{{위키데이터 속성 추적}}
'''염색질'''(染色質, {{llang|en|chromatin}})은 [[DNA]], [[단백질]], [[RNA]]로 구성된 거대분자 복합체이다. 염색질의 일차적인 기능은 DNA 포장({{lang|en|DNA packaging}})을 통하여 부피를 줄이고, 거대분자인 DNA가 [[유사분열]] 하도록 하고, [[DNA 손상]]을 막고, [[유전자 발현]]과 [[DNA 복제]]를 통제하는 것이다. 염색질을 이루는 주요 단백질은 DNA를 압축하는 [[히스톤]]이다. [[진핵세포]]([[세포핵|핵]]이 있는 세포)에만 염색질이 존재하고, [[원핵세포]]는 다른 방법으로 DNA를 조직한다. 진핵세포의 염색질에 해당하는 원핵세포의 것은 [[핵양체]] 영역에 존재하며 지노포어({{lang|en|genophore}})라 한다.

염색질의 구조는 여러 요소의 영향을 받는다. 전체적인 구조는 [[세포 주기]]에 따라 달라진다. [[세포주기|간기]]에 염색질은 느슨한 구조로 [[RNA 중합효소|RNA]]나 [[DNA 중합효소]]가 각각 DNA를 [[전사 (생물학)|전사]]하거나 [[DNA 복제|중합]]할 수 있게 한다. 국소적인 구조는 DNA에 있는 유전자에 달려있다. 유전자가 활성화되어 전사되는 DNA 영역([[진정염색질]] /퍼진염색질; Euchromatin)은 더 느슨하게 포장되어 있고 RNA 중합효소가 결합한 상태로 관찰된다. 비활성 유전자가 부호화된 DNA([[이질염색질]]/; Heterochromatin)는 구조 단백질과 결합하여 단단하게 포장되어 있다.<ref>{{웹 인용|언어=en |url=http://chromatin.net/ |title=Chromatin Network Home Page.|accessdate=2008-11-18}}</ref><ref>
{{저널 인용
|언어=en
|author=Dame, R.T.
|title=The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin
|journal=Molecular Microbiology
|volume=56
|issue=4
|pages=858–870
|date=2005-05
|pmid=15853876
|doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x}}
</ref> 구조 단백질에 [[후생유전학]]적인 화학 변화, 특히 히스톤의 [[메틸화]]와 [[아세틸화]]가 일어나면 국소적인 염색질 구조가 바뀐다. 세포가 [[세포 분열|분열]] 준비를 하면서 염색질은 더 밀집하여 [[세포주기|후기]]에 [[염색체]]가 분리되기 용이해진다. 이 시기에 [[광학 현미경]]으로 세포에 있는 각각의 염색체를 관찰할 수 있다.
{|
|[[파일:Chromatin Structures.png|섬네일|900px|DNA가 압축되는 주요 구조. 차례대로 [[DNA]], [[뉴클레오솜]], 10 nm 염주 구조, 30 nm 섬유, 중기 [[염색체]]]]
|}
일반적으로 염색질은 세 단계로 조직된다.
# [[진정염색질]] : DNA가 히스톤 단백질을 감싸서 [[뉴클레오솜]]을 형성한다. 이 특징적인 구조를 염주 모양({{lang|en|beads-on-a-string}})이라고 한다.
# [[이질염색질]] : 히스톤 여러 개가 뉴클레오솜 배열의 가장 촘촘한 구조인 30&nbsp;nm 섬유를 형성하면서 감긴다. 이 구조는 [[인 비트로]] 상에서는 거의 확실하지만, 최근 [[X선]] 연구에서 유사분열 중인 사람 염색체에서 보이지 않았다.<ref>{{저널 인용|언어=en |last=Hansen|first=Jeffrey|title=Human mitotic chromosome structure: what happened to the 30-nm fibre?|journal=The EMBO Journal|date=2012-03|volume=31|pages=1621–1623|doi=10.1038/emboj.2012.66|pmid=22415369|issue=7|pmc=3321215}}</ref>
# [[유사분열]]과 [[감수분열]] 중 : 30&nbsp;nm 섬유가 고도로 포장되어 [[세포주기|중기]] 염색체 형태가 된다.
이러한 조직 단계를 따르지 않는 세포도 많다. 예를 들어 [[정자]]와 [[조류]] [[적혈구]]의 염색질은 대부분의 진핵세포보다 촘촘하게 포장되어 있고, [[트리파노소마]]유사 [[원생동물]]은 유사분열을 할 때 뚜렷한 염색체를 형성하지 않는다.

== 구조 체계 ==
염색질은 [[세포 주기]] 동안 다양한 구조 변화를 거친다. [[히스톤]] 단백질은 염색질을 포장하고 정렬하는 염기성 분자로 다양한 [[번역후 수식]]을 통하여 변형되어 염색질 포장 정도를 변화시킨다([[히스톤 변형]]). 히스톤 아세틸화는 염색질을 느슨하게 하고 접근성을 높여 [[DNA 복제]]와 [[전사 (생물학)|전사]]가 일어나게 한다. 히스톤 트리메틸화는 염색질을 압축하여 접근성을 떨어뜨린다. 한편 염색질에 대한 접근성을 높이는 [[후성유전학]]적 변화와 낮추는 변화가 동시에 같은 영역에 일어난 염색질인 [[이가 염색질]]({{lang|en|bivalent chromatin}})이 존재한다는 보고가 있다.<ref name="hgrg">
{{저널 인용
|언어=en
|title=A bivalent chromatin structure marks key developmental genes in embryonic stem cells
|author=Bernstein, B.E., T.S. Mikkelsen, X. Xie, M. Kamal, D.J. Huebert, J. Cuff, B. Fry, A. Meissner, M. Wernig, K. Plath, R. Jaenisch, A. Wagschal, R. Feil, S.L. Schreiber & E.S. Lander
|journal=Cell
|date=2006-04
|volume=125
|issue=2
|pages=315–26
|pmid=16630819
|issn=0092-8674
|doi=10.1016/j.cell.2006.02.041}}
</ref> 히스톤 H3의 4번, 27번 위치에 있는 [[라이신]] 잔기가 메틸화되어 있는데, 이는 [[발생]]과 관련이 있다고 추정된다. 27번의 라이신은 [[분화]]된 세포보다 [[배아]] 세포에 더 많이 메틸화되어 있고, 메틸화된 4번의 라이신은 뉴클레오솜 재형성 효소와 히스톤 아세틸화효소를 모아 전사를 조절한다.<ref name="hgrg" />

[[폴리콤 유전자군 단백질]]({{lang|en|polycomb-group protein}})은 염색질 구조를 조정({{lang|en|modulation}})하여 유전자 발현을 조절한다.<ref name= Portoso >{{서적 인용|언어=en |chapterurl=http://www.horizonpress.com/rnareg|author= Portoso M and Cavalli G|year=2008|chapter=The Role of RNAi and Noncoding RNAs in Polycomb Mediated Control of Gene Expression and Genomic Programming|title=RNA and the Regulation of Gene Expression: A Hidden Layer of Complexity|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-25-7}}</ref>

{{참고|히스톤#.EC.97.BC.EC.83.89.EC.A7.88_.EC.A1.B0.EC.A0.88.EC.97.90.EC.84.9C.EC.9D.98_.ED.9E.88.EC.8A.A4.ED.86.A4_.EB.B3.80.EA.B2.BD|설명=염색질 조절과 관련된 히스톤 변형에 대해서는|l1=히스톤}}
{{참고|RNA 중합효소 II#염색질 구조에 의한 RNA 중합효소 통제|설명=염색질 구조에 의한 RNA 중합효소 통제에 대해서는|l1=RNA 중합효소 II}}

=== DNA 구조 ===
{{본문|DNA의 기계적 특성|Z형 DNA}}
[[파일:A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png|섬네일|왼쪽|A, B, Z형 DNA]]

자연에서 DNA는 세 가지 형태(A, B, Z형)로 존재할 수 있다. A형과 B형 DNA는 오른손감기 나선이고, Z형은 지그재그형 인산 뼈대가 있는 왼손감기 나선이다. Z형 DNA는 염색질 구조와 전사에 특정한 역할을 한다. Z형 DNA와 B형 DNA의 연결 지점에는 한 쌍의 염기가 뒤집어져 정상적인 결합을 하고 있지 않다. 이 염기는 다양한 단백질이 인식할 수 있는 자리가 되고, RNA 중합효소나 뉴클레오솜이 결합하여 생기는 비틀림 변형력을 해소하는 역할을 한다.

=== 뉴클레오솜과 염주 구조 ===
{{본문|뉴클레오솜|크로마토좀|히스톤}}
[[파일:Nucleosome 1KX5 2.png|섬네일|뉴클레오솜의 구조]]

염색질은 기본적으로 [[연결 DNA]] 구간으로 연결된 [[뉴클레오솜]]이 반복된 구조로, 원래 용액상의 DNA보다 훨씬 짧다. 뉴클레오솜 가운데에 있는 히스톤 이외에도 H1이라는 연결 히스톤이 뉴클레오솜에서 DNA가 시작하고 끝나는 부분에 있다. 히스톤 H1과 중심 뉴클레오솜을 합쳐서 [[크로마토좀]]이라 한다. 뉴클레오솜과 20-60 염기쌍의 연결 DNA는 비생리학적 조건 아래에서 약 10 nm의 염주 구조를 형성한다.

뉴클레오솜과 DNA의 결합은 비특이적이지만, 뉴클레오솜 위치에 영향을 미치는 DNA 서열은 존재한다. 이는 주로 DNA 서열에 따라 물리적인 특성이 다르기 때문이다. 예를 들어 [[아데닌]]과 [[티민|타이민]]은 안쪽 작은 홈({{lang|en|minor groove}})에 있는 경우가 많다. 즉 뉴클레오솜은 아데닌과 타이민이 최대로 존재하는 약 10 염기쌍(DNA의 나선 회전 당 염기쌍 개수)마다 하나씩 우선적으로 결합한다.

=== 30 nm 염색질 섬유 ===
[[파일:30nm Chromatin Structures.png|섬네일|왼쪽|30 nm 염색질 섬유로 제안된 두 가지 구조. 왼쪽은 [[솔레노이드]]형 나선 한 개로 시작하는 구조. 오른쪽은 느슨한 나선 2개로 이루어진 구조.이 구조에서는 히스톤을 제외하고 오직 DNA만 나타내었다.]]

H1와 염주 구조는 지름 30 nm의 나선 구조로 감겨 30&nbsp;nm 섬유 혹은 미세섬유가 된다. 이 구조에 대한 정보는 자세히 알려진 것이 적다.

이 단계의 염색질 구조는 [[진정염색질]]을 이룰 것으로 추정된다. 전자현미경을 통한 연구에 따르면 30&nbsp;nm 섬유는 매우 역동적이어서 전사를 위하여 RNA 중합효소가 결합하면 10&nbsp;nm 섬유(염주 구조)로 풀린다.

[[파일:ChromatinFibers.png|섬네일|30 nm 염색질 미세섬유로 제안된 네 가지 구조. 뉴클레오솜 한 개당 DNA의 반복 길이가 177-207 염기쌍 범위이다. 연결 DNA는 노란색, 뉴클레오솜 DNA는 분홍색]]
현재까지 제안된 모델은 뉴클레오솜이 섬유의 축과 직각으로 놓여있으며, 연결 히스톤은 내부에 존재한다. 30&nbsp;nm 섬유의 안정성은 DNA와 뉴클레오솜의 규칙적인 형태에 의존한다. 뉴클레오솜이 필요한 방향으로 회전하고 접히면서 DNA에 과도한 변형력을 주지 않으려면 상대적으로 굽힘과 회전에 저항이 있는 연결 DNA의 길이가 매우 중요하다. 이 설명에 따르면 연결 DNA의 길이가 다르면 염색질 섬유마다 다른 위상으로 접혀야 한다. [[전자현미경]]으로 섬유를 재구성한<ref>
{{저널 인용
|언어=en
|title=EM measurements define the dimensions of the "30-nm" chromatin fiber: Evidence for a compact, interdigitated structure
|author=Robinson DJ, Fairall L, Huynh VA, Rhodes D.
|journal=PNAS
|date=2006-04
|volume=103
|issue=17
|pages=6506–11
|pmid=16617109
|doi=10.1073/pnas.0601212103
|pmc=1436021}}
</ref> 최근의 이론적 연구는 이러한 설명을 지지한다.<ref>
{{저널 인용
|언어=en
|title=An All-Atom Model of the Chromatin Fiber Containing Linker Histones Reveals a Versatile Structure Tuned by the Nucleosomal Repeat Length
|author=Wong H, Victor JM, Mozziconacci J.
|journal=[[PLoS ONE]]
|date=2007-09
|volume=2
|issue=9
|pmid=17849006 | doi = 10.1371/journal.pone.0000877
|pages=e877
|pmc=1963316
|editor1-last=Chen
|editor1-first=Pu
}}
</ref>

=== 핵에서 염색질의 공간적 구성 ===
핵에서 염색질이 정렬되는 공간은 무작위적이지 않다. 특정한 영역에 특정한 염색질 구간이 위치한다. 특정 핵 내 공간에는 핵 라미나 결합 도메인({{lang|en|lamina-associated domain}}, LAD), 위상적 결합 도메인({{lang|en|topological-associated domain}}, TAD) 등이 있으며, 단백질 복합체로 서로 연결되어 있다.<ref name="pmid24804566">{{저널 인용|언어=en |author=Nicodemi M, Pombo A |title=Models of chromosome structure |journal=Curr. Opin. Cell Biol. |volume=28 |issue= |pages=90–5 |date=2014-06 |pmid=24804566 |doi=10.1016/j.ceb.2014.04.004 |url=}}</ref> 현재까지 핵 내의 염색질의 접힘을 설명하기 위한 모델로는 실과 바인더 스위치({{lang|en|strings and binders switch}}, SBS) 모델<ref name="pmid18493085">{{저널 인용|언어=en |author=Nicodemi M, Panning B, Prisco A |title=A thermodynamic switch for chromosome colocalization |journal=Genetics |volume=179 |issue=1 |pages=717–21 |date=2008-05 |pmid=18493085 |pmc=2390650 |doi=10.1534/genetics.107.083154 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2390650/}}</ref>과 역동적 루프({{lang|en|dynamic loop}}, DL) 모델<ref name="pmid20811620">{{저널 인용|언어=en |author=Bohn M, Heermann DW |title=Diffusion-driven looping provides a consistent framework for chromatin organization |journal=PLoS ONE |volume=5 |issue=8 |pages=e12218 |year=2010 |pmid=20811620 |pmc=2928267 |doi=10.1371/journal.pone.0012218 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012218#s1}}</ref> 등이 있다.

== 전사와의 관계 ==
염색질과 효소의 상호작용은 [[유전자 발현]]에 중요한 요소이다. RNA 합성은 히스톤 아세틸화와 관련이 있다.<ref name="pmid14172992">{{저널 인용|언어=en |author=ALLFREY VG, FAULKNER R, MIRSKY AE |title=ACETYLATION AND METHYLATION OF HISTONES AND THEIR POSSIBLE ROLE IN THE REGULATION OF RNA SYNTHESIS |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=51 |issue= |pages=786–94 |date=1964-05 |pmid=14172992 |pmc=300163 |doi= |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC300163/}}</ref> 히스톤 끝에 붙어있는 [[라이신]] 잔기는 [[양전하]]를 띤다. 이 꼬리에 아세틸기가 붙으면 염색질이 중화되어 DNA 접근이 가능해진다.

염색질 응축이 풀리면 DNA가 분자 기구의 접근이 가능하도록 열린다. 염색질이 풀림과 응축을 반복하면서 전사는 불연속적으로 일어나거나 [[전사 급상승]]({{lang|en|transcriptional bursting}})이 일어난다. 여기에는 [[전사 인자]]의 결합이나 분리와 같은 요소도 연관되어 있을 수 있다. 단순한 전사 확률 모델과 대조적으로 염색질 응축과 유전자 발현 사이의 관계는 동종({{lang|en|isogenic}}) 집단의 세포 간에 유전자 발현 양상이 매우 다른 것을 설명할 수 있다.<ref name="pmid22944281">{{저널 인용|언어=en |author=Kaochar S, Tu BP |title=Gatekeepers of chromatin: Small metabolites elicit big changes in gene expression |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=37 |issue=11 |pages=477–83 |date=2012년 11월 |pmid=22944281 |pmc=3482309 |doi=10.1016/j.tibs.2012.07.008 |url=}}</ref>

== 세포주기에 따른 구조 변화 ==
=== 간기 ===
[[세포주기|간기]] 동안 염색질의 구조는 핵 내로 DNA를 압축하면서도 [[전사 인자]]와 [[DNA 수선]] 인자가 DNA에 접근하기 쉽게 최적화된다. RNA 중합효소가 DNA에 접근하기 위해서는 느슨한 진정염색질 구조여야 한다.

=== 중기 ===
{{본문|염색체}}
[[파일:NHGRI human male karyotype.png|섬네일|[[김자 염색]]을 이용한 남성의 핵형도. 전형적인 중기 염색질 구조를 보여준다.]]

[[세포주기|중기]]의 염색질의 구조는 [[세포주기|간기]]의 그것과는 크게 다르다. 물리적인 강도를 높이고 처리하기 쉽도록 [[핵형]]에서 볼 수 있는 전형적인 [[염색체]] 구조로 변한다. 염색체는 중심 스캐폴드 단백질에 30&nbsp;nm 섬유가 고리를 이루어 응축된 구조라고 추정하고 있지만,<ref>{{서적 인용
|author=DAVID L. NELSON
|editor=백형환, 윤경식, 김호식 외 역
|title=레닌저 생화학
|edition=5판
|volume=하
|date=2010-05-30
|publisher=월드사이언스
|isbn=978-89-5881-152-7
|pages=
|chapter=24장 유전자와 염색체
}}</ref> 명확히 밝혀진 바가 없다.

중기에는 딸 염색체가 분리되면서 DNA가 손상되지 않도록 염색질의 물리적인 강도를 높이는 것이 중요하다. [[동원체]]로 염색질이 접근함에 따라 히스톤 H1 유사체를 통하여 염색질의 구성이 변화하여 강도를 극대화한다.

[[유사분열]] 동안에 대부분의 염색질이 조밀하게 압축되지만, 그렇지 않은 영역이 일부 있다. 이 영역은 대개 유사분열에 들어가기 전에 그 세포에서 이미 활성화되어 있었던 유전자의 [[프로모터]]에 해당하는 영역이다. 유사분열 동안에 압축되지 않는 영역은 유전학적 책갈피([[:en:bookmarking|bookmarking]])라고 불리며, 후성유전학적으로 딸 세포에게 어떤 유전자가 유사분열 전에 활성화되어 있었는지 기억을 전달하는 역할을 한다고 여겨진다.<ref>{{저널 인용|언어=en |author=Xing H, Vanderford NL, Sarge KD |title=The TBP-PP2A mitotic complex bookmarks genes by preventing condensin action |journal=Nat. Cell Biol. |volume=10 |issue=11 |pages=1318–23 |date=2008-11 |pmid=18931662 |pmc=2577711 |doi=10.1038/ncb1790 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2577711/}}</ref>

== 기타 구조 변화 ==
[[후생동물]]의 [[정자형성]]({{lang|en|spermiogenesis}}) 과정에서 정자세포({{lang|en|spermatid}})의 염색질은 결정같은 구조로 개조된다. 이 과정은 [[전사 (생물학)|전사]]의 중단과 핵 단백질 교환과 연관이 있다. 히스톤은 [[아르기닌]]이 많은 작은 단백질 [[프로타민]]({{lang|en|protamine}})으로 대부분 대체된다.<ref name="pmid23213436">{{저널 인용|언어=en |author=De Vries M, Ramos L, Housein Z, De Boer P |title=Chromatin remodelling initiation during human spermiogenesis |journal=Biol Open |volume=1 |issue=5 |pages=446–57 |date=2012-05 |pmid=23213436 |pmc=3507207 |doi=10.1242/bio.2012844 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3507207/}}</ref>

== 염색질의 다양한 정의 ==
* 단순 축약형 정의: 염색질은 DNA와 단백질, RNA 거대분자의 복합체이다. 단백질은 DNA를 포장하고 정렬하여 [[세포핵|핵]] 내에서 DNA의 기능을 통제한다.
* 생화학 실험적 정의: 염색질은 간기 진핵세포의 핵을 용해하여 나온 추출물에 있는 DNA, 단백질, RNA의 복합체이다. 이 정의에 의하면 염색질의 구성과 특성은 세포마다, 세포의 발달 단계에 따라, 세포 주기의 단계에 따라 다르다.
* DNA와 히스톤 정의: 핵에 있는 DNA 이중 나선은 히스톤이라는 특수한 단백질에 의해 포장되어 있고, 이 복합체를 염색질이라 한다. 염색질의 기본 구조 단위는 뉴클레오솜이다.

== 노벨상 수상 기록 ==
염색질과 관련하여 [[노벨상]]을 받은 수상자는 아래와 같다.
{| class="wikitable" border="1"
!연도
!수상자
!수상 내용
|----
|1910
|[[알브레히트 코셀]]
| 다섯 개의 핵 염기([[아데닌]], [[사이토신]], [[구아닌]], [[티민|타이민]], [[유라실]])를 발견한 공로로 [[노벨 생리학·의학상]] 수상
|----
|1933
|[[토머스 헌트 모건]]
|유전 현상에서 염색체와 유전자의 역할을 규명한 공로로 [[노벨 생리학·의학상]] 수상<ref>{{웹 인용|언어=en |url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1933/morgan-article.html |title=Thomas Hunt Morgan and His Legacy | publisher=Nobelprize.org |accessdate=2012-09-07}}</ref>

|----
|1962
|[[프랜시스 크릭]], [[제임스 왓슨]]과 [[프레데릭 모리스 윌킨스]]
|DNA의 이중나선 구조와 생체 내에서 정보 전달 기능의 중요성을 밝힌 공로로 [[노벨 생리학·의학상]] 수상
|----
|1982
|[[에런 클루그]]
|결정학적 전자현미경 개발과 핵산-단백질 복합체의 구조를 규명한 공로로 [[노벨 화학상]] 수상
|----
|1993
|[[리처드 로버츠]]와 [[필립 샤프]]
|단백질을 발현하는 DNA 절편인 [[엑손]]과 그 사이를 가르고 단백질을 발현하지 않는 [[인트론]]을 발견한 공로로 [[노벨 생리학·의학상]] 수상
|----
|2006
|[[로저 콘버그]]
|DNA가 전령 RNA로 전사되는 기작을 규명한 공로로 [[노벨 화학상]] 수상
|}

== 같이 보기 ==
{{위키공용분류}}
* [[염색분체]]
* [[후성유전학]]
* [[히스톤 변형 효소]]

== 각주 ==
{{각주|3}}

== 외부 링크 ==
* {{언어링크|en}} [https://www.youtube.com/watch?v=eYrQ0EhVCYA 염색질과 히스톤 변형 영상]
* {{언어링크|en}} [https://www.youtube.com/watch?v=gbSIBhFwQ4s 염색체와 세포 주기 영상]

{{염색체 유전학}}

{{전거 통제}}

[[분류:분자유전학]]
[[분류:염색체]]
[[분류:세포핵]]