{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Pentose_phosphate_pathway_Kor.png|섬네일|오른쪽|220px|오탄당 인산 경로]]
'''오탄당 인산 경로'''(五炭糖燐酸經路, {{llang|en|pentose phosphate pathway}}) 또는 '''포스포글루콘산 경로'''({{llang|en|phosphogluconate pathway}}) 또는 '''육탄당 일인산 경로'''(六炭糖一燐酸經路, {{llang|en|hexose monophosphate pathway}})는 [[포도당 6-인산]]을 오탄당 인산으로 산화시키는 [[대사 경로]]이다. 오탄단 인산 경로는 [[NADPH]]와 [[오탄당]] [[유도체]]인 [[리보스 5-인산]]을 생성하는데, 리보스 5-인산은 [[뉴클레오타이드]]의 합성을 위한 [[전구물질]]이다. [[포도당]]의 산화를 포함하고 있지만, 오탄당 인산 경로의 주된 역할은 [[이화작용]]이라기 보다는 [[동화작용]]에 있다. 오탄당 인산 경로는 [[적혈구]]에서 특히 중요하다.

오탄당 인산 경로는 두 가지 구분되는 단계가 있다. 하나는 오탄당 인산과 [[NADPH]]를 생성하는 산화적 단계이고, 다른 하나는 오탄당 인산을 포도당 6-인산으로 재생하는 비산화적 단계이다. 대부분의 생물체의 경우, 오탄당 인산 경로는 [[세포질]]에서 일어나지만, 식물에서 대부분의 단계들은 [[색소체]]에서 일어난다.<ref>{{저널 인용|last1=Kruger|first1=Nicholas J|last2=von Schaewen|first2=Antje|title=The oxidative pentose phosphate pathway: structure and organisation|journal=Current Opinion in Plant Biology|date=June 2003|volume=6|issue=3|pages=236–246|doi=10.1016/S1369-5266(03)00039-6|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526603000396|accessdate=23 February 2015}}</ref>

[[해당과정]]과 유사하게, 오탄당 인산 경로는 매우 오래된 진화적 기원을 가지고 있는 것으로 보인다. 오탄당 인산 경로의 반응들은 대부분 현생 세포에서 [[효소]] [[촉매]]의 작용으로 일어나지만, [[시생누대]]의 바다 조건 하에서 비효소적으로도 일어날 수 있으며, 금속 이온 특히 [[철(II)]] 이온에 의해 촉매될 수 있다.<ref>{{저널 인용|last1=Keller|first1=Markus A.|last2=Turchyn|first2=Alexandra V.|last3=Ralser|first3=Markus|title=Non-enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway-like reactions in a plausible Archean ocean|journal=Molecular Systems Biology|date=25 April 2014|volume=10|issue=4|pages=725|doi=10.1002/msb.20145228|url=http://msb.embopress.org/content/10/4/725|accessdate=23 February 2015|pmid=24771084|pmc=4023395|archive-date=2018-10-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20181021065929/http://msb.embopress.org/content/10/4/725|url-status=}}</ref> 이것은 오탄당 인산 경로의 기원이 생물 발생 이전의 시대로 거슬러 올라갈 수도 있음을 시사한다.

== 결과 ==
오탄당 인산 경로의 주요 결과는 다음과 같다.

* 세포 내에서 환원성 생합성 반응(예: [[지방산 합성]])에 사용되는 [[NADPH]] 형태의 [[환원 당량]]의 생성.
* [[뉴클레오타이드]] 및 [[핵산]]의 합성에 사용되는 [[리보스 5-인산]](R5P)의 생성.
* [[방향족 아미노산]]의 합성에 사용되는 [[에리트로스 4-인산]](E4P)의 생성.

방향족 아미노산은 목재의 [[리그닌]]을 포함한 많은 생합성 경로들의 [[전구물질]]이다.

핵산의 소화 과정에서 유래한 식이성 오탄당은 오탄당 인산 경로를 통해 대사될 수 있으며, 식이성 탄수화물의 탄소 골격은 [[해당과정]]/[[포도당신생합성]]의 [[중간생성물]]로 전환될 수 있다.

[[포유류]]에서 오탄당 인산 경로는 [[세포질]]에서만 일어나며, 사람의 [[간]], [[젖샘]], [[부신겉질]]에서 가장 활성이 높은 것으로 밝혀졌다. 오탄당 인산 경로는 인체에서 NADPH 생산의 약 60%를 차지하며, 신체가 환원력을 가지는 분자를 만드는 세 가지 주요 방법 중 하나이다.

세포에서 NADPH를 사용하는 방법 중 하나는 [[산화적 스트레스]]를 방지하는 것이다. NADPH는 [[글루타티온 환원효소]]를 통해 [[글루타티온]]을 환원시키는데, 환원된 글루타티온과 글루타티온 퍼옥시데이스는 반응성 [[과산화 수소]](H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>)를 [[물]](H<sub>2</sub>O)로 전환시킨다. 만약 NADPH가 결핍되면, H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>는 펜톤 화학에 의해 하이드록실 자유 라디칼로 전환될 것이고, 이것은 세포를 공격할 수 있다. 예를 들어, 적혈구는 글루타티온의 환원에 사용하기 위해 오탄당 인산 경로를 통해 대량의 NADPH를 생성한다.

과산화 수소는 종종 [[호흡 폭발]]로 불리는 과정에서 [[식세포]]에 대해 생성된다.

== 단계 ==
=== 산화적 단계 ===
산화적 단계에서, [[포도당 6-인산]]이 [[리불로스 5-인산]]으로 전환되는 과정에서 방출되는 에너지를 이용하여 두 분자의 NADP<sup>+</sup>가 두 분자의 [[NADPH]]로 환원된다.
{|
|[[파일:Ox Pentose phosphate pathway.svg|섬네일|900px|오탄당 인산 경로의 산화적 단계.<br>
(1) 포도당 6-인산,&nbsp;(2) 6-포스포글루코노-δ-락톤,&nbsp;(3) 6-포스포글루콘산,&nbsp;(4) 리불로스 5-인산]]
|}

전체적인 반응들은 다음과 같이 요약할 수 있다.

{| class="wikitable"
! 반응물 !! 생성물 !! 효소 !! 설명
 |- 
 |[[포도당 6-인산]] + NADP<sup>+</sup>|| → [[6-포스포글루코노-δ-락톤]] + NADPH ||[[포도당 6-인산 탈수소효소]]||[[탈수소화]]. 포도당 6-인산의 1번 탄소(C-1)의 하이드록실기는 카보닐기로 변하여 락톤을 생성하며, 이 과정에서 [[NADPH]]가 생성된다.
 |- 
 |[[6-포스포글루코노-δ-락톤]] + H<sub>2</sub>O || → [[6-포스포글루콘산]] + H<sup>+</sup>||[[6-포스포글루코노락토네이스]]||[[가수분해]]
 |- 
 |[[6-포스포글루콘산]] + NADP<sup>+</sup>|| → [[리불로스 5-인산]] + NADPH + CO<sub>2</sub>||[[6-포스포글루콘산 탈수소효소]]|| 산화적 [[탈카복실화]]. [[NADP+|NADP<sup>+</sup>]]는 [[전자수용체]]이며, [[NADPH]], [[이산화 탄소|CO<sub>2</sub>]], [[리불로스 5-인산]]이 생성된다.
 |- 
 |}

이러한 과정들의 전체적인 반응식은 다음과 같다.
:포도당 6-인산 + 2 NADP<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O &rarr; 리불로스 5-인산 + 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + CO<sub>2</sub>

=== 비산화적 단계 ===
{|
|[[파일:Nichtox Pentosephosphatweg.png|섬네일|900px|오탄당 인산 경로의 비산화적 단계]]
|}

{| class="wikitable"
! 반응물 !! 생성물 !! 효소
 |- 
 |[[리불로스 5-인산]]|| → [[리보스 5-인산]]||[[리보스 5-인산 이성질화효소]]
 |- 
 |[[리불로스 5-인산]]|| → [[자일룰로스 5-인산]]|| [[리불로스 5-인산 3-에피머화효소]]
 |- 
 |[[자일룰로스 5-인산]] + [[리보스 5-인산]]|| → [[글리세르알데하이드 3-인산]] + [[세도헵툴로스 7-인산]]||[[트랜스케톨레이스]]
 |- 
 |[[세도헵툴로스 7-인산]] + [[글리세르알데하이드 3-인산]]|| → [[에리트로스 4-인산]] + [[과당 6-인산]]||[[트랜스알돌레이스]]
 |- 
 |[[자일룰로스 5-인산]] + [[에리트로스 4-인산]]|| → [[글리세르알데하이드 3-인산]] + [[과당 6-인산]]||[[트랜스케톨레이스]]
|}

순반응: 3 리불로스 5-인산 → 1 리보스 5-인산 + 2 자일룰로스 5-인산 → 2 과당 6-인산 + 글리세르알데하이드 3-인산

=== 조절 ===
[[포도당 6-인산 탈수소효소]]는 오탄당 인산 경로의 속도 결정 효소이다. 포도당 6-인산 탈수소효소는 NADP<sup>+</sup>에 의해 [[다른 자리 입체성 조절]]로 활성화되고, [[NADPH]]에 의해 강하게 억제된다.<ref>{{서적 인용|author1=Voet Donald |author2=Voet Judith G |page=894 |date=2011 |title=Biochemistry |edition=4th |isbn=978-0470-57095-1}}</ref> [[간세포]]의 [[세포질]]에서 NADPH : NADP<sup>+</sup>의 비율은 일반적으로 약 100 : 1이다. 이것은 세포질을 매우 환원적인 환경으로 만든다. NADPH를 사용하는 대사 경로는 NADP<sup>+</sup>를 생성하며, NADP<sup>+</sup>는 포도당 6-인산 탈수소효소를 자극하여 더 많은 NADPH를 생성하도록 한다. 이 단계는 [[아세틸-CoA]]에 의해서도 억제된다.

또한 포도당 6-인산 탈수소효소의 활성은 세포질의 탈아세틸화효소인 [[시르투인 2]]에 의해 번역 후 조절된다. 시르투인 2-매개 탈아세틸화와 포도당 6-인산 탈수소효소의 활성화는 세포질의 [[NADPH]]를 공급하는 오탄당 인산 경로의 산화적 단계를 자극하여 [[산화적 손상]]을 방지하거나 지질 합성을 지원한다.<ref>{{저널 인용|title = Regulation of G6PD acetylation by SIRT2 and KAT9 modulates NADPH homeostasis and cell survival during oxidative stress|vauthors=Wang YP, Zhou LS, Zhao YZ, Wang SW, Chen LL, Liu LX, Ling ZQ, Hu FJ, Sun YP, Zhang JY, Yang C, Yang Y, Xiong Y, Guan KL, Ye D |date = June 2014|journal = EMBO Journal|doi = 10.1002/embj.201387224|pmid = 24769394|volume=33|issue=12 |pages=1304–20|pmc=4194121}}</ref><ref name="Xu_2016">{{저널 인용| vauthors = Xu SN, Wang TS, Li X, Wang YP | title = SIRT2 activates G6PD to enhance NADPH production and promote leukaemia cell proliferation | journal = Sci Rep | volume = 6 | pages = 32734| date = Sep 2016 | pmid = 27586085  | doi = 10.1038/srep32734 | pmc=5009355}}</ref>

== 적혈구 ==
포도당 6-인산 탈수소효소의 활성 수준(기능이 아님)의 몇 가지 결함은 지중해 및 아프리카 출신자들 사이에서 말라리아 원충인 ''Plasmodium falciparum''에 대한 저항성과 관련이 있는 것으로 관찰되었다. 이러한 저항성에 대한 근거는 말라리아 원충의 충분한 성장을 위한 기생 생활의 주기를 길게 유지할 수 없도록 적혈구 세포막([[적혈구]]는 말라리아 원충의 숙주 세포이다)을 약화시키는 것일 수 있다.<ref>{{저널 인용 |vauthors=Cappadoro M, Giribaldi G, O'Brien E, etal |title=Early phagocytosis of glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6PD)-deficient erythrocytes parasitized by Plasmodium falciparum may explain malaria protection in G6PD deficiency |journal=Blood |volume=92 |issue=7 |pages=2527–34 |date=October 1998 |pmid=9746794 |url=http://bloodjournal.hematologylibrary.org/cgi/content/full/92/7/2527 |확인날짜=2019-06-05 |보존url=https://web.archive.org/web/20090828154207/http://bloodjournal.hematologylibrary.org/cgi/content/full/92/7/2527 |보존날짜=2009-08-28 |url-status=dead }}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[포도당 6-인산 탈수소효소 결핍증]]: 오탄당 인산 경로에 이상이 있는 유전병
* [[RNA]]
* [[각기병]]
* [[해당과정]]
* [[칼빈 회로]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{위키공용분류-줄}}
* [http://homepage.ufp.pt/pedros/bq/ppp.htm The chemical logic behind the pentose phosphate pathway]
* {{MeshName|Pentose+Phosphate+Pathway}}
* [http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?path:hsa00030 Pentose phosphate pathway Map – Homo sapiens]

{{물질대사}}
{{오탄당 인산 경로 효소}}
{{오탄당 인산 경로 대사 중간생성물들}}

[[분류:물질대사]]
[[분류:대사경로]]
[[분류:인]]