{{위키데이터 속성 추적}}
{{기계 번역|날짜=2021-11-23}}
{| class="infobox biota" style="text-align: left; width: 200px; font-size: 100%"
! colspan="2" style="text-align: center; background-color: rgb(220,235,245)" |''Thermus aquaticus''
|-
| colspan="2" style="text-align: center" |[[파일:Thermus_aquaticus.JPG|300x300픽셀]]
|- style="text-align: center; background-color: rgb(220,235,245)"
|-
! colspan="2" style="min-width:15em; text-align: center; background-color: rgb(220,235,245)" |분류
|-
|역, 상계(Domain):
|<div class="domain" style="display:inline">세균 (Bacteria)</div>
|-
|문(Phylum):
|<div class="phylum" style="display:inline">[[Deinococcus–Thermus]]</div>
|-
|강(Class):
|<div class="class" style="display:inline">[[Deinococci]]</div>
|-
|목(Order):
|<div class="order" style="display:inline">[[Thermales]]</div>
|-
|과(Family):
|<div class="family" style="display:inline">[[Thermaceae]]</div>
|-
|속(Genus):
|<div class="genus" style="display:inline">''[[Thermus]]''</div>
|-
|종(Species):
|<div class="species" style="display:inline">'''''T.&nbsp;aquaticus'''''</div>
|-
! colspan="2" style="text-align: center; background-color: rgb(220,235,245)" |[[Binomial nomenclature|Binomial name]]
|-
| colspan="2" style="text-align: center" |'''<span class="binomial">''Thermus aquaticus''</span>'''<br /><br /><div style="font-size: 85%;">Brock & Freeze, 1969</div>
|- style="text-align: center; background-color: rgb(220,235,245)"
|}
'''더무스 아쿠아티쿠스'''(''Thermus aquaticus, T. aquaticus'')는 [[이상구균-서열균류]](Deinococcus–Thermus) 그룹에 속하는 [[호열균|호열성]] 세균 중 하나로 고온을 견딜 수 있는 [[세균]]이다. [[중합효소 연쇄 반응]] (PCR)기술에 사용되기 때문에 [[분자생물학]]에서 가장 중요한 효소 중 하나인 내열성 [[Taq 중합효소|Taq 중합효소]]의 근원이다.

== 역사 ==
[[파일:A032,_Yellowstone_National_Park,_Wyoming,_USA,_hot_springs,_2001.jpg|섬네일|옐로 스톤 국립 공원의 조류(algae)와 세균(bacteria)가 있는 온천]]
1960년대에 온천에서 생물학적 유기체에 대한 연구가 시작되었을 때 과학자들은 고온성 세균의 수명이 약 {{단위 변환|55|C|F}} 이상의 온도에서 지속될 수 없다고 생각했다.<ref>[http://bioinfo.bact.wisc.edu/themicrobialworld/LAHT/b1.html Thomas Brock's essay "Life at High Temperatures"]</ref> 그러나 곧 다른 샘에는 많은 세균이 생존할뿐만 아니라 더 높은 온도에서도 번성한다는 사실이 밝혀졌다. 1969년 [[인디애나 대학교 블루밍턴|인디애나 대학 블루밍턴]]의 토마스 블록 (Thomas D. Brock)과 허드슨 프리즈 (Hudson Freeze)는 더무스 아쿠아티쿠스(''Thermus aquaticus'')라고 명명한 새로운 [[호열균|호열성]] 세균 [[종 (생물학)|종]]을 보고했다.<ref name="BrockFreeze1969">{{저널 인용|제목=''Thermus aquaticus'', a Nonsporulating Extreme Thermophile|저널=J. Bacteriol.|성=Brock TD|성2=Freeze H|날짜=1969|권=98|호=1|쪽=289–97|doi=10.1128/jb.98.1.289-297.1969|pmc=249935|pmid=5781580}}</ref> 이 박테리아는 [[옐로스톤 국립공원]] (Yellowstone National Park)의 머쉬룸 샘(Mushroom Spring)에서 처음 분리되었으며, 그 이후로 전 세계의 유사한 열 서식지에서 발견되었다.

== 생물학 ==
더무스 아쿠아티쿠스는 65~70&nbsp;°C에서 가장 잘 성장한다. 그러나 50&nbsp;°C에서 80&nbsp;°C의 온도에서도 생존 할 수 있다. 세포 외 및 세포 내 [[단백질 가수 분해 효소]]와 [[펩타이드]] 가수 분해 효소뿐만 아니라 세포막을 가로지르는 [[아미노산]] 및 올리고 펩타이드에 대한 수송 단백질에 의해 입증된 바와 같이 주로 환경에서 단백질을 청소한다. 이 세균은 화학 합성 생물(chemotroph)이다. 이는 [[화학 합성 (생명과학)|화학 합성]]을 통해 에너지를 얻는다는 뜻이다. 그러나 이상적인 환경을 공유하는 [[남세균]]의 온도 범위와 다소 겹치기 때문에 때때로 공생으로 살아가며 [[광합성]]을 통해 성장 에너지를 얻는다. 더무스 아쿠아티쿠스는 일반적으로 호기성 호흡을 하지만, 균주 중 하나인 ''Thermus aquaticus'' Y51MC23은 혐기성으로 자랄 수 있다.

더무스 아쿠아티쿠스의 유전 물질은 하나의 염색체와 네 개의 [[플라스미드]]로 구성되어 있으며, 완전한 게놈 시퀀싱을 통해 수많은 유전자좌에서 CRISPR 유전자가 밝혀졌다.<ref name="Brumm 2015 e0138674">{{저널 인용|제목=Complete Genome Sequence of Thermus aquaticus Y51MC23|저널=PLOS One|성=Brumm|이름=Phillip J.|성2=Monsma|이름2=Scott|날짜=2015|권=10|호=10|쪽=e0138674|doi=10.1371/journal.pone.0138674|issn=1932-6203|pmc=4605624|pmid=26465632|성3=Keough|이름3=Brendan|성4=Jasinovica|이름4=Svetlana|성5=Ferguson|이름5=Erin|성6=Schoenfeld|이름6=Thomas|성7=Lodes|이름7=Michael|성8=Mead|이름8=David A.}}</ref>

== 형태 ==
더무스 아쿠아티쿠스는 일반적으로 직경 0.5μm에서 0.8μm의 원통형 모양이다. 짧은 막대 모양의 길이는 5μm에서 10μm이다. 긴 필라멘트 모양은 길이가 크게 변하고 경우에 따라 200μm을 초과한다. 더무스 아쿠아티쿠스는 막대 모양으로 응집하는 경향을 보인다. 여러 개체의 연합은 직경 10μm에서 20μm의 구형체를 형성하며, 이는 로턴드 바디(rotund body)라고도 불린다.<ref name="BrockFreeze1969">{{저널 인용|제목=''Thermus aquaticus'', a Nonsporulating Extreme Thermophile|저널=J. Bacteriol.|성=Brock TD|성2=Freeze H|날짜=1969|권=98|호=1|쪽=289–97|doi=10.1128/jb.98.1.289-297.1969|pmc=249935|pmid=5781580}}</ref><ref name="BrockEdwards1970">{{저널 인용|제목=Fine Structure of ''Thermus aquaticus'', an Extreme Thermophile|저널=J. Bacteriol.|성=Brock TD|성2=Edwards MR|날짜=1970|권=104|호=1|쪽=509–517|doi=10.1128/jb.104.1.509-517.1970|pmc=248237|pmid=5473907}}</ref> 이 군체는 이전에 생각했던 것처럼 세포 외피 또는 외막 구성 요소로 구성되지 않은 대신 개조된 [[펩티도글리칸]] 세포벽으로 만들어져 있다. 더무스 아쿠아티쿠스의 생존에 있어 그들의 정확한 기능은 아직 알려지지 않았지만 일시적인 음식과 뉴클레오타이드 저장을 포함하는 것으로 보거나, 콜로니의 부착과 조직화에 역할을 할 수도 있다는 이론이 있다.<ref name="Brumm 2015 e0138674">{{저널 인용|제목=Complete Genome Sequence of Thermus aquaticus Y51MC23|저널=PLOS One|성=Brumm|이름=Phillip J.|성2=Monsma|이름2=Scott|날짜=2015|권=10|호=10|쪽=e0138674|doi=10.1371/journal.pone.0138674|issn=1932-6203|pmc=4605624|pmid=26465632|성3=Keough|이름3=Brendan|성4=Jasinovica|이름4=Svetlana|성5=Ferguson|이름5=Erin|성6=Schoenfeld|이름6=Thomas|성7=Lodes|이름7=Michael|성8=Mead|이름8=David A.}}</ref>

== ''T. aquaticus''의 효소 ==
더무스 아쿠아티쿠스는 [[Taq 중합효소]]의 공급원으로 유명하다.

[[세포 배양]]에서 성장할 수 있는 이 극한의 호열성 박테리아에 대한 연구는 처음에는 고온에서 [[단백질]] [[효소]]가 [[호열균]]에서 기능할 수 있는 방법을 이해하려는 시도에 집중되었다. 1970년 프리즈(Freeze)와 브록(Brock)은 더무스 아쿠아티쿠스의 열 안정성 [[알돌레이스]]를 설명하는 논문을 발표했다.<ref>{{저널 인용|제목=Thermostable Aldolase from Thermus aquaticus|저널=J. Bacteriol.|성=Freeze H|성2=Brock TD|날짜=1970|권=101|호=2|쪽=541–50|doi=10.1128/jb.101.2.541-550.1970|pmc=284939|pmid=4984076}}</ref>

=== RNA 중합 효소 ===
1974년 ''T. aquaticus''에서 분리된 최초의 중합 효소는 [[전사 (생물학)|전사]] 과정에 사용된 DNA 의존 [[RNA 중합효소]]이다.<ref>{{저널 인용|제목=DNA-Dependent RNA Polymerase From the Thermophilic Bacterium ''Thermus aquaticus''|저널=FEBS Letters|성=Air GM|성2=Harris JI|날짜=1974|권=38|호=3|쪽=277–281|doi=10.1016/0014-5793(74)80072-4|pmid=4604362}}</ref>

=== ''Taq'' I 제한 효소 ===
대부분의 분자생물학자들은 이 유기체로부터 유용한 [[제한 효소|제한효소]]를 분리했기 때문에 1970년대 후반 또는 1980년대 초에 더무스 아쿠아티쿠스를 알게되었다.<ref>{{저널 인용|제목=A single cleavage of Simian virus 40 (SV40) DNA by a site specific endonuclease from Thermus aquaticus, ''Taq'' I|저널=J. Biochem.|성=Sato|이름=S|날짜=February 1978|권=83|호=2|쪽=633–5|doi=10.1093/oxfordjournals.jbchem.a131952|pmid=204628}}</ref> '''''T'''hermus '''aq'''uaticus''를 가리키는 용어 ''Taq의'' 사용은 현재 원래의 유기체 속과 종에서 파생된 Sal 및 Hin 같은 제한 효소 짧은 이름을 부여하는 관습에서 비롯되었다.

=== DNA 중합효소 (Taq pol) ===
[[DNA 중합효소]]는 1976년 더무스 아쿠아티쿠스에서 처음으로 분리되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Deoxyribonucleic acid polymerase from the extreme thermophile Thermus aquaticus|저널=J. Bacteriol.|성=Chien|이름=A|성2=Edgar DB|날짜=September 1, 1976|권=127|호=3|쪽=1550–7|doi=10.1128/jb.127.3.1550-1557.1976|pmc=232952|pmid=8432|성3=Trela JM}}</ref> 이 내열성(최적 온도 72&nbsp;°C, 95&nbsp;°C에서도 변성되지 않음) DNA 중합효소에 대해 발견된 첫 번째 이점은 DNA 중합효소가 다른 공급원에서 얻을 수 있는 것보다 더 순수한 형태로 분리 할 수 있다는 것이다. 이후, [[캐리 멀리스]]와 다른 연구자는 세투스 사(Cetus Corporation)에서 [[중합효소 연쇄 반응]]의 짧은 [[DNA]] 세그먼트 증폭 과정<ref>{{저널 인용|제목=Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase|저널=[[사이언스|Science]]|성=Saiki|이름=RK|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2448875/|연도=1988|권=239|호=4839|쪽=487–91|bibcode=1988Sci...239..487S|doi=10.1126/science.239.4839.487|pmid=2448875|저자표시=etal}}</ref>에서 사이클마다 DNA 변성(denaturation)단계 다음에 대장균 중합효소를 추가할 필요가 없게끔 하는 효소를 발견했다. 그 효소는 클론을 만들고, 시퀀스하고, 변형하여 상업적 판매를 위해 대량으로 생산되었다.<ref name="Lawyer et al.">{{저널 인용|제목=High-level expression, purification, and enzymatic characterization of full-length Thermus aquaticus DNA polymerase.|저널=PCR Methods Appl.|성=Lawyer FC|성2=Stoffel|이름2=S|연도=1993|권=2|호=4|쪽=275–87|doi=10.1101/gr.2.4.275|pmid=8324500|저자표시=1|성3=Saiki|이름3=RK|성4=Chang|이름4=SY|성5=Landre|이름5=PA|성6=Abramson|이름6=RD|성7=Gelfand|이름7=DH}}</ref> 1989년 사이언스(''[[사이언스|Science]])''에서는 Taq 중합 효소를 최초의 올해의 분자로 선정했다.<ref>{{저널 인용|제목=The Molecule of the Year|저널=Science|성=Guyer RL|성2=Koshland DE|날짜=December 1989|권=246|호=4937|쪽=1543–6|doi=10.1126/science.2688087|pmid=2688087}}</ref> 1993년, [[캐리 멀리스]] 박사는 PCR로 노벨상을 수상했다.<ref>https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1993/mullis-lecture.html</ref>

=== 기타 효소 ===
더무스 아쿠아티쿠스의 높은 최적 온도는 연구자들이 다른 효소가 활동을 잃는 조건에서 반응을 연구할 수 있도록 해 주었다. 이 유기체에서 분리된 다른 효소로는 [[DNA 연결효소|DNA 연결 효소]] (DNA Ligase), 알칼리성 인산화효소 (Alkaline phosphatase), NADH 산화 효소 (NADH oxidase), [[아이소시트르산 탈수소효소]] (Isocitrate dehydrogenase), [[말테이스|아밀로말테이스]] (Aamylomaltase) 및 [[젖산 탈수소효소|과당 1,6-다이포스페이트 의존 L-젖산 탈수소효소]]가 있다.

== 같이 보기 ==
* [[생명공학기술]]
* [[간헐천]]
== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:호열균]]
[[분류:1969년 기재된 세균]]