{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Galactose-1-phosphate uridylyltransferase 1GUP.png|섬네일|오른쪽|UDP-갈락토스와 복합체를 형성하는 대장균(''Escherichia coli'')의 갈락토스 1-인산 유리딜릴기전이효소(GALT)의 이량체에 대한 구조도. 칼륨 이온은 보라색 구체, 아연 이온은 회색 구체, 철 이온은 구리색 구체로 각각 표시되어 있다.]]

'''단백질 이량체'''(蛋白質二量體, {{llang|en|protein dimer}})는 [[생화학]]에서 두 개의 [[단백질]] 단량체 또는 단일 단백질로 형성된 거대분자 복합체 또는 다량체이며 일반적으로 [[비공유결합성 상호작용|비공유결합]]되어 있다. '''단백질 이합체'''(蛋白質二合體)라고도 한다. [[단백질]]이나 [[핵산]]과 같은 많은 [[거대분자]]는 이량체를 형성한다. 이량체(dimer)라는 단어는 "두 부분(two parts)", 즉 "di- + -mer"를 의미하는 어근을 가지고 있다. 단백질 이량체는 [[단백질 4차 구조]]의 한 유형이다.

단백질 '''동종이량체'''(同種二量體, {{llang|en|homodimer}})는 두 개의 동일한 [[단백질]]로 구성되는 반면, 단백질 '''이종이량체'''(異種二量體, {{llang|en|heterodimer}})는 두 개의 서로 다른 단백질로 구성된다.

생화학에서 대부분의 단백질 이량체는 [[공유결합]]으로 연결되어 있지 않다. 비공유결합성 이종이량체의 예로는 두 개의 서로 다른 [[아미노산]] 사슬로 구성된 [[역전사효소]]가 있다.<ref name="pmid16884295">{{저널 인용|vauthors=Sluis-Cremer N, Hamamouch N, San Félix A, Velazquez S, Balzarini J, Camarasa MJ | title = Structure-activity relationships of [2',5'-bis-O-(tert-butyldimethylsilyl)-beta-D-ribofuranosyl]- 3'-spiro-5' '-(4' '-amino-1' ',2' '-oxathiole-2' ',2' '-dioxide)thymine derivatives as inhibitors of HIV-1 reverse transcriptase dimerization | journal = J. Med. Chem. | volume = 49 | issue = 16 | pages = 4834–41 |date=August 2006 | pmid = 16884295 | doi = 10.1021/jm0604575 }}</ref> 동종이량체 단백질인 [[IKBKG|NEMO]]와 같이 [[이황화물]] 브릿지로 연결된 이량체는 예외이다.<ref name="pmid18164680">{{저널 인용|vauthors=Herscovitch M, Comb W, Ennis T, Coleman K, Yong S, Armstead B, Kalaitzidis D, Chandani S, Gilmore TD | title = Intermolecular disulfide bond formation in the NEMO dimer requires Cys54 and Cys347 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 367 | issue = 1 | pages = 103–8 |date=February 2008 | pmid = 18164680 | pmc = 2277332 | doi = 10.1016/j.bbrc.2007.12.123 }}</ref>

일부 단백질에는 이량체화(이량체화 도메인) 및 특이성을 보장하기 위한 특수 도메인이 포함되어 있다.<ref>{{저널 인용|last1=Amoutzias|first1=Grigoris D.|last2=Robertson|first2=David L.|last3=Van de Peer|first3=Yves|last4=Oliver|first4=Stephen G.|date=2008-05-01|title=Choose your partners: dimerization in eukaryotic transcription factors|journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=33|issue=5|pages=220–229|doi=10.1016/j.tibs.2008.02.002|issn=0968-0004|pmid=18406148}}</ref>

[[G 단백질 연결 수용체|G 단백질 연결]] [[칸나비노이드 수용체]]는 [[뮤-오피오이드 수용체]], [[도파민 수용체]], [[아데노신 A2A 수용체|아데노신 A<sub>2A</sub> 수용체]]와 같은 여러 유형의 수용체와 동종이량체 및 이종이량체를 모두 형성할 수 있는 능력을 가지고 있다.<ref>{{저널 인용|last1=Filipiuc |first1=Leontina Elena |last2=Ababei |first2=Daniela Carmen |last3=Alexa-Stratulat |first3=Teodora |last4=Pricope |first4=Cosmin Vasilica |last5=Bild |first5=Veronica |last6=Stefanescu |first6=Raluca |last7=Stanciu |first7=Gabriela Dumitrita |last8=Tamba |first8=Bogdan-Ionel |date=2021-11-01 |title=Major Phytocannabinoids and Their Related Compounds: Should We Only Search for Drugs That Act on Cannabinoid Receptors? |journal=Pharmaceutics |volume=13 |issue=11 |pages=1823 |doi=10.3390/pharmaceutics13111823 |doi-access=free |issn=1999-4923 |pmc=8625816 |pmid=34834237}}</ref>

== 예 ==
* [[전사인자]]
** [[류신 지퍼]] 모티프 단백질
* [[14-3-3 단백질]]
* 트리파노소마(''Trypanosoma'') 기생충의 [[가변 표면 당단백질]]
* [[튜불린]]
* 일부 [[응고인자]]
** [[제XI인자]]
** [[제XIII인자]]
** [[피브리노젠]]
* 일부 [[수용체]]
** [[핵 수용체]]
** [[G 단백질]] βγ-소단위체 이량체
** [[톨 유사 수용체]]
** [[수용체 티로신 키네이스]]
* 일부 [[효소]]
** [[제한효소|II형 제한효소]]
** [[삼탄당 인산 이성질화효소]]
** [[알코올 탈수소효소]]

== 알칼리성 인산가수분해효소 ==
이량체 효소인 대장균(''E. coli'')의 [[알칼리성 인산가수분해효소]]는 [[유전적 상보성]]을 나타낸다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1006/jmbi.2000.4230|title=Characterization of Heterodimeric Alkaline Phosphatases from Escherichia coli: An Investigation of Intragenic Complementation |year=2000 |last1=Hehir |first1=Michael J. |last2=Murphy |first2=Jennifer E. |last3=Kantrowitz |first3=Evan R. |journal=Journal of Molecular Biology |volume=304 |issue=4 |pages=645–656 |pmid=11099386 }}</ref> 즉, 알칼리성 인산가수분해효소의 특정 돌연변이체 버전이 결합되면 결과적으로 형성된 이종이량체 효소는 모 효소의 상대적 활성을 기반으로 예상되는 것보다 더 높은 수준의 활성을 나타낸다. 이러한 발견은 대장균의 알칼리성 인산가수분해효소의 이량체 구조가 전효소의 보다 기능적인 형태를 생성할 수 있는 구성 돌연변이체 단량체 간의 협동적 상호작용을 허용한다는 것을 나타낸다. 이합체에는 두 개의 활성 부위가 있으며 각각에는 두 개의 아연 이온과 하나의 마그네슘 이온이 포함되어 있다.<ref>Hjorleifsson, Jens Gu[eth]Mundur, and Bjarni Asgeirsson. “Cold-Active Alkaline Phosphatase Is Irreversibly Transformed into an Inactive Dimer by Low Urea Concentrations.” ''Biochimica et Biophysica Acta. Proteins and Proteomics'', vol. 1864, no. 7, 2016, pp. 755–765, [https://doi.org/10.1016/j.bbapap.2016.03.016]</ref>

== 같이 보기 ==
* [[이량체]]
* [[단백질 삼량체]]
* [[올리고머]]
* [[ProtCID]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
* Conn. (2013). ''G protein coupled receptors modeling, activation, interactions and virtual screening'' (1st ed.). Academic Press.
* Matthews, Jacqueline M. ''Protein Dimerization and Oligomerization in Biology''. Springer New York, 2012.

[[분류:단백질 구조]]
[[분류:이합체]]
[[분류:단백질 복합체]]