白いコロニーには、いくつかの理由で目的の組換えプラスミドが含まれていない場合がある。ライゲーションされたDNAが正しいものではないか、適切に連結されていない可能性がある。また、直鎖状のベクターによって形質転換が行われ、LacZαが生成されず青いコロニーが形成されないような形で直鎖状ベクターの両端が「修復」および連結されている可能性もある。また、突然変異によって発現されないα断片がもたらされる可能性がある。ベクターをまったく持たないコロニーも白く見え、使用する抗生物質が枯渇した後にサテライトコロニーとして現れることがある。青いコロニーにインサートが含まれている可能性もある。これは、インサートがLacZα遺伝子と「インフレーム」にあり、終止コドンが挿入されていない場合に起こる。LacZαの構造が破壊されていない場合、機能的なLacZαを有する融合タンパク質が発現することがある。正しい組換えコンストラクトが明るい青色のコロニーを生成することもあり、同定が複雑になる場合がある。
分子クローニングは、分子生物学で最も一般的に使用される手順の1つである。目的の遺伝子はライゲーションを介してプラスミドベクターに挿入され、このプラスミドによって大腸菌細胞は形質転換される。ただし、細胞を形質転換したすべてのプラスミドに目的の遺伝子挿入物（インサート）が含まれているわけではなく、インサートの存在について個々のコロニーをチェックするのは時間がかかる作業である。したがって、インサートの有無を検出する簡便な方法は、この手順の時間と労力を削減するのに役立つ。インサートの検出のために開発された初期の方法の1つは、細菌コロニーの色でクローニング反応の成功した産物の同定を可能にする、このブルー・ホワイトセレクション（青白スクリーニング）である。この方法は、β-ガラクトシダーゼ遺伝子のα相補性の原理に基づいている。このα相補性の現象は、フランソワ・ヤコブとジャック・モノの研究室でアグネス・ウルマンが行った研究で初めて実証された。配列の一部が欠失した不活性な変異型β-ガラクトシダーゼの機能は、欠失した部分と同じ配列がそのまま残されているβ-ガラクトシダーゼの断片（α-ドナーペプチド）によって回復した。Langleyらは、変異体の非機能性β-ガラクトシダーゼは、そのN末端の一部11–41番残基が欠失しているが、β-ガラクトシダーゼの3–90番残基からなるペプチドによって補完される可能性があることを示した。 最初の145アミノ酸をコードする配列を含むM13バクテリオファージは、後にMessing らによって構築された。ベクターの使用によるα相補性は、不活性タンパク質を含む細胞がファージに感染し、X-galを含むプレートで増殖したときに青いプラークが形成されることで実証された。VieiraとMessingによるプラスミドクローニングベクターのpUCシリーズはM13システムをもとに開発され、このスクリーニング法を利用するために構築された最初のプラスミドだった。この方法では、プラスミドに連結されたDNAがαペプチドを破壊するため、相補プロセスが破壊され、機能的なβ-ガラクトシダーゼは形成されない。したがって、インサートを含むプラスミドで形質転換された細胞は白いコロニーを形成し、インサートのないプラスミドで形質転換された細胞は青いコロニーを形成する。このように、ライゲーションの成功は白いコロニー形成となり、失敗は青いコロニー形成によって容易に識別できる。
字は然明。敦煌淵泉の出身。幼い頃から文才に長けており、大将軍梁冀に招聘されたが、病気を理由に官を去った。155年に安定属国都尉となり、美稷を荒らしていた南匈奴と東羌の討伐に向かった。200人を率いて出陣すると、まず東羌を孤立させて和睦にこぎつけ、さらに転戦して匈奴と連戦し、遂に降伏させた。羌族は張奐に貢物を献上したが、張奐は全て返還したので大いに感服したという。その後、使匈奴中郎将に任じられ、乱を起こした休屠各と烏桓を討伐に向かった。張奐は泰然自若として兵士たちの動揺を抑え、密かに烏桓と和親して屠各を撃破し、反乱兵を尽く降伏させた。158年に鮮卑が侵攻して来ると、南匈奴を率いてこれを撃破した。翌年に梁冀が誅殺されると、張奐はかつて関わりがあったので罷免されたが、皇甫規の強い請願もあり復職が許された。数年して武威太守となり、租税や労役を見直して悪しき風習を改めるなど、その地の教化を大いに促進させた。功績により度遼将軍となり、数年に渡り幽州や并州を平穏に導いた。166年、中央に移って大司農となったが、これを契機に鮮卑・南匈奴・烏桓・東羌などの侵攻が大いに活発になった。その為、張奐は護匈奴中郎将となって各地の鎮圧にあたり、南匈奴と烏桓20万人を降伏させた。さらに翌年には東羌と先零を撃破して三州を平定した。大いに功績を挙げた張奐であったが、宦官と親しくしていないこともあって褒賞は乏しかった。168年に中央に戻った張奐は、宦官の曹節らにより理由も知らされずに大将軍竇武討伐を命じられ、彼を自害に追いやった。功績により再び大司農となり列侯に封じられるも、張奐はこの事で精神を病んでしまい、職務には当たらなかった。169年に党錮の禁を弾劾したが容れられず、後に太常となるも宦官から讒言を受けて投獄された。すぐに釈放されたが、今度は司隷校尉王寓と対立して謹慎処分となった。こうして故郷に戻ると、門を閉ざして家から一歩も出ず、弟子を千人集めて30万字余りの『尚書記難』を著した。181年に亡くなった。張奐がかつて太守であった武威郡では、張奐の祠が代々絶えなかったという。