{{위키데이터 속성 추적}}
{{Infobox protein family
| Symbol = Sugar_tr
| Name = 포도당 수송체
| image = 
| width = 
| caption = 
| Pfam = PF00083
| Pfam_clan = CL0015
| InterPro = IPR005828
| SMART = 
| PROSITE = PDOC00190
| MEROPS = 
| SCOP = 
| TCDB = 2.A.1.1
| OPM family = 15
| OPM protein = 4gc0
| CAZy = 
| CDD = cd17315
}}

[[파일:Beta-D-Glucose.svg|섬네일|[[포도당]]의 구조]]
'''포도당 수송체'''(葡萄糖輸送體, {{llang|en|glucose transporter}}, '''GLUT''')는 [[원형질막]]을 가로질러 [[촉진 확산]]으로 [[포도당]]을 수송하는 광범위한 [[막 단백질]]의 부류이다. '''포도당 운반체'''(葡萄糖運搬體), '''SLC2A'''라고도 한다. 포도당은 모든 [[생명체]]에 필수적인 에너지원이기 때문에 포도당 수송체는 모든 [[문 (생물학)|문]]에 존재한다. GLUT 또는 SLC2A 계열은 대부분의 [[포유류]] [[세포]]에서 발견되는 [[단백질 계열]]이다. 14가지의 포도당 수송체(GLUT)가 [[인간 유전체|사람의 게놈]]에 의해 암호화된다. GLUT는 [[단일수송체]] 단백질의 한 유형이다.

== 유리 포도당의 합성 ==
대부분의 비독립영양 세포는 [[포도당 6-인산가수분해효소]]의 [[유전자 발현|발현]]이 부족하여 포도당 섭취와 [[이화작용]]에만 관여하기 때문에 유리 [[포도당]]을 생산할 수 없다. 포도당은 일반적으로 [[간세포]]에서만 생성되며, 단식 상태에서는 장, [[근육]], [[뇌]] 및 [[콩팥]]과 같은 다른 조직에서 [[포도당신생합성]]이 활성화된 후에 포도당을 생성할 수 있다.

== 효모에서의 포도당 수송 ==
[[맥주효모균]](''Saccharomyces cerevisiae'')에서 포도당 수송은 [[촉진 확산]]을 통해 일어난다.<ref name=Maier/> 수송 단백질은 주로 Hxt 계열에서 유래하지만 많은 다른 수송체들이 확인되었다.<ref>{{웹 인용| url = https://www.uniprot.org/uniprot/?query=glucose+transporter&sort=organism&desc=false&page=94 | work = UniProt | title = List of possible glucose transporters in ''S. cerevisiae'' }}</ref>
{| class="wikitable"
! 이름
! 특성
! 참조
|- 
| [[Snf3]] ||  || 저혈당 센서, 포도당에 의해 억제됨, 낮은 수준의 발현, [[Hxt6]]의 [[억제자]]
|- 
| [[Rgt2]]  ||  || 고혈당 센서, 낮은 수준의 발현
|- 
| [[Hxt1]]|| [[Michaelis–Menten kinetics|K<sub>m</sub>]]: 100 mM,<ref name=molgen>{{저널 인용| vauthors = Boles E, Hollenberg CP | title = The molecular genetics of hexose transport in yeasts | journal = FEMS Microbiology Reviews | volume = 21 | issue = 1 | pages = 85–111 | date = August 1997 | pmid = 9299703 | doi = 10.1111/j.1574-6976.1997.tb00346.x | doi-access = free }}</ref> 129 - 107 mM<ref name=Maier>{{저널 인용| vauthors = Maier A, Völker B, Boles E, Fuhrmann GF | title = Characterisation of glucose transport in Saccharomyces cerevisiae with plasma membrane vesicles (countertransport) and intact cells (initial uptake) with single Hxt1, Hxt2, Hxt3, Hxt4, Hxt6, Hxt7 or Gal2 transporters | journal = FEMS Yeast Research | volume = 2 | issue = 4 | pages = 539–50 | date = December 2002 | pmid = 12702270 | doi = 10.1111/j.1567-1364.2002.tb00121.x | doi-access = free }}</ref>  || 저친화도 포도당 수송체, 포도당 수치가 높을 때 유도됨
|- 
| [[Hxt2]]  || K<sub>m</sub> = 1.5<ref name=Maier/> - 10 mM<ref name=molgen/> || 고/중간 친화도 포도당 수송체, 포도당 수치가 낮을 때 유도됨<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt3]]  || V<sub>m</sub> = 18.5, K<sub>d</sub> = 0.078, K<sub>m</sub> = 28.6/34.2<ref name=Maier/> - 60 mM<ref name=molgen/> || 저친화도 포도당 수송체<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt4]]  || V<sub>m</sub> = 12.0, K<sub>d</sub> = 0.049, K<sub>m</sub> = 6.2<ref name=Maier/> || 중간 친화도 포도당 수송체<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt5]]  || K<sub>m</sub> = 10 mM<ref name=SILS>{{저널 인용| vauthors = Diderich JA, Schuurmans JM, Van Gaalen MC, Kruckeberg AL, Van Dam K | title = Functional analysis of the hexose transporter homologue HXT5 in Saccharomyces cerevisiae | journal = Yeast | volume = 18 | issue = 16 | pages = 1515–24 | date = December 2001 | pmid = 11748728 | doi = 10.1002/yea.779 | s2cid = 22968336 }}</ref> || 적당한 포도당 친화도, 정지기, [[포자|포자 형성]] 및 낮은 포도당 조건에서 풍부함, 포도당에 의해 전사가 억제됨<ref name=SILS/>
|- 
| [[Hxt6]]  || V<sub>m</sub> = 11.4, K<sub>d</sub> = 0.029, K<sub>m</sub> = 0.9/14,<ref name=Maier/> 1.5 mM<ref name=molgen/> || 높은 포도당 친화도<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt7]]  || V<sub>m</sub> = 11.7, K<sub>d</sub> = 0.039, K<sub>m</sub> = 1.3, 1.9,<ref name=Maier/> 1.5 mM<ref name=molgen/> || 높은 포도당 친화도<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt8]]  ||   || 낮은 수준의 발현<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt9]]  ||   || 다발성 약물 내성에 관여<ref name=molgen/>
|- 
| [[Hxt11]]  ||   || 다발성 약물 내성에 관여<ref name=molgen/>
|- 
| [[Gal2]]  || V<sub>m</sub> = 17.5, K<sub>d</sub> = 0.043, K<sub>m</sub> = 1.5, 1.6<ref name=Maier/> || 높은 [[갈락토스]] 친화도<ref name=molgen/>
|}

== 포유류에서의 포도당 수송 ==
포도당 수송체(GLUT)는 [[원형질막]]의 [[세포질]] 쪽에 노출된 [[아미노 말단]]과 [[카복실 말단]]이 모두 있는 12개의 막관통 [[나선]]을 포함하는 [[내재성 막 단백질]]이다. GLUT 단백질은 대체 [[입체구조]] 모델에 따라 [[포도당]] 및 관련된 [[6탄당]]을 수송하는 데,<ref>{{저널 인용| vauthors = Oka Y, Asano T, Shibasaki Y, Lin JL, Tsukuda K, Katagiri H, Akanuma Y, Takaku F | title = C-terminal truncated glucose transporter is locked into an inward-facing form without transport activity | journal = Nature | volume = 345 | issue = 6275 | pages = 550–3 | date = June 1990 | pmid = 2348864 | doi = 10.1038/345550a0 | s2cid = 4264399 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Hebert DN, Carruthers A | title = Glucose transporter oligomeric structure determines transporter function. Reversible redox-dependent interconversions of tetrameric and dimeric GLUT1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 267 | issue = 33 | pages = 23829–38 | date = November 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)35912-X | pmid = 1429721 | doi-access = free }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Cloherty EK, Sultzman LA, Zottola RJ, Carruthers A | title = Net sugar transport is a multistep process. Evidence for cytosolic sugar binding sites in erythrocytes | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 47 | pages = 15395–406 | date = November 1995 | pmid = 7492539 | doi = 10.1021/bi00047a002 }}</ref> 이는 수송체가 세포의 외부 또는 내부를 향해 단일 [[기질 (화학)|기질]] [[결합 부위]]를 노출시킬 것으로 예측한다. 포도당이 한 부위에 결합하면 수송과 관련된 [[입체구조적 변화]]를 유발하고 포도당을 막의 다른 쪽으로 방출한다. 내부 및 외부 포도당 결합 부위는 막 횡단 분절 9, 10, 11에 위치하는 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Hruz PW, Mueckler MM | title = Structural analysis of the GLUT1 facilitative glucose transporter (review) | journal = Molecular Membrane Biology | volume = 18 | issue = 3 | pages = 183–93 | year = 2001 | pmid = 11681785 | doi = 10.1080/09687680110072140 }}</ref> 또한 7번째 막횡단 분절에 위치한 DLS 모티프는 수송된 기질의 선택과 친화력에 관여할 수 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Seatter MJ, De la Rue SA, Porter LM, Gould GW | title = QLS motif in transmembrane helix VII of the glucose transporter family interacts with the C-1 position of D-glucose and is involved in substrate selection at the exofacial binding site | journal = Biochemistry | volume = 37 | issue = 5 | pages = 1322–6 | date = February 1998 | pmid = 9477959 | doi = 10.1021/bi972322u }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Hruz PW, Mueckler MM | title = Cysteine-scanning mutagenesis of transmembrane segment 7 of the GLUT1 glucose transporter | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 51 | pages = 36176–80 | date = December 1999 | pmid = 10593902 | doi = 10.1074/jbc.274.51.36176 | doi-access = free }}</ref>

=== 유형 ===
각 포도당 수송체의 동질형은 조직 발현의 패턴, [[기질 특이성]], 수송 반응속도론 및 다양한 생리학적 조건에서 조절된 발현에 의해 결정되는 포도당 대사에서 특정 역할을 담당한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Thorens B | title = Glucose transporters in the regulation of intestinal, renal, and liver glucose fluxes | journal = The American Journal of Physiology | volume = 270 | issue = 4 Pt 1 | pages = G541-53 | date = April 1996 | pmid = 8928783 | doi = 10.1152/ajpgi.1996.270.4.G541 }}</ref> 2010년을 기준으로 GLUT/SLC2의 14가지 구성원들이 확인되었다.<ref name=Thorens2010>{{저널 인용| vauthors = Thorens B, Mueckler M | title = Glucose transporters in the 21st Century | journal = American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism | volume = 298 | issue = 2 | pages = E141-5 | date = February 2010 | pmid = 20009031 | pmc = 2822486 | doi = 10.1152/ajpendo.00712.2009 }}</ref> 서열 유사성에 따라 GLUT 패밀리는 세 가지의 하위 클래스로 나뉘어진다.

==== 클래스 I ====
클래스 I은 잘 특성화된 포도당 수송체인 GLUT1~GLUT4로 구성된다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Bell GI, Kayano T, Buse JB, Burant CF, Takeda J, Lin D, Fukumoto H, Seino S | title = Molecular biology of mammalian glucose transporters | journal = Diabetes Care | volume = 13 | issue = 3 | pages = 198–208 | date = March 1990 | pmid = 2407475 | doi = 10.2337/diacare.13.3.198 | s2cid = 20712863 }}</ref>

{| class="wikitable"
! 이름
! 분포
! 참조
|- 
| [[GLUT1]] || GLUT1은 [[태아]]의 조직에 널리 분포되어 있다. 성인의 경우 GLUT1은 [[적혈구]]와 [[혈액뇌장벽]]과 같은 장벽조직의 [[내피세포]]에서 가장 높게 발현된다. GLUT1은 모든 세포에서 [[세포 호흡]]을 유지하는 데 필요한 낮은 수준의 기본적인 포도당 흡수를 담당한다.  || 세포막의 GLUT1의 수준은 포도당의 수준이 감소하면 중가하고 포도당 수준이 증가하면 감소한다. GLUT1의 발현은 많은 종양에서 상향 조절된다.
|- 
| [[GLUT2]]  || GLUT2는 포도당이 두 방향으로 흐를 수 있도록 하는 양방향 수송체이다. GLUT2는 [[콩팥]]의 [[세뇨관]] 세포, [[간세포]] 및 [[이자 (해부학)|이자]]의 [[β 세포]]에 의해 발현된다. GLUT2는 소장 [[상피 조직|상피]]의 기저측막에도 존재한다. [[해당과정]]과 [[글리코젠 합성]]을 위해 포도당을 흡수하고 [[포도당신생합성]] 동안 포도당을 방출하기 위해서는 간세포에서 양방향성이 필요하다. 이자의 β 세포에서는 세포의 세포 내 환경이 혈액의 포도당 수준을 정확하게 측정할 수 있도록 자유롭게 흐르는 포도당이 필요하다. 세 가지 [[단당류]]([[포도당]], [[과당]], [[갈락토스]])는 모두 GLUT2에 의해 장 [[점막]] 세포로부터 [[문맥계]]로 운반된다.|| GLUT2는 고빈도 및 저친화도의 동질형이다.<ref name=Thorens2010 />
|- 
| [[GLUT3]]|| GLUT3는 주로 [[뉴런]](주요 포도당 수송체의 동질형이 존재하는 것으로 여겨지는 곳)과 [[태반]]에서 발현된다. || GLUT3는 고친화도 동질형으로 포도당의 농도가 낮을 때에도 운반할 수 있다.
|- 
| [[GLUT4]]  || GLUT4는 [[지방 조직]]과 [[가로무늬근]]([[골격근]] 및 [[심장근]])에서 발현된다. || GLUT4는 [[인슐린]]에 의해 조절되는 포도당 수송체이다. GLUT4는 인슐린에 의해 조절되는 포도당의 저장을 담당한다.
|-
| [[GLUT14]] || GLUT14는 [[고환]]에서 발현된다. || GLUT14는 GLUT3와 유사하다.<ref name=Thorens2010/>
|}

==== 클래스 II 및 클래스III ====
클래스 II의 구성원들은 다음과 같다.
* [[GLUT5]] ({{Gene|SLC2A5}}) – [[장세포]]에서의 [[과당]] 수송체
* [[GLUT7]] ({{Gene|SLC2A7}}) – [[소장 (장기)|소장]]과 [[대장 (장기)|대장]]에서 발견되며<ref name=Thorens2010/> [[소포체]]에서 포도당을 운반한다.<ref name=boron995>{{서적 인용| first = Walter F. | last = Boron | name-list-style = vanc |title=Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch |publisher=Elsevier/Saunders |year=2003 |isbn=978-1-4160-2328-9  | pages = 995 }}</ref>
* [[SLC2A9|GLUT9]] - ({{Gene|SLC2A9}})
* [[GLUT11]] ({{Gene|SLC2A11}})

클래스 III의 구성원들은 다음과 같다.
* [[GLUT6]] ({{Gene|SLC2A6}})
* [[GLUT8]] ({{Gene|SLC2A8}})
* [[GLUT10]] ({{Gene|SLC2A10}})
* [[GLUT12]] ({{Gene|SLC2A12}})
* [[GLUT13]] – 또한 주로 뇌에서 발현되는<ref name="Thorens2010" /> H<sup>+</sup>/[[미오-이노시톨]] 수송체 HMIT ({{Gene|SLC2A13}})

클래스 II 및 클래스 III의 대부분의 구성원들은 다양한 [[게놈 프로젝트]]에서 제공되는 [[발현 서열 태그]](EST) 데이터베이스 및 서열 정보의 상동성 검색으로 최근에 확인되었다.

이러한 새로운 포도당 수송체 동질형의 기능은 현재까지 명확하게 정의되지 않았다. 이들 중 몇몇(GLUT6, GLUT8)은 [[세포]] 내에서 유지되어 포도당 수송을 방지하는 데 도움이 되는 [[모티프 (생물학)|모티프]]로 만들어진다. 이러한 수송체의 세포 표면의 자리옮김을 촉진하는 메커니즘이 존재하는 지에 대한 여부는 아직 알려져 있지 않지만 인슐린이 GLUT6 및 GLUT8의 세포 표면에서의 자리옮김을 촉진하지 않는다는 것은 분명히 확립되었다.

=== 나트륨-포도당 공동수송의 발견 ===
1960년 8월에 [[프라하]]에서 [[로버트 K. 크레인]]은 장내 포도당 흡수 메커니즘으로서 나트륨-포도당 공동수송의 발견을 최초로 발표했다.<ref>{{서적 인용|title=Membrane Transport and Metabolism. Proceedings of a Symposium held in Prague, August 22–27, 1960|date=1961|publisher=Czech Academy of Sciences|location=Prague|pages=439–449|chapter=The restrictions on possible mechanisms of intestinal transport of sugars|author-link1=|vauthors=Crane RK, Miller D, Bihler I|veditors=Kleinzeller A, Kotyk A}}</ref> 크레인의 공동수송의 발견은 [[생물학]]에서 흐름에 대한 커플링의 최초의 제안이었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Wright EM, Turk E | title = The sodium/glucose cotransport family SLC5 | journal = Pflügers Archiv | volume = 447 | issue = 5 | pages = 510–8 | date = February 2004 | pmid = 12748858 | doi = 10.1007/s00424-003-1063-6 | s2cid = 41985805 }}</ref> 1961년에 크레인은 [[능동수송]]을 설명하기 위해 공동수송의 개념을 최초로 공식화하였다. 특히 그는 [[솔가장자리]] 막을 가로지르는 장 상피에서의 포도당의 축적이 솔가장자리를 가로지르는 Na<sup>+</sup>의 수송과 짝지어져 있다고 제안했다. 이 가설은 거의 모든 세포 유형으로의 다양한 분자 및 이온의 능동수송을 포괄하도록 신속하게 테스트, 개선 및 확장되었다.<ref>{{저널 인용|title=Facts, fantasies and fun in epithelial physiology|journal=Experimental Physiology|date=March 2008|volume=93|issue=3|pages=303–14|doi=10.1113/expphysiol.2007.037523|pmid=18192340|quote=The insight from this time that remains in all current text books is the notion of Robert K. Crane published originally as an appendix to a symposium paper published in 1960 (Robert K. Crane et al. 1960). The key point here was 'flux coupling', the cotransport of sodium and glucose in the apical membrane of the small intestinal epithelial cell. Half a century later this idea has turned into one of the most studied of all transporter proteins (SGLT1), the sodium–glucose cotransporter.|vauthors=Boyd CA|s2cid=41086034|doi-access=free}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[공동수송]]
* [[공동수송체]]
* [[포도당]]
* [[수송체]]
* [[촉진확산]]
* [[수송 단백질]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{MeshName|Glucose+Transport+Proteins,+Facilitative}}

[[분류:수송 단백질]]
[[분류:내재성 막 단백질]]
[[분류:용질 운반체 패밀리]]