{{위키데이터 속성 추적}}
{{해부학 정보
|종류 = 신경
|이름 = 창자신경계
|영어 = enteric nervous system
|그림 = GI Organization.svg
|설명 = 창자신경계는 [[위장관계]]를 둘러싸고 있는 층들에 위치한다.
}}

'''창자신경계'''(enteric nervous system, '''ENS''') 또는 '''장신경계'''(腸神經系), '''내인성신경계'''(intrinsic nervous system)는 [[자율신경계]]의 주요 부분 중의 하나로 [[위장관계]]의 기능을 지배하는 [[뉴런]]의 짜집기와 같은 구조를 갖고 있다.<ref name="Furness2008">{{서적 인용|last=Furness |first=John Barton |title=The Enteric Nervous System |url=https://books.google.com/books?id=pvkpdNHhI6cC&pg=PA35 |date=15 April 2008 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-1-4051-7344-5 |pages=35–38}}</ref> [[교감신경계]]나 [[부교감신경계]]와는 독자적으로 움직일 수 있지만, 그들의 영향은 받으며 두 번째 뇌로 불리기도 한다.<ref>{{서적 인용|last1=Dorland's|title=Dorland's Illustrated Medical Dictionary|date=2012|publisher=Elsevier Saunders|isbn=978-1-4160-6257-8|page=1862|edition=32nd}}</ref><ref>{{서적 인용|author=Pocock, G|author2=Richards, C|name-list-style=amp|title=Human Physiology The Basis of Medicine|date=2006|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-856878-0|page=63|edition=Third}}</ref> [[신경능선세포]]에서 유래한다.<ref name="pmid18385256">{{저널 인용|vauthors=Barlow AJ, Wallace AS, Thapar N, Burns AJ |title=Critical numbers of neural crest cells are required in the pathways from the neural tube to the foregut to ensure complete enteric nervous system formation |journal=Development |volume=135 |issue=9 |pages=1681–91 |date=May 2008 |pmid=18385256 |doi=10.1242/dev.017418 |doi-access=free }}</ref><ref name="pmid16961690">{{저널 인용|vauthors=Burns AJ, Thapar N |title=Advances in ontogeny of the enteric nervous system |journal=Neurogastroenterol. Motil. |volume=18 |issue=10 |pages=876–87 |date=October 2006 |pmid=16961690 |doi=10.1111/j.1365-2982.2006.00806.x|s2cid=34066966 }}</ref>

창자신경계는 [[뇌]], [[척수]]와는 독립적으로 조절될 수 있으나<ref name=Gershon>{{서적 인용|last=Gershon|first=Michael|title=The Second Brain|year=1998|publisher=HarperCollins|location=New York|isbn=0-06-018252-0|pages=[https://archive.org/details/secondbrainscien00gers/page/2 2–7]|url-access=registration|url=https://archive.org/details/secondbrainscien00gers/page/2}}</ref> 건강한 사람에서는 [[미주신경]]과 [[척추앞신경절]]을 통해 분포하는 [[자율신경계]]에 의존한다. 그러나 연구를 통해 미주신경이 잘려도 창자신경계가 가동 가능하다는 것이 알려져 있다.<ref name="amjphysgastro">{{저널 인용| title=Musings on the Wanderer: What's New in Our Understanding of Vago-Vagal Reflexes? V. Remodeling of vagus and enteric neural circuitry after vagal injury |author1=Li,Ying |author2=Owyang,Chung | journal=American Journal of Physiology. Gastrointestinal and Liver Physiology |date=September 2003 | volume=285 | issue=3 | pages=G461-9 | doi=10.1152/ajpgi.00119.2003| pmid=12909562 }}</ref> 창자신경계의 신경 세포들은 운동 기능과 위장관계 효소 분비를 조절한다. 이 신경 세포들은 [[중추신경계]]와 비슷한 [[아세틸콜린]], [[도파민]], [[세로토닌]] 등의 여러 [[신경전달물질]]을 통해 신호를 주고받는다. [[창자]]에 다수 존재하는 세로토닌과 도파민은 신경위장학의 중요한 연구 대상이다.<ref>{{웹 인용|last=Pasricha|first=Pankaj Jay|title=Stanford Hospital: Brain in the Gut - Your Health|website=[[YouTube]]|url=https://www.youtube.com/watch?v=UXx4WTVU34Y}}</ref><ref>{{저널 인용| last1 = Martinucci | first1 = I | display-authors = etal | year = 2015 | title = Genetics and pharmacogenetics of aminergic transmitter pathways in functional gastrointestinal disorders | journal = Pharmacogenomics | volume = 16 | issue = 5| pages = 523–39 | pmid = 25916523 | doi=10.2217/pgs.15.12}}</ref><ref>{{저널 인용| last1 = Smitka | first1 = K | display-authors = etal | year = 2013 | title = The role of "mixed" orexigenic and anorexigenic signals and autoantibodies reacting with appetite-regulating neuropeptides and peptides of the adipose tissue-gut-brain axis: relevance to food intake and nutritional status in patients with anorexia nervosa and bulimia nervosa | journal = Int J Endocrinol | volume = 2013 | page = 483145 | pmid = 24106499 | doi=10.1155/2013/483145 | pmc=3782835| doi-access = free }}</ref>

== 구조 ==
사람의 창자신경계는 대략 5억 개의 [[신경 세포]]로 구성되며<ref>{{웹 인용|last1=Young |first1=Emma |title=Gut Instincts: The secrets of your second brain |url=https://www.newscientist.com/article/mg21628951.900-gut-instincts-the-secrets-of-your-second-brain.html |website=New Scientist |publisher=New Scientist |access-date=8 April 2015 |archive-date=17 December 2012}}; alternate source at website: {{웹 인용|url=http://neurosciencestuff.tumblr.com/post/38271759345/gut-instincts-the-secrets-of-your-second-brain |title=NeuroScienceStuff |archive-url=https://web.archive.org/web/20130504175954/http://neurosciencestuff.tumblr.com/post/38271759345/gut-instincts-the-secrets-of-your-second-brain |archive-date=2013-05-04 |df=dmy-all}}</ref> 신경 세포 중에서는 여러 종류의 [[도기엘 세포]]도 존재한다.<ref name="Furness2008" /><ref>{{GrayPage|921}}</ref> 5억 개라는 개수는 [[뇌]]에 존재하는 신경 세포의 0.5%, [[척수]]에 존재하는 신경 세포(약 1억 개)의 5배 정도에 해당한다.<ref name="Saunders Elsevier">{{서적 인용|last1=Hall |first1=John E. |title=Guyton and Hal Textbook of Medical Physiology |chapter=General Principles of Gastrointestinal Function |edition=12th |publisher=Saunders Elsevier |year=2011 |page=755 |isbn=978-1416045748}}</ref> 또한 고양이의 전체 [[신경계]]를 구성하는 신경 세포의 {{frac|2|3}}에 달한다. 창자신경계는 [[위장관계]]를 덮고 있는 세포들 사이에 놓여 있으며 [[식도]]에서 시작하여 [[항문]]까지 뻗어 있다.<ref name="Saunders Elsevier"/>

창자신경계의 신경 세포는 [[근육층신경얼기]]와 [[점막밑신경얼기]]라는 두 종류의 [[신경얼기]]에 있는 [[신경절]]로 모인다.<ref name="urlThe Enteric Nervous System">{{웹 인용 |url=http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/basics/gi_nervous.html |title=The Enteric Nervous System |access-date=2008-11-29 |df=dmy-all |archive-date=2019-01-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190120115501/http://vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/basics/gi_nervous.html |url-status= }}</ref> 근육층신경얼기는 [[근육층]]의 돌림근육(circular muscle)과 세로근육(longitudinal muscle) 사이에, 점막밑신경얼기는 [[점막밑층]]에 위치한다.

=== 근육층신경얼기 ===
{{본문|근육층신경얼기}}
[[근육층신경얼기]](아우어바흐 신경얼기, Auerbach's plexus)는 민말이집 신경 섬유와 신경절 이후 자율신경세포체가 모여 있는 구조로, 위장관계의 근육층인 돌림근육과 세로근육 사이에 놓여 있다. 독일의 신경병리학자인 [[레오폴드 아우어바흐]]가 처음 발견하여 이름 붙였다. 이 신경 세포들은 돌림근육과 세로근육에 운동 신호를 입력하며 [[교감신경]]과 [[부교감신경]] 신호를 모두 전달한다. 해부학적 구조는 중추신경계와 비슷하다. [[기계수용체]]나 [[화학수용체]] 같은 감각수용체들도 포함되어 있으며 이들은 창자신경계의 [[연합 신경 세포]]로 감각 신호를 보낸다. 미주신경의 부교감신경핵에서 시작되며 [[앞미주신경줄기]], [[뒤미주신경줄기]]를 통해 [[숨뇌]]와 교통한다.

=== 점막밑신경얼기 ===
{{본문|점막밑신경얼기}}
점막밑신경얼기(마이스너 신경얼기, Meissner's plexus)는 위장관계의 [[점막밑층]]에 존재한다.<ref>Ross, Michael H, and Wojciech Pawlina. Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins, 2006</ref> 독일의 생리학자인 [[게오르그 마이스너]]가 처음 발견하여 이름 붙였다. 위장관 벽에 위치한 점막층에 분포하는 신경의 이동 경로로 이용된다.

== 기능 ==
[[반사 (생리학)|반사]]의 협조와 같은 자율적인 기능을 가능하게 한다.<ref>{{DorlandsDict|eight/000105286|enteric nervous system}}</ref> 창자신경계에는 자율신경계가 상당히 분포하지만, 뇌나 척수와는 독립적으로 작동할 수 있다.{{sfn|Gershon|1998|17}} '''신경위장학'''(neurogastroenterology)에서 창자신경계를 집중적으로 연구한다.

=== 복잡성 ===
창자신경계는 여러 이유로 인해 '두 번째 뇌'라고 불리기도 한다. 우선 자율적으로 작동할 수 있으며, (미주신경을 통해) 부교감신경계나 (척추앞신경절을 통해) 자율신경계를 이용하여 중추신경계와 신호를 주고받는다. 그러나 [[척추동물]]을 대상으로 한 연구에서 미주신경이 잘려도 창자신경계가 기능을 계속한다는 것을 밝혔다.<ref name="amjphysgastro"/>

척추동물에서 창자신경계에는 [[들신경섬유]], [[날신경섬유]], [[연합신경세포]]가 존재하며, 이들은 모두 중추신경계에서 오는 입력이 없어도 창자신경계가 통합 중추로 작용하면서 [[반사 (생리학)|반사]]가 가능하도록 만든다. 감각신경세포는 물리적, 화학적 상태를 보고하는 역할을 한다. 운동신경세포는 창자의 근육을 통해 [[꿈틀운동]]을 조절하고 창자 안의 내용물이 잘 섞이도록 한다. 다른 신경세포들은 [[효소]] 분비를 조절한다. 30가지가 넘는 [[신경전달물질]]이 창자신경계에서 작용하며, 이 중 대부분은 중추신경계에서도 똑같이 발견되는 [[아세틸콜린]], [[도파민]], [[세로토닌]] 등이다. 인체의 전체 세로토닌 중 90% 이상, 전체 도파민의 50% 가량이 창자에 존재한다.<ref>{{영상 인용|last=Pasricha |first=Pankaj Jay |publisher=Stanford Hospital |title=Brain in the Gut |series=Your Health |medium=video |url=https://www.youtube.com/watch?v=UXx4WTVU34Y}}</ref><ref>{{저널 인용|last1=Martinucci |first1=I. |display-authors=etal |year=2015 |title=Genetics and pharmacogenetics of aminergic transmitter pathways in functional gastrointestinal disorders |journal=Pharmacogenomics |volume=16 |issue=5 |pages=523–539 |pmid=25916523 |doi=10.2217/pgs.15.12}}</ref><ref>{{저널 인용|last1=Smitka |first1=K. |display-authors=etal |year=2013 |title=The role of "mixed" orexigenic and anorexigenic signals and autoantibodies reacting with appetite-regulating neuropeptides and peptides of the adipose tissue-gut-brain axis: Relevance to food intake and nutritional status in patients with anorexia nervosa and bulimia nervosa |journal=Int J Endocrinol |volume=2013 |page=483145 |pmid=24106499 |doi=10.1155/2013/483145 |pmc=3782835|doi-access=free }}</ref>

창자신경계는 들어온 음식물의 부피나 영양소 구성에 따라 반응을 바꿀 수 있는 능력이 있다.<ref name="Neunlist Schemann pp. 2959–2965">{{저널 인용| last=Neunlist | first=Michel | last2=Schemann | first2=Michael | title=Nutrient-induced changes in the phenotype and function of the enteric nervous system | journal=The Journal of Physiology | publisher=Wiley | volume=592 | issue=14 | date=2014-07-15 | issn=0022-3751 | doi=10.1113/jphysiol.2014.272948 | pages=2959–2965}}</ref> 또한 뇌의 [[별아교세포]]와 비슷하게 주변을 지지하는 세포들과, [[대뇌]]의 혈관에 존재하는 [[혈액뇌장벽]]과 유사하게 [[모세혈관]] 주변을 둘러싸고 있는 확산 장벽을 가지고 있다.<ref>{{서적 인용|author=Silverthorn, Dee U. |year=2007 |title=Human Physiology |publisher=Pearson Education, Inc. |place=San Francisco, CA}}</ref>

=== 꿈틀운동 ===
[[파일:Peristalsis.gif|섬네일|꿈틀운동이 일어나는 것을 간단히 표현한 그림]]
{{본문|꿈틀운동}}
[[꿈틀운동]](peristalsis)은 근육으로 이루어진 관 모양 구조를 따라 아래 방향으로 근육의 수축과 이완이 연속적으로 일어나는 것이다. 사람이나 다른 [[포유류]]에서 꿈틀운동인 [[소화계]]의 [[평활근]]이 음식을 소화하기 위해 이동시키는 데에 이용된다. 'Peristalsis'라는 단어는 [[근대 라틴어]] 단어이며 [[그리스어]] 단어인 'peristallein'에서 유래했다. [[생리학자]]인 [[윌리엄 베일리스]]와 [[어니스트 스탈링]]이 1899년 꿈틀운동을 발견했다. 이들은 [[개]]의 [[작은창자]]를 대상으로 한 연구에서 창자의 압력이 증가한 것에 대한 반응으로, 자극이 가해진 지점 위쪽의 근육 벽이 수축하고 아래쪽의 근육 벽은 이완하는 것을 발견했다.<ref>{{웹 인용|last=Keet|first=A. D.|title=The Pyloric Sphincteric Cylinder in health and disease|url=http://med.plig.org/index.html|access-date=18 November 2013}}</ref><ref name=Gershon />

=== 분절운동 ===
{{본문|분절운동}}
[[분절운동]]은 평활근 벽에 의해 일어나는 창자의 수축 운동이다. 한쪽 방향으로 근육의 수축과 이완이 연속적으로 발생하는 꿈틀운동과 달리 분절운동은 돌림근육이 대신 수축하면서 양쪽 방향으로 동시에 발생한다. 분절운동을 통해 창자의 내용물인 [[미즙]]은 고루 섞이게 되어 더 잘 흡수될 수 있게 된다.

=== 분비 ===
[[가스트린]], [[세크레틴]]과 같은 [[위장관 호르몬]]의 분비는 소화 기관들의 벽에 위치한 콜린성 신경세포를 통해 조절된다. 소화 기관들은 [[들신경섬유]]와 [[날신경섬유]]를 통해 [[미주신경]]과 신호를 주고받으며 [[미주신경 반사]]를 일으키며, 미주신경 반사를 통해 호르몬 분비가 조절된다.<ref name="pmid19008339">{{저널 인용|vauthors=Herman MA, Cruz MT, Sahibzada N, Verbalis J, Gillis RA |title=GABA signaling in the nucleus tractus solitarius sets the level of activity in dorsal motor nucleus of the vagus cholinergic neurons in the vagovagal circuit |journal=Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. |volume=296 |issue=1 |pages=G101–11 |date=January 2009 |pmid=19008339 |pmc=2636929 |doi=10.1152/ajpgi.90504.2008 }}</ref>

== 임상적 중요성 ==
{{앵커|신경위장학}}
'''신경위장학'''은 위장의 [[운동성]]과 기능성 위장 장애를 이해하고 관리하기 위해 뇌와 창자, 이들의 상호작용을 연구하는 분야이다. 특히 신경위장학이 집중하는 영역은 소화계에 존재하는 교감신경계, 부교감신경계, 창자신경계의 기능, 기능 이상, 기형이다.<ref>{{저널 인용|last=Wood|first=JD|author2=DH Alpers |author-link2=David Hershel Alpers |author3=PLR Andrews |title= Fundamentals of Neurogastroenterology|journal=Gut|year=1999|volume=45|issue=Suppl 2|pages=6–16|doi=10.1136/gut.45.2008.ii6 |pmid=10457039|pmc=1766686}}</ref> 신경위장학이라는 용어는 특히 위장의 운동성과 기능성 위장 장애를 다루는 [[위장병학]]의 하위 분과를 뜻하기도 한다.

=== 기능성 위장 장애 ===
[[기능성 위장 장애]]는 위장관계의 활동에 이상이 존재하지만 구조적 기형으로는 원인을 설명할 수 없는 위장관계의 질환들을 가리키는 용어이다. 이러한 질환의 존재를 진단할 수 있는 검사법은 드물다. 신경위장병학의 임상적 연구는 [[과민성 장 증후군]]과 같은 흔한 기능성 위장 장애에 집중한다. 과민성 장 증후군은 가장 흔한 기능성 위장 장애이다.<ref>{{저널 인용|last=Kumar|first=A.|author2=Rinwa P. |author3=Sharma N. |title=Irritable Bowel Syndrome: A Review|journal=J Phys Pharm Adv|year=2012|volume=2|issue=2|pages=97–108}}</ref>

=== 운동성 장애 ===
운동성 장애는 신경위장학자들이 연구하는 또 다른 위장관계 장애로, 발생 부위에 따라 식도, 위, 작은창자, 큰창자 장애로 나눌 수 있다. 신경위장학에서의 임상적 연구는 [[위 식도 역류병]] 같은 흔한 운동성 장애를 주로 대상으로 한다. 위 식도 역류병은 [[아래식도조임근]]을 통해 [[위산]]이 역류하여 식도의 [[점막]]이 손상되는 질환이다.<ref>{{저널 인용|vauthors=DeVault KR, Castell DO |title=Updated guidelines for the diagnosis and treatment of gastroesophageal reflux disease. The Practice Parameters Committee of the American College of Gastroenterology |journal=[[The American Journal of Gastroenterology|Am J Gastroenterol]] |volume=94 |issue=6 |pages=1434–42 |year=1999 |pmid=10364004 }}</ref>

=== 허혈 ===
[[허혈]]로 인해 창자신경계 기능이 손상될 수 있다.<ref name="pmid17375218">{{저널 인용|vauthors=Linhares GK, Martins JL, Fontanezzi F, Patrício Fdos R, Montero EF |title=Do lesions of the enteric nervous system occur following intestinal ischemia/reperfusion? |journal=Acta Cir Bras |volume=22 |issue=2 |pages=120–4 |year=2007 |pmid=17375218 |doi= 10.1590/S0102-86502007000200008|doi-access=free }}</ref>

== 추가 이미지 ==
<gallery>
파일:Gray1071.png|토끼의 근육층신경얼기 (50배율)
파일:Gray1072.png|토끼의 점막밑신경얼기 (50배율)
</gallery>

== 각주 ==
{{각주}}

== 추가 자료 ==
* Grosell M, Farrell A P and Brauner C J (Eds) (2010) [https://books.google.com/books?id=eddWw_nyRlYC&printsec=frontcover&dq=%22Fish+Physiology:+The+Multifunctional+Gut+of+Fish%22&hl=en&sa=X&ei=gQ_0VOaOI8yE8gXDoID4CQ&ved=0CBwQ6AEwAA#v=onepage&q=%22Fish%20Physiology%3A%20The%20Multifunctional%20Gut%20of%20Fish%22&f=false ''Fish Physiology: The Multifunctional Gut of Fish''] Academic Press. {{ISBN|9780080961361}}.
* Gershon M. D. (1999), ''The Second Brain: A Groundbreaking New Understanding of Nervous Disorders of the Stomach and Intestine'', Harper Perennial, {{ISBN|978-0060930721}}.

== 외부 링크 ==
* {{서적 인용| title= Essentials of Human Physiology| first= Thomas M. |last= Nosek| chapter=Section 6/6ch2/s6ch2_29 |chapter-url=http://humanphysiology.tuars.com/program/section6/6ch2/s6ch2_29.htm |archive-url=https://web.archive.org/web/20160324124828/http://humanphysiology.tuars.com/program/section6/6ch2/s6ch2_29.htm|archive-date=2016-03-24}}

{{신경계}}
{{신경과학}}
{{전거 통제}}

[[분류:창자신경계]]
[[분류:동물해부학]]