{{위키데이터 속성 추적}}

{{생물 분류
| 이름 = 공하강
| 화석_범위 ={{화석 시기|538|393|캄브리아기 초기~데본기 초기}}
| 색 = 동물
| 그림 = 20210730 Dinocaridida Dinocarida Dinocaridids AOPK group.png
| 그림_크기 = 280px
| 그림_설명 = 공하강을 대표하는 종들<br>([[아노말로카리스]], [[오파비니아]], [[케리그마켈라]], 팜브델루리온. 시계방향 순)
| 역 = [[진핵생물|진핵생물역]]
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = [[절지동물문]]
| 강 = †'''공하강'''
| 강_명명 = Collins, 1996
| 하위_링크 = 과
| 하위 = * [[팜브델루리온|팜브델루리온속]]
* [[케리그마켈라|케리그마켈라과]]
* [[라디오돈타목]]
* [[오파비니아|오파비니아과]]
}}

'''공하강'''({{lang|la|Dinocaridida|디노카리디다}})은 [[고생대]] [[캄브리아기]] 초에서 [[데본기]] 초까지 번성했던 멸종한 해양동물로, 대부분의 종이 캄브리아기 초중반에 걸친 지층에서 발굴되고 있다. 공하강의 학명은 그리스어 'deinos' 와 'caris'에서 온 것으로 '무서운 새우' , '혹은 무서운 게'라는 의미다. 겉보기에 갑각류와 비슷하고 이 그룹에 속한 동물들이 당시의 [[최상위 포식자]]라는 해석에서 나온 이름이다.

이 동물들의 화석은 지리적으로 널리 분포해 있으며 캐나다, 중국과 러시아의 캄브리아기 지층,<ref>{{저널 인용| 성1 = Ponomarenko | 이름1 = A. G.| 제목 = First record of Dinocarida from Russia| 저널 = Paleontological Journal| 권 = 44| 호 = 5| 쪽 = 503–504| 연도 = 2010| doi = 10.1134/S0031030110050047}}</ref> 그리고 독일의 데본기 지층에서도 발견되었다.<ref>{{저널 인용| 이름=G.| 성2=Briggs | 이름2= D. E. G. | 이름3=J.| 제목 = A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany| 성1= Kühl| 저널 = Science| 성3=Rust| 권 = 323| 호= 5915| 쪽 = 771-3| 날짜= 2009년 2월 | issn= 0036-8075| pmid= 19197061| doi = 10.1126/science.1166586|bibcode = 2009Sci...323..771K }}</ref>

==특징==
{{multiple image
 | align = 왼쪽
 | total_width = 500
 | footer = 라디오돈타목(Radiodonta. 왼쪽), [[케리그마켈라|케리그마켈라과]](중앙), [[오파비니아]](오른쪽)의 눈(암청 및 검정), 뇌(연청색), 소화계(노랑)
 | 그림1 = 20191107_Radiodonta_brain_and_digestive_system.png
 | 그림2 = 20191029_Kerygmachela_brain_and_digestive_system.png
 | 그림3 = 20210809 Opabinia regalis digestive system.png
 | footer_align = center
}}

공하강에 속하는 동물들은 [[좌우대칭]]인 몸을 가지고 있으며 비광물화한 [[큐티클]]층으로 덮여 있고 몸은 크게 두 개의 부분으로 나뉜다. 머리는 체절화되어있지 않다.<ref name=":0">{{저널 인용|성=Ortega-Hernández|이름=Javier|연도=2016|제목=Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|저널=Biological Reviews|언어=en|권=91|호=1|쪽=255-273|doi=10.1111/brv.12168|pmid=25528950|s2cid=7751936|issn=1469-185X}}</ref><ref name=":5">{{저널 인용|성1=Ortega-Hernández|이름1=Javier|성2=Janssen|이름2=Ralf|성3=Budd|이름3=Graham E.|날짜=2017-05-01|제목=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|저널=Arthropod Structure & Development|series=Evolution of Segmentation|언어=en|권=46|호=3|쪽=354–379|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|pmid=27989966|issn=1467-8039|doi-access=free}}</ref> 머리 앞에는 부속지가 눈과 입 앞에 붙어있다. 이 전방 부속지는 엽족동물의 다리와 마찬가지로 엽족 형태이며 연하고 절지화되어있다. 보통 쌍으로 꾸려져 있으나 오파비니아과의 경우, 두 부속지가 하나로 합쳐진 형태를 취하고 있다.<ref name=":1">{{서적 인용|성1=Xianguang|이름1=Hou|제목=Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?|성2=Jan|이름2=Jan Bergström|성3=Jiayu|이름3=In Rong|성4=Zongjie|이름4=Fang|성5=Zhanghe|이름5=Zhou|성6=Renbin|이름6=Zhan|성7=Xiangdong|이름7=Wang|성8=Xunlai|이름8=Yuan|성9=Xianguang|이름9=Hou|연도=2006|citeseerx=10.1.1.693.5869}}</ref> 이 부위는 [[유조동물]]의 제1더듬이, [[절지동물]]의 윗입술과 상동인 것으로 보고 있다.<ref name=":6" /><ref name=":5" /> 반면 그 다음의 증거가 중대뇌의 기원(유조동물의 턱과 진절지동물의 [[더듬이]] 또는 협각, 대수와 상동)임을 시사하기도 한다.<ref>{{저널 인용 |성1=Zeng |이름1=Han |성2=Zhao |이름2=Fangchen |성3=Niu |이름3=Kecheng |성4=Zhu |이름4=Maoyan |성5=Huang |이름5=Diying |연도=2020 |제목=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages |url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7 |저널=[[네이처|Nature]] |언어=en |권=588 |호=7836 |쪽=101–105 |doi=10.1038/s41586-020-2883-7 |pmid=33149303 |bibcode=2020Natur.588..101Z |s2cid=226248177 |issn=1476-4687}}</ref><ref name=":12">{{저널 인용 |성1=Moysiuk |이름1=Joseph |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |날짜=2022-08-08 |제목=A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation |저널=Current Biology |언어=English |권=32 |호=15 |쪽=3302–3316.e2 |doi=10.1016/j.cub.2022.06.027 |issn=0960-9822 |pmid=35809569|s2cid=250361698 |doi-access=free }}</ref> 몸통은 여러 마디로 이루어져 있으며 마디마다 아가미를 겸하는 지느러미를 가지고 있다.<ref name=":2" /> 이 지느러미들은 위아래로 움직이며 마치 [[갑오징어목|갑오징어]]처럼 몸을 전방 추진이동을 할 수 있게 해준다.<ref>{{저널 인용|성1 = Usami |이름1 = Y.|제목= Theoretical study on the body form and swimming pattern of ''Anomalocaris'' based on hydrodynamic simulation| 저널 = Journal of Theoretical Biology|권 = 238|호 = 1|쪽 = 11–17|연도 = 2006| pmid = 16002096| doi = 10.1016/j.jtbi.2005.05.008}}</ref> 기엽족류의 경우(gilled lobopodian genera), 엽족이 각각의 지느러미 아래에 달려있기도 하다.<ref name=":2">{{저널 인용|성1=Van Roy|이름1=Peter|성2=Daley|first2=Allison C.|성3=Briggs|이름3=Derek E. G.|date=2015|제목=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|저널=[[네이처|Nature]]|언어=en|권=522|이슈=7554|쪽=77–80|doi=10.1038/nature14256|pmid=25762145|bibcode=2015Natur.522...77V|s2cid=205242881|issn=1476-4687}}</ref>
===내부구조===
공하강의 중장은 시베리온과 그 근연종들 및 진절지동물에서 볼 수 있는 것과 비슷한 소화샘들이 짝을 지어 줄을 이루고 있다.<ref>{{저널 인용|성1=Vannier|이름1=Jean|성2=Liu|이름2=Jianni|성3=Lerosey-Aubril|이름3=Rudy|성4=Vinther|이름4=Jakob|성5=Daley|이름5=Allison C.|날짜=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|저널=[[네이처|Nature]] Communications|언어=en|권=5|호=1|쪽=3641|doi=10.1038/ncomms4641|pmid=24785191|bibcode=2014NatCo...5.3641V|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref> 공하강의 뇌는 진절지동물(뇌가 삼분할되어있음)보다 비교적 단순한 편이며, 1개의 뇌(전대뇌만. protocerebrum<ref name=":6">{{저널 인용|성1=Cong|이름1=Peiyun|성2=Ma|이름2=Xiaoya|성3=Hou|이름3=Xianguang|성4=Edgecombe|이름4=Gregory D.|성5=Strausfeld|이름5=Nicholas J.|연도=2014|제목=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|저널=[[네이처|Nature]]|언어=en|권=513|호=7519|쪽=538-542|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|bibcode=2014Natur.513..538C|s2cid=4451239|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{저널 인용|성1=Park|이름1=Tae-Yoon S.|성2=Kihm|이름2=Ji-Hoon|성3=Woo|이름3=Jusun|성4=Park|이름4=Changkun|성5=Lee|이름5=Won Young|성6=Smith|이름6=M. Paul|성7=Harper|이름7=David A. T.|성8=Young|이름8=Fletcher|성9=Nielsen|이름9=Arne T.|성10=Vinther|이름10=Jakob|날짜=2018-03-09|제목=Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|저널=Nature Communications|언어=en|권=9|호=1|쪽=1019|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|pmid=29523785|pmc=5844904|bibcode=2018NatCo...9.1019P|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref>) 또는 [[뇌|뇌신경절]] 2개(전대뇌와 중대뇌)로 이루어져 있을 것으로 보고 있다.<ref name=":12" />

== 분류 ==
{{계통도/범절지동물}}
공하강은 분류상의 위치가 분명하지 않긴 하지만 [[왕관군|줄기군]] 절지동물인 것으로 보인다. 최근의 연구에서 이들은 [[엽족동물]]에 속하는 동물들과 함께 분류한다.<ref>{{저널 인용
| 성1 = Budd | 이름1 = G. E.| 제목 = The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group| 저널 = Lethaia| 권 = 29| 쪽 = 1| 연도 = 1996| doi = 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x}}</ref>

일부 저자들은 그보다는 다른 분류적 특성(예: [[환신경동물]]<nowiki/> 근연<ref>{{저널 인용|성1=Xian-Guang|이름1=Hou|성2=Bergström|이름2=Jan|성3=Ahlberg|이름3=Per|날짜=1995-09-01|제목=Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China|저널=GFF|권=117|호=3|쪽=163–183|doi=10.1080/11035899509546213|bibcode=1995GFF...117..163X |issn=1103-5897}}</ref><ref name=":1" />)을 제시하나, 대부분의 [[계통학]]적 연구에서 공하류가 [[절지동물]]의 줄기군임을 보여준다.<ref name=":3">{{저널 인용|성1=Daley|이름1=A. C.|성2=Budd|이름2=G. E.|성3=Caron|이름3=J.-B.|성4=Edgecombe|이름4=G. D.|성5=Collins|이름5=D.|날짜=2009-03-20|제목=The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/24213487|저널=Science|언어=en|권=323|호=5921|쪽=1597–1600|doi=10.1126/science.1169514|pmid=19299617|bibcode=2009Sci...323.1597D|s2cid=206517995|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{저널 인용|성=Edgecombe|이름=Gregory D.|연도=2010|제목=Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record|저널=Arthropod Structure & Development|권=39|호=2–3|쪽=74–87|doi=10.1016/j.asd.2009.10.002|issn=1873-5495|pmid=19854297|bibcode=2010ArtSD..39...74E }}</ref><ref>{{저널 인용|성1=Legg|이름11=David A.|성2=Sutton|이름2=Mark D.|성3=Edgecombe|first3=Gregory D.|연도=2013|제목=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|저널=Nature Communications|언어=en|권=4|호=1|쪽=2485|doi=10.1038/ncomms3485|pmid=24077329|bibcode=2013NatCo...4.2485L|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref><ref name=":4">{{저널 인용|성1=Vinther|이름1=Jakob|last2=Stein|first2=Martin|last3=Longrich|first3=Nicholas R.|last4=Harper|first4=David A. T.|연도=2014|제목=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|저널=[[네이처]]|언어=en|volume=507|호=7493|쪽=496–499|doi=10.1038/nature13010|pmid=24670770|bibcode=2014Natur.507..496V|s2cid=205237459|issn=1476-4687|url=http://dro.dur.ac.uk/21270/1/21270.pdf}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref>{{저널 인용|last1=Lerosey-Aubril|first1=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|저널=네이처 Communications|언어=en|권=9|호=1|쪽=3774|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|pmid=30218075|pmc=6138677|bibcode=2018NatCo...9.3774L|issn=2041-1723|doi-access=free}}</ref><ref>{{저널 인용|last1=Moysiuk|first1=J.|last2=Caron|first2=J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|권=286|호=1908|쪽=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079|pmc=6710600|pmid=31362637}}</ref><ref name=":7">{{저널 인용|last1=Chipman|first1=Ariel D.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|날짜=2019-10-09|title=Developing an integrated understanding of the evolution of arthropod segmentation using fossils and evo-devo|저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|권=286|호=1912|쪽=20191881|doi=10.1098/rspb.2019.1881|pmc=6790758|pmid=31575373}}</ref> 이 가설 하에, 공하강은 진절지동물 또는 [[중지동물]]에 비하면 [[다계통군]]이고 절지동물 계통 중 엽족동물 출신으로도 보고 있다.<ref>{{저널 인용| last1 = Budd | first1 = G. E. | 제목= The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group | 저널= Lethaia | 권= 29 | 쪽= 1–14 | 연도= 1996 | 호= 1 | doi = 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x| bibcode = 1996Letha..29....1B }}</ref><ref name=":0" /> 보통 엽족동물의 특성(엽족, 환절)을 가지는 기엽족류인 [[팜브델루리온|팜브델루리온속]]과 [[케리그마켈라|케리그마켈라속]]은 초기 분류에 위치하는 반면, [[오파비니아|오파비니아과]] 및 [[라디오돈타목]]은 관절화 및 머리경판 등의 의미심장한 절지동물의 특성을 가지고 있어  좀 더 많이 분화되어 있고 절지동물 왕관군과 매우 연관이 있다.<ref name=":7" /><ref>{{저널 인용|성=Ortega-Hernández|이름=Javier|날짜=2015-06-15|제목=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|저널=Current Biology|언어=en|권=25|호=12|쪽=1625–1631|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|pmid=25959966|issn=0960-9822|doi-access=free|bibcode=2015CBio...25.1625O }}</ref><ref name=":0" />

과거에 공하강은 오파비니아과와 라디오돈타목으로 구성되어 있었다.<ref name=":8">{{저널 인용| 성= Collins | 이름= D. | 제목= The "Evolution" of ''Anomalocaris'' and Its Classification in the Arthropod Class Dinocarida (nov.) and Order Radiodonta (nov.) | jstor = 1306391 | 저널= Journal of Paleontology | 권= 70 | 호= 2 | 쪽= 280–293 | 연도= 1996| doi = 10.1017/S0022336000023362 | bibcode = 1996JPal...70..280C | s2cid = 131622496 }}</ref> 의심스러운 분류군을 제외하면 (예: 오파비니아과로 추정되는 [[미오스콜렉스]](''Myoscolex'')<ref>{{저널 인용|성1=Briggs|이름1=Derek E. G.|성2=Nedin|이름2=Christopher|연도=1997|제목=The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/taphonomy-and-affinities-of-the-problematic-fossil-myoscolex-from-the-lower-cambrian-emu-bay-shale-of-south-australia/A1B81FF5C35D3C63C4AEAC954E025C47|저널=Journal of Paleontology|언어=en|권=71|호=1|쪽=22–32|doi=10.1017/S0022336000038919|bibcode=1997JPal...71...22B |s2cid=131851540 |issn=0022-3360}}</ref>), 전자는 오파비니아만 발견된 반면, 모든 라디오돈트목은 단일 과(아노말로카리스과)로 분류되었다.<ref name=":3" /> 후속 연구로 기엽족류인 팜브델루리온과 케리그마켈라도 공하류로 취급되었고,<ref name=":1" /> 오파비니아과의 [[우타우로라]] 및 [[미에리두린]]이 새로이 기재되었으며,<ref name=opabiniid>{{저널 인용|last1=Pates |first1=Stephen |last2=Wolfe |first2=Joanna M. |last3=Lerosey-Aubril |first3=Rudy |last4=Daley |first4=Allison C. |last5=Ortega-Hernández |first5=Javier |날짜=2022-02-09 |title=New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group |저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |권=289 |호=1968 |쪽=20212093 |doi=10.1098/rspb.2021.2093 |pmc=8826304 |pmid=35135344}}</ref><ref name=":13">{{저널 인용 |성=McCall |이름=C. R. A. |연도=2023 |제목=A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada |저널=Journal of Paleontology |권=97 |호=5 |쪽=1009–1024 |doi=10.1017/jpa.2023.63|bibcode=2023JPal...97.1009M }}</ref><ref name=":03">{{저널 인용 |성1=Pates |이름1=S. |성2=Botting |이름2=J. P. |성3=Muir |이름3=L. A. |last4=Wolfe |first4=J. M. |연도=2022 |제목=Ordovician opabiniid-like animals and the role of the proboscis in euarthropod head evolution |저널=Nature Communications |권=13 |호=1 |at=6969 |bibcode=2022NatCo..13.6969P |doi=10.1038/s41467-022-34204-w |pmc=9666559 |pmid=36379946 |doi-access=free}}</ref> [[파르비델루스]](''Parvibellus''. 시베리온 및 그와 비슷한 류의 아성체일 가능성이 크다.) 같은 특이하게 생긴 공하류,<ref name=":02">{{저널 인용 |last1=Liu |first1=Jianni |last2=Dunlop |first2=Jason A. |last3=Steiner |first3=Michael |last4=Shu |first4=Degan |날짜=2022-07-22 |제목=A Cambrian fossil from the Chengjiang fauna sharing characteristics with gilled lobopodians, opabiniids and radiodonts |저널=Frontiers in Earth Science |권=10 |쪽=861934 |doi=10.3389/feart.2022.861934 |issn=2296-6463 |doi-access=free}}</ref><ref name=":13" /> 많은 라디오돈타류가 다른 새로운 과([[암플렉토벨루아과]], [[타미시오카리스과]] 및 [[후르디아과]])로 재편성되었고,<ref name=":4" /> 신설 과인 [[케리그마켈라과]]가<ref name=":13" /> 명명되었다.

== 각주 ==
{{각주}}
=== 내용주 ===
{{각주|group=derivation}}

== 외부 링크 ==
* {{위키공용분류-줄}}
* {{위키생물종-줄}}

{{분류군 식별자|from=Q1955055}}

[[분류:버지스 셰일 화석]]
[[분류:공하강]]
[[분류:고대 무척추동물]]
[[분류:캄브리아기의 동물]]
[[분류:캄브리아기의 절지동물]]
[[분류:측계통군]]