味覚

味覚（みかく）は、動物の五感の一つであり、食する物質に応じて認識される感覚である。生理学的には、甘味、酸味、塩味、苦味、うま味の五味が基本味に位置づけられる。基本味の受容器はヒトの場合おもに舌にある。基本味が他の要素（嗅覚、視覚、記憶など）で拡張された知覚心理学的な感覚としての味は、風味（ふうみ）と呼ばれることが多い。また、認識の過程を味わう（あじわう）と言う。
概説.
味覚は物質の受容に基づく化学感覚の一つである。味覚とは、口の中の物質が、口腔中の味蕾、主に舌の上にある味覚受容体細胞と化学的に反応するときに生成される知覚である。往々にしてそれは摂食時であり、対象は飲料を含む食料であり、匂いと共にそれが飲食可能であるかを判断する。味覚は感知するものが私たちの体に与える影響に応じて、嫌悪または食欲のいずれかに反応する。甘味はエネルギーが豊富な食品を識別するのに役立ち、苦味は毒の警告サインとして機能する。また、味覚は摂食時の楽しみの一つとして生活の質（クオリティ・オブ・ライフ）に関係する。
味覚は嗅覚と三叉神経の刺激（食感、痛み、温度）とともに、食品の味を決める。人間は味蕾や舌の上面や喉頭蓋などの他の領域にも味覚受容体を持っている。人間の場合味覚を受容する器官である味蕾は舌、咽頭部、軟口蓋にある。
人間の舌は糸状乳頭という何千もの小さな隆起で覆われており、肉眼で見ることが可能である。各糸状乳頭の中には、何百もの味蕾がある。ただし例外的に味蕾を含まない糸状乳頭が舌の上下に2000から5000個程あるとされる。各味蕾には50から100個の味覚受容体細胞が含まれている。人間の舌においては糸状舌乳頭の喪失と唾液生成量の減少のために、味覚は高齢になるにつれて衰える。
他方、それ以外の動物では必ずしもこれに限らない。すべての哺乳類が同じ味覚様式を持っているわけではなく、一部の齧歯類はでんぷんを味わうことができる他、猫は甘さを味わうことができない。人間の場合も味覚のゆがみ（味覚障害）も持つ可能性がある。また昆虫においてはチョウやハエなどで前肢の先端に物質受容器があり、食料に触れることで味見しているとされる。
以下、主としてヒトの味覚について記す。
味覚の種類.
かつて基本的な味の要素として挙げられていたものには、甘味、酸味、塩味、苦味、辛味、渋味、刺激味、無味、脂身味、アルカリ味、金属味、電気の味などがあった。1901年、ヘーニッヒ (D. P. Hänig) はアリストテレスの示した4つの味の舌の上での感覚領域を示した。しかし今日ではこの説は否定されている。1916年、ドイツの心理学者ヘニング(Hans Henning)は、この4つの味とその複合で全ての味覚を説明する4基本味説を提唱した。ヘニングの説によると、甘味、酸味、塩味、苦味の4基本味を正四面体に配し（味の四面体）、それぞれの複合味はその基本味の配合比率に応じて四面体の稜上あるいは面上に位置づけることができると考えた。
日本では1908年に化学者の池田菊苗がうま味物質グルタミン酸モノナトリウム塩を発見した。このうま味は4基本味では説明できないため、日本ではこれを基本味とする認識が定まった。しかし西洋では長らく4基本味説が支持され続け、うま味が認められたのは最近の1990年代からである。現在では味蕾に受容体が存在するものとして定義されており、甘味、酸味、塩味、苦味、うま味の5つが該当し、五基本味と位置づけられる。
五基本味以外の、辛味物質、アルコール、炭酸飲料などの化学的刺激や、温度（熱さ・暖かさ・冷たさ）、舌触り（つぶつぶ感、柔らかさ、硬さ、滑らかさ）などの物理的刺激は、基本味と合わせて総合的な味覚を形成する。ただし味覚刺激の全てについて神経に伝達されるまでの機構が解明されたわけではない。辛味の受容体は2種類明らかになっているが、これは体性感覚を伝える神経によって脳に伝わる。六番目の基本味の候補として、カルシウム味、脂肪味、デンプンの味などが提案されている。
知覚心理学的には、味覚は単独では存在しえず、大なり小なり嗅覚あるいは視覚や記憶など影響を受ける。たとえばレモンの酸味とライムの酸味は、酸味成分は同一であり基本味的には違いが無く、嗅覚、視覚あるいは記憶によって両者の違いが強調されて認識される。この様な知覚心理学的な意味での味のことを風味と呼ぶことがある。
5つの基本味は以下の通りである。
6番目の味覚.
舌はまた、基本的な味には一般的に含まれていない他の感覚を感じることができる。これらは主に体性感覚によって引き起こされる。人間の場合、味覚は12の脳神経のうちの3つを介して伝えられる。顔面神経 (VII) は舌の前部3分の2から味覚を伝達し、舌咽神経 (IX) は舌の後部3分の1から味覚を伝達し、迷走神経 (X) は口腔の裏側から味覚を伝達する。三叉神経 (V) は、食品の一般的な食感と、コショウまたはスパイスからの辛味に関連する感覚に関する情報を伝達する。
6番目の味覚には、脂肪、炭水化物の味、コク味、カルシウム味、金属味といった多くの提案がなされている。2015年Runningらのヒトの官能評価によって脂肪酸の味が心理学的に他の基本味と重ならないことが報告されていたが、うま味と一部重なっていた点は不十分だった。しかし、他の基本味と重ならない脂肪の味質を伝える神経の発見で完全な独立性を示す神経科学的な証拠が示された。今後の研究によって基本味は変更される可能性がある。
感覚から来る味覚、及び研究中の味覚は以下の通りである。
味覚の生理学.
味覚は、嗅覚と同様に、主に化学的受容体に物質が結合することで検出される。嗅覚との差は、離れて感じるか、触れて感じるかの差である。舌に多く存在する味蕾は味覚受容体細胞と支持細胞から形成されており、化学的受容体は味覚受容体細胞の先端（味蕾の味孔と呼ばれる開口部から突出している部分）に分布する。
味覚受容体細胞の分布は動物の種によって異なり、ヒトの場合は主に舌で、他には軟口蓋（口の奥の上面）、喉頭蓋、および食道上部内面、すなわち口と喉に広く分布する。他にも、例えばナマズは体表全域に味覚受容体細胞が分布している。ヒトの舌では味蕾は舌乳頭上に存在し、舌乳頭には茸状乳頭（舌の前2/3に多い、成人では退化）、葉状乳頭（舌の後ろ両側部に多い、人では存在するが未発達）、有郭乳頭（分界溝の前に分布）などの形状分類がある。無脊椎動物では口から離れた場所にある例もある。チョウでは、前足に接触性の物質受容器があり、強いて言えば足で味わうわけである。
味覚の受容体.
味覚受容体細胞は複数の物質の化学的刺激に対して膜電位が活性化され、その強度は物質によって異なる。1つの味覚受容体細胞に対して複数の神経がシナプス接合している。受容体細胞側では膜電位が伝達されると、Ca2+チャネルの働きにより、セロトニン(5-HT)がシナプス間隙に放出され、神経に刺激が伝達される。
味覚の刺激量と感覚の強度との関係は、他の感覚と同様で、刺激量のべきに比例して感覚の強度が大きくなる。一方、味覚の種類によって最小感度（閾値）と強度応答は異なる。一般に苦味が最も感度が高く、塩味、酸味、甘味と続く。また、苦味と塩味は応答範囲が広いが、酸味、甘味は狭く、特にショ糖による甘味は高濃度で応答が飽和する。また同種の味を持つ物質であってもキニーネとカフェイン、ショ糖とサッカリンとでは閾値は異なる。あるいは濃度により味が変わる場合もあり、サッカリンは低濃度では甘味を感じるが、閾値が低く、低濃度から感じて良い筈の苦味は高濃度で初めて感じる。味覚の間の交差も良く知られた現象で、塩味は甘味を増強する。
味覚を変化させる物質も知られており、ギムネマ酸とミラクリンがあげられる。ギムネマ酸はインドで自生するギムネマ・シルベスタの葉に含まれており、これを食べた後ではショ糖の甘味を感じなくなる。これは、甘味受容体に対するショ糖の結合をギムネマ酸が競合阻害していると考えられている。ミラクリンはアフリカで自生するミラクルフルーツの実に含まれており、これを食べると酸味は消失し甘味として感じられるようになる。これはミラクリンが酸味受容体を抑制すると同時に甘味受容体の特異性を変化させるためと考えられている。
フェニルチオカルバミド (PTC) の苦味を感じる受容体の有無は遺伝によって決定され、受容体がない人は PTC の苦味を感じることができない。この現象は味盲と呼ばれる。
味覚の神経系.
味覚神経は一次感覚ニューロンが直接中枢神経に伝達する(嗅覚神経は、二次感覚ニューロンも介す)。具体的には舌の前2/3に分布する茸状乳頭の味覚受容体細胞は顔面神経（鼓索神経）を介し、舌の後ろ3分の1に分布する葉状乳頭・有郭乳頭上の味覚は舌咽神経を介して、喉頭あるいは食道部の味覚は迷走神経を介して延髄に連絡する。また舌触りなど化学的受容体を介さない味覚刺激は三叉神経も介する。
一次感覚ニューロンは延髄の弧束核を経て、視床の後内側腹側核（VPM核）を経由して広義の大脳皮質味覚野に伝達される。具体的にはVPM核からは、大脳皮質43・11・3野への連絡が知られている。なお、11野はにおいの識別センターでもある。
味覚障害.
味覚障害は味覚の障害。薬物性のものの他、末梢・中枢の神経障害、亜鉛不足、身体化障害やうつ病などによる心因性のもの、口腔乾燥症などの口腔疾患や全身疾患、放射線治療後などにより引き起こされるが、味覚障害の原因として一番多いものは薬剤性である。
分類.
味覚障害の症状は、その多くが自覚症状である。その症状は以下のように分類される。
味覚の個人差.
味覚が通常よりも格段に鋭い人のことをスーパーテイスター()と呼ばれる。エール大学のBartoshuk教授らによって1994年に発表された論文ではアメリカ人の約25%がスーパーテイスターであるとされている。
イェール大学のリンダ・バートシュクはプロピルチオウラシル(PROP)を使った苦みの官能実験を行い、人間のPROPの味を感じられる能力について、25%の人はPROPの味を感じず（PROP味盲）、50%は適度に感じ、残りの25%は過敏に感じる（味覚過敏）という3つのグループに分けられることを示した。バートシュクによれば、PROPに対する人間の味覚の違いは遺伝によるもので、PROP味盲の人と味覚過敏の人の舌の構造を比較すると、味蕾の味覚乳頭の密度に違いがあるという。この実験に対しては、特定の味覚物質を感知できない特異な無味覚症にすぎず、味覚全般に当てはめる事はできないという批判がある。
研究.
脳で味が処理される部位は「島皮質」であると判明した。空腹に伴って生じる味覚の変化は視床下部AgRPニューロンを起点とした神経ネットワークにより調節される。
電気味覚.
舌を電気的に刺激すると味覚の生じる現象は電気味覚と呼ばれる。1700年代には判明しており、1958年以降、Krarupによって味覚を定量的に評価する手段としてその閾値が臨床的に応用されるようになった。2000年以降は味を強化したり、擬似的に再現する研究が進められる。
アクワイアード・テイスト.
味覚には「経験値を重ねる事で好きになる臨界点」があり、と呼ばれる。