{{위키데이터 속성 추적}}

{{생물 분류
| 이름 = 마렐라
| 화석_범위 = {{화석 시기|캄브리아기 중기}}
| 색 = 동물
| 그림= Marrella_from_Burgess_Shale_Fossils.jpg
| 그림_설명 = 마렐라 화석
| 그림2 = Marrella.png
| 그림2_설명 = 마렐라 복원도
| 역 = [[진핵생물|진핵생물역]]
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = [[절지동물|절지동물문]]
| 강 = †마렐라강
| 목 = †마렐라목
| 과 = †'''마렐라과'''
| 속 = †'''마렐라속'''<br> [[찰스 둘리틀 월컷|Walcott]], 1912
| 종 = †'''''M''. 스플렌덴스'''''
| 모식종 = ''Marrella splendens''
| 모식종_명명 = Walcott, 1912
}}

'''마렐라'''({{학명|Marrella}})는 캄브리아기 중기 북미 대륙과 아시아에 나타난 멸종한 마렐라강 절지동물이다. 마렐라는 표본 수 만 점이 채집된 장소인 캐나다 브리티시 컬럼비아의 [[버지스 셰일]]을 대표하는 유명한 고생물 가운데 하나이다. 한편 훨씬 더 희귀한 표본이 중국의 퇴적층에서도 발견되었다.

==연구사==
마렐라는 1909년에 [[찰스 둘리틀 월컷]] 박사가 버지스 셰일에서 가장 처음으로 수집한 화석이다.<ref>{{서적 인용|성= Gould|이름= Stephen Jay|저자-링크= Stephen Jay Gould|제목= Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History|출판사= [[Vintage Books|Vintage]]|연도= 2000|쪽=108|isbn= 978-0-09-927345-5|oclc= 45316756|url=https://books.google.com/books?id=SjpSkzjIzfsC&pg=PA108}} Also {{OCLC|44058853}}.</ref> 월콧은 마렐라를 비공식적 표현으로 '레이스 게'로 논문에 기술했고, 좀 더 공식적으로는 '요상한 [[삼엽충]]'으로 소개했다. 후에 '무척추 고생물학에 대한 논문'에서는 지금은 인정받지 않는 '삼엽충강'(Class Trilobitoidea)으로 재분류되었다. 1971년 해리 B. 휘팅턴(Harry B. Whittington)은 다리와 아가미, 머리 부속물에 근거해  이 동물이 삼엽충인지 [[협각류]]인지, 아니면 [[갑각류]]인지 결론을 짓는 재기술 논문을 철저히 작성하는데 착수했다.<ref name="Whittington1971">{{저널 인용 |성=Whittington |이름=H. B. |연도=1971 |제목=Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia |url=https://ftp.maps.canada.ca/pub/nrcan_rncan/publications/STPublications_PublicationsST/102/102427/bu_209.pdf |저널=Bulletin – Geological Survey of Canada |출판사=[[Geological Survey of Canada]] |권=209 |쪽=1–24}}</ref>

마렐라는 버지스 셰일에서 발견한 일부 특이한 절지동물 가운데 하나이다.(다른 예시: [[오파비니아]], [[이오호이아]]) 이 동물의 범상치 않고 다양한 특성들은 발견의 시대에서 우리를 깜짝 놀라게 했다. 당시 논문으로 기술된 마렐라의 화석표본은 부드러운 몸을 가진 버지스 동물군이 이전에 기대했던 것보다 좀 더 복잡하고 다양성이 넘쳐났다는 사실을 설명하는데 도움을 주었다.<ref>{{서적 인용|성= Gould|이름= Stephen Jay|저자-링크= Stephen Jay Gould|제목= Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History|출판사= [[Vintage Books|Vintage]]|연도= 2000|page=173|isbn= 978-0-09-927345-5|oclc= 45316756|url=https://books.google.com/books?id=SjpSkzjIzfsC&pg=PA173}} Also {{OCLC|44058853}}.</ref>

==해부적 특징==
[[파일:Marrella splendens by Haug et al.png|섬네일|350px|Haug et al.(2012년) 논문의 마렐라 화석 표본들<ref>Haug, J. T., Castellani, C., Haug, C., Waloszek, D., Maas, A. (2012). A Marrella−like arthropod from the Cambrian of Australia: a new link between "Orsten"−type and Burgess Shale assemblages. Acta Palaeontologica Polonica 58: 629–639. doi:10.4202/app.2011.0120</ref><br />좌상단 사진– 3D 모델 윗면<br />
우상 및 중앙 우측단 사진 – 편광 현미경 사진
<br />
우상단 사진 – '녹이 들은' 보존 상태 하에 바깥다리 가진 채 잘 보존된 USNM 83486f 표본. (cf. García−Bellido and Collins 2006)
<br />
좌하단 사진 – USNM 139665 표본의 스테레오 영상. 앞으로 뻗은 다리의 바깥다리는 얇은 퇴적층으로 분리되어 서로 크게 겹치고 있다.
<br />
우하단 사진 – '녹이 든' 보존 상태에서의 ROM 56766A 표본의 세밀한 모습. 바깥다리의 작은 고리마디에서 양 측면에 난 가시가 잘 보존되어 있다.
<br />
중앙우측 사진 – 세상에서 가장 작은 마렐라 표본 USNM 219817e. 보존된 부속지가 중앙 우측 사진에서 보이는 것처럼 검정 막대의 형태로 남아있다.(중앙 우측 표본 크기= 0.6mm, 나머지 표본 크기 = 1mm)]]
마렐라의 몸길이는 대개 2.4~24.5mm 정도이다. 머리방패는 뒤쪽으로 길다랗게 휘어있는 돌출부/가시 두 쌍을 달고 있으며, 머리방패 후방에는 톱니가 달린 용골돌기 한 쌍을 달고 있다. 눈이 있다는 흔적이나 증거는 없다. 머리 아랫면에는 정중선에서 15~30° 각도로 뻗은 총 약 30마디의 길다랗고 전체적으로 유연한 [[더듬이]] 한 쌍이 나 있다. 더듬이의 일부분으로 마디 사이 관절부마다 센털이 있다. 더듬이에서 뒤쪽과 약간 위로 짧고 튼튼한 노 모습의 헤엄다리가 한 쌍 붙어있는데, 긴 기절 하나와 그보다 짧은 마디 5개로 이루어져 있고, 헤엄다리 모서리는 센털로 덮여 있다.<ref name=":0" /><ref name="Whittington1971" />

몸은 최소 체절 17개를 가지는 것에서 시작하여 많게는 대형 표본에서는 최대 26마디까지 있기도 하다. 몸통에는 마디마다 가지가 있는 갈래다리가 있다. 각 다리의 하부 가지(안다리)는 길쭉하며 기절과 발톱이 기울어진 마지막 마디를 포함한 지절 5마디로 되어 있다. 안다리는 몸 뒤로 감에 따라 크기가 줄어들며, 9번째 쌍을 넘어서면서부터 크기가 눈에 띄게 감소한다. 아가미 역할을 하는 상부 가지(바깥다리)는 가늘은 필라멘트 구조를 하고 있고 마디 져 있다. 가슴 끝에는 작고 버튼 같이 생긴 꼬리마디가 있다.<ref name=":0">García-Bellido, Diego & Collins, Desmond. (2006). A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 43. 721-742. 10.1139/e06-012.</ref><ref name="Whittington1971" />

1998년 논문에서는 1998년 논문에서는 잘 보존된 '마렐라' 표본의 전면 투영에 존재하는 줄무늬는 회절격자 패턴을 나타내며, 이는 표본이 살아있을 적에 무지개빛 광택을 발했을 것으로 보았다.<ref name="Parker1998">{{저널 인용 |성= Parker|이름= A. R.|연도= 1998|제목= Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian|저널= Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|권= 265|호= 1400|쪽= 967–972|doi=10.1098/rspb.1998.0385|pmc= 1689164}}</ref> 그러나 다른 저자들은 광택 전면 투영설과 함께 다른 동물과 관련하여 논문의 결론에 대해 의문을 표했다.<ref>{{저널 인용 |성=Smith |이름=Martin R. |날짜=2014년 1월 |편집자-성=Lane |편집자-이름=Phil |제목=Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian 'mollusc' Wiwaxia |저널=Palaeontology |언어=en |권=57 |호=1 |쪽=215–229 |doi=10.1111/pala.12063 |bibcode=2014Palgy..57..215S |s2cid=84616434 |인용문=The full width of each sclerite [of ''Wiwaxia''] is striated by finely spaced longitudinal lineations. Parker (1998) argued that these were superficial – although they are not visible on surfaces imaged under SEM and do not exhibit interference under transmitted light, so might be better interpreted as internal channels indicating microvillar secretion.|doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Parry |이름1=Luke |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |날짜=2019-09-06 |제목=Canadia spinosa and the early evolution of the annelid nervous system |저널=Science Advances |언어=en |권=5 |호=9 |쪽=eaax5858 |doi=10.1126/sciadv.aax5858 |issn=2375-2548 |pmc=6739095 |pmid=31535028 |bibcode=2019SciA....5.5858P |인용문=In Canadia, longitudinal striations along chaetae, which have previously interpreted as external evidence for iridescence, are concordant with the dimensions of microvilli and represent internal rather than external features.}}</ref> 어두운 얼룩이 표본의 뒷부분에서 종종 나타나나, 밀려나온 찌꺼기일 가능성이 있거나<ref name="Whittington1978">{{저널 인용 |성1 = Whittington |이름1 = H. B. |제목 = The Lobopod Animal ''Aysheaia pedunculata'' Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia |쪽 = 165–197 |저널 = Phil. Trans. R. Soc. Lond. B |권 = 284|호 = 1000| doi =  10.1098/rstb.1978.0061|연도 = 1978 |bibcode = 1978RSPTB.284..165W | doi-access = free }}</ref> 혈림프일 수 있다.<ref>{{웹 인용 |제목=Synchrotron Imaging of Burgess Shale Fossils: Evidence for Biochemical Copper (Hemocyanin) in the Middle Cambrian Arthropod ''Marrella splendens'' |url=http://gsa.confex.com/gsa/2010RM/finalprogram/abstract_171740.htm |성1=Pratt |이름1=Brian R. |성2=Pushie |이름2=M. Jake |성3=Pickering |이름3=Ingrid J. |성4=George |이름4=Graham N. |보존-url=https://web.archive.org/web/20160309172618/http://gsa.confex.com/gsa/2010RM/finalprogram/abstract_171740.htm |보존날짜=2016-03-09 |확인날짜=2024-08-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160309172618/http://gsa.confex.com/gsa/2010RM/finalprogram/abstract_171740.htm |url-status= }}</ref> 머리방패 앞부분에서 외골격이 갈라지는 것이 보이는 [[허물|탈피]]하는 모습이 단 한 점의 화석 표본에 잡혔다.<ref>{{저널 인용 |성1=Drage |이름1=Harriet B. |성2=Legg |이름2=David A. |성3=Daley |이름3=Allison C. |날짜=2023-08-21 |제목=Novel marrellomorph moulting behaviour preserved in the Lower Ordovician Fezouata Shale, Morocco |저널=Frontiers in Ecology and Evolution |권=11 |doi=10.3389/fevo.2023.1226924 |issn=2296-701X|doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=García-Bellido |이름1=Diego C. |성2=Collins |이름2=Desmond H. |날짜=2004년 5월 |제목=Moulting arthropod caught in the act |저널=Nature |언어=en |권=429 |호=6987 |쪽=40 |doi=10.1038/429040a |issn=0028-0836|doi-access=free |pmid=15129272 |bibcode=2004Natur.429...40G }}</ref>
==생태==
마렐라는 헤엄치는 다리를 배영하는 데에 사용하여 해저에 가까이에서 군영하는 활발한 유영성 동물이었을 가능성이 높으며, 몸에 난 큰 가시는 몸의 안정 역할 뿐만 아니라 방어 기능도 담당했을 가능성이 있다. 이들은 유영하면서 먹이 입자를 입쪽 다리로 지나가게 하여 먹이를 걸러먹고, 나머지는 몸 뒤의 다리로 보내 해류 물기둥 밖으로 보내는 방식을 취한 여과섭식자로 추정된다.<ref name=":0" />
==계통분류==
마렐라는 [[캄브리아기]]와 [[데본기]] 사이에 존속해 블분명한 특성을 가진 절지동물의 한 부류인, 마렐라강(Marrellomorpha) 마렐라목(Marrellida) 내에 자리해 있다. 마렐라목 내에서는 계통학상 가장 초기에 나타난 동물이다.

마렐라목의 분기도(Moysiuk et al. 2022 이후)<ref>{{저널 인용 |성1=Moysiuk |이름1=Joseph |성2=Izquierdo-López |이름2=Alejandro |성3=Kampouris |이름3=George E. |성4=Caron |이름4=Jean-Bernard |날짜=2022년 7월 |제목=A new marrellomorph arthropod from southern Ontario: a rare case of soft-tissue preservation on a Late Ordovician open marine shelf |url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-marrellomorph-arthropod-from-southern-ontario-a-rare-case-of-softtissue-preservation-on-a-late-ordovician-open-marine-shelf/2842CB067540110E7212E88AE26BA1B0 |저널=Journal of Paleontology |language=en |권=96 |호=4 |쪽=859–874 |doi=10.1017/jpa.2022.11 |bibcode=2022JPal...96..859M |issn=0022-3360}}</ref> {{clade
|label1 = 마렐라목
|1 = {{clade
|1 = {{clade
|1 = {{clade
|1 = ''
미메타스테르 플로레스타엔시스'(''Mimetaster florestaensis'') [[파일:Mimetaster florestaensis carapace.png|60px]]
|2 =  푸르카 보헤미카(''Furca bohemica'') [[파일:Furca bohemica reconstruction.png|60px]]
}}
|2 = {{clade
|1 = 미메타스테르 헥사고날리스(''Mimetaster hexagonalis'') [[파일:Mimetaster hexagonalis reconstruction.jpg|80px]]
|2 = 톰린소누스 디미트리(''Tomlinsonus dimitrii'') [[파일:Tomlinsonus (white background).png|80px]]
}}
|3 = 모로코 마렐라류 [[파일:Furca mauritanica diagram.png|70px]]
}}
|2 = '''''마렐라''''' [[파일:Marrella.png|70px]]
}}|align=right}}

==화석 산출==
마렐라는 버지스 셰일에서 그 양이 가장 풍족한 동물이다.<ref name="Bottjer">{{서적 인용 |저자1=Bottjer, David J. |저자2=Etter, Walter |저자3=Hagadorn, James W. |저자4=Tang, Carol M. |제목=Exceptional Fossil Preservation: A unique view on the evolution of marine life |출판사=[[Columbia University Press]] |연도=2002 |쪽=70 |isbn=978-0-231-10255-1 |oclc=47650949}}</ref> 대부분의 마렐라 화석표본이 얇고 수평한 '마렐라층'으로부터 나오지만 혈암층의 다른 노두에서는 흔하디 흔하다.  최대 25,000 점이 채집되었다.<ref name="moulting">{{저널 인용 |성1=García-Bellido |이름1=D. C. |성2=Collins |이름2=D. H. |연도=2004 |제목=Moulting arthropod caught in the act |저널=[[네이처|Nature]] |권=429 |호=6987 |쪽=40 |bibcode=2004Natur.429...40G |doi=10.1038/429040a |pmid=15129272 |s2cid=40015864|doi-access=free }}</ref> 마렐라 표본 5028점이 대엽각층(Greater Phylopod formation)에서 발견되며, 이들 표본은 전체의 9.56%를 차지한다.<ref name=Caron2006>{{저널 인용|성1=Caron |이름1=Jean-Bernard|성2=Jackson |이름2=Donald A.|제목=Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale|저널=PALAIOS |권=21 |호=5 |쪽=451–65|날짜=2006년 10월|doi=10.2110/palo.2003.P05-070R|jstor=20173022|bibcode=2006Palai..21..451C |s2cid=53646959 }}</ref>

중국 윈난성의 카이리층에서 캄브리아기의 울리우안절까지 거슬러 올라가는 마렐라의 불확실한 표본 수십 개가 보고되었다. 식별불가한 단일 파편 표본이 중국 윈난성의 발랑층에서 발견되었으며, 캄브리아기 제4절까지 거슬러 올라간다. 두 퇴적층 모두 버지스 셰일보다 더 이르다.<ref>{{저널 인용 |성=Liu |이름=Qing |날짜=2013년 5월 |제목=The First Discovery of ''Marrella'' (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China |url=http://dx.doi.org/10.1666/12-118.1 |저널=Journal of Paleontology |권=87 |호=3 |쪽=391–394 |doi=10.1666/12-118.1 |bibcode=2013JPal...87..391L |s2cid=129018525 |issn=0022-3360}}</ref>{{Clear}}

== 같이 보기 ==
* [[버지스 셰일]]
* [[절지동물]]
* [[삼엽충]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
* {{웹 인용|연도=2011|제목=''Marrella splendens''|work=Burgess Shale Fossil Gallery|publisher=Virtual Museum of Canada|url=http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=80|보존-url=https://web.archive.org/20201112025257/http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=80|보존날짜=2013-12-19|url-status=|확인날짜=2024-08-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20131219044955/http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=80}}
*{{웹 인용|url=http://paleobiology.si.edu/PaleoArt/Historical/Highlights/marella.html |제목=Reconstruction of ''Marrella'' from the collections of Charles Doolittle Walcott |publisher=National Museum of Natural History |work=Historical Art Gallery}}

{{분류군 식별자|from=Q12015622}}

[[분류:캄브리아기의 절지동물| ]]
[[분류:버지스 셰일 화석]]
[[분류:1912년 기재된 화석 분류군]]