ハナヤスリ科

ハナヤスリ科（ハナヤスリか、Ophioglossaceae）は、ハナヤスリ亜綱に属する大葉シダ植物の一群で、本科のみを含む単型目、ハナヤスリ目 Ophioglossales に分類される。11属115種を含む。 栄養葉（担栄養体）と胞子葉（担胞子体）が立体的に、1本の共通柄（担葉体）につく独特のボディプランを持っている。 かつてはシダ植物の中でも大葉を持つシダ類のうち、胞子嚢が胞子体の表層の複数の細胞から生じ、完成した胞子嚢が複数の細胞層の壁を持つ（真嚢性）ため同じ特徴を持つリュウビンタイ類とともに真嚢シダ類と呼ばれていた。 ハナヤスリ科（= ハナヤスリ目）を含む維管束植物の系統関係について、Shen et al. (2018)や Wickett et al. (2014)による分子系統解析から、以下のような系統樹が得られている。大葉シダ植物中でも基部に位置する。マツバラン科（= マツバラン目）と姉妹群を形成し、Smith et al. (2006)ではともにマツバラン綱 Psilotopsida に置かれ、PPG I分類体系ではともにハナヤスリ亜綱 Ophioglossidae に含まれる。下図と右図のように研究によって他の群との分岐位置は異なるものの、ハナヤスリ科とマツバラン科が姉妹群を形成するという結果は共通している。マツバラン科とは外部形態が大きく異なるものの、100個以上の胞子を含む大型の胞子嚢を持つことや、配偶体が地中生で白色の棍棒状となり、アーバスキュラー菌根菌から栄養を得ていることなどが共通している。 地上生のシダで、稀に着生植物になるものも知られている。夏緑性または常緑性で、稀に冬緑性のものもある。 ハナヤスリ科を含むシダ植物は胞子体と配偶体の2つの世代を単複世代交代型の生活環を持つ。「#配偶体」以外の節は全て胞子体についての記述である。ほかの大葉シダ植物と異なる特異な形質として、生殖器官の位置、並立維管束、根毛を持たず内生菌が共生する根、ワラビ巻きにならない葉、内生菌を持つ地中生配偶体、植物体内に厚壁組織を欠くことなどが挙げられる（一部の形質は特定の群と共有する）。 茎は直立し、地中生で短く肉質である。毛や鱗片は持たない。ミヤコジマハナワラビ属では匍匐する茎をもつ。 茎の維管束は内原型の外篩管状中心柱であり、特にハナワラビ属では二次成長を行う。ハナワラビ属の中心柱は後生木部間の柔組織が後生木部へと分化し円形になり、内側の二次木部と外側の一次篩部の間に片面維管束形成層ができる。この形成層は内側に二次木部のみを作り、篩部は作らないが、外側にも柔細胞を供給している。ナツノハナワラビにおいて、形成層は一次維管束の分化よりも前に前形成層の中に生じる。はじめは葉跡に生じ、続いて茎の維管束に生じる。ミヤコジマハナワラビ属では、普通二次維管束を形成しないものの、茎の先端が損傷を受けると、一次木部の外側に二次維管束が分化する。ただしこれは形成層によるものではなく、前形成層が二次的に多能性を獲得して分裂組織となることで形成される。 栄養葉（担栄養体）とその向軸面に胞子葉（担胞子体）が立体的な配置で1本の共通柄（担葉体 phyllomophore ）につく。稀に栄養葉を欠く種もある。ほかのシダ類の羽葉と異なり、若い葉はワラビ巻き（ゼンマイ巻き）を行わない。ただし、ハナワラビ類ではやや巻く。共通柄は肉質で、基部に複数枚の葉原基を持っている。茎頂（担葉体の頂端）は葉鞘によって包まれ、その様式は属間や種間で異なる。栄養葉原基が伸びだしてその基部側からドーム状の胞子葉原基が伸びだしてくることによってを部分二形を示す葉が発生する。 ハナヤスリ科のうち、ハナヤスリ類（広義のハナヤスリ属、Ophioglossoideae 亜科）の栄養葉は単葉で網状脈系からなるが、ハナワラビ類（広義のハナワラビ属、Bortychioideae 亜科）の栄養葉は羽状複葉で、開放二又脈系をもつ。ハナヤスリ類のうち、サクラジマハナヤスリは栄養葉を欠き、胞子葉のみからなる。ミヤコジマハナワラビ属は開放二又脈系のある三出複葉をもつ。 ハナヤスリ類の胞子葉は棒状で、胞子嚢が1本の軸の両縁に付き、組織にうずくまって互いに癒合するのに対し、ハナワラビ類は羽状に分岐し、胞子嚢が軸の縁に並んで付く。ミヤコジマハナワラビ属では、胞子葉は分岐せず1本の軸状で、胞子嚢が軸の縁に並んで付く。 葉の上に生殖器官を形成する植物は、被子植物や薄嚢シダ類でも見られる。ハナヤスリ類では1枚の葉が栄養部と生殖部に分かれている（部分二形）のに対し、被子植物のハナイカダ Helwingia japonica は葉とその腋にできる花序が融合したものである。また、別の被子植物であるイワタバコ科のモノフィレア Monophyllaea では葉の上に異所的に花序分裂組織が形成され、葉の上に花序をつくる（発生遺伝子系の流用）。薄嚢シダ類のアネミア科でもハナヤスリ類のような立体的な葉を形成する。アネミア科の葉は2次的に立体的に変化したと考えられている。 根は不規則に分岐する。根毛を持たない。長命で、菌根性である。根端には四面体型の頂端細胞が存在する。 ハナワラビ類の菌根において、菌類は水と有機物の吸収に機能していると考えられている。根の維管束環は普通2-5個の原生木部柱を持っている。根冠を形成する細胞分裂はほとんどの場合薄嚢シダ類のように正確ではない。 ハナヤスリ類の根は、肉質で、あまり分岐しない。根は内生的に生じ、尾の維管束は茎の維管束または葉隙の辺縁付近に連絡する。葉隙と連絡する場合、「根隙」と呼ばれる小さな孔が茎の維管束系にできる。一原型か二原型で、種によってはそれ以上の木部中心柱が形成される。 胞子嚢は真嚢性で包膜を欠き、大型の球形である。胞子葉は葉面を持たず胞子嚢が軸上に並び、胞子嚢群は形成しない。ナガホノナツノハナワラビのような原始的な体制を持つものでは葉軸は分枝し、その各先端に胞子嚢が1つずつ付く。その他の種では特殊化し、葉軸の組織は退化する傾向にあり、葉軸に側生しているように見える。 胞子嚢壁は2細胞層からなる。また、胞子嚢は胞子嚢壁が薄くなった裂開線に沿って裂開し、環帯を欠く。ナガホノナツノハナワラビは原始的な形態で、胞子嚢の頂端から向軸側基部まで縦裂開をするのに対し、ミヤコジマハナワラビやその他のハナワラビ類は胞子嚢の背軸側中央部当りから向軸側基部にかけて見かけ上横裂開（末端裂開）を行う。同型胞子性。1胞子嚢当りの胞子数は1000個以上と非常に多い。胞子は球状の四面体型をしており、三溝粒。 ハナヤスリ類の接合子の最初の分裂は造卵器の長軸に対して垂直方向な横分裂である。胚の極性はハナヤスリ類では外向性、ハナワラビ類では外向性または内向性である。内向性の場合、胚柄が形成されないこともある。ハナヤスリ類では頂端極と基底極が1回の分裂で4個の細胞を生じ、胚発生の四分球は細胞期となる。その後の発生は不規則だが、第一葉と将来の茎頂は頂端極の上基底細胞に、足は基底極の下基底細胞に由来する。根の起源は不明だが、胚の中央部から生じ他の部分が目立つようになる前に横方向に急速に大きくなると考えられている。ハナワラビ類では、四分球細胞が将来のどの部分になるか未解明である。 ハナヤスリ科の染色体基本数は、x = 44, 45, 92, 94, 120, 130。ただし、92以上はより低次の基本数から導かれた二次基本数の可能性がある。特にハナヤスリ属は染色体数が多い。特にOphioglossum reticulatum の胞子母細胞で報告されている n = 720 は全生物の染色体数で最も多い。また、Ophioglossum reticulatum のほかいくつかの種で報告されている 2n = 1260 は体細胞で観察された生物の染色体数で最も多い。 配偶体は葉緑体を持たず、両性である。。地中生で、塊状で菌類と共生する。。原糸体に該当する器官はなく、造精器・造卵器には頂端幹細胞を持たない。 胞子の発芽には暗所条件が必要である。 他の大葉シダ植物と異なり、共通柄は二次肥大成長を行う（形成層を持つ）。これは種子植物の系統（木質植物）と共通であることから、前裸子植物（原裸子植物）の生き残りであるという仮説が提唱されたことがある。ほかの形質についても、ハナヤスリ科はほかのシダ類よりも前裸子植物や種子植物と多くの形質を共有している（以下参照）。しかし、分子系統解析からこれは否定されている。古生代には大葉シダ植物だけでなく前裸子植物や初期の種子植物でも羽葉形成過程が見られ、ハナヤスリ科の独特なボディプランはその多様性の一つであり、前裸子植物との類似は収斂である可能性が高い。 その特異な葉の形態について、胞子葉はシダ類に普通にみられる平面的な羽葉の1対の羽片が向軸側で合着してできたと考えたRoeper (1859)などの説に対して、ヴァルター・マックス・ツィンマーマン (1942)や野津良知 (1950)、西田誠 (1952; 1957) などではツィンマーマン自身の提唱したテローム説をハナヤスリ科の葉の解釈に導入し、二次的に立体的になったのではなく、大葉化が進む過程で原始的な立体二又分枝が残されたものと見なした。 また、ナガホノナツノハナワラビでは胞子嚢が葉軸に頂生することから、同じく胞子嚢が軸に頂生するリニア類やトリメロフィトン類のような初期の維管束植物に共通しており、原始的な特徴を維持していることが指摘されている。そのため、トリメロフィトン類から直接的に派生したグループだと考えられることもある。別の説では、コエノプテリス類から進化したと考えられている。 中心柱の進化に関して、大葉シダ植物の中でも薄嚢シダ類やトクサ類、マツバラン科は中原型の一次木部を持つのに対し、リュウビンタイ科とハナヤスリ科では内原型の一次木部を持つことから、ハナヤスリ科とマツバラン科は姉妹群（ハナヤスリ亜綱）であり、リュウビンタイ類とハナヤスリ亜綱は姉妹群であるため、その共通祖先で中原型から内原型に変化し、マツバラン科で再び中原型に戻ったと考えるのが最節約的である。 化石記録は乏しい。最古の記録は中生代ジュラ紀の地層から見つかっている胞子化石である。大型化石としては、新生代古第三紀初頭にハナワラビ属の胞子嚢を含む葉化石が知られている。これは1974年、Ashtakala Chandrasekharam によってカナダのアルバータ州ジェネシー付近の暁新統から報告され、G. W. Rothwell と R. A. Stockeyによって Botrychium wightonii Rothwell et Stockey (1989)として記載された。 世界中の、主に温帯または熱帯に分布する。ミヤコジマハナワラビ属はインド-マレー区に分布する。マンキュア属は韓国の済州島でのみ見つかっている。 日本では、ハナヤスリ類（広義のハナヤスリ属）が8種1雑種、ハナワラビ類（広義のハナワラビ属）が13種2変種5雑種に加え、ミヤコジマハナワラビ属1種が知られている。ヒメハナワラビ属は日本では分布が限られるが、北米では多様性が高く、27種が認識されている。 ハナヤスリ科はピキセルモリの1977年の分類ではハナヤスリ科、ハナワラビ科 Botrychiaceae、ミヤコジマハナワラビ科 Helminthostachyaceae の3科に細分されていた。 Zhang et al. (2020) による分子系統解析の結果を示す。PPG I (2016)に含まれる属のうち、Rhizoglossum のみサンプリングされておらず、この解析結果には含まれない。 主にPPG I (2016)、Zhang et al. (2020)、Hassler (2022)に基づく、ハナヤスリ科全種の一覧（雑種を除く）。なおこれまで、Ophioglossoideae 亜科に属する種を全てハナヤスリ属 Ophioglossum、Botrychioideae 亜科に属する種を全てハナワラビ属として扱うことも多かった。和名を付記する場合は適宜出典を付した。 ハナヤスリ科 Ophioglossaceae Martinov subfamily Helminthostachyoideae C.Presl (1845) ミヤコジマハナワラビ属 Helminthostachys Kaulf. (1822) ミヤコジマハナワラビ Helminthostachys zeylanica (L.) Hook. (1840) subfamily Mankyuoideae J.R.Grant & B.Dauphin (2016) マンキュア属 Mankyua B.Y.Sun, M.H.Kim & C.H.Kim (2001) Mankyua chejuense B.Y.Sun, M.H.Kim & C.H.Kim (2001) subfamily Ophioglossoideae C.Presl (1845) ケイログロッサ属 Cheiroglossa C.Presl (1845) Cheiroglossa malgassica (C.Chr.) Pic.Serm. (1968) Cheiroglossa palmata (L.) C.Presl (1845) コブラン属 Ophioderma (Blume) Endl. (1836) Ophioderma falcatum (C.Presl) O.Deg. (1932) Ophioderma intermedium (Hook.) Nishida (1959) コブラン Ophioderma pendulum (L.) C.Presl (1845) Ophioderma redactophyllum Chantanaorr. & Li Bing Zhang(2019) Ophioderma simplex (Ridl. ex Bower) Nishida (1959) Ophioderma subsessile Amoroso & Coritico (2020) ハナヤスリ属 Ophioglossum L. (1753) Ophioglossum ammophilum C.D.Adams (1954) Ophioglossum austroasiaticum Nishida (1959) Ophioglossum azoricum C.Presl (1845) Ophioglossum californicum Prantl (1883) Ophioglossum caroticaule J.E.Burrows (1993) Ophioglossum convexum J.E.Burrows (1989) Ophioglossum coriaceum A.Cunn. (1836) Ophioglossum costatum R.Br. (1810) Ophioglossum crotalophoroides Walter (1788) Ophioglossum eliminatum Khand. & Goswamy (1984) Ophioglossum engelmannii Prantl (1883) Ophioglossum fernandezianum C.Chr. (1920) Ophioglossum gomezianum Welw. ex A.Braun apud Kuhn (1868) Ophioglossum gracile J.E.Burrows ex Pocock (1995) Ophioglossum gracillimum Welw. ex Hook. & Baker (1868) Ophioglossum gramineum Willd. (1802) Ophioglossum harrisii Underw. (1909) Ophioglossum jaykrishnae S.M.Patil, S.K.Patel, Raole & K.S.Rajput1 (2020) サクラジマハナヤスリ Ophioglossum kawamurae Tagawa (1939) Ophioglossum lancifolium C.Presl (1845) Ophioglossum latifolium (Prantl) J.E.Burrows (1993) Ophioglossum lineare Schltr. & Brause (1912) Ophioglossum louisii Taton (1944) Ophioglossum lusitanicum L. (1753) Ophioglossum lusoafricanum Welw. ex Prantl (1883) Ophioglossum melipillense J.Rémy (1854) トネハナヤスリ Ophioglossum namegatae M.Nishida & Kurita (1969) Ophioglossum nudicaule L.fil. (1781) Ophioglossum oblongum H.G.Zhou & H.Li (1991) Ophioglossum opacum R.Br. (1818) イオウジマハナヤスリ Ophioglossum parvifolium Hook. & Grev (1833) チャボハナヤスリ Ophioglossum parvum M.Nishida & Kurita (1980) コヒロハハナヤスリ Ophioglossum petiolatum Hook. (1823) Ophioglossum polyphyllum A.Braun apud Seubert (1844) Ophioglossum pusillum Raf. (1814) Ophioglossum reticulatum L. (1753) Ophioglossum rubellum Welw. ex A.Braun (1868) Ophioglossum sandieae J.E.Burrows (2012) Ophioglossum scariosum Clausen (1938) ハマハナヤスリ Ophioglossum thermale Kom. (1914) Ophioglossum thomasii Clausen (1938) ヒロハハナヤスリ Ophioglossum vulgatum L. (1753) Ophioglossum yongrenense Ching ex Z.R.He & W.M.Chu (2001) Rhizoglossum C.Presl Rhizoglossum bergianum (Schltdl.) C.Presl (1845) subfamily Bortychioideae C.Presl (1845) ヒメハナワラビ属（ハナワラビ属） Botrychium Sw. (1800) Botrychium acuminatum Wagner (1990) Botrychium alaskense W.H.Wagner & J.R.Grant (2002) Botrychium ascendens Wagner (1986) タカネハナワラビ Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) Botrychium campestre Wagner & Farrar (1986) Botrychium crenulatum Wagner (1981) Botrychium dusenii (Christ) Alston (1960) Botrychium echo Wagner (1983) Botrychium furculatum S.J.Popovich & Farrar (2020) Botrychium gallicomontanum Farrar & Johnson-Groh (1991) Botrychium hesperium (Maxon & Clausen) Wagner & Lellinger (1981) ミヤマハナワラビ Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Ångstr. (1854) Botrychium lineare W.H.Wagner (1994) ヒメハナワラビ Botrychium lunaria (L.) Sw. (1802) Botrychium matricariifolium (Döll) A.Braun ex Koch (1847) Botrychium michiganense W.H.Wagner ex A.V.Gilman, Farrar & Zika (2015) Botrychium minganense Vict. (1927) Botrychium montanum Wagner (1981) Botrychium mormo Wagner (1981) Botrychium neolunaria Stensvold & Farrar (2016) Botrychium nordicum Stensvold & Farrar (2016) Botrychium pallidum Wagner (1990) Botrychium paradoxum Wagner (1981) Botrychium pedunculosum Wagner (1986) Botrychium pinnatum H.St.John (1929) Botrychium pseudopinnatum Wagner (1990) Botrychium pumicola Coville (1900) コケハナワラビ Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) Botrychium socorrense W.H.Wagner (1989) Botrychium spathulatum Wagner (1990) Botrychium tenebrosum A.A.Eaton (1899) Botrychium tolucaense W.H.Wagner & Mickel (2004) Botrychium tunux Stensvold & Farrar (2002) Botrychium yaaxudakeit Stensvold & Farrar (2002) ナツノハナワラビ属 Botrypus Michx. (1803), nom. illeg. ナツノハナワラビ Botrypus virginianus (L.) Michx. (1803) Sahashia Li Bing Zhang & Liang Zhang (2020)：PPG I (2016)以降に設立された。佐橋紀男への献名。 ナガホノナツノハナワラビ Sahashia stricta (Underw.) Li Bing Zhang & Liang Zhang (2020) アリサンハナワラビ属 Japanobotrychium Masam. (1931)：日本には分布しない。 アリサンハナワラビ Japanobotrychum lanuginosum (Wall. ex Hook. & Grev.) M.Nishida ex Tagawa (1958) Japanobotrychum chamaeconium (Bitter & Hieron. ex Bitter) Nishida ex Tagawa (1958) オオハナワラビ属 Sceptridium Lyon (1905) シチトウハナワラビ Sceptridium atrovirens Sahashi (1979) Sceptridium australe Lyon(1905) Sceptridium biforme Lyon (1905) Sceptridium biternatum (Savigny) Lyon (1905) Sceptridium daucifolium (Wall. ex Hook. & Grev.) Lyon (1905) Sceptridium decompositum (M.Martens & Galeotti) Lyon (1905) Sceptridium dissectum (Spreng.) Lyon (1905) ホウライハナワラビ Sceptridium formosanum (Tagawa) Holub (1973) オオハナワラビ Sceptridium japonicum (Prantl) Lyon(1905) Sceptridium javanicum Sahashi (1981) Sceptridium jenmanii (Underw.) Lyon (1905) Sceptridium lunarioides (Michx.) Holub (1998) イブリハナワラビ Sceptridium microphyllum Sahashi (1981) ヤマハナワラビ Sceptridium multifidum (S.G.Gmel.) Nishida ex Tagawa (1958) アカハナワラビ Sceptridium nipponicum (Makino) Holub (1973) Sceptridium oneidense (Gilbert) Holub (1998) Sceptridium robustum (Rupr.)Lyon (1905) Sceptridium rugulosum (W.H.Wagner) Skoda & Holub (1996) Sceptridium schaffneri (Underw.) Lyon (1905) Sceptridium subbifoliatum (Brack.) Lyon (1905) フユノハナワラビ Sceptridium ternatum (Thunb.) Lyon (1905) ミドリハナワラビ Sceptridium triangularifolium Sahashi (1983) Sceptridium underwoodianum (Maxon) Lyon (1905)