{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Synapse diag1.svg|섬네일|300px|시냅스 이전 뉴런(A)의 흥분이 [[축삭돌기]] 말단까지 전도되면 [[시냅스 소포]]가 [[세포막]]과 융합하면서 세포외 배출이 일어나 시냅스 소포에 있던 [[신경전달물질]]이 시냅스 틈으로 분비된다. 이 신경전달물질이 확산되어 시냅스 이후 뉴런(B)의 신경전달물질 수용체에 결합하면 시냅스 이후 뉴런의 [[이온 통로]]가 열리면서 [[탈분극]]이 일어난다.<BR>1. [[미토콘드리아]]<BR>2. [[신경전달물질]]이 들어있는 [[시냅스 소포]] <BR>3. 자가수용체<BR>4. 신경전달물질이 방출된 시냅스 틈<BR>5. 신경전달물질에 의해 활성화된 시냅스 이후 뉴런의 수용체<BR>6. [[칼슘 통로]]<BR>7. 시냅스 소포의 세포외 배출<BR>8. 회수되는 신경전달물질]]
'''세포외 배출'''(細胞外排出, {{llang|en|exocytosis}}){{refn|{{OxfordDictionaries.com|access-date=2016-01-21|Exocytosis}}}}{{refn|{{MerriamWebsterDictionary|access-date=2016-01-21|Exocytosis}}}}은 [[세포]]가 세포 밖으로(exo- + cytosis) [[분자]](예: [[신경전달물질]], [[단백질]])를 운반하는 [[능동 수송]] 및 [[대량 수송]]의 한 형태이다. 능동 수송 메커니즘으로서 세포외 배출은 물질을 수송하기 위해 에너지를 사용해야 한다. 세포외 배출과 이에 대응하는 [[세포내 섭취]]는 세포에 중요한 대부분의 [[화학 물질]]들이 [[수동수송|수동]]적인 수단으로 [[세포막]]의 [[소수성]] 부분을 통과할 수 없는 크기가 큰 [[극성 (화학)|극성]] 분자들이기 때문에 모든 세포에서 사용된다. 세포외 배출은 많은 양의 분자들이 방출되는 과정이다. 따라서 대량 수송의 한 형태이다. 세포외 배출은 [[포로솜]](porosome)이라고 불리는 세포막의 분비 포털을 통해 일어난다. 포로솜은 세포막에 있는 영구적인 컵 모양의 [[지질단백질]] 구조로 분비 소낭이 일시적으로 도킹 및 융합되어 세포로부터 소낭 내 내용물을 방출한다.

세포외 배출에서 분비 소낭은 [[세포막]]으로 운반되어 포로솜에 도킹 및 융합되어 그 내용물(즉, 수용성 분자)은 세포외 환경으로 분비된다. 이러한 [[분비]]는 [[소낭]]이 원형질막과 일시적으로 융합하기 때문에 가능하다. 흥분의 전달의 맥락에서 [[신경전달물질]]은 전형적으로 세포외 배출을 통해 [[시냅스 소포]]로부터 시냅스 틈으로 방출된다. 그러나 신경전달물질은 [[막수송단백질]]을 통한 [[역수송]]을 통해 방출될 수도 있다.

세포외 배출은 또한 세포가 [[막단백질]](예: [[이온 통로]] 및 [[세포 표면 수용체]]), [[지질 (생물학)|지질]] 및 기타 구성 요소들을 세포막으로 삽입할 수 있는 메커니즘이기도 하다. 이러한 막의 구성 요소들을 포함하고 있는 소포는 완전히 융합되어 외부 세포막의 일부가 된다.

== 역사 ==
세포외 배출이라는 용어는 1963년에 [[크리스티앙 드뒤브]]가 제안했다.<ref>Rieger, R.; Michaelis, A.; Green, M.M. 1991. ''Glossary of Genetics. Classical and Molecular'' (Fifth edition). Springer-Verlag, Berlin, [https://books.google.com/books?id=5azxCAAAQBAJ].</ref>

== 유형 ==
[[진핵생물]]에는 다음과 같은 두 가지 유형의 세포외 배출이 있다. 1) Ca<sup>2+</sup> 유발 비구성적 세포외 배출(즉, 조절된 세포외 배출)과 2) 비-Ca<sup>2+</sup> 유발 구성적 세포외 배출(즉, 조절되지 않는 세포외 배출)이 그것이다. Ca<sup>2+</sup> 유발 비구성적 세포외 배출은 외부 신호, 소포에 대한 특정 분류 신호, [[클라트린]] 코트 및 세포내 Ca<sup>2+</sup>의 증가를 필요로 한다. 뉴런의 [[화학 시냅스]]의 세포외 배출은 Ca<sup>2+</sup>에 의해 유발되고 뉴런 간에 신호를 전달한다. 비 Ca<sup>2+</sup> 유발 구성적 세포외 배출은 모든 세포에서 수행되며 [[세포외 기질]] 성분의 방출 또는 운반 [[소포 (세포)|소포]]의 융합 후 [[원형질막]]에 통합된 새로 합성된 막단백질의 전달을 매개한다.

[[원핵생물]]인 [[그람음성세균]]의 소포성 세포외 배출은 세 번째 메커니즘이며 최근에 발견된 세포외 배출 방식이다. 주변세포질은 미생물의 생화학적 신호를 [[진핵생물|진핵]] 숙주 세포<ref>YashRoy R C (1993) Eelectron microscope studies of surface pili and vesicles of ''Salmonella'' 3,10:r:- organisms. ''Indian Journal of Animal Sciences'', vol. 63, pp. 99-102.https://www.researchgate.net/publication/230817087_Electron_microscope_studies_of_surface_pilli_and_vesicles_of_Salmonella_310r-_organisms?ev=prf_pub</ref> 또는 근처에 있는 다른 미생물<ref>{{저널 인용|title=Bacteriolytic effect of membrane vesicles from ''Pseudomonas aeruginosa'' on other bacterial including pathogens: conceptually new antibiotics|journal=Journal of Bacteriology|last1=Kadurugamuwa|first1=J L|last2=Beveridge|first2=T J|year=1996|volume=178|issue=10|pages=2767–2774|doi=10.1128/jb.178.10.2767-2774.1996|pmc=178010|pmid=8631663}}</ref>로 전달하기 위한 [[세균성 외막 소포]]로 만들어져서 숙주의 침입, 내독소혈증, 영양분을 얻기 위해 다른 미생물들과의 경쟁 등의 환경에서 분비되는 미생물을 제어한다. [[숙주-병원체 상호작용]]에서 일어나는 [[막 소포 수송]]의 이러한 발견은 또한 세포외 배출이 순전히 진핵세포에서만 일어나는 현상이 아님을 보여주었다.<ref>{{저널 인용| last1 = YashRoy | first1 = R.C. | year = 1998 | title = Discovery of vesicular exocytosis in procaryotes and its role in Salmonella invasion | url = http://www.currentscience.ac.in/cs/Downloads/article_id_075_10_1062_1066_0.pdf | journal = Current Science | volume = 75 | issue = 10| pages = 1062–1066 }}</ref>

== 단계 ==
[[파일:Exocytosis-machinery.jpg|오른쪽|섬네일|400px|신경매개인자 방출에서 세포내 섭취를 유도하는 분자 기계. 핵심 SNARE 복합체는 시냅토브레빈, 신택신, SNAP-25가 제공하는 4개의 α-나선으로 구성되며, 시냅토태그민은 칼슘 센서로 역할을 하며 SNARE 압축을 조절한다.<ref name="Georgiev20072">{{서적 인용
  |last = Georgiev|first = Danko D .|author2 = James F . Glazebrook|chapter = Subneuronal processing of information by solitary waves and stochastic processes|title = Nano and Molecular Electronics Handbook|publisher = CRC Press|series = Nano and Microengineering Series|editor-last = Lyshevski|editor-first = Sergey Edward|pages = 17–1–17–41|year = 2007|isbn = 978-0-8493-8528-5|doi = 10.1201/9781315221670-17}}</ref>]]
세포외 배출은 다음과 같이 다섯 단계로 구성되어 있다.

=== 소포 수송 ===
특정 소포의 수송 단계는 적당히 짧은 거리에 걸쳐 소포를 운반하는 단계이다. 예를 들어 [[골지체]]에서 세포 표면으로 단백질을 운반하는 소포는 운동 단백질과 세포 골격을 사용하여 목표 지점에 보다 가까워지게 된다. 테더링이 적절해지기 전에 골지체는 [[단백질]]을 운반하기 위해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 필요로 하지 않기 때문에 [[능동 수송]]에 사용되는 많은 단백질이 [[수동 수송]]으로 설정된다. 액틴 및 미세소관은 여러 [[분자 모터|운동 단백질]]들과 함께 이러한 과정에 관여한다. 소포가 목표 지점에 도달하면 이를 억제할 수 있는 테더링 인자와 접촉하게 된다.

=== 소포 테더링 ===
보다 안정된 패킹 상호작용과 목표에 대한 소포의 초기의 느슨한 테더링을 구별하는 것이 필요하다. 테더링은 주어진 막 표면(>25 nm)에서 소포 직경의 약 절반 이상의 거리에 있는 링크를 포함한다. 테더링 상호작용은 [[시냅스]]에서 시냅스 소포를 집중시키는 데 관여할 가능성이 높다.

테더링된 소포는 또한 세포의 전사 과정에도 관여한다.

=== 소포 도킹 ===
분비 소낭은 단단한 t-/v-SNARE 고리 복합체를 통해 세포막의 [[포로솜]]에 일시적으로 도킹하고 융합한다.

=== 소포 프라이밍 ===
뉴런의 세포외 배출에서 프라이밍이라는 용어는 시냅스 소포의 초기 도킹 후 일어나는 모든 분자들의 재배열과 ATP 의존성 단백질 및 지질 변형을 포함하는 뜻으로 사용되었다. 그러나 세포외 배출이 일어나기 전에 칼슘 이온이 유입되어야 즉각적인 [[신경전달물질]]의 방출을 유발시킬 수 있다. 다른 세포 유형의 비-Ca<sup>2+</sup> 유발 구성적 세포외 배출에서는 프라이밍 단계가 없다.

=== 소포 융합 ===
{{추가 정보|소포 융합}}
[[파일:Membrane fusion via stalk formation.jpg|오른쪽|섬네일|400px|지질 선 구멍 이론(lipid-lined pore theory)에서 두 막은 서로를 향해 구부러져서 초기 융합 구멍을 형성한다. 두 막이 "임계" 거리에 도달하면 한 쪽 막의 지질 머리들이 다른 쪽 막으로 삽입되어 융합 구멍의 기반을 마련한다.]]
일시적인 소포 융합은 [[SNARE 단백질]]에 의해 일어나며, 소포의 내용물이 세포외 공간(또는 시냅스 틈이 있는 뉴런의 경우)으로 방출된다.

공여체와 수용체 막의 융합은 다음과 같은 세 가지 작업으로 수행된다.
*융합된 소포의 표면에 의해 원형질막의 표면이 증가한다. 이것은 세포 생장과 같은 세포 크기의 조절에서 중요하다.
*소포 내 물질은 외부로 방출된다. 이들은 노폐물이나 [[독소]] 또는 흥분의 전달동안 [[호르몬]]이나 [[신경전달물질]]과 같은 신호 분자일 수 있다.
*소포막에 내재된 단백질은 이제 원형질막의 일부이다. 소포의 내부를 향하고 있던 단백질은 이제 세포 외부를 향하게 된다. 이러한 메커니즘은 막관통 및 운반체의 조절에서 중요하다.

== 소포 회수 ==
[[시냅스 소포]]의 회수는 [[세포내 섭취]]에 의해 일어난다. 대부분의 시냅스 소포는 포로솜을 통해 막으로 완전한 융합없이([[키스 앤 런 융합]]) 재활용된다. 비구성적 세포외 배출 및 이어지는 세포내 섭취는 에너지를 많이 소비하는 과정이기 때문에 [[미토콘드리아]]에 의존한다.<ref>{{저널 인용| author = Ivannikov, M.| title = Synaptic vesicle exocytosis in hippocampal synaptosomes correlates directly with total mitochondrial volume | journal = J. Mol. Neurosci. | volume = 49 | issue = 1 | pages = 223–230 | year = 2013 | pmid= 22772899 | doi=10.1007/s12031-012-9848-8|display-authors=etal | pmc=3488359}}</ref>

[[전자 현미경]]을 사용하여 분비 후 [[세포]]를 조사하면 분비 후에 부분적으로 비어 있는 [[소포 (세포)|소포]]의 존재가 증가함을 보여준다. 이것은 분비 과정 동안 소포의 내용물의 일부만 세포에서 나갈 수 있음을 시사한다. 이것은 소포가 일시적으로 포로솜에서 [[세포막]]과 연속성을 확립하고 그 내용물의 일부를 배출한 다음 분리, 재밀봉 및 [[세포질]]로 들어가는 경우에만 가능하다. 이러한 방식으로 분비 소낭은 그 내용물이 완전히 비워질 때까지 후속되는 세포외 배출, 세포내 섭취에 재사용될 수 있다.<ref>{{인용 | last1 = Boron | first1 = WF | last2 = Boulpaep | first2 = EL | name-list-style = amp | title = Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach | volume = 2 | publisher = Philadelphia: Elsevier | year = 2012 | url = http://www.studentconsult.com/content/9781437717532/boron/Webnote8.htm#fig1 }}{{깨진 링크|url=http://www.studentconsult.com/content/9781437717532/boron/Webnote8.htm }}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[세포내 섭취]]
* [[음세포작용]]
* [[식세포작용]]
* [[세포막 나노튜브]]
* [[바이러스 배출]]
* [[활성구역|시냅스 이전 활성구역]]
* [[잔체]]
* [[탈과립]]
* [[식작용]]
* [[시냅스]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
* {{MeshName|Exocytosis}}

{{막 수송}}

[[분류:세포 과정]]
[[분류:신경생리학]]
[[분류:막생물학]]