コケ植物

コケ植物（コケしょくぶつ、）とは、維管束を持たず、胞子散布を行う、単相（）で有性の配偶体世代が優先する陸上植物の一群である。コケ類（コケるい）や蘚苔類（せんたいるい）、蘚苔植物（せんたいしょくぶつ）などともいう。日本では1665種程度、世界中でおよそ2万種ほどが記録されている。植物体（配偶体の本体）は、その形態により、葉と茎の区別がはっきりとした茎葉体および、区別が曖昧な葉状体に分けられる。
コケ植物は蘚類・苔類・ツノゴケ類の3群に大別される。初期の形態形質や化学成分を利用した古典的研究では単系統群であると考えられていた。その後分岐学的解析が進み、分岐順は諸説あったものの、維管束植物 （または多胞子嚢植物 ）の側系統群と考えられることが一般的になった。初期の分子系統解析においても、その結果が支持されてきたが、陸上植物は分類群ごとにGCの割合が偏っていることが分かっており、間違った推定がなされていたと考えられている。データセットを増やした解析では、3群が再び単系統群としてまとまり、残りの現生陸上植物（維管束植物）と姉妹群をなすことが明らかになった。
なお、「コケ」という日本語は元来、花を咲かさない小さな植物の総称であり、地衣類や藻類、藍藻類など（葉状植物 ）、時にはシダ植物や被子植物に対しても用いられる。文化的側面については苔を参照。
生活環.
陸上植物は単相世代（多細胞配偶体）と複相世代（多細胞胞子体）の世代交代を行う、単複相世代交代型（）の生活環を持っている。コケ植物の場合、核相は単相（）の配偶体が優占し、複相（）の胞子体はこれに半寄生する。
配偶体世代.
コケ植物の配偶体は胞子が発芽してできた原糸体と、それが分化してできた配偶体の本体からなる。植物体（配偶体）の本体は、種によって茎と葉の分化が明瞭な茎葉体（けいようたい、）もしくは明瞭でない葉状体（ようじょうたい、）の場合がある。茎葉体は全ての蘚類と苔類の一部がもち、葉状体は残りの苔類と全てのツノゴケ類が持っている。原糸体・茎葉体・葉状体いずれの体制であっても、維管束は分化しないが、蘚類の茎葉体にはハイドロームやレプトームと呼ばれる通導組織が分化することもある。
まず単相（）の胞子体から胞子が放出されて発芽し、原糸体（げんしたい、）と呼ばれる配偶体（）を形成する。蘚類の原糸体は、はじめ糸状の葉緑体をもつクロロネマ（）になり、クロロネマはカウロネマ（）に分化する。カウロネマは分枝して、配偶体の本体（、茎葉体または葉状体）を分化する。蘚類の一部は、永存性の原糸体を持つものがある。苔類やツノゴケ類では、蘚類よりも発達が悪く、多くは細胞の塊となり、糸状のものでも枝分かれがほとんど見られない。葉状性の苔類の原糸体ははじめ2–7細胞の短い糸状で、その上に数から数十細胞の発芽板を生じ、その上に分化した頂端細胞から葉状体ができる。茎葉性の苔類では、まず糸状か塊状の原糸体ができ、細胞上に分化した頂端細胞から茎葉体ができる。
配偶体がある程度成長すると、その上に造卵器と造精器が形成され、それぞれ卵細胞と精子をつくる。雨などによって水に触れた時に、精子が泳ぎだし、造卵器の中で卵細胞と受精し受精卵（接合子）がつくられる。受精卵はその場で発生を始め、配偶体に栄養を依存する半寄生生活の状態で発達し、胞子体を形成する。
繁殖は、胞子によるもののほか、無性生殖として植物体の匍匐枝や脱落した葉より不定芽を出しての増殖を行う。無性生殖のために分化した器官である無性芽を作るものも知られて、蘚類や苔類で多くの型がある。あり、中には雄株が極端に小さくて雌株上に寄生的に生活する例も知られている。
胞子体世代.
胞子体は配偶体の2倍の遺伝子セットを持っているが、配偶体とは大きく形が異なっている。コケ植物の胞子体は分枝せず、先端に単一の胞子嚢（蒴）を形成するとそれで成長を終了する。先端の蒴（胞子嚢）の内部では減数分裂が行われ、単相の胞子が形成される。ヒメツリガネゴケの胞子体ではクラス2 KNOX遺伝子が機能しており、これをノックアウトすると胞子体の発生が抑制され、配偶体になる。また、重複してできていた遺伝子のもう一方のクラス2 KNOX遺伝子は胞子体分裂組織の形成と維持に関与し、体制形成を調節している。
形態.
全てのコケ植物が持つ共有派生形質は胞子体が退縮し、配偶体に半寄生することである。また、ツノゴケ類と蘚類では植物体の端部以外にも介在分裂組織と呼ばれる分裂組織ができ、苔類にはないものの、最節約的にはコケ植物の共通祖先で獲得されたと考えられる共有派生形質である。介在分裂組織は胞子嚢とあしとの間の柄に形成され、胞子嚢を造卵器の上方に押し出すように分裂を行っている。コケ植物以外でも、トクサ類の節や裸子植物ウェルウィッチアの葉基部、単子葉植物の茎の節や葉の基部にも介在分裂組織は見られ、陸上植物の共通祖先で獲得したとも考えられる。
苔類とツノゴケ類は弾糸（だんし、）を持っており、胞子形成細胞が体細胞分裂することで胞子母細胞とともに弾糸細胞が形成される。ツノゴケ類は基部で分岐し、苔類も持っていることから、コケ植物の共有派生形質だと考えられるが、派生的な群であるキノボリツノゴケ属およびアナナシツノゴケ属といったキノボリツノゴケ科を除くツノゴケ類は螺旋状肥厚を持たない偽弾糸であり、コケ植物の共通祖先は弾糸を持たず、苔類の共通祖先とキノボリツノゴケ属で平行進化したとも推定される。
ツノゴケ類では、葉状体から柄と胞子嚢の境界が外形ではわからないツノ状の胞子体をもつ。これは、介在分裂組織の分裂活性が蘚類よりも長く続き、同じ太さの組織が形成されるためである。また、細胞内に葉緑体を1–2個しか持たない単色素体性で、葉緑体に藻類とツノゴケ類にしか見られないピレノイドを持つことが大きな特徴である。
以下、主に に基づき、3群の形態を比較する。
系統関係.
 による分子系統解析の結果、遺伝子ごとに系統推定を行いその結果を統合するコアレセント法および、全ての遺伝子の配列を繋げて解析を行うコンカテネイト法による様々な系統樹で、次のトポロジーを示すことが分かった。
なお、これ以前にも の葉緑体ゲノムを用いた系統解析や、 の葉緑体の蛋白質をコードする遺伝子の翻訳産物を用いた系統解析でも同様の結果が得られていた。また、その後の 、、 や などの研究でもこれが正しいことが追認されている。
以前の系統推定.
これまでには、コケ植物が側系統となる様々なトポロジーの系統樹が提唱されてきた。そのうち、2012年から2017年頃までは による苔類が最基部で分岐して残りの群と姉妹群をなし、その中でもツノゴケ類と維管束植物が姉妹群をなして冠群を構成するとする考えが最もよく受け入れられてきた。
分類史.
かつて、リンネの24綱分類ではシダやキノコ、海藻などとともに「隠花植物綱 」に含められた。その後のアイヒラーの分類体系 (1883) においても、現在の種子植物を表す顕花植物に対置された隠花植物に、菌類と藻類からなる葉状植物 およびシダ植物 とともに含められた。アイヒラーの分類体系では、コケ植物は苔類 と蘚類 とに二分された。 はコケ植物門 division を3つの綱、苔綱 、ツノゴケ綱 、蘚綱 に分け、今日でもその3系統に分けられている。
なお、コケ植物の造卵器はシダ植物の造卵器とよく似ているため、合わせて造卵器植物 に含められたこともある。
下位分類.
近年の分類体系では、コケ植物が側系統であると考えられていたことを反映し、コケ植物に含まれる蘚類、苔類、ツノゴケ類のそれぞれを門の階級に置く分類が用いられてきた。例えば、、、、、 などが挙げられる。
 という学名がコケ植物全体に対しても、蘚類に対しても用いられてきたため、階級語尾を付した学名は扱いづらい。そのため、 Brent Mishler (2010) などは階級語尾を持たない伝統的な学名を好み、蘚類には 、苔類には 、そしてツノゴケ類には を用いた。
コケ植物門.
 では、コケ植物の単系統性が明らかになった今、蘚類、苔類、ツノゴケ類を以前のように綱に降格すべきであると論じた。この場合、コケ植物の内部系統とその階級は以下のようになる。
3群を門とする場合.
以下は を基にした、かつ（苔類）、（蘚類）および （ツノゴケ類）を基にした に基づく。3門をまとめたコケ植物に階級を与える場合、亜界に置き とすることもある。
生育環境.
コケ植物は海水中および氷雪上以外の、地球上のあらゆる表層に生息している。基本的には陸上生活をするが、少ないながら淡水中に生育するものもいる。生育する基質としては、土や腐植土、岩上、他の植物体（樹皮、葉の表面、樹枝）などが多い。
温帯および熱帯の各地において、様々な環境で種多様性の程度に大きな差異がないことが分かっている。少なくともコケ植物では熱帯に種多様性が偏在しておらず、コケ植物は 「あらゆるものがあらゆるところにいる」 であると評される。また、同じ地域でも高山と低山では種構成が大きく異なる。高山におけるコケ植物の生育限界線をコケ線（）という。乾燥への適応を持つ種もあり、苛烈な環境を好む種も知られている。
蘚類および苔類は植物群落内の地表面のごく近くに蘚苔層（ コケ層、）を作る。やや多湿の森林の最下層や水湿地などに発達し、リターが厚く積もらない岩上や倒木上に形成され、樹木の実生が定着する場となる。地表付近を生活の場とする昆虫類など小動物に富む。
森林に生活する種が多いが、岩場や渓流、滝の周辺などにも多くの種が見られる。特に年中空中湿度の高い雲霧林には、林床だけでなく樹幹や枝にまで大量のコケが着生する例があり、蘚苔林（ コケ林、, ）とも呼ばれる。
畑地にはハタケゴケ、水田など淡水中にもそれぞれイチョウウキゴケ およびウキゴケ（カズノゴケ） など独特のものが見られ、市街地でもいくつかの種が生育している。
ミズゴケ類などのコケ植物が多く生育する湿性草原はコケ湿原（）と呼ばれる。特にミズゴケ類が豊富に繁茂する湿原をミズゴケ湿原（ , , ）といい、その中でも地下水ではなく雨水によるものを という。また、カナダの森林内にあるミズゴケ湿原は と呼ばれる。ミズゴケ類は泥炭地沼、高層湿原に多く生息し、多量の水分を蓄えるため乾燥にも耐え得る。高層湿原の土壌は腐植酸や不飽和コロイドにより酸性化しており、水酸化物イオンを嫌うミズゴケ類が中央部によく生育するため、泥炭化が進んで盛り上がることで高層となる。また、北極圏のツンドラ地帯は広大な地域がコケ植物と地衣類に覆われており、やや湿った場所にコケツンドラ（）が発達する。ミズゴケ類はその優占種となる。
進化と化石記録.
コケ植物の化石記録は非常に少なく、限られている。これまで報告されている化石記録の多くは、胞子化石や表皮の断片であり、植物体全体がそのまま保存されていることは少ない。これはコケ植物が当時存在していなかったからではなく、リグニンを持たない軟らかい体で、化石として保存されにくいためであると考えられている。
従来、苔類が陸上植物の最基部で分岐したのではないかと推定されており、基部系統は共通祖先に似た形質を持っている可能性があるため、陸上植物の共通祖先は苔類様の植物だと考えられてきた。また、陸上植物の進化において細胞壁が二次肥厚する仮道管および道管の獲得や分枝する胞子体の獲得が重要であったと考えられており、コケ植物はそれらを持っていないことからもその仮説の証拠となっていた。しかし、前維管束植物は仮道管ではなくハイドロームを持っているため、これが陸上植物の共通祖先だと考えられることもある。
コケ植物の化石は小葉植物や大葉シダ植物の祖先群よりも後の時代の地層から見つかっていることもあり、最初の陸上植物は二又分枝する胞子体からなるシダ植物段階のテローム植物で、コケ植物の単純な体制はその退化によって生じたものであるとする退行進化仮説が提唱されている。モデル植物である蘚類のヒメツリガネゴケにおいて、クロマチン修飾を担うポリコーム抑制複合体2の構成蛋白質をコードする "pPCLF" 遺伝子を欠失させると胞子体幹細胞の寿命が長くなり分枝する胞子体を形成することはこの仮説と調和的である。
コケ植物の可能性がある最古の大型化石は、約4億2000万年前のトルチリカウリス で、胞子嚢が柄についたコケのような植物である。しかし、コケ植物とは異なり胞子体が同等二又分枝を行うため、 の分岐系統解析からは前維管束植物であると考えられている。
確実な大型化石の一つに後期デボン紀の苔類、パラビキニテス (syn. ) がある。現在では、最古の苔類は中期デボン紀の地層から見つかっているツボミゴケ綱の であるとされる。
前期デボン紀の約4億1000万年前の地層からは、扁平な組織から分枝しない胞子体が多数生えたスポロゴニテス が見つかっており、仮道管が見つからず、胞子嚢が胞子体先端に形成され、軸柱の周りに胞子ができる。それらの特徴は蘚類と比較され、蘚類の系統ではないかと考えられている。
利用.
コケ植物が実用的に用いられる例としては、圧倒的にミズゴケ類が重要である。日本ではその分布が多くないが、ヨーロッパではごく普通にあり、生きたものは園芸用の培養土としてほとんど他に換えがない。他に乾燥させて荷作りの詰め物とし、またかつては脱脂綿代わりにも使われた。またそれが枯死して炭化したものは泥炭と呼ばれ、燃料などとしても利用された。
日本.
日本には1665種程度のコケ植物が分布しており、そのうち200種以上が絶滅の危機に瀕しているといわれている。日本では庭園や鉢植えに利用される。日本では、古くより蘚苔類は身近なものであり、多くの和歌の中で詠われている。現在、ミズゴケ類やシラガゴケ類、スギゴケ類、ツルゴケ、ハイゴケなど多数のコケ植物が園芸用・観賞用として栽培、販売されている。