{{위키데이터 속성 추적}}
'''면역반응'''(immune response, 免疫反應)은 생물이 외부의 침입자를 막기 위해 일으키는 반응이다. 침입자가 될 수 있는 것에는 [[바이러스]], [[세균]], [[기생충]], [[진균]]과 같이 매우 넓은 범위의 [[미생물]]이 있으며, 이런 외부 미생물들이 몸에서 제거되지 않으면 숙주 생명체의 건강에 심각한 문제를 일으킬 수 있다.<ref name=":1">{{서적 인용|last=Sompayrac, Lauren|title=How the immune system works|date=30 January 2019|isbn=978-1-119-54219-3|edition=Sixth|location=Hoboken, NJ|oclc=1083704429}}</ref> 면역반응은 [[선천면역]]과 [[적응면역]]의 두 가지로 나눌 수 있으며 둘은 서로 협동하여 병원체를 막는다. 침입자에 대해 가장 먼저 반응하는 선천면역은 어떤 종류의 병원체에도 반응하는 비특이적이고 빠른 면역이다. 선천면역을 구성하는 요소는 [[피부]]나 [[점막]] 같은 물리적 장벽, [[호중구]], [[대식세포]], [[단핵구]] 같은 면역계의 세포들, [[사이토카인]]이나 [[보체]]와 같은 수용성 인자가 있다.<ref name=":2">{{서적 인용|title=Clinical immunology : principles and practice|others=Rich, Robert R.|isbn=978-0-7020-7039-6|edition=Fifth|location=[St. Louis, Mo.]|oclc=1023865227|date = 2018-01-13}}</ref> 반면 적응면역은 특이적인 [[항원]]에 의해 활성화되는 면역반응이며, 이로 인해 활성화되는 데에 시간이 오래 걸린다. 적응면역에는 [[수지상세포]], [[T세포]], [[B세포]] 같은 세포와 [[항체]](면역글로불린)가 포함된다. 항체는 항원과 직접적으로 상호작용하며 침입자에 대해 강력한 반응을 일으키는 중요한 면역계의 요소이다.<ref name=":1" />

미생물이 가진 특정 항원과 처음 결합하면 병원체를 방어하는 작동 T·B세포가 생산된다. 처음 접촉한 항원에 의해 작동 세포들이 생산되는 과정을 '''일차 면역반응'''(primary immune response)이라고 한다. [[기억 T세포]]와 [[기억 B세포]]도 이때 생산되어 같은 항원이 들어올 때를 대비한다. 만일 같은 병원체에 다시 노출되었을 경우 첫 노출 때 생산된 기억 세포에 의해 더 빠르고 강한 면역반응인 '''이차 면역반응'''(secondary immune response)이 일어난다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.britannica.com/science/immune-system|title=Immune system - Evolution of the immune system|website=Encyclopedia Britannica|language=en|access-date=2020-03-09}}</ref> [[백신]]은 약화되어 있거나, 이미 죽어 있거나, 혹은 조각난 미생물을 생물 내에 도입하여 일차 면역반응을 일으키는 것이다. 백신을 맞은 이후에 같은 종류의 실제 병원체에 노출되면 우리 몸은 이차 면역반응을 일으켜 병원체에 더 빠르게 대응할 수 있게 된다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.britannica.com/science/vaccine|title=vaccine Definition, Types, History, & Facts|website=Encyclopedia Britannica|language=en|access-date=2020-03-09}}</ref>

== 선천면역 ==
{{본문|선천면역}}
[[파일:PAMPs_and_PRRs_in_the_Innate_Immune_System.png|섬네일|[[그람 음성균]]에 대한 [[선천면역]]계의 반응]]
[[선천면역]]은 외부 침입자에 대해 처음 일어나는 반응이다. 선천면역 반응은 여러 서로 다른 종 사이에서 진화적으로 보존되어 있으며, 모든 [[다세포 생물]]은 어떤 형태로든 선천면역을 가진다.<ref name=":0">{{서적 인용|last=Punt, Jenni|title=Kuby immunology|others=Stranford, Sharon A.,, Jones, Patricia P.,, Owen, Judith A.|isbn=978-1-4641-8978-4|edition=Eighth|location=New York|oclc=1002672752|date=2018-03-12}}</ref> 선천면역계를 구성하는 요소에는 [[피부]]나 [[점막]] 같은 물리적 장벽, [[호중구]], [[대식세포]], [[단핵구]] 같은 면역계의 세포들, [[사이토카인]]이나 [[보체]]와 같은 수용성 인자가 있다.<ref name=":2" /> 적응면역과 대조적으로 선천면역은 외부 침입자에 대해 특이적이지 않으며 병원체를 빠르게 제거한다.

병원체는 [[패턴인식수용체]](PRR)에 의해 인식되고 감지된다. PRR은 대식세포 등의 표면에 존재하는 구조로 외부 침입자에 결합하여 면역세포의 [[세포 신호]]를 시작할 수 있다. PRR은 병원체에 존재하는 [[병원체연관분자패턴]](PAMP)과 결합한다. PAMP의 예시에는 세균 [[세포벽]]의 [[펩티도글리칸]]이나 [[지질다당류]](LPS)가 있다. 양쪽 모두 세균에 필수적인 요소로 따라서 다수의 세균 종에 진화적으로 보존되어 있다.<ref>{{웹 인용|url=http://faculty.ccbcmd.edu/courses/bio141/lecguide/unit5/innate/induced%20innate_PAMPs.html|title=The Innate Immune System: Early Induced Innate Immunity: PAMPs|website=faculty.ccbcmd.edu|access-date=2020-03-08|archive-date=2020-02-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20200201191046/http://faculty.ccbcmd.edu/courses/bio141/lecguide/unit5/innate/induced%20innate_PAMPs.html|url-status=dead}}</ref>

외부 병원체가 물리적 장벽을 뚫고 몸 내부로 침입해 올 경우 대식세포의 PRR이 병원체를 인식하여 특정 PAMP에 결합한다. PRR과 PAMP가 결합하면 [[전사인자]]인 [[NF-κB]]가 대식세포의 핵 내부로 들어가 [[인터루킨 8|IL-8]], [[인터루킨 1|IL-1]], [[종양괴사인자 알파|TNF-α]] 같은 [[사이토카인]]을 분비할 수 있도록 [[세포 신호전달]] 경로를 활성화시킨다.<ref name=":0" /> 이런 사이토카인은 [[호중구]]가 [[혈관]]에서 감염 조직으로 유출되는 데에 필수적이다. 호중구가 감염된 조직 내로 들어가면 [[식작용]]을 일으켜 병원체와 미생물을 죽인다.

선천면역계를 구성하는 또 다른 요소인 [[보체]]는 세 가지 서로 다른 경로를 통해 활성화된다. 고전경로는 [[면역글로불린 G|IgG]]나 [[면역글로불린 M|IgM]]이 표적 항원과 결합하여 활성화된다. 대체경로는 바이러스, 진균, 세균, 기생충 등의 표면 물질에 의해 활성화되어, C3에 의해 자가 활성화될 수도 있다. 렉틴경로는 [[만노스결합렉틴]](MBL)이나 [[피콜린]] 같은 특정 PRR이 [[효모]], 세균, 기생충, 바이러스 등의 외부에서 들어온 미생물의 표면 PAMP에 결합하면 개시된다.<ref>{{저널 인용|last1=Sarma|first1=J. Vidya|last2=Ward|first2=Peter A.|date=2011|title=The complement system|journal=Cell and Tissue Research|volume=343|issue=1|pages=227–235|doi=10.1007/s00441-010-1034-0|issn=0302-766X|pmc=3097465|pmid=20838815}}</ref> 이렇듯 보체를 활성화하는 데에 세 경로가 각각 존재함으로서, 하나의 경로가 멈추거나 외부 침입자가 하나의 활성화 경로를 회피하더라도 보체가 제대로 기능할 수 있게 된다.<ref name=":0" /> 세 경로는 모두 다른 방식으로 활성화되지만, 보체계의 전반적인 역할은 병원체를 [[옵소닌화]]하고 [[감염]]과 맞서 싸울 수 있도록 [[염증]] 반응을 유도하는 것이다.

== 적응면역 ==
{{본문|적응면역}}
[[파일:Activation_of_T_and_B_cells.png|섬네일|[[리간드]]/[[면역수용체]] 결합 보조 자극과 [[주조직적합복합체|MHC]]-[[펩타이드]] [[항원제시]] 과정.]]

[[적응면역]]은 몸의 이차 방어선이다. 적응면역계의 세포는 극히 특이적인데, 이는 B세포와 T세포의 발달 초기에 특정 [[항원]]에 대해서만 특이적으로 반응하는 항원 수용체를 발달시키기 때문이다. B세포와 T세포가 이런 까다로운 활성화 과정을 거쳐야 하는 이유는 발달이 제대로 되지 않은 B세포와 T세포는 극히 위험하며, 숙주 생명체의 정상 세포를 공격할 수 있기 때문이다.<ref name="Bonilla_2010">{{저널 인용|vauthors=Bonilla FA, Oettgen HC|date=February 2010|title=Adaptive immunity|journal=The Journal of Allergy and Clinical Immunology|volume=125|issue=2 Suppl 2|pages=S33-40|doi=10.1016/j.jaci.2009.09.017|pmid=20061006}}</ref> [[항원제시세포]](APCs)가 세포 표면에 [[MHC 클래스 II]] 분자를 통해 외부 항원을 제시하면 미성숙 [[보조 T세포]]가 활성화된다. 항원제시세포에는 [[수지상세포]], [[B세포]], [[대식세포]]가 있다. 이들은 MHC 분자뿐 아니라 보조 자극 리간드도 발현하며, 보조 자극 리간드는 보조 T세포의 보조 자극 수용체에 의해 인식된다. 보조 자극 분자가 없다면 적응면역 반응이 불충분하게 일어나며 T세포는 [[무반응]] 상태에 빠진다. 여러 T세포 아집단이 특정 APC에 의해 활성화될 수 있으며, 각각의 T세포는 특정 미생물 항원을 처리하기 위해 준비되어 있다. 활성화되는 T세포와 면역 반응의 종류는 APC가 항원을 처음 마주친 상황에 부분적으로 의존한다.<ref name="Janeway">{{서적 인용|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=imm.TOC&depth=10|title=Immunobiology|vauthors=Janeway CA, Travers P, Walport M, Shlomchik MJ|publisher=Garland Science|year=2001|isbn=0-8153-4101-6|edition=5th|location=New York and London}}</ref> 보조 T세포가 일단 활성화되면 보조 T세포가 [[림프절]]에서 미성숙 B세포를 활성화할 수 있게 된다. 그러나 B세포 활성화는 두 단계에 걸쳐 일어난다. 먼저 특정 B세포에 대해 특이적으로 존재하는 [[면역글로불린 M|IgM]], [[면역글로불린 D|IgD]]인 [[B세포 수용체]](BCR)가 항원과 반드시 결합해야 한다. 항원과 BCR이 결합하면 항원이 내부에서 처리되어 B세포의 MHC 클래스 II 분자를 통해 제시된다. 이 과정이 발생하면 MHC와 결합한 항원을 확인할 수 있는 보조 T세포는 보조 자극 분자와 상호작용하여 B세포를 활성화시킨다. 결과적으로 B세포는 항체를 분비하는 [[형질세포]]로 분화한다. 항체는 침입자에 대한 [[옵소닌]]으로 작용할 수 있다.

적응면역의 특이성은 B세포와 T세포 하나하나가 모두 다르기 때문에 생긴다. 따라서 어떤 종류의 침입자가 들어와도 다양한 세포가 침입자를 인식하고 공격할 준비가 되어 있다.<ref name="Bonilla_2010" /> 그러나 세포가 매우 특이적이며 실제 작용하기 전에 활성화되어야 한다는 점으로 인해 선천면역보다 적응면역은 훨씬 속도가 느리다. 적응면역은 [[면역학적 기억]]이라는 특징도 가지고 있다. 항원을 마주친 후 적응면역은 기억 T세포와 기억 B세포를 생산한다. 기억 세포는 같은 항원이 다시 생명체 내로 들어왔을 때 더 빠르고 강력한 면역 반응을 일으킬 수 있게 한다.<ref name="Bonilla_2010" />

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{위키공용분류-줄}}
* http://www.journals.elsevier.com/human-immunology/call-for-papers/single-molecule-sequencing-for-histocompatibility-and-immuno/
* http://www.karger.com/Journal/Issue/227635
* http://www.springer.com/biomed/immunology/journal/251

{{전거 통제}}

[[분류:면역계]]