{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=지배파충류
|색=동물
|그림=Allosaurus1.jpg
|그림_설명=[[알로사우루스]] (뉴질랜드 박물관)
|계=[[동물|동물계]]
|문=[[척삭동물|척삭동물문]]
|강=[[용궁강]]
|아강=[[이궁류|이궁아강]]
|하강=[[지배파충하강]]
|미분류_목='''지배파충류'''(Archosauria)
|미분류_목_명명=[[에드워드 드링커 코프|Cope]], 1869
|하위_링크=목
|하위=
* [[공룡상목]]
** [[새|조류]]
* [[악어목]]
* [[익룡목]]
}}

'''지배파충류'''(支配爬蟲類, {{Lang-la|Archosauria}})는 [[이궁류]]에 속하는 [[양막류]]의 일종으로 현재 살아 있는 종류로는 [[악어]]와 [[새]]가 여기에 해당한다. 멸종한(최근 이론으로는 진화) 종류로는 [[공룡]]과 [[익룡]]이 있다. [[계통군]]으로서의 지배파충류는 현생 [[새]]와 [[악어]]의 [[가장 최근의 공통 선조]]의 후손인 '크라운그룹'을 의미한다. 크게 [[악어류]]와 멸종한 근연종, 그리고 조중족골류, 즉 [[새]]와 멸종한 근연종 ([[새]]를 제외한 [[공룡]]과 [[익룡]]들) 로 나뉜다. '''주룡류'''(主龍類) 라고도 한다. 조룡류(祖龍類)는 잘못된 표기이다.

== 특징 ==
지배파충류는 몇 가지 [[파생공유형질]]을 가지고 있어 다른 [[사지동물]]과 구분된다. 가장 간단하고 널리 인정되는 지배파충류의 [[파생공유형질]]은 이빨이 이틀(socket) 안에 고정되어 있다는 것과 [[전안와창]], [[하악창]]<ref name=Dyk,Kai2011>{{서적 인용|title=Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds|year=2011|publisher=John Wiley & Sons|isbn=0470656662|pages=10|editor=Gareth Dyke, Gary Kaiser|accessdate=21 October 2012}}</ref>, 그리고 [[넙다리뼈]] 네 번째 돌기(fourth trochanter)<ref name=khanna2004>{{서적 인용|last=Khanna|first=D.R.|title=Biology Of Reptiles|year=2004|publisher=Discovery Publishing House|isbn=8171419070|pages=78ff}}</ref>의 존재다. 이빨이 이틀 안에 위치하고 있기 때문에 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않는다. 이 특징으로부터 "[[테코돈트]]" (이틀을 지닌 이빨이란 의미)<ref name="WhiKazAOver">{{웹 인용|last=White, T. & Kazlev, M. A.|title=Archosauromorpha: Overview|url=http://palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.000.html|publisher=Palaeos.com|accessdate=6 September 2012|archive-date=2010-12-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20101220204743/http://palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.000.html|url-status=}}</ref>라는 이름이 유래했다. 새를 포함하여 몇몇 지배파충류들은 이빨이 없다. 전안와창은 현생의 [[악어류]]처럼 상대적으로 컸던 초기 지배파충류 두개골의 무게를 줄여주었다. 하악창 역시 아래턱의 무게를 줄여주었을 수 있다. 넙다리뼈의 네 번째 돌기는 큰 근육이 부착될 수 있는 자리를 만들어 주었다. 초기 지배파충류는 강력한 근육을 가지고 있어 직립보행이 가능했고 이것은 [[페름기-트라이아스기 멸종]]에서 지배파충류 혹은 그 직계조상이 살아남는 데 도움을 주었을 수도 있다.

== 지배파충류의 기원 ==
지배파충류가 언제 처음 출현했는지에 대해서는 논란이 있다. [[페름기]]의 파충류인 아르코사우루스 로시쿠스(''Archosaurus rossicus'') 또는 프로토사우루스 스페네리(''Protosaurus speneri'')를 진짜 지배파충류로 분류하는 학자들은 지배파충류가 후기 페름기에 처음 나타났다고 본다. 아르코사우루스 로시쿠스와 프로토사우루스 스페네리를 지배파충형류(지배파충류는 아니지만 아주 가까운 관계)로 분류하는 사람들은 지배파충류가 지배파충형류 조상으로부터 [[트라이아스기]] 전기의 [[올레네크절]]에 처음 출현했다고 본다. 가장 이른 지배파충류는 스키토수쿠스(''Scythosuchus''), 트실모수쿠스(''Tsylmosuchus'')와 같이 [[러시아]]에서 발견된 라우이수쿠스류(''Rauisuchia'')이며 올레네크절에 살았다.<ref name=GS03>{{서적 인용|이탤릭체=예|last=Gower |first=D.J. |coauthors=and Sennikov, A.G. |year=2003 |chapter=Early archosaurs from Russia |title=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia |editors=Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; and Unwin, D.M. (eds.) |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |pages=140–159}}</ref>

== 트라이아스기 지배파충류의 번성 ==
[[파일:Isochirotherium Footprint - geograph.org.uk - 2359261.jpg|섬네일|트라이아스기 퇴적층의 키로테리움(''Chirotherium'') 발자국 화석]]
[[단궁류]]([[포유류]]와 종종 "반룡"이라고 불리는 멸종한 근연종을 포함한다.)는 [[페름기]]에 지배적인 육상 척추동물의 지위를 점하고 있었지만 [[페름기-트라이아스기 멸종]] 때 거의 대부분 멸종했다. 몇몇 단궁류들만이 이 대량멸종에서 살아남았다. 리스트로사우루스(''Lystrosaurus'')(초식 디키노돈트의 일종)는 페름기 멸종사건 직후에 이미 널리 퍼져 있었다.

하지만 초기 [[트라이아스기]]가 되면서 지배파충류가 곧 지배적인 육상 척추동물의 지위를 얻었다. 두 가지 유력한 설명은:
* 지배파충류가 단궁류보다 먼저 직립보행이 가능한 다리를 가지게 되었고, [[캐리어의 제약]]을 피함으로써 우월한 체력을 가질 수 있었다. 이 설명에 대한 반론은 지배파충류가 지배적인 동물이 된 것이 리스트로사우루스(''Lystrosaurus'')나 다른 단궁류들처럼 아직 이들이 다리를 옆으로 벌리거나 절반쯤 직립한 자세를 가지고 있을 때였다는 것이다.
* 초기 트라이아스기는 [[지구]]의 땅이 모두 [[초대륙]] [[판게아]]로 한 곳에 모여 있어 건조한 기후였다. 지배파충류는 초기 단궁류보다 수분을 보존하는 데 더 뛰어났을 것이다. 그 이유는:
** 현생 [[이궁류]] (도마뱀, 뱀, 악어, 새) 들은 [[요산]]을 반죽같은 형태로 배출한다. 지배파충류 (악어, 공룡과 새의 조상) 역시 요산을 배출하여 몸 속의 수분을 보존하였을 것이라고 추측할 수 있다. 이궁류의 피부에는 분비선이 없다는 것도 이에 유리한 점이었을 것이다.
** 현생 포유류는 [[요소]]를 배출하는데 이것을 녹이기 위해 물이 많이 필요하다. 포유류의 피부에 분비선이 많은 것도 수분을 잃기 쉽게 만들어 준다. 초기 단궁류가 현생 포유류와 유사한 특징을 가지고 있었다면 (팔라이오스(Palaeos) 웹사이트의 저자들이 주장하는 것처럼) 건조한 환경에서 불리하게 작용했을 것이다. 이 웹사이트는 또한 "당시와 기후가 유사했던 호주의 [[플리오-플라이스토세]] 역사를 보면 가장 큰 육상 포식자들은 포유류가 아니라 거대한 [[왕도마뱀]]류 (메갈라니아(''Megalania'')) 와 육지 악어였다." 고 지적한다.<ref name="WhiKazAOver"/>

== 주요 지배파충류들 ==
{| align="right"
|+ 지배파충류의 발목 형태: [https://web.archive.org/web/20050405074210/http://palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.500.html Palaeos]<br />에서 가져옴<span style="background-color: green">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span>&nbsp;&nbsp;[[정강뼈]]&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;<span style="background-color: yellow">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span>&nbsp;&nbsp;[[종아리뼈]]&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;<span style="background-color: #ff6666">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span>&nbsp;&nbsp;[[목말뼈]]&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;<span style="background-color: #6600ff">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span>&nbsp;&nbsp;[[발꿈치뼈]]
| [[파일:PrimitiveMesotarsal01.gif|섬네일|250px|원시적인 mesotarsal 발목.]]
| [[파일:CrocNormal01.png|섬네일|250px|악어형 발목.]]
|-
| [[파일:CrocReversed01.png|섬네일|250px|역악어형 발목.]]
| [[파일:AdvMesotarsal.png|섬네일|250px|"발전된" 중지부절 발목.]]
|}
1970년대부터 과학자들은 발목의 형태에 따라 지배파충류를 분류해 왔다.<ref>{{웹 인용 |url=http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.500.html |제목=Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos |확인날짜=2014년 1월 23일 |보존url=https://web.archive.org/web/20050405074210/http://palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.500.html |보존날짜=2005년 4월 5일 |url-status=dead }}</ref> 가장 초기의 지배파충류는 "원시적인 중지부절 형태" 발목을 가지고 있었다. [[목말뼈]]와 [[발꿈치뼈]]가 [[정강뼈]]와 [[종아리뼈]]에 [[봉합선]]으로 고정되어 있었고 이 뼈들과 발이 만나는 부분의 관절은 구부러져 있다.

[[파일:Pancrocodylia diversity.jpg|섬네일|left|200px|위악류의 예. 좌상단부터 시계방향으로: 롱고수쿠스(''Longosuchus meadei'') (아이토사우루스류), 가비알리스(''Gavialis gangeticus''), ([[악어]]류), ''사우로수쿠스(Saurosuchus galilei)'' ([[라우이수쿠스]]류), 페데티코사우루스(''Pedeticosaurus leviseuri'') (스페노수쿠스류), 케나니수쿠스(''Chenanisuchus lateroculi'') (디로사우루스류), 다코사우루스(''Dakosaurus maximus'') (탈라토수쿠스류).]]

[[위악류]]는 [[트라이아스기]] 초기에 나타났다. 이들의 발목은 목말뼈가 정강뼈에 봉합선으로 결합되어 있고, 관절은 목말뼈의 튀어나온 부분이 발꿈치뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 부분을 중심으로 돌아가 있다. 초기의 "악어발목" 을 가진 무리는 여전히 다리를 옆으로 펼친 상태로 걸었으나 후기의 악어발목을 가진 종류는 (특히 라우이수쿠스류) 완전한 직립보행을 했다. 현생 악어들은 다리를 옆으로 펼친 채로도, 직립한 채로도 걸을 수 있다.

[[에우파케리아]]과와 [[오르니토수쿠스]]과는 발꿈치뼈의 튀어나온 부분이 목말뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 "역 악어발목" 을 가지고 있었다.

[[파일:Panaves diversity.jpg|섬네일|right|200px|조중족골류의 예. 좌상단으로부터 시계방향으로: 투푹수아라(''Tupuxuara leonardi'') ([[익룡]]), 알라모사우루스(''Alamosaurus sanjuanensis''), ([[용각류]]), 친타오사우루스(''Tsintaosaurus spinorhinus'') ([[조각류]]), 다스플레토사우루스(''Daspletosaurus torosus'') ([[수각류]] [[티라노사우루스과]]), ''펜타케라톱스(Pentaceratops sternbergii)'' ([[각룡류]]), 그리고 [[두루미]] ([[새]]).]]

가장 이른 [[조중족골류]]("새의 발목"이라는 뜻) 화석은 [[트라이아스기]] 후기의 [[카르니아절]]에서 나타나지만 이들이 어떻게 악어발목류로부터 진화했는지는 확실하지 않다. 실제로 훨씬 일찍 진화했거나, 마지막 "원시 중지부절" 지배파충류로부터 진화했을 수도 있다. 오르니토디라의 "발전된 중지부절" 발목은 매우 커다란 목말뼈와 매우 작은 발굼치뼈를 가지고 있어서 단순한 경첩처럼 한쪽 방향으로만 움직일 수 있다. 이런 형태는 직립보행을 하는 종류에만 적합하며 달릴 때 안정감을 더해준다. 오르니토다리는 나머지 지배파충류와 다른 점을 몇 가지 가지고 있다: 골격이 가벼우며 작은 편이다. 목은 길고 S자 형태의 곡선을 가진다. 머리뼈는 더 가볍게 만들어져 잇고 많은 오르니토디라들은 [[이족보행]]을 한다. 지배파충류의 넙다리뼈 네 번째 돌기는 넙적다리 근육이 힘을 잘 쓸 수 있게 해 주어 오르니토디라의 이족보행을 쉽게 만들어 주었을 수 있다. 후기 트라이아스기에 오르니토디라는 [[공룡]]과 [[익룡]]으로 분화하였다.

== 분류 ==
=== 현대적인 분류 ===
지배파충류는 보통 '크라운그룹'으로 정의된다. 크라운그룹은 해당 분류군에서 살아있는 생물들의 가장 최근 공통조상으로부터 유래한 후손들만을 포함한다. 지배파충류의 경우 이렇게 정의하면 새와 악어가 포함된다. 지배파충류는 더 큰 계통군인 [[지배파충형류]]에 속하는데, 여기에는 프로테로캄프사과(Proterochampsidae)와 에우파케리아과(Euparkeriidae)와 같은 근연종이 포함된다. 이 근연종들은 크라운그룹 지배파충류에 속하지는 않고 지배파충형류 안에서 좀 더 원시적인 위치를 차지하고 있지만 종종 지배파충류라고 불리기도 한다.<ref name=GW96>{{저널 인용|last=Gower |first=D.J. |coauthors=and Wilkinson, M. |year=1996 |title=Is there any consensus on basal archosaur phylogeny? |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=263 |issue=1375 |pages=1399–1406 |url=http://www.bmnh.org/PDFs/DG_96_basal.pdf | doi = 10.1098/rspb.1996.0205 }}</ref> 역사적으로, 프로테로수쿠스류와 에리트로수쿠스류를 포함하여 많은 지배파충형류들이 전안와창의 존재에 근거해 지배파충류라고 불려왔다.

많은 학자들이 지배파충류를 지위가 없는 [[계통군]]으로 취급하는 쪽을 선호하지만 어떤 학자들은 전통적인 생물학적 지위를 부여하기도 한다. 전통적으로 지배파충류는 상목으로 취급되어 왔다. 21세기의 몇몇 연구자들은 디비전(Division)의 지위를 부여하기도 한다.<ref>Benton, M.J. (2005). ''Vertebrate Paleontology'', 3rd ed. Blackwell Science Ltd</ref> 이나 강(Class)<ref>Göhlich, U.B., Chiappe, L.M., Clark, J.M., and Sues, H.-D. (2005). "The systematic position of the Late Jurassic alleged dinosaur ''Macelognathus'' (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)." ''Canadian Journal of Earth Sciences'', '''42'''(3): 307-321.</ref>

=== 분류의 역사 ===
지배파충류라는 뜻의 아르코사우리아(Archosauria)는 미국의 고생물학자인 [[에드워드 드링커 코프]]가 1869년에 만들어낸 단어다. 여기에는 [[공룡]]과 [[악어]], [[테코돈트]], [[용익류]](sauropterygia, [[이궁류]]이나 유연관계는 불확실하다. [[인룡형류]](lepidosauromorpha)일 가능성이 높고, 현재의 지배파충류 정의에는 확실히 포함되지 않는다.), 린코케팔리아(rhynchocephalia, 코프에 의하면 린코사우루스와 [[투아타라]]를 포함하는데, 린코사우루스는 오늘날에는 더 원시적인 [[지배파충형류]]로 간주되며, 투아타라는 [[인룡류]]이다.), 그리고 현재는 단궁류로 간주되는 아노모돈트가 포함된다.<ref>{{저널 인용|last=Cope |first=Edward Drinker |year=1869 |title=Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America |journal=Transactions of the America Philosophical Society |volume=14 |pages=1–252 |url=http://archive.org/details/synopsisofextin00cope}}</ref> 1986년까지는 크라운그룹 계통군으로 정의되지 않아서 더 진화한 분류군으로 간주되었다.<ref name=BMJ04>{{서적 인용|last=Benton |first=M.J. |editors=Weishampel, D.B.; Dodson, P.r; and Osmólska, H. (eds.) |title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=7–19 |chapter=Origin and relationships of Dinosauria}}</ref> 코프가 만들어낸 단어는 그리스-라틴 합성어로, 원래는 머리뼈의 아치(arch)를 가리키는 것이었으나 나중에는 그리스어의 [[:wikt:ἀρχός|ἀρχός]], "지배자, 영도자"와 연관지어 "이끄는 파충류" 혹은 "지배하는 파충류"라는 의미로 쓰이게 되었다.<ref>''Pamphlets on Biology: Kofoid collection'', vol. 2900 (1878), [http://books.google.ch/books?id=BTgXAQAAIAAJ&q=%22den+Terminus+Archosauria+gebrauchten%22&dq=%22den+Terminus+Archosauria+gebrauchten%22&hl=de&ei=yAU8TdPwPMzY4gb7tuTACg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2&ved=0CDIQ6AEwAQ p. 731]</ref>

"테코돈트"는 지금은 쓰이지 않는 용어지만 [[리처드 오언]]이 1859년에 트라이아스기의 지배파충류를 기술하기 위해 처음 사용했고, 20세기에 널리 사용되었다. 테코돈트는 더 발전된 지배파충류가 진화해 나온 "원시적인 무리"로 간주되었다. 테코돈트는 후에 새와 악어 계통에서 보이는 특징들을 가지고 있지는 않았기 때문에 두 그룹의 원시적인 조상의 형질을 가지고 있는 것으로 간주된다. 1980년대와 90년대에 일어난 분지학 혁명으로 분지학이 생명체를 분류하는데 널리 쓰이는 방법이 되자 테코돈트는 더 이상 유효한 분류군으로 간주되지 않게 되었다. "원시적인 무리"이기 때문에 테코돈트는 [[측계통군]], 즉 가장 최근의 공통조상의 모든 후손을 포함하지 않는 그룹이 된다. 더 진화한 악어와 새는 이전에 알려진 "테코돈트류"에 포함되지 않는 것이다. 1970년대에 원시적인 오르니토디라인 '라게르페톤'과 '라고수쿠스'가 테코돈트를 공룡과 연결시킬 수 있는 증거를 제시했고 분지학자들이 인위적인 그룹이라고 본 "테코돈트류"라는 단어를 더 이상 사용하지 않게 만드는 데 일조했다.<ref name=SPC91>{{저널 인용|doi=10.2307/3889336 |last=Sereno |first=P.C. |year=1991 |title=Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications |jstor=3889336 |journal=Memoir (Society of Vertebrate Paleontology) |volume=2 |pages=1–53}}</ref>

상카르 채터지(Sankar Chatterjee)가 1978년에 "정상 악어" 발목과 "역 악어" 발목을 밝혀내면서 지배파충류 내부의 큰 갈래가 알려졌다. 채터지는 지배파충류 안에 "정상" 발목을 가진 위악류와 "역" 발목을 가진 오르니토수키드 두 그룹이 있는 것으로 보았다. 이 때는 오르니토수키드가 공룡의 조상인 것으로 생각되었다. 1979년에 크룩섕크가 두 갈래를 확인하고 악어 발목이 두 그룹에서 독립적으로, 서로 다른 방법으로 발전한 것으로 생각했다. 크룩섕크는 또 이 발목의 종류가 각각의 그룹에서 더 발전된 멤버들로 하여금 준직립보행(악어의 경우)을 하게 하거나 직립보행(공룡의 경우)을 하게 해준 것으로 보았다.<ref name=SPC91/>

=== 계통발생 ===
많은 수의 [[계통발생학]] 분석에서 지배파충류는 [[단계통군]]으로 나타나 진정한 계통군을 이루는 것으로 알려졌다. 지배파충류 계통발생에 대한 최초의 연구들 중 하나는 프랑스 고생물학자인 [[자끄 고티에]]가 1986년에 수행하였다. 고띠에는 지배파충류를 악어 종류인 [[수도수쿠스]]류, 그리고 공룡과 익룡 종류인 [[오르니토수쿠스]]류로 나누었다. 수도수쿠스류는 악어와 가까운 모든 지배파충류, 오르니토수쿠스류는 새와 더 가까운 지배파충류로 정의되었다. 결과물로 나온 분지도에서 프로테로캄프사류, 에리트로수쿠스류, 프로테로수쿠스류는 각각 그 순서대로 지배파충류 바깥쪽에 위치한 것으로 분석되었다. 아래는 고띠에(1986)에 실린 [[분지도]]이다.<ref name=GJA86>{{서적 인용|last=Gauthier |first=J.A. |year=1986 |chapter=Saurischian monophyly and the origin of birds |title=The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences |editors=Padian, K. (ed.) |volume=8 |publisher=California Academy of Sciences |location=San Francisco |pages=1–55}}</ref>

{{분지군| style=font-size:80%;line-height:85%
|1={{분지군
   |1=[[Proterosuchidae]]
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      |1=[[Erythrosuchidae]]
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         |1=[[Proterochampsidae]]
         |label2=&nbsp;'''Archosauria'''&nbsp;
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}} }} }} }} }} }} }}

1988년에 고생물학자인 마이클 벤튼과 J.M. 클라크가 초기 지배파충류의 계통발색학적 연구를 통해 새로운 계통수를 발표하였다. 고티에의 계통수와 마찬가지로 벤튼과 클라크도 지배파충류의 초기에서 두 갈래를 발견하였다. 이들은 두 그룹을 크로코딜로타르시(Crocodylotarsi)와 오르니토수쿠스류로 불렀다. 크로코딜로타르시는 [[파생형질]]에 기반한 분류군으로 "정상 악어" 발목을 가진 그룹으로. 고티에의 위악류는 줄기에 기반한 분류군이다. 고티에의 계통수와 달리 벤튼과 클라크는 유파케루스류를 오르니토수쿠스류의 바깥, 그리고 크라운그룹 지배파충류의 바깥에 위치시켰다.<ref name=BC88>{{서적 인용|last=Benton |first=M.J. |coauthors=and Clark, J.M. |year=1985 |chapter=Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia |title=The Phylogeny and Classification of the Tetrapods |volume=1 |editors=Benton, M.J. (ed.) |publisher=Clarendon Press |location=Oxford |pages=295–338 |isbn=0-19-857712-5}}</ref>

분기군인 크루로타르시와 오르니토디라는 1990년 고생물학자 [[폴 세레노]]와 A.B. 아르쿠치에 의헤 지배파충류에 대한 연구에서 처음 함께 사용되었다. 이들은 크루로타르시 분기군을 처음 정립하였고, 오르니토디라는 고티에가 1986년 제안한 이름이다. 크루로타르시와 오르니토디라는 각각 단계통성이 의심되는 수도수쿠스류와 오르니토수쿠스류를 대신한다.<ref name=SPC91/><ref name=SA90>{{저널 인용|last=Sereno |first=P.C. |coauthors=and Arcucci, A.B. |year=1990 |title=The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints |journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume=180 |pages=21–52}}</ref> 세레노와 아르쿠치는 발목 형태가 아닌 다른 지배파충류의 특징들을 분석에 도입하였고, 이전의 분석결과들과 다른 결과를 보여주었다. 아래의 분지도는 세레노(1991)의 것으로 세레노와 아르쿠치의 결과와 유사한 것이다.<ref name=SPC91/>

{{분지군| style=font-size:80%;line-height:85%
|label1=[[Archosauriformes]]&nbsp;
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                     |1=?''[[Scleromochlus]]''
                     |2=[[Pterosauria]]}}
                  |2=[[Dinosauromorpha]]
}} }} }} }} }} }} }}

오르니토디라와 크루로타르시는 모두 노드에 기반한 분기군으로, 두 개 이상 되는 분류군의 가장 최근 공통조상과 그 모든 후손들을 포함하는 것으로 정의된다. 오르니토디라는 익룡과 공룡(새를 포함하여)의 가장 최근 공통조상과 그 모든 후손을, 크루로타르시는 현생 악어와 세 종류의 트라이아스기 지배파충류, 즉 오르니토수쿠스류, 아이토사우루스류, 피토사우루스류의 가장 최근 공통조상과 그 후손들을 포함한다. 이 분기군들은 줄기에 기반한 분기군, 즉 한쪽의 현생 그룹(새 혹은 악어)보다 다른 쪽 그룹에 더 가까운 모든 분류군으로 정의되는 "새 계열" 과 "악어 계열" 지배파충류와는 다른 것이다.

[[파일:Scleromochlus.jpg|섬네일|right|새 계열의 지배파충류이지만 오르니토디라 분기군에 해당하지는 않는 ''스클레로모클루스'' 복원도.]]
벤튼은 조중족골류라는 이름을 1999년에 제안하여 모든 새 계열의 지배파충류(벤튼의 정의에서는 악어보다 공룡에 더 가까운 모든 지배파충류)를 포함시켰다. 벤튼은 트라이아스기의 소형 지배파충류인 스클레로모클루스(''Scleromochlus'')가 새 계열의 지배파충류이지만 오르니토디라에는 포함되지 않는 것으로 분석하고 오르니토디라가 새 계열 지배파충류와 오르니토디라가 동일한 것이 아니라고 보았다. 아래는 이러한 계통발생을 보여주는 벤튼(2004)의 분기도이다.<ref name=BMJ04/>

{{분지군| style=font-size:80%;line-height:85%
|label1='''Archosauria'''&nbsp;
|1={{분지군
   |1=''[[Hyperodapedon]]'' ([[Rhynchosauria]])
   |2={{분지군
      |1=''[[Prolacerta]]'' ([[Prolacertiformes]])
      |2={{분지군
         |1=''[[Proterosuchus]]'' ([[Proterosuchidae]])
         |2={{분지군
            |1=''[[Euparkeria]]'' ([[Euparkeriidae]])
            |2={{분지군
               |1=''[[Proterochampsidae]]''
               |label2=''&nbsp;Avesuchia (Crown group Archosauria'')&nbsp;
               |2={{분지군
                  |label1=&nbsp;[[Crurotarsi]]&nbsp;
                  |1={{분지군
                     |1={{분지군
                        |1=[[Phytosauridae]]
                        |2=''[[Gracilisuchus]]''}}
                     |2=[[Ornithosuchidae]]
                     |label3=&nbsp;[[Suchia]]&nbsp;
                     |3={{분지군
                        |1=[[Stagonolepididae]]
                        |2={{분지군
                           |1=''[[Postosuchus]]''
                           |2=[[Crocodylomorpha]]}}
                        |3={{분지군
                           |1=''[[Fasolasuchus]]''
                           |label2=&nbsp;[[Prestosuchidae]]
                           |2={{분지군
                              |1=''[[Ticinosuchus]]''
                              |2=''[[Prestosuchus]]''
                              |3=''[[Saurosuchus]]''}} }} }} }}
                  |label2=&nbsp;[[Avemetatarsalia]]&nbsp;
                  |2={{분지군
                     |1=''[[Scleromochlus]]''
                     |label2=&nbsp;[[Ornithodira]]&nbsp;
                     |2={{분지군
                        |1=[[Pterosauria]]
                        |label2=&nbsp;[[Dinosauromorpha]]
                        |2={{분지군
                           |1=''[[Lagerpeton]]''
                           |label2=&nbsp;[[Dinosauriformes]]&nbsp;
                           |2={{분지군
                              |1=''[[Marasuchus]]''
                              |label2=[[Dinosauria]]
                              |2={{분지군
                                 |1=[[Ornithischia]]
                                 |label2=&nbsp;[[Saurischia]]&nbsp;
                                 |2={{분지군
                                    |1=[[Sauropodomorpha]]
                                    |label2=&nbsp;[[Theropoda]]&nbsp;
                                    |2={{분지군
                                       |1=''[[Herrerasaurus]]''
                                       |2=[[Neotheropoda]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

스털링 네스빗의 초기 지배파충류에 대한 2011년 모노그라프에서 피토사우루스가 지배파충류의 외부에 위치한다는 강력한 분석결과가 나왔다. 그 이후의 많은 연구들도 이 계통발생을 지지하였다. 크루로타르시의 정의 상 피토사우루스가 포함되기 때문에 피토사우루스가 지배파충류에 포함되지 않는다면 크루로타르시는 모든 지배파충류를 포함해야만 한다. 네스빗은 위악류라는 분기군 이름을 되살려 악어 계열 지배파충류를 포함하는 줄기에 기반한 분류군으로 정의하였다. 아래는 네스빗(2011)의 분기도에서 수정된 것이다.<ref name=NSJ11>{{저널 인용 |last=Nesbitt |first=S.J. |year=2011 |title=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=352 |pages=1–292 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf |doi=10.1206/352.1 |access-date=2014-01-24 |archive-date=2019-07-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190701161715/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf |url-status=dead }}</ref>

{{분지군| style=font-size:80%;line-height:85%
|1={{분지군
   |1=[[Phytosauria]]
   |label2='''Archosauria'''&nbsp;
   |2={{분지군
      |label1=[[Pseudosuchia]]
      |1={{분지군
         |1=[[Ornithosuchidae]]
         |label2=[[Suchia]]
         |2={{분지군
            |1=''[[Gracilisuchus]]''
            |2=''[[Turfanosuchus]]''
            |3={{분지군
               |1=''[[Revueltosaurus]]''
               |2=[[Aetosauria]]}}
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               |1=''[[Ticinosuchus]]''
               |label2=[[Paracrocodylomorpha]]
               |2={{분지군
                  |1=[[Poposauroidea]]
                  |label2=[[Loricata]]
                  |2={{분지군
                     |1=''[[Prestosuchus]]''
                     |2={{분지군
                        |1=''[[Saurosuchus]]''
                        |2={{분지군
                           |1=''[[Batrachotomus]]''
                           |2={{분지군
                              |1=''[[Fasolasuchus]]''
                              |2={{분지군
                                 |1=[[Rauisuchidae]]
                                 |2=[[Crocodylomorpha]]}} }} }} }} }} }} }} }} }}
      |label2=[[Avemetatarsalia]] / [[Ornithodira]]*
      |2={{분지군
         |1=[[Pterosauromorpha]]
         |2={{분지군
            |1=[[Lagerpetidae]]
            |label2=[[Dinosauriformes]]
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               |1=''[[Marasuchus]]''
               |2={{분지군
                  |1=[[Silesauridae]]
                  |label2=[[Dinosauria]]
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                     |1=[[Ornithischia]]
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                        |1=[[Sauropodomorpha]]
                        |2=[[Theropoda]]
}} }} }} }} }} }} }} }} * 네스빗은 ''스클레로모클루스''를 분석에 포함시키지 않았으므로 조중족골류와 오르니토디라는 이 분기도에서 같은 위치를 차지한다 }}

== 멸종과 생존 ==
악어, 익룡, 그리고 공룡은 1억 9500만 년 전의 [[트라이아스기-쥐라기 멸종]]에서 살아남았으나 다른 지배파충류들은 멸종했다.

새가 아닌 공룡들과 [[익룡]]들은 약 6600만 년 전에 있었던 [[백악기-팔레오기 멸종]] 때 멸종했으나 악어와 새(유일하게 남은 수각류 공룡)는 살아남았다. 둘 다 지배파충류의 후손들이며, 따라서 [[계통발생학적 분류학]]의 정의에 따라 지배파충류이다. 악어류(크로커다일, 앨리게이터, 가비알류)와 새는 오늘날에도 번성하고 있고. 새가 모든 육상 척추동물 중 가장 많은 종 수를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.

== 지배파충류의 생활 ==
=== 엉덩관절과 이동방식 ===
[[파일:Sprawling and erect hip joints - horiz.png|섬네일|right|300px|엉덩이 관절과 뒷다리의 자세.]]
초기의 [[사지동물]]처럼 초기의 지배파충류는 엉덩관절이 옆쪽을 향했고 [[넙다리뼈]] 상부의 튀어나온 부분이 넙다리뼈와 일직선상에 있었기 때문에 다리를 옆으로 펼친 자세를 취했다.

[[트라이아스기]] 초기 내지 중기에 어떤 지배파충류 그룹들이 좀 더 직립에 가까운 자세를 할 수 있는 (혹은 해야만 하는) 형태의 엉덩관절을 가지게 되었다. 이런 관절 형태로 인해 해당 그룹들은 [[캐리어의 제약]]에서 벗어나 더 나은 체력을 가질 수 있게 되었다. 동시에 달리기와 숨쉬기를 쉽게 할 수 있게 되었기 때문이다. 직립보행을 할 수 있게 해주는 관절에는 두 가지 종류가 있다.
* 절구는 옆쪽을 향하지만 넙다리뼈머리가 수직으로 뻗은 넙다리뼈와 직각을 이루고 있다. 지배파충류로부터 진화한 공룡이 이런 엉덩이를 가지고 있다.
* 절구가 아래쪽을 향하고 넙다리뼈머리가 넙다리뼈와 일직선을 이룬다. "기둥처럼 직립한" 형태는 여러 지배파충류 계통에서 독립적으로 진화한 것으로 보인다. [[라우이수쿠스류]]에서 일반적으로 볼 수 있고 어떤 [[아이토사우루스류]]에서도 나타난다.
직립자세는 더 많은 에너지를 요구하므로 높은 신진대사율과 높은 체온을 의미할 수도 있다는 주장도 있다.
<ref>Desmond, Adrián J., The hot-blooded dinosaurs: a revolution in palaeontology. 1976, Dial Press, Page 87.</ref>

=== 식습관 ===
거의 대부분은 대형 포식자이나 여러 계통에서 다양한 생태적 지위를 차지했다. 아이토사우루스류는 초식이었고 몸 전체에 보호판을 두르고 있었다. [[시모수쿠스]](''Simosuchus''), [[필로돈토수쿠스]](''Phyllodontosuchus'') 등의 악어들도 초식이었다. 대형 악어인 [[스토마토수쿠스]](''Stomatosuchus'')는 여과섭식(filter feeding)을 했을 가능성이 있다. 용각형류와 조반류 공룡들은 먹이를 먹고 소화시키는 데 있어 다양한 적응방식을 보여준 초식동물이었다.

=== 육상, 수생, 그리고 공중에서의 번성 ===
지배파충류는 대개 육상 동물로 묘사된다. 하지만, 이들은 더욱 다양한 곳에서 생활했다.
* 파이토사우루스류와 악어류는 강과 늪지, 그리고 바다를 지배했다. (텔레오사우루스류, 메트리오린쿠스류, 그리고 디로사우루스류의 예) 메트리오린쿠스류는 돌고래처럼 노와 같이 생긴 앞다리, 꼬리지느러미와 미끈하고 보호판이 없는 피부를 가지고 있었다.
* 오르니토디라 중 두 계통군인 [[익룡]]과 새는 하늘을 날 수 있게 된 후 공중을 지배했다.

=== 신진대사 ===
지배파충류의 신진대사는 여전히 논란되는 주제다. 지배파충류는 분명 변온동물인 조상으로부터 진화했고 악어는 변온동물이다. 하지만 악어도 보통 산소 공급을 원활하게 해주는 항온동물의 대사와 연관되는 특징들을 몇 가지고 가지고 있다.
* 네방심장. 포유류와 새는 네방심장을 가지고 있어 산소가 풍부한 피와 그렇지 않은 피의 흐름을 완전히 분리한다. 악어 이외 파충류들은 세방[[심장]]을 가지고 있어 두 피의 흐름이 섞이기 때문에 덜 효율적이다. 이 경우 산소가 풍부하지 않은 피의 일부를 허파가 아닌 몸으로 보내게 된다. 현생 악어의 심장은 네 개의 방을 가지고 있지만 몸의 크기에 비해 작고 현생 [[포유류]]나 [[새]]보다 낮은 압력에서 작동한다. 또한 심폐바이패스(pulmonary bypass)가 있어 물 속에 있을 때는 [[산소]]를 아끼기 위해 세방심장처럼 기능한다.
* 이차입천장(secondary palate)이 있어 음식을 먹으면서 동시에 숨을 쉴 수 있다.
* [[허파]]에 공기를 출입시키기 위해 연골로 된 원통 모양의 기관을 가지고 있다. 포유류나 새의 허파 움직임과는 다르지만 어떤 연구자들이 공룡에서 발견할 수 있다고 주장하는 것과 유사하다.<ref>{{저널 인용|author=Ruben, J., ''et al.'' | title=The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs | journal=Science | issue=273 | pages=120–147 | year=1996 |volume=273|doi=10.1126/science.273.5279.1204}}</ref><ref>{{저널 인용|author=Ruben, J., ''et al.'' | title=Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds | journal=Science | issue=278 | pages=1267–1247 | year=1997 |volume=278|doi=10.1126/science.278.5341.1267}}</ref>

그렇다면 대체 왜 활발하게 움직이는 항온동물에게는 중요하지만 변온동물이며 거의 대부분의 시간을 물에 떠 있거나 강둑에 엎드려 있는 수중 매복 [[포식자]]에게는 별 쓸모가 없어 보이는 이런 특징들이 [[자연선택]]에 의해 악어에게 생기게 되었을까?

고생물학적인 증거들에 의하면 현생 악어의 조상은 활동적이고 내온성 동물이었던 것으로 보인다. 어떤 전문가들은 악어의 지배파충류 조상 역시 항온동물이었을 것이라고 생각한다. 악어 심장의 생리학, 해부학, 그리고 발생학적 특징들도 고생물학적 증거들을 지지하며 악어는 수중 매복 포식자의 생태적 지위를 차지하면서 외온성으로 되돌아간 것으로 보인다. 악어의 태아는 초기에 완전한 네방심장을 완성시킨다. 성장하면서 우[[심실]]에서 나오는 왼쪽 [[대동맥]], 좌우 대동맥궁(aortic arch) 사이의 파니자공(foramen of Panizza), 그리고 허파동맥 기저부의 톱니모양 밸브(cog-teeth valve)를 포함하는 심폐바이패스가 만들어진다. 심폐바이패스는 악어가 물 속으로 들어갈 때 작동하여 세방심장으로 기능하게 만든다. 연구자들은 현생 악어의 조상이 변온동물, 혹은 외온성 대사로 되돌아 가기 전에 완전한 네방심장을 가지고 있었으며 항온동물이었다고 결론내렸다. 저자들은 또한 줄기 지배파충류가 내온성이었다는 다른 증거들을 제시한다.<ref>{{저널 인용|author=Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. | title=Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution |journal=Physiol. Biochem. Zool. | volume=77 | pages=1051–1067 | year=2004 |doi=10.1086/422766|pmid=15674775|issue=6}}</ref><ref>{{저널 인용|author=Summers, A.P. | title=Evolution: Warm-hearted crocs | journal=Nature | volume=434 | pages=833–834 | year=2005 |doi=10.1038/434833a|pmid=15829945|issue=7035}}</ref> 악어가 나중에 덜 활동적이며 수중생활을 하는 변온동물이 되면서 심폐바이패스를 발달시켰을 것이라고 추측하는 것이 합리적이다.
원시 악어와 여타 [[트라이아스기]] 지배파충류가 항온동물이었다 가정하면 진화의 수수께끼 몇 가지를 푸는 데 도움이 된다.
[[파일:Terrestrisuchus BW.jpg|right|섬네일|테레스트리수쿠스(''Terrestrisuchus'')]]
* 최초의 악어, 즉 테레스트리수쿠스(''Terrestrisuchus'')는 날씬하고 잽싼 육상 포식자로 상당히 활동적인 생활을 했을 것으로 보이는데 이것은 무척 빠른 신진대사를 필요로 한다. 또, 어떤 크루로타르시 지배파충류는 직립했을 것으로 보이며 [[라우이수쿠스]]류는 다른 자세를 취하는데 적합하지 않았을 것이다. 직립자세는 [[캐리어의 제약]]을 피할 수 있기 때문에 활동적 동물에게 유리하지만 느린 동물에게는 일어서고 엎드리는 데 필요한 에너지를 증가시키기 때문에 불리하게 작용한다.
* 초기 지배파충류가 변온동물이었고 공룡이 항온동물이었다면 공룡은 단궁류가 외온성에서 내온성 대사로 진화하는 데 걸렸던 시간의 절반도 안 되는 시간에 내온성을 진화시켰어야 한다.

=== 순환계 ===
최근의 연구에 의하면 [[미시시피악어]]의 허파에서는 공기를 들이 쉴 때나 내쉴 때 공기가 한 방향으로 움직인다.
<ref name=FK10>{{저널 인용|last=Farmer |first=C. G. |coauthor=and Sanders, K. |year=2010 |title=Unidirectional airflow in the lungs of alligators |journal=Science |volume=327 |issue=5963 |pages=338–340 |doi=10.1126/science.1180219 |pmid=20075253}}</ref> 이런 공기흐름은 새와 새가 아닌 공룡에서도 보이고, 이들은 호흡을 더 원활히 하기 위해 기낭을 가지고 있었다. 새와 악어는 산소교환을 담당하는 방기관지(parabronchi)를 통해 한 방향의 공기흐름을 만들어낸다. 연구에 의하면 악어는 두 번째 방기관지를 통해 들어가며 방기관지를 통해 이동하고 첫 번째 방기관지를 통해 빠져나간다. 새와 악어가 모두 한 방향의 공기흐름을 가진다는 것은 이런 호흡방식이 트라이아스기의 초기 지배파충류와 공룡 이외의 후손들, 즉 피토사우루스류, 아이도사우루스류, 라우이수쿠스류, 악어류, 그리고 익룡에서도 있었으리라는 것을 시사한다.<ref name=FK10/> 허파 내에서 공기가 한 방향으로 흐르는 호흡방식은 단궁류의 호흡방식, 그러니까 공기가 조수처럼 들어왔다 나가며 막다른 골목 형태의 [[폐포]]에서 흐름이 끝나는 방식보다 지배파충류에게 유리한 위치를 점하게 해주었을 수 있다. 지배파충류의 허파에서 보이는 방기관지는 더 효율적인 가스 교환은 중생대에 있었던 것으로 보이는 대기 중의 산소 농도가 낮았던 시기에 지배파충류에서 유리했을 수 있다.<ref name=SN>{{뉴스 인용 |title=Alligators breathe like birds |author=Lisa Grossman |newspaper=Science News |date=2010년 1월 14일 |url=http://www.sciencenews.org/view/generic/id/54464/title/Alligators_breathe_like_birds |accessdate=2010년 1월 14일 |archive-date=2012년 9월 29일 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120929190340/http://www.sciencenews.org/view/generic/id/54464/title/Alligators_breathe_like_birds |url-status=dead }}</ref>

== 각주 ==
{{각주|2}}

{{분류군 식별자|from=Q130910}}

{{전거 통제}}

[[분류:지배파충류| ]]
[[분류:이궁아강]]
[[분류:에드워드 드링커 코프가 명명한 분류군]]