{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Hematopoiesis simple.svg|섬네일|400px|조혈모줄기세포에서 성숙한 세포로의 발생과정]]

'''조혈'''(造血, {{llang|en|hematopoiesis}})은 혈액의 세포 성분을 형성하는 것이다. '''혈액생성'''<ref>대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.kr/search.php?Search=hematopoiesis&EbookTerminology=YES&DictAll=YES&DictAbbreviationAll=YES&DictDefAll=YES&DictNownuri=YES&DictWordNet=YES</ref>, '''혈구형성'''이라고도 한다. 혈액의 모든 세포 성분은 조혈모줄기세포(hematopoietic stem cell)로부터 분화한다. 건강한 성인에서, 대략 10<sup>11</sup>~10<sup>12</sup>개의 새로운 혈세포들이 매일 생산된다.<ref name=T4>Semester 4 medical lectures at Uppsala University 2008 by Leif Jansson</ref><ref>{{서적 인용|author=Parslow,T G.;Stites, DP.; Terr, AI.; and Imboden JB. |title=Medical Immunology |edition=1 |isbn=0-8385-6278-7}}</ref>

== 조혈모세포 ==
[[조혈모세포]](hematopoietic stem cell, HSC)는 [[골수]]안에 있으며 독특하게 서로 다른 기능을 가진 혈구세포, 조직으로 분화할 수 있다. 조혈모세포들은 스스로 새로 만들어지는 세포이다. 즉, 조혈모세포가 분화 할 때, 몇몇은 분화하지 않고 조혈모세포로 남아있게 된다.

== 계보 ==
[[파일:Hematopoiesis (human) diagram en.svg|섬네일|400px|조혈모세포에서 다른 혈구세포로 발생하는 것을 보여주는 그림]]

모든 혈구세포는 3개의 계보로 나뉜다.
* [[적혈구]]는 산소를 운반한다. [[적혈구형성]] 과정 결과 만들어진 망상적혈구(reticulocytes)와 적혈구(erythrocytes)는 기능을 할 수 있는 상태이며 혈액으로 방출된다. 망상적혈구는 조혈 기능의 척도로 삼는다.
* [[림프구]]는 적응면역에 관여한다. 림프구는 같은 림프계 전구세포로부터 나온다. 림프계는 [[T세포]]와 [[B세포]]가 있다.
* [[골수세포]](myelocyte)는 과립구(granulocyte), 거핵세포(megakaryocyte), [[대식세포]](macrophage)를 포함하며 선천적면역, 적응면역, 혈액응고에 관여한다.

== 위치 ==
[[파일:Hematopoesis EN.svg|섬네일|350px|기간에 따른 인간의 조혈 과정]]
발생하는 배아에서, 혈액의 생성은 난황의 혈구세포의 응집으로 시작된다. 발생의 과정에서 혈액은 [[비장]], [[간]] 그리고 [[림프절]]에서 만들어진다. [[골수]]가 발생할 때, 혈구세포의 대부분이 만들어진다고 추측된다. 하지만, 성숙, 활성화, 림프세포의 활성화는 이차 림프계인 [[비장]], [[흉선]], [[림프절]]에서 일어난다. 어린이의 경우, 조혈은 대퇴부(femur), 정강이뼈(tibia)등 긴 뼈에서 일어난다. 어른의 경우 골반(pelvis), 머리뼈(cranium), 척추뼈(vertebrae), 흉골(sternum)에서 일어난다.


=== 골수외 ===
몇몇의 경우에 필요하다면 간, 흉선, 비장이 조혈기능을 한다. 이것을 ''골수외조혈''이라 한다. 골수외조혈은 기관의 크기를 키울 수 있다. 태아의 발생과정에는 뼈와 골수가 나중에 발달하게 되므로, 간이 조혈기능을 담당하는 기관이다. 그러므로 간이 발생도중 커지게 된다.

=== 다른 척추동물 ===
다른 [[척추동물]]에서는 조혈이 [[결합조직]]의 성긴 스트로마 또는 천천히 혈액이 공급되는 [[장]], [[비장]], [[신장]], [[난소]]에서 일어난다.{{출처|날짜=2013-9-18}}

== 성숙 ==
줄기세포가 성숙함에 따라 세포는 특정한 종류에 점점더 가까워지게된다. 이 변화들은 종종 세포표면의 단백질의 존재여부로 관찰할 수 있다. 각각의 연속되는 변화는 최종적인 세포 종류에 가까워지게 되고 다른 세포 종류로 되는 가능성을 제한시킨다.

=== 조혈성장인자 ===
[[파일:Hematopoietic growth factors.png|섬네일|350px|어떠한 혈구세포로 발생하는지 결정하는 중요한 사이토카인들
<ref name=lodish/>
SCF= [[Stem Cell Factor]]
Tpo= [[Thrombopoietin]]
IL= [[Interleukin]]
GM-CSF= [[Granulocyte Macrophage-colony stimulating factor]]
Epo= [[Erythropoietin]]
M-CSF= [[Macrophage-colony stimulating factor]]
G-CSF= [[Granulocyte-colony stimulating factor]]
SDF-1= [[Stromal cell-derived factor-1]]
FLT-3 ligand= FMS-like tyrosine kinase 3 ligand
TNF-a = [[Tumor necrosis factor-alpha|Tumour necrosis factor-alpha]]
TGFβ = [[Transforming growth factor]] beta
<ref>
*For the growth factors also mentioned in previous version [[:파일:Hematopoiesis (human) cytokines.jpg]]: Molecular cell biology. Lodish, Harvey F. 5. ed. : - New York : W. H. Freeman and Co., 2003, 973 s. b ill. {{ISBN|0-7167-4366-3}}
*The rest: {{서적 인용|author=Rod Flower; Humphrey P. Rang; Maureen M. Dale; Ritter, James M. |title=Rang & Dale's pharmacology |publisher=Churchill Livingstone |location=Edinburgh |year=2007 |pages= |isbn=0-443-06911-5 |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref>]]
적혈구와 백혈구 생산은 건강한 사람에 있어서 정교하게 조절된다. 그리고 과립구는 감염이 된 경우 빠르게 생산된다. 이 세포들의 증식은 줄기세포인자(stem cell factor, SCF)에 조절된다.
[[당단백질]] 성장인자들은 증식과 성숙을 조절한다. 셋 이상의 인자들은 집락자극인자(colony-stimulating factors, CSFs)로 불리는데 여기에는 과립구-대식구 자극인자(granulocyte-macrophage CSF, GM-CSF), 과립구집락자극인자(granulocyte CSF, G-CSF), 대식구집락자극인자(macrophage CSF, M-CSF)가 포함된다.
[[에리트로포이에틴]]은 골수전구세포가 적혈구가 되는데 필수적이다.<ref name=lodish>Molecular cell biology. Lodish, Harvey F. 5. ed. : - New York : W. H. Freeman and Co., 2003, 973 s. b ill. {{ISBN|0-7167-4366-3}}</ref> 반면, [[트롬보포이에틴]](thrombopoietin)은 골수성 전구세포를 [[거대핵세포]]([[혈소판]](thrombocyte) 형성 세포)로 분화시킨다.<ref name=lodish/>
사이토카인의 예는 오른쪽 그림에 있다.

== 같이 보기 ==
* [[에리트로포이에틴]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽어보기 ==
* {{서적 인용|editors=Godin, Isabelle & Cumano, Ana|title=Hematopoietic stem cell development|publisher=Springer|year=2006|isbn=978-0-306-47872-7|url=http://books.google.com/books?id=tUsSmZwW_9MC}}

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20100830121251/http://www.som.tulane.edu/classware/pathology/Krause/Blood/GP.html Granulopoiesis from tulane.edu]

{{전거 통제}}

[[분류:조혈]]