トロオドン科

トロオドン科（学名 Troodontidae）は、鳥に似た獣脚類恐竜の分類群。20世紀のほとんどの間、トロオドン科の化石は少なく不完全であったため、さまざまな時期に多くの恐竜の系統と関連付けられてきた。近年の完全な化石標本（羽毛、卵、胚、完全な幼体を保存している標本を含む）の発見は、このトロオドン科についての理解を高めるのに役立っている。解剖学的研究、特にシノヴェナトルのような最も原始的なトロオドン科の研究では、始祖鳥や原始的なドロマエオサウルス科との顕著な解剖学的類似性が証明されており、それらが原鳥類と呼ばれる分類を構成する近縁種であることが証明されている。始祖鳥よりも真鳥類に近縁で、原始的な鳥類と見なされることもある。トロオドン科には、シノヴェナトルや、メイなどが含まれる。ドロマエオサウルス科とは近縁であり、あわせてデイノニコサウルス類を形成する。これらは鳥類と最も近い恐竜の一群でもあり、羽毛恐竜である。 トロオドンは、中生代前期白亜紀（約7400万--約6500万年前）の現北アメリカ大陸に生息していた恐竜である。 ところが2009年、中国で1億6100万年～1億5100万年前（後期ジュラ紀）に属する化石が新たに見つかった。メイ・ロンと名付けられている。これが形態的にトロオドンと同じ仲間であると見なされた。 これらの全体が、トロオドン科と見なされる。 トロオドン科は、小型で鳥のような、しなやかなマニラプトル類の分類群。すべてのトロオドン科は、下顎に密集して配置された多数の歯など、頭蓋骨に独特の特徴を持っている。トロオドン科は鎌状の爪と前足、そして非鳥類の中で最も高い脳化係数を持っており、彼らが行動的に高度で、鋭い感覚を持っていたことを示唆している。トロオドン科は他の獣脚類に比べて異常に長い脚を持ち、格納可能な第二趾にはドロマエオサウルス科の"鎌爪"に似た大きく湾曲した爪があった。しかし、トロオドン科の鎌爪はドロマエオサウルス科ほど大きくなく、また反り返っていなかったので、場合によっては地面から押さえることができず、同じ程度に"引っ込める"ことができなかった。少なくとも1つのトロオドン科のボロゴビア（英語版）では、第2趾は地面から遠く離れた位置に保持することができず、爪は曲がっていず鎌状ではなく真っ直ぐだった。 トロオドン科の脳は恐竜の中でも異常に大きく、現生の飛べない鳥の脳に匹敵する。トロオドン科の属の目も大きく、前を向いており、両眼視機能が優れていることがわかった。トロオドン科の耳は獣脚類の中でも珍しく、拡大した中耳腔を持っており、急性の聴覚能力を示している。この空洞が鼓膜の近くに配置されたことが、低周波音の検出に役立っている可能性がありる。一部のトロオドン科では、耳も非対称で、一方の耳がもう一方の耳よりも頭蓋骨の高い位置にあり、これは一部のフクロウにのみ共通する特徴。耳の特殊化は、トロオドン科がフクロウと同様の方法で狩りをし、聴覚を利用して小さな獲物を見つけたことを示している可能性がある。 ほとんどの古生物学者はトロオドン科の属が捕食性の肉食動物であったと信じているが、いくつかの種（特にトロオドン）の多数の小さく粗い鋸歯状の歯、大きな歯歯の大きさ、U字型の顎は、いくつかの属が雑食性または草食性であった可能性を示唆している。歯状の大きなサイズが現存するグリーンイグアナ属の歯を彷彿とさせると示唆する人もいる。それと対照的に、ビロノサウルス（英語版）などのいくつかの属は、鳥、トカゲ、小型哺乳類などの小さな獲物を捕まえるのに最適であると思われる針状の歯を多数持っていた。歯質の詳細な形状や血溝の存在など、歯の他の形態学的特徴も肉食性を示しているようだった。トロオドン科の捕食行動については直接的にはほとんどわかっていないが、ファウラーらは、（ドロマエオサウルス科と比較して）長い脚と小さな鎌の爪は、より大雑把な生活様式を示していると理論づけているが、研究者はトロオドン科が依然として有蹄動物を利用していた可能性が高いことを示している。トロオドン科の中足骨、足根骨、爪骨の比率は、トロオドン科の属の足がより敏捷ではあるが弱いことを示しており、おそらく小さな獲物を捕まえて鎮圧するのに適していると考えられる。これは、遅いがより強力なドロマエオサウルス科からの生態学的分離を示唆している。 トロオドン科の化石は、記載された最初の恐竜の化石の1つ。当初、ジョゼフ・ライディ（1856年）はそれらを鱗竜類（トカゲ）であると仮定していたが、1924年までにチャールズ・W・ギルモアによって恐竜類と呼ばれ、ギルモアはそれらが鳥盤類であり、トロオドン科の堅頭竜類のステゴケラスと同類であると示唆した。チャールズ・モートラム・スタンバーグが登場したのは1945年になってからだった。スタンバーグはトロオドン科を獣脚類の科として認識した。1969年以来、トロオドン科は通常、デイノニコサウルス類として知られる分類群のドロマエオサウルス科と同盟関係にあるとされてきたが、これは決してコンセンサスではなかった。トーマス・ホルツ（1994年）は、とりわけ、膨らんだ脳箱（傍基蝶形骨）と上顎の長くて低い開口部などの特徴に基づいて、オルニトミモサウルス類とトロオドン科を統合して、ブラトサウルス類を確立した（1994年）。骨盤の特徴は、それらがドロマエオサウルス科よりも発達していないことも示唆した。しかし、中国の原始的なトロオドン科（シノヴェナトルやメイなど）の新たな発見は、トロオドン科、ドロマエオサウルス科、および原始的な鳥類始祖鳥の間に強い類似性を示しており、ホルツを含むほとんどの古生物学者は現在、トロオドン科はドロマエオサウルス科よりも鳥類にはるかに近縁であると考えている。オルニトミモサウルス類に属しており、これによりブラトサウルス類の分類群は放棄された。 Theropod Working Groupのメンバーによる獣脚類の体系化に関するある研究Reasonator searchでは、最も基礎的なドロマエオサウルス科、トロオドン科、始祖鳥の間に顕著な類似点があることが明らかになった。この分類群は、ノバスとポルによってまとめてパラベスと呼ばれている。2012年ターナーらによって行われた広範な分岐分析は、トロオドン科の単系統を支持した。 科 トロオドン科 Family Troodontidae アルバータベナトル アルマス ゲミニラプトル（英語版） ジアニアンファロング（英語版） リアオニングベナトル（英語版） シノルニトイデス タロス トチサウルス（英語版） クシクシアサウルス（英語版） 亜科 ジンフェンゴプテリクス亜科 Subfamily Jinfengopteryginae ジンフェンゴプテリクス IGM 100/1128 亜科 シノヴェナトル亜科 Subfamily Sinovenatorinae ダリアンサウルス（英語版） メイ シノヴェナトル シヌソナスス 亜科 トロオドン亜科 Subfamily Troodontinae ボロゴビア（英語版） ビロノサウルス（英語版）? ゴビヴェナトル ラテニヴェナトリクス リンヘヴェナトル（英語版） ペクティノドン（英語版） ピロヴェナトル（英語版） サウロルニトイデス ステノニコサウルス トロオドン ウルバコドン ザナバザル トロオドン科に含まれる属とそれらの関係については複数の可能性がある。アンキオルニス・ハクスレイなどの非常に原始的な種は、さまざまな研究によって、初期のトロオドン科、密接に関連するグループである鳥類の初期の属、またはより原始的なパラ鳥類であることが交互に判明している。以下の系統は、ルフェーブルらによる研究結果に従っている。(2017年) 2012年シェンらは、對比地らの修正版を使用してトロオドン科の系統発生を調査した2014年の分析。これは、2012年のガオらによって公開されたデータに基づいている。2011年徐星らのわずかに修正されたバージョンの分析は、高度なトロオドン科に焦点を当てている。簡略化したバージョンを以下に示している。 2014年、ブルサッテ、ロイド、ワン、ノレルは、ターナーらのデータに基づいたコエルロサウルス類の分析を発表した。2012年トロオドン科の3番目の亜科、ジンフェンゴプテリクス亜科と命名した。彼らの分析には、より多くの基本的なトロオドン科の種が含まれていたが、それらの相互関係の多くは解決できず、その結果、大規模な多分岐（英語版）(系統の分岐順序が不確かな種のセット) が生じた。ブルサッテらの更新版。分析はシェンらによって提供された(2017年)。より多くの分類群が含まれ、より高い解像度が回復された。シェンらは、トロオドン科の4番目の亜科であるシノヴェナトル亜科と名付けた。彼らの分析の簡易版を以下に示す。 化石化した胚を含む卵を含む、多くのトロオドン科の巣が報告されている。トロオドン科の繁殖に関する仮説は、この証拠に基づいて展開された (英語版トロオドンを参照)。メイやシノルニトイデスの標本を含むいくつかのトロオドン類の化石は、これらの動物が鳥のようにねぐらをつき、頭を前肢の下に押し込んだことを示している。これらの化石は、鳥や関連する羽毛恐竜との骨格の類似点が数多くあることと同様に、トロオドン科がおそらく鳥のような羽毛のような毛皮を持っていたという考えを裏付けている。ジアニアンファロングのような完全に羽毛のある原始的なトロオドン科の発見は、これを裏付けている。 2004年、マーク・ノレルらは、モンゴルのジャドクタ層のオヴィラプトル科（英語版）の卵の巣で発見された2つの部分的なトロオドン科の頭骨（標本IGM 100/972およびIGM 100/974）を記載した。卵の1つの中にオヴィラプトル科の胚がまだ保存されているため、この巣はオヴィラプトロサウルス類の巣であることは間違いない。2つの部分的なトロオドン科の頭蓋骨は、ノレルらによって最初に記載された。ドロマエオサウルス科として分類されたが、さらなる研究の結果、トロオドン科のビロノサウルス（英語版）に再割り当てされた。トロオドン科は孵化したばかりの幼体か胎芽で、オヴィラプトル科の卵殻と思われるが、卵殻の破片が付着している。オヴィラプトル科の巣に小さなトロオドン科が存在することは謎である。彼らがどのようにしてそこに存在するようになったのかを説明する仮説には、彼らがオヴィラプトル科の成体の獲物であった、オヴィラプトル科の孵化したばかりの子を捕食するためにそこにいた、あるいは一部のトロオドン科の動物が巣に托卵していた可能性がある、などがある。 トロオドン科の摂食はコエルロサウルス類の獣脚類に典型的なものであることが発見され、特徴的な「刺して引っ張る」摂食方法はドロマエオサウルス科やティラノサウルス科などの獣脚類にも見られる。アンジェリカ・トリセスらによるドロマエオサウルス科の歯の摩耗パターンの研究では、ドロマエオサウルス科の歯が前述のグループで見られたものと同様の摩耗パターンを共有していることが示されている。しかし、歯の微小摩耗は、ドロマエオサウルス科が環境を共有することが多かったトロオドン科よりも大きな獲物を好んだ可能性があることを示した。このような食性の好みの違いにより、同じ生態系に生息することができたと考えられる。同じ研究では、ドロマエオサウルスやサウロルニトレステスなどのドロマエオサウルス類（この研究で分析された2匹のドロマエオサウルス類）は食事に骨を含んでいる可能性が高く、もがく獲物を扱うのによく適応していたのに対し、トロオドン類は弱い顎を備えており、より柔らかい体の動物や獲物を捕食していたことも示された。無脊椎動物や腐肉など、動かないか、丸飲みできるものを捕食した可能性が高い。 他のほとんどの原鳥類と比較すると、トロオドン科は空中移動に特化していまない。しかし、ジンフェンゴプテリクスは、ミクロラプトルやラホナビスのような動力飛行を行うことが知られている非鳥類の獣脚類と近い階級にある。 トロオドン類は初期の鳥類と多くの解剖学的特徴を共有しているため、鳥類の起源の研究において重要。重要なことは、実質的に完全なヘスペロルニトイデスは、始祖鳥の時代に近い、後期ジュラ紀のモリソン層から産出したトロオドン科であること。ジュラ紀のトロオドン類の発見は、鳥類が出現する前に派生したデイノニコサウルス類が存在していたことを示す明確な物的証拠である。この事実は、鳥類が恐竜と密接に関連しているという考えの残りの少数の反対者が挙げた「時間的パラドックス」を強く無効にするものである。