{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:CellRespiration.svg|섬네일|오른쪽|300px|진핵세포에서 세포 호흡의 개요]]
'''세포 호흡'''(細胞呼吸, {{llang|en|cellular respiration}})은 생화학적 에너지를 [[영양소]]로부터 [[아데노신 삼인산]](ATP)으로 전환하고, 부산물을 방출하는 [[생명체]]의 [[세포]]에서 일어나는 일련의 [[물질대사|대사]] 반응과 과정들이다.<ref>{{웹 인용|last=Bailey|first=Regina|title=Cellular Respiration|url=http://biology.about.com/od/cellularprocesses/a/cellrespiration.htm|url-status=live|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120505043947/http://biology.about.com/od/cellularprocesses/a/cellrespiration.htm|archivedate=2012-05-05|df=}}</ref> 세포 호흡과 관련된 반응들은 소위 "고에너지"의 약한 결합이 생성물에서 더 강한 결합으로 대체되기 때문에 큰 분자를 더 작은 분자로 분해하는 과정에서 에너지를 방출하는 [[이화작용]]이다. 세포 호흡은 세포가 세포 활동을 촉진하기 위해 [[화학 에너지]]를 방출하는 핵심적인 방법들 중 하나이다. 세포 호흡은 [[열에너지]]를 방출하는 [[발열 반응]]이며, [[산화환원 반응]]으로 간주된다. 전체적인 반응은 일련의 생화학적 단계에서 일어나는데, 대부분은 산화환원 반응이다. 세포 호흡은 기술적으로 연소 반응이지만, 일련의 반응들로부터 에너지가 느리게 방출되기 때문에 살아있는 세포에서 일어나는 세포 호흡은 [[연소|연소 반응]]과 완전하게 동일하지는 않다. 산소를 사용하는 산소 호흡(또는 유기 호흡)과 [[산소]]를 사용하지 않는 [[무산소 호흡]](또는 무기 호흡)으로 나눌 수 있다.

동물 세포 및 식물 세포가 세포 호흡에 일반적으로 사용하는 영양소로는 [[탄수화물]], [[아미노산]], [[지방산]]이 있으며, 가장 일반적인 [[산화제]]([[전자수용체]])는 산소 분자(O<sub>2</sub>)이다. [[아데노신 삼인산|ATP]]에 저장된 화학 에너지는 [[세포막]]을 가로지르는 분자의 [[생합성]], 이동이나 수송을 포함하여 에너지를 필요로 하는 과정을 추진하는 데 사용될 수 있다. ATP의 세 번째 인산기는 쉽게 가수분해되어 세포가 사용하는 에너지를 전달할 수 있다.

== 산소 호흡 ==
[[파일:Auto-and heterotrophs.png|섬네일|220px|산소 호흡(<span style="color:red;">빨간색 화살표</span>)은 균류와 동물 모두에서 식물의 [[광합성]](<span style="color:green;">녹색 화살표</span>)을 통해 이전에 만들어진 유기 화합물의 형태로 화학 에너지를 이용하는 주요 수단이다.]]
산소 호흡은 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하기 위해 [[산소]](O<sub>2</sub>)를 필요로 한다. [[탄수화물]], [[지방]], [[단백질]]은 [[반응물]]로 섭취되며, [[해당 과정]]에서 호흡 기질은 주로 [[피루브산]]으로 분해되며, 피루브산이 [[시트르산 회로]]에서 완전히 산화되기 위해서는 미토콘드리아 기질로 들어가야 한다. 호흡 기질이 완전히 분해되면 이산화탄소와 물이 생성되며, 이 과정에서 방출되는 에너지의 일부는 [[기질 수준 인산화]]나 [[산화적 인산화]] 과정을 통해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하는 데 사용된다.
{|
| rowspan = 2 | '''단순화한 반응식:'''
| C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> (고체) + 6 O<sub>2</sub> (기체) + 6 H<sub>2</sub>O (액체) → 6 CO<sub>2</sub> (기체) + 12 H<sub>2</sub>O (액체) + 32 ATP + 열
|-
|ΔG = −2880 kJ (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> 1몰당)
|}

음(−)의 ΔG 값은 반응이 자발적으로 일어날 수 있음을 나타낸다.

[[NADH]]와 [[FADH2|FADH<sub>2</sub>]]가 가지고 있는 화학적 위치 에너지는 산소(O<sub>2</sub>)를 최종 [[전자수용체]]로 하는 [[전자전달계]]를 통해 더 많은 ATP로 전환된다. 산소 호흡에 의해 생성된 대부분의 ATP는 [[산화적 인산화]]에 의해 만들어진다. 이것은 호흡 기질이 분해될 때 방출되는 에너지에 의해 작용하여 막을 가로질러 H<sup>+</sup>([[양성자]])를 [[능동수송]]함으로써 [[전기화학적 기울기]]를 형성하는 데 사용된다. 이러한 전기화학적 기울기에 의해 형성된 위치 에너지는 [[ATP 생성 효소]]를 작동시키는 데 사용되며, [[아데노신 이인산|ADP]]와 P<sub>i</sub>(무기 인산)으로부터 ATP를 생성하는 데 사용된다. 생물학 교과서에서는 보통 세포 호흡에서 포도당 1분자당 32 ATP가 만들어질 수 있다고 기술되어 있다(NADH당 2.5 ATP, FADH<sub>2</sub>당 1.5 ATP가 만들어진다고 할 경우에 [[해당 과정]]에서 2 ATP, [[시트르산 회로]]에서 2 ATP, [[산화적 인산화]]에서 28 ATP).<ref name=Rich>{{저널 인용| first1 = P. R. | title = The molecular machinery of Keilin's respiratory chain | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 31| issue = Pt 6 | pages = 1095–1105 | year = 2003| pmid = 14641005| last1 = Rich | doi = 10.1042/BST0311095}}</ref> 그러나 ATP의 이론적인 최대 생산량은 막의 누수 및 피루브산과 ADP를 미토콘드리아 기질로 운반하는 비용으로 인해 절대로 달성될 수 없으며, 현재 추정치는 포도당 1 분자당 약 29 ~ 30 ATP이다.<ref name=Rich/>

산소 호흡은 [[무산소 호흡]](포도당 1 분자당 2 ATP를 생성함)보다 15배 이상 효율적이다. 그러나 [[메테인 세균]]과 같은 일부 혐기성 생물들은 혐기성 호흡을 계속 할 수 있으며, 전자전달계에서 최종 전자수용체로 O<sub>2</sub>가 아닌 다른 무기 분자들을 사용하여 더 많은 ATP를 생성한다. 이들 혐기성 대사 경로들은 [[해당 과정]]의 초기 경로를 공유하지만, 호기성 대사 경로는 [[시트르산 회로]]와 [[산화적 인산화]]로 이어진다. 해당 과정 이후의 과정들은 [[진핵세포]]에서는 [[미토콘드리아]]에서 일어나고, [[원핵세포]]에서는 [[세포질]]에서 일어난다.

=== 해당 과정 ===
[[파일:Respiration diagram.png|섬네일|미토콘드리아 기질에서 아세틸-CoA는 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로 1 회전당 2CO<sub>2</sub>, 2 ATP, 6NADH, 2FADH<sub>2</sub>가 생성된다. NADH와 2FADH<sub>2</sub>에서 방출된 전자는 전자전달계의 전자 운반체를 통해 차례로 전달되며 최종적으로 O<sub>2</sub>가 전자를 받아 H<sub>2</sub>O로 환원된다. 포도당 1 분자가 산소 호흡에 사용되면 해당 과정에서 기질 수준 인산화로 2 ATP, 시트르산 회로에서 기질 수준 인산화로 2 ATP, 1 NADH당 2.5 ATP, 1 FADH<sub>2</sub>당 1.5 ATP가 생성된다고 할 경우 산화적 인산화로 28 ATP가 생성되므로 총 32 ATP가 합성된다.]]
{{본문|해당 과정}}
[[해당 과정]]은 모든 생명체의 [[세포]]의 [[세포질]]에서 일어나는 [[대사 경로]]이다. 해당 과정은 산소(O<sub>2</sub>)의 존재 여부와 상관 없이 일어날 수 있다. 사람의 경우, 호기성 조건에서는 [[피루브산]]을 생성하고, 혐기성 조건에서는 [[젖산]]을 생성한다. 호기성 조건에서 해당 과정은 1 분자의 [[포도당]]을 2분자의 [[피루브산]]으로 전환시키고, 이 과정에서 방출되는 에너지로 2 분자의 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 순생산한다. 포도당 1 분자당 4 ATP가 생성되지만, 에너지 투자기에 2 ATP를 소비하므로 2 ATP를 순생산하는 것이 된다. 해당 과정의 에너지 투자기에서 포도당의 [[인산화]]는 6탄당을 [[알돌레이스]]에 의해 2 분자의 [[피루브산]]으로 분해하기 위해 반응성을 증가(안정성을 감소)시키는 데에 필요하다. 해당 과정의 에너지 회수기에서 [[기질 수준 인산화]]에 의해 4 ATP가 생성되고, 2 NADH가 생성된다. 해당 과정의 전체 반응식은 다음과 같다.

:포도당 + 2 NAD<sup>+</sup> + 2 P<sub>i</sub> + 2 ADP → 2 피루브산 + 2 NADH + 2 ATP + 2 H<sup>+</sup> + 2 H<sub>2</sub>O + 열

해당 과정의 초기에 [[포도당]]은 [[아데노신 삼인산|ATP]]로부터 인산기를 전달받아 [[포도당 6-인산]]으로 전환된다. [[글리코젠]]은 [[글리코젠 가인산분해효소]]에 의해 포도당 6-인산으로 전환될 수 있다. 해당 과정에서 포도당 6-인산은 [[과당 6-인산]]으로 전환된다. 과당 6-인산은 [[포스포프럭토키네이스-1]]에 의해 [[과당 1,6-이중인산]]으로 인산화되며, 이 과정에서 ATP가 소모된다. 과당 1,6-이중인산은 2 분자의 삼탄당 인산으로 분해된 후에 여러 단계를 거쳐서 [[피루브산]]으로 전환된다.

"해당 과정(glycolysis)"은 문자 그대로 당을 분해하는 과정이라는 의미로 포도당(글루코스, glucose)의 옛 이름인 "글리코스(glycose)"와 분해를 의미하는 "-lysis"의 합성어이다.<ref>{{서적 인용|title=Campbell Biology Ninth Edition|last=Reece1 Urry2 Cain3 Wasserman4 Minorsky5 Jackson6|first=Jane1 Lisa2 Michael3 Steven4 Peter5 Robert6|publisher=Pearson Education, Inc.|year=2010|isbn=|location=|pages=168|via=}}</ref>

=== 피루브산의 산화적 탈카복실화 및 TCA 회로(=시트르산 회로) ===
{{본문|피루브산의 산화적 탈카복실화 및 TCA 회로}}

피루브산은 [[피루브산 탈수소효소]] 복합체에 의해 [[아세틸-CoA]]와 [[CO2|CO<sub>2</sub>]]로 산화된다. 피루브산 탈수소 효소 복합체는 3 가지 효소의 여러 소단위체들을 포함하고 있으며, [[진핵세포]]의 [[미토콘드리아]]와 [[원핵세포]]의 [[세포질]]에 위치한다. 피루브산이 아세틸-CoA로 전환되는 과정에서 1 분자의 [[NADH]]와 1 분자의 CO<sub>2</sub>가 생성된다.

[[시트르산 회로|TCA 회로]]는 트라이카복실산 회로(tricarboxylic acid cycle, TCA 회로) 또는 크렙스 회로(Krebs cycle)라고도 한다. 산소가 있으면, 해당 과정으로부터 생성된 피루브산으로부터 [[아세틸-CoA]]가 생성된다. 아세틸-CoA가 생성되면, 산소 호흡이 일어날 수 있다.<ref name=":0" /> 산소가 있으면, 미토콘드리아는 시트르산 회로를 거쳐 산소 호흡을 진행한다. 그러나 산소가 없으면, [[발효]]가 일어난다. 산소가 있으면, 생성된 아세틸-CoA는 미토콘드리아 기질에 있는 [[시트르산 회로|TCA 회로]]로 들어가서 [[CO2|CO<sub>2</sub>]]로 산화되고, 이 과정에서 방출되는 에너지로 [[NAD+|NAD<sup>+</sup>]]를 [[NADH]]로 환원시킨다. NADH는 [[산화적 인산화]]에 의한 ATP 합성에 사용되기 위해 [[전자전달계]]에서 사용될 수 있다. 포도당 1 분자를 완전히 산화시키기 위해서는 2 분자의 아세틸-CoA가 시트르산 회로에 의해 대사되어야 한다. TCA 회로에서 H<sub>2</sub>O와 CO<sub>2</sub>가 부산물로 생성된다.

TCA 회로는 여러 효소와 조효소들이 관여하는 8 단계 과정이다.<ref name=":0">{{웹 인용|url=https://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/03/Cellular-respiration-.pdf|title=Cellular Respiration|last=|first=|date=|website=|publisher=|access-date=|url-status=live|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170510085710/https://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/03/Cellular-respiration-.pdf|archivedate=2017-05-10|df=}}</ref> TCA 회로에서 [[아세틸-CoA]](2 탄소, [[조효소 A|CoA]]의 탄소는 제외)는 [[옥살아세트산]](4 탄소)과 반응하여 [[시트르산]](6 탄소)을 생성하며, 다음 단계에서 [[아이소시트르산]](6 탄소)이라고 하는 더 반응성이 큰 형태로 재배열된다. 아이소시트르산은 [[α-케토글루타르산]](5 탄소), [[석시닐-CoA]](4 탄소, CoA의 탄소는 제외), [[석신산]](4 탄소), [[푸마르산]](4 탄소), [[말산]](4 탄소), [[옥살아세트산]](4 탄소)으로 순차적으로 전환된다.

TCA 회로가 1 번 돌아갈 때 고에너지 화합물의 순생성량은 3NADH, 1 FADH<sub>2</sub>, 1 GTP이며, [[구아노신 삼인산|GTP]]는 이후에 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하는 데 사용될 수 있다. 따라서 포도당 1 분자(피루브산 2 분자)로부터의 총 생성량은 6 NADH, 2 FADH<sub>2</sub>, 2 ATP이다.

=== 산화적 인산화 ===
{{본문|산화적 인산화|전자전달계|전기화학적 기울기|ATP 생성 효소}}
[[진핵생물]]에서 [[산화적 인산화]]는 미토콘드리아 내막에서 일어난다. 산화적 인산화는 [[해당 과정]]과 [[시트르산 회로]]에서 생성된 [[NADH]]를 산화시켜 미토콘드리아 내막을 경계로 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기([[전기화학적 기울기]])를 형성시키는 [[전자전달계]]를 포함한다. 미토콘드리아 내막을 경계로 형성된 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기에 의해 H<sup>+</sup>이 [[ATP 생성 효소]]를 통해 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질로 확산될 때(화학 삼투) ATP가 합성된다. 전자는 최종적으로 외부로부터 공급된 산소(O<sub>2</sub>)로 전달되고, 두 개의 H<sup>+</sup>(양성자)가 첨가됨으로써 물이 형성된다.

== ATP 생성의 효율 ==
아래 표는 포도당 1 분자가 이산화탄소(CO<sub>2</sub>)로 완전히 산화될 때의 반응을 설명한다. [[환원|환원된]] [[조효소]]들은 전자전달계에 의해 산화되어 산화적 인산화에서 모두 사용된다고 가정한다.
{| class="wikitable"
|-
!단계
!조효소의 생성량
!ATP의
생성량
!ATP의 생성 방식
|-
| style="border-top:solid 3px #aaa;"|해당 과정의 에너지 투자기
| style="border-top:solid 3px #aaa;"|
|  style="border-top:solid 3px #aaa; text-align:center;"| −2
| style="border-top:solid 3px #aaa;"|세포질에서 포도당 및 과당 6-인산의 인산화 과정에서 2 ATP가 소모된다.
|-
|rowspan="2"|해당 과정의 에너지 회수기
|
| style="text-align:center;"|4
|기질 수준 인산화
|-
| style="text-align:center;"|2 NADH
| style="text-align:center;"|3 또는 5
|산화적 인산화: 각각의 NADH는 미토콘드리아 막을 통한 NADH의 수송(ATP를 소모함)으로 인해 1.5 ATP(일반적으로는 2.5 ATP)를 순생산한다.
|-
|피루브산의 산화적 탈카복실화
| style="text-align:center;"| 2 NADH
| style="text-align:center;"| 5
|산화적 인산화
|-
|rowspan="3"|TCA 회로
|
| style="text-align:center;"|2
|기질 수준 인산화
|-
| style="text-align:center;"|6 NADH
| style="text-align:center;"|15
| 산화적 인산화
|-
| style="text-align:center;"|2 FADH<sub>2</sub>
| style="text-align:center;"|3
| 산화적 인산화
|-
| colspan="2" style="border-top:solid 3px #aaa; text-align:center;"|'''총 생성량'''
|  style="border-top:solid 3px #aaa; text-align:center;"|'''30&nbsp;또는 32 ATP'''
| style="border-top:solid 3px #aaa;"|포도당이 이산화탄소로 완전 산화되는 과정, 모든 환원된 조효소의 산화
|}
세포 호흡에서 이론적으로는 포도당 1 분자당 38 ATP를 생성할 수 있지만, 실제로는 피루브산(해당 과정에서 생성됨), 인산과 ADP(ATP 합성의 기질)를 미토콘드리아 기질로 이동시키는 데 드는 비용과 같은 손실 때문에 일반적으로 이론치만큼 ATP를 생성하지 못 한다. 이들은 모두 H<sup>+</sup>(양성자)의 [[전기화학적 기울기]]에 의해 저장된 에너지를 이용하는 운반체를 사용하여 능동수송된다.
*피루브산은 K<sub>m</sub>이 낮은 특이적인 운반체에 의해 미토콘드리아 기질로 운반되며, [[피루브산 탈수소 효소]] 복합체의 기질로 사용된다.
*인산 운반체는 인산(H<sub>2</sub>PO<sub>4</sub><sup>−</sup>, P<sub>i</sub>)과 OH<sup>−</sup>의 [[역수송]]을 매개하거나, 미토콘드리아 내막을 가로질러 H<sup>+</sup>(양성자)와 인산의 [[동반 수송]]을 매개한다. 인산을 미토콘드리아로 운반시키는 추진력은 양성자 구동력이다.
* [[ADP/ATP 트랜스로케이스]](아데닌 뉴클레오타이드 트랜스로케이스라고도 함)는 미토콘드리아 내막을 가로질러 ADP와 ATP를 교환하는 [[역수송체]]이다. 교환시키는 힘은 ADP(−3)보다 더 음전하를 가진 ATP(−4)에 기인하며, 따라서 H<sup>+</sup>(양성자)의 전기화학적 기울기의 일부 전기적인 요인들을 상쇄한다.

H<sup>+</sup>(양성자)의 전기화학적 기울기를 이용한 이러한 운반 과정의 결과는 1ATP를 만들기 위해 3 H<sup>+</sup> 이상이 필요하다는 것이다. 분명히 이것은 전체 과정의 이론적인 효율성을 감소시키고, 가능한 최대값은 28 ~ 30 ATP에 더 가깝다.<ref name=Rich/> 실제로 미토콘드리아 내막을 통해 H<sup>+</sup>(양성자)가 약간 새어나가기 때문에 효율성은 더 낮을 수 있다.<ref>{{저널 인용
| pmid = 7654171
| date = 1 September 1995
| title = Mitochondrial proton conductance and H+/O ratio are independent of electron transport rate in isolated hepatocytes
| volume = 310 | first2 = M.
| issue =  Pt 2
| last2 = Brand
| last1 = Porter
| pages = 379–382
| issn = 0264-6021
| pmc = 1135905 | first1 = R.
| journal = The Biochemical Journal
| type = Free full text
 | doi=10.1042/bj3100379}}</ref> 다른 요인들도 미토콘드리아에서 양성자를 누출시킬 수 있기 때문에 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기를 상쇄할 수 있다. 단백질인 [[터모제닌]]은 일부 세포 유형에서 발현되며, 양성자를 운반할 수 있는 통로이다. 터모제닌이 미토콘드리아 내막에서 활성화하면 [[전자전달계]]와 [[ATP 생성 효소|ATP 합성]] 사이의, 짝지어져 있는 연결을 풀리게 한다. 이때 H<sup>+</sup>(양성자)의 농도 기울기에 의해 형성된 위치 에너지는 ATP를 만드는 데 사용되지 않고, 열 에너지를 발생시킨다. 터모제닌은 [[신생아]]와 동면하는 [[포유동물]]의 [[갈색지방조직|갈색 지방]]에서 열 생성에 특히 중요하다.

[[파일:Cellular respiration.gif|섬네일|[[진핵세포]]에서 산소 호흡의 화학양론 및 가장 잘 알려진 [[발효]]의 유형.{{r|Stryer95}} 원 안의 숫자는 분자 내의 탄소 원자의 수를 나타낸다. 미토콘드리아 외막은 생략되었다.]]
일부 새로운 출처에 따르면 산소 호흡에서 포도당 1 
분자당 ATP의 생성량은 36 ~ 38 ATP가 아니라 약 30 ~ 32 ATP인데,{{r|Stryer95}} 그 이유는 다음과 같다. (교육 과정이 바뀜)

* 1 분자의 NADH의 산화에 의해 약 3 ATP가 아니라 약 2.5 ATP가, 1 분자의 FADH<sub>2</sub> 산화에 의해 약 2 ATP가 아니라 약 1.5 ATP가 생성되는 것으로 나타났다. [[기질 수준 인산화]]와는 달리, [[산화적 인산화]]의 화학 양론은 계산하기가 어렵다.
**ATP 생성 효소는 3 H<sup>+</sup>당 1 ATP를 생성한다. 그러나 [[ADP/ATP 트랜스로케이스]]와 인산 운반체에 의해 매개되는 세포질의 ADP, P<sub>i</sub>와 미토콘드리아 기질의 ATP 사이의 교환(OH<sup>−</sup>와 역수송 또는 H<sup>+</sup>와 동반 수송)은 교환 과정 동안 막전위의 변화의 결과로 1 ATP당 1H<sup>+</sup>를 소비한다. 따라서 ATP 합성의 순비율은 4H<sup>+</sup>당 1 ATP를 생성한다.
**미토콘드리아 내막에 있는 [[전자전달계]]의 [[양성자 펌프]]는 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 1 NADH당 10 H<sup>+</sup>(복합체 I이 4 H<sup>+</sup>, 복합체 III가 4 H<sup>+</sup>, 복합체 IV가 2 H<sup>+</sup>를 능동 수송함)을 능동수송하며, 1 FADH<sub>2</sub>당 6 H<sup>+</sup>(복합체 III가 4 H<sup>+</sup>, 복합체 IV가 2 H<sup>+</sup>를 능동수송함)을 능동수송한다.
:따라서 최종적인 ATP 생성량은 다음과 같다.
:1 NADH+H<sup>+</sup> : 10 H<sup>+</sup> : 10/4 ATP = 1 NADH+H<sup>+</sup> : 2.5 ATP
:1 FADH<sub>2</sub> : 6 H<sup>+</sup> : 6/4 ATP = 1 FADH<sub>2</sub> : 1.5 ATP
* 세포질에서 일어나는 해당 과정을 통해 생성된 NADH는 산화적 인산화를 통해 다음과 같이 ATP를 생성한다.
** FADH<sub>2</sub>와 마찬가지로 세포질의 NADH로부터 수소 원자(2 H<sup>+</sup>+2e<sup>−</sup>)가 미토콘드리아 내막에 위치한 [[글리세롤 3-인산 왕복 통로]]에 의해 미토콘드리아의 FAD로 전달되는 경우에 1 NADH는 1.5 ATP를 생성한다.
** 세포질의 NADH로부터 수소 원자가 [[말산-아스파르트산 왕복 통로]]에 의해 미토콘드리아의 NAD<sup>+</sup>로 전달되는 경우에는 1 NADH는 2.5 ATP를 생성한다.

따라서 포도당 1 분자당 생성할 수 있는 ATP의 양은 다음과 같다.
* [[기질 수준 인산화]]: [[해당 과정]]에서 2 ATP + [[시트르산 회로]]에서 2 ATP (GTP)
* [[산화적 인산화]]
** 해당 과정에서 2 NADH : 2 × 1.5 ATP = 3 ATP([[글리세롤 3-인산 왕복 통로]]를 사용할 경우) 또는 2 × 2.5 ATP = 5 ATP([[말산-아스파르트산 왕복 통로]]를 사용할 경우)
** [[피루브산의 산화적 탈카복실화]]에서 2 NADH : 2 × 2.5 ATP = 5 ATP
** [[시트르산 회로]]에서 6 NADH : 6 × 2.5 ATP = 15 ATP
**시트르산 회로에서 2 FADH<sub>2</sub> : 2 × 1.5 ATP = 3 ATP

따라서 포도당 1 분자당 생성할 수 있는 ATP의 양은 2 + 2 + 3(또는 5) + 5 + 15 + 3 = 30(또는 32) ATP이다.

이러한 수치는 새로운 구조적인 세부 정보를 사용할 수 있게 되면 추가적인 조정을 필요로 할 수 있다. ATP 생성 효소에 대한 3 H<sup>+</sup>당 1 ATP의 값은 ATP 생성 효소가 9 H<sup>+</sup>를 이동시키고, 1 회전당 3 ATP를 생성한다고 본 것이다. H<sup>+</sup>(양성자)의 수는 F<sub>o</sub> c-고리의 c 소단위체의 수에 따라 다르며, 현재 효모에서는 10 H<sup>+</sup>,<ref>{{저널 인용|title=Molecular architecture of the rotary motor in ATP synthase|authors= Stock D, Leslie AG, Walker JE| journal =Science| volume = 286| pages = 1700-5 | year = 1999| PMID =10576729 }}</ref> 척추동물에서는 8 H<sup>+</sup>이라고 알려져 있다.<ref>{{저널 인용|title=Bioenergetic Cost of Making an Adenosine Triphosphate Molecule in Animal Mitochondria  |authors=Watt, I.N., Montgomery, M.G., Runswick, M.J., Leslie, A.G.W., Walker, J.E. | journal =Proc.Natl.Acad.Sci.USA| volume = 107| pages = 16823 | year = 2010| PMID = 20847295}}</ref> 운반 과정에서 소모되는 1 H<sup>+</sup>를 포함하면 ATP의 합성을 위해 효모에서는 1 H<sup>+</sup> + 10 H<sup>+</sup> / 3 = 4.33 H<sup>+</sup>, 척추동물에서는 1 H<sup>+</sup> + 8 H<sup>+</sup> / 3 = 3.67 H<sup>+</sup>가 필요하다는 것을 의미한다. 이는 인간의 미토콘드리아에서 1 NADH를 산화시켜 얻은 10 H<sup>+</sup>가 2.72 ATP(2.5 ATP가 아닌), 1 FADH<sub>2</sub>를 산화시켜 얻은 6 H<sup>+</sup>가 1.64 ATP (1.5 ATP가 아닌)를 생성한다는 것을 의미한다. 이는 최근 보고서에서 설명된 오차 범위 내의 실험 결과와 일치한다.<ref>{{저널 인용|title= P/O ratios of mitochondrial oxidative phosphorylation|author =P.Hinkle| journal =Biochimica et Biophysica Acta| volume = 1706| pages = 1 – 11 | year = 2005| PMID = 15620362}}</ref>

[[알코올 발효]]나 [[젖산 발효]]에서 총 ATP 생성량은 [[해당 과정]]에서 생성되는 2 ATP에 지나지 않는다. 왜냐하면 [[피루브산]]은 [[미토콘드리아]]로 운반되지 않아서 [[이산화탄소]](CO<sub>2</sub>)로 완전 산화되지 않으며 [[세포질]]에서 [[에탄올]] 또는 [[젖산]]으로 환원되기 때문이다.<ref name="Stryer95">{{서적 인용|last=Stryer |first=Lubert |year=1995 |title=Biochemistry |publisher=W. H. Freeman and Company |location=New York – Basingstoke |edition=fourth |isbn=978-0716720096 }}</ref>

== 무산소 호흡 ==
{{본문|무산소 호흡}}
[[무산소 호흡]]은 [[산소]]를 사용하지 않는 호흡 방식을 통칭한다. 또한 [[발효]]는 [[해당 과정]]을 사용하고, [[산소]]를 사용하는 [[시트르산 회로]]와 [[산화적 인산화]] 과정을 거치지 않기 때문에 [[발효]]도 무산소 호흡으로 분류한다.

세포 호흡은 생물학적 연료를 무기[[전자수용체]](예: 산소 등)가 있는 상태에서 산화시켜 다량의 에너지를 생산하고, ATP의 대량 생산을 추진하는 과정이다. 산소(산소 호흡)와 피루브산 유도체들(발효)이 최종 전자수용체가 아닌 무산소 호흡은 일부 미생물에 의해 사용된다. 오히려 [[황산염]] 또는 [[질산염]]과 같은 무기 수용체가 사용된다. 이러한 생명체는 보통 수중 동굴이나 해저의 [[열수 분출공]] 근처와 같은 이례적인 장소에서 발견된다.

=== 발효 ===
{{본문|발효}}
산소가 없으면, [[피루브산]]은 세포 호흡에 의해 대사되지 않고, 세포질에서 [[발효]] 과정을 거친다. 이때 피루브산은 미토콘드리아로 운반되지 않고, 세포질에 남아서 세포에서 제거될 수 있는 분해 산물로 변환된다. 이것은 전자 운반체를 산화시켜서 다시 해당 과정을 수행할 수 있도록 하고, 과량의 피루브산을 제거할 목적으로 사용된다. 발효는 [[NADH]]를 NAD<sup>+</sup>로 산화시켜서 해당 과정에서 NAD<sup>+</sup>를 재사용할 수 있도록 한다. 산소가 없으면, 발효는 세포질에서 NADH가 축적되는 것을 막고, 해당 과정에서 NAD<sup>+</sup>를 제공한다. 발효의 분해 산물은 생명체에 따라 다르다. 골격근에서 분해 산물은 [[젖산]]이다. 이러한 종류의 발효를 [[젖산 발효]]라고 한다. 격렬한 운동 과정에서 에너지 요구량이 에너지 공급량을 초과하면 전자전달계는 NADH에 결합한 전자를 모두 처리할 수 없다. 혐기적인 해당 과정에서 수소 쌍이 피루브산과 결합하여 젖산을 형성하면 NAD<sup>+</sup>가 재생된다. 젖산은 [[젖산 탈수소 효소]]에 의해 촉매되는 가역 반응에서 생성된다. 젖산은 또한 [[간]]에서 [[글리코젠 합성]]의 간접적인 [[전구 물질]]로 사용될 수 있다. 회복 과정에서 산소를 다시 이용할 수 있게 되면 근육 세포에 축적된 젖산은 [[혈액]]을 통해 간으로 운반된 후 피루브산으로 전환되어 산소 호흡에 이용되거나 [[포도당]]으로 전환된다. 효모에서 분해 산물은 [[에탄올]]과 [[이산화탄소]]이다. 이러한 종류의 발효를 알코올 발효 또는 [[에탄올 발효]]라고 한다. 알코올 발효에서 생성된 ATP는 산소를 필요로 하지 않는 [[해당 과정]]의 [[기질 수준 인산화]]에 의해 만들어진다.

발효는 산소 호흡에 비해 [[포도당]]으로부터 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하는 것이 효율적이지 못 하다. 포도당 1 분자당 산소 호흡에 의해서는 명목상 38 ATP가 생성되지만, 발효 과정에서는 단지 2 ATP만 생성된다. 이것은 발효에 의해 생성된 분해 산물이 산화 과정을 통해 방출할 수 있는 [[화학 에너지]]를 여전히 포함하고 있기 때문이다. 예를 들어, [[에탄올]]은 휘발유처럼 내연 기관에서 연소될 수 있다. 그러나, 해당 과정에서 생성되는 ATP는 보다 빠르게 만들어진다. 원핵생물이 호기성 환경에서 혐기성 환경으로 옮겨질 때 빠른 성장을 계속 유지하려면, 해당 과정의 비율을 증가시켜야 한다. [[다세포 생물]]의 경우, 짧은 격렬한 활동 동안 근육 세포는 ATP 생성 속도가 느린 산소 호흡으로부터 ATP 생산을 보충하기 위해 발효를 사용한다.

== 같이 보기 ==
* [[해당과정]]
* [[피루브산의 산화]]
* [[시트르산 회로]]
* [[산화적 인산화]]
* [[기질수준 인산화]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20080917123419/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/respi.htm A detailed description of respiration vs. fermentation]
* [https://web.archive.org/web/20110806221826/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellularRespiration.html Kimball's online resource for cellular respiration]
* [https://web.archive.org/web/20070123180940/http://biology.clc.uc.edu/Courses/bio104/cellresp.htm Cellular Respiration and Fermentation] at Clermont College

{{물질대사}}

{{전거 통제}}

[[분류:세포 호흡| ]]
[[분류:물질대사]]
[[분류:식물생리학]]