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{{Infobox protein family
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| Name = 인터페론 감마
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| caption = 인간 인터페론 감마의 결정 구조
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'''인터페론 감마'''(interferon gamma, '''IFN-γ''')는 [[이량체]]로 구성된 용해성 [[사이토카인]]으로, 제2형 [[인터페론]]의 유일한 구성원이다.<ref name="pmid6180322">{{저널 인용| vauthors = Gray PW, Goeddel DV | title = Structure of the human immune interferon gene | journal = Nature | volume = 298 | issue = 5877 | pages = 859–863 | date = August 1982 | pmid = 6180322 | doi = 10.1038/298859a0 | s2cid = 4275528 | bibcode = 1982Natur.298..859G }}</ref> 일찍이 '면역 인터페론'(immune interferon)으로 알려졌던 이 인터페론 감마는 E. F. Wheelock이 [[피토헤마글루티닌]]에 의해 자극된 인간 [[백혈구]]의 생산물로서 처음 그 존재를 알게 됐다.<ref name="pmid17838106">{{저널 인용| vauthors = Wheelock EF | title = Interferon-Like Virus-Inhibitor Induced in Human Leukocytes by Phytohemagglutinin | journal = Science | volume = 149 | issue = 3681 | pages = 310–311 | date = July 1965 | pmid = 17838106 | doi = 10.1126/science.149.3681.310 | s2cid = 1366348 | bibcode = 1965Sci...149..310W }}</ref> [[항원]]에 의해 자극된 인간 [[림프구]]<ref>{{저널 인용| vauthors = Green JA, Cooperband SR, Kibrick S | title = Immune specific induction of interferon production in cultures of human blood lymphocytes | journal = Science | volume = 164 | issue = 3886 | pages = 1415–1417 | date = June 1969 | pmid = 5783715 | doi = 10.1126/science.164.3886.1415 | s2cid = 32651832 | bibcode = 1969Sci...164.1415G }}</ref>나 [[투베르쿨린]]에 감작된 생쥐의 [[복막]] 림프구에서도 발견되었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Milstone LM, Waksman BH | title = Release of virus inhibitor from tuberculin-sensitized peritoneal cells stimulated by antigen | journal = Journal of Immunology | volume = 105 | issue = 5 | pages = 1068–1071 | date = November 1970 | pmid = 4321289 }}</ref> [[만톡스 검사]](PPD)에서의 상청액([[침전]]된 용액 위에 뜬 용액)은 [[인디아나 수포성바이러스]]의 성장을 억제하는 것이 밝혀졌다. 이 보고들은 현재는 [[결핵]]을 진단하는 데에 널리 사용되는 [[인터페론 감마 분비 검사]](IGRA)의 기초가 되는 관찰 역시 포함하고 있었다. 사람에서 인터페론 감마 단백질은 ''IFNG'' [[유전자]]에 의해 암호화된다.<ref name="pmid6403645">{{저널 인용| vauthors = Naylor SL, Sakaguchi AY, Shows TB, Law ML, Goeddel DV, Gray PW | title = Human immune interferon gene is located on chromosome 12 | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 157 | issue = 3 | pages = 1020–1027 | date = March 1983 | pmid = 6403645 | pmc = 2186972 | doi = 10.1084/jem.157.3.1020 }}</ref><ref name="entrez">{{웹 인용| title = Entrez Gene: IFNGR2 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3460 }}</ref>

== 기능 ==
인터페론 감마, 또는 제2형 인터페론은 [[바이러스성 질병]], 일부 [[병원성 세균]], [[원충 감염]]에 대항하는 [[선천면역]]과 [[적응면역]]에 중요한 [[사이토카인]]이다. 인터페론 감마는 [[대식세포]]의 중요한 활성화 인자이며 [[제2형 주조직 적합성 복합체]] 분자 발현을 유도하는 인자이다. 인터페론 감마의 잘못된 발현은 여러 [[자가 면역 질환]]과 연관되어 있다. [[면역계]]에서 인터페론 감마의 중요성은 [[바이러스 복제]]를 억제하는 능력이 일부를 차지한다. 이보다 더 중요한 것은 [[면역자극제]]와 [[면역조절제]]로서의 효과이다. 인터페론 감마는 선천면역계의 일부인 [[자연 살해 세포]](NK세포)와 [[자연 살해 T세포]](NKT세포), 그리고 항원 특이적인 적응면역계의 일부인 [[CD4]]+ [[보조 T세포]](Th1)와 [[CD8]]+ [[세포독성 T세포]]에 의해 주로 생산된다.<ref name="entrez2">{{웹 인용| title = Entrez Gene: INFG | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3458 }}</ref><ref name="pmid17981204">{{서적 인용| vauthors = Schoenborn JR, Wilson CB | title = Regulation of interferon-gamma during innate and adaptive immune responses | journal = Advances in Immunology | volume = 96 | pages = 41–101 | year = 2007 | pmid = 17981204 | doi = 10.1016/S0065-2776(07)96002-2 | chapter = Regulation of Interferon‐γ During Innate and Adaptive Immune Responses | isbn = 978-0-12-373709-0 }}</ref> 또한 2010년대 초반 들어 처음 발견된 면역계 세포인, 세포독성이 없는 [[선천성 림프구 세포]](ILCs)도 인터페론 감마를 생산한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Artis D, Spits H | title = The biology of innate lymphoid cells | journal = Nature | volume = 517 | issue = 7534 | pages = 293–301 | date = January 2015 | pmid = 25592534 | doi = 10.1038/nature14189 | s2cid = 4386692 | bibcode = 2015Natur.517..293A }}</ref>

== 구조 ==
인터페론 감마 [[단량체]]는 여섯 개의 [[알파 나선]] 코어와 접히지 않고 뻗어 있는 C 말단 부위의 서열로 이루어져 있다.<ref name="pmid1902591">{{저널 인용| vauthors = Ealick SE, Cook WJ, Vijay-Kumar S, Carson M, Nagabhushan TL, Trotta PP, Bugg CE | title = Three-dimensional structure of recombinant human interferon-gamma | journal = Science | volume = 252 | issue = 5006 | pages = 698–702 | date = May 1991 | pmid = 1902591 | doi = 10.1126/science.1902591 | bibcode = 1991Sci...252..698E }}</ref><ref name="PDB_1FG9">{{PDB|1FG9}}; {{저널 인용| vauthors = Thiel DJ, le Du MH, Walter RL, D'Arcy A, Chène C, Fountoulakis M, Garotta G, Winkler FK, Ealick SE | display-authors = 6 | title = Observation of an unexpected third receptor molecule in the crystal structure of human interferon-gamma receptor complex | journal = Structure | volume = 8 | issue = 9 | pages = 927–936 | date = September 2000 | pmid = 10986460 | doi = 10.1016/S0969-2126(00)00184-2 | doi-access = free }}</ref> 이는 밑의 구조 모델에 나타나 있다. 구조의 코어에 있는 알파 나선에 1부터 6까지 번호가 매겨져 있다.
[[파일:IFN2.jpeg|350px|none|섬네일|<span style="font-size:100%;">'''그림 1.'''</span> 인터페론 감마 단량체의 그림.<ref name="PDB_1FG9"/>]]

생물학적으로 활성을 가지는 이량체는 밑에서도 볼 수 있듯 두 단량체가 역평행하게 뒤얽혀 형성된다. 단량체 하나는 빨간색으로, 다른 하나는 파란색으로 그려져 있다.
[[파일:IFN3.jpeg|350px|섬네일|none|<span style="font-size:100%;">'''그림 2.'''</span> 인터페론 감마 이량체의 그림.<ref name="PDB_1FG9"/>]]

== 수용체 결합 ==
[[파일:IFN with recep.jpeg|250px|섬네일|left|<span style="font-size:100%;">'''그림 3.'''</span> [[IFNGR1]] 수용체 두 분자와 상호작용하고 있는 인터페론 감마 이량체.<ref name="PDB_1FG9"/>]]
{{참고|인터페론 감마 수용체}}
[[인터페론 감마 수용체 1]](IFNGR1)과 [[인터페론 감마 수용체 2]](IFNGR2)로 이루어진 이종이량체인 인터페론 감마 수용체가 인터페론 감마와 상호작용하여 세포 반응을 활성화시킨다. 수용체에 결합한 인터페론 감마는 [[JAK-STAT 신호전달 경로]]를 활성화시킨다. 이 경로가 활성화되면 MHC II 유전자를 포함한 [[인터페론 자극 유전자]](ISG)의 상향조절을 유도한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Hu X, Ivashkiv LB | title = Cross-regulation of signaling pathways by interferon-gamma: implications for immune responses and autoimmune diseases | journal = Immunity | volume = 31 | issue = 4 | pages = 539–550 | date = October 2009 | pmid = 19833085 | pmc = 2774226 | doi = 10.1016/j.immuni.2009.09.002 }}</ref> 또한 세포 표면에 존재하는 [[글리코사미노글리칸]]인 [[헤파란 황산염]](HS)과도 결합한다. 그러나 다른 많은 헤파린 황산염과 결합하여 [[생물학적 활성]]을 촉진하는 단백질들과 다르게, 인터페론 감마가 HS에 결합하면 생물학적 활성을 억제한다.<ref name="pmid9556569">{{저널 인용| vauthors = Sadir R, Forest E, Lortat-Jacob H | title = The heparan sulfate binding sequence of interferon-gamma increased the on rate of the interferon-gamma-interferon-gamma receptor complex formation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 18 | pages = 10919–10925 | date = May 1998 | pmid = 9556569 | doi = 10.1074/jbc.273.18.10919 | doi-access = free }}</ref>

그림 1에서 3까지 본 인터페론 감마의 구조 모델<ref name="PDB_1FG9"/>은 모두 C말단에서 17개의 아미노산으로 짧아진다. 인터페론 감마의 총 길이는 143개의 아미노산으로 이루어져 있으며, 그림의 구조 모델은 126개 아미노산으로 되어 있다. 헤파란 황산염과의 친화력은 오직 삭제된 17개의 아미노산 길이로 인해 결정된다.<ref name="pmid15270718">{{저널 인용| vauthors = Vanhaverbeke C, Simorre JP, Sadir R, Gans P, Lortat-Jacob H | title = NMR characterization of the interaction between the C-terminal domain of interferon-gamma and heparin-derived oligosaccharides | journal = The Biochemical Journal | volume = 384 | issue = Pt 1 | pages = 93–99 | date = November 2004 | pmid = 15270718 | pmc = 1134092 | doi = 10.1042/BJ20040757 }}</ref> 이 17개의 아미노산 서열에 D1과 D2라고 부르는 두 염기성 아미노산의 클러스터가 놓여 있다. 헤파란 황산염은 이 두 클러스터들과 모두 상호작용한다.<ref name="pmid1901275">{{저널 인용| vauthors = Lortat-Jacob H, Grimaud JA | title = Interferon-gamma binds to heparan sulfate by a cluster of amino acids located in the C-terminal part of the molecule | journal = FEBS Letters | volume = 280 | issue = 1 | pages = 152–154 | date = March 1991 | pmid = 1901275 | doi = 10.1016/0014-5793(91)80225-R | s2cid = 45942972 | doi-access = free }}</ref> 헤파란 황산염이 존재하지 않으면 D1 서열의 존재로 인해 인터페론 감마 복합체가 형성되는 속도가 증가한다.<ref name="pmid9556569"/> D1 클러스터와 수용체 사이의 상호작용은 복합체 형성의 첫 단계일 수 있다. 헤파란 황산염은 D1에 결합하면서 수용체와 경쟁할 수 있으며, 이로 인해 활성화된 수용체 복합체가 형성되는 것을 방지할 수 있다.

헤파란 황산염이 인터페론 감마와 상호작용하는 것의 생물학적 중요성은 명확하지 않다. 그러나, D1 클러스터가 헤파란 황산염과 결합하여 [[단백질분해과정]]으로부터 보호될 수도 있다.<ref name="pmid1901275"/>

== 생물학적 활성 ==
IFN-γ는 [[보조 T세포]](특히 T<sub>h</sub>1 세포)와 [[세포독성 T세포]](T<sub>c</sub>), [[대식세포]], [[점막]]의 [[상피세포]], [[자연 살해 세포]]에 의해 분비된다. IFN-γ는 초기 [[면역 반응]]에서 전문 [[항원제시세포]](pAPC)으로의 중요한 [[자가분비 신호]]이며, 또한 적응면역 반응에서도 중요한 [[주변분비 신호]]이다. 인터페론 감마의 발현은 사이토카인 [[인터루킨 12]], [[인터루킨 15]], [[인터루킨 15]], [[제1형 인터페론]]에 의해 유도된다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Castro F, Cardoso AP, Gonçalves RM, Serre K, Oliveira MJ | title = Interferon-Gamma at the Crossroads of Tumor Immune Surveillance or Evasion | journal = Frontiers in Immunology | volume = 9 | pages = 847 | date = 2018 | pmid = 29780381 | doi = 10.3389/fimmu.2018.00847 | pmc = 5945880 | doi-access = free }}</ref> 인터페론 감마는 유일한 제2형 [[인터페론]]으로, 제1형 인터페론과 [[혈청학|혈청학적]]으로 구별된다. 인터페론 감마는 [[산 (화학)|산]]에 약하지만 제1형 인터페론은 산에 강하다.

인터페론 감마는 항바이러스, 면역조절, 항종양 활성을 가진다.<ref name="pmid14525967">{{저널 인용| vauthors = Schroder K, Hertzog PJ, Ravasi T, Hume DA | title = Interferon-gamma: an overview of signals, mechanisms and functions | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 75 | issue = 2 | pages = 163–189 | date = February 2004 | pmid = 14525967 | doi = 10.1189/jlb.0603252 | s2cid = 15862242 | doi-access = free }}</ref> 30개까지 유전자의 [[전사 (생물학)|전사]]를 변화시켜 다양한 생리학적, 세포 단위 반응을 일으킨다. 인터페론 감마의 효과는 다음과 같다.

* [[자연 살해 세포]] 활성을 촉진함<ref>{{저널 인용| vauthors = Konjević GM, Vuletić AM, Mirjačić Martinović KM, Larsen AK, Jurišić VB | title = The role of cytokines in the regulation of NK cells in the tumor environment | journal = Cytokine | volume = 117 | pages = 30–40 | date = May 2019 | pmid = 30784898 | doi = 10.1016/j.cyto.2019.02.001 | s2cid = 73482632 }}</ref>
* [[대식세포]]의 [[항원제시]] 능력과 [[리소좀]] 활성을 증가시킴
* 유도 [[일산화 질소 합성효소]](inducible NO synthase, iNOS)를 활성화시킴
* 활성화된 [[형질세포]]([[B세포]]의 일종)의 [[IgG2]]a와 [[IgG3]] 생산을 유도함
* 일반 세포들의 [[제1형 주조직 적합성 복합체]](MHC class I) 분자와 항원제시세포의 [[제2형 주조직 적합성 복합체]](MHC class II) 분자 발현을 증가시킴. 구체적으로는 [[면역프로테아좀]](MECL1, LMP2, LMP7), [[항원처리 관련 수송체]](TAP), [[ARTS-1|ERAAP]]와 같은 [[항원처리]] 유전자를 유도하며, 아마 MHC 중쇄와 B2 마이크로글로불린 자체를 직접 상향조절할 것으로 여겨진다.
* [[백혈구]] 이동에 필요한 부착과 결합을 촉진함
* 내재 방어 인자 발현을 유도함. 예를 들어 [[레트로바이러스]]에 대해서는 직접 항바이러스 효과를 가지는 관련된 유전자인 [[TRIM5알파]], [[APOBEC]], [[테터린]]이 유도된다.
* 이차 세균 감염에 대해 [[폐포대식세포]]를 준비시킴<ref>{{저널 인용| vauthors = Hoyer FF, Naxerova K, Schloss MJ, Hulsmans M, Nair AV, Dutta P, Calcagno DM, Herisson F, Anzai A, Sun Y, Wojtkiewicz G, Rohde D, Frodermann V, Vandoorne K, Courties G, Iwamoto Y, Garris CS, Williams DL, Breton S, Brown D, Whalen M, Libby P, Pittet MJ, King KR, Weissleder R, Swirski FK, Nahrendorf M | display-authors = 6 | title = Tissue-Specific Macrophage Responses to Remote Injury Impact the Outcome of Subsequent Local Immune Challenge | journal = Immunity | volume = 51 | issue = 5 | pages = 899–914.e7 | date = November 2019 | pmid = 31732166 | pmc = 6892583 | doi = 10.1016/j.immuni.2019.10.010 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Yao Y, Jeyanathan M, Haddadi S, Barra NG, Vaseghi-Shanjani M, Damjanovic D, Lai R, Afkhami S, Chen Y, Dvorkin-Gheva A, Robbins CS, Schertzer JD, Xing Z | display-authors = 6 | title = Induction of Autonomous Memory Alveolar Macrophages Requires T Cell Help and Is Critical to Trained Immunity | journal = Cell | volume = 175 | issue = 6 | pages = 1634–1650.e17 | date = November 2018 | pmid = 30433869 | doi = 10.1016/j.cell.2018.09.042 | doi-access = free }}</ref>

인터페론 감마는 T<sub>h</sub>1 세포의 특징적인 일차 사이토카인이다. T<sub>h</sub>1 세포는 인터페론 감마를 분비하여 이후 덜 분화된 CD4<sup>+</sup> 세포(Th0 세포)가 T<sub>h</sub>1 세포로 분화하게 만드는 [[양성 피드백]] 과정을 일으킨다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Luckheeram RV, Zhou R, Verma AD, Xia B | title = CD4⁺T cells: differentiation and functions | journal = Clinical & Developmental Immunology | volume = 2012 | pages = 925135 | date = 2012 | pmid = 22474485 | pmc = 3312336 | doi = 10.1155/2012/925135 | doi-access = free }}</ref> 이 과정에서 T<sub>h</sub>2 세포로의 분화는 억제한다. 같은 이유로 T<sub>h</sub>2 세포에서는 [[인터루킨 4]]가, [[Th17세포]]에서는 [[인터루킨 17]]이 특징적인 사이토카인이다.

[[자연 살해 세포]]와 [[세포독성 T세포]]도 인터페론 감마를 생산한다. 이를 통해 [[RANK]]-[[RANKL]] 신호 전달 경로에서 RANK 어댑터 단백질인 [[TRAF6]]을 빠르게 분해하고, [[파골세포]] 형성을 억제한다. 이 과정에서 [[NF-κB]] 생산은 촉진된다.

=== 육아종 형성에서의 활성 ===
[[육아종]]은 제거하거나 죽일 수 없는 물질을 처리하기 위한 몸의 행동 방식이다. 육아종의 감염성 원인에는 [[결핵]], [[나병]], [[히스토플라스마증]], [[크립토코커스증]], [[콕시디오이데스진균증]], [[분아균증]], [[톡소포자충증]]이 있다. 감염성 원인이 육아종의 가장 흔한 원인이다. 감염성이 아닌 원인에는 [[사르코이드증]], [[크론병]], [[베릴륨증]], [[거세포성동맥염]], [[다발혈관염 동반 육아종증]](베게너 육아종증), [[다발혈관염 동반 호산구성 육아종증]](척 스트라우스 증후군), [[폐]]의 [[류마티스 결절]], 폐로 음식이나 다른 특정 물질이 [[흡인]]되는 등의 원인이 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Mukhopadhyay S, Farver CF, Vaszar LT, Dempsey OJ, Popper HH, Mani H, Capelozzi VL, Fukuoka J, Kerr KM, Zeren EH, Iyer VK, Tanaka T, Narde I, Nomikos A, Gumurdulu D, Arava S, Zander DS, Tazelaar HD | display-authors = 6 | title = Causes of pulmonary granulomas: a retrospective study of 500 cases from seven countries | journal = Journal of Clinical Pathology | volume = 65 | issue = 1 | pages = 51–57 | date = January 2012 | pmid = 22011444 | doi = 10.1136/jclinpath-2011-200336 | s2cid = 28504428 }}</ref> 이 문서에서는 육아종의 감염성 원인이 주로 다루어진다.

인터페론 감마와 육아종 사이의 중요한 관련성은 바로 인터페론 감마가 대식세포를 활성화시켜 세포 내 기생하는 유기체를 죽이는 능력을 더 강력하게 만든다는 것이다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Wu C, Xue Y, Wang P, Lin L, Liu Q, Li N, Xu J, Cao X | display-authors = 6 | title = IFN-γ primes macrophage activation by increasing phosphatase and tensin homolog via downregulation of miR-3473b | journal = Journal of Immunology | volume = 193 | issue = 6 | pages = 3036–3044 | date = September 2014 | pmid = 25092892 | doi = 10.4049/jimmunol.1302379 | s2cid = 90897269 }}</ref> T<sub>h</sub>1 세포에서 분비된 인터페론 감마에 의해 대식세포는 활성화된다. 이를 통해 대식세포는 [[미코박테리아]]가 대식세포 안에서 생존하기 위해 억제한 [[파고리소좀]] 형성을 다시 할 수 있게 된다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Herbst S, Schaible UE, Schneider BE | title = Interferon gamma activated macrophages kill mycobacteria by nitric oxide induced apoptosis | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 5 | pages = e19105 | date = May 2011 | pmid = 21559306 | pmc = 3085516 | doi = 10.1371/journal.pone.0019105 | bibcode = 2011PLoSO...619105H | doi-access = free }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Harris J, Master SS, De Haro SA, Delgado M, Roberts EA, Hope JC, Keane J, Deretic V | display-authors = 6 | title = Th1-Th2 polarisation and autophagy in the control of intracellular mycobacteria by macrophages | journal = Veterinary Immunology and Immunopathology | volume = 128 | issue = 1–3 | pages = 37–43 | date = March 2009 | pmid = 19026454 | pmc = 2789833 | doi = 10.1016/j.vetimm.2008.10.293 }}</ref> 인터페론 감마에 의해 유도된 육아종 형성의 첫 단계는 세포 내 병원체가 존재할 때 대식세포가 분비하는 [[인터루킨 1]]과 [[인터루킨 12]]에 의해 T<sub>h</sub>1 세포가 활성화되는 단계이다. 그 다음 T<sub>h</sub>1 세포는 대식세포 주변으로 모여들어 인터페론 감마를 분비하고, 대식세포를 활성화시킨다. 대식세포가 이렇게 더 활성화되면 세포 안의 세균을 더 죽일 수 있게 되고, 그러면  T<sub>h</sub>1 세포에게 더 많은 항원을 제시할 수 있게 되어 T<sub>h</sub>1 세포는 더 많은 인터페론 감마를 분비하는 식의 순환이 돌게 된다. 결국, 대식세포는 T<sub>h</sub>1 세포 주변을 둘러싸고, [[섬유아세포]]와 유사한 세포가 되어 감염을 벽처럼 에워싸게 된다.

=== 임신 중 활성 ===
[[자궁 자연살해세포]]는 생쥐에서의 인터페론 감마처럼 높은 농도의 [[화학유인물질]]을 분비한다. 인터페론 감마는 산모의 [[코일동맥]] 벽을 확장시키고 얇게 하여 [[착상]] 부위로의 혈류를 증가시킨다. 이런 변화는 [[태반]]이 [[자궁]] 쪽까지 들어와 영양을 공급받기 위해 발달하는 것을 돕는다. 인터페론 감마 적중(knockout) 마우스는 임신으로 인해 유도되는 정상적인 [[탈락막]] 동맥의 변화에 실패했다. 이 모델에서는 탈락막의 세포가 비정상적으로 적으며 [[괴사]]가 일어나기도 했다.<ref name="pmid10899912">{{저널 인용| vauthors = Ashkar AA, Di Santo JP, Croy BA | title = Interferon gamma contributes to initiation of uterine vascular modification, decidual integrity, and uterine natural killer cell maturation during normal murine pregnancy | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 192 | issue = 2 | pages = 259–270 | date = July 2000 | pmid = 10899912 | pmc = 2193246 | doi = 10.1084/jem.192.2.259 }}</ref>

사람에서 인터페론 감마 농도의 증가는 [[유산 (의학)|유산]] 위험성 증가와 관련되어 있다. 상관관계 연구는 자연유산 병력이 있는 여성에서 그런 병력이 없는 여성보다 인터페론 감마 농도가 높다는 것을 발견했다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Micallef A, Grech N, Farrugia F, Schembri-Wismayer P, Calleja-Agius J | title = The role of interferons in early pregnancy | journal = Gynecological Endocrinology | volume = 30 | issue = 1 | pages = 1–6 | date = January 2014 | pmid = 24188446 | doi = 10.3109/09513590.2012.743011 | s2cid = 207489059 }}</ref> 또한 낮은 인터페론 감마 농도가 출산 때까지 잘 아기를 배고 있던 여성과 관련되어 있었다. 인터페론 감마가 [[영양막]]에 세포독성을 가져 유산을 일으켰을 가능성이 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Berkowitz RS, Hill JA, Kurtz CB, Anderson DJ | title = Effects of products of activated leukocytes (lymphokines and monokines) on the growth of malignant trophoblast cells in vitro | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 158 | issue = 1 | pages = 199–203 | date = January 1988 | pmid = 2447775 | doi = 10.1016/0002-9378(88)90810-1 }}</ref> 그러나 인터페론 감마와 유산 간의 관계에 대한 인과관계 연구는 [[의료윤리학|의료 윤리]]상의 문제로 인해 수행된 사례가 없다.

== 생산 ==
재조합 인간 인터페론 감마는 비싼 생물약제로, 원핵생물, 원생생물, 진균, 식물, 곤충, 포유류 세포 등 다양한 다른 발현 시스템을 통해 발현된다. 인간 인터페론 감마는 흔히 [[대장균]](''E. coli'')에서 발현되며, ACTIMMUNE®이라는 이름으로 판매되고 있다. 그러나 원핵생물의 발현 시스템은 주사 이후 혈류에서 짧은 반감기를 가지며, 세균 발현 시스템에서 거치는 정화 과정도 비용이 많이 든다. [[피치아 파스토리스]](''Pichia pastoris'')와 같은 다른 발현 시스템은 생산량 측면에서 만족스러운 결과를 보여주지 못했다.<ref name="Razaghi A 2016">{{저널 인용| vauthors = Razaghi A, Owens L, Heimann K | title = Review of the recombinant human interferon gamma as an immunotherapeutic: Impacts of production platforms and glycosylation | journal = Journal of Biotechnology | volume = 240 | pages = 48–60 | date = December 2016 | pmid = 27794496 | doi = 10.1016/j.jbiotec.2016.10.022 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Razaghi A, Tan E, Lua LH, Owens L, Karthikeyan OP, Heimann K | title = Is Pichia pastoris a realistic platform for industrial production of recombinant human interferon gamma? | journal = Biologicals | volume = 45 | pages = 52–60 | date = January 2017 | pmid = 27810255 | doi = 10.1016/j.biologicals.2016.09.015 | url = https://zenodo.org/record/1312349 }}</ref>

== 치료 목적의 사용 ==
인터페론 감마 1b는 [[만성 육아종성 질환]](CGD)과 [[골화석증]]을 치료하는 목적으로 [[미국 식품의약국]]의 승인을 받았다.<ref name="pmid1372855">{{저널 인용| vauthors = Todd PA, Goa KL | title = Interferon gamma-1b. A review of its pharmacology and therapeutic potential in chronic granulomatous disease | journal = Drugs | volume = 43 | issue = 1 | pages = 111–122 | date = January 1992 | pmid = 1372855 | doi = 10.2165/00003495-199243010-00008 | s2cid = 46986837 }}</ref><ref name="pmid1320672">{{저널 인용| vauthors = Key LL, Ries WL, Rodriguiz RM, Hatcher HC | title = Recombinant human interferon gamma therapy for osteopetrosis | journal = The Journal of Pediatrics | volume = 121 | issue = 1 | pages = 119–124 | date = July 1992 | pmid = 1320672 | doi = 10.1016/s0022-3476(05)82557-0 }}</ref> 인터페론 감마가 CGD에 치료 효과를 보이는 기전은 환자의 산화 대사를 교정하여 [[호중구]]가 [[카탈레이스]] 양성 세균에 대항하는 효능을 강화하는 것이다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Errante PR, Frazão JB, Condino-Neto A | title = The use of interferon-gamma therapy in chronic granulomatous disease | journal = Recent Patents on Anti-Infective Drug Discovery | volume = 3 | issue = 3 | pages = 225–230 | date = November 2008 | pmid = 18991804 | doi = 10.2174/157489108786242378 }}</ref>

[[특발성 폐섬유증]](IPF) 치료 목적으로는 승인받지 않았다. 2002년 제조사 InterMune은 3상 연구 데이터에서 인터페론 감마가 IPF 환자의 생존에 이득이 있으며, 경도에도 중등도 환자들에서 사망률을 70% 감소시켰다는 발표를 냈다. [[미국 법무부]]는 이 발표가 거짓되고 사실을 오도하는 내용이 들어가 있다고 밝혔다. InterMune의 최고 경영자였던 Scott Harkonen은 시험 데이터를 조작한 혐의로 고발당했고, 벌금과 사회봉사 활동 판결을 받았다. Harkonen은 유죄 판결을 받은 뒤 [[미국 제9연방 순회 항소법원]]에 항소했으나 패소했다.<ref name=Silverman_2013>{{저널 인용| vauthors = Silverman E | title = Drug Marketing. The line between scientific uncertainty and promotion of snake oil | journal = BMJ | volume = 347 | pages = f5687 | date = September 2013 | pmid = 24055923 | doi = 10.1136/bmj.f5687 | s2cid = 27716008 }}</ref> Harkonen은 [[도널드 트럼프]]에 의해 2021년 1월 20일 [[사면]] 받았다.<ref>{{웹 인용|title=Statement from the Press Secretary Regarding Executive Grants of Clemency |url=https://trumpwhitehouse.archives.gov/briefings-statements/statement-press-secretary-regarding-executive-grants-clemency-012021/ |via=[[NARA|National Archives]] |work=[[whitehouse.gov]] |date=January 20, 2021}}</ref>

[[프리드라이히 운동실조]] 치료에서 인터페론 감마의 역할에 관한 [[필라델피아 아동병원]]의 예비 연구는 단기(< 6개월) 치료에서 긍정적인 효과를 찾아내지 못하였다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Wells M, Seyer L, Schadt K, Lynch DR | title = IFN-γ for Friedreich ataxia: present evidence | journal = Neurodegenerative Disease Management | volume = 5 | issue = 6 | pages = 497–504 | date = December 2015 | pmid = 26634868 | doi = 10.2217/nmt.15.52 }}</ref><ref name=FA>{{저널 인용| vauthors = Seyer L, Greeley N, Foerster D, Strawser C, Gelbard S, Dong Y, Schadt K, Cotticelli MG, Brocht A, Farmer J, Wilson RB, Lynch DR | display-authors = 6 | title = Open-label pilot study of interferon gamma-1b in Friedreich ataxia | journal = Acta Neurologica Scandinavica | volume = 132 | issue = 1 | pages = 7–15 | date = July 2015 | pmid = 25335475 | doi = 10.1111/ane.12337 | s2cid = 207014054 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Lynch DR, Hauser L, McCormick A, Wells M, Dong YN, McCormack S, Schadt K, Perlman S, Subramony SH, Mathews KD, Brocht A, Ball J, Perdok R, Grahn A, Vescio T, Sherman JW, Farmer JM | display-authors = 6 | title = Randomized, double-blind, placebo-controlled study of interferon-''γ'' 1b in Friedreich Ataxia | journal = Annals of Clinical and Translational Neurology | volume = 6 | issue = 3 | pages = 546–553 | date = March 2019 | pmid = 30911578 | pmc = 6414489 | doi = 10.1002/acn3.731 }}</ref> 그러나 터키의 연구자들은 치료 6개월 후 환자의 보행과 자세에 큰 효과가 있다는 것을 발견했다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Yetkİn MF, GÜltekİn M | title = Efficacy and Tolerability of Interferon Gamma in Treatment of Friedreich's Ataxia: Retrospective Study | journal = Noro Psikiyatri Arsivi | volume = 57 | issue = 4 | pages = 270–273 | date = December 2020 | pmid = 33354116 | pmc = 7735154 | doi = 10.29399/npa.25047 }}</ref>

공식적으로 승인되지는 않았지만, 인터페론 감마는 중등도에서 중증의 [[아토피 피부염]] 환자를 치료하는 데에도 효과적인 것으로 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Akhavan A, Rudikoff D | title = Atopic dermatitis: systemic immunosuppressive therapy | journal = Seminars in Cutaneous Medicine and Surgery | volume = 27 | issue = 2 | pages = 151–155 | date = June 2008 | pmid = 18620137 | doi = 10.1016/j.sder.2008.04.004 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Schneider LC, Baz Z, Zarcone C, Zurakowski D | title = Long-term therapy with recombinant interferon-gamma (rIFN-gamma) for atopic dermatitis | journal = Annals of Allergy, Asthma & Immunology | volume = 80 | issue = 3 | pages = 263–268 | date = March 1998 | pmid = 9532976 | doi = 10.1016/S1081-1206(10)62968-7 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Hanifin JM, Schneider LC, Leung DY, Ellis CN, Jaffe HS, Izu AE, Bucalo LR, Hirabayashi SE, Tofte SJ, Cantu-Gonzales G | display-authors = 6 | title = Recombinant interferon gamma therapy for atopic dermatitis | journal = Journal of the American Academy of Dermatology | volume = 28 | issue = 2 Pt 1 | pages = 189–197 | date = February 1993 | pmid = 8432915 | doi = 10.1016/0190-9622(93)70026-p }}</ref> 특히 재조합 인터페론 감마 치료는 인터페론 감마 발현이 낮아져 [[헤르페스 심플렉스 바이러스]] 소인을 가진 환자나 소아 환자에서 치료 성공 가능성을 보였다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Brar K, Leung DY | title = Recent considerations in the use of recombinant interferon gamma for biological therapy of atopic dermatitis | journal = Expert Opinion on Biological Therapy | volume = 16 | issue = 4 | pages = 507–514 | date = 2016 | pmid = 26694988 | pmc = 4985031 | doi = 10.1517/14712598.2016.1135898 }}</ref>

== 면역치료에서의 잠재적 사용 ==
인터페론 감마는 제1형과 제2형 [[주조직 적합성 복합체]] 분자 발현을 상향조절하여 면역계의 인식 기능과 병을 일으키는 세포를 제거하는 기능을 증가시키며, 암세포가 증식하는 것을 억제한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Kak G, Raza M, Tiwari BK | title = Interferon-gamma (IFN-γ): Exploring its implications in infectious diseases | journal = Biomolecular Concepts | volume = 9 | issue = 1 | pages = 64–79 | date = May 2018 | pmid = 29856726 | doi = 10.1515/bmc-2018-0007 | s2cid = 46922378 }}</ref> 또한 종양 구조에 부정적인 영향을 미치는 [[피브로넥틴]]을 상향조절하여 종양의 [[전이 (의학)|전이]]를 감소시킨다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Jorgovanovic D, Song M, Wang L, Zhang Y | title = Roles of IFN-γ in tumor progression and regression: a review | journal = Biomarker Research | volume = 8 | issue = 1 | pages = 49 | date = 2020-09-29 | pmid = 33005420 | pmc = 7526126 | doi = 10.1186/s40364-020-00228-x }}</ref>

[[면역항암요법]]에서 아직 인터페론 감마는 승인을 받지 못했다. 그러나 [[방광암]]이나 [[흑색종]] 환자에 인터페론 감마를 투여했을 때 생존률이 개선되었다. 가장 가능성 있는 연구 결과는 2기와 3기 [[난소암]] 환자에서 얻어졌다. 반대로 CD8+ T세포에 의해 분비된 인터페론 감마는 난소암 세포에서 [[PD-L1]]을 상향조절해 종양의 성장을 촉진한다는 사실도 강조되었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Abiko K, Matsumura N, Hamanishi J, Horikawa N, Murakami R, Yamaguchi K, Yoshioka Y, Baba T, Konishi I, Mandai M | display-authors = 6 | title = IFN-γ from lymphocytes induces PD-L1 expression and promotes progression of ovarian cancer | journal = British Journal of Cancer | volume = 112 | issue = 9 | pages = 1501–1509 | date = April 2015 | pmid = 25867264 | pmc = 4453666 | doi = 10.1038/bjc.2015.101 }}</ref> 암세포에서 인터페론 감마의 [[생체외]](in vitro) 연구는 더 광범위하게 이루어졌으며, 성장 억제와 세포의 죽음을 일으키는 인터페론 감마의 증식 억제 효과를 보여주었다. 세포의 죽음은 일반적으로 [[세포자멸사]]에 의해 유도되었으나 간혹 [[자가포식]]에 의해 이루어지기도 했다.<ref name="Razaghi A 2016" /> 추가로, [[HEK 293 세포|HEK293]]에서 발현된, 포유류의 [[글리코실화]]된 형태의 [[재조합 DNA|재조합]] 인터페론 감마가 [[대장균]]에서 발현된 글리코실화되지 않은 형태보다 치료 효능이 개선되었다고 보고되었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Razaghi A, Villacrés C, Jung V, Mashkour N, Butler M, Owens L, Heimann K | title = Improved therapeutic efficacy of mammalian expressed-recombinant interferon gamma against ovarian cancer cells | journal = Experimental Cell Research | volume = 359 | issue = 1 | pages = 20–29 | date = October 2017 | pmid = 28803068 | doi = 10.1016/j.yexcr.2017.08.014 | s2cid = 12800448 }}</ref>

== 상호작용 ==
인터페론 감마는 [[인터페론 감마 수용체 1]], [[인터페론 감마 수용체 2]]와 [[단백질-단백질 상호작용|상호작용]]한다.<ref name="pmid10986460">{{저널 인용| vauthors = Thiel DJ, le Du MH, Walter RL, D'Arcy A, Chène C, Fountoulakis M, Garotta G, Winkler FK, Ealick SE | display-authors = 6 | title = Observation of an unexpected third receptor molecule in the crystal structure of human interferon-gamma receptor complex | journal = Structure | volume = 8 | issue = 9 | pages = 927–936 | date = September 2000 | pmid = 10986460 | doi = 10.1016/S0969-2126(00)00184-2 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid7673114">{{저널 인용| vauthors = Kotenko SV, Izotova LS, Pollack BP, Mariano TM, Donnelly RJ, Muthukumaran G, Cook JR, Garotta G, Silvennoinen O, Ihle JN | display-authors = 6 | title = Interaction between the components of the interferon gamma receptor complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 36 | pages = 20915–20921 | date = September 1995 | pmid = 7673114 | doi = 10.1074/jbc.270.36.20915 | doi-access = free }}</ref>

=== 질병 ===
인터페론 감마는 [[샤가스병]]의 원인인 [[크루스파동편모충]](''Trypanosoma cruzi'')과 같은 일부 세포 내 기생 병원체에 대한 [[면역 반응]]에서 결정적인 역할을 하는 것으로 알려져 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Leon Rodriguez DA, Carmona FD, Echeverría LE, González CI, Martin J | title = IL18 Gene Variants Influence the Susceptibility to Chagas Disease | journal = PLOS Neglected Tropical Diseases | volume = 10 | issue = 3 | pages = e0004583 | date = March 2016 | pmid = 27027876 | pmc = 4814063 | doi = 10.1371/journal.pntd.0004583 }}</ref> 또한 [[지루성 피부염]]에서도 [[인터루킨 2]]와 함께 면역 반응을 일으키는 역할을 한다고 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Trznadel-Grodzka E, Błaszkowski M, Rotsztejn H | title = Investigations of seborrheic dermatitis. Part I. The role of selected cytokines in the pathogenesis of seborrheic dermatitis | journal = Postepy Higieny I Medycyny Doswiadczalnej | volume = 66 | pages = 843–847 | date = November 2012 | pmid = 23175340 | doi = 10.5604/17322693.1019642 | doi-access = free }}</ref>

인터페론 감마는 [[헤르페스 심플렉스 바이러스]](HSV) 감염에서 중대한 항바이러스 효과를 가진다. 인터페론 감마는 감염된 세포의 핵으로 HSV가 수송되기 위해 이용하는 [[미세소관]]이 제 기능을 못하게 하여, HSV의 복제 능력을 억제한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Bigley NJ | title = Complexity of Interferon-γ Interactions with HSV-1 | journal = Frontiers in Immunology | volume = 5 | pages = 15 | date = 2014-02-06 | pmid = 24567732 | pmc = 3915238 | doi = 10.3389/fimmu.2014.00015 | doi-access = free }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Sodeik B, Ebersold MW, Helenius A | title = Microtubule-mediated transport of incoming herpes simplex virus 1 capsids to the nucleus | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 136 | issue = 5 | pages = 1007–1021 | date = March 1997 | pmid = 9060466 | pmc = 2132479 | doi = 10.1083/jcb.136.5.1007 }}</ref> 마우스에서 [[아시클로버]] 내성 헤르페스에 관한 연구는 인터페론 감마 치료가 헤르페스 바이러스 수를 크게 감소시킬 수 있다는 것을 보여주었다. 인터페론 감마가 헤르페스 복제를 억제하는 기전은 T세포와 독립적으로, 이것은 인터페론 감마가 T세포 수가 적은 환자에서도 효과적인 치료 방법이 될 수 있다는 의미를 가진다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Huang WY, Su YH, Yao HW, Ling P, Tung YY, Chen SH, Wang X, Chen SH | display-authors = 6 | title = Beta interferon plus gamma interferon efficiently reduces acyclovir-resistant herpes simplex virus infection in mice in a T-cell-independent manner | journal = The Journal of General Virology | volume = 91 | issue = Pt 3 | pages = 591–598 | date = March 2010 | pmid = 19906941 | doi = 10.1099/vir.0.016964-0 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Sainz B, Halford WP | title = Alpha/Beta interferon and gamma interferon synergize to inhibit the replication of herpes simplex virus type 1 | journal = Journal of Virology | volume = 76 | issue = 22 | pages = 11541–11550 | date = November 2002 | pmid = 12388715 | pmc = 136787 | doi = 10.1128/JVI.76.22.11541-11550.2002 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Khanna KM, Lepisto AJ, Decman V, Hendricks RL | title = Immune control of herpes simplex virus during latency | journal = Current Opinion in Immunology | volume = 16 | issue = 4 | pages = 463–469 | date = August 2004 | pmid = 15245740 | doi = 10.1016/j.coi.2004.05.003 }}</ref>

[[클라미디아]] 감염은 숙주 세포의 인터페론 감마에 영향을 받는다. 인간의 [[상피세포]]에서 인터페론 감마는 [[인돌아민 2,3-이산소화효소]](IDO) 발현을 상향조절하여 숙주의 [[트립토판]]을 고갈시키고, 클라미디아의 복제를 방해한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Rottenberg ME, Gigliotti-Rothfuchs A, Wigzell H | title = The role of IFN-gamma in the outcome of chlamydial infection | journal = Current Opinion in Immunology | volume = 14 | issue = 4 | pages = 444–451 | date = August 2002 | pmid = 12088678 | doi = 10.1016/s0952-7915(02)00361-8 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Taylor MW, Feng GS | title = Relationship between interferon-gamma, indoleamine 2,3-dioxygenase, and tryptophan catabolism | journal = FASEB Journal | volume = 5 | issue = 11 | pages = 2516–2522 | date = August 1991 | pmid = 1907934 | doi = 10.1096/fasebj.5.11.1907934 | s2cid = 25298471 }}</ref> 또한 [[설치류]]의 상피세포에서 인터페론 감마는 [[GTP에이스]]를 상향조절하여 클라미디아의 증식을 억제한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Bernstein-Hanley I, Coers J, Balsara ZR, Taylor GA, Starnbach MN, Dietrich WF | title = The p47 GTPases Igtp and Irgb10 map to the Chlamydia trachomatis susceptibility locus Ctrq-3 and mediate cellular resistance in mice | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 38 | pages = 14092–14097 | date = September 2006 | pmid = 16959883 | pmc = 1599917 | doi = 10.1073/pnas.0603338103 | bibcode = 2006PNAS..10314092B | doi-access = free }}</ref> 인간과 설치류 양쪽에서 클라미디아는 숙주 세포의 공격을 피하기 위한 기전을 진화시켜 왔다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Nelson DE, Virok DP, Wood H, Roshick C, Johnson RM, Whitmire WM, Crane DD, Steele-Mortimer O, Kari L, McClarty G, Caldwell HD | display-authors = 6 | title = Chlamydial IFN-gamma immune evasion is linked to host infection tropism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 30 | pages = 10658–10663 | date = July 2005 | pmid = 16020528 | pmc = 1180788 | doi = 10.1073/pnas.0504198102 | bibcode = 2005PNAS..10210658N | doi-access = free }}</ref>

== 조절 ==
인터페론 감마 발현이 [[5' 비번역 부위]]에 있는 [[인터페론 감마 5' 비번역 부위 조절 요소|조절 요소]]에 의해 조절된다는 근거가 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Ben-Asouli Y, Banai Y, Pel-Or Y, Shir A, Kaempfer R | title = Human interferon-gamma mRNA autoregulates its translation through a pseudoknot that activates the interferon-inducible protein kinase PKR | journal = Cell | volume = 108 | issue = 2 | pages = 221–232 | date = January 2002 | pmid = 11832212 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00616-5 | s2cid = 14722737 | doi-access = free }}</ref>
또한 인터페론 감마가 [[microRNA]]인 miR-29에 의해 직접적, 또는 간접적으로 조절된다는 근거도 있다.<ref name="pmid18061676">{{저널 인용| vauthors = Asirvatham AJ, Gregorie CJ, Hu Z, Magner WJ, Tomasi TB | title = MicroRNA targets in immune genes and the Dicer/Argonaute and ARE machinery components | journal = Molecular Immunology | volume = 45 | issue = 7 | pages = 1995–2006 | date = April 2008 | pmid = 18061676 | pmc = 2678893 | doi = 10.1016/j.molimm.2007.10.035 }}</ref>

인터페론 감마 발현이 T세포에서 [[글리세르알데하이드 3-인산 탈수소효소]](GADPH)를 통해 조절된다는 근거도 존재한다. 이 상호작용은 GADPH가 결합해 [[mRNA]] 서열의 [[번역 (생물학)|번역]]을 막는 [[3' 비번역 부위]]에서 일어난다.<ref name="pmid23746840">{{저널 인용| vauthors = Chang CH, Curtis JD, Maggi LB, Faubert B, Villarino AV, O'Sullivan D, Huang SC, van der Windt GJ, Blagih J, Qiu J, Weber JD, Pearce EJ, Jones RG, Pearce EL | display-authors = 6 | title = Posttranscriptional control of T cell effector function by aerobic glycolysis | journal = Cell | volume = 153 | issue = 6 | pages = 1239–1251 | date = June 2013 | pmid = 23746840 | pmc = 3804311 | doi = 10.1016/j.cell.2013.05.016 }}</ref>

== 참고 문헌 ==
{{NLM content}}
{{각주|32em}}

== 추가 자료 ==
{{참고 자료 시작|32em}}
* {{서적 인용| vauthors = Hall SK | title = A commotion in the blood: life, death, and the immune system | publisher = Henry Holt | location = New York | year = 1997 | isbn = 978-0-8050-5841-3 | url =https://archive.org/details/commotioninblood00hall| url-access = registration }}
* {{저널 인용| vauthors = Ikeda H, Old LJ, Schreiber RD | title = The roles of IFN gamma in protection against tumor development and cancer immunoediting | journal = Cytokine & Growth Factor Reviews | volume = 13 | issue = 2 | pages = 95–109 | date = April 2002 | pmid = 11900986 | doi = 10.1016/S1359-6101(01)00038-7 }}
* {{저널 인용| vauthors = Chesler DA, Reiss CS | title = The role of IFN-gamma in immune responses to viral infections of the central nervous system | journal = Cytokine & Growth Factor Reviews | volume = 13 | issue = 6 | pages = 441–454 | date = December 2002 | pmid = 12401479 | doi = 10.1016/S1359-6101(02)00044-8 }}
* {{저널 인용| vauthors = Dessein A, Kouriba B, Eboumbou C, Dessein H, Argiro L, Marquet S, Elwali NE, Rodrigues V, Li Y, Doumbo O, Chevillard C | display-authors = 6 | title = Interleukin-13 in the skin and interferon-gamma in the liver are key players in immune protection in human schistosomiasis | journal = Immunological Reviews | volume = 201 | pages = 180–190 | date = October 2004 | pmid = 15361241 | doi = 10.1111/j.0105-2896.2004.00195.x | s2cid = 25378236 }}
* {{저널 인용| vauthors = Joseph AM, Kumar M, Mitra D | title = Nef: "necessary and enforcing factor" in HIV infection | journal = Current HIV Research | volume = 3 | issue = 1 | pages = 87–94 | date = January 2005 | pmid = 15638726 | doi = 10.2174/1570162052773013 }}
* {{저널 인용| vauthors = Copeland KF | title = Modulation of HIV-1 transcription by cytokines and chemokines | journal = Mini Reviews in Medicinal Chemistry | volume = 5 | issue = 12 | pages = 1093–1101 | date = December 2005 | pmid = 16375755 | doi = 10.2174/138955705774933383 }}
* {{저널 인용| vauthors = Chiba H, Kojima T, Osanai M, Sawada N | title = The significance of interferon-gamma-triggered internalization of tight-junction proteins in inflammatory bowel disease | journal = Science's STKE | volume = 2006 | issue = 316 | pages = pe1 | date = January 2006 | pmid = 16391178 | doi = 10.1126/stke.3162006pe1 | s2cid = 85320208 }}
* {{저널 인용| vauthors = Tellides G, Pober JS | title = Interferon-gamma axis in graft arteriosclerosis | journal = Circulation Research | volume = 100 | issue = 5 | pages = 622–632 | date = March 2007 | pmid = 17363708 | doi = 10.1161/01.RES.0000258861.72279.29 | s2cid = 254247 | citeseerx = 10.1.1.495.2743 }}
{{참고 자료 끝}}

== 외부 링크 ==
* {{PDBe-KB2|P01579|Interferon gamma}}

{{PDB Gallery|geneid=3458}}

[[분류:인간 12번 염색체상 유전자]]
[[분류:항바이러스제]]
[[분류:사이토카인]]
[[분류:면역 자극제]]