{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Nuclear Receptor Structure.png|섬네일|220px|핵 수용체의 구조적 구성을 모식적으로 표현한 그림]]
'''스테로이드 호르몬 수용체'''({{llang|en|steroid hormone receptor}})는 [[세포핵|핵]], [[세포질]] 및 표적 세포의 [[원형질막]]에서 발견된다. 스테로이드 호르몬 수용체는 일반적으로 [[세포내 수용체]](일반적으로 세포질이나 핵에 위치함)이며 [[스테로이드 호르몬]]에 대한 [[신호전달]]을 시작하여 몇 시간에서 며칠에 걸쳐 [[유전자 발현]]의 변화를 초래한다. 가장 잘 연구된 스테로이드 호르몬 수용체는 [[에스트로젠]](NR3A 그룹)<ref name="pmid17132854">{{저널 인용|title=International Union of Pharmacology. LXIV. Estrogen receptors|journal=Pharmacological Reviews|date=Dec 2006|volume=58|issue=4|pages=773–81|doi=10.1124/pr.58.4.8|pmid=17132854|vauthors=Dahlman-Wright K, Cavailles V, Fuqua SA, Jordan VC, Katzenellenbogen JA, Korach KS, Maggi A, Muramatsu M, Parker MG, Gustafsson JA|s2cid=45996586}}</ref> 및 3-케토스테로이드(NR3C 그룹)<ref name="pmid17132855">{{저널 인용|title=International Union of Pharmacology. LXV. The pharmacology and classification of the nuclear receptor superfamily: glucocorticoid, mineralocorticoid, progesterone, and androgen receptors|journal=Pharmacological Reviews|url=http://pdfs.semanticscholar.org/a3cf/0ac0c7dd86bb6e22f241d1dd359a41dc3e10.pdf|date=Dec 2006|volume=58|issue=4|pages=782–97|doi=10.1124/pr.58.4.9|pmid=17132855|archive-url=https://web.archive.org/web/20190228135151/http://pdfs.semanticscholar.org/a3cf/0ac0c7dd86bb6e22f241d1dd359a41dc3e10.pdf|archive-date=2019-02-28|url-status=dead|vauthors=Lu NZ, Wardell SE, Burnstein KL, Defranco D, Fuller PJ, Giguere V, Hochberg RB, McKay L, Renoir JM, Weigel NL, Wilson EM, McDonnell DP, Cidlowski JA|s2cid=28626145}}</ref>에 대한 [[수용체]]를 포함하는 [[핵 수용체]] 서브패밀리 3(NR3)의 구성원이다. 핵 수용체 외에도 여러 [[G 단백질 연결 수용체]]와 [[이온 통로]]가 특정 스테로이드 호르몬에 대한 [[세포 표면 수용체]] 역할을 한다.

스테로이드 호르몬 수용체는 세포질이나 핵 내에 위치한 단백질 분자로 [[에스트로젠]], [[프로제스테론]], [[테스토스테론]]과 같은 스테로이드 호르몬과 특이적으로 결합하여 유전자 발현과 그에 따른 세포 반응을 활성화하거나 억제한다. 이러한 상호작용은 신체의 다양한 조직과 기관에서 스테로이드 호르몬의 생리적 효과를 매개하는 데 중요하다.<ref>Thornton JW, Need E, Crews D. Resurrecting the ancestral steroid receptor: ancient origin of estrogen signaling. Science. 2003 Jul 4;301(5637):1714-7. doi: 10.1126/science.1086185. PMID 12805548.</ref>

== 유형 ==
스테로이드 호르몬 수용체는 특정 리간드와 기능에 따라 여러 유형으로 분류될 수 있다.

# [[에스트로젠 수용체]](ER): [[에스트로젠]]과 결합하는 에스트로젠 수용체에는 에스트로젠 수용체 α(ERα)와 에스트로젠 수용체 β(ERβ)의 두 가지 하위 유형이 있다. 이는 에스트로젠과 반응하여 유전자 발현을 조절하며 생식 조직, 뼈 대사 및 심혈관계 건강에 필수적인 역할을 한다.
# [[프로제스테론 수용체]](PR): 프로제스테론 수용체는 [[프로제스테론]]과 결합하고 그 신호전달에 반응하여 유전자 발현을 조절한다. 이는 월경, 임신, 유선 발달을 포함한 다양한 생식 과정에 중요하다.
# [[안드로젠 수용체]](AR): 안드로젠 수용체는 [[테스토스테론]]과 [[다이하이드로테스토스테론]](DHT)과 같은 [[안드로젠]]과 결합한다. 안드로젠 수용체는 남성 생식 기관의 발생과 기능뿐만 아니라 [[2차 성징]]과 근육 성장에도 중요한 역할을 한다.
# [[당질 코르티코이드 수용체]](GR): 당질 코르티코이드 수용체는 코르티솔과 같은 글루코코르티코이드에 결합하고 스트레스 및 대사 신호에 반응하여 유전자 발현을 조절한다. 이들은 면역 반응, 물질대사, 스트레스 적응과 같은 과정에 관여한다.
# [[무기질 코르티코이드 수용체]](MR): 무기질 코르티코이드 수용체는 주로 알도스테론과 같은 무기질 코르티코이드와 결합하고 콩팥 및 기타 조직의 상피 세포에서 이온 수송을 제어하여 전해질 균형과 혈압을 조절한다.<ref>Evans RM. The steroid and thyroid hormone receptor superfamily. Science. 1988 Nov 18;240(4859):889-95. doi: 10.1126/science.3283939. PMID 3283939.</ref>

=== 핵 수용체 ===
{{본문|핵 수용체}}
핵 수용체 패밀리의 스테로이드 수용체는 모두 [[전사인자]]이다. 수용체 유형에 따라 [[세포질]]에 위치하여 활성화 시 [[세포핵|핵]]으로 이동하거나, 스테로이드 호르몬이 들어가 활성화될 때까지 핵에 남아 있다. 핵으로의 이러한 흡수는 수용체의 힌지 영역에서 발견되는 [[핵 국소화 신호]](NLS)에 의해 촉진된다. 수용체의 이 영역은 호르몬이 존재할 때까지 수용체와 결합하는 [[열충격 단백질]](HSP)에 의해 덮여 있다. 호르몬에 의해 결합되면 수용체는 열충격 단백질을 방출하는 [[입체구조적 변화]]를 겪고 수용체는 결합된 호르몬과 함께 핵으로 들어가 [[전사 (생물학)|전사]]에 작용한다.

* [[핵 수용체]]
** 서브패밀리 3: 에스트로젠 수용체 유사
***그룹 A: [[에스트로젠 수용체]] → ([[성 호르몬]]: [[에스트로젠]])
****1: [[에스트로젠 수용체 α]] → (ERα; NR3A1, {{Gene|ESR1}})
****2: [[에스트로젠 수용체 β]] → (ERβ; NR3A2, {{Gene|ESR2}})
***그룹 C: 3-케토스테로이드 수용체
****1: [[당질 코르티코이드 수용체]] → (GR; {{Gene|NR3C1}}) → ([[코르티솔]])
****2: [[무기질 코르티코이드 수용체]] → (MR; {{Gene|NR3C2}}) → ([[알도스테론]])
****3: [[프로제스테론 수용체]] → (PR; NR3C3, {{Gene|PGR}}) → ([[성 호르몬]]: [[프로제스테론]])
****4: [[안드로젠 수용체]] → (AR; NR3C4, {{Gene|AR}}) → ([[성 호르몬]]: [[테스토스테론]])

==== 구조 ====
세포 내 스테로이드 호르몬 수용체는 다음에서와 같이 소위 "도메인"이라고 불리는 기능적으로 상동인 4개 단위의 공통 구조를 공유한다.

#가변 도메인(variable domain): 이는 N-말단에서 시작하며 다양한 수용체 사이의 가장 가변적인 도메인이다.
# DNA 결합 도메인(DNA binding domain): 중앙에 위치한 고도로 보존된 DNA 결합 도메인(DBD)은 아연이 4개의 [[시스테인]]과 배위 결합하고 있고 [[히스티딘]] 잔기가 없는 2개의 비반복적 구형 모티프로 구성된다.<ref name="pmid8221895">{{PDB|1HCQ}}; {{저널 인용| vauthors = Schwabe JW, Chapman L, Finch JT, Rhodes D | title = The crystal structure of the estrogen receptor DNA-binding domain bound to DNA: how receptors discriminate between their response elements | journal = Cell | volume = 75 | issue = 3 | pages = 567–78 | date = Nov 1993 | pmid = 8221895 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90390-C | s2cid = 20795587 }}</ref> 이들의 2차 구조 및 3차 구조는 고전적인 [[아연 핑거]] 구조와 다르다.<ref name="pmid3283939">{{저널 인용| vauthors = Evans RM | title = The steroid and thyroid hormone receptor superfamily | journal = Science | volume = 240 | issue = 4854 | pages = 889–95 | date = May 1988 | pmid = 3283939 | pmc = 6159881 | doi = 10.1126/science.3283939 | bibcode = 1988Sci...240..889E }}</ref> 이 영역은 활성화될 유전자를 제어한다. DNA에서 DNA 결합 도메인은 [[호르몬 반응요소]](HRE)와 상호작용한다.
# 힌지 영역(hinge region): 이 영역은 수용체가 핵으로 이동하는 것을 제어한다.
# 호르몬 결합 도메인(hormone binding domain): 적당히 보존된 [[리간드 (생화학)|리간드]] 결합 도메인(LBD)은 [[핵 국소화 신호]], [[샤페론 (단백질)|샤페론]]과 결합할 수 있는 아미노산 서열 및 이량체화 인터페이스의 일부를 포함할 수 있다. 이러한 수용체는 비활성(그러나 수용적인) 세포질의 [[입체구조]]를 유지하는 데 필요한 샤페론(즉, 열충격 단백질인 [[열충격 단백질 90|Hsp90]] 및 [[열충격 단백질 56|Hsp56]])과 밀접하게 관련되어 있다. 이 도메인의 끝에는 [[C 말단|C-말단]]이 있다. 말단은 분자를 동종이량체 또는 이종이량체의 쌍에 연결한다. 이는 반응의 크기에 영향을 미칠 수 있다.

==== 작용 메커니즘 ====
===== 게놈 =====
작용 메커니즘과 세포 내에서의 분포에 따라 핵 수용체는 적어도 두 가지 부류로 분류될 수 있다.<ref name="Mangelsdorf_1995">{{저널 인용| vauthors = Mangelsdorf DJ, Thummel C, Beato M, Herrlich P, Schütz G, Umesono K, Blumberg B, Kastner P, Mark M, Chambon P, Evans RM | title = The nuclear receptor superfamily: the second decade | journal = Cell | volume = 83 | issue = 6 | pages = 835–9 | date = Dec 1995 | pmid = 8521507 | pmc = 6159888 | doi = 10.1016/0092-8674(95)90199-X }}</ref><ref name="Novac_2004">{{저널 인용| vauthors = Novac N, Heinzel T | title = Nuclear receptors: overview and classification | journal = Current Drug Targets. Inflammation and Allergy | volume = 3 | issue = 4 | pages = 335–46 | date = Dec 2004 | pmid = 15584884 | doi = 10.2174/1568010042634541 }}</ref> 스테로이드 호르몬과 결합하는 핵 수용체는 모두 I형 수용체로 분류된다. I형 수용체만이 수용체가 리간드와 상호작용할 때 방출되는 비활성 수용체와 관련된 [[열충격 단백질]](HSP)을 가지고 있다. I형 수용체는 [[동종이량체]] 또는 [[이종이량체]] 형태로 발견될 수 있다. II형 핵 수용체에는 열충격 단백질이 없으며 고전적인 I형 수용체와 달리 세포핵에 위치한다.

유리(즉, 결합되지 않은) 스테로이드는 세포질로 들어가 수용체와 상호작용한다. 이 과정에서 열충격 단백질이 분리되고 활성화된 수용체-리간드 복합체가 핵으로 자리를 옮기게 된다. 이는 EAAT와도 관련이 있다.

[[리간드 (생화학)|리간드]](스테로이드 호르몬)와 결합한 후 스테로이드 수용체는 종종 [[단백질 이량체|이량체]]를 형성한다. 핵에서 복합체는 DNA에 작용하여 특정 [[전사 (생물학)|전사]] [[유전자]]를 증가시키거나 억제하는 [[전사인자]]로 작용한다.

II형 수용체는 핵에 위치한다. 따라서 이들의 리간드는 세포막과 세포질을 통과하여 열충격 단백질의 방출없이 수용체를 활성화시키는 핵으로 들어간다. 활성화된 수용체는 호르몬 반응요소와 상호작용하고 전사 과정은 I형 수용체와 마찬가지로 시작된다.

===== 비게놈 =====
세포막의 [[알도스테론 수용체]]는 [[네프론]]의 [[원위세뇨관]] 및 [[집합관]](대장에서도 그리고 아마도 땀샘에서도 마찬가지이다)에 있는 주세포의 기저측 [[Na+/K+-ATPase|Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPase]], ENaC 나트륨 통로 및 ROMK 칼륨 통로의 활성을 증가시키는 것으로 나타났다.

특정 스테로이드 호르몬 수용체가 세포 표면의 지질 이중층 막을 통해 확장될 수 있으며 세포 외부에 남아 있는 호르몬과 상호작용할 수 있다는 증거가 있다.<ref name="pmid15288769">{{저널 인용| vauthors = Luconi M, Francavilla F, Porazzi I, Macerola B, Forti G, Baldi E | title = Human spermatozoa as a model for studying membrane receptors mediating rapid nongenomic effects of progesterone and estrogens | journal = Steroids | volume = 69 | issue = 8–9 | pages = 553–9 | date = Aug 2004 | pmid = 15288769 | doi = 10.1016/j.steroids.2004.05.013 | s2cid = 25453428 }}</ref>

스테로이드 호르몬 수용체는 핵 외부에서도 기능할 수 있으며 [[포스포이노시타이드 3-키네이스|PI3K]] 및 [[단백질 키네이스 B|Akt 키네이스]]와 같은 세포질 신호전달 단백질과 연결될 수 있다.<ref name="pmid15001646">{{저널 인용| vauthors = Aquila S, Sisci D, Gentile M, Middea E, Catalano S, Carpino A, Rago V, Andò S | title = Estrogen receptor (ER)alpha and ER beta are both expressed in human ejaculated spermatozoa: evidence of their direct interaction with phosphatidylinositol-3-OH kinase/Akt pathway | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 89 | issue = 3 | pages = 1443–51 | date = Mar 2004 | pmid = 15001646 | doi = 10.1210/jc.2003-031681 | doi-access = free }}</ref>

=== 기타 ===
스테로이드 호르몬 수용체는 다음과 같은 여러 메커니즘을 통해 효과를 발휘한다.

# [[유전자 발현의 조절]]: 리간드 결합 시 스테로이드 호르몬 수용체는 핵으로 이동하여 표적 유전자의 조절 영역 내에서 [[호르몬 반응요소]](HRE)라고 불리는 특정 DNA 서열에 결합한다. 이 결합은 유전자의 전사를 활성화하거나 억제하여 mRNA 수준의 변화와 궁극적으로 단백질의 합성을 초래한다.
# 전사 보조 활성인자 및 보조 억제인자: 스테로이드 호르몬 수용체는 보조 활성인자(coactivator) 또는 보조 억제인자(corepressor) 단백질을 유전자의 [[프로모터 (생물학)|프로모터]] 영역으로 모집하여 [[RNA 중합효소]] 및 기타 전사 기구의 활성을 조절함으로써 [[유전자 발현]]에 영향을 미친다.
# [[염색질 리모델링]]: 스테로이드 호르몬 수용체는 또한 염색질 리모델링 복합체의 모집을 통해 염색질 구조의 변화를 유도할 수 있다. 이는 특정 유전자 조절 영역에 대한 전사 기구의 접근성을 허용하여 유전자의 전사를 촉진하거나 억제한다.
# 비게놈 신호전달: 고전적인 게놈 작용 외에도 스테로이드 호르몬 수용체는 세포질이나 세포막에서 신속한 비게놈 신호전달 경로를 시작할 수 있다. 이러한 경로에는 다양한 단백질 키네이스 및 기타 신호전달 분자의 활성화가 포함되어 이온 흐름, 세포골격의 재배열 및 2차 전달자 시스템의 활성화와 같은 신속한 세포 반응을 유도한다.
# 다른 신호전달 경로와의 혼선: 스테로이드 호르몬 수용체는 또한 성장인자 신호전달 경로와 같은 다른 신호전달 경로와 상호작용하고 그 활성을 조절할 수 있으며, 이에 따라 호르몬 및 성장인자 신호를 통합하여 세포 과정을 조절한다.<ref>Mangelsdorf DJ, Thummel C, Beato M, Herrlich P, Schütz G, Umesono K, Blumberg B, Kastner P, Mark M, Chambon P, Evans RM. The nuclear receptor superfamily: the second decade. Cell. 1995 Dec 15;83(6):835-9. doi: 10.1016/0092-8674(95)90199-x. PMID 8521507.</ref>

새로운 부류의 스테로이드 호르몬 수용체가 최근에 밝혀졌으며 이러한 새로운 수용체는 세포막에서 발견된다. 새로운 연구는 잘 문서화된 세포내 수용체와 함께 세포막 수용체가 여러 스테로이드 호르몬에 대해 존재하며 이들의 세포 반응이 세포내 수용체보다 훨씬 빠르다는 것을 시사한다.<ref name="pmid14708019">{{저널 인용| vauthors = Norman AW, Mizwicki MT, Norman DP | title = Steroid-hormone rapid actions, membrane receptors and a conformational ensemble model | journal = Nature Reviews. Drug Discovery | volume = 3 | issue = 1 | pages = 27–41 | date = Jan 2004 | pmid = 14708019 | doi = 10.1038/nrd1283 | s2cid = 17487277 }}</ref>

==== G 단백질 연결 수용체 ====
G 단백질 연결 수용체는 전통적으로 콜레스테롤 인식 및 상호작용 부위로 생각되는 아미노산 공통 서열을 통해 스테로이드 호르몬과 상호작용할 가능성이 높다. 클래스 A G 단백질 연결 수용체의 약 1/3이 이 서열을 포함한다. 스테로이드 호르몬 자체는 서로 충분히 다르기 때문에 G 단백질 연결 수용체에 연결된 모든 단백질에 영햐을 미치지는 않는다. 그러나 스테로이드 호르몬과 수용체 사이의 유사점은 각 수용체가 여러 스테로이드 호르몬에 반응할 수 있거나 각 호르몬이 여러 수용체에 영향을 미칠 수 있다는 주장을 타당하게 만든다. 이는 각각의 고유한 리간드에 대해 고유한 수용체를 갖는 전통적인 모델과 상반된다.<ref name="Wang_2014">{{저널 인용| vauthors = Wang C, Liu Y, Cao JM | title = G protein-coupled receptors: extranuclear mediators for the non-genomic actions of steroids | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 15 | issue = 9 | pages = 15412–25 | year = 2014 | pmid = 25257522 | pmc = 4200746 | doi = 10.3390/ijms150915412 | doi-access = free }}</ref>

적어도 4가지 서로 다른 G 단백질 연결 수용체 관련 단백질이 스테로이드 호르몬에 반응하은 것으로 알려져 있다. G 단백질 연결 수용체 30(GPR30)은 에스트로젠과 결합하고, 막 프로제스틴 수용체(mPR)는 프로제스테론과 결합하며, G 단백질 연결 수용체 패밀리 C 그룹 6 멤버 A(GPRC6A)는 안드로젠과 결합하고, 갑상샘 호르몬 및 미량 아민 관련 수용체 1(TAAR1)은 갑상샘 호르몬과 결합한다(갑상샘 호르몬은 기술적으로 스테로이드 호르몬은 아니지만 갑상샘 호르몬 수용체는 핵 수용체 슈퍼패밀리에 속하기 때문에 여기로 분류될 수 있다). 이러한 G 단백질 연결 수용체(GPCR) 관련 단백질의 효과에 대한 예로서 GPR30이 있다. G 단백질 연결 수용체 30(GPR30)은 에스트로젠과 결합하고, 에스트로젠과 결합하면 이 경로는 [[아데닐산 고리화효소]]와 상피 성장인자 수용체를 활성화시킨다. 이는 혈관 확장, 콩팥 보호, 유선 발달 등을 초래한다.<ref name="Wang_2014"/>

황산화 스테로이드와 [[담즙산]]은 [[서비골 수용체]], 특히 V1 패밀리에 의해 감지된다.<ref name="pmid31831669">{{저널 인용| vauthors = Lee D, Kume M, Holy TE | title = Sensory coding mechanisms revealed by optical tagging of physiologically defined neuronal types | journal = Science | volume = 366 | issue = 6471 | pages = 1384–1389 | date = December 2019 | pmid = 31831669 | doi = 10.1126/science.aax8055 | bibcode = 2019Sci...366.1384L | s2cid = 209339279 | pmc = 7591936 }}</ref><ref name="pmid25073926">{{저널 인용| vauthors = Haga-Yamanaka S, Ma L, He J, Qiu Q, Lavis LD, Looger LL, Yu CR | title = Integrated action of pheromone signals in promoting courtship behavior in male mice | journal = eLife | volume = 3 | pages = e03025 | date = July 2014 | pmid = 25073926 | pmc = 4107909 | doi = 10.7554/eLife.03025 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid32523992">{{저널 인용| vauthors = Wong WM, Cao J, Zhang X, Doyle WI, Mercado LL, Gautron L, Meeks JP | title = Physiology-forward identification of bile acid-sensitive vomeronasal receptors | journal = Sci Adv | volume = 6 | issue = 22 | pages = eaaz6868 | date = May 2020 | pmid = 32523992 | pmc = 7259934 | doi = 10.1126/sciadv.aaz6868 | bibcode = 2020SciA....6.6868W }}</ref>

==== 이온 통로 ====
[[신경활성 스테로이드]]는 [[GABAA 수용체|GABA<sub>A</sub> 수용체]],<ref name="pmid2422758">{{저널 인용|title=Steroid hormone metabolites are barbiturate-like modulators of the GABA receptor|journal=Science|url=https://zenodo.org/record/1230988|date=May 1986|volume=232|issue=4753|pages=1004–7|doi=10.1126/science.2422758|pmid=2422758|vauthors=Majewska MD, Harrison NL, Schwartz RD, Barker JL, Paul SM}}</ref><ref name="pmid17531325">{{저널 인용|title=Neurosteroid modulation of synaptic and extrasynaptic GABA(A) receptors|journal=Pharmacology & Therapeutics|date=Oct 2007|volume=116|issue=1|pages=20–34|arxiv=1607.02870|doi=10.1016/j.pharmthera.2007.03.007|pmid=17531325|vauthors=Herd MB, Belelli D, Lambert JJ}}</ref><ref name="pmid17108970">{{저널 인용|title=Endogenous neurosteroids regulate GABAA receptors through two discrete transmembrane sites|journal=Nature|date=Nov 2006|volume=444|issue=7118|pages=486–9|bibcode=2006Natur.444..486H|doi=10.1038/nature05324|pmid=17108970|vauthors=Hosie AM, Wilkins ME, da Silva HM, Smart TG|s2cid=4382394}}</ref><ref name="pmid2160838">{{저널 인용|title=Neurosteroids act on recombinant human GABAA receptors|journal=Neuron|date=May 1990|volume=4|issue=5|pages=759–65|doi=10.1016/0896-6273(90)90202-Q|pmid=2160838|vauthors=Puia G, Santi MR, Vicini S, Pritchett DB, Purdy RH, Paul SM, Seeburg PH, Costa E|s2cid=12626366}}</ref> [[NMDA 수용체]],<ref name="pmid1654510">{{저널 인용|title=Pregnenolone sulfate: a positive allosteric modulator at the N-methyl-D-aspartate receptor|journal=Molecular Pharmacology|url=http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/40/3/333|date=Sep 1991|volume=40|issue=3|pages=333–6|format=abstract|pmid=1654510|vauthors=Wu FS, Gibbs TT, Farb DH}}</ref> [[시그마 수용체]]<ref name="pmid9062676">{{저널 인용|title=Dehydroepiandrosterone sulfate attenuates dizocilpine-induced learning impairment in mice via sigma 1-receptors|journal=Behavioural Brain Research|date=Feb 1997|volume=83|issue=1–2|pages=159–64|doi=10.1016/S0166-4328(97)86061-5|pmid=9062676|vauthors=Maurice T, Junien JL, Privat A|s2cid=3979800}}</ref>를포함한 여러 이온 통로에 결합하여 활성을 조절한다.

스테로이드인 [[프로제스테론]]은 전압 개폐 Ca<sup>2+</sup> 이온 통로인 [[정자의 양이온 통로]](CatSper). 난자는 프로제스테론을 방출하므로 정자는 난자를 향해 헤엄쳐 가기 위한 유도 신호로([[주화성]]) 프로제스테론을 사용할 수 있다.<ref name="pmid21412338">{{저널 인용| vauthors = Strünker T, Goodwin N, Brenker C, Kashikar ND, Weyand I, Seifert R, Kaupp UB | title = The CatSper channel mediates progesterone-induced Ca2+ influx in human sperm | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7338 | pages = 382–6 | date = Mar 2011 | pmid = 21412338 | doi = 10.1038/nature09769 | bibcode = 2011Natur.471..382S | s2cid = 4431334}}
*{{저널 인용|author=Ewen Callaway |date=16 March 2011 |title=Female hormone could be key to male contraceptive |journal=Nature |doi=10.1038/news.2011.163 |doi-access=free}}</ref><ref name="pmid21412339">{{저널 인용| vauthors = Lishko PV, Botchkina IL, Kirichok Y | title = Progesterone activates the principal Ca2+ channel of human sperm | journal = Nature | volume = 471 | issue = 7338 | pages = 387–91 | date = Mar 2011 | pmid = 21412339 | doi = 10.1038/nature09767 | bibcode = 2011Natur.471..387L | s2cid = 4340309 }}</ref>

==== SHBG/SHBG-R 복합체 ====
[[성 호르몬 결합 글로불린]](SHBG)은 주로 에스트라다이올과 테스토스테론 성 호르몬의 운반체와 저장고 역할을 하는 것으로 생각된다. 그러나 SHBG가 세포 표면 수용체(SHBG-R)에 결합할 수 있다는 것도 입증되었다. SHBG-R은 완전히 특성화되지 않았다. 스테로이드의 하위 집합은 SHBG/SHBG-R 복합체에 결합하여 [[아데닐산 고리화효소]]를 활성화하고 [[고리형 아데노신 일인산|cAMP]] 2차 전달자를 합성할 수 있다.<ref name="pmid19698759">{{저널 인용| vauthors = Rosner W, Hryb DJ, Kahn SM, Nakhla AM, Romas NA | title = Interactions of sex hormone-binding globulin with target cells | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 316 | issue = 1 | pages = 79–85 | date = Mar 2010 | pmid = 19698759 | doi = 10.1016/j.mce.2009.08.009 | s2cid = 27912941 }}</ref> 따라서 SHBG/SHBG-R 복합체는 세포 내부로 신호를 전달할 수 있는 [[막관통 수용체|막관통]] 스테로이드 수용체 역할을 하는 것으로 보인다.

== 같이 보기 ==
* [[수용체]]
* [[호르몬 수용체]]
* [[신경전달물질 수용체]]
* [[막 스테로이드 수용체]]
* [[핵 수용체]]

== 각주 ==
{{각주|33em}}

== 외부 링크 ==
* {{MeshName|Steroid+Receptors}}
* {{웹 인용| vauthors = Messer WS | publisher =  The University of Toledo| date = 3 April 2000 | url = http://www.neurosci.pharm.utoledo.edu/MBC3320/steroids.htm#receptors | title = MBC 3320 Steroid hormones and receptors | archive-url = https://web.archive.org/web/20080417041551/http://www.neurosci.pharm.utoledo.edu/MBC3320/steroids.htm | archive-date = 17 April 2008 | url-status = dead}}

{{전거 통제}}
[[분류:수용체]]
[[분류:세포 내 수용체]]