{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류|이름=A형 간염바이러스 (HAV)|색=바이러스|그림=Hepatitis A virus 02.jpg|그림_설명=A형 간염바이러스의 [[투과전자현미경]] 사진|역=[[바이러스]]|계=[[리보바이러스계]]|문=''[[incertae sedis|위치 미상]]''|과=[[피코르나바이러스과]]|속=A형간염바이러스속|종=A형 간염바이러스|하위_고리=[[동의어]]|하위=*''Hepatovirus A''
*''Hepatitis A virus''<ref name="2014.016aV">{{웹 인용 |last1=Knowles |first1=Nick |title=Rename12 ''Picornavirus'' species |url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2014.016aV.A.v1.Picornaviridae_spren.pdf |website=International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) |accessdate=12 March 2019 |language=en |date=7 July 2014}}</ref>
*''Human hepatitis A virus''<ref name=ICTV7>van Regenmortel, M.H.V., Fauquet, C.M., Bishop, D.H.L., Carstens, E.B., Estes, M.K., Lemon, S.M., Maniloff, J., Mayo, M.A., McGeoch, D.J., Pringle, C.R. and Wickner, R.B. (2000). Virus taxonomy. Seventh report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Academic Press, San Diego. p672 https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/ICTV%207th%20Report.pdf.</ref>
*''Simian hepatitis A virus''<ref name=ICTV7/>|목=[[피코르나바이러스목]]}}

'''A형 간염바이러스'''(Hepatitis A virus, HAV, {{학명|Hepatovirus A}})는 [[간염]]의 일종인 [[A형 간염]]을 일으키는 [[바이러스]]를 말한다.

== 분류 ==
A형 간염바이러스는 [[피코르나바이러스목]] [[피코르나바이러스과]] [[간염바이러스속]]에 속하는 [[바이러스]]로, 간염바이러스속의 [[모식종]]이다. 인간 등의 척추동물을 자연 숙주로 삼는다.<ref name="ViralZone">{{웹 인용|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/94.html|title=Viral Zone|publisher=ExPASy|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150617215332/http://viralzone.expasy.org/all_by_species/94.html|archivedate=17 June 2015|url-status=live|accessdate=15 June 2015}}</ref><ref name="ICTV">{{웹 인용|url=http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|title=Virus Taxonomy: 2014 Release|last1=ICTV|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150710030353/http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|archivedate=10 July 2015|url-status=live|accessdate=15 June 2015}}</ref>

간염바이러스속에는 현재 13종이 추가로 분류되어 있는데, 이 종들은 [[박쥐]], [[설치류]], [[고슴도치]], [[땃쥐류]]를 감염시킨다.<ref name="Drexler2015">{{저널 인용|title=Hepatovirus Ecology Consortium. Evolutionary origins of hepatitis A virus in small mammals|journal=Proc Natl Acad Sci U S A|year=2015|volume=112|issue=49|pages=15190–15195|doi=10.1073/pnas.1516992112|pmc=4679062|pmid=26575627|vauthors=Drexler JF, Corman VM, Lukashev AN, van den Brand JM, Gmyl AP, Brünink S, Rasche A, Seggewiss N, Feng H, Leijten LM, Vallo P, Kuiken T, Dotzauer A, Ulrich RG, Lemon SM, Drosten C}}</ref> 혈청학적 분석 결과는 A형 간염이 설치류에서 처음 나타났을 가능성을 시사하고 있다. [[기각류]]를 감염시키는 것으로 알려진 간염바이러스 B는 대략 1,800년 전에 A형 간염바이러스와 분기한 것으로 드러났다.<ref name="Anthony2015">{{저널 인용|title=Discovery of a novel hepatovirus (Phopivirus of seals) related to human hepatitis A virus|journal=mBio|url=|year=2015|volume=6|issue=4|pages=e01180–15|doi=10.1128/mBio.01180-15|pmc=4550696|pmid=26307166|vauthors=Anthony SJ, St Leger JA, Liang E, Hicks AL, Sanchez-Leon MD, Jain K, Lefkowitch JH, Navarrete-Macias I, Knowles N, Goldstein T, Pugliares K, Ip HS, Rowles T, Lipkin WI}}</ref><ref name="ICTV10">{{웹 인용|url=https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/positive-sense-rna-viruses/picornavirales/w/picornaviridae/709/genus-hepatovirus|title=Genus: ''Hepatovirus''|website=International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)|language=en|format=html|accessdate=12 March 2019|archive-date=2020-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20200801133432/https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/positive-sense-rna-viruses/picornavirales/w/picornaviridae/709/genus-hepatovirus|url-status=}}</ref> 이외에도 [[히말라야마멋]]을 감염시키는 히말라야마멋 헤페토바이러스가 있는데, 이 바이러스는 유인원을 감염시키는 바이러스주(strain)과 대략 1,000년 전에 분기한 것으로 나타났다.<ref name="Yu2016">{{저널 인용|title=A novel hepatovirus identified in wild woodchuck ''Marmota himalayana''|journal=Sci Rep|url=|year=2016|volume=6|issue=|page=22361|bibcode=2016NatSR...622361Y|doi=10.1038/srep22361|pmc=4770319|pmid=26924426|vauthors=Yu JM, Li LL, Zhang CY, Lu S, Ao YY, Gao HC, Xie ZP, Xie GC, Sun XM, Pang LL, Xu JG, Lipkin WI, Duan ZJ}}</ref>

== 유전자형 ==
하나의 혈청형과 7개의 유전자형이 발견되었는데,<ref name="pmid14645901">{{저널 인용|title=Genetic variability of hepatitis A virus|journal=J. Gen. Virol.|date=December 2003|volume=84|issue=Pt 12|pages=3191–201|doi=10.1099/vir.0.19532-0|pmid=14645901|vauthors=Costa-Mattioli M, Di Napoli A, Ferré V, Billaudel S, Perez-Bercoff R, Cristina J|doi-access=free}}</ref> 이 중 4개는 사람을, 3개는 유인원을 감염시키는 것으로 알려졌다.<ref name="pmid17328982" /> 인간 유전자형은 I에서 III까지 총 6개의 아형(IA, IB, IIA, IIB, IIIA, IIIB)이 발견되었다. 유인원 유전자형은 IV-VI로 번호가 매겨졌다. 유전자형 VII이 사람에게서 한 번 발견된 적이 있다.<ref name="Ching2002">{{저널 인용|title=Genetic characterization of wild-type genotype VII hepatitis A virus|journal=J. Gen. Virol.|url=http://vir.sgmjournals.org/content/83/1/53.long|date=January 2002|volume=83|issue=Pt 1|pages=53–60|doi=10.1099/0022-1317-83-1-53|pmid=11752700|archive-url=https://archive.today/20140309082053/http://vir.sgmjournals.org/content/83/1/53.long|archive-date=2014-03-09|url-status=dead|vauthors=Ching KZ, Nakano T, Chapman LE, Demby A, Robertson BH|doi-access=free}}</ref> 유전자형 III은 인간뿐만 아니라 [[올빼미원숭이]]에게서도 발견된다. I형이 대부분의 감염 사례를 보이는데, 여기서는 다시 IA가 대부분을 차지한다.<ref name="dePaula2002">{{저널 인용|title=Characterization of hepatitis A virus isolates from subgenotypes IA and IB in Rio de Janeiro, Brazil|journal=J. Med. Virol.|date=January 2002|volume=66|issue=1|pages=22–7|doi=10.1002/jmv.2106|pmid=11748654|vauthors=de Paula VS, Baptista ML, Lampe E, Niel C, Gaspar AM}}</ref>

매년 {{Val|1.73e-4}}~{{Val|9.76e-4}}개의 [[뉴클레오타이드]]에 돌연변이가 발생하는 것으로 추정된다.<ref name="Moratorio2007">{{저널 인용|title=Bayesian coalescent inference of hepatitis A virus populations: evolutionary rates and patterns|journal=J. Gen. Virol.|date=November 2007|volume=88|issue=Pt 11|pages=3039–42|doi=10.1099/vir.0.83038-0|pmid=17947528|vauthors=Moratorio G, Costa-Mattioli M, Piovani R, Romero H, Musto H, Cristina J|doi-access=free}}</ref><ref name="Kulkarni2009">{{저널 인용|title=Full length genomes of genotype IIIA Hepatitis A Virus strains (1995–2008) from India and estimates of the evolutionary rates and ages|journal=Infect. Genet. Evol.|date=December 2009|volume=9|issue=6|pages=1287–94|doi=10.1016/j.meegid.2009.08.009|pmid=19723592|vauthors=Kulkarni MA, Walimbe AM, Cherian S, Arankalle VA}}</ref> 인간 감염주는 3,600년 전에 다른 유인원주에서 분리된 것으로 보인다.<ref name="Kulkarni2009"/> 유전자형 III와 IIIA 균주의 평균 분리시기는 각각 592년 전과 202년 전으로 추정되었다.<ref name="Kulkarni2009"/>

== 구조 ==

[[피코르나바이러스]]로 [[바이러스 외피]]가 없으며 [[양성 단일가닥 RNA 바이러스|양성 단일가닥 RNA]]가 [[캡시드]]에 의해 포장된 형태로 존재한다.<ref name="pmid17328982">{{저널 인용|title=Genetic variability and molecular evolution of hepatitis A virus|journal=Virus Res.|date=August 2007|volume=127|issue=2|pages=151–7|doi=10.1016/j.virusres.2007.01.005|pmid=17328982|vauthors=Cristina J, Costa-Mattioli M}}</ref> 주 숙주로 삼는 종에 따라 [[코돈]]의 사용방식에 차이가 있다. 효율이 좋지 않은 [[내부리보솜도입점]]을 보유하고 있다.<ref name="Whetter1994">{{저널 인용|title=Low efficiency of the 5' nontranslated region of hepatitis A virus RNA in directing cap-independent translation in permissive monkey kidney cells|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_1994-08_68_8/page/5253|journal=J. Virol.|date=August 1994|volume=68|issue=8|pages=5253–63|doi=10.1128/JVI.68.8.5253-5263.1994|pmc=236470|pmid=8035522|vauthors=Whetter LE, Day SP, Elroy-Stein O, Brown EA, Lemon SM}}</ref> 캡시드를 암호화하는 구역에 보존성이 높은 희귀 코돈 군집이 존재하여 항원의 변이를 제한한다.<ref name="ViralZone" /><ref name="Aragones2008">{{저널 인용|title=Hepatitis A virus mutant spectra under the selective pressure of monoclonal antibodies: codon usage constraints limit capsid variability|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2008-02_82_4/page/1688|journal=J. Virol.|date=February 2008|volume=82|issue=4|pages=1688–700|doi=10.1128/JVI.01842-07|pmc=2258700|pmid=18057242|vauthors=Aragonès L, Bosch A, Pintó RM}}</ref>

{| class="wikitable sortable" style="text-align:center"
!속
!구조
!대칭성
!캡시드
!유전체의 형태
!유전체 분절
|-
|헤파토바이러스
|정이십면체
|유사 T=3
|외피가 없음
|선형
|단일조각
|}

== 복제 주기 ==
사람 등의 척추동물들이 자연 숙주가 된다. 전염은 [[대변-구강 경로]]와 혈액을 통해 이루어진다.<ref name="ViralZone" />

바이러스는 섭취 이후 [[인두 (해부학)|구인두]] 및 장의 상피세포를 통해 혈액으로 들어간다.<ref name="Murray, P. r. 2005">Murray, P.R., Rosenthal, K.S. & Pfaller, M.A. (2005). Medical Microbiology 5th ed., Elsevier Mosby.</ref> 바이러스는 혈액을 타고 간으로 이동해 간의 [[대식세포]]인 [[쿠퍼세포]]와 [[간세포]] 내에서 증식한다. [[바이러스 복제]]는 [[세포질]]에서 일어난다. [[바이러스 침입|숙주 세포 내부로 침입]]은 숙주 수용체에 부착함으로써 [[세포내이입]]을 유도하여 이루어진다. 이후 양성가닥 RNA 바이러스의 복제 모델을 따라 복제된다. 번역시에는 숙주 세포의 리보솜을 사용한다. 이후 [[용균성 생활사|용균]] 및 비로포린을 통해 [[바이러스 배출|숙주 세포 외부로 배출]]된다. [[비리온]]은 담즙에서 분비되어 대변을 통해 외부로 나온다. 바이러스는 혈중에 항-HAV [[면역글로불린 M|IgM]]이 나타나기 약 11일동안 대량으로 배출된다. 잠복기는 15~50일이며 사망률은 0.5% 미만이다.

유전체는 간세포 내에서 캡시드로 포장되어 배출된다. 다른 피코르나바이러스들과는 달리 번역 개시를 위해 [[진핵세포]] 개시인자인 4G(eIF4G)를 온전하게 유지해야 한다.<ref>{{저널 인용|title=Fine-tuning translation kinetics selection as the driving force of codon usage bias in the hepatitis A virus capsid|journal=PLOS Pathog.|date=March 2010|editor1-last=Andino|editor1-first=Raul|volume=6|issue=3|page=e1000797|doi=10.1371/journal.ppat.1000797|pmc=2832697|pmid=20221432|vauthors=Aragonès L, Guix S, Ribes E, Bosch A, Pintó RM}}</ref>

== 각주 ==
<references />

{{바이러스성 질병}}

{{전거 통제}}

[[분류:A형 간염]]
[[분류:피코르나바이러스과]]