カラシン目

カラシン目（Characiformes）は、硬骨魚類の分類群の一つ。全種が淡水魚で、観賞魚としてよく知られるテトラやピラニアの仲間など、2亜目18科270属1,674種で構成される。 カラシン目には2006年の時点で1,600を超える種が記載され、魚類の目の中ではスズキ目（約1万種）、コイ目（約3,200種）、ナマズ目（約2,800種）に次いで4番目に大きな一群となっている。およそ200種がアフリカに、残る1,400種以上がアメリカ合衆国南西部・メキシコ・中央アメリカ・南アメリカの淡水域に生息する。アフリカに分布するカラシン類にはキタリヌス科・アレステス科・ヘプセトゥス科の3つの系統が知られる。日本には分布しない。 コイ目に姿が類似するが、背ビレと尻ビレの間に、小さな脂ビレを持つことが差異である（持たないものもいる。また他に脂ビレを持つグループとしてはナマズ目が知られている）。 体色は銀色を主体とするものが多いが、鮮やかな色彩に富む種類も多数知られ、水族館あるいは個人のアクアリウムで広く飼育対象とされている。 また一部の種類や個体では、本来の色ではなく、金色になるゴールデン化、銀色になるプラチナ化と呼ばれる現象を起こすものがある。これは、魚に無害なバクテリアが寄生することで出現し、そのバクテリアがグアニンと呼ばれる金属光沢を起こす成分を作り出すことによるものである。 一方でコロソマ（カラシン科）など大型のものは、食用魚として重要な種類も多い。 なお、このグループでは、小型魚を中心にテトラと呼ばれるものが多いが、必ずしも小型カラシン＝テトラではない（クラウンテトラは天然で60cmを超える）。 カラシン目に属する魚は、そのほとんどが体長3cm未満の小型魚類である。一方で体長数十cmに及ぶ中・大型種もアフリカ・南アメリカに分布し、アフリカ中央部に分布する最大種の ムベンガ （アレステス科 通称「ゴライアス・タイガーフィッシュ」）は体長1.4mに達する。 カラシン目はコイ目やナマズ目とともに骨鰾上目と呼ばれるグループに所属し、共通の特徴であるウェーバー器官（浮き袋と内耳を連絡し、音を感じる器官）をもつ。顎の歯がよく発達し、ほとんどは肉食性であるが、草食性あるいはデトリタス食性の魚類も含まれる。コイ目と同じように咽頭歯をもつが、草食性種を除きあまり発達はしていない。プロキロダス科・ヘーミーオドゥス科の一部などの例外を除き、上顎を突き出すことはできない。ほとんどの種類は背鰭と尾鰭の間に肉質の鰭である脂鰭をもち、体表は鱗に覆われる。ナマズ目とは異なり、カラシン目には口ヒゲがない。腹鰭は腹部中央付近にあり、臀鰭の基底は中程度の長さで、鰭条は45本未満である。尾鰭の主鰭条は通常19本。側線はしばしば湾曲し、不完全なこともある。後擬鎖骨は3本。 最も古い時代のカラシン目魚類の化石は後期暁新世の地層から産出するが、白亜紀前期のものとみられる化石がブラジルから報告されており、この化石がカラシン目と同定された場合には最古の骨鰾類ということになる。 カラシン目はキタリヌス亜目とカラシン亜目の2亜目からなり、18科270属1,674種を含む。系統関係の解析が未完成であるほか、科以下の分類基準には不明瞭な部分が多く残され、分類体系は流動的である。和名のない分類名の一部については、上野・坂本（2005）によるカタカナ表記に従った。コイ目カラシン亜目として扱われる場合もある。 キタリヌス亜目 Citharionoidei は2科20属98種で構成される。本亜目は全てのカラシン類の起源となるグループと考えられており、ほぼ全種がアフリカに分布する。2本の犬歯をもち、第2・第3後擬鎖骨は癒合する。鱗は一部を除き櫛鱗で、腹鰭の鰭条数は比較的多い。 ディスティコドゥス科 Distichodontidae 17属90種を含む。上顎を突き出すことができるか否かで、大きく2群に分けられる。上顎の固定されたグループは草食性で、体型はさまざま。可動性の群は肉食性で、細長い体をもつ種類が多く、独立の亜科あるいは科（Ichthyboridae）としてまとめられることもある。 Distichodus Nannocharax Neolebias 他14属 キタリヌス科 Citharinidae 3属8種からなる。顎は小さく、歯を欠いている。体高は高く、背鰭・臀鰭は比較的長い。 Citharinus 他2属（Citharinops・Citharidium） カラシン亜目 Characoidei は16科250属1,576種で構成される。 クレヌクス科 Crenuchidae 2亜科12属74種を含み、パナマ東部から南アメリカに分布する。比較的小型のグループで、体長10cm未満のものが多い。前頭骨に1対の孔をもち、孔の大きさによって2亜科に分けられている。かつてはカラシン科の亜科として分類されていた。 Crenuchinae 亜科 2属3種で、南アメリカ北部に生息する。前頭骨の孔は大きい。 Crenuchus Poecilocharax Characidiinae 亜科 10属71種。Characidium 属の一部は対鰭を利用して滝を登ることが可能である。前頭骨の孔は小さい。 Characidium 他9属 エリュトリヌス科 Erythrinidae タライロンなど3属14種を含み、南アメリカに分布する。口は大きく、眼窩の後端まで開く。体は円筒形。背鰭は臀鰭より前にあり、通常は腹鰭の上に位置する。脂鰭をもたず、尾鰭は丸みを帯びる。鱗は比較的大きく、口蓋骨には多数の歯が並ぶ。 Erythrinus 他2属（Hoplerythrinus、Hoplias） アレステス科 Alestidae コンゴテトラなど18属110種が記載され、すべてアフリカに分布する。かつてはカラシン科の亜科として分類されていた。 Alestes Brycinus Phenacogrammus 他15属 ヘプセトゥス科 Hepsetidae 1属6種で、Hepsetus odoe (African pike characin) などが属する。アフリカの熱帯域に分布し、水面に産卵用の泡巣を作る習性がある。クテノルキウス科と似たパイク様の体型を持ち、大きな口には発達した数本の犬歯と、点在する小さな歯が備わっている。背鰭は腹鰭より後方、臀鰭より前方に位置する。脂鰭をもつ。 Hepsetus ヘプセトゥス属 クテノルキウス科 Ctenoluciidae 2属7種からなり、パナマと南アメリカに分布する。体は細長く、パイクに類似した体型をもつ。背鰭・臀鰭は体の後方に位置する。 Boulengerella Ctenolucius レビアシナ科 Lebiasinidae ペンシルフィッシュ・コペラなど2亜科7属61種で構成され、パナマ・コスタリカから南アメリカにかけて分布する。Derhamia 属（1種）はいずれの亜科にも所属していない。口は短く、眼窩には達しない。エリュトリヌス科と同じく、背鰭は臀鰭より前にあり、通常は腹鰭の上に位置する。脂鰭の有無はさまざま。 レビアシナ亜科 Lebiasininae 2属17種。鰓条骨は4本で、主上顎骨は比較的大きい。 Lebiasina Piabucina Pyrrhulininae 亜科 2族4属43種。鰓条骨は3本で、主上顎骨は短い。 Pyrrhulina 他3属 カラシン科 Characidae およそ150属1000種以上からなり、カラシン目の中で最大のグループを構成する。テキサス州南西部・メキシコ・中央アメリカ・南アメリカに分布する。テトラ・ピラニアなどの観賞魚、コロソマなど食用魚、あるいは洞窟に住む盲目魚（ブラインドケーブ・カラシンなど）まで、多様な仲間が所属する。 本科の分類は変遷を繰り返しており、現在は独立の科となっている Crenuchidae 科・アレステス科は、かつてはカラシン科の亜科であった。アフリカ産のカラシン類であるアレステス科が移設されたことにより、南アメリカ・アフリカの両大陸にまたがる純粋な淡水魚の科はアロワナ科（アロワナ目）のみとなっている。カラシン科は12亜科で構成されるが、所属する大半の種類は分類が完了しておらず、Nelson（2006）は88属620種を「incertae sedis」（分類上の位置不確定）としている。 ガステロペレクス亜科 Gasteropelecinae 3属9種からなり、パナマから南アメリカ（チリを除く）に分布する。ハチェットフィッシュなど水中から飛び跳ね、短い距離を飛行する種類もいる。体型は左右に平べったく、強く側扁する。腹鰭と支持骨格は非常に小さい。小型の種類には脂鰭を欠くものがいる。 Carnegiella 属 Gasteropelecus 属 Thoracocharax 属 Agoniatinae 亜科 1属2種からなり、主にアマゾン川水系に分布する。 Agoniates 属 Clupeacharacinae 亜科 C. anchoveoides のみ、1属1種。南アメリカに分布し、細長い体と長い臀鰭が特徴。 Clupeacharax 属 Iguanodectinae 亜科 2属11種を含み、南アメリカに分布する。 Iguanodectes 属 Piabucus 属 ブリコン亜科 Bryconinae 3属43種を含み、メキシコ南部からアルゼンチンにかけて分布する。 Brycon 属 他2属（Chilobrycon、Henochilus） アピオカラシン亜科Aphyocharacinae 1属10種からなり、南アメリカに生息する。 Aphyocharax 属 カラシン亜科 Characinae 12属70種が記載され、分布範囲はメキシコ南部から南アメリカ（ラプラタ川水系）まで。 Charax 属 Cynopotamus 属 Phenacogaster 属 他9属 Stethaprioninae 亜科 4属12種を含み、主にコロンビアからアルゼンチンにかけて分布する。体長9cm程度の小型魚類で、体高は高い。 Brachchalcinus 属 Stethaprion 属 他2属（Orthospinus、Poptella） テトラゴノプテルス亜科 Tetragonopterinae 1属2種からなり、南アメリカに住む。体高は高く、臀鰭の基底は長い。かつて本亜科に含まれた属の多くが、現在では所属不明（incertae sedis）として扱われている。 Tetragonopterus 属 Rhoadsiinae 亜科 3属6種を含み、ニカラグア・コスタリカからエクアドル・ペルーにかけて分布する。雄は背鰭の鰭条が長く伸び、尾鰭に届くこともある。 Rhodsia 属 他2属（Carlana、Parastremma） ケイロドン亜科 Cheirodontinae 2族15属46種が所属し、コスタリカから南アメリカにかけて分布する。ネオンテトラなど、体長6cm未満の小型魚類のグループ。Cheirodontini 族・Compsurini 族の2族に細分され、体内受精をする種類もいる。 Cheirodon 属 Odontostilbe 属 Serrapinnus 属 他12属 Glandulocaudinae 亜科 19属50種が含まれ、コスタリカから南アメリカにかけて分布する。雄は尾部からフェロモンを分泌し、体内受精をする種類が知られる。 Gephyrocharax 属 Glandulocauda 属 Mimagoniates 属 Xenurobrycon 属 他15属 Acestrorhynchidae 亜科 1属15種からなり、オリノコ川・アマゾン川水系に主に分布する。体は細長く、小さな鱗に覆われる。 Acestrorhynchus 属 キノドン科 Cynodontidae 2亜科5属14種を含み、南アメリカに分布する。口は斜め上向きで、よく発達した犬歯をもつ。胸鰭は比較的大きい。 キノドン亜科Cynodontinae ペーシュ・カショーロなど3属8種。 Cynodon Hydrolycus Rhaphiodon Roestinae 亜科 2属6種。 Gilbertolus Roestes セルラサルムス科 Serrasalmidae 15属80種が所属し、南アメリカに生息する。所謂ピラニアの類の他、コロソマ・メチニスなど中・大型種も含み、最大で体長80cm程度にまで成長する。Colossoma 属は現生種の化石が中新世の地層から出土しており、非常に長い期間にわたり形質を保持してきたことがわかっている。 Colossoma Metynnis Myleus Serrasalmus 他11属 パロドン科 Parodontidae 3属21種からなり、パナマ東部・南アメリカの山岳地帯に分布する。体長は15cm程度で、以前はヘーミーオドゥス科に含まれていた。2006年の時点で、複数の未記載種の存在が知られている。口は腹側につき、特殊化した歯を使い岩に付着した藻類を削るように食べる。前上顎骨は非常に大きく、高い可動性を示す。脂瞼をもたない。 Apareiodon Parodon Saccodon ヘミオドゥス科 Hemiodontidae 2亜科5属28種およびいくつかの未記載種を含み、南アメリカ北部からパラナ川・パラグアイ川水系にかけて分布する。体は紡錘形から円筒形に近く、高速で遊泳することができる。眼には脂瞼が発達する。成魚は下顎の歯を欠くことが多い。ほとんどの種類は体に円形の斑紋、尾鰭に縦縞の模様をもつ。 アノドゥス亜科 Anodontinae 2属3種からなる。咽頭の構造がプランクトン類の濾過摂食に適応している。Anodus 属は両顎の歯を欠く一方、Micromischodus属（1種）は本科としては例外的に、生涯を通じて下顎の歯をもつ。 Anodus Micromischodus ヘミオドゥス亜科 Hemiodontinae 2族3属25種。Hemiodontini 族（1属18種）とBivibranchiini 族（2属7種）に細分され、後者は上顎の特異な構造を使って大きく顎を突き出すことができる。前上顎骨は微小で、主上顎骨と強固に癒着する。 Argonectes Bivibranchia Hemiodus アノストムス上科 Anostomoidea は4科25属260種で構成される。クリマタ科・プロキロダス科、およびアノストムス科・キロダス科はそれぞれ2科ずつまとまって、名称未定の下位分類群を構成する。前者は鰓弓の上部に大きな袋状の器官をもつ。また、上部の咽頭歯は発達が悪く、大半の仲間はデトリタス食性である。本群を単系統群として規定するための共有派生形質の多くは、摂食に関係した特徴となっている。 アノストムス科・キロダス科は下顎がやや短く、上下の顎に一列の歯列をもつ。咽頭歯は上下ともよく発達する。頭を下げた斜めの状態で泳ぐ種類が多く、英語名 (headstander) の由来となっている。デトリタス食性あるいは草食性のグループである。 クリマタ科 Curimatidae 8属95種を含み、コスタリカ南部からアルゼンチン北部にかけて分布する。顎の歯を欠き、鰓耙の発達も悪い。藻類など微細な有機物を餌としている。 Curimata Cyphocharax Steindachnerina 他5属 プロキロダス科 Prochilodontidae 3属21種からなり、南アメリカ北部を中心に分布する。口を突き出すことができる。唇は肥大し、吸盤状となっている。顎には微細な歯を多数もつ。 Prochilodus 他2属（Ichthyoelephas・Semaprochilodus） アノストムス科 Anostomidae 12属137種が所属し、中央アメリカ南部から南アメリカにかけて分布する。大半が草食あるいはデトリタス食性である。口は小さく、顎を突き出すことはできない。前上顎骨は主上顎骨よりも大きい。 Anostomus Laemolyta Leporinus Schizodon 他8属 キロダス科 Chilodontidae 2属7種からなり、南アメリカ北部に分布する。前上顎骨は比較的小さい。 Caenotropus Chilodus 以下の系統樹はCalcagnotto et al. (2005)による。