{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=연쇄상구균속
|색=세균
|그림=Streptococcus_iniae.png
|그림_설명=''Streptococcus iniae''
|역=[[세균]]
|문=[[후벽균|후벽균문]]
|강=[[간균강]]
|목=[[유산균목]]
|과=[[연쇄상구균과]]
|속='''연쇄상구균속'''<br />(Streptococcaceae)
|속_명명=Rosenbach 1884
|하위_링크=종
|하위=
* 본문 참조
}}
'''연쇄상구균'''(連鎖像球菌)은 [[유산균목]] [[연쇄상구균과]] '''연쇄상구균속'''({{llang|la|''Streptococcus''|스트렙토콕쿠스}})에 속하는 [[그람 양성균]]의 총칭이다.<ref name=LPSN>[http://www.bacterio.net/streptococcus.html Genus Streptococcus], 원핵생물명 목록(List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, LPSN)</ref><ref name=Sherris>{{서적 인용| veditors = Ryan KJ, Ray CG | title = Sherris Medical Microbiology | edition = 4th | pages=293–4 |publisher = McGraw Hill | year = 2004 | isbn =978-0-8385-8529-0 }}</ref> [[포도상구균]]과는 대조적으로 하나의 축을 따라 [[세포 분열]]이 일어나 마치 사슬과 같이 군체가 성장한다 하여 연쇄(連鎖)라는 이름이 붙여졌다.

1877년 [[빈]]의 외과의인 [[테오도르 빌로트]](1829~1894)가<ref>{{웹 인용|url=https://www.etymonline.com/word/streptococcus|title=streptococcus|last=|first=|date=|website=Online Etymology Dictionary|access-date=25 July 2018}}</ref> '쉽게 꼬인다'는 뜻의 접두사 "strepto-"({{grc|στρεπτός|streptós}})와<ref>{{LSJ|strepto/s|στρεπτός|longref}}</ref> '포도'라는 뜻의 접미사 "-coccus"({{Llang|La|Coccus}})를 합쳐 명명하였다.<ref>{{LSJ|ko/kkos|κόκκος|shortref}}</ref>

대부분의 연쇄상구균은 [[산화 효소]]를 만들지 못하며 [[카탈레이스]] 역시 만들지 못한다. 대부분 산소가 없는 조건에서도 살아갈 수 있는 [[조건혐기성 미생물]]이다.

1984년에 연쇄상구균으로부터 [[장내구균]]과 [[유산구균속]]이 분리되었다.<ref name="pmid12364372">{{저널 인용|title=What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes|journal=Clin. Microbiol. Rev.|author=Facklam R|date=October 2002|volume=15|issue=4|pages=613–30|doi=10.1128/CMR.15.4.613-630.2002|pmc=126867|pmid=12364372}}</ref> 현재 연쇄상구균속에는 50종이 넘는 세균이 존재한다. 인간의 [[침샘]]에서 [[미생물군유전체]]의 일부로 발견된다.<ref>{{저널 인용|title=Preliminary analysis of salivary microbiome and their potential roles in oral lichen planus|journal=Scientific Reports|last1=Wang|first1=Kun|last2=Lu|first2=Wenxin|date=10 March 2016|volume=6|issue=1|pages=22943|bibcode=2016NatSR...622943W|doi=10.1038/srep22943|pmc=4785528|pmid=26961389|last3=Tu|first3=Qichao|last4=Ge|first4=Yichen|last5=He|first5=Jinzhi|last6=Zhou|first6=Yu|last7=Gou|first7=Yaping|last8=Nostrand|first8=Joy D Van|last9=Qin|first9=Yujia|last12=Li|last14=Zhou|first14=Xuedong|last13=Xiao|first13=Liying|first12=Yan|last11=Zhou|first11=Jizhong|last10=Li|first10=Jiyao}}</ref>

== 병리학과 분류 ==
일부 종은 [[연쇄상구균 인두염]]을 비롯하여 [[결막염]],<ref>{{웹 인용|url=http://www.medicinenet.com/pink_eye/article.htm|title=How to Get Rid of Pinkeye, Symptoms, Treatment, Causes & Pictures}}</ref> [[수막염]], [[세균성 폐렴]], [[심장내막염]], [[단독]], [[괴사성 근막염]] 등을 일으킨다. 그러나 대부분의 연쇄상구균종은 질병을 일으키지 않으며 인간의 구강, 피부, 위장, 기도 상부 등에서 [[편리 공생]]적 [[미생물총]]을 형성한다. [[에멘탈 치즈]]를 만드는데 필요한 재료가 되어주기도 한다.

[[용혈 (미생물학)|용혈성]]을 가지고 균주들을 분류하기도 한다.<ref name="Baron">{{서적 인용|title=Streptococcus. ''In:'' Baron's Medical Microbiology|author=Patterson MJ|year=1996|editor=Baron S|edition=4th|publisher=Univ of Texas Medical Branch|isbn=978-0-9631172-1-2|id=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed.section.824 (via NCBI Bookshelf)]|display-editors=etal}}</ref> 알파용혈을 일으키는 종은 [[적혈구]]의 [[헤모글로빈]]을 산화시켜 [[혈액한천배지]]에 녹색 얼룩을 만든다. 베타용혈을 일으키는 종은 주변의 혈액세포들을 파괴함으로써 혈액한천배지를 파열시킨다. 감마용혈을 일으키는 종은 용혈을 일으키지 않는다.

베타용혈성 연쇄상구균은 이후 랭스필드(Lancefield) 분류법으로 더 자세히 나뉘는데, 이 때 세포벽의 탄소화물을 가지고 [[혈청학]]적으로 더욱 자세하게 분류한다.<ref name="Facklam_2002">{{저널 인용|title=What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes|journal=Clin Microbiol Rev|author=Facklam R|year=2002|volume=15|issue=4|pages=613–30|doi=10.1128/CMR.15.4.613-630.2002|pmc=126867|pmid=12364372}}</ref> 이렇게 분류된 세균들은 A에서 W까지 I와 J를 제외하고 총 21개의 알파벳을 따라 명명된다. 이 분류법은 [[록펠러 대학교]]의 [[레베카 랭스필드]]가 개발하였다. 알파용혈성 연쇄상구균은 랭스필드성 항원을 보유하지 않는다.<ref name="Sherris2">{{서적 인용|title=Sherris Medical Microbiology|year=2004|edition=4th|publisher=McGraw Hill|pages=293–4|isbn=978-0-8385-8529-0|veditors=Ryan KJ, Ray CG}}</ref>

의료계에서 가장 중요한 균종은 알파용혈성 연쇄상구균에서 [[폐렴 연쇄상구균]]과 [[녹색연쇄상구균]], 베타용혈성 연쇄상구균에서 A군과 [[B군 연쇄상구균|B군]]이다. 베타용혈성 연쇄상구균 A군은 독성 쇼크 증후군, [[폐렴]], [[괴사성 근막염]], [[균혈증]] 등을 일으키는데 이로 인해 전세계적으로 매년 50만명 이상의 사람이 사망한다.<ref name="Cohen-Poradosu 2007">{{저널 인용|title=Group A streptococcus epidemiology and vaccine implications|journal=Clin. Infect. Dis.|year=2007|volume=45|issue=7|pages=863–5|doi=10.1086/521263|pmid=17806050|vauthors=Cohen-Poradosu R, Kasper DL|doi-access=free}}</ref>

== 분자적 분류계통 ==
[[파일:Streptococcus_phylogenetic_tree.png|섬네일|연쇄상구균속에 속하는 종들의 계통도.<ref name=":0">{{웹 인용|url=https://www.patricbrc.org/view/Taxonomy/1301#view_tab=phylogeny|title=Bacteria-Firmicutes-Bacilli-Lactobacillales-Streptococcaceae-Streptococcus|website=PATRIC, University of Chicago|accessdate=12 December 2014}}</ref> 16S

16S groups are indicated by brackets and their key members are highlighted in red.]]
[[16S 리보솜 RNA]]에 대한 DNA 서열을 기준으로 ''S. anginosus, S.bovis, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes,'' ''S. salivarius''의 6개 군으로 분류한다.<ref name="Kawamura1995">{{저널 인용|title=Determination of 16S rRNA sequences of ''Streptococcus mitis'' and ''Streptococcus gordonii'' and phylogenetic relationships among members of the genus ''Streptococcus''|journal=Int J Syst Bacteriol|url=|year=1995|volume=45|issue=2|pages=406–408|doi=10.1099/00207713-45-2-406|pmid=7537076|vauthors=Kawamura Y, Hou XG, Sultana F, Miura H, Ezaki T|doi-access=free}}</ref> 이 분류법을 통해 구분한 경우와 실제 서열을 통해 계통도를 분석한 경우가 상당히 일치한다.<ref name=":0" /> [[폐렴 연쇄상구균]]과 [[화농성연쇄상구균]]은 각각 ''S. mitis, S. pyogenes''군에 속한다.<ref>Liu, D., ''Molecular Detection of Human Bacterial Pathogens'' ([[Boca Raton, Florida|Boca Raton]]: [[CRC Press]], 2011), [https://books.google.cz/books?id=nnGhc44bypAC&pg=PA324#v=onepage&q&f=false p. 324].</ref> [[충치]]를 일으키는 [[충치균]]은 독자적인 군인 ''Streptococcus mutans''를 형성한다.

== 유전체학 ==
[[파일:Streptococcus_gene_overlap.png|대체글=|섬네일|''Streptococcus sanguinis, [[충치균|S. mutans]], [[폐렴 연쇄상구균|S. pneumoniae]]''의 유전체의 일치도<ref name="Xu2007">{{저널 인용|title=Genome of the opportunistic pathogen Streptococcus sanguinis|journal=Journal of Bacteriology|last1=Xu|first1=P|last2=Alves|first2=J. M.|year=2007|volume=189|issue=8|pages=3166–75|doi=10.1128/JB.01808-06|pmc=1855836|pmid=17277061|last3=Kitten|first3=T|last4=Brown|first4=A|last5=Chen|first5=Z|last6=Ozaki|first6=L. S.|last7=Manque|first7=P|last8=Ge|first8=X|last9=Serrano|first9=M. G.|last15=Paik|first18=G. A.|last18=Buck|first17=F. L.|last17=MacRina|first16=D. L.|last16=Peterson|first15=S|last14=Akan|first14=D|first13=M. D.|last13=Chaplin|first12=Y|last12=Wang|last11=Hendricks|first10=D|last10=Puiu|first11=S}}</ref>]]
수백 종류의 연쇄상구균 유전체 서열이 분석되었다.<ref>[http://patricbrc.org/portal/portal/patric/Taxon?cType=taxon&cId=1301 Streptococcus] {{웨이백|url=http://patricbrc.org/portal/portal/patric/Taxon?cType=taxon&cId=1301 |date=20130310052630 }} genomes and related information at [http://patricbrc.org/ PATRIC]</ref> 대부분 1.8~2.3 Mb의 유전체를 가지며 1,700에서 2,300개의 단백질을 암호화한다. 이들 중 아래 표에 명시한 것들이 특기할만한데, 이들은 평균적으로 단백질 서열의 70%가 일치한다.<ref name="Ferretti2004">{{저널 인용|title=Comparative genomics of streptococcal species|journal=The Indian Journal of Medical Research|year=2004|volume=119 Suppl|pages=1–6|pmid=15232152|vauthors=Ferretti JJ, Ajdic D, McShan WM}}</ref>
{| class="wikitable"
!특징
!''S. pyogenes''
!''S. agalactiae''
!''S. pneumoniae''
!''S. mutans''
|-
|[[염기쌍]]
|1,852,442
|2,211,488
|2,160,837
|2,030,921
|-
|[[오픈 리딩 프레임]]
|1792
|2118
|2236
|1963
|-
|[[프로파지]]
|yes
|no
|no
|no
|}

== 박테리오파지 ==
연쇄상구균 역시 박테리오파지로 인한 피해를 입는다. [[폐렴 연쇄상구균]]에서만 18개의 [[프로파지]]가 검출되었으며, 38~41kb의 크기에 42~66개의 유전자를 암호화하는 것으로 알려져있다. 처음으로 알려진 연쇄상구균 파지에는 Dp-1와<ref>McDonnell M, Ronda C, Tomasz A (1975) “Diplophage”: a bacteriophage of Diplococcus pneumoniae. Virology 63:577–582</ref> ω1이<ref name="pmid15492930">{{저널 인용|title=Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument|journal=Int. Microbiol.|url=|year=2004|volume=7|issue=3|pages=163–71|doi=|pmid=15492930|vauthors=López R}}</ref><ref>Tiraby JG, Tiraby E, Fox MS (1975) Pneumococcal bacteriophages. Virology 68:566–569</ref> 유명하다. 1981년에는 Cp-1이 발견되어 Cp족이라는 별도의 분류에 들어갔다.<ref name="pmid6275103">{{저널 인용|title=Isolation and characterization of a new bacteriophage, Cp-1, infecting Streptococcus pneumoniae|journal=J. Virol.|url=|year=1981|volume=40|issue=2|pages=551–9|doi=|pmc=256658|pmid=6275103|vauthors=Ronda C, López R, García E}}</ref> 이들은 폐렴 연쇄상구균 뿐 아니라 ''S. mitis''도 감염시킨다.<ref name="pmid25692983">{{저널 인용|title=Diverse virulent pneumophages infect Streptococcus mitis|journal=PLoS ONE|url=|year=2015|volume=10|issue=2|pages=e0118807|bibcode=2015PLoSO..1018807O|doi=10.1371/journal.pone.0118807|pmc=4334900|pmid=25692983|vauthors=Ouennane S, Leprohon P, Moineau S}}</ref> 연쇄상구균 파지의 숙주 범위에 대한 조직적인 연구는 아직 이루어지지 않았다.

== 하위 종 ==
{{col-begin|width=auto}}
{{col-1-of-3}}
* [[스트렙토코커스 아갈락티아]](''S. agalactiae'')
* ''S. anginosus''
* ''S. bovis''
* ''S. canis''
* ''S. constellatus''
* ''S. downei''
* ''S. dysgalactiae''
* ''S. equinus''
* ''S. ferus''
* ''S. infantarius''
* ''S. iniae''
* ''S. intermedius''
{{col-2-of-3}}
* ''S. lactarius''
* ''S. milleri''
* ''S. mitis''
* 충치균 (''S. mutans'')
* ''S. oralis''
* ''S. orisratti''
* ''S. parasanguinis''
* ''S. peroris''
* [[폐렴 연쇄상구균|폐렴연쇄상구균]] (''S. pneumoniae'')
* ''S. pseudopneumoniae''
* [[화농성연쇄상구균]] (''S. pyogenes'')
* ''S. ratti''
{{col-3-of-3}}
* ''S. salivarius''
* ''S. tigurinus''
* ''S. thermophilus''
* ''S. sanguinis''
* ''S. sobrinus''
* ''S. suis''
* ''S. uberis''
* ''S. vestibularis''
* ''S. viridans''
* ''S. zooepidemicus''
{{col-end}}

== 같이 보기 ==
* [[연쇄상구균 인두염]]
== 각주 ==
{{각주}}

{{분류군 식별자|from=Q190161}}

{{전거 통제}}

[[분류:연쇄상구균과]]
[[분류:그람 양성균]]
[[분류:장내 세균]]
[[분류:병원성 세균]]