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'''코리 회로'''({{llang|en|Cori cycle}})는 [[근육]]에서 혐기성 [[해당과정]]에 의해 생성된 [[젖산]]이 [[간]]으로 운반되어 [[포도당]]으로 전환된 다음 근육으로 되돌아가 다시 젖산으로 대사되는 순환적인 [[대사 경로]]이다.<ref>Nelson, David L., & Cox, Michael M.(2005) ''Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition''. New York: W.H. Freeman and Company, p. 543.</ref> 코리 회로라는 명칭은 발견자인 [[거티 코리]]와 [[칼 퍼디낸드 코리]]<ref name="acs">{{웹 인용|url=https://www.acs.org/content/acs/en/education/whatischemistry/landmarks/carbohydratemetabolism.html|title=Carl and Gerty Cori and Carbohydrate Metabolism|date=2004|website=American Chemical Society|language=en|accessdate=12 May 2020}}</ref>의 이름을 따서 명명되었다.

== 개요 ==
아래의 그림에서와 같이 근육에서 포도당은 [[해당과정]]에 의해 [[피루브산]]으로 전환되며 피루브산은 젖산으로 전환된 다음 젖산은 [[혈류]]를 통해 [[간]]으로 운반된다. 해당과정에서 2[[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성한다. 간에서 젖산은 피루브산으로 전환된 다음 [[포도당신생합성]]에 의해 피루브산은 포도당으로 전환되며, 생성된 포도당은 다시 근육으로 운반되어 에너지를 생성하는 데 사용된다. 포도당신생합성에서 6ATP를 소모한다.
{|
|[[파일:Cori Cycle.SVG|왼쪽|섬네일|500px|코리 회로의 모식도]]
|}

== 과정 ==
[[파일:Gerty Theresa Radnitz Cori (1896-1957) and Carl Ferdinand Cori - restoration1.jpg|섬네일|오른쪽|[[거티 코리]]와 [[칼 퍼디낸드 코리]]는 코리 회로의 발견이 아니라 글리코젠의 촉매적 전환 과정을 발견한 공로로 1947년에 [[노벨 생리학·의학상]]을 공동수상했다.]]
근육 활동에는 [[골격근]]에서 [[글리코젠 분해]]에 의해 공급되는 [[아데노신 삼인산|ATP]]가 필요하다. 글리코젠 분해는 [[포도당 1-인산]](G1P)의 형태로 [[포도당]]을 방출한다. 포도당 1-인산은 [[포스포글루코뮤테이스]]에 의해 [[포도당 6-인산]](G6P)으로 전환된다. 포도당 6-인산은 에너지원으로 [[근육 세포]]에 ATP를 공급하는 과정인 [[해당과정]](또는 포도당 6-인산의 농도가 높을 경우 [[오탄당 인산 경로]]로 들어갈 수도 있음)으로 쉽게 들어갈 수 있다. 근육 활동 중에 ATP는 지속적으로 보충되어야 한다. [[산소]](O<sub>2</sub>)의 공급이 충분할 때 이 에너지는 해당과정의 산물인 [[피루브산]]을 [[피루브산의 산화]]를 거쳐 [[시트르산 회로]]로 공급하여 궁극적으로 산소 의존적인 [[산화적 인산화]]를 통해 ATP를 생성하는 데에서 나온다.

일반적으로 격렬한 근육 활동 중에 산소의 공급이 불충분할 때 에너지는 [[무산소 호흡]]을 통해 공급된다. [[젖산 발효]]는 [[젖산 탈수소효소]]의 촉매 작용에 의해 피루브산을 [[젖산]]으로 전환시킨다. 가장 중요한 것은 젖산 발효가 [[NAD+|NAD<sup>+</sup>]]를 재생하여 NAD<sup>+</sup>의 농도를 일정하게 유지시킴으로써 해당과정이 계속해서 일어나도록 한다는 점이다. 해당과정을 통해 1분자의 포도당으로부터 생성된 2분자의 피루브산이 2분자의 젖산으로 환원되며, 이 과정에서 2NADH가 2NAD<sup>+</sup>로 산화된다. 재생성된 NAD<sup>+</sup>는 해당과정에서 다시 사용된다. 보다 자세한 내용은 [[해당과정]]과 [[발효]] 문서를 참조하도록 한다.

근육 세포 내부에 축적되는 대신 혐기성 발효에 의해 생성된 젖산은 [[간]]에 의해 흡수된다. 여기서 코리 회로의 나머지 절반이 시작된다. 간에서는 [[포도당신생합성]]이 일어난다. 직관적인 관점에서 포도당신생합성은 먼저 젖산을 피루브산으로, 최종적으로 피루브산을 포도당으로 전환함으로써 해당과정과 젖산 발효의 역방향으로 진행된다. 그런 다음 포도당은 [[혈류]]를 통해 근육으로 공급되어 추가적인 해당과정을 진행할 준비를 하게 된다. 근육 활동이 중단되면 포도당은 [[글리코젠 합성]]을 통해 글리코젠을 보충하는 데 사용된다.<ref name="Elmhurst">"{{웹 인용| url = http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/615coricycle.html | vauthors = Ophardt CE | title = Cori Cycle | archive-url = https://web.archive.org/web/20080423042037/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/615coricycle.html | archive-date= 23 April 2008 | access-date = 3 May 2008 | date = 2003 | work = Virtual Chem Book | publisher = Elmhurst College| pages = 1–3 }}</ref>

코리 회로의 1회전당 포도당신생합성에서 6ATP를 소모하고 해당과정에서 2ATP를 생성한다. 코리 회로 주기의 각 반복은 4개의 ATP 분자의 순 소비에 의해 유지된다. 결과적으로 코리 회로의 주기를 무한정 지속할 수 없다. 코리 회로에서 ATP 분자의 집중적인 소모는 [[물질대사|대사]] 부담을 근육에서 간으로 이동시킨다.

== 중요성 ==
코리 회로의 중요성은 근육의 혐기성 조건 동안 [[젖산산증]]을 방지하는 데 기반을 두고 있다. 그러나 일반적으로 이러한 일이 일어나기 전에 젖산이 근육에서 간으로 이동한다.<ref name="Elmhurst" />

또한 코리 회로는 근육 운동시 에너지원인 ATP의 생성에 중요하다. 근육 운동이 끝나면 코리 회로가 보다 더 효과적으로 기능할 수 있다. 이것은 [[산소 부채]]를 갚아 [[전자전달계]]와 [[시트르산 회로]]가 최적의 효율로 에너지를 생성할 수 있도록 한다.<ref name="Elmhurst" />

코리 회로는 외부로부터 섭취하는 음식물보다 [[포도당신생합성]]을 위한 훨씬 더 중요한 [[기질 (화학)|기질]] 공급원이다.<ref name="pmid11213896">{{저널 인용| vauthors = Gerich JE, Meyer C, Woerle HJ, Stumvoll M | title = Renal gluconeogenesis: its importance in human glucose homeostasis | journal = Diabetes Care | volume = 24 | issue = 2 | pages = 382–91 | date = February 2001 | pmid = 11213896 | doi = 10.2337/diacare.24.2.382 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid18561209">{{저널 인용| vauthors = Nuttall FQ, Ngo A, Gannon MC | title = Regulation of hepatic glucose production and the role of gluconeogenesis in humans: is the rate of gluconeogenesis constant? | journal = Diabetes/Metabolism Research and Reviews | volume = 24 | issue = 6 | pages = 438–58 | date = September 2008 | pmid = 18561209 | doi = 10.1002/dmrr.863 | s2cid = 24330397 }}</ref> 전체 포도당 생산에 대한 코리 회로의 젖산의 기여는 안정되기 전의 [[단식]] 기간에 따라 증가한다.<ref name="pmid9725823">{{저널 인용| vauthors = Katz J, Tayek JA | title = Gluconeogenesis and the Cori cycle in 12-, 20-, and 40-h-fasted humans | journal = The American Journal of Physiology | volume = 275 | issue = 3 | pages = E537-42 | date = September 1998 | pmid = 9725823 | doi = 10.1152/ajpendo.1998.275.3.E537 }}</ref> 구체적으로, 사람을 대상으로 12, 20, 40 시간의 단식 후 포도당신생합성은 포도당 생성의 41%, 71%, 92%를 차지하였지만 코리 회로의 젖산이 포도당신생합성에 기여한 것은 18%, 35%, 36%였다.<ref name="pmid9725823" /> 나머지 포도당 생산은 단백질 분해,<ref name="pmid9725823" /> 근육의 글리코젠<ref name="pmid9725823" /> 및 [[지방 분해]]로부터 생성된 [[글리세롤]]<ref name="pmid16848698">{{저널 인용| vauthors = Cahill GF | title = Fuel metabolism in starvation | journal = Annual Review of Nutrition | volume = 26 | pages = 1–22 | year = 2006 | pmid = 16848698 | doi = 10.1146/annurev.nutr.26.061505.111258 }}</ref>에서부터 비롯된다.

[[메트포르민]]은 간에서 코리 회로(특히, [[미토콘드리아]]의 [[전자전달계]]에서 [[복합체 I]])의 포도당신생합성을 저해하기 때문에 [[신부전]] 환자에서 젖산산증을 유발할 수 있다.<ref name="pmid24283301">{{저널 인용| vauthors = Vecchio S, Giampreti A, Petrolini VM, Lonati D, Protti A, Papa P, Rognoni C, Valli A, Rocchi L, Rolandi L, Manzo L, Locatelli CA | display-authors = 6 | title = Metformin accumulation: lactic acidosis and high plasmatic metformin levels in a retrospective case series of 66 patients on chronic therapy | journal = Clinical Toxicology | volume = 52 | issue = 2 | pages = 129–35 | date = February 2014 | pmid = 24283301 | doi = 10.3109/15563650.2013.860985 | s2cid = 23259898 }}</ref> 젖산과 젖산을 생성하기 위한 기질인 피루브산과 알라닌이 축적되면 젖산이 과잉생성된다.<ref name="pmid7862618">{{저널 인용| vauthors = Sirtori CR, Pasik C | title = Re-evaluation of a biguanide, metformin: mechanism of action and tolerability | journal = Pharmacological Research | volume = 30 | issue = 3 | pages = 187–228 | date = 1994 | pmid = 7862618 | doi = 10.1016/1043-6618(94)80104-5 }}</ref> 일반적으로 미토콘드리아의 전자전달계 복합체의 저해로 인한 과잉생성된 산은 콩팥에 의해 제거되지만 신부전 환자의 경우 [[콩팥]]이 과잉 생성된 산을 처리할 수 없다. 일반적인 오해는 젖산이 산증의 원인이 되는 물질이지만 젖산은 [[짝염기]]이며 생리학적 pH에서 대부분 이온화되며 원인이 되기보다는 관련된 산의 생성에 대한 표지자의 역할을 한다고 간주한다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.emedsa.org.au/MedicalPBL/LacticAcidosisMyth.html|title = The myth of lactic acidosis}}</ref><ref>{{웹 인용|url=https://emcrit.org/ibcc/metformin/|title = Metformin toxicity}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[해당과정]]
* [[포도당-알라닌 회로]]
* [[시트르산 회로]]
* [[거티 코리]]
* [[칼 퍼디낸드 코리]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
{{참고 자료 시작}}
* {{서적 인용| veditors = Smith AD, Datta SP, Smith GH, Campbell PN, Bentley R | date = 1997 | title = Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology | location = New York | publisher = Oxford University Press | isbn = 978-0-19-854768-6 }}
{{참고 자료 끝}}

{{물질대사}}
{{해당과정의 효소}}

[[분류:대사경로]]
[[분류:운동생리학]]
[[분류:1929년 과학]]