{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = 담배모자이크바이러스
| 그림 = TobaccoMosaicVirus.jpg
| 그림_설명 = 담배모자이크바이러스의 [[전자 현미경]] 사진. 선명하게 보이기 위해 [[음성 염색]]을 가했다.
| 그림_크기 = 300px
| 색 = 바이러스
| 군 = Group IV
| 목 = ''미분류''
| 과 = [[비르가바이러스과]]
| 아과 = 
| 속 = [[토바모바이러스속]]
| 종 = '''담배모자이크바이러스'''
}}
'''담배 모자이크 바이러스'''(tobacco mosaic virus, TMV)는 [[담배 (식물)|담배]] 같은 [[가지과]] 식물에게 쉽게 [[감염]]되는 [[RNA]] [[바이러스]]로, 감염된 식물의 잎에 특정 모양이 나타난다. TMV는 첫 번째로 발견된 바이러스로, 이 [[감염병]]의 존재는 [[19세기]] 후반에 발견되었지만 [[1930년]]이 되어서야 원인 물질이 바이러스라는 것을 발견했다.

== 역사 ==
[[1883년]]에 담배모자이크병이 발견된 이후, 과학자들은 식물끼리의 [[박테리아]] 감염병으로 생각했다.<ref name="zaitlin"/>{<ref name="zaitlin">{{서적 인용| vauthors = Zaitlin M |author-link=Milton Zaitlin |  veditors  = Kung SD, Yang SF | title = Discoveries in Plant Biology| year = 1998| publisher = World Publishing Co.| location  = Hong Kong| isbn = 978-981-02-1313-8| pages = 105–110| chapter = The Discovery of the Causal Agent of the Tobacco Mosaic Disease| chapter-url = https://www.apsnet.org/edcenter/apsnetfeatures/Documents/1998/ZaitlinDiscoveryCausalAgentTobaccoMosaicVirus.pdf }}</ref><ref>{{저널 인용| last = Mayer | first = Adolf | name-list-format = vanc | title = Über die Mosaikkrankheit des Tabaks. | journal = Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen | volume = 32 | pages = 451–467 | year = 1886 | language = German}} Translated into English in Johnson, J., Ed. (1942) ''Phytopathological classics'' (St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society) No. 7, pp. 11–24.</ref>
[[1892년]] [[드미트리 이바노프스키]]는 담배모자이크병 전염물질에 들어있는 박테리아를 [[샹베를랭 필터]]를 통해 걸러내고 나서도 여전히 담배를 감염시킬 수 있다는 것을 확인했다.<ref name="zaitlin"/><ref>{{저널 인용| vauthors = Iwanowski D | title = Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze | journal = Bulletin Scientifique Publié Par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III | volume = 35 | pages = 67–70 | year = 1892 | language = German, Russian}} Translated into English in Johnson, J., Ed. (1942) ''Phytopathological classics'' (St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society) No. 7, pp. 27–30.</ref> 이바노프스키는 담배모자이크병의 병원체가 샹베를랭 필터보다 작고 배양이 불가능한 세균일 것이라고 생각했다.
한편 [[1898년]] [[마르티뉘스 베이예린크]]도 독립적으로 이바노프스키의 필터 실험을 성공시켰다. 베이예린크는 담배모자이크병이 박테리아가 아닌 다른 것에 의한 것이라고 생각하고 ‘바이러스’라는 이름을 붙였다. 1935년 [[웬들 메러디스 스탠리]]는 담배모자이크바이러스를 결정체로 분리하였고, 결정 상태에서도 바이러스가 활성화를 잃지 않음을 보여주었다.<ref name="zaitlin"/><ref>{{저널 인용| vauthors = Beijerinck MW | title = Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter|url=https://www.dwc.knaw.nl/DL/publications/PU00011860.pdf | journal = Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen Te Amsterdam | volume = 65 | pages = 1–22 | year = 1898 | language = German}} Translated into English in Johnson, J., Ed. (1942) ''Phytopathological classics.'' (St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society) No. 7, pp. 33–52 (St. Paul, Minnesota)</ref>
[[1939년]] 처음으로 전자 현미경 사진을 촬영했다. [[1955년]]에, 정제된 TMV의 RNA를 싸는 외피 [[단백질]]을 자동적으로 결합해 바이러스의 특징이 나타났다. 이것이 가장 안정적인 구조로 밝혀졌다.

[[제임스 D. 왓슨]]은 그의 자서전 《[[이중나선]]》에서 그가 담배모자이크바이러스의 X선 사진으로 [[나선]] 구조를 분석한 것이 나중에 [[DNA]] 분자 구조를 예측하는 데에 도움을 주었다고 밝혔다.<ref>{{서적 인용| last = Watson | first = James D. | name-list-format = vanc | title = The Annotated and Illustrated Double Helix | chapter = chapters 16, 18 | isbn = 978-1-4767-1549-0 | date = 2012-11-06 }}</ref>

== 구조 ==
담배 모자이크 바이러스에는 줄처럼 생긴 외관이 있다. 그 껍질은 외피 단백질 2130의 분자와 게놈 RNA 하나의 분자로 6390개의 염기 가닥으로 만든다. 외피 단백질 객체는 나선형 구조 (나선 회전 당 16.3의 단백질) 같이 막대로 동곳 루프 구조를 형성하는 RNA의 주위에 모인다. 이 단백질 단위체는 4개의 메인 알파 나선으로 합쳐진 158개의 [[아미노산]]으로 구성되어 있는데 이것은 비리온의 축으로 가장 가까운 동곳 루프에 들어간다. [[비리온]]의 길이는 300[[나노미터]]고 직경은 18나노미터다. 착색한 걸 전자 현미경으로 보면 4나노미터 안팎의 크기를 보인다. RNA는 6나노미터의 반지름에 위치해 있고 RNA는 외피 단백질로서 세포 효소의 반응으로 보호된다. 비리온은 단백질 단위체 당 RNA 뉴클레오티드를 3개씩 가진다.

== 복제 ==
바이러스가 기주세포에 감염하면 바이러스의 몸을 감싸던 외피 단백질을 녹인다. 그리고 바이러스 RNA와 기주세포 속에 있는 [[리보솜]]과 결합한다. 복제 효소를 합성한 뒤에 바이러스 안에 있는 RNA를 복제한다. 외피 단백질 mRNA는 리보솜과 다시 결합하여 외피 단백질을 생성한다. 그리하여 TMV입자가 복제가 된다.

== 감염 ==
TMV는 담배 식물을 감염할 때 기주 세포에 들어가서 복제해 얻은 바이러스로 감염한다. 이웃 세포에 들어간 바이러스는 몇 가지 증상을 일으킨다. 질병의 첫 번째 증상이 젊은 잎의 정맥 사이에 있는 초록색 성분을 잡색으로 바꾸어버린다. 모자이크는 식물을 죽음까지 몰지는 않지만, 식물이 막 자랄 때 감염된 경우에는 식물 성장이 방해된다.

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Tobacco Mosaic Virus structure.png|담배모자이크바이러스의 단백질 구조.
Tobacco mosaic virus symptoms tobacco.jpg|모자이크병에 걸린 담뱃잎.
</gallery>

== 같이 보기 ==
* [[로절린드 프랭클린]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{분류군 식별자|from=Q332874}}
{{전거 통제}}

[[분류:담배모자이크바이러스속]]
[[분류:식물 질병]]
[[분류:담배]]
[[분류:모델 생물]]