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{{진화}}

'''자연선택'''(自然選擇, {{llang|en|natural selection}})이란 특수한 환경 하에서 생존에 적합한 형질을 지닌 개체군이, 그 환경 하에서 생존에 부적합한 형질을 지닌 개체군에 비해 '생존'과 '번식'에서 이익을 본다는 [[이론]]이다. '''자연도태'''(自然淘汰)라고도 한다. 이 이론은 [[진화]] 메커니즘의 핵심이다. ‘자연선택’이라는 용어는 ‘인공선택’(artificial selection)과 비교를 하려고 했던, [[찰스 다윈]]에 의해 일반화되었으며, 그의 인공선택이라는 용어는 현재는 [[품종개량]](selective breeding)으로 더 흔하게 사용되고 있다. 인공선택의 주체가 인간의 목적이라면, 자연선택은 개체군의 변이가 주체가 된다. 모든 유기체의 개체군 내에는 변종이 존재하고 있다.

과거에는 '자연선택설'로 불리기도 했으나, 현재 과학계에서 자연선택이 더 이상 [[가설]]의 수준에 머물러 있는 것이 아니라 당당히 인정받은 [[이론]]으로 받아들여지고 있으며, [[최재천 (동물행동학자)|최재천]] 교수는 '자연선택의 원리'라는 용어를 제안하였다.<ref>[http://navercast.naver.com/contents.nhn?rid=21&contents_id=76 네이버캐스트 "자연 선택의 원리". 최재천.]</ref>

== 관찰 가능한 사례 ==
자연선택이 일어나는 관찰 가능한 사례로는 [[공업암화현상]]이 있다. [[1850년]] [[산업 혁명]]으로 [[영국]]에서는 산업화가 진행되었는데, 이는 [[회색가지나방]]의 수에 영향을 주었다. [[회색가지나방]]은 크게 회색과 흰색이 있는데, [[공업화]]의 진행으로 주위환경이 어두워짐에 따라 눈에 잘 띄는 흰색 나방보다는 회색 나방이 살아남을 가능성이 높아진 것이다. 반대로 시골지역에서는 흰색 [[나방]]의 생존율이 더 높았다.

실제로 자연 선택은 자연계에서 다수 관찰이 되는 원리로서, 변이의 존재 하에 [[대장균의 장기간 진화 실험]] 등 실험을 통해서도 재현이 가능한 부분이다.

== 다윈의 주장 ==
자연선택은 [[찰스 다윈]]과 알프레드 러셀 월리스가 1858년 처음으로 각각 동시에 제기하였다. 다윈은 이를, 같은 [[종 (생물학)|종]]이라도 다른 격리된 환경에 적응하면서 [[개체변이]]가 생기는데, 이러한 [[변이]] 중 생존에 유리한 [[변이]]가 살아남고, 이러한 변이가 생존경쟁과 자연선택이 일어나는 과정에서 후대로 전해져서 진화가 일어난다고 설명하였다. 이러한 [[찰스다윈|다윈]]의 주장은 [[개체변이]]는 [[유전]]되지 않는다는 점에서 비판을 받았다.

== 메커니즘 ==
=== 유전성 변이, 차별적 번식 ===
[[파일:Lichte_en_zwarte_versie_berkenspanner_crop.jpg|섬네일|왼쪽|산업 혁명 기간 동안, 오염은 다수의 지의류를 죽여 나무 줄기를 검게 만들었다. 회색가지나방의 검은 개체가 일반적인 밝은 개체를 대체하였다. 나방은 시각으로 사냥하는 새에 의해 포식되므로, 색의 변하는 변화된 환경에 대하여 더 나은 카무플라주을 제공하였고, 실제로 작동하는 자연 선택을 나타내었다.]]
자연적 변이는 어떠한 유기체 집단의 개체에서도 발생한다. 몇몇 특징은 개체의 생존과 번식 기회를 늘려 번식률이 향상된다. 이는 그 개체가 더 많은 자손을 남긴다는 것을 의미한다. 개체에게 번식에서의 이점을 제공하는 그러한 특성이 유전될 수 있다면, 즉, 부모에게서 자손에게로 전달된다면, 다음 세대에서의 빠른 토끼의 비율이 상승하는 등의 차별적 번식이 발생한다. 번식에서의 이점이 아주 미미하더라도 세대가 지나는 동안 유전될 수 있는 유리한 특성은 집단에서 지배적인 특성이 된다. 이러한 방법으로 유기체의 [[자연 환경]]은 번식에서의 이점을 제공하는 특성을 선택하며, 다윈이 설명했듯이 진화적 변화를 초래한다.<ref name=Michigan>{{웹 인용|title=Evolution and Natural Selection |url=http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html |publisher=University of Michigan |accessdate=9 November 2016 |date=10 October 2010}}</ref> 마치 목적을 갖은 것처럼 보이지만 자연 선택에서는 의도된 선택은 없다. 인공 선택은 목적을 갖는 반면, 생물학자들이 종종 자연 선택을 설명하기 위해 목적론적인 언어를 사용하지만 자연 선택에는 분명한 목적이 없다.<ref name=Stanford>{{웹 인용|title=Teleological Notions in Biology |url=http://plato.stanford.edu/entries/teleology-biology/ |website=Stanford Encyclopedia of Philosophy |accessdate=28 July 2016 |date=18 May 2003}}</ref>

영국에서 [[회색가지나방]]은 밝은 색 개체와 어두운 색 개체가 둘 다 서식하지만, [[산업 혁명]] 기간 동안에는 나방이 휴식을 취하는 많은 나무가 그을음으로 색이 어두워졌으며, 어두운 색의 나방에게 포식자로부터 은폐하는 경우에서 이점을 제공하였다. 이러한 환경은 어두운 색 나방에게 더 많은 생존 기회를 제공하여 어두운 색의 자손을 생산하였으며, 어두운 색의 나방이 잡힌 지 50년만에 공업 지역인 [[맨체스터]]에 서식하는 대부분의 나방이 어두운 색이 되었다. 1956년 [[청정대기법]]으로 균형이 뒤집혀, 어두운 색의 나방은 다시 희귀해졌으며, 나방의 진화에 자연 선택이 미친 영향을 증명하였다.<ref>{{저널 인용|last1=van't Hof |first1=Arjen E. |last2=Campagne |first2=Pascal |last3=Rigden |first3=Daniel J |display-authors=etal |title=The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element |journal=Nature |date=June 2016 |volume=534 |pages=102–105 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v534/n7605/full/nature17951.html |doi=10.1038/nature17951 |pmid=27251284}}</ref>

=== 적응도(세대간 유전) ===
{{본문|적응도}}
적응도(fitness)란 개념은 자연 선택에서 중심적인 개념이다. 넓은 의미에서, 더 "적합한" 개체는, 잘 알려진 문구인 [[적자생존]]과 같이, 생존을 위한 더 나은 잠재력을 가지고 있으나, 이 용어의 정확한 의미는 더욱 미묘하다. 현대적인 진화 이론은 적응도를 유기체가 얼마나 오래 사는지로 적응도를 정의하지 않고 얼마나 번식에서 성공적이었는지로 정의한다. 한 유기체가 그 종의 다른 개체보다 절반 동안만 살았더라도 성체까지 생존한 자손을 두 배로 낳았다면 그 개체의 유전자는 다음 세대의 성체 무리에서 더욱 많아진다. 자연 선택은 개체에서 작동하지만 우연의 효과는 적응도는 한 집단 안의 개체들에 대하여 "평균적으로" 정의될 뿐이라는 것을 의미한다. 특정한 유전자형의 적응도는 그 유전자형을 가진 모든 개체에 대한 평균적인 효과와 일치한다.<ref name=Orr2009>{{저널 인용|last1=Orr|first1=H. Allen|title=Fitness and its role in evolutionary genetics|journal=Nat Rev Genet|date=August 2009|volume=10|issue=8|pages=531–539|doi=10.1038/nrg2603|pmc=2753274|pmid=19546856}}</ref>

=== 경쟁 ===
{{본문|경쟁 (생물학)}}
생물학에서 경쟁(Competition)은 한 유기체의 적응도가 다른 유기체의 출현으로 낮아지는 유기체 간의 상호 작용이다. 이는 두 종류의 유기체 둘 다 먹이, 물, 영역과 같은 제한된 자원의 공급에 의지하는 것에서 비롯된다.<ref>{{harvnb|Begon|Townsend|Harper|1996}}</ref> 경쟁은 종 안에서 또는 종 간에 나타날 수 있으며, 직접적일 수도 간접적일 수도 있다.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{저널 인용 |last1=Sahney |first1=Sarda |last2=Benton |first2=Michael J. |authorlink2=Michael Benton |last3=Ferry |first3=Paul A. |date=August 23, 2010 |title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land |url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html |journal=[[Biology Letters]] |location=London |publisher=[[Royal Society#Publishing|Royal Society Publishing]] |volume=6 |issue=4 |pages=544–547 |doi=10.1098/rsbl.2009.1024 |issn=1744-9561 |pmc=2936204 |pmid=20106856 |확인날짜=2017-08-18 |보존url=https://web.archive.org/web/20151106230121/http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html |보존날짜=2015-11-06 |url-status=dead }}</ref> 경쟁에 덜 적합한 종은 이론적으로는 적응하거나 멸종하여야 하지만 룸 투 롬(room to roam) 이론에 따르면 더 큰 [[계통군]] 사이에서 경쟁은 확장보다 보다 덜 중요하다.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates"/><ref name="Jardine2012">{{저널 인용|last1=Jardine |first1=Phillip E. |last2=Janis |first2=Christine M. |last3=Sahney |first3=Sarda |last4=Benton |first4=Michael J. |date=December 1, 2012 |title=Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires |journal=[[Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=365–366 |pages=1–10 |doi=10.1016/j.palaeo.2012.09.001 |issn=0031-0182}}</ref>

경쟁은 로버트 맥아서와 E. O. 윌슨의 섬생물지리학 저작에 기반한 [[r/K 선택 이론]]으로 모형화되어 있다.<ref>{{harvnb|MacArthur|Wilson|2001}}</ref> 이 이론에서 선택압은 정형화된 r-선택 또는 K-선택이라는 두 방향에서 하나의 방향으로 진화를 이끈다.<ref>{{저널 인용|last=Pianka |first=Eric R. |authorlink=Eric Pianka |date=November–December 1970 |title=On ''r''- and ''K''-Selection |journal=[[The American Naturalist]] |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press on behalf of the [[American Society of Naturalists]] |volume=104 |number=940 |pages=592–597 |doi=10.1086/282697 |jstor=2459020 |issn=0003-0147}}</ref> 용어 r과 K는 개체군 역학의 [[로지스틱 방정식]]으로 예시될 수 있다.<ref name=Verhulst>{{저널 인용|last=Verhulst |first=Pierre François |authorlink=Pierre François Verhulst |year=1838 |title=''Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement'' |url=https://archive.org/details/correspondancem02belggoog |language=프랑스어|journal=Correspondance mathématique et physique |location=Brussels, Belgium |publisher=Société belge de librairie |volume=10 |pages=113–121 |oclc=490225808}}</ref>
: <math>\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!</math>
방정식에서 r은 군집(N)의 성장률이며, K는 집단이 서식하는 지역 환경의 [[환경용량|환경 용량]]이다. r선택종은 빈 [[생태적 지위]]를 활용하여 각각은 상대적으로 성체까지 살아남을 확률이 낮은 많은 자손을 낳는다. K-선택종은 밀집된 생태적 지위에서 강력한 경쟁자며, 성체까지 살아남을 확률이 상대적으로 높은 적은 자손에 투자한다.<ref name=Verhulst/>

=== 성선택 ===
{{본문|성선택}}
다윈이 ([[공작 (동물)|공작]] 꼬리의 예를 들어) 처음으로 주창한 성 선택은 특별히 배우자를 차지하기 위한 경쟁을 말한다.<ref>{{harvnb|Andersson|1994}}</ref> 성 선택은 같은 성을 가진 개체 간에 발생할 수도 있고, 한 성이 배우자를 선택하여 발생할 수도 있다. 대부분의 경우에는 수컷이 구애하고 암컷이 선택하지만,<ref name="Hosken2011">{{저널 인용|제목=Sexual Selection|저널=Current Biology|성=Hosken|이름=David J.|성2=House|이름2=Clarissa M.|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982210015198|날짜=January 2011|권=21|쪽=R62–R65|doi=10.1016/j.cub.2010.11.053}}</ref> [[실고기과]]의 일부 물고기에서와 같이 몇몇 종에서는 배우자 선택을 주로 수컷이 하는 경우도 있다.<ref name="Eens">{{저널 인용|제목=Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts|저널=Behavioural Processes|성=Eens|이름=Marcel|성2=Pinxten|이름2=Rianne|날짜=October 5, 2000|권=51|호=1–3|출판사=[[Elsevier]]|위치=Amsterdam, the Netherlands|쪽=135–147|doi=10.1016/S0376-6357(00)00124-8|issn=0376-6357|pmid=11074317}}</ref><ref name="Barlow">{{저널 인용|제목=How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?|저널=[[The Quarterly Review of Biology]]|성=Barlow|이름=George W.|날짜=March 2005|권=80|호=1|출판사=[[University of Chicago Press]]|위치=Chicago, IL|쪽=28–35|doi=10.1086/431022|issn=0033-5770|pmid=15884733}}</ref>

표현형적 특성은 한 쪽 성에서 나타나고, 다른 한 쪽 성에서 선호될 수 있으며, 이는 줄달음 이론(Fisherian runaway)으로 불리는 [[양성 피드백]]을 야기한다. 공작과 같은 수컷 새의 화려한 꼬리가 그 예이다.<ref name="Greenfield">{{저널 인용|제목=The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation|저널=Evolution|성=Greenfield, M. D.; Alem, S.; Limousin, D.; Bailey, N. W.|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12542/full|날짜=2014|권=68|쪽=3524–3536|doi=10.1111/evo.12542}}</ref> 1930년에 [[로널드 피셔]]가 제시한 대안 이론은 섹시한 아들 가설(sexy son hypothesis)로 어머니는 문란한 아들을 통해서 많은 수의 자손을 얻길 원하므로, 새끼를 위하여 문란한 아버지를 선택한다고 주장한다.  동성 간의 공격은 [[사슴|수사슴]]의 뿔과 같은 매우 독특한 특징과 연관된다. 수사슴의 뿔은 다른 수사슴과의 싸움에서 사용된다. 더욱 일반적으로 동성 내의 선택은 종종 [[성적 이형성]]과 관련된다. 성적 이형성은 한 종에서 수컷과 암컷 사이에 발생하는 몸집의 차이를 포함한다.<ref name="Hosken2011"/>

한편 이러한 변이,유전,경쟁,선택은 자연선택에 의한 진화의 필요충분조건으로 다루어진다.

== 현대진화학 ==
현대의 [[진화학]]에서는 [[돌연변이]] 및 [[유전자 재조합]] 이론등으로 [[돌연변이]]의 축적 및 교잡 ·격리로 생긴 [[유전자]] 변이가 자연선택에 의해 [[진화]]의 가능성을 준다는 점뿐만아니라 [[유전적 다양성]]에서 보여지는 유전적 형질의 증가 및 안정을 추가하여 설명한다.

현대의 진화학에서는 [[유전적 다양성]], 즉 [[유전정보]]의 증가를 [[돌연변이]]와 [[유전자 이동]], [[유전자 부동]], 자연선택의 진화를 가능하게 하는 4가지 힘을 통해 이루어지는 것을 설명하고 있으며, 이것은 자연적으로 관찰되는 사례가 많고, 초파리나 박테리아등의 실험실 생물체의 경우에도 관찰된다.<ref>{Natural Selection and Mutation| http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4684-0224-7_12}{{깨진 링크|url=http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4684-0224-7_12%7D }}></ref>

또한 자연선택으로 인해 [[도태]]될 수 있는 형질들이 [[유전자 이동|이주]]를 통해 새로운 [[유전자풀]]을 형성하거나 ([[창시자 효과]]) , [[열성]]형질의 경우 [[이형접합자]]가 되어 생존할 수 있는 것도 확인됨으로써, [[진화]]의 방향성에 대한 연구가 활발하게 이루어지고 있다. 유전적 부동에 의한 개체군 빈도 변화 역시 자연선택과 직접 연관이 되어 나타나기도 하며, 극한의 환경에서 진화의 속도가 갑자기 빨라지는 현상과 같은 예를 들 수 있다.

== 같이 보기 ==
* [[현대 진화 이론]]
* [[최적성 모델]]
* [[게임이론]]
* [[의사소통]]

== 각주 ==
{{각주|30em}}

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20140302050036/http://www.literature.org/authors/darwin-charles/the-origin-of-species/chapter-04.html ''On the Origin of Species'' by 찰스 다윈] – 4장, 자연선택(Natural Selection)
* [https://web.archive.org/web/20080703021425/http://www.wcer.wisc.edu/NCISLA/MUSE/naturalselection/index.html Natural Selection]- Modeling for Understanding in Science Education, [[위스콘신 대학교]]
* [http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/topicbrowse2.php?topic_id=53 Natural Selection] {{웨이백|url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/topicbrowse2.php?topic_id=53 |date=20120815183808 }} [[버클리 대학교]] 교육 웹사이트
* [http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12052-009-0128-1 T. Ryan Gregory: Understanding Natural Selection: Essential Concepts and Common Misconceptions] Evolution: Education and Outreach
* [http://www.nature.com/encode/#/threads/impact-of-evolutionary-selection-on-functional-regions ENCODE threads explorer] Impact of functional information on understanding variation. [[네이처]]

{{전거 통제}}

[[분류:진화생물학]]
[[분류:선택]]
[[분류:생태학]]
[[분류:찰스 다윈]]
[[분류:동물행동학]]
[[분류:경쟁]]
[[분류:생태학적 과정]]