{{위키데이터 속성 추적}}
{{다른 뜻|히메노카리스|멸종한 절지동물|히메노카리스}}
{{생물 분류
| 이름 = 히메노카리나목
| 색 = 동물
| 화석_범위 = {{화석 시기|캄브리아기}}
| 그림 = Waptia diagram.jpg
| 그림_설명 = 왑티아 다이어그램
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = [[절지동물문]]
| 미분류_강 = [[대악류]]
| 목 = '''†히메노카리나목<br/>(Hymenocarina)'''
| 목_명명 = Størmer, 1944
| 하위_링크 = 속
| 하위 = *[[발후티카리스]]속
* [[카나다스피스|카나다스피스속]]
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*'''왑티아과'''
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** [[시노팔로스]]속?
}}

'''히메노카리나목(Hymenocarina)'''은 [[캄브리아기]]에 출현했다 멸종한 [[절지동물]]의 한 [[목 (생물학)|목]]이다. 이 분류군에 속하는 동물은 보통 몸통 뒷부분이 노출된, 양 옆으로 포개지거나 감싸는 식의 [[갑각]](bivalved carapace)이 주요 특징이다. 분류군의 구성종은 형태상 매우 다양하며 [[여과 섭식자|여과섭식자]]에서 시작하여 포식자에 이르기까지 여러 생태 지위상에 자리 해 있다. 근래의 연구에서는 일반적으로 히메노카리나목의 생물 종 가운데 일부가 '큰턱(mandible)'이 존재하는 까닭에 대악동물군(Mandibulata)의 초기 또는 [[왕관군]]의 일종으로 여김받았다.

== 분류 ==
히메노카리나목은 다음 특성의 조합이 특징이다. 머리가슴을 감싸는 볼록한 이매갑각, 가시투성이의 세분화한 기절이 달린, 작은턱 역할을 맡는 턱다리, 그에 뒤이어 연달아 늘어서 있는 잘 발달한 발톱이 맨 끝에 달린 안다리(내분지), 여러 마디의 [[더듬이]], 둥근 큰턱, 더듬이와 큰턱 사이에 크게 비어 있는 부위, [[겹눈]] 사이에 위치한 가운데 경판과 둥글은 액각, 잘 발달한 꼬리지느러미 한 쌍으로 끝나는 고리 모양의 배마디와 뒤에 있는 봉합선 등이 눈여겨 볼 점이다.<ref name=:0 /><ref name=:1 />

마디 조금과 다리 일부만을 갖춘 단순한 머리 부위에 대한 가설에 근거하여 히메노카리나목을 2010년대 초중반까지 상위에 있는 초기 진절지동물의 일종으로 생각하기도 했다.<ref>{{저널 인용|제목=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|성=Legg|이름=David A.|성2=Sutton|이름2=Mark D.|날짜=2012-12-07|권=279|호=1748|쪽=4699–4704|doi=10.1098/rspb.2012.1958|pmc=3497099|pmid=23055069|성3=Edgecombe|이름3=Gregory D.|성4=Caron|이름4=Jean-Bernard}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|저널=Journal of Paleontology|성=Legg|이름=David|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/multisegmented-arthropods-from-the-middle-cambrian-of-british-columbia-canada/9CA5AE5D58832452EDA388ED438774CB|날짜=2013|권=87|호=3|쪽=493–501|언어=en|doi=10.1666/12-112.1|issn=0022-3360}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods|저널=Lethaia|성=Legg|이름=David A.|성2=Vannier|이름2=Jean|url=https://doi.org/10.1111/let.12032|날짜=2013-09-16|권=46|호=4|쪽=540–550|doi=10.1111/let.12032|issn=0024-1164}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|저널=Nature Communications|성=Legg|이름=David A.|성2=Sutton|이름2=Mark D.|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|날짜=2013-09-30|권=4|호=1|쪽=2485|언어=en|doi=10.1038/ncomms3485|issn=2041-1723|pmid=24077329|성3=Edgecombe|이름3=Gregory D.}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|저널=Biological Reviews|성=Ortega-Hernández|이름=Javier|url=http://dx.doi.org/10.1111/brv.12168|날짜=2014-12-21|권=91|호=1|쪽=255–273|언어=en|doi=10.1111/brv.12168|pmid=25528950}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|저널=Arthropod Structure & Development|성=Ortega-Hernández|이름=Javier|성2=Janssen|이름2=Ralf|날짜=2017-05-01|총서=Evolution of Segmentation|권=46|호=3|쪽=354–379|언어=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039|pmid=27989966|성3=Budd|이름3=Graham E.}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|저널=Nature Communications|성=Yang|이름=Jie|성2=Ortega-Hernández|이름2=Javier|날짜=2018-02-01|권=9|호=1|쪽=470|언어=en|bibcode=2018NatCo...9..470Y|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723|pmc=5794847|pmid=29391458|성3=Legg|이름3=David A.|성4=Lan|이름4=Tian|성5=Hou|이름5=Jin-bo|성6=Zhang|이름6=Xi-guang}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences|성=Daley|이름=Allison C.|성2=Antcliffe|이름2=Jonathan B.|날짜=2018-05-22|권=115|호=21|쪽=5323–5331|언어=en|bibcode=2018PNAS..115.5323D|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmc=6003487|pmid=29784780|성3=Drage|이름3=Harriet B.|성4=Pates|이름4=Stephen}}</ref> 이것은 나중에 2010년대 후반에 큰턱이 있는 입 부분을 발견한 후 ‘대악동물’(턱이 있는 절지동물)로 널리 받아들여졌다.<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref>{{저널 인용|제목=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|저널=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|성=Edgecombe|이름=Gregory D.|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|날짜=2020-11-02|권=51|호=1|쪽=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref> 이후로 대부분의 계통발생학적 분석에서 히메노카리나목이 대악동물군의 초기 분류군의 일종인 것으로 나타났다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|저널=Nature|성=Aria|이름=Cédric|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|날짜=2017-04-26|권=545|호=7652|쪽=89–92|doi=10.1038/nature22080|issn=0028-0836|pmid=28445464}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|저널=BMC Evolutionary Biology|성=Aria|이름=Cédric|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|날짜=2017-12-21|권=17|호=1|쪽=261|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmc=5738823|pmid=29262772}}</ref><ref name=":1" /><ref>{{저널 인용|제목=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|저널=Nature|성=Zeng|이름=Han|성2=Zhao|이름2=Fangchen|url=https://www.researchgate.net/publication/345317560|날짜=2020-12-03|권=588|호=7836|쪽=101–105|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|pmid=33149303|성3=Niu|이름3=Kecheng|성4=Zhu|이름4=Maoyan|성5=Huang|이름5=Diying}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda|저널=Journal of the Geological Society|성=Aria|이름=Cédric|성2=Zhao|이름2=Fangchen|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/178/5/jgs2020-246|날짜=2021-09-01|권=178|호=5|언어=en|doi=10.1144/jgs2020-246|issn=0016-7649|성3=Zhu|이름3=Maoyan}}</ref><ref name=":2">{{저널 인용|제목=Stranger than a scorpion: a reassessment of ''Parioscorpio venator'', a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte|저널=Palaeontology|성=Anderson|이름=Evan P.|성2=Schiffbauer|이름2=James D.|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12534|날짜=2021-04-19|권=64|호=3|쪽=429–474|doi=10.1111/pala.12534|issn=0031-0239|성3=Jacquet|이름3=Sarah M.|성4=Lamsdell|이름4=James C.|성5=Kluessendorf|이름5=Joanne|성6=Mikulic|이름6=Donald G.}}</ref><ref name=":5">{{저널 인용|제목=A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution|저널=Papers in Palaeontology|성=Izquierdo‐López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean‐Bernard|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1366|날짜=2021-06-15|권=7|호=4|쪽=1877–1894|doi=10.1002/spp2.1366|issn=2056-2799}}</ref><ref name=":4">{{저널 인용|제목=A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota|저널=Palaeontologia Electronica|성=O'Flynn|이름=Robert|성2=Williams|이름2=Mark|url=https://www.researchgate.net/publication/358519106|날짜=2022-02-11|권=25|쪽=a6|doi=10.26879/1167|성3=Yu|이름3=Mengxiao|성4=Harvey|이름4=Thomas|성5=Liu|이름5=Yu}}</ref> 일부 결과에서 학자들은 다음과 같은 다소 왕관군의 위치를 제시했다. 초기 [[범갑각류]]<ref name=":1">{{저널 인용|제목=''Waptia fieldensis'' Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale|저널=Royal Society Open Science|성=Vannier|이름=Jean|성2=Aria|이름2=Cédric|연도=2018|권=5|호=6|쪽=172206|doi=10.1098/rsos.172206|pmc=6030330|pmid=30110460|성3=Taylor|이름3=Rod S.|성4=Caron|이름4=Jean-Bernard}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills|저널=Nature|성=Aria|이름=Cédric|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4|날짜=2019|권=573|호=7775|쪽=586–589|언어=en|doi=10.1038/s41586-019-1525-4|issn=1476-4687|pmid=31511691}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|저널=BMC Evolutionary Biology|성=Aria|이름=Cédric|성2=Zhao|이름2=Fangchen|날짜=2020-01-08|권=20|호=1|쪽=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmc=6950928|pmid=31914921|성3=Zeng|이름3=Han|성4=Guo|이름4=Jin|성5=Zhu|이름5=Maoyan}}</ref><ref name=":4" />, 초기 [[다지류]],<ref name=":1" /> 초기 [[육각류]]<ref name=":2" /> 또는 이전 분류군 사이 어딘가로 본다.<ref name=":3">{{저널 인용|제목=Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods|저널=Science Advances|성=Ou|이름=Qiang|성2=Vannier|이름2=Jean|url=https://www.researchgate.net/publication/341071940|날짜=2020-04-29|권=6|호=18|쪽=3376–3405|doi=10.1126/sciadv.aaz3376|pmc=7190318|pmid=32426476|성3=Yang|이름3=Xianfeng|성4=Chen|이름4=Aiiln|성5=Huijuan|이름5=Mai|성6=Shu|이름6=Degan|성7=Han|이름7=Jian|성8=Fu|이름8=Dongjing|성9=Wang|이름9=Rong}}</ref>

이 목의 왑티아과(Waptiidae)<ref name=":1" />와 프로토카리스과(Protocarididae) 등의 여러 하위 분류군들이 인정받았다.<ref name=":0" /> 하지만 히메노카리나목에 속하는 하위 분류군들끼리의 연관성은 불안정하며, [[단계통군]]인지 [[측계통군|측계통군인]]지는 불분명하다.<ref name=":22">{{저널 인용|제목=The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited|저널=Royal Society Open Science|성=Izquierdo-López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|날짜=December 2022|권=9|호=12|쪽=220933|언어=en|doi=10.1098/rsos.220933|issn=2054-5703|pmc=9727825|pmid=36483757}}</ref><ref name=":7">{{저널 인용|제목=Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale|저널=iScience|성=Izquierdo-López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|날짜=2022-07-15|권=25|호=7|쪽=104675|언어=English|doi=10.1016/j.isci.2022.104675|issn=2589-0042|pmc=9283658|pmid=35845166}}</ref>

캄브리아기의 이매성 절지류는 현재 [[다계통군|다계통]]군으로 간주하며, [[이속시스]]목(Isoxyida), 브라도리스목(Bradoriida) 및 포스파토콥니스목(Phosphatocopina) 등 다른 절지동물 분류군이 히메노카리나목과 먼 친척 관계에 있다고 보고 있다.<ref name=":5">{{저널 인용|제목=A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution|저널=Papers in Palaeontology|성=Izquierdo‐López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean‐Bernard|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1366|날짜=2021-06-15|권=7|호=4|쪽=1877–1894|doi=10.1002/spp2.1366|issn=2056-2799}}</ref><ref name=":6" /><ref name=":02">{{저널 인용|제목=A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale|저널=Royal Society Open Science|성=Izquierdo-López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|날짜=2019|권=6|호=11|쪽=191350|doi=10.1098/rsos.191350|pmc=6894550|pmid=31827867}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=A new early Cambrian bivalved euarthropod from Yunnan, China and general interspecific morphological and size variations in Cambrian hymenocarines|저널=Palaeoworld|성=Zeng|이름=Han|성2=Zhao|이름2=Fang-Chen|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1871174X20300755|날짜=September 2021|권=30|호=3|쪽=387–397|언어=en|doi=10.1016/j.palwor.2020.09.002|성3=Yin|이름3=Zong-Jun|성4=Zhu|이름4=Mao-Yan}}</ref> 왑티아와 형태상 닮아있고 오랫동안 밀접하다 보았던 이매성 절지류인<ref name=":1" /> 추안디아넬라(''Chuandianella)''는 2022년에 발표한 연구<ref name=":3">{{저널 인용|제목=Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods|저널=Science Advances|성=Ou|이름=Qiang|성2=Vannier|이름2=Jean|url=https://www.researchgate.net/publication/341071940|날짜=2020-04-29|권=6|호=18|쪽=3376–3405|doi=10.1126/sciadv.aaz3376|pmc=7190318|pmid=32426476|성3=Yang|이름3=Xianfeng|성4=Chen|이름4=Aiiln|성5=Huijuan|이름5=Mai|성6=Shu|이름6=Degan|성7=Han|이름7=Jian|성8=Fu|이름8=Dongjing|성9=Wang|이름9=Rong}}</ref>에 따라 비(不)히메노카리나목 절지동물로 재해석했으며, 이 연구에서는 진정한 히메노카리나목의 특징인 큰턱이 완전히 결여되어 있음을 발견했다.<ref name=":6">{{저널 인용|제목=Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages|저널=Palaeontologia Electronica|성=Zhai|이름=Dayou|성2=Williams|이름2=Mark|url=https://palaeo-electronica.org/content/2022/3557-chuandianella-ovata|날짜=2022-02-22|권=25|호=1|쪽=1–22|언어=English|doi=10.26879/1172|issn=1094-8074|성3=Siveter|이름3=David J.|성4=Siveter|이름4=Derek J.|성5=Harvey|이름5=Thomas H. P.|성6=Sansom|이름6=Robert S.|성7=Mai|이름7=Huijuan|성8=Zhou|이름8=Runqing|성9=Hou|이름9=Xianguang}}</ref>

== 다양성 ==
이 분류군은 형태가 매우 다양했는데, [[왑티아]]와 같은 일부 형태는 새우와 다소 유사하고<ref name=":1">{{저널 인용|제목=''Waptia fieldensis'' Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale|저널=Royal Society Open Science|성=Vannier|이름=Jean|성2=Aria|이름2=Cédric|연도=2018|권=5|호=6|쪽=172206|doi=10.1098/rsos.172206|pmc=6030330|pmid=30110460|성3=Taylor|이름3=Rod S.|성4=Caron|이름4=Jean-Bernard}}</ref> 오다라이아(''Odaraia'') 같은 다른 생김새는 커다란 [[갑각]]과 세 갈래 꼬리를 띠고 있다.<ref>{{저널 인용|제목=The Arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia|저널=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|성=Briggs|이름=D. E. G.|url=https://www.jstor.org/stable/2395403|날짜=1981|권=291|호=1056|쪽=541–582|jstor=2395403}}</ref> 왑티아<ref name=":1" />의 깃털 같은 아가미부터 토쿰미아(''Tokummia'')의 강한 발톱에 이르기까지 이들의 다리는 분류군 전체에서 다양한 전문화가 일어났음을 보여준다.<ref name=":0" /> 또, 피불라카리스(''Fibulacaris'') 와 같은 길이가 최대 2 cm의 길이에 달하기도 하였으며<ref>{{저널 인용|제목=A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale|저널=Royal Society Open Science|성=Izquierdo-López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|연도=2019|권=6|호=11|쪽=191350|doi=10.1098/rsos.191350|pmc=6894550|pmid=31827867}}</ref> [[발후티카리스]](''Balhuticaris'')는 24.5 cm에 도달할 정도로 분류군 중에서도 몸길이가 가장 길었다.<ref name=":7">{{저널 인용|제목=Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale|저널=iScience|성=Izquierdo-López|이름=Alejandro|성2=Caron|이름2=Jean-Bernard|날짜=2022-07-15|권=25|호=7|쪽=104675|언어=English|doi=10.1016/j.isci.2022.104675|issn=2589-0042|pmc=9283658|pmid=35845166}}</ref> 히메노카리스목은 청소, 포식, 저서 먹이 획득, [[여과 섭식자|여과 섭식]] 등 생태상 다양한 방법으로 먹이를 얻었을 것이다.<ref name=":7" />

{{여러그림 |정렬=center |방향=horizontal |설명 정렬=center|전체 너비=300|그림1=20211025_Waptia_fieldensis.png|설명1=[[왑티아]]
|그림2=Canadaspis_laevigata.png|설명2=[[카나다스피스]]
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}}
{{여러그림 |정렬=center|방향=horizontal |설명 정렬=center|total_width=300|그림1=Fibulacaris_nereidis.jpg|설명1=피불카리스
|그림2=Balhuticaris.png
|설명2=[[발후티카리스]]
|그림3=Pakucaris.png
|설명3=파쿠카리스
}}
{{여러그림 |정렬=center |방향=horizontal |설명 정렬=center|total_width=200
|그림1=Erjiecaris.png
|설명1=에리이에카리스
|그림2=Pseudoarctolepis.jpg
|설명2=프세우도아르크톨레피스
}}

== 같이 보기 ==
* [[절지동물]]
* [[왑티아]]
* [[카나다스피스]]
== 각주 ==
{{각주|2}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류-줄}}

[[분류:대악류]]
[[분류:캄브리아기의 절지동물]]
[[분류:화석]]