{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:MEP.png|섬네일|220px|오른쪽|2-''C''-메틸에리트리톨 4-인산(MEP)의 구조]]
'''비메발론산 경로'''({{llang|en|non-mevalonate pathway}})는 [[아이소프레노이드]] [[생합성]] 과정의 [[전구체]]인 [[아이소펜테닐 피로인산]](IPP)과 [[다이메틸알릴 피로인산]](DMAPP)의 생합성을 위한 대체 [[대사 경로]]이다.<ref>{{저널 인용|author=Rohmer M |title=The discovery of a mevalonate-independent pathway for isoprenoid biosynthesis in bacteria, algae and higher plants |journal=Nat Prod Rep |volume=16 |issue= 5|pages=565–574 |year=1999 |pmid=10584331 |doi=10.1039/a709175c |last2=Rohmer |first2=Michel}}</ref><ref>{{저널 인용|author1=W. Eisenreich |author2=A. Bacher |author3=D. Arigoni |author4=F. Rohdich |title= Review Biosynthesis of isoprenoids via the non-mevalonate pathway|year= 2004|journal= Cellular and Molecular Life Sciences|volume= 61|issue= 12|pages= 1401–1426|doi= 10.1007/s00018-004-3381-z|pmid=15197467}}</ref><ref name="HunterJBC07">{{저널 인용 | author= Hunter, WN | year= 2007 | title= The Non-mevalonate Pathway of Isoprenoid Precursor Biosynthesis | journal= Journal of Biological Chemistry | volume= 282 | issue= 30 | pages= 21573–21577 | doi= 10.1074/jbc.R700005200 | pmid= 17442674 | url= http://www.jbc.org/content/282/30/21573.full.pdf+html | access-date= March 23, 2017 | 보존url= https://web.archive.org/web/20180101032800/http://www.jbc.org/content/282/30/21573.full.pdf+html | 보존날짜= 2018-01-01 | url-status= dead }}</ref> '''메발론산 비의존적 경로'''({{llang|en|mevalonate-independent pathway}}) 또는 '''2-''C''-메틸에리트리톨 4-인산/1-디옥시-D-자일룰로스 5-인산 경로'''({{llang|en|2-''C''-methylerythritol 4-phosphate/1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate pathway}}) 줄여서 '''MEP/DOXP 경로'''({{llang|en|MEP/DOXP pathway}})라고도 한다. [[2-C-메틸에리트리톨 4-인산|2-''C''-메틸에리트리톨 4-인산]](MEP)은 비메발론산 경로에서 첫 번째 개입 대사산물이기 때문에 최근에 선호되는 이름은 '''MEP 경로'''({{llang|en|MEP pathway}})이다.

== 아이소프레노이드 전구체의 생합성 ==
[[메발론산 경로]]는 대부분의 고등 [[진핵생물]]과 일부 [[세균]]에 존재하는 아이소프레노이드 전구체의 생합성 대사 경로이다. 메발론산 경로는 [[아이소프레노이드]](테르페노이드) 분자의 생합성을 위한 필수적인 전구물질인 [[아이소펜테닐 피로인산]](IPP)과 [[다이메틸알릴 피로인산]](DMAPP)을 생성하기 때문에 중요하다. 아이소프레노이드는 단백질의 [[프레닐화]], [[세포막]]의 유지, [[호르몬]]의 합성, [[지질-닻 단백질]] 및 N-글리코실화와 같은 다양한 과정에 사용된다.

[[세균]], [[식물]] 및 [[말라리아 원충]]과 같은 [[정단복합체충류]] [[원생동물]]은 대체 경로인 비메발론산 경로를 사용하여 아이소프레노이드 [[전구체]]를 생성할 수 있다. 식물과 특정 원생동물의 경우, 아이소펜테닐 피로인산(IPP)과 다이메틸알릴 피로인산(DMAPP)의 생합성은 [[색소체]]에서 일어난다.<ref>{{저널 인용|author=Lichtenthaler H |title=The 1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |journal=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volume=50 |issue= |pages=47–65 |year=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref> 식물은 [[세포질]]에서 메발론산 경로를 사용하고, [[엽록체]]에서 비메발론산 경로를 사용하여 아이소프레노이드 전구체를 합성한다. 비메발론산 경로를 사용하는 세균에는 [[결핵균]]과 같은 중요한 [[병원균]] 등이 있다.<ref>{{저널 인용| last1=Wiemer | first1=AJ | last2=Hsiao | first2=CH | last3=Wiemer | first3=DF | date=2010 | title=Isoprenoid Metabolism as a Therapeutic Target in Gram-Negative Pathogens | journal=Current Topics in Medicinal Chemistry | volume=10 | issue=18 | pages=1858–1871 | pmid=20615187 | doi=10.2174/156802610793176602}}</ref>

[[파일:Non-mevalonate pathway.svg|섬네일|800px|가운데|alt=|아이소프레노이드의 생합성에서 비메발론산 경로의 반응들. 퀴드와이(Qidwai)와 그 동료들의 도해를 그대로 옮겼다.<ref name=QidwaiBRI14>{{저널 인용| authors = Qidwai T, Jamal F, Khan MY, Sharma B | date = 2014 | title = Exploring Drug Targets in Isoprenoid Biosynthetic Pathway for Plasmodium falciparum | journal = Biochemistry Research International | volume =  2014| pages = 1–12 | doi = 10.1155/2014/657189 | pmc = 4017727 | pmid=24864210}}</ref> 이 그림에서 제시된 효소들의 약어는 비표준(아이젠라이크 외를 참조<ref name=EisenreichMLS04>{{저널 인용| vauthors=Eisenreich W, Bacher A, Arigoni D, Rohdich F | year= 2004 | title=Biosynthesis of Isoprenoids Via the Non-mevalonate Pathway | journal=Cell. Mol. Life Sci. | volume=61 | issue=12 | pages=1401–26 | pmid = 15197467 | doi=10.1007/s00018-004-3381-z }}</ref>)이지만, 아래의 표에도 제시되어 있다.]]

== 반응 ==
비메발론산 경로의 반응들은 주로 아이젠라이크(Eisenreich)와 그의 동료들에 의해 밝혀졌다. 표의 굵은 글씨는 위의 그림에 표시된 약어이다.<ref name=EisenreichMLS04/><ref name=QidwaiBRI14/>

{| class="wikitable"
! 기질 !! 효소 !! 생성물 !! 생성물의 구조
 |- 
 |[[피루브산]]('''Pyr''') 및 [[글리세르알데하이드 3-인산]]('''G3P''') ||[[DXP 생성효소]]('''DXS''') ||[[1-디옥시-D-자일룰로스 5-인산]]('''DXP''') ||[[파일:DOXP.png|가운데|200px]]
 |- 
 | 1-디옥시-D-자일룰로스 5-인산('''DXP''') ||[[DXP 리덕토아이소머레이스]]('''DXR''') ||[[2-C-메틸에리트리톨 4-인산|2-''C''-메틸에리트리톨 4-인산]]('''MEP''') ||[[파일:MEP.png|가운데|200px]]
 |- 
 | 2-''C''-메틸에리트리톨 4-인산('''MEP''') ||[[2-C-메틸에리트리톨 4-인산 사이티딜트랜스퍼레이스|2-''C''-메틸에리트리톨 4-인산 사이티딜트랜스퍼레이스]]('''CMS''') ||[[4-다이포스포사이티딜-2-C-메틸에리트리톨|4-다이포스포사이티딜-2-''C''-메틸에리트리톨]]('''CDP-ME''') ||[[파일:4-diphosphocytidyl-2-C-methylerythritol.png|가운데|200px]]
 |- 
 | 4-다이포스포사이티딜-2-''C''-메틸에리트리톨('''CDP-ME''') ||[[4-(사이티딘 5'-다이포스포)-2-C-메틸에리트리톨 키네이스|4-(사이티딘 5'-다이포스포)-2-''C''-메틸에리트리톨 키네이스]]('''CMK''')||[[4-다이포스포사이티딜-2-C-메틸에리트리톨 2-인산|4-다이포스포사이티딜-2-''C''-메틸에리트리톨 2-인산]]('''CDP-MEP''') ||[[파일:4-diphosphocytidyl-2-C-methyl-D-erythritol 2-phosphate.png|가운데|200px]]
 |- 
 | 4-다이포스포사이티딜-2-''C''-메틸에리트리톨 2-인산('''CDP-MEP''') ||[[2-C-메틸에리트리톨 2,4-사이클로이인산 생성효소|2-''C''-메틸에리트리톨 2,4-사이클로이인산 생성효소]]('''MCS''') ||[[2-C-메틸에리트리톨 2,4-사이클로피로인산|2-''C''-메틸에리트리톨 2,4-사이클로피로인산]]('''MEcPP''') ||[[파일:2-C-Methyl-D-erythritol-2,4-cyclopyrophosphate.png|가운데|150px]]
 |- 
 | 2-''C''-메틸에리트리톨 2,4-사이클로피로인산('''MEcPP''') ||[[HMB-PP 생성효소]]('''HDS''') ||[[(E)-4-하이드록시-3-메틸뷰트-2-엔일 피로인산|(''E'')-4-하이드록시-3-메틸뷰트-2-엔일 피로인산]]('''HMB-PP''') ||[[파일:HMB-PP.svg|가운데|200px]]
 |- 
 | (''E'')-4-하이드록시-3-메틸뷰트-2-엔일 피로인산('''HMB-PP''') ||[[HMB-PP 환원효소]]('''HDR''') ||[[아이소펜테닐 피로인산]](IPP) 및 [[다이메틸알릴 피로인산]](DMAPP) ||[[파일:IPP.png|가운데|200px]]<BR>[[파일:DMAPP.png|가운데|200px]]
|}

== 저해 및 다른 대사 경로의 연구 ==
[[DXP 리덕토아이소머레이스]]는 비메발론산 경로의 핵심 효소이다. DXP 리덕토아이소머레이스는 항생제 또는 항말라리아제 후보 약물을 개발하기 위한 출발점으로 연구 중인 [[천연물]] [[포스미도마이신]]에 의해 저해될 수 있다.<ref>{{저널 인용| authors = Hale I, O'Neill PM, Berry NG, Odom A & Sharma R | date = 2012 | title = The MEP pathway and the Development of Inhibitors as Potential Anti-Infective Agents | journal = Med. Chem. Commun. | format = review | volume = 3 | issue = 4 | pages = 418–433 | doi = 10.1039/C2MD00298A | url =  http://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2012/md/c2md00298a#!divAbstract | access-date = March 23, 2017 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors=Jomaa H, Wiesner J, Sanderbrand S, etal | year = 1999 | title=Inhibitors of the Nonmevalonate Pathway of Isoprenoid Biosynthesis as Antimalarial Drugs | journal=Science | format = primary research report | volume=285 | issue=5433 | doi=10.1126/science.285.5433.1573 | pages=1573–6 | pmid = 10477522 }}</ref><ref>{{저널 인용|author1=C. Zinglé |author2=L. Kuntz |author3=D. Tritsch |author4=C. Grosdemange-Billiard |author5=M. Rohmer |year= 2010|title= Isoprenoid Biosynthesis via the Methylerythritol Phosphate Pathway: Structural Variations around Phosphonate Anchor and Spacer of Fosmidomycin, a Potent Inhibitor of Deoxyxylulose Phosphate Reductoisomerase | journal= J. Org. Chem. | format = primary research report | volume= 75 | issue= 10 | pages= 3203–3207 | doi= 10.1021/jo9024732 |pmid=20429517 }}</ref>

대사 중간생성물인 [[(E)-4-하이드록시-3-메틸뷰트-2-엔일 피로인산|(''E'')-4-하이드록시-3-메틸뷰트-2-엔일 피로인산]](HMB-PP)은 말초 혈액에서 주요 [[γδ T 세포]] 집단이자 미생물 병원체에 대한 면역 반응에 중요한 역할을 하는 사람의 Vγ9/Vδ2 T 세포의 천연 활성인자이다.<ref>{{저널 인용| vauthors=Eberl M, Hintz M, Reichenberg A, Kollas AK, Wiesner J, Jomaa H | year = 2003 | title=Microbial Isoprenoid Biosynthesis and Human γδ T cell Activation |journal=FEBS Lett. | volume=544 | issue=1–3 | pages=4–10 | pmid = 12782281 | doi=10.1016/S0014-5793(03)00483-6 }}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[메발론산 경로]]

== 각주 ==
{{각주|30em}}

== 더 읽을거리 ==
* {{저널 인용| authors = Hale I, O'Neill PM, Berry NG, Odom A & Sharma R | date = 2012 | title = The MEP pathway and the Development of Inhibitors as Potential Anti-Infective Agents | journal = Med. Chem. Commun. | format = review | volume = 3 | issue = 4 | pages = 418–433 | doi = 10.1039/C2MD00298A | url =  http://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2012/md/c2md00298a#!divAbstract | access-date = March 23, 2017 }} RSC review; uses MAP synthase nomenclature.
* {{저널 인용| authors = Qidwai T, Jamal F, Khan MY, Sharma B | date = 2014 | title = Exploring Drug Targets in Isoprenoid Biosynthetic Pathway for Plasmodium falciparum | journal = Biochemistry Research International | volume =  2014| pages = 1–12 | doi = 10.1155/2014/657189 | pmc = 4017727 | pmid=24864210}}

{{비메발론산 경로 효소}}
{{스테로이드 대사 중간생성물들}}

[[분류:물질대사]]
[[분류:대사경로]]