{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:1GZX Haemoglobin.png|섬네일|220px|오른쪽|호흡 색소인 [[헤모글로빈]](사람)의 구조]]
'''호흡 색소'''(呼吸色素, {{llang|en|respiratory pigment}})는 다양하고 중요한 기능을 하는 [[금속단백질]]이며, 그 주요 기능은 [[산소]](O<sub>2</sub>) 운반이다.<ref name=":0">{{인용|last=Urich|first=Klaus|title=Respiratory Pigments|date=1994|url=https://doi.org/10.1007/978-3-662-06303-3_7|work=Comparative Animal Biochemistry|pages=249–287|editor-last=Urich|editor-first=Klaus|place=Berlin, Heidelberg|publisher=Springer|language=en|doi=10.1007/978-3-662-06303-3_7|isbn=978-3-662-06303-3|access-date=2020-11-21}}</ref> 수행하는 다른 기능으로는 O<sub>2</sub> 저장, CO<sub>2</sub> 운반 및 호흡 기체 이외의 물질의 수송이 있다. 호흡 색소에는 [[헤모글로빈]], [[헤모사이아닌]], [[에리트로크루오린]]-클로로크루오린, [[헤메리트린]]의 4가지 주요 부류가 있다. [[헴]]을 함유한 글로빈{{Refnest|group="주"|넓은 의미에서 "헤모글로빈"이라고 함.}}은 가장 흔하게 생성되는 호흡 색소로 적어도 9가지의 다른 [[동물]] [[문 (생물학)|문]]에서 생성된다.<ref name=":1">{{서적 인용 |last1=Hill |first1=Richard W. |last2=Wyse |first2=Gordon A. |last3=Anderson |first3=Margaret |title=Transport of Oxygen and Carbon Dioxide in Body Fluids (with an Introduction to Acid–Base Physiology) |url=https://animalphys4e.sinauer.com/summary24.html |website=Animal Physiology 4e (Companion Website) |date=5 October 2017 |publisher=Sinauer Associates |access-date=10 November 2020 |isbn=978-1605357379 |archive-date=2020-11-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201101112542/https://animalphys4e.sinauer.com/summary24.html |url-status= }}</ref>

== 호흡 색소의 비교 ==
{| class="wikitable"
|+
! rowspan="2" | 금속단백질
! colspan="2" | 글로빈
! rowspan="2" | 헤모사이아닌
! rowspan="2" | 헤메리트린
|-
! 헤모글로빈{{Refnest|group="주"|엄격한 의미에서 사량체 형태의 경우}}
! 에리트로크루오린 및 클로로크루오린
|-
! scope="row" |O<sub>2</sub>가 결합하는 물질
| 철<ref name=":2">{{서적 인용|url=https://www.worldcat.org/title/respiratory-pigments-in-animals-relation-structure-function/oclc/12558726|title=Respiratory pigments in animals: relation, structure-function|date=1985|publisher=Springer-Verlag|isbn=978-0-387-15629-3|editor-last=Lamy|editor-first=Jean|location=Berlin; New York|language=en|oclc=12558726|editor-last2=Truchot|editor-first2=J.-P|editor-last3=Gilles|editor-first3=R|editor-last4=International Union of Biological Sciences|editor-last5=Section of Comparative Physiology and Biochemistry|editor-last6=International Congress of Comparative Physiology and Biochemistry}}</ref>
| 철<ref>{{저널 인용|last=Fox|first=H. Munro|date=1949|title=On Chlorocruorin and Haemoglobin|url=https://www.jstor.org/stable/82565|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=136|issue=884|pages=378–388|doi=10.1098/rspb.1949.0031|jstor=82565|pmid=18143368|bibcode=1949RSPSB.136..378F|s2cid=6133526|issn=0080-4649}}</ref>
| 구리<ref name=":2" />
| 철<ref name=":2" />
|-
! scope="row" |위치
| 세포 내<ref name=":1" />
| 세포 외<ref name=":3">{{저널 인용|last1=Fox|first1=Harold Munro|last2=Gardiner|first2=John Stanley|date=1932-09-01|title=The oxygen affinity of chlorocruorin|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1932.0060|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character|volume=111|issue=772|pages=356–363|doi=10.1098/rspb.1932.0060|doi-access=free}}</ref>
| 세포 외<ref name=":1" />
| 세포 내<ref name=":1" />
|-
! scope="row" |갖고 있는 생물
| 거의 모든 [[척추동물]]<ref name=":1" />
|{{plainlist|
* [[환형동물]] 및 [[절지동물]]
* 클로로크루오린: 해양 [[다모류]]의 4개 과<ref>{{저널 인용|last1=Imai|first1=Kiyohiro|last2=Yoshikawa|first2=Shinya|date=1985|title=Oxygen-binding characteristics of Potamilla chlorocruorin|url=https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0014-2956.1985.00453.x|journal=European Journal of Biochemistry|language=en|volume=147|issue=3|pages=453–463|doi=10.1111/j.0014-2956.1985.00453.x|pmid=3979380|issn=1432-1033|doi-access=free}}</ref>}}
| [[절지동물]] 및 [[연체동물]]<ref name=":1" />
|
[[성구동물]], [[새예동물]], 일부 [[완족동물]] 및 단일 [[환형동물]] [[속 (생물학)|속]]<ref name=":2" />
|-
! scope="row" | 산화된 색상
| 밝은 빨간색<ref name=":0" />
|{{plainlist|
* 에리트로크루오린: 밝은 빨간색
* 클로로크루오린: 희석시 녹색, 농축시 빨간색<ref name=":3" />}}
| 파란색<ref name=":0" />
| 보라색<ref name=":0" />
|-
! scope="row" | 탈산화된 색상
| 진홍색<ref name=":0" />
|{{plainlist|
* 에리트로크루오린: 흑적색
* 클로로크루오린: 희석시 녹색, 농축시 적갈색}}
| 무색<ref name=":0" />
| 무색<ref name=":0" />
|}
헤모글로빈, [[에리트로크루오린]] 및 클로로크루오린은 모두 [[글로빈]]이며 공통적인 코어를 가지고 있는 철-헴 단백질이다. 이들의 색상은 Fe<sup>2+</sup>를 가지고 있는 [[헴]]의 흡수 스펙트럼에서 비롯된다. 에리트로크루오린과 클로로크루오린은 일부 [[무척추동물]]에서 발견되는 밀접하게 관련된 거대 글로빈이다. 클로로크루오린은 특별한 헴기를 가지고 있어서 다른 색상을 나타낸다.

헤모글로빈과 같은 다양한 유색 접합 단백질은 생물체에서 생성되며 [[세포 호흡]]에서 산소를 운반하는 역할을 한다.

== 글로빈 ==
글로빈은 일종의 [[분자 시계]] 역할을 하는 매우 오래된 분자로 생각된다. 심지어 10억년 전 [[척추동물]]과 [[무척추동물]]이 분기될 때에도 사용되었다. 글로빈은 9가지 이상의 다른 [[동물]] [[문 (생물학)|문]]에서 생성될 뿐만 아니라 일부 [[균류]] 및 [[세균]]에서도 생성되며 일부 [[콩과 식물]]의 [[뿌리]]에 있는 [[질소 고정]] 결절에서 확인되는 등 광범위한 분포 양상을 나타낸다. 식물의 뿌리 세포에서 글로빈 유전자의 분리는 식물과 동물이 공유하는 공통 조상으로부터 유전되어 온 글로빈 유전자가 모든 식물에 존재할 수 있음을 시사했다.<ref>{{저널 인용|last1=Glomski |first1=Chester |last2=Tamburlin |first2=Judith |date=1989|title=The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. I Hemoglobin: the universal respiratory pigment|url=https://digitum.um.es/digitum/bitstream/10201/18688/1/The%20phylogenetic%20odyssey%20of%20the%20erythrocyte.%20I%20Hemoglobin%20the%20universal%20respiratory%20pigment.pdf|journal=Histol Histopath|volume=4|issue=4 |pages=509–514|pmid=2520483 }}</ref>

=== 척추동물의 헤모글로빈 ===
[[척추동물]]은 [[호흡]]을 하기 위해 [[적혈구]]에 존재하는 [[사량체]] [[헤모글로빈]]을 사용한다. 인체에서만 발견되는 여러 유형의 헤모글로빈이 있다. [[헤모글로빈 A]]는 출생 후 가장 흔한 헤모글로빈의 변종인 "정상" 헤모글로빈이다. 헤모글로빈 A2는 적혈구에서 발견되는 헤모글로빈의 미량 성분이다. 헤모글로빈 A2는 전체 적혈구 헤모글로빈의 3% 미만을 차지한다. 헤모글로빈 F는 일반적으로 [[태아]]의 [[발생]] 단계에서만 발견된다. 헤모글로빈 F는 출생 후 급격히 감소하지만 일부 사람들은 평생 동안 일정 수준의 헤모글로빈 F를 생성할 수 있다.<ref>{{웹 인용|title=Hemoglobinopathies|url=https://sickle.bwh.harvard.edu/hemoglobinopathy.html|access-date=2020-11-21|website=sickle.bwh.harvard.edu}}</ref>

=== 기타 동물성 헤모글로빈 ===
{{추가 정보|헤모글로빈#비척추동물에서의 유사체}}
동물은 호흡을 하기 위해 매우 다양한 글로빈을 사용한다. 구조에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.<ref name=Weber2001>{{저널 인용|vauthors=Weber RE, Vinogradov SN |title=Nonvertebrate Hemoglobins: Functions and Molecular Adaptations |journal=Physiological Reviews |volume=81 |issue=2 |date=April 2001 |pages=569–628 |doi=10.1152/physrev.2001.81.2.569|pmid=11274340 |s2cid=10863037|doi-access=free}}</ref>
* [[세포]] 내 [[헤모글로빈]]. 이들 글로빈은 척추동물의 헤모글로빈처럼 세포 내부에 존재한다.
* 다중 소단위체 헤모글로빈. 이들 글로빈은 복합체를 형성하고 세포 외부에서 작동한다.
* 다중 도메인, 다중 소단위체 헤모글로빈. 이들 글로빈은 복합체를 형성하고 세포 외부에서 작동하며 펩타이드 사슬당 여러 글로빈 도메인을 가지고 있다.

에리트로크루오린 및 클로로크루오린은 다중 소단위체 헤모글로빈, 특히 12-도데카머 유형에 속한다.

=== 레그헤모글로빈 ===
{{참고|피토글로빈}}
[[레그헤모글로빈]]은 현재 임파서블 버거와 같은 인공 [[육류]] 제품에 사용되어 고기의 [[색]]과 [[맛]]을 모두 내게 할 수 있게하는 [[미오글로빈]]과 구조가 유사한 분자이다.<ref>{{저널 인용|last1=Lee|first1=Hyun Jung|last2=Yong|first2=Hae In|last3=Kim|first3=Minsu|last4=Choi|first4=Yun-Sang|last5=Jo|first5=Cheorun|date=October 2020|title=Status of meat alternatives and their potential role in the future meat market — A review|journal=Asian-Australasian Journal of Animal Sciences|volume=33|issue=10|pages=1533–1543|doi=10.5713/ajas.20.0419|issn=1011-2367|pmc=7463075|pmid=32819080}}</ref> 헤모글로빈과 기능면에서 유사한 레그헤모글로빈은 미량의 철을 포함하고 있으며, 주로 식물의 뿌리에서 발견된다.<ref>Seehafer, A., & Bartels, M. (2019). Meat 2.0 the regulatory environment of plant-based and cultured meat. ''European Food and Feed Law Review (EFFL), 14(4),''323-331.</ref>

== 헤모사이아닌 ==
[[헤모사이아닌]]은 철을 가지고 있는 헤모글로빈과는 달리 [[구리]]를 산소 결합 분자로 사용하는 호흡 색소이다. 헤모사이아닌은 [[절지동물]]과 [[연체동물]]에서 발견된다. 헤모사이아닌은 절지동물과 연체동물 모두에 존재하지만 분자는 두 동물 [[문 (생물학)|문]]에서 독자적으로 [[진화]]해 온 것으로 생각된다. 절지동물과 연체동물에는 구조가 헤모사이아닌과 유사하지만 완전히 다른 목적을 수행하는 몇 가지 다른 분자들이 존재한다. 예를 들어 면역 방어, 상처 치유 및 절지동물의 큐티클에 중요한 역할을 하는 구리 함유 티로시네이스가 있다. 구조상 헤모사이아닌과 유사한 분자는 헤모사이아닌 슈퍼패밀리로 분류된다.<ref>{{저널 인용|last=Burmester|first=Thorsten|date=2001-02-01|title=Molecular Evolution of the Arthropod Hemocyanin Superfamily|url=https://academic.oup.com/mbe/article/18/2/184/1079272|journal=Molecular Biology and Evolution|language=en|volume=18|issue=2|pages=184–195|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a003792|pmid=11158377|issn=0737-4038|doi-access=free}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[생물 색소]]
* [[광합성 색소]]
* [[세포 호흡]]

== 주해 ==
{{각주|group="주"}}

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
* {{저널 인용|last1=Coates |first1=CJ |last2=Decker |first2=H |title=Immunological properties of oxygen-transport proteins: hemoglobin, hemocyanin and hemerythrin. |journal=Cellular and Molecular Life Sciences |date=January 2017 |volume=74 |issue=2 |pages=293–317 |doi=10.1007/s00018-016-2326-7 |pmid=27518203 |pmc=5219038}}

== 외부 링크 ==
* Gene Ontology &ndash; {{GO|GO:0005344|label=oxygen carrier activity}}

[[분류:호흡 색소| ]]