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'''운반-전령 RNA'''(Transfer-Messenger RNA 또는 tmRNA)는 [[운반 RNA]]와 [[전령 RNA]]의 특성을 갖는 [[세균]] [[RNA]] 분자이다. 운반-전령 RNA는 작은 단백질 B(SmpB), 신장 인자 Tu(EF-Tu), 리보솜 단백질 S1과 함께 리보 핵 단백질 복합체(tmRNP)를 형성한다. 트랜스 [[번역 (생물학)|번역]]에서 운반-전령 RNA와 관련 단백질은 [[단백질 생합성]] 중간에 정지된 박테리아 [[리보솜]]에 결합한다. 예를 들어 정지 코돈이 존재하지 않는 RNA의 끝에 [[전령 RNA]]가 도달한 경우이다. 운반-전령 RNA는 정지된 [[리보솜]]을 재순환시키고, 완성되지 않은 [[펩타이드|폴리펩타이드]]에 단백질 분해를 유도하는 태그를 추가하여 비정상 [[전령 RNA]]의 분해를 촉진하는 역할을 한다.<ref>{{저널 인용|제목=Biology of trans-translation|저널=Annual Review of Microbiology|연도=2008|권=62|호=|쪽=133–51|doi=10.1146/annurev.micro.62.081307.162948|pmid=18557701}}</ref> 대부분의 [[세균]]에서 이러한 기능은 표준 일체형 운반-전령 RNA에 의해 수행된다.
== 발견과 초기 작업 ==
[[파일:TRNAmRNAtmRNAComparison.png|오른쪽|섬네일|350x350픽셀| 운반-전령 RNA는 [[운반 RNA]]와 [[전령 RNA]]의 특징을 동시에 가진다. ]][[대장균]] RNA의 혼합된 10S 전기 영동 분획을 운반-전령 RNA 및 유사한 크기의 RNA 가수분해효소 P(10Sb)로 추가 분해 한 후, 운반-전령 RNA를 먼저 10Sa RNA로 지정하였다.<ref>{{저널 인용|제목=Characterization of 10S RNA: a new stable rna molecule from Escherichia coli|저널=Molecular & General Genetics|날짜=July 1979|권=174|호=1|쪽=25–32|doi=10.1007/BF00433301|pmid=384159}}</ref> 혼합된 10S RNA에서 슈도[[유리딘]]의 존재는 운반-전령 RNA가 [[운반 RNA]]에서도 발견된 염기를 변형 시켰다는 것을 암시했다. 운반-전령 RNA의 3' 말단에서의 [[운반 RNA]]의 T 줄기-루프와의 유사성은 [[결핵균]]으로부터 ''ssrA''를 시퀀싱 할 때 처음으로 인식되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Identification of the 10Sa RNA structural gene of Mycobacterium tuberculosis|저널=Nucleic Acids Research|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1371186|날짜=January 1992|권=20|호=1|쪽=138|doi=10.1093/nar/20.1.138|pmc=310338|pmid=1371186}}</ref> 후속 서열 비교는 알라닌-운반 RNA 연결효소에 의한 아미노아실화를 촉진하는 알라닌 운반 RNA의 것과 같은 요소를 갖는 수용체 줄기를 포함하여 운반-전령 RNA의 5' 말단과 3' 말단에 의해 형성된 완전한 운반 RNA 유사 도메인(TLD)을 나타냈다.<ref name="Komine94">{{저널 인용|제목=A tRNA-like structure is present in 10Sa RNA, a small stable RNA from Escherichia coli|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=September 1994|권=91|호=20|쪽=9223–7|doi=10.1073/pnas.91.20.9223|pmc=44784|pmid=7524073}}</ref> 또한 [[운반 RNA]]와의 차이점을 밝혀냈다. [[운반 RNA|안티코돈]] 암(Arm)은 운반-전령 RNA에서 누락되었고, D 암(Arm) 영역은 염기쌍이 없는 루프이다.

== 구조 ==

=== 표준 일체형 운반-전령 RNA의 2차 구조 ===
[[파일:EsccolitmRNA2009.png|오른쪽|섬네일|402x402픽셀| 대장균의 운반-전령 RNA의 2차 구조. 10 개의 증분으로 번호가 매겨진 363개의 [[뉴클레오타이드]] RNA 사슬의 5' 말단 및 3' 말단이 표시되어있다. 짧은 선은 왓슨-크릭 결합(G-C, A-U)을 나타낸다. 점은 G-U 결합이다. 운반 RNA 유사 도메인(TLD), 전령 RNA 유사 영역 (MLR) 및 4개의 유사 노트(pk1~pk4)가 두드러진다. MLR은 계속 코돈과 정지 코돈 사이의 태그 펩타이드를 암호화한다. RNA 나선(1~12개)과 그 부분(문자)은 회색이다. |링크=Special:FilePath/EsccolitmRNA2009.png]]
대장균 운반-전령 RNA의 2차 구조는 [[생물정보학|비교 서열 분석]] 및 구조적 조사에 의해 설명되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Phylogenetic analysis of tmRNA secondary structure|저널=RNA|url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8972778|날짜=December 1996|권=2|호=12|쪽=1306–10|doi=|pmc=1369456|pmid=8972778}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Probing the structure of the Escherichia coli 10Sa RNA (tmRNA)|저널=RNA|url=http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8990402|날짜=January 1997|권=3|호=1|쪽=89–103|doi=|pmc=1369465|pmid=8990402}}</ref> 왓슨-크릭과 G-U [[염기쌍]]은 수동 정렬 절차와 함께 자동화 된 계산 방법을 사용하여 세균의 운반-전령 RNA 서열을 비교함으로써 확인되었다.<ref name="Zwieb99">{{저널 인용|제목=Comparative sequence analysis of tmRNA|저널=Nucleic Acids Research|날짜=May 1999|권=27|호=10|쪽=2063–71|doi=10.1093/nar/27.10.2063|pmc=148424|pmid=10219077}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Semiautomated improvement of RNA alignments|저널=RNA|날짜=November 2007|권=13|호=11|쪽=1850–9|doi=10.1261/rna.215407|pmc=2040093|pmid=17804647}}</ref> 첨부된 그림은 [[프로토타입]] 운반-전령 RNA의 기본 결합 패턴을 보여준다. 이 운반-전령 RNA는 12개의 계통 발생적으로 지지된 나선(P1~P12라고도 함)으로 구성되며 일부는 나선 구조물로 나뉜다.

모든 운반-전령 RNA의 두드러진 특징은 보존된 운반 RNA 유사 도메인(TLD)이며, 나선 1, 12, 2a(각각 [[운반 RNA]] 수용체 및 수용체 줄기, T 줄기, 가변 줄기)로 구성되며 5' 일인산염을 포함한다. 그리고 분해 가능한 3' CCA가 종료된다. 전령 RNA 유사 영역(MLR)은 표준 운반-전령 RNA에서 유사 낫을 포함하는 큰 루프 및 태그 펩타이드에 대한 암호화 서열(CDS)이며, 계속 [[유전 부호|코돈]] 및 [[종결 코돈|정지 코돈]]으로 표시된다. 암호화 된 태그 펩타이드(''E. coli의'' ANDENYALAA)는 이용가능한 [[단백질 가수분해효소]] 및 어댑터 세트에 따라 세균마다 다양하다.<ref name="Gur08">{{저널 인용|제목=Evolution of the ssrA degradation tag in Mycoplasma: specificity switch to a different protease|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=October 2008|권=105|호=42|쪽=16113–8|doi=10.1073/pnas.0808802105|pmc=2570983|pmid=18852454}}</ref>

운반-전령 RNA는 전형적으로 4개의 유사 노트; 하나는 태그 펩타이드 CDS의 업스트림(pk1) 및 다른 3개의 유사 노트(pk2~pk4)는 CDS 다운 스트림을 포함한다. 일반적으로 의사 노트 영역은 보존되어 있지만 진화적으로 가변적이다. 예를 들어 [[남세균]]의 운반-전령 RNA에서, pk4는 2개의 탠덤 배열된 작은 유사 노트로 대체된다. 이것은 TLD 외부로 접히는 운반-전령 RNA가 중요 할 수 있음을 시사하지만, pseudoknot 영역에는 보존된 잔기가없고 psudoknots는 ''ssrA'' 서열이 plastid 및 endosymbiont 계통으로 분기됨에 따라 손실되는 첫 번째 구조 중 하나이다. [[대장균]]의 운반-전령 RNA의 3개의 pseudoknot 영역의 염기쌍이 trans-translation 동안 중단된다.<ref name="Zwieb99">{{저널 인용|제목=Comparative sequence analysis of tmRNA|저널=Nucleic Acids Research|날짜=May 1999|권=27|호=10|쪽=2063–71|doi=10.1093/nar/27.10.2063|pmc=148424|pmid=10219077}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Transfer-messenger RNA unfolds as it transits the ribosome|저널=RNA|날짜=May 2005|권=11|호=5|쪽=668–73|doi=10.1261/rna.7269305|pmc=1370753|pmid=15811920}}</ref>

=== 투피스(Two-Piece) 운반-전령 RNA ===
순환적으로 치환된 ''ssrA''는 3가지 주요 계통으로 보고되었다.

# 모든 [[알파프로테오박테리아]]와 자코바 [[원생생물]]의 원시 미토콘드리아
# 2개의 분리 된 [[남세균]] 그룹(''Gloeobacter'', ''Prochlorococcus'', ''Synechococcus''를 포함하는 [[단계통군]])
# [[베타프로테오박테리아]]의 일부 구성원(''Cupriavidus'' 와 Rhodocyclales)<ref name="ReferenceA">{{저널 인용|제목=tmRNAs that encode proteolysis-inducing tags are found in all known bacterial genomes: A two-piece tmRNA functions in Caulobacter|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=July 2000|권=97|호=14|쪽=7778–83|doi=10.1073/pnas.97.14.7778|pmc=16621|pmid=10884408}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=A third lineage with two-piece tmRNA|저널=Nucleic Acids Research|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15326226|연도=2004|권=32|호=15|쪽=4531–8|doi=10.1093/nar/gkh795|pmc=516066|pmid=15326226}}</ref>

[[알파프로테오박테리아]]의 두 시퀀스(GGCRGUA 가진 전형적인 T 루프 시퀀스 TΨCRANY과 3' 말단의 슈도 대형 루프 시퀀스를 AACAGAA)가 [[미토콘드리아]]에서 MLR은 소실되었으며, 미토콘드리아 ''ssrA''의 현저한 재순환은 ''Jakoba libera''에서 작은 일체 생산물을 초래한다.<ref name="Jacob 2004 605–614">{{저널 인용|제목=Loss of the mRNA-like region in mitochondrial tmRNAs of jakobids|저널=RNA|날짜=April 2004|권=10|호=4|쪽=605–14|doi=10.1261/rna.5227904|pmc=1370551|pmid=15037770}}</ref>

[[남세균]]은 상이한 ''Synechococcus'' 균주에서 발생하는 두 유전자 유형 사이의 현저한 서열 유사성으로 인해 표준 유전자로부터 치환된 유전자의 진화에 대한 가장 타당한 사례를 제공한다.

=== 운반-전령 RNA의 생산 과정 ===
대부분의 운반-전령 RNA는 [[운반 RNA]]와 매우 유사하게 처리되는 더 큰 전구체로 전사된다. 5' 말단에서의 절단은 리보핵산가수분해효소 P가 담당한다.<ref name="Komine94">{{저널 인용|제목=A tRNA-like structure is present in 10Sa RNA, a small stable RNA from Escherichia coli|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=September 1994|권=91|호=20|쪽=9223–7|doi=10.1073/pnas.91.20.9223|pmc=44784|pmid=7524073}}</ref> 리보핵산분해효소 T와 리보핵산분해효소 PH가 가장 효과적이지만, 다수의 핵산외부가수분해효소가 운반-전령 RNA의 3' 말단의 처리에 참여할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Characterization of the RNA processing enzyme RNase III from wild type and overexpressing Escherichia coli cells in processing natural RNA substrates|저널=The International Journal of Biochemistry|날짜=May 1992|권=24|호=5|쪽=737–49|doi=10.1016/0020-711X(92)90007-N|pmid=1375563}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=3' exoribonucleolytic trimming is a common feature of the maturation of small, stable RNAs in Escherichia coli|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=March 1998|권=95|호=6|쪽=2856–61|doi=10.1073/pnas.95.6.2856|pmc=19659|pmid=9501180}}</ref> 세균 종에 따라 3'-CCA는 운반 RNA 뉴클레오티딜 전달효소에 의해 암호화되거나 첨가된다.

치환된 전구체 운반-전령 RNA의 내부 부위에서의 유사한 처리는 물리적 분할이 두 조각으로 분리되는 것을 설명한다. 투피스 운반-전령 RNA에는 처리를 고려해야 하는 2개의 추가 말단이 있다. [[알파프로테오박테리아]]의 경우, 하나의 5' 말단은 처리되지 않은 전사의 시작 부위이다.<ref>{{저널 인용|제목=Variations on the tmRNA gene|저널=RNA Biology|연도=2009|권=6|호=4|쪽=355–61|doi=10.4161/rna.6.4.9172|pmid=19617710}}</ref> 반면 3' 말단은 경우에 따라 rho 독립적 종료의 결과 일 수 있다.

=== 3차원 입체 구조 ===

완전한 운반-전령 RNA 분자의 고해상도 구조는 볼 수 없으며 MLR의 특유의 유연성으로 인해 획득하기 어렵다. 2007년, SmpB 단백질에 결합된 ''Thermus thermophilus'' TLD의 결정 구조는 3Å 분해능으로 얻어졌다. 이 구조는 SmpB가 표준 운반 RNA의 D 줄기 및 [[안티코돈]]을 모방하는 반면, 운반-전령 RNA의 나선형 부위 2a는 운반 RNA의 가변 암(Arm)에 상응한다는 것을 보여준다.<ref name="pmid17488812">{{저널 인용|제목=Structural basis for functional mimicry of long-variable-arm tRNA by transfer-messenger RNA|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=May 2007|권=104|호=20|쪽=8293–8|doi=10.1073/pnas.0700402104|pmc=1895943|pmid=17488812}}</ref> 트랜스 번역의 초기 단계에서 운반-전령 RNA의 [[저온전자현미경]] 연구는 [[리보솜]]과 tmRNP(운반-전령 RNA에 EF-tu, S1, SmpB와 같은 단백질이 붙은 복합체의 상태) 사이의 공간적 관계를 보여준다. TLD는 50S 리보솜 서브 유닛에서 GTP 가수분해효소 연관 센터 근처에 위치하고 나선 5 및 유사 노트(pk2~pk4)는 30S 리보솜 서브 유닛의 주위에 호를 형성한다.<ref>{{저널 인용|제목=Visualizing tmRNA entry into a stalled ribosome|저널=Science|날짜=April 2003|권=300|호=5616|쪽=127–30|doi=10.1126/science.1081798|pmid=12677067}}</ref>[[파일:TDLcartoonstructure.png|왼쪽|섬네일| 운반-전령 RNA의 운반 RNA 유사 도메인의 3차원 리본 구조. 도메인은 운반-전령 RNA의 3' 말단과 5' 말단으로 구성된다.<ref name="TDLref">{{저널 인용|제목=Solution structure of a tmRNA-binding protein, SmpB, from Thermus thermophilus|저널=FEBS Letters|날짜=January 2003|권=535|호=1–3|쪽=94–100|doi=10.1016/S0014-5793(02)03880-2|pmid=12560085}}</ref> ]]
[[파일:SmpBcartoonstructure.png|오른쪽|섬네일| 운반-전령 RNA 전용 결합 단백질. SmpB의 3차원 리본 구조. 구조.<ref name="pmid17488812">{{저널 인용|제목=Structural basis for functional mimicry of long-variable-arm tRNA by transfer-messenger RNA|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=May 2007|권=104|호=20|쪽=8293–8|doi=10.1073/pnas.0700402104|pmc=1895943|pmid=17488812}}</ref> ]]
== 트랜스 번역 ==
[[파일:Transtranslation.png|오른쪽|섬네일|450x450픽셀| 트랜스 번역은 위의 순서(A→F)로 진행된다. E자리, P자리, A자리로 지정된 RNA 결합 부위를 갖는 [[리보솜]]은 손상된 [[전령 RNA]]의 3' 말단 근처에 붙어있다. 운반-전령 RNP는 A자리에 결합하여 리보솜이 계속 코돈(청색 GCA)을 통해 손상된 템플릿을 운반-전령 RNA의 열린 리딩 프레임으로 전환 할 수 있도록 한다. 이후 제대로 된 [[번역 (생물학)|번역]]이 재개된다. 운반-전령 RNA이 정지 코돈(빨간색 UAA)에 도달하면, [[단백질]] 분해 태그(녹색 비드)를 갖는 하이브리드 단백질이 방출된다. ]]
운반-전령 RNA에 의한 암호화는 1995년에 발견하였다.<ref>{{저널 인용|제목=C-terminal extension of truncated recombinant proteins in Escherichia coli with a 10Sa RNA decapeptide|저널=The Journal of Biological Chemistry|날짜=April 1995|권=270|호=16|쪽=9322–6|doi=10.1074/jbc.270.16.9322|pmid=7536743}}</ref> Simpson과 동료들이 [[대장균]]에서 쥐 [[사이토카인]] 인터루킨 6을 과발현하고 각각 동일한 11개의 아미노산 잔기 연장으로 [[카복실기]] 말단에 태그된 다수의 절단된 [[사이토카인]] 유래 [[펩타이드]]를 발견했다 (AANDENYALAA. 운반-전령 RNA 자체의 3' 말단에서 오는 [[N 말단]] [[알라닌]]을 제외하고, 이 태그 서열은 [[대장균]] 운반-전령 RNA에서 짧은 개방형 판독 프레임으로 추적되었다. 태그 펩타이드 수여하고 그 인식 단백질을 분해하는, 운반-전령 RNA 조치에 대한 트랜스 번역 모델이 제안되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Role of a peptide tagging system in degradation of proteins synthesized from damaged messenger RNA|저널=Science|날짜=February 1996|권=271|호=5251|쪽=990–3|doi=10.1126/science.271.5251.990|pmid=8584937}}</ref>

트랜스 번역 메커니즘에 대한 자세한 내용은 현재 연구중이지만, 운반-전령 RNA가 먼저 정지 된 [[리보솜]]의 빈 A자리를 차지한다는 것은 밝혀졌다. 후속적으로 리보솜은 절단된 [[전령 RNA]]의 3' 말단에서 MLR의 계속 코돈으로 이동한 다음, 인 프레임 운반-전령 RNA [[종결 코돈]]이 발생할 때까지 번역이 정상적으로 계속되는 단계가 이어진다. 일부 세균 종에서는 트랜스 번역이 필수적이지만, 다른 세균종에서는 스트레스가 많은 성장 조건에서 생존하기 위해서는 운반-전령 RNA가 필요하다.<ref>{{저널 인용|제목=Trans-translation in Helicobacter pylori: essentiality of ribosome rescue and requirement of protein tagging for stress resistance and competence|저널=PLOS ONE|연도=2008|편집자-성=Ahmed|편집자-이름=Niyaz|권=3|호=11|쪽=e3810|doi=10.1371/journal.pone.0003810|pmc=2584231|pmid=19043582}}</ref> 유기체에 따라, 태그 펩타이드는 다양한 [[단백질 가수 분해 효소]] 또는 단백질 가수 분해 효소 어댑터에 의해 인식된다.<ref name="Gur08">{{저널 인용|제목=Evolution of the ssrA degradation tag in Mycoplasma: specificity switch to a different protease|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=October 2008|권=105|호=42|쪽=16113–8|doi=10.1073/pnas.0808802105|pmc=2570983|pmid=18852454}}</ref>

== 미토콘드리아 운반-전령 RNA (''ssrA'' 유전자) ==
미토콘드리아 운반-전령 RNA(mt-tmRNA)는 미토콘드리아에서 암호화 된 운반-전령 RNA로 [[레클리노모나스속|레크리노모나스속]]에 의해 가정되었다.<ref name="ReferenceA">{{저널 인용|제목=tmRNAs that encode proteolysis-inducing tags are found in all known bacterial genomes: A two-piece tmRNA functions in Caulobacter|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=July 2000|권=97|호=14|쪽=7778–83|doi=10.1073/pnas.97.14.7778|pmc=16621|pmid=10884408}}</ref> 또한 운반-전령 RNA를 암호화하는 미토콘드리아 유전자(''ssrA'')의 존재 및 전사, [[RNA]] 처리 부위가 [[자코바류]]의 한 구성원을 제외한 모든 구성원에 대해 확인되었다.<ref name="Burger 2013 418–438">{{저널 인용|제목=Strikingly bacteria-like and gene-rich mitochondrial genomes throughout jakobid protists|저널=Genome Biology and Evolution|url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/5/2/418.full?sid=9967e8b1-6715-4661-b777-d1c22ec3c2ff|연도=2013|권=5|호=2|쪽=418–38|doi=10.1093/gbe/evt008|pmc=3590771|pmid=23335123}}</ref> [[알라닌]]을 이용한 미토콘드리아 운반-전령 RNA 아미노아실화는 ''Jakoba libera''에 이용가능하다.<ref name="Jacob 2004 605–614">{{저널 인용|제목=Loss of the mRNA-like region in mitochondrial tmRNAs of jakobids|저널=RNA|날짜=April 2004|권=10|호=4|쪽=605–14|doi=10.1261/rna.5227904|pmc=1370551|pmid=15037770}}</ref> 최근 ''ssrA''도의 [[난균류]]의 미토콘드리아 게놈에서 확인되었다.<ref name="Hafez 2013 1117–1124">{{저널 인용|제목=A second eukaryotic group with mitochondrion-encoded tmRNA: in silico identification and experimental confirmation|저널=RNA Biology|url=https://www.landesbioscience.com/journals/rnabiology/article/25376/|날짜=July 2013|권=10|호=7|쪽=1117–24|doi=10.4161/rna.25376|pmc=3849159|pmid=23823571|보존url=https://web.archive.org/web/20140221222038/https://www.landesbioscience.com/journals/rnabiology/article/25376/|보존날짜=2014-02-21|url-status=dead|확인날짜=2014-02-13}}</ref> [[알파프로테오박테리아]]([[미토콘드리아]]의 조상)에서와 같이, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 유전자가 원피스 운반-전령 RNA 입체 형태를 암호화하는 것으로 되돌아 간 ''Jakoba libera를'' 제외하고는 원형 치환된 투피스 RNA 분자이다.

=== 미토콘드리아 게놈에서 ''ssrA''의 식별 ===
[[파일:Secondary_structure_models_for_mt-tmRNAs..jpg|오른쪽|섬네일| 미토콘드리아 운반-전령 RNA에 대한 2차 구조. (A) J. libera를 제외한 [[난균류]] 및 jakobids의 투피스 운반-전령 RNA, RNA 처리 효소에 의해 개재 서열(점선)을 제거한 후, 생성된 2 개의 RNA 조각(파란색 및 빨간색 선)은 염기쌍을 통해 함께 유지된다. (B) J. libera의 표준 원피스 운반-전령 RNA는 유전자 재배열을 통해 2차적으로 나타날 가능성이 높다. 3개의 결합 영역 (P1, P2, P3) 및 전사 후 추가 된 3'-CCA의 위치가 표시된다. ]]
미토콘드리아 운반-전령 RNA 유전자는 초기에 [[자코바류]] 사이에 보존되고 별개의 운반 RNA 유사 2차 구조로 접힐 가능성이 있는 짧은 서열로 인식되었다.

=== 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 구조 ===
세균 운반-전령 RNA는 운반 RNA ([[알라닌|Ala]]) 유사 도메인([[종결 코돈]]이 결여된 전령 RNA에 비암호화 된 알라닌의 첨가를 허용함), [[폴리펩타이드]]를 대상으로하는 단백질 태그를 암호화하는 전령 RNA 유사 도메인으로 구성된다. 전령 RNA 유사 도메인은 미토콘드리아 운반-전령 RNA에서 손실되었다. 비교 서열 분석은 미토콘드리아 운반-전령 RNA에 전형적인 특징을 나타낸다.<ref name="Hafez 2013 1117–1124">{{저널 인용|제목=A second eukaryotic group with mitochondrion-encoded tmRNA: in silico identification and experimental confirmation|저널=RNA Biology|url=https://www.landesbioscience.com/journals/rnabiology/article/25376/|날짜=July 2013|권=10|호=7|쪽=1117–24|doi=10.4161/rna.25376|pmc=3849159|pmid=23823571|보존url=https://web.archive.org/web/20140221222038/https://www.landesbioscience.com/journals/rnabiology/article/25376/|보존날짜=2014-02-21|url-status=dead|확인날짜=2014-02-13}}</ref> 가장 잘 보존된 것은 아미노아실 수용체 줄기의 1차 서열이다. 이 부분은 판별자 위치에서 변하지 않는 A 잔기 및 위치 3에서 GU 쌍을 갖는다(GC 쌍을 갖는 ''Seculamonas ecuadoriensis''는 제외). 이 위치는 알라닐 운반 RNA 합성 효소에 대한 인식 부위이다. P2는 가변 길이(3~10개의 염기쌍)의 나선이고 운반 RNA의 [[안티코돈]] 줄기에 상응하지만, [[안티코돈]] 루프는 없다(운반-전령 RNA 기능에는 필요하지 않음). P2는 운반 RNA 유사 구조를 안정화시키지만, 동위 원소에 걸쳐 변하지 않는 4개의 뉴클레오타이드가 추가의 현재 미확인 기능을 시사한다. P3은 5개의 염기쌍을 갖고 운반 RNA의 T 암(Arm)에 상응하지만, 짝 지어진 영역 및 루프 모두에서 상이한 공통 뉴클레오타이드를 갖는다. T 루프 서열간에 보존되어 [[난균류]] 및 [[자코바류]]에 단지 약간의 편차가 있을 뿐이다. 마지막으로 세균 운반-전령 RNA에 대한 단축된 3 뉴클레오타이드 D 루프 특성을 갖는 운반 RNA 유사 D 줄기 대신, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 매우 가변적인 5~14 뉴클레오타이드의 긴 루프를 갖는다. 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 계속 서열(Int.)은 A+U 풍부하고 불규칙한 길이(4~34 뉴클레오타이드)이다.). 원피스 및 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 2차 구조 모델은 그림 1을 참조하라.

=== 미토콘드리아 운반-전령 RNA 처리 및 발현 ===
[[파일:Processing_of_two-piece_mt-tmRNA..jpg|오른쪽|섬네일| 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 가공. 4개의 주요 RNA 처리 부위는 번호가 매겨져 있다(1-4). 1번 자리와 4번 자리에서의 처리는 운반-전령 RNA 특이적 활성, 리보핵산가수분해효소 P에 의한 2번 자리 및 3' 말단 운반 RNA 핵산 중군 분해 효소 처리에 의한 3번 자리에 의해 발생하는 것으로 생각된다. 전구체로부터 절단 된 뉴클레오티드는 회색이다. 전사 후 추가된 CCA는 박스로 표시되어 있다. ]]
''Phytophthora sojae''의 RNA-Seq 데이터는 이웃하는 미토콘드리아 [[운반 RNA]]와 유사한 발현 수준을 보여 주며, 4개의 주요 가공 장소는 성숙한 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 예측된 말단을 보여준다.<ref name="Hafez 2013 1117–1124">{{저널 인용|제목=A second eukaryotic group with mitochondrion-encoded tmRNA: in silico identification and experimental confirmation|저널=RNA Biology|url=https://www.landesbioscience.com/journals/rnabiology/article/25376/|날짜=July 2013|권=10|호=7|쪽=1117–24|doi=10.4161/rna.25376|pmc=3849159|pmid=23823571|보존url=https://web.archive.org/web/20140221222038/https://www.landesbioscience.com/journals/rnabiology/article/25376/|보존날짜=2014-02-21|url-status=dead|확인날짜=2014-02-13}}</ref> 운반-전령 RNA 전구체 분자는 리보 핵산 가수 분해 효소 P 및 운반 RNA 3' 말단 가공 핵산 중간 분해 효소에 의해 처리될 수 있다(그림 2 참조).

== 같이 보기 ==
* [[리보솜]]
* [[전령 RNA]]
== 참고 ==
* CLPP
* [[리보솜]]
* [[전령 RNA]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 추가 자료 ==
{{참고 자료 시작}}
* {{저널 인용|제목=Cell cycle-regulated degradation of tmRNA is controlled by RNase R and SmpB|저널=Molecular Microbiology|날짜=July 2005|권=57|호=2|쪽=565–75|doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04709.x|pmc=3776457|pmid=15978085}}
{{참고 자료 끝}}

[[분류:단백질 생합성]]
[[분류:RNA]]