{{위키데이터 속성 추적}}
{{해부학 정보
| 이름           = 영양막
| 영어           = trophoblast; outer cell mass; trophectoderm
| 라틴           = trophoblastus; massa cellularis externa
| 그림           = Diagram of Blastocyst stage.png
| 설명           = 영양막과 [[내세포집단|속세포덩이]]로 이루어진 [[주머니배]]
| 날짜           = 6
| 발생기 구조    = [[주머니배]]
| 발달 이후 구조 = [[태반]]
}}
'''영양막'''({{Llang|en|trophoblast}}), '''영양모세포''', '''영양외배엽'''({{Llang|en|trophectoderm}}) 또는 '''바깥세포덩이'''({{Llang|en|outer cell mass}})는 [[포유류]] [[주머니배]]의 바깥 층을 가리킨다. [[수정란]]에서 처음으로 [[세포 분화|분화]]하여 나오는 세포로 사람에서는 [[임신]] 제 1기, [[수정 (생물학)|수정]] 후 4일째에 생긴다.<ref>{{서적 인용|제목=Maternal-Fetal and Neonatal Endocrinology|성=Tang|이름=Jiaqi|성2=Liu|이름2=Bailin|연도=2020|쪽=643–662|장=Development of Renin-Angiotensin-Aldosterone and Nitric Oxide System in the Fetus and Neonate|doi=10.1016/b978-0-12-814823-5.00038-6|isbn=978-0-12-814823-5|성3=Li|이름3=Na|성4=Zhang|이름4=Mengshu|성5=Li|이름5=Xiang|성6=Gao|이름6=Qinqin|성7=Zhou|이름7=Xiuwen|성8=Sun|이름8=Miao|성9=Xu|이름9=Zhice}}</ref> [[배 (생물학)|배아]]에는 직접 기여하지 않지만 [[배 (생물학)|배아]]에 영양분을 공급하는 역할을 하며, 발생이 진행됨에 따라 배아 바깥 구조인 [[태반]]의 일부로 발달한다.<ref>{{서적 인용|제목=Encyclopedia of Reproduction|성=Soares|이름=Michael J.|성2=Varberg|이름2=Kaela M.|연도=2018|쪽=417–423|장=Trophoblast|doi=10.1016/b978-0-12-801238-3.64664-0|isbn=978-0-12-815145-7}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Transcription Factors That Regulate Trophoblast Development and Function|저널=Progress in Molecular Biology and Translational Science|성=Baines|이름=K.J.|성2=Renaud|이름2=S.J.|날짜=2017|권=145|쪽=39–88|doi=10.1016/bs.pmbts.2016.12.003|isbn=978-0-12-809327-6|pmid=28110754}}</ref> 최초의 분화 이후 배아 세포들은 영양막으로 분화할 수 없으므로, [[전형성능]]을 잃고 만능 [[줄기세포]]가 되었다고 말한다.

== 구조 ==
[[파일:2907_Embroyonic_Disc,_Amniotic_Cavity,_Yolk_Sac-02.jpg|왼쪽|섬네일| [[착상]] 시기의 영양막. 세포영양막과 융합영양막의 두 층으로 분화하였다.]]
영양막은 증식하여 안쪽과 바깥쪽의 두 층으로 분화한다.

* [[세포영양막]]은 두 층 가운데 안쪽의 단일 세포 층을 가리킨다.<ref name=":0">{{웹 인용|url=http://www.embryology.ch/anglais/fplacenta/fecond03.html|제목=The trophoblast|보존url=https://web.archive.org/web/20071215103134/http://www.embryology.ch/anglais/fplacenta/fecond03.html|보존날짜=15 December 2007}}</ref>
* [[융합영양막]]은 두 층 가운데 바깥쪽, 모체의 [[자궁내막]]과 맞닿아 자라 들어가는 층을 가리킨다. 세포 사이 경계가 사라진 [[합포체]] 형태로 되어 있어 두껍다. [[인간 융모성 생식선 자극호르몬|hCG]]를 분비함으로써 [[프로게스테론]] 분비를 유지하고 임신을 지속시킨다.<ref name=":0" />

사람의 경우 이러한 분리는 수정 후 약 6일째에 일어난다.

한편 세포영양막의 일부는 중간영양막(intermediate trophoblast)으로 발달한다.

== 기능 ==
영양막은 [[착상]] 및 배아와 모체 [[자궁]] [[탈락막]]의 상호작용에서 핵심적인 역할을 하는 특수한 세포이다.<ref>{{서적 인용|제목=Molecular Biology of Placental Development and Disease|성=Imakawa|이름=K.|성2=Nakagawa|이름2=S.|연도=2017|총서=Progress in Molecular Biology and Translational Science|권=145|쪽=89–109|장=The Phylogeny of Placental Evolution Through Dynamic Integrations of Retrotransposons|doi=10.1016/bs.pmbts.2016.12.004|isbn=978-0-12-809327-6|pmid=28110755}}</ref> 영양막 세포는 [[태반]]을 이루는 중요 성분이다. 태반 융모의 가운데에는 [[중간엽]] 세포, 그리고 [[태아순환|태아 순환계]]와 [[탯줄]]로 직접 연결된 [[혈관]]이 있다. 이 심지를 둘러싸고 있는 것이 바로 두 층의 영양막, 즉 세포영양막과 융합영양막이다. 합포체로 이루어진 융합영양막은 세포영양막보다 바깥에 위치하여 태반 표면을 덮고 있으며<ref name=":0" />, 모체 혈액과 직접 맞닿으면서 다음 모체와 [[태아]] 사이의 영양분·노폐물·기체 교환을 촉진한다.

한편 융모 끝의 세포영양막은 융모바깥영양막이라는 다른 종류의 영양막으로 분화할 수 있다. 융모바깥영양막은 태반에서 자라 나와서 자궁 탈락막으로 침투해 들어간다. 이 과정은 태반이 모체에 물리적으로 부착하도록 만드는 데에 중요하며, 또한 자궁의 혈관 구조를 바꿈으로써 임신 동안 태아가 충분히 성장하도록 혈액을 원활하게 공급하는 것을 돕는다. 일부 영양막 세포는 심지어 자궁 나선동맥 [[혈관내피|내피세포]]를 대체하기도 한다. 이로써 모체의 [[혈관 수축]]과 무관하게 지름이 넓게 유지되는 통로가 만들어지므로, 태아에게 혈액을 꾸준히 공급할 수 있으며 산소 농도 변동 때문에 태반이 손상될 위험이 줄어든다.<ref>{{저널 인용|제목=Control of human trophoblast function|저널=Reproductive Biology and Endocrinology|성=Lunghi|이름=Laura|성2=Ferretti|이름2=Maria E|날짜=December 2007|권=5|호=1|쪽=6|doi=10.1186/1477-7827-5-6|pmc=1800852|pmid=17288592|성3=Medici|이름3=Silvia|성4=Biondi|이름4=Carla|성5=Vesce|이름5=Fortunato}}</ref>

== 임상적 의의 ==
융모바깥영양막이 [[자궁]]으로 침투하는 것은 [[임신]]에서 매우 중요한 단계이다. 영양막이 충분히 침범하지 못하면 [[임신중독증|전자간증]]으로 이어질 수 있다. 반면 영양막이 너무 깊게 침투하면 유착태반을 야기할 수 있다.

[[임신영양막병]]은 융모영양막 및 융모바깥영양막 세포 때문에 발생하는 임신 관련 질환이다.<ref name="Ning Hou Morse Lash 2019">{{저널 인용|last1=Ning |first1=Fen |last2=Hou |first2=Houmei |last3=Morse |first3=Abraham N. |last4=Lash |first4=Gendie E. |title=Understanding and management of gestational trophoblastic disease |journal=F1000Research |date=10 April 2019 |volume=8 |pages=428 |doi=10.12688/f1000research.14953.1 |pmid=31001418 |pmc=6464061 |doi-access=free }}</ref>

융모암종은 자궁에서 융모 세포가 형성하는 [[악성 종양]]이다.<ref name="Ning Hou Morse Lash 2019"/>

영양막줄기세포(trophoblast stem cell, TSC)는 재생 능력이 있는 [[줄기세포]]로, 영양막 발달 초기에 생긴다는 점에서 [[배아줄기세포]]와 비슷하다.<ref name="Latos Hemberger 2014">{{저널 인용|제목=Review: The transcriptional and signalling networks of mouse trophoblast stem cells|저널=Placenta|성=Latos|이름=P.A.|성2=Hemberger|이름2=M.|날짜=February 2014|권=35|쪽=S81–S85|doi=10.1016/j.placenta.2013.10.013|pmid=24220516}}</ref> 만능줄기세포이므로 [[태반]]에서 모든 종류의 영양막 세포로 분화할 수 있다.<ref name="Latos Hemberger 2014" />

== 그림과 사진 ==
<gallery>
파일:Gray10.png|대체글=Blastodermic vesicle of Vespertilio murinus.|[[북방애기박쥐]]의 [[주머니배]]
파일:Gray11.png|대체글=Section through embryonic disk of Vespertilio murinus.|[[북방애기박쥐]]의 [[배아원반]] 단면
파일:Gray35.png|대체글=Transverse section of a chorionic villus.|[[융모막융모]]의 가로 단면
파일:Gray39.png|대체글=Scheme of placental circulation.|태반순환 모식도
파일:HumanEmbryogenesis.svg|대체글=The initial stages of human embryogenesis|사람 [[발생 (생물학)|발생]] 초기 단계
파일:Histopathology_of_tubal_pregnancy.jpg|대체글=Histopathology of a chorionic villus, in a tubal pregnancy, with labeled cytotrophoblasts and syncytiotrophoblasts.|[[자궁외임신|난관임신]]의 경우에 [[융모막융모]]의 조직병리학. 세포영양막과 융합영양막이 표시되어 있다.
</gallery>

== 같이 보기 ==
* [[주머니배]]
* [[내세포집단|속세포덩이]]
* [[태반]]
* [[임신영양막병]]
* [[포상기태]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{전거 통제}}
[[분류:동물발생생물학]]