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'''엔도글리코시데이스'''({{llang|en|endoglycosidase}})는 [[당단백질]] 또는 [[당지질]]로부터 [[올리고당]]을 방출시키는 [[효소]]이다. 공액된 [[단백질]]과 [[지질]] 분자로부터 올리고당을 방출하는 것이 더 일반적이지만 말단 [[잔기]]가 아닌 잔기들 사이에서 다당류 사슬을 절단할 수도 있다.

엔도글리코시데이스는 [[중합체]]의 두 당 [[단량체]] 사이의 글리코사이드 결합을 끊는다. 엔도글리코시데이스는 말단 잔기에 작용하지 않는다는 점에서 [[엑소글리코시데이스]]와 다르다. 따라서 엔도글리코시데이스는 공액된 분자에서 긴 [[탄수화물]]을 방출하는 데 사용된다. 엑소글리코시데이스를 사용하면 중합체의 모든 단량체를 사슬에서 하나씩 제거해야 하르모 시간이 오래 걸린다. 엔도글리코시데이스가 작용하여 고분자 생성물을 생성할 수 있다.

단백질-x<sub>1</sub>-x<sub>2</sub>-x<sub>3</sub>-x<sub>4</sub>-x<sub>5</sub>-x<sub>6</sub>-x<sub>7</sub>-x<sub>8</sub>-x<sub>9</sub>-x<sub>10</sub>-x<sub>11</sub>-...-x<sub>n</sub>

== 메커니즘 개관 ==
{|  class = "wikitable floatright"
|+ 다양한 엔도글리코시데이스의 예
|-
! 엔도글리코시데이스
! 글리코사이드
! 가수분해되는 결합<ref name="Glycoproteins">{{웹 인용|url=http://www.chups.jussieu.fr/polys/biochimie/SFbioch/POLY.Chp.13.11.html|title=PCEM2 Révisions Biochimie métabolique: Chapitre 13 - Les glycoprotéines|language=fr|trans-title=PCEM2 Metabolic Biochemistry Revision: Chapter 13 - Glycoproteins|확인날짜=2022-04-04|archive-date=2020-07-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20200704154423/http://www.chups.jussieu.fr/polys/biochimie/SFbioch/POLY.Chp.13.11.html|url-status=}}</ref>
|-
| 엔도글리코시데이스 D       || || 
|-
| 엔도글리코시데이스 F       || Glc-Nac || Glc // Nac
|-
| 엔도글리코시데이스 F1      || || 
|-
| 엔도글리코시데이스 F2      || Glc-Nac || Glc // Nac
|-
| [[엔도글리코시데이스 H]]|| 다이아세틸키토비오스 ||  Nac // 아스파라긴
|-
| colspan=3 | Nac: [[N-아세틸글루코사민|''N''-아세틸글루코사민]]
|}

메커니즘은 두 가지 중요한 분자(양성자 공여체(대부분 산)과 친핵체(대부분 염기))를 필요로 하는 효소 가수분해이다.<ref name="Davies Structure">{{저널 인용|last1=Davies |first1=G |last2=Henrissat |first2=B |title=Structures and mechanisms of glycosyl hydrolases |journal=Structure |issue=9 |volume=3 |date=15 September 1995 |pages=853–59 |doi=10.1016/s0969-2126(01)00220-9 |pmid=8535779|doi-access=free }}
</ref> 엔도글리코시데이스의 메커니즘에는 두 가지 형태가 있다. 하나는 [[아노머]] 탄소에서 입체화학적 유지를 만드는 글리코사이드 산소의 산촉매된 양성자화이며, 다른 하나는 입체화학적 역전을 생성하는 염기 잔기에 의해 활성화된 물 분자의 동시 공격과 함께 글리코사이드 산소의 산 촉매 양성자화이다.<ref name="Davies Structure" />

두 메커니즘 모두 양성자 공여체와 글리코사이드 산소 사이에 동일한 거리를 나타내어 수소 결합을 위해 글리코사이드 산소에 충분히 가까이 양성자 공여체를 위치시킨다.<ref name="Davies Structure" /> 두 메커니즘의 차이가 나타나는 것은 친핵체와 아노머 탄소 사이의 거리이다. 역전 메커니즘은 물 분자를 위한 충분한 공간을 수용해야 하기 때문에 친핵체는 아노머 탄소로부터 더 멀리 위치한다. 유지 메커니즘에서 이 거리는 5.5~7 Å에 불과하지만 역전 메커니즘에서는 9~10 Å으로 증가한다. 또한 역전 메커니즘은 옥소카베늄 이온 유사 전이 상태를 포함하는 단일 변위 메커니즘을 통해 진행되는 것으로 밝혀졌다. 두 카복실기 사이의 유지 메커니즘의 근접성으로 인해 공유결합성 글리코실-효소 중간생성물을 생성하는 이중 치환 메커니즘을 거친다.<ref name="Glycoside hydrolysis II">{{저널 인용|last1=Piszkiewicz |first1=D |first2=T.C. |last2=Bruice |title=Glycoside hydrolysis. II. Intramolecular carboxyl and acetamido group catalysis in 13-glycoside hydrolysis |journal=Journal of the American Chemical Society |volume=90 |issue=8 |date=10 April 1968 |pages=2156–63 |doi=10.1021/ja01010a038|pmid=5644189 }}</ref><ref name="Mechanism Enzymatic Reactions">{{저널 인용|last1=Koshland |first1=D.E. |title=Stereochemistry and the mechanism of enzymatic reactions |journal=Biological Reviews |volume=28 |issue=4 |date=November 1953 |pages=416–436 |doi=10.1111/j.1469-185X.1953.tb01386.x|s2cid=86709302 }}</ref>

엑소글리코시데이스는 x<sub>n</sub>에서 시작하여 말단으로부터 각 탄수화물 단량체(x)를 하나씩 제거하는 반면, 엔도글리코시데이스는 모든 글리코사이드 결합(-)에서 절단할 수 있으며, 특정 탄수화물을 특정 단백질에 연결하는 '올리고당 연결'이라는 서명 후에 절단될 수 있다.

== 활용 및 잠재적 용도 ==
돌연변이를 일으키는 엔도글리코시데이스의 사용에서 큰 가능성이 나타났다. 이 새로운 돌연변이 효소는 적절한 화합물에 노출되었을 때 올리고당 합성을 겪을 것이며, 새로 형성된 중합체 사슬을 가수분해하지 않을 것이다.<ref name="Davies Structure" /><ref name="Mechanism Enzymatic Reactions" /> 올리고당은 치료제로 사용할 수 있는 잠재력이 매우 크기 때문에 이것은 매우 유용한 도구이다. 예를 들어 [[글로보헥사오실세라마이드]](globo H)는 [[유방]], [[전립샘]] 및 [[난소]]에서 암과 관련된 악성 세포 변형을 나타낸다.<ref name="Seeberger Oligosaccharide Synthesis">{{저널 인용|last1=Plante |first1=O |first2=E |last2=Palmicci |title=Seeberger Oligosaccharide Synthesis with Glycosyl Phosphate and Dithiophosphate Triesters as Glycosylating Agents |journal=Journal of the American Chemical Society |volume=123 |issue=39 |year=2001 |pages=9545–54 |doi=10.1021/ja016227r|pmid=11572674 }}</ref>

엔도글리코시데이스는 또한 [[관절염]] 및 [[전신 홍반 루푸스]]와 같은 [[자가면역 질환]]과 싸우는 데 잠재적으로 적용될 수 있다. 2008년에 한 연구팀은 엔도글리코시데이스 S를 주입하면 "생체 내에서 Ig G 관련 당 도메인을 효율적으로 제거하고 다양한 자가면역 모델에서 자가항체 매개 전염증(前炎症) 과정을 방해한다"는 사실을 입증했다.<ref name="IgG Autoimmune">{{저널 인용|last1=Albert |first1=H |last2=Collin |first2=M |last3=Dudziak |first3=D |title=In vivo enzymatic modulation of IgG glycosylation inhibits autoimmune disease in an IgG subclass-dependent manner |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA |volume=105 |date=30 September 2008 |issue=39 |pages=15005–15009 |doi=10.1073/pnas.0808248105|pmc=2567483 |pmid=18815375|bibcode=2008PNAS..10515005A |doi-access=free }}</ref> 분명히 엔도글리코시데이스의 조작과 돌연변이는 신체의 다양한 질병과 싸울 수 있게 하는 큰 가능성을 가지고 있다.

== 같이 보기 ==
* [[엑소글리코시데이스]]
* [[N-결합 글리코실화|''N''-결합 글리코실화]]
* [[O-결합 글리코실화|''O''-결합 글리코실화]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
* Noriko Takahashi, Takashi Muramatsu (16 June 1992), ''Handbook of Endoglycosidases and Glycoamidases'', 1st Edition, CRC Press [https://www.amazon.com/dp/084933618X] {{ISBN|978-0849336188}}

[[분류:효소]]