{{위키데이터 속성 추적}}
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| Caption = 여성과 남성 모두에게 중요한 [[에스트로젠]] 스테로이드 호르몬인 [[에스트라다이올]]
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| Synonyms = 부신 스테로이드, 생식샘 스테로이드
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'''스테로이드 호르몬'''({{llang|en|steroid hormone}})은 [[호르몬]]으로 작용하는 [[스테로이드]]이다. 스테로이드 호르몬은 [[코르티코스테로이드]]([[부신겉질 호르몬]], 일반적으로 [[부신겉질]](adrenal cortex)에서 만들어지기 때문에 코르티코-(cortico-))와 [[성 스테로이드]](일반적으로 [[생식샘]]이나 [[태반]]에서 만들어짐)의 두 가지 부류로 나눌 수 있다. 이들 두 부류는 결합하는 [[수용체]]에 따라 [[당질 코르티코이드]]와 [[무기질 코르티코이드]](둘 다 코르티코스테로이드), [[안드로젠]], [[에스트로젠]], [[프로제스테론]](성 스테로이드)의 5가지 유형이 있다.<ref>{{웹 인용|title=Steroid hormones - Latest research and news {{!}} Nature|url=https://www.nature.com/subjects/steroid-hormones|access-date=2021-12-06|website=www.nature.com|language=en}}</ref><ref>{{웹 인용|title=steroid hormone {{!}} Definition, Classification, & Function {{!}} Britannica|url=https://www.britannica.com/science/steroid-hormone|access-date=2021-12-06|website=www.britannica.com|language=en}}</ref> [[비타민 D]] 유도체는 상동 수용체(homologous receptor)와 밀접하게 관련된 여섯 번째 호르몬 시스템이다. 이들은 [[리간드 (생화학)|수용체 리간드]]로서 진정한 스테로이드의 일부 특성을 가지고 있다.

스테로이드 호르몬은 [[물질대사]], [[염증]], [[면역|면역 기능]], [[삼투압 조절|염분과 수분의 균형]], [[2차 성징|성적 특성]]의 발달 부상과 질병을 견디는 능력을 조절하는 데 도움을 준다. 스테로이드라는 용어는 신체에서 생성되는 호르몬과 자연적으로 생성되는 스테로이드의 작용을 복제하는 인공적으로 생성된 약물을 모두 의미한다.<ref>{{저널 인용|vauthors=Funder JW, Krozowski Z, Myles K, Sato A, Sheppard KE, Young M |title= Mineralocorticoid receptors, salt, and hypertension |year = 1997| journal= Recent Prog Horm Res | volume= 52  |pages = 247–260 |pmid= 9238855  }}</ref><ref name=gup>{{저널 인용|vauthors=((Gupta BBP)), Lalchhandama K |title= Molecular mechanisms of glucocorticoid action |year = 2002|url=http://www.currentscience.ac.in/Downloads/article_id_083_09_1103_1111_0.pdf | journal= Current Science | volume= 83 | issue= 9 |pages = 1103–1111 }}</ref><ref>{{저널 인용| author= Frye CA |title= Steroids, reproductive endocrine function, and affect. A review |year = 2009| journal= Minerva Ginecol | volume= 61 | issue= 6 |pages = 541–562 |pmid= 19942840 }}</ref>

== 합성 ==
{{Further information|스테로이드 생성}}

[[파일:Steroidogenesis.svg|섬네일|300px|[[스테로이드 생성]]에서의 [[효소]] 및 [[대사 중간생성물]]<ref name="HäggströmRichfield2014">{{저널 인용|last2=Richfield|first2=David|year=2014|title=Diagram of the pathways of human steroidogenesis|journal=WikiJournal of Medicine|volume=1|issue=1|doi=10.15347/wjm/2014.005|issn=2002-4436|last1=Häggström|first1=Mikael|doi-access=free}}</ref>]]
천연 스테로이드 호르몬은 일반적으로 [[생식샘]]과 [[부신겉질]]에서 [[콜레스테롤]]로부터 합성된다. 이러한 형태의 호르몬은 [[지질 (생물학)|지질]]이다. 이들은 지용성이므로 세포막을 통과한 후<ref name="HeffnerSchust2010">{{서적 인용|author1=Linda J. Heffner|author2=Danny J. Schust|title=The Reproductive System at a Glance|url=https://archive.org/details/reproductivesyst03edheff|url-access=registration|access-date=28 November 2010|year=2010|publisher=John Wiley and Sons|isbn=978-1-4051-9452-5|pages=[https://archive.org/details/reproductivesyst03edheff/page/16 16]–}}</ref> [[스테로이드 호르몬 수용체]](스테로이드 호르몬에 따라 [[세포핵|핵]] 또는 [[세포질]]에 위치할 수 있음)와 결합하여 세포 내에서 변화를 일으킬 수 있다. 스테로이드 호르몬은 일반적으로 [[성 호르몬 결합 글로불린]]이나 [[코르티코스테로이드 결합 글로불린]]과 같은 특정 [[운반체 단백질]]과 결합하여 혈액 내에서 운반된다. 추가적인 전환과 이화작용은 간, 다른 "말초" 조직 및 표적 조직에서 일어난다.

{{주요 성 호르몬의 생성 속도, 분비 속도, 제거 속도, 혈중 농도}}

=== 합성 스테로이드 및 스테롤 ===
다양한 합성 스테로이드와 스테롤도 고안되었다. 대부분은 스테로이드이지만 일부 [[비스테로이드성]] 분자는 모양이 유사하기 때문에 스테로이드 수용체와 상호작용을 할 수 있다. 일부 합성 스테로이드는 수용체를 활성화시키는 천연 스테로이드보다 약하거나 강하다.<ref>{{저널 인용|vauthors=Nahar L, Sarker SD, Turner AB |title= A review on synthetic and natural steroid dimers: 1997-2006 |year = 2007| journal= Curr Med Chem | volume=  14| issue= 12 |pages = 1349–1370 |pmid= 17504217 |doi=10.2174/092986707780597880}}</ref>

합성 스테로이드 호르몬의 몇 가지 예는 다음과 같다.

* [[당질 코르티코이드]]: [[알클로메타손]], [[프레드니손]], [[덱사메타손]], [[트리암시놀론]], [[코르티손]]
* [[무기질 코르티코이드]]: [[플루드로코르티손]]
* 비타민 D: [[다이하이드로타키스테롤]]
* 안드로젠: [[옥산드롤론]], [[옥사볼론]], [[난드롤론]] ([[동화작용 스테로이드]]라고 알려져 있다)
* 에스트로젠: [[다이에틸스틸베스트롤]](DES), [[에티닐에스트라다이올]](EE)
* 프로제스틴: [[노르에티스테론]], [[아세트산 메드록시프로제스테론]], [[카프로산 하이드록시프로제스테론]]

일부 스테로이드 길항제는 다음과 같다.

* 안드로젠: [[아세트산 시프로테론]]
* 프로제스틴: [[미페프리스톤]], [[게스트리논]]

== 수송 ==
[[파일:Free Hormone Hypothesis 2.jpg|섬네일|유리 호르몬 가설]]
스테로이드 호르몬은 운반체 단백질(스테로이드 호르몬과 결합하고 물에서 호르몬의 용해도를 증가시키는 혈청 단백질)과 결합하여 혈액을 통해 운반된다. 몇 가지 예로는 [[성 호르몬 결합 글로불린]], [[코르티코스테로이드 결합 글로불린]], [[알부민]] 등이 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Adams JS | year = 2005 | title = "Bound" to work: The free hormone hypothesis revisited | journal = Cell | volume = 122 | issue = 5| pages = 647–9 | doi=10.1016/j.cell.2005.08.024| pmid = 16143095 | doi-access = free }}</ref> 대부분의 연구에 따르면 호르몬은 혈청 단백질에 결합되지 않은 경우에만 세포에 영향을 미칠 수 있다. 스테로이드 호르몬이 활성화되기 위해서는 혈액 용해 단백질에서 벗어나 세포외 수용체에 결합하거나 수동적으로 세포막을 통과하여 [[핵 수용체]]에 결합해야 한다. 이러한 아이디어는 유리 호르몬 가설로 알려져 있다. 이 아이디어는 오른쪽의 그림에 나타나 있다.

[[파일:Endocytosis of Steroid Hormones.jpg|섬네일|이는 스테로이드 호르몬이 세포 내 섭취되어 게놈 경로를 통해 세포에 영향을 미치는 가능한 경로를 보여준다.]]
한 연구에서는 이러한 스테로이드-운반체 복합체가 막 수용체인 [[메갈린]]에 의해 결합된 다음 [[세포 내 섭취]]를 통해 세포로 흡수된다는 사실을 발견했다. 한 가지 가능한 경로는 일단 세포 내부에서 이러한 복합체가 리소좀으로 이동하여 운반체 단백질이 분해되고 스테로이드 호르몬이 표적 세포의 세포질로 방출된다는 것이다. 그런 다음 호르몬은 게놈 작용 경로를 따른다. 이 과정은 오른쪽의 그림에 나타나 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Hammes A | year = 2005 | title = Role of endocytosis in cellular uptake of sex steroids | journal = Cell | volume = 122 | issue = 5| pages = 751–62 | doi=10.1016/j.cell.2005.06.032| pmid = 16143106 | doi-access = free }}</ref> 스테로이드 호르몬 수송에서 세포 내 섭취의 역할은 잘 알려져 있지 않으며 추가적인 조사가 진행 중이다.

스테로이드 호르몬이 세포의 [[지질 이중층]]을 통과하려면 막으로 들어오거나 나가는 것을 막는 에너지 장벽을 극복해야 한다. 여기서 [[깁스 자유 에너지]]는 중요한 개념이다. 모두 콜레스테롤로부터 유도된 이들 호르몬은 양쪽 끝에 친수성 작용기와 소수성 탄소 골격을 가지고 있다. 스테로이드 호르몬이 막으로 들어갈 때 작용기가 막의 소수성 내부로 들어갈 시에 자유 에너지 장벽이 존재하지만, 이들 호르몬의 소수성 코어가 지질 이중층으로 들어가는 것이 에너지적으로 유리하게 된다. 이러한 에너지 장벽은 막으로부터 나오는 호르몬에 대해서는 반대이다. 스테로이드 호르몬은 생리학적 조건에서 쉽게 막으로 들어가고 나온다. 그들은 실험적으로 호르몬을 따라 20 μm/s의 속도로 막을 통과하는 것으로 나타났다.<ref name=Oren2004>{{저널 인용| vauthors = Oren I | year = 2004 | title = Free diffusion of steroid hormones across biomembranes: A simplex search with implicit solvent model calculations | journal = Biophysical Journal | volume = 87 | issue = 2| pages = 768–79 | doi=10.1529/biophysj.103.035527| pmid = 15298886 | pmc = 1304487 | bibcode = 2004BpJ....87..768O }}</ref>

호르몬이 [[세포외액]](ECF)이나 세포내액(ICF)에 있는 것보다 막에 있는 것이 에너지적으로 더 유리하기는 하지만, 실제로는 일단 막으로 들어가면 막을 빠져나간다. 모든 스테로이드 호르몬의 [[전구체]]인 [[콜레스테롤]]은 일단 막 내부에 박혀 있으명 막 밖으로 나가지 않기 때문에 이는 중요한 고려 사항이다. 콜레스테롤과 이들 호르몬의 차이점은 콜레스테롤이 이들 호르몬에 비해 막 내부에 있을 때 훨씬 더 큰 음의 깁스 자유 에너지 하에 있다는 것이다. 이는 콜레스테롤의 지방족 꼬리가 지질 이중층의 내부와 매우 유리한 상호작용을 하기 때문에다.<ref name=Oren2004/>

== 작용 메커니즘 및 효과 ==
스테로이드 호르몬이 표적 세포에 영향을 미치는 메커니즘은 다양하다. 이러한 다양한 경로는 게놈 경로 또는 비게놈 경로로 분류할 수 있다. 게놈 경로는 느리고, 세포 내 특정 단백질의 전사 수준을 변경시키는데 비해 비게놈 경로는 게놈 경로에 비해 훨씬 더 빠르다.
[[파일:1803 Binding of Lipid-Soluble Hormones.jpg|섬네일|스테로이드 호르몬이 표적 세포에 결합하는 것을 보여주는 흐름도]]

=== 게놈 경로 ===
스테로이드 호르몬의 첫 번째 확인된 작용 메커니즘은 게놈 효과였다.<ref name=Rousseau2013>{{저널 인용| vauthors = Rousseau G | year = 2013 | title = Fifty years ago: The quest for steroid hormone receptors | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 375 | issue = 1–2| pages = 10–3 | doi=10.1016/j.mce.2013.05.005 | pmid=23684885| s2cid = 24346074 }}</ref> 이 경로에서 유리 호르몬은 지용성이므로 먼저 [[세포막]]을 통과한다.<ref name="HeffnerSchust2010"/> [[세포질]]에서 [[스테로이드]]는 [[환원]], [[하이드록실화]] 또는 [[방향족화]]와 같은 [[효소]] 매개 변화를 겪을 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다. 그런 다음 스테로이드는 큰 [[금속 단백질]]인 [[핵 수용체]]라고도 알려진 특이적 [[스테로이드 호르몬 수용체]]에 결합한다. 스테로이드 결합 시 많은 종류의 스테로이드 호르몬 수용체가 [[단백질 이량체|이량체화]]된다. 이량체화는 두 개의 수용체 소단위체가 함께 결합하여 세포핵에 들어갈 수 있는 하나의 기능성 [[DNA]] 결합 단위를 형성하는 것이다. 일단 핵에 들어가면 스테로이드-수용체 리간드 복합체는 특정 DNA 서열에 결합하여 표적 [[유전자]]의 전사를 유도한다.<ref name=gup/><ref>{{저널 인용|vauthors=Moore FL, Evans SJ |title= Steroid hormones use non-genomic mechanisms to control brain functions and behaviors: a review of evidence |year = 1995| journal= Brain Behav Evol | volume=  54| issue= 4 |pages = 41–50 |pmid= 10516403 |doi= 10.1159/000006610 |s2cid= 1998076 }}</ref><ref>{{저널 인용|vauthors=Marcinkowska E, Wiedłocha A |title=Steroid signal transduction activated at the cell membrane: from plants to animals  |year = 2002| journal= Acta Biochim Pol | volume=  49| issue= 9 |pages = 735–745 |doi=10.18388/abp.2002_3782 |pmid= 12422243 |doi-access= free }}</ref><ref name=Rousseau2013/>

=== 비게놈 경로 ===
비게놈 경로는 게놈 경로가 아닌 모든 메커니즘을 포함하기 때문에 다양한 비게놈 경로가 존재한다. 그러나 이러한 경로는 모두 원형질막에서 발견되는 일부 유형의 [[스테로이드 호르몬 수용체]]에 의해 매개된다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Wang C, Liu Y, Cao JM | year = 2014 | title = G protein-coupled receptors: Extranuclear mediators for the non-genomic actions of steroids | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 15 | issue = 9| pages = 15412–25 | doi=10.3390/ijms150915412 | pmid=25257522 | pmc=4200746| doi-access = free }}</ref> 이온 통로, 수송체, [[G 단백질 연결 수용체]](GPCR) 및 막 유동성은 모두 스테로이드 호르몬의 영향을 받는 것으로 나타났다.<ref name=Oren2004/> 이들 중 G 단백질 연결 수용체가 가장 일반적이다. 이러한 단백질과 경로에 대한 자세한 내용은 [[스테로이드 호르몬 수용체]] 문서를 참조한다.

== 같이 보기 ==
* [[연구용 성 호르몬제 목록]]
* [[막 스테로이드 수용체]]

== 각주 ==
{{각주|2}}

== 더 읽을거리 ==
* {{저널 인용| pmid = 10592444 | volume=51 Suppl 3 | issue=3 | title=Mechanism of puberty | year=1999 | journal=Horm. Res. | pages=52–4 | vauthors=Brook CG | doi=10.1159/000053162| s2cid=33671883 }}
* {{저널 인용| pmid = 8742125 | volume=45 | issue=1–2 | title=Role of growth hormone and sex steroids in achieving and maintaining normal bone mass | year=1996 | journal=Horm. Res. | pages=86–93 | vauthors=Holmes SJ, Shalet SM | doi=10.1159/000184765}}
* {{저널 인용| vauthors = Ottolenghi C, Uda M, Crisponi L, Omari S, Cao A, Forabosco A, Schlessinger D | date = Jan 2007 | title = Determination and stability of sex | journal = BioEssays | volume = 29 | issue = 1| pages = 15–25 | doi = 10.1002/bies.20515 | pmid = 17187356 | s2cid = 23824870 }}
* {{저널 인용| pmid = 9660168 | volume=76 | issue=7 | title=Exploring the role of sex steroids through studies of receptor deficient mice | date=June 1998 | journal=J. Mol. Med. | pages=497–511 | vauthors=Couse JF, Korach KS | doi=10.1007/s001090050244| s2cid=6470903 | url=https://zenodo.org/record/1232579 }}
* {{저널 인용| pmid = 1330863 | volume=37 Suppl 3 | issue=3 | title=Steroid hormones: effect on brain development and function | year=1992 | journal=Horm. Res. | pages=1–10 | vauthors=McEwen BS | doi=10.1159/000182393}}
* {{저널 인용| vauthors = Simons  | date = Aug 2008 | title = physiological versus pharmacological steroid hormone actions | journal = BioEssays | volume = 30 | issue = 8| pages = 744–56 | doi = 10.1002/bies.20792 | pmid = 18623071 | pmc=2742386}}
* {{저널 인용|last=Han|first=Thang S.|author2=Walker, Brian R. |author3=Arlt, Wiebke |author4= Ross, Richard J. |title=Treatment and health outcomes in adults with congenital adrenal hyperplasia|journal=Nature Reviews Endocrinology|date=17 December 2013|volume=10|issue=2|pages=115–124|doi=10.1038/nrendo.2013.239|pmid=24342885| s2cid=6090764 |postscript=Figure 2: The adrenal steroidogenesis pathway.}}

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20090407060724/http://www.nursa.org/template.cfm?threadId=11320 An animated and narrated tutorial about nuclear receptor signaling]
* [https://web.archive.org/web/20111023232815/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html Virtual Chembook]
* [https://archive.today/20121217023647/http://www.cs.stedwards.edu/chem/Chemistry/CHEM43/CHEM43/Steroids/Steroids.HTML stedwards.edu]

{{호르몬}}
{{스테로이드 호르몬}}

{{전거 통제}}

[[분류:스테로이드 호르몬| ]]
[[분류:스테로이드]]