ハンディキャップ理論

ハンディキャップ理論（ハンディキャップりろん、"Handicap theory"）とは、1975年にイスラエル人の生物学者アモツ・ザハヴィ(Amotz Zahavi)によって提案された動物の一見非適応的な（個体の生存の可能性が減少するような）形態や行動の進化を説明する理論である。また生物が発する信号に関する理論（）の重要な概念でもある。
概要.
典型的な例として挙げられるものとしてガゼルの跳びはね行動（ストッティング）がある。ガゼルが捕食者であるライオンやチータによって脅かされるとき、ガゼルは最初にゆっくり走り、非常に高く跳ねる行動を示す。動物学者は捕食者に見つかりやすくなるこの行動の理解に苦しみ、その行動は他のガゼルにチータの存在を知らせているかもしれないと考えていた。
しかし、ザハヴィは各々のガゼルが示すこの行動は、他の仲間より自分が健康で調子が良い個体であるということを捕食者に示し、捕食者がそれを追うことを避けなければならないようにするために行なっていると主張した。この主張は捕食者が健康な個体を追いかけることは、最終的には実を結ぶことのない追跡となり、無駄なエネルギー消費を避けようとする捕食者への回避になるというものである。捕食者であるチータは、ガゼルの行動から健康か健康でないかという情報を得て、捕獲する際の難易度を図らなければならないということである。良い調子のガゼルだけがチータにそのような利点を正確に伝えることができて、生き残るための優位性を得ることができると考えた。
理論の展開.
この説の最も重要な点は、ハンディキャップ信号がその個体の質を正直に表すシグナルになっている、かつ発信者と受信者がその信号のやりとりで利益を受けられるという点である。ガゼルのストッティングであれば、本当にガゼルの逃走能力を証明していなければならない。でなければ、ストッティングを無視して襲いかかるチータが適応的（進化的に有利）であり、そのようなチータが増え、ストッティングをせずにすぐ逃走するガゼルが適応的になる。
ガゼルがストッティングを行うとき、チータから逃げ切れなくなる距離や激しさの限界点があるだろう。その限界点はガゼルの質によって変わるだろう。もし質の良いガゼルと質の悪いガゼルがいて、質の悪いガゼルが無理をして質の良いガゼルと同じだけの激しさでストッティングをした場合、その行為は自分の適応度を直接下げることになる（実際に逃げる段になってから不利になる）。つまり限界以上にハンディキャップを行うガゼルは淘汰されると考えられる。一方質の良いガゼルも、自らの限界以上にストッティングをせずとも他のガゼルより生き残りやすいのであれば、限界を超えてストッティングをする個体は淘汰され、自分の限界に見合ったストッティングを行う個体だけが残ると考えられる。質の良い個体がもしチータと競争して逃げ切れるとしても、わざわざそれを行うよりストッティングで済ませることができればコストは掛からない。質の良くないガゼルは虚偽的なストッティングを行うよりはすぐに逃げ出したほうが助かる可能性は上がるかもしれない。実際に、チータはストッティングを行わずすぐに逃げ出すガゼルを狙うことが観察されている。
性選択への適用.
この説は本来性選択説のランナウェイ説に対する批判から生まれた。クジャクの羽のような雌による選り好みの例とされる物は、メスが根拠もなく選んだ無用の長物ではなく、たとえばエサの確保の能力であったり、肉体能力のような、何らかの適応的な形質を表していると考えられる。この考え方は、ハンディキャップを負い、それを積極的に示すことが直接自己の生存や繁殖の利益になると考えるもので、自然選択説の一般化と考えられる。
指標説（優良遺伝子説）との大きな違いは、どのようにして信号の信頼性が確保されているかにある。たとえばクジャクの羽であれば、指標説が肉体的な限界によってクジャクの羽のきらびやかさの上限を決していると考えるのに対して、ハンディキャップ説は無理をすればそれ以上にきらびやかな羽を持てるのだが、そのような行為は適応度を下げて淘汰されるため残らないだろうと考える点にある。
ヒトへの適用.
進化生物学者であり作家のジャレド・ダイアモンド(Jared Diamond)は、人間の行動においても、例えば習慣性薬物やバンジージャンプのような自らを危険にさらす行動がハンディキャップ理論に基づく進化した本能の表現である可能性を指摘している。
シグナル理論へ.
本説は1975年に発表されたが厳密な理論モデルの形でないうえ擬人化された表現だったため、全く受け入れられなかった。1978年にリチャード・ドーキンスとジョン・クレブスは動物の発する行動が、単なる情報伝達ではなく操作的なものであると主張した。ザハヴィはこれに対して、操作的であるならその操作を回避したり逆手にとって利用するような形質が発達するはず（進化的軍拡が起きるはず）だと指摘した。1980年代後半にはハンディキャップ理論を支持する論文が出はじめたが、決定打となったのは1990年にドーキンスの教え子でもあるアラン・グラフェンがコンピューターシミュレーションでハンディキャップを理論モデルとして提示し、成立する可能性を立証したことである。その後、ジョン・メイナード＝スミスは死去の直前にこれらのアイディアを整理、拡張して動物の発する信号全般を扱ったシグナル理論を提唱した。