{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = 키노돈아목
| 색 = 동물
| 화석_범위 = [[페름기]] 후기~[[홀로세]], {{화석 시기|265|0}}
| 그림 = Cynodontia.png
| 그림_크기 = 300px
| 그림_설명 = 키노돈트의 종류<br>1. [[트리라코돈]], [[프로바이노그나투스]]<br>2. [[브라질리테리움]], [[카스토로카우다]]<br>3. [[단공류]]([[오리너구리]]), [[포유류]]([[아프리카 코끼리]])
| 역 = [[진핵생물역]]
| 계 = [[동물계]]
| 문 = [[척삭동물문]]
| 상강 = [[사지상강]]
| 강 = [[단궁강]]
| 목 = [[수궁목]]
| 아목 = '''키노돈아목'''
| 하위 = * †[[차라소그나투스과]] (Charassognathidae)
* †[[프로키노수쿠스과]] (Procynosuchidae)
* †[[드비니아과]] (Dviniidae)
* †[[메디사우루스과]] (Madysauridae)
* [[상키노돈트]] (Epicynodontia)
}}
'''키노돈트'''(Cynodont), 또는 '''키노돈아목'''(Cynodontia)은 [[페름기]]에 처음 나타난 [[수궁류]] 분류군이며 여기에는 현대 [[포유류]]와 포유류의 멸종된 공통 조상과 그 친척들이 속한다. 비포유류형 키노돈트는 남쪽 [[곤드와나]] 대륙 전체에 퍼져 있었으며 [[남아공]], [[아프리카]], [[인도]], [[남극]] 등지에서 화석이 발견되고 북부 대륙에서는 [[북아메리카]], [[벨기에]], [[프랑스]] 북서부 지방에서 발견된다. 키노돈아목은 수궁류 중에 가장 다양성 있다고 여겨지는 분류궁 중 하나이다.

==분류==

[[파일:Procynosuchus NT.jpg|왼쪽|섬네일|[[프로키노수쿠스]]|220x220픽셀]] [[파일:Exaeretodon BW.jpg|가운데|섬네일|[[엑사에레토돈]]|220x220픽셀]][[파일:Diademodon.jpg|왼쪽|섬네일|[[디아데모돈]]|220x220픽셀]][[파일:Tritylodon BW.jpg|가운데|섬네일|[[트리틸로돈]]|220x220픽셀]] [[파일:Oligokyphus BW.jpg|왼쪽|섬네일|[[올리고키푸스]]|220x220픽셀]]





[[리처드 오웬]]은 1861년에 '''키노돈아목'''(Cynodontia)라는 학명를 명명하고 키노돈트를 '''아노모돈아목'''에 분류했었다.<ref>{{웹 인용|url=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=startProcessPrintHierarchy&reference_no=16227&maximum_levels=100|제목=Classification of R. Owen 1861.|성=Owen|이름=R.|확인날짜=2023-12-21|archive-date=2012-10-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20121017112704/http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=startProcessPrintHierarchy&reference_no=16227&maximum_levels=100|url-status=}}</ref> 그러나 '''에버렛 올슨''' (Everett Olson)은 키노돈트를 '''테리오돈트류'''(Theriodontia)로, '''부루스 루비지'''(Buruce Rubidgi)와 '''크리스티안 시더'''(Cristian Sidor)는 키노돈트를 '''진테리오돈트류'''(Eutheriodontia)로 분류했었다. 윌리엄 킹 그레고리(1910), 로버트 브룸(1913), 캐럴(1988), 고티에(1989), 제임스 홉슨과 키칭(2001), 보타(2007) 모두 키노돈아목을 [[수궁목]] 바로 아래에 분류했다. 브링크(2007)는 오웬(1861)의 분류법을 따랐지만 분류 계급을 지정하지 않은 것으로 보인다.<ref>R. Broom. 1913. A revision of the reptiles of the Karroo. Annals of the South African Museum 7(6):361–366</ref><ref>S. H. Haughton and A. S. Brink. 1954. A bibliographical list of Reptilia from the Karroo Beds of South Africa. Palaeontologia Africana 2:1–187</ref>

다음은 키노돈트의 분류에 대한 연구 결과<ref>{{저널 인용|제목=The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity|저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|성=Ruta|이름=Marcello|성2=Botha-Brink|이름2=Jennifer|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.1865|날짜=2013-10-22|권=280|호=1769|쪽=20131865|언어=en|doi=10.1098/rspb.2013.1865|issn=0962-8452|pmc=PMC3768321|pmid=23986112|성3=Mitchell|이름3=Stephen A.|성4=Benton|이름4=Michael J.}}</ref>를 참고해서 만든 분지도이다.

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1='''키노돈아목'''&nbsp;
|1={{clade
   |1=†[[차라소그나투스]]
   |2={{clade
      |1={{clade
         |1=†[[드비니아]]
         |2=†[[프로키노수쿠스]]}}
      |label2=&nbsp;[[상키노돈트류]]&nbsp;
      |2={{clade
         |1=†[[키노사우루스]]
         |2={{clade
            |1={{clade
               |1=†[[게일사우루스]]
               |2=†[[프로게일사우루스]]}}
            |2={{clade
               |1={{clade
                  |1=†[[나닉토사우루스]]
                  |2=†[[트리낙소돈]]}}
               |2={{clade
                  |1=†[[플라티크레니엘루스]]
                  |label2=&nbsp;[[진키노돈트하목]]&nbsp;
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                     |label1=†[[키노그나투스류]]
                     |1={CYNOGNATHIA}
                     |label2=[[프로바이노그나투스류]]
                     |2={PROBAINOGNATHIA}
                     }} }} }} }} }} }} }}

|targetA ={CYNOGNATHIA}
|subcladeA={{Clade
   |1=†[[키노그나투스]]
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      |1=†[[디아데모돈]]
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               |1=†[[트리라코돈]]
               |2={{clade
                  |1=†[[크리코돈]]
                  |2=†[[랑베르기아]]}} }} }}
         |label2=&nbsp;†[[트레버소돈과]]&nbsp;
         |2={{clade
            |1={{clade
               |1=†[[안데스키노돈]]
               |2=†[[파스큐알그나투스]]}}
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               |1=†[[스케일노돈]]
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                           |1=†[[스케일노돈]]
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                                    |1=†[[아르크토트레버소돈]]
                                    |2=†[[보레오곰포돈]]}} }} }} }}
                        |2={{clade
                           |label1=&nbsp;†[[마세토그나투스아과]]&nbsp;
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                              |1=†[[마세토그나투스]]
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                                 |1=†[[다다돈 (수궁류)|다다돈]]
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                           |label2=&nbsp;†[[곰포돈토수쿠스아과]]&nbsp;
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                              |1=†[[메나돈 (수궁류)|메나돈]]
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                                    |1=†[[프로투베룸]]
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                                       |1=†[[엑사에레토돈]]
                                       |2=†[[스케일노돈토이데스]]}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

|targetB={PROBAINOGNATHIA}
|subcladeB={{Clade
   |1=†[[룸쿠이아 (수궁류)|룸쿠이아]]
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      |1=†[[엑테니니온 (수궁류)| 엑테니니온]]
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            |1=†[[알레오돈]]
            |2=†[[치니쿠오돈]]}}
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            |1=†[[프로바이노그나투스]]
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                  |1=†[[테리오헤르페톤]]
                  |2={{clade
                     |label1=&nbsp;†[[트리텔레돈과]]&nbsp;
                     |1={{clade
                        |1=†[[리오그란디아]]
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                              |1=†[[차리미니아 (수궁류)|차리미니아]]
                              |2=†[[엘리오테리움]]}}
                           |2={{clade
                              |1=†[[디아르트로그나투스]]
                              |2=†[[파키게넬루스]]}} }} }}
                     |2={{clade
                        |label1=&nbsp;†[[브라질로돈과]]&nbsp;
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                           |1=†[[브라질리테리움]]
                           |2=†[[브라질로돈]]}}
                        |2={{clade
                           |label1=&nbsp;†[[트리틸로돈과]]&nbsp;
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                              |1=†[[올리고키푸스]]
                              |2={{clade
                                 |1=†[[카옌타테리움]]
                                 |2={{clade
                                    |1=†[[트리틸로돈]]
                                    |2=†[[비에노테리움]]}} }} }}
                           |label2=&nbsp;[[포유형류]]&nbsp;
                           |2={{clade
                              |1=[[포유강]]
                              |2=†[[시노코노돈]]
                              |3=†[[모르가누코돈]]}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
}}

==특징==

===골격===

[[파일:140307-procynosuchus.JPG|섬네일|[[프로키노수쿠스]]의 골격]]

초기 키노돈트는 포유류의 [[골격]]적 특징을 많이 가지고 있었다. [[치아]]가 완전히 분화되어 있었고 [[뇌관]]이 불룩하게 변했고 일부 [[왕관군]] 포유류(를 제외한 모든 키노돈트는 알을 낳았었을 것이다. 특히 측두창은 다른 수궁류보다 컸고, 포유류의 [[두개골]]의 [[광대뼈]] 확대는 비교적 강한 턱 근육을 가지게 했을 것이다. 그리고 [[테로세팔루스류]]를 제외한 다른 원시 수궁류에게는 없었던 2차 구개를 가지고 있었다.

===털===

키노돈트는 항온 동물로 추정되는데 이로 인해 키노돈트가 [[털]]을 가진 것으로 추측하기도 한다. 하지만 이들의 털에 대한 화석 증거는 찾기 어려울 뿐더러 현대 포유류는 털을 덮기 위해 지방질을 분비하는 '''하르더샘'''을 가지고 있지만, 하르더샘은 원시 포유류 '''모르가누코돈'''과 그 이후의 후손에게서만 발견된다.<ref>{{웹 인용|url=https://academic.oup.com/crawlprevention/governor?content=%2ficb%2farticle-lookup%2fdoi%2f10.1093%2ficb%2f40.4.585|doi=10.1093/icb/40.4.585|확인날짜=2023-11-26}}</ref> 그런데 페름기 단궁류의 [[대변]]에 대한 최근 연구는 많은 초기 수궁류가 털을 가졌을 수 있다는 사실이 밝혀지게 했으며<ref>{{저널 인용|제목=Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia|저널=Lethaia|성=Bajdek|이름=Piotr|성2=Qvarnström|이름2=Martin|url=https://www.idunn.no/doi/10.1111/let.12156|날짜=2016-10|권=49|호=4|쪽=455–477|언어=en|doi=10.1111/let.12156|issn=0024-1164|성3=Owocki|이름3=Krzysztof|성4=Sulej|이름4=Tomasz|성5=Sennikov|이름5=Andrey G.|성6=Golubev|이름6=Valeriy K.|성7=Niedźwiedzki|이름7=Grzegorz}}</ref> 카스토로카우다(Castorocauda)와 메가코누스(Megaconus) 같은 초기 포유류에게 이미 털이 존재했음을 보여준다.

==진화==

===비포유류형  키노돈트===

====등장====
키노돈트는 약 2억 6500만 년 전에 처음 등장했다. 이들이 처음 등장했을 때는 여타 수궁류의 특징을 많이 가지고 있었으나 포유류의 특징(2차 구개 등등)도 어느 정도 가지고 있었다. 이는 키노돈트와 가까운 '''테로세팔루스류'''(Therocephalia)에게도 있는 특징이다.

====초기====

[[파일:Thrinaxodon BW.jpg|섬네일|초기 키노돈트 중 하나인 [[트리낙소돈]]]]

가장 초기의 키노돈트는 [[차라소그나투스과]]에 속하는데 이들은 주로 남아공의 카루 누층군의 퇴적물에서 발견된다. [[페름기]] 후기 키노돈트의 화석은 남아프리카 이외의 지역에서는 비교적 드물게 발견된다. 이 중 가장 널리 분포하는 [[프로키노수쿠스]]는 [[남아공]], [[독일]], [[탄자니아]], [[잠비아]], [[러시아]] 등 다양한 곳에서 발견된다.<ref>{{저널 인용|제목=A Basal Nonmammaliaform Cynodont from the Permian of Zambia and the Origins of Mammalian Endocranial and Postcranial Anatomy|저널=Journal of Vertebrate Paleontology|성=Huttenlocker|이름=Adam K.|성2=Sidor|이름2=Christian A.|url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2020.1827413|날짜=2020-12-01|권=40|호=5|쪽=e1827413|언어=en|doi=10.1080/02724634.2020.1827413|issn=0272-4634}}</ref>

====번성====

키노돈트는 [[페름기 대멸종]] 이후 급속도로 다양해졌다. 특히 [[트라이아스기]] 초기에는 비교적 진보된 [[진키노돈트류]](Eucynodontia)가 지배했는데 여기에는 주로 초식성이었던 [[키노그나투스류]](Cynognathia)와 주로 육식성이었던 [[프로바이노그나투스류]](Prbainognathia)가 주요 하위 분류군으로 트라이아스기 육상 생태계를 지배하고 있었다. 트라이아스기 초-중기에는 키노그나투스류가 다양했었는데 반대로 프로바이노그나투스류는 트라이아스기 후기까지는 크게 번성하지 못했다.<ref>{{저널 인용|제목=The radiation of cynodonts and the ground plan of mammalian morphological diversity|저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|성=Ruta|이름=Marcello|성2=Botha-Brink|이름2=Jennifer|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.1865|날짜=2013-10-22|권=280|호=1769|쪽=20131865|언어=en|doi=10.1098/rspb.2013.1865|issn=0962-8452|pmc=PMC3768321|pmid=23986112|성3=Mitchell|이름3=Stephen A.|성4=Benton|이름4=Michael J.}}</ref> 거의 모든 트라이아스기의 키노돈트는 곤드와나 대륙에 널리 퍼져있었는데 당시 북반구([[로라시아]] 대륙)에서는 단 하나의 속([[나노곰포돈]],Nanogomphodon)만이 발견된다. 트라이아스기 중-후기에 눈에 띄게 번성했던 키노돈트는 당시 곤드와나에 주로 살았던 초식성 키노돈트 [[트레버소돈과]](Traversodontidae)에 속했었다.

===포유류===

====포유류의 등장====
포유류는 트라이아스기 후기에 프로바이노그나투스류에서 진화한<ref>{{서적 인용|url=https://doi.org/10.1007/978-3-319-68009-5_11|제목=The Late Triassic Record of Cynodonts: Time of Innovations in the Mammalian Lineage|성=Abdala|이름=Fernando|성2=Gaetano|이름2=Leandro C.|날짜=2018|편집자-성=Tanner|편집자-이름=Lawrence H.|총서=Topics in Geobiology|출판사=Springer International Publishing|위치=Cham|쪽=407–445|언어=en|doi=10.1007/978-3-319-68009-5_11|isbn=978-3-319-68009-5}}</ref> [[곤충]]을 먹는 작은 동물이었다.<ref>{{저널 인용|제목=Untangling the Multiple Ecological Radiations of Early Mammals|저널=Trends in Ecology &amp; Evolution|성=Grossnickle|이름=David M.|성2=Smith|이름2=Stephanie M.|url=https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.05.008|날짜=2019-10|권=34|호=10|쪽=936–949|doi=10.1016/j.tree.2019.05.008|issn=0169-5347|성3=Wilson|이름3=Gregory P.}}</ref>

====최후의 비포유류형 키노돈트====
한편으로 트라이아스기 말 이후에는 두 형태의 비포유류 키노돈트만이 존재했으며, 둘 다 프로바이노그나투스류에 속했다. 첫 번째는 식충성이었던 [[트리틸로돈]]으로 [[쥐라기]] 초기에 멸종했다. 두 번째는 중국의 [[포시오마누스]]로, 약 1억 2천만년전, 즉 백악기 전기까지 번성했다. 이는 쥐라기 후기에 처음 등장한 초식성 키노돈트이다.

====턱의 변화====
비포유류형 키노돈트가 진화하는 동안 포유류의 턱 뼈 수는 줄어들고 있었다. [[하악골]]이 안쪽을 향해 이동했고 턱에 있는 다른 뼈들의 관절과 각이 두개골로 이동할 수 있는 길을 열었다. 이렇게 등장한 새로운 형태의 두개골은 포유류의 [[청각]] 시스템의 일부라고 할 수 있다.

또 입천장에 2차 구개가 생겼고 이는 콧구멍에서 나오는 공기 흐름이 직접적으로 통하는 대신 입 뒤쪽의 위치로 이동하게 되어 음식을 씹으면서 숨을 쉴 수 있게 되었다. 이는 지구상의 모든 포유류들이 가지고 있는 형질이다.

== 같이 보기 ==
* [[페름기-트라이아스기 대량절멸]]
* [[네발동물]]
== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:키노돈트]]
[[분류:1861년 기재된 화석 분류군]]
[[분류:리처드 오언이 명명한 분류군]]