隠岐流二階堂氏隠岐家の子孫で薩摩国の戦国時代の有力国人で後に島津氏家臣となった二階堂氏は、この一族の一部が鎌倉時代末期に所領の一部のあった薩摩国阿多郡（現鹿児島県南さつま市）に下向以後土着した流れで、この系統の末裔が自由民主党副総裁などを歴任した二階堂進であり、その住居が重要文化財に指定されている二階堂家住宅である。また、嫡流を称する田布施郷士の二階堂氏と分流の加治木郷士の二階堂氏は島津綱貴の側室を出した縁で城下士に転籍し、後に家老などの重役を出するようになっている。
鎌倉時代の信濃流二階堂氏備中家の流れである。文安元年（1444年）頃、鎌倉から二階堂為氏が須賀川に下向し、命令に従わなくなった須賀川代官二階堂治部大輔を討ち、須賀川城に入ったという。この為氏が須賀川二階堂氏の初代当主ともいわれている。これに対して、現存の系譜や古文書からは二階堂貞藤の兄・時藤の養子であった二階堂成藤の子孫が足利満貞に従って奥州に下って須賀川二階堂氏の直接の先祖になったと推定される。天文11年（1542年）に勃発した天文の乱と呼ばれる伊達氏の内訌（ないこう）に端を発した大乱では、伊達稙宗の娘婿二階堂照行（輝行とも）は稙宗方となっている。永禄年間（1558年から1570年）になると、度々蘆名氏に攻められ、二階堂盛義は息子を人質として送り講和した。盛義の死後当主となった二階堂行親は早世し、その跡は盛義の未亡人であり、伊達政宗の伯母にあたる阿南の方（大乗院）が継いでいた。そのため政宗も幾度となく降伏を薦めたが、阿南の方はこれを頑強に拒否。天正17年（1589年）10月26日政宗に攻められて、須賀川城は落城した。阿南の方はその後政宗を嫌って甥の岩城常隆を頼り、常隆の死後は佐竹義宣の元に身を寄せた。佐竹氏が出羽に移封されると病のため須賀川に留まることになり、1602年に62歳で没したという。
鎌倉時代の二階堂行政の子・行村の流れで鎌倉時代中期から建武政権、室町幕府にかけて執事や高家として活躍した。細かく分けると、行村の子である元行を祖とする「隠岐家」、同じく行村の子である行義を祖とする「出羽家」、同じく行村の子である行久を祖とする「常陸家」、同じく行村の子である行方を祖とする「和泉家」、行義の子である行有から分かれた「備中家」（広義の「出羽家」に含まれる）に分けられる。嫡流であった隠岐家は霜月騒動の影響で衰退し、本拠地を薩摩国に移して薩摩二階堂氏に発展する。これに対して、鎌倉時代末期の備中家当主である二階堂貞藤は政所執事としての活躍の他、吉野攻撃の総大将など武将としても活躍した。建武政権でも貞藤は登用されたが、間もなく謀反の疑いで貞藤を含めた備中家のほとんどが処刑されて没落したが、貞藤の兄の時藤の系統のみが足利尊氏に従って後に鎌倉府の政所執事となり、須賀川二階堂氏もこの系譜と推定される。出羽家と常陸家も貞藤一族の粛清に巻き込まれ、和泉家は観応の擾乱で足利直義に最後まで従って没落している。なお『吾妻鏡』は後醍醐天皇と二階堂氏一族の資料をベースにした説が有力であるされる。
1974年（昭和49年）に前照灯のシールドビーム2灯化が、1976年（昭和51年）に車体塗装のスカーレット1色塗装化がそれぞれ実施された。スカーレット1色塗装となったのちの本系列は鉄道愛好者から「赤マムシ」とも呼称された。1977年（昭和52年）11月には平軸受仕様であったモ3400形・ク2400形のD16台車およびモ3450形のD18台車を、3800系が装着するコロ軸受化改造済のD18台車と振り替える形でコロ軸受化を実施した。同時にモ3400形・ク2400形の前面スカート下部に外気導入口を新設し、曲面ガラスを用いた前面窓の凸レンズ効果から熱がこもりやすいと現場から不評であった運転台環境の改善が図られた。1979年（昭和54年）には、夏季の客室環境改善を目的として車内天井部に扇風機が新設された。その他、モ3400形およびモ3450形に搭載される電動発電機 (MG) を東洋電機製造TDK-362-A交流電動発電機（定格出力5.0 kVA）に換装し、低圧電源が交流化された。本系列は前述の通り落成当初から前面にジャンパ栓の装備がなく、他のAL車との併結運用が不可能であった。そのため、長らく本系列のみの独立運用が組まれていたが、そのような制約を解消し車両運用の効率化を図るため1984年（昭和59年）に連結対応工事が施工された。前面連結器周辺にジャンパ栓および常用ブレーキ管を新設したほか、制御装置を名鉄AL車における標準機種であった東洋電機製造ES-568-A電動カム軸式自動加速制御器へ換装し、以降3900系および7300系の4両固定編成と共通運用された。また、他形式との併結運用が行われるようになったことに伴って、850系と流線形車両同士の編成を組成して運用される機会も生じた。