{{위키데이터 속성 추적}}
'''로머의 공백'''은 대략 3억 6000만 년에서 3억 4500만 년 전, 석탄기 초기 동안 [[네발동물]]의 [[화석]]이 발견되지 않는 화석 기록의 공백을 말한다. 네발동물의 화석이 거의 나오지 않는 이 현상은 고생물학계의 난제였으나, 근래 [[스코틀랜드|스코틀란드]]<ref name="SWMC12" />, [[노바스코샤주|노바스코샤]]<ref>{{저널 인용|제목=A Diverse Tetrapod Fauna at the Base of 'Romer's Gap'|저널=PLoS ONE|성=Anderson|이름=Jason S.|성2=Smithson|이름2=Tim|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4411152/|날짜=2015-04-27|권=10|호=4|쪽=e0125446|doi=10.1371/journal.pone.0125446|issn=1932-6203|pmc=4411152|pmid=25915639|성3=Mansky|이름3=Chris F.|성4=Meyer|이름4=Taran|성5=Clack|이름5=Jennifer}}</ref> 등의 '로머의 공백' 시대 지층에서 네발동물 화석이 꾸준히 발견되면서 공백을 둘러싼 미스터리가 점점 풀리는 중이다. 로머의 공백은 이를 처음 인지한 [[고생물학자]] [[알프레드 로머]]의 이름을 딴 것이다.<ref name="Coates and Clack">{{저널 인용
 |이탤릭체 = 예
 |last1        = Coates
 |first1       = Michael I.
 |last2        = Clack
 |first2       = Jennifer A.
 |authorlink2  = Jennifer A. Clack
 |year         = 1995
 |title        = Romer's gap: tetrapod origins and terrestriality
 |journal      = [[Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle]]
 |volume       = 17
 |pages        = 373–388
 |issn         = 0181-0642
 |url          = http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g95n1a15.html
 |확인날짜 = 2012년 3월 6일
 |보존url    = https://web.archive.org/web/20131112142309/http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g95n1a15.html
 |보존날짜 = 2013년 11월 12일
 |url-status = dead
}}</ref><ref>By 1955 (perhaps even earlier), Romer states that few good fossils of tetrapods have been recovered from early Carboniferous deposits.  See:  Romer, Alfred Sherwood (presented:  November 11, 1955 ; published:  June 28, 1956) "The early evolution of land vertebrates," ''Proceedings of the American Philosophical Society'', '''100''' (3) : 151-167; see especially page 166.  Available on-line at:  [http://www.jstor.org/discover/10.2307/3143770?uid=3739696&uid=2134&uid=372752861&uid=2&uid=70&uid=3&uid=372752851&uid=3739256&uid=60&purchase-type=none&accessType=none&sid=21102436541931&showMyJstorPss=false&seq=10&showAccess=false JSTOR].</ref>

== 시대 ==
로머의 공백은 대략 3억 6000만 년에서 3억 4500만 년 전으로 석탄기 초기([[투르네절]])의 1500만 년 정도 기간이다. 이 기간은 [[데본기]] 말기의 원시적인 숲 및 높은 다양성을 보였던 어류와 석탄기 초기의 현대적인 수생 및 육상 생물군 사이의 불연속성을 보여준다.<ref name=Ward>
{{저널 인용
| 이탤릭체=예
| last1 = Ward
| first1 = Peter
| authorlink1 = Peter Ward (paleontologist)
| last2 = Labandeira
| first2 = Conrad
| last3 = Laurin
| first3 = Michel
| authorlink3 = Michel Laurin
| last4 = Berner
| first4 = Robert A.
|date=7 November 2006
| title = Confirmation of Romer's Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization
| journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS]]
| volume = 103
| issue = 45
| pages = 16818–16822
| jstor = 30051753
| doi = 10.1073/pnas.0607824103
| pmid = 17065318
| pmc = 1636538}}</ref><ref name=SallanandCoates>
{{저널 인용
| last1 = Sallan
| first1 = Lauren Cole
| last2 = Coates
| first2 = Michael I.
|date=1 June 2010
| title = End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates
| journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS]]
| volume = 107
| issue = 22
| pages = 10131–10135
| doi = 10.1073/pnas.0914000107
| pmid = 20479258
| pmc = 2890420}}</ref>

[[파일:Crassigyrinus BW.jpg|thumb|right|로머의 간격에서 발견되었고 육상생활을 하던 조상으로부터 수생으로 진화한 비양막류 네발동물 [[크라시기리누스]]]]

== 공백이 생긴 이유 ==
이 기간 동안 화석이 잘 발견되지 않는 이유에 대해서 오랜 시간 논쟁이 있어왔다.<ref name="Ward"/> 어떤 사람들은 [[화석]]화 과정 자체가 문제였을 거라고 주장했다. 즉, 당시의 지화학적인 조건에 다른 점이 있어서 화석화가 잘 되지 않았으리라는 것이다.<ref name="Ward"/><ref name="SallanandCoates"/><ref name="Coates"/> 화석을 찾는 사람들이 엉뚱한 곳만을 파고 있었을 수도 있다. 하지만 척추동물 다양성이 이 기간 동안 실제로 매우 낮았다는 것이 여러 증거들로부터 확인되고 있다.<ref name="Ward"/><ref name="SallanandCoates"/><ref name="Sallan">
{{저널 인용
| 이탤릭체=예
| last1 = Sallan
| first1 = Lauren Cole
| last2 = Kammer
| first2 = Thomas W.
| last3 = Ausich
| first3 = William I.
| last4 = Cook
| first4 = Lewis A.
|date=17 May 2011
| title = Persistent predator-prey dynamics revealed by mass extinction
| journal = [[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS]]
| volume = 108
| issue = 20
| pages = 8335–8338
| doi = 10.1073/pnas.1100631108
| pmid = 21536875
| pmc = 3100987}}</ref>

이 기간보다 이전에 절지동물의 육상생활은 상당히 진행되어 있었고, 발가락을 지닌 네발동물도 땅 위로 올라왔지만, 로머의 공백에서 발견된 육상 혹은 수중 화석의 숫자는 놀랄 만큼 적다.<ref name="Ward"/><ref name="SallanandCoates"/><ref name="Coates">
{{저널 인용
| 이탤릭체=예
| last1 = Coates
| first1 = Michael I.
| last2 = Ruta
| first2 = Marcello
| authorlink2 = Marcello Ruta
| last3 = Friedman
| first3 = Matt
| year = 2008
| title = Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods
| journal = [[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]]
| volume = 39
| pages = 571–592
| doi = 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546
| url = http://www.lacertilia.com/creationist_critiques/PDFs/Coates_et_al_2008.pdf
| format = PDF, 1.0 MB}}</ref><ref name="Clack">
{{서적 인용
| 이탤릭체=예
| last = Clack
| first = Jennifer A.
| authorlink = Jennifer A. Clack
|date=June 2002
| title = Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods
| publisher = [[Indiana University Press]]
| location = Bloomington, IN
| edition = 1st
| isbn = 978-0-253-34054-2
| oclc = 47767251
| lccn = 2001004783
| url = http://books.google.com/?id=ruNZCfmQOsIC&printsec=frontcover}}</ref> 고생대 지화학에 대한 최근의 연구는 육상 척추동물과 절지동물 모두에서 로머의 공백이 실재한다는 것을 확인해 주었다. 이 기간 동안 공기중 산소 농도가 비정상적으로 낮다는 것이 로머의 간격 동안 생성된 암석의 독특한 지화학으로부터 밝혀졌다.<ref name="Ward"/>

석탄기에 살았던 대부분의 네발동물은 수생이었다.<ref name="Coates"/><ref name="Clack"/> 로머의 공백 직전에 있었던 후기 [[데본기 멸종]]은 공룡을 멸종시켰던 [[백악기-팔레오세 멸종]]과 비슷한 크기였는데, 수생 척추동물은 로머의 공백 동안 이 멸종에서 회복하는 중이었다.<ref name="SallanandCoates"/> 멸종의 정확한 기작은 불확실하지만, [[데본기 말기 대량절멸|항겐베르크 멸종 사건]]에서 대부분의 해양 및 민물 그룹들은 멸종하거나 몇몇 계통만 살아남았다.<ref name="SallanandCoates"/> 이 사건 이전에 바다와 호수는 [[육기어류]]와 [[판피어류]]들이 지배하고 있었다.<ref name="SallanandCoates"/> 로머의 공백 이후에는 현대적인 [[조기어류]], [[상어]] 및 그 근연종들이 지배적인 형태가 되었다.<ref name="SallanandCoates"/> 이 기간 동안 초기의 물고기를 닮은 양서류이자 다섯 개 이상의 발가락을 가지고 있던 [[어피류]] 역시 멸종했다.<ref name="SallanandCoates"/><ref name="Coates"/>

로머의 공백이 시작하는 시점에 해양 어류의 다양성이 낮았다는 사실, 특히 껍질을 깨먹는 포식자들이 적었다는 것은 같은 기간 동안 단단한 껍질을 가진 극피동물인 [[바다나리]]들이 갑자기 번성했다는 것에서도 알 수 있다. 투르네절은 "바다나리의 시대"라고 불리기도 한다.<ref name=KammerandAusich>
{{저널 인용
| 이탤릭체=예
| last1 = Kammer
| first1 = Thomas W.
| last2 = Ausich
| first2 = William I.
|date=June 2006
| title = The "Age of Crinoids": A Mississippian biodiversity spike coincident with widespread carbonate ramps
| journal = [[Palaios]]
| volume = 21
| issue = 3
| pages = 238–248
| doi = 10.2110/palo.2004.p04-47
| url = http://www.geo.wvu.edu/~kammer/reprints/K&A2006.pdf
| format = PDF, 0.6 MB
}}</ref> 석탄기의 시간이 흘러 로머의 간격이 끝나면서 단단한 껍질을 깨먹는 조기어류와 상어가 많아지자, 전통적인 포식자-피식자 순환 모델 ([[로트카-볼테라]])의 형태를 따라 데본기 시절의 외피를 가진 바다나리의 다양성은 급격히 감소하기 시작했다.<ref name="Sallan" />

== 공백 기간의 동물들 ==
[[파일:Whiteadder Water - geograph.org.uk - 167921.jpg|thumb|right|스코틀랜드 [[화이트애더 워터]] 강둑은 로머의 간격에서 네발동물의 화석이 발견된 몇 안 되는 장소 중 하나다.]]
네발동물 화석 기록의 공백은 [[페데르페스]](''Pederpes'')와 [[크라시기리누스]](''Crassigyrinus'') 등과 같은 석탄기 초기의 네발동물들이 발견되면서 점차 줄어들었다. 공백을 메꿔줄 수 있는 척추동물 화석이 발견되는 장소가 몇 군데 있다. 스코틀란드 바스게이트의 이스트 커크톤 채석장은 오랫동안 잘 알려진 화석발굴지였는데, 1984년에 스탠리 P. 우드가 다시 방문한 이후로 석탄기 중기의 초기 네발동물들 화석들을 산출하고 있다. '''팔레오스(''Paleos'')''' 프로젝트 보고서에 의하면 "글자 그대로 수십 개의 네발동물 화석이 쏟아지고 있다. 발라네르페톤([[분추류]]), 실바네르페톤, 그리고 엘데키온 (초기 [[탄룡류]]) 등 다들 여러 개씩 표본이 산출되고 있으며, 원시양막류인 [[웨스트로티아나]](''Westlothiana'')도 훌륭하게 보존되어 있다."<ref>
{{웹 인용
 |이탤릭체 = 예
 |date         = 9 April 2002
 |title        = Paleos Proterozoic: Proterozoic sites
 |url          = http://palaeos.com/Paleozoic/Paleozoic2.html
 |accessdate   = 2012-03-06
 |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20090224125746/http://palaeos.com/Paleozoic/Paleozoic2.html
 |archivedate  = 2009-02-24
 |url-status = dead
}}</ref> 하지만 석탄기 가장 초기인 [[투르네절]]에서는 일반적으로 네발동물 화석이 때로 커다란 사망군집에서 발견되곤 하는 같은 서식지의 어류들보다 비교적 희귀하며, 투르네절의 후기가 되어서야 발견된다.<ref name=SallanandCoates/><ref name=Coates/> 투르네절의 어류 군집 화석지는 전세계에 걸쳐 매우 유사한 구성을 보이며 생태학적으로 비슷한 종류의 조기어류들과 [[리조돈트]](rhizodont) 육기어류, [[아칸토디안|극어류]](acanthodian), [[연골어류]] 등을 포함하고 있다.<ref name=SallanandCoates/>

== 투르네절의 화석 산지들 ==
로머의 공백이 처음 이지된 후 오랜 세월 동안 딱 두 곳 만이 투르네절의 네발동물 화석이 발견되는 장소로 알려져 있었다. 한 군데는 스코틀랜드의 [[이스트로디언]]이고, 다른 하나는 [[캐나다]] [[노바스코샤주]]의 [[블루 비치]]였다. 1841년에 캐나다 지질조사소의 첫 소장이었던 [[윌리엄 에드몬드 로간]]이 블루 비치에서 네발동물의 발자국을 찾아냈다.<ref>{{웹 인용 | date = 9 May 2012 | title = Blue Beach Fossil Museum | url = http://www.annapolis-valley-vacation.com/blue-beach.html | accessdate = 2012-05-09 | 보존url = https://web.archive.org/web/20121018234831/http://www.annapolis-valley-vacation.com/blue-beach.html | 보존날짜 = 2012-10-18 | url-status = dead }}</ref> 블루 비치에는 수백 개의 투르네절 화석들을 전시하고 있는 화석 박물관이 있으며 절벽이 침식되면서 계속해서 새로운 화석이 발견되고 있다.<ref>{{웹 인용| date = 9 May 2012 | title = Blue Beach Fossil Museum | url = http://www.bluebeachfossilmuseum.com | accessdate = 2012-05-09}}</ref> 2012년에 스코틀란드에 있는 네 곳의 새로운 투르네절 화석 산출지에서 네발동물의 화석이 발견되었다. [[번머스]]의 해변, [[천사이드]] 부근의 [[화이트애더 워터]] 강둑, [[콜드스트림]] 부근의 [[리버 트위드]], 그리고 포스강 하구 [[탄탈론 성]] 부근의 암석이 그 네 곳이다. 수생 및 육상 네발동물의 화석이 이 장소로부터 발견되어 수중생활을 하는 동물과 육상생활을 하는 동물 간의 전이 과정에 대한 중요한 기록을 제공하고<ref name=SWMC12>{{저널 인용|last=Smithson |first=T.R. |coauthors=Wood, S.P.; Marshall, J.E.A.; and Clack, J.A. |year=2012 |title=Earliest Carboniferous tetrapod and arthropod faunas from Scotland populate Romer's Gap |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=in press |doi=10.1073/pnas.1117332109 |url=http://www.pnas.org/content/early/2012/02/27/1117332109.abstract?sid=77288ea0-6da6-4f1e-b892-abece2f20bab}}</ref> 로머의 간격 일부를 채워주게 되었다. 새로운 화석 산지들은 서로 가까운 곳에 위치해 있으며 인근의 동시대 [[풀든]] 물고기화석 산지 (이곳에서 아직 네발동물은 발견되지 않았다) 와 많은 물고기 종류를 공유하고 있기 때문에 전반적으로 더 거대한 동물군을 형성하고 있을 가능성도 있다.<ref name="SallanandCoates"/><ref name="SWMC12"/> [[동 커크턴 채석장|이스트 커크턴 채석장]]과 마찬가지로 이 산지들의 네발동물은 스탠 우드와 동료들이 오랜 기간 동안 노력해서 찾아낸 것이다.<ref name="SWMC12"/>

2013년 4 월 영국 지질조사소 및 스코틀란드 자연박물관에 관련된 과학자들이 TW:eed 프로젝트 (Tetrapod World:early evolution and diversification; 네발동물의 세계: 초기 진화와 다양화) 계획을 발표했다. 이 계획은 [[버윅-어폰-트위드]] 인근의 알려지지 않은 장소에 500 미터의 연속적인 [[시추공]]을 뚫어 불연속면이 없는 투르네절 퇴적물의 완벽한 표본을 채취하는 것이다. 시추된 암석 코어는 발견된 화석들의 연대를 정확하게 알 수 있는 타임라인을 제공하게 될 것이다.<ref>[http://www.scotsman.com/news/environment/fossil-hunters-dig-deep-in-scottish-borders-1-2881461 "Fossil hunters dig deep in Scottish Borders", ''news.Scotsman.com'']: accessed 6 April 3013</ref>

== 참고 문헌 ==
<references/>

[[분류:스코틀랜드의 화석]]