{{위키데이터 속성 추적}}
'''글리코젠 합성'''({{llang|en|glycogenesis}})은 [[포도당]] 분자를 저장하기 위해 [[글리코젠]] 사슬에 포도당을 첨가하는 과정이다. 글리코젠 합성 과정은 [[코리 회로]] 작동 후에 휴식 기간 동안 [[간]]에서 활성화되며, 또한 포도당의 높은 농도에(예: [[탄수화물]]이 함유된 단 음식을 섭취한 후) 반응하여 [[인슐린]]에 의해 활성화된다.<ref>{{인용|last=Patino|first=Sara C.|title=Biochemistry, Glycogenesis|date=2021|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK549820/|work=StatPearls|place=Treasure Island (FL)|publisher=StatPearls Publishing|pmid=31747227|access-date=2021-12-29|last2=Orrick|first2=Josephine A.}}</ref>

== 단계 ==
[[파일:Glycogenesis.png|섬네일|220px|글리코젠 합성 과정]]
* [[포도당]]은 [[글루코키네이스]] 또는 [[헥소키네이스]]의 작용에 의해 [[포도당 6-인산]]으로 전환되며, 이 과정에서 [[아데노신 삼인산|ATP]]가 [[아데노신 이인산|ADP]]로 전환된다.
* 포도당 6-인산은 [[포스포글루코뮤테이스]]의 작용에 의해 [[대사 중간생성물]]인 [[포도당 1,6-이중인산]]을 거쳐 [[포도당 1-인산]]으로 전환된다.
* 포도당 1-인산은 [[UDP-포도당 피로포스포릴레이스]]의 작용에 의해 [[UDP-포도당]]으로 전환된다. [[피로인산염|피로인산]]이 형성되고, 나중에 [[피로인산가수분해효소]]에 의해 두 개의 인산 분자로 [[가수분해]]된다.
* [[글리코제닌]]은 처음에 짧은 글리코젠 사슬을 만들기 위해 필요하며, 그런 다음 글리코젠 합성의 다른 효소들에 의해 사슬이 신장되고 새로운 가지 사슬이 형성된다. 동종이량체인 글리코제닌은 각 소단위체에 [[티로신]] [[잔기]]를 가지고 있어서 글리코젠의 환원 말단에 대한 앵커(anchor) 역할을 한다. 처음에 약 8개의 UDP-포도당 분자가 글리코제닌에 의해 각 티로신 잔기에 순차적으로 첨가되어 α(1→4) [[글리코사이드 결합]]을 형성한다.
* 일단 8개의 포도당 단량체의 사슬이 형성되면, [[글리코젠 생성효소]]는 성장하는 글리코젠 사슬에 결합하고 글리코젠 사슬의 비환원 말단의 포도당 잔기의 4-하이드록실기에 UDP-포도당을 첨가하여, 이 과정에서 더 많은 α(1→4) 글리코사이드 결합을 형성한다.
* 분지는 [[글리코젠 분지효소]](아밀로 α(1→4)~α(1→6) 트랜스글리코실레이스라고도 함)에 의해 만들어지는데, 이 효소는 적어도 11개의 포도당 잔기를 가지고 있는 글리코젠 사슬의 비환원 말단으로부터 6~7개의 포도당 말단 부분을 같은 또는 다른 글리코젠 사슬의 보다 안쪽에 있는 포도당의 6번 탄소(C6)의 [[하이드록실기]]로 옮겨 α(1→6) 글리코사이드 결합을 형성하며, 새로이 생성된 분지는 α(1→4) 글리코사이드 결합을 더 많이 형성함으로써 보다 더 성장한다.
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![[해당과정]], [[포도당신생합성]], 글리코젠 합성, [[글리코젠 분해]]를 포함하는 일반적인 [[단당류]]의 대사 과정
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|[[파일:Metabolism of common monosaccharides, and related reactions.png|none|1000px]]
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== 통제 및 조절 ==
글리코젠 합성은 호르몬 조절에 반응한다.

조절의 주요 형태 중 하나는 [[글리코젠 생성효소]]와 [[글리코젠 가인산분해효소]]의 다양한 인산화이다. 이것은 차례로 많은 요인들에 의해 조절되는 [[호르몬]] 활성의 통제 하에 있는 [[효소]]들에 의해 조절된다. 이와 같이, [[다른 자리 입체성 조절]]과 비교할 때 다른 많은 가능한 효과인자들이 존재한다.

=== 에피네프린 ===
{{참고|에피네프린}}
글리코젠 가인산분해효소는 인산화에 의해 활성화되는 반면, 글리코젠 생성효소는 인산화에 의해 억제된다.

글리코젠 가인산분해효소는 가인산분해효소 b 키네이스에 의해 덜 활성화된 형태인 "b"형으로부터 활성형인 "a"형으로 전환된다. 가인산분해효소 b 키네이스는 단백질 키네이스 A에 의해 활성화되고, 인단백질 인산가수분해효소-1(가인산분해효소 a 인산가수분해효소)에 의해 불활성화된다.

단백질 키네이스 A 자체는 [[에피네프린]](아드레날린) [[호르몬]]에 의해 활성화된다. 에피네프린은 아데닐산 고리화효소를 활성화시키는 수용체 단백질에 결합한다. 아데닐산 고리화효소는 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 [[고리형 아데노신 일인산|cAMP]]로 전환시킨다. 2분자의 [[고리형 아데노신 일인산|cAMP]]가 단백질 키네이스 A의 조절 소단위체에 결합하여 단백질 키네이스 A의 촉매 소단위체를 활성화시켜서 다른 단백질들을 인산화시킬 수 있도록 한다.

글리코젠 가인산분해효소의 덜 활성화된 형태인 "b"형은 자체적인 [[입체구조적 변화]]없이 활성화될 수 있다. [[아데노신 일인산|AMP]]는 [[다른 자리 입체성 조절]] 활성인자로 작용하는 반면, [[아데노신 삼인산|ATP]]는 억제인자로 작용한다. ATP는 이미 [[포스포프럭토키네이스]]의 조절에서 볼 수 있듯이 에너지 요구에 따라 대사 흐름의 속도를 변화시키는데 도움을 준다.

에피네프린은 [[글리코젠 가인산분해효소]]를 활성화시킬 뿐만 아니라 [[글리코젠 생성효소]]를 억제한다. 이것은 글리코젠 가인산분해효소의 활성 효과를 증폭시킨다. 이러한 억제는 단백질 키네이스 A가 활성을 낮추는 효소를 인산화시키는 작용을 하므로, 유사한 메커니즘에 의해 달성된다.

=== 칼슘 이온 ===
칼슘 이온 또는 [[고리형 아데노신 일인산]](cAMP)은 2차 전달자로 작용한다. 이는 음성 조절의 예이다. 칼슘 이온(Ca<sup>2+</sup>)은 인산가수분해효소 b 키네이스를 활성화시킨다. 이것은 글리코젠 가인산분해효소를 활성화시키고, 글리코젠 생성효소를 억제한다.

== 같이 보기 ==
* [[글리코젠 분해]]
* [[글리코젠 생성효소]]
* [[당원병]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{물질대사}}
{{글리코젠 합성 및 글리코젠 분해 대사 중간생성물들}}
{{글리코젠 합성 및 글리코젠 분해 효소}}

[[분류:물질대사]]
[[분류:대사경로]]