{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = 이속시스
| 화석_범위 = {{화석 시기|521|494}}
| 색 = 동물
| 그림 = Isoxys_acutangulus_2.jpg
| 그림_크기 = 200px
| 그림_설명 = 버지스 셰일에서 출토한 화석 표본(''I. acutangulus'')
| 역 = [[진핵생물|진핵생물역]]
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = [[절지동물문]]
| 목 = †이속시스목
| 과 = †이속시스과
| 속 = '''†이속시스속'''
| 속_명명 = ''Walcott'', 1890
| 하위_링크 = 종
| 하위 = *문서 하단 참조
}}

라틴어로 뜻이 '동일한 표면'인 '''이속시스''' 또는 '''이속시스속'''({{학명|Isoxys}})은 이매성 등갑을 가진 멸종한 절지동물의 한 속이다. 매우 다양한 종들로 구성되어 있으며 잘 헤엄치는 포식자였던 것으로 생각된다.<ref name="Vannier2009">{{저널 인용|성1=Vannier|이름1=J.|성2=Garcia-Bellido|이름2=D.C.|성3=Hu|이름3=X.|성4= Chen|이름4=L.|날짜=2009년 07월|제목=Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystem: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biotas|저널=Proceedings: Biological Sciences|권=276|호=1667|쪽=2567–2574|doi=10.1098/rspb.2009.0361|issn=0962-8452|pmc=2686666|pmid=19403536 }}</ref> 커다랗고 동그란 두 눈이 있으며 연한 해부조직의 특성을 가진 채로 가장 잘 보존되어 있다.<ref name="Garcia2009">{{저널 인용| 성1=García-Bellido|이름1=D.C.|성2=Vannier|이름2=J.|성3=Collins|이름3=D.|연도=2009|제목=Soft-part preservation in two species of the arthropod Isoxys from the middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, Canada (PDF) |저널=Acta Palaeontologica Polonica|권=54|호=4|쪽=699|doi=10.4202/app.2009.0024|s2cid=53613716| doi-access = free }}</ref> 먹이를 움켜쥐는데 사용된 2개의 커다란 전방부속기도 있다.<ref name=Vannier2009 />

==생김새==
[[파일:Figure_3._Morphological_reconstruction_and_phylogenetic_position_of_Isoxys_curvirostratus_(cropped).jpg|섬네일|왼쪽|''I. curvirostratus''의 구조도. (a)는 전체적인 모습(측면도), (b)는 전방부속지, (c)와 (d)는 이분지를 보여준다. 그 중 (c)는 몸 앞부분의 다리 4쌍에서 볼 수 있는 모습을, (d)는 몸 뒷부분에 있는 나머지 다리에서 볼 수 있는 모습을 나타낸다.|200px]]

이속시스속에 속하는 동물들은 반원에 가까운 이매성 등갑을 가졌으며 종에 따라 형태가 다양하다. 등갑의 앞과 뒷면에는 각각 앞뒤로 뻗어나온 가시가 달리며 일부 종에서는 이것이 크게 연장되어 있다.<ref name=":1">{{저널 인용|성1=Pates|이름1=Stephen|성2=Daley|이름2=Allison C|성3=Legg|이름3=David A|성4=Rahman|이름4=Imran A|날짜=2021-06-30|제목=Vertically migrating Isoxys and the early Cambrian biological pump|저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|권=288|호=1953|쪽=20210464|doi=10.1098/rspb.2021.0464| PMC=8220267|PMID=34157876 }}</ref> 이속시스의 갑각은 보통 가시까지 포함한다면 1.1~3.3cm 정도로 길고 어떤 종은 6cm를 넘어설 정도로 크다. 긴 가시가 달린 종들은 가시 길이까지 포함할 때에 일부는 그 길이가 10cm에 달하기도 한다.<ref name="García-Bellido">{{저널 인용 |성1=García-Bellido|이름1=Diego C.|성2=Paterson|이름2=John R.|성3=Edgecombe|이름3=Gregory D.|성4=Jago|이름4=James B.|성5=Gehling|이름5=James G.|성6=Lee|이름6=Michael S. Y.|날짜=2009년 11월|제목=The bivalved arthropods Isoxys and Tuzoia with soft-part preservation from the Lower Cambrian Emu Bay Shale Lagerstätte (Kangaroo Island, Australia): Isoxys and Tuzoia From Emu Bay Shale (Australia)|저널=Palaeontology|언어=en|권=52|호=6|쪽=1221–1241|doi=10.1111/j.1475-4983.2009.00914.x|s2cid=129374179|doi-access=free }}</ref> 갑각이 덮여있지 않은 부분의 각도는 수직에 가까우며 위에서 바라 볼 때에 그 측면이 협소해 보인다.<ref name=":1" />

머리에는 크고 동그란 눈이 달린 육경 한 쌍이 달리며, 많은 수의 지절로 이루어진 위를 향한 전방부속지 한 쌍이 달린다. 전방부속지를 구성하는 대부분의 지절은 위를 향한 내돌기를 가지고 있는데 종마다 돌기의 위치와 갯수가 다양하다. 전방부속지의 마지막 지절은 끝이 휘어있는 발톱이다. 몸통은 체절화가 명확하지 않다. 몸통을 따라 이분지 여러 쌍이 나 있으며 종마다 갯수 차가 있다. 예를 들어 ''I. curvirostratus''는 14마디인 반면 ''I. auritus''는 11마디이다. ''I. curvirostratus''의 경우, 속다리는 분명한 지절로 이뤄져 있다. 첫 이분지 네 쌍은 나머지 다리보다 더 짧다. 속다리는 잘 발달한 내돌기가 달리며 다리 끝에는 휘어진 집게발톱이 달린다. 이런 특성은 더욱 뒤쪽에 있는 이분지의 속다리에서는 드러나지 않는다. 겉다리는 두꺼운 노 모양의 아가미 지느러미이며, 이분지에서 수직으로 뻗어있다.<ref name=":2">{{저널 인용|성1=Zhang|이름1=Caixia|성2=Liu|이름2=Yu|성3=Ortega-Hernández|이름3=Javier|성4=Wolfe|이름4=Joanna|성5=Jin|이름5=Changfei|성6=Mai|이름6=Huijuan|성7=Hou|이름7=Xian-guang|성8=Guo|이름8=Jin|성9=Zhai|이름9=Dayou|날짜=2023-04-19|제목=Three-dimensional morphology of the biramous appendages in Isoxys from the early Cambrian of South China, and its implications for early euarthropod evolution|저널=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|권=290|호=1997|doi=10.1098/rspb.2023.0335|pmid=37072042|pmc=10113025|s2cid= }}</ref> 그린란드에서 발견된 ''I. volucris''의 경우 센털이 달린 노 모양의 겉다리를 가지고 있다.<ref>{{저널 인용 |성1=Stein |이름1=Martin |성2=Peel |이름2=John S. |성3=Siveter |이름3=David J. |성4=Williams |이름4=Mark |날짜=2009-09-07 |제목=Isoxys (Arthropoda) with preserved soft anatomy from the Sirius Passet Lagerstätte, lower Cambrian of North Greenland: Isoxys with soft anatomy from Greenland |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1502-3931.2009.00189.x |저널=Lethaia |언어=en |권=43 |호=2 |쪽=258–265 |doi=10.1111/j.1502-3931.2009.00189.x}}</ref> 몸통 끝에는 꼬리마디 지느러미 한 쌍이 존재한다.<ref name=":2" />

==생태==
이속시스속의 생물 종들은 활발한 유영성 포식자로 여겨지며, 전방부속지로 몸이 연한 먹잇감을 낚아채고 이분지로 먹이를 다듬었을 것이라 보고 있다.<ref name=":2" /> 이속시스의 다양한 종들은 저서유영에서 시작해 원양 유영종에 이르는 등 생태 지위의 다양면에서 우점했다.<ref name=":1" /> 이들의 수영은 다리의 규칙적인 움직임에 통달해 있는 듯하다.<ref name=":2" /> 다른 모식표본의 눈은 다른 빛 강도에 적응해 왔음을 보여준다.  ''I. auritus''의 모식표본은 얕은 해수면 아래 140m 언저리의 물 속에서 살거나 얕은 물가에서 저녁 노을 즈음에 활동하는 종이었을 것으로 보는 반면, 또 다른 표본종의 경우 형태상 얕은 물에서 활동하는 주행성 동물이었을 것이다.<ref name="Schoenemann2010">{{저널 인용 | 성1 = Schoenemann | 이름1 = B.| 성2 = Clarkson | 이름2 = E. N. K.| 제목 = Eyes and vision in the Chengjiang arthropod Isoxys indicating adaptation to habitat|저널 = Lethaia|권 = 44| 호 = 2| 쪽 = no| 연도 = 2010|doi=10.1111/j.1502-3931.2010.00239.x}}</ref> 이속시스의 생물종들 중 길쭉한 등갑을 가진 종들은 많은 현생 무척추동물들이 그러한 것처럼 해류에서 수직운동을 하며 움직였을 것이다.<ref name=":1" />''I. minor''의 모식표본들은 등갑 안쪽에 알을 붙여놓은 것이 발견되었으며 알집을 돌보는 것에 치중한 것으로 생각된다. 알집의 크기는 큰 편이고 암컷(추정) 개체에 따라 0.5mm 크기의 알이 대략 300개가 있다. 알을 품은 개체는 최대 크기의 절반 밖에 되지 않으며 이는 이속시스가 성적 성숙이 완료되어도 계속 성장할 수 있음을 알 수 있다.<ref>{{저널 인용 |성1=Ma |이름1=Jiaxin |성2=Pates |이름2=Stephen |성3=Wu |이름3=Yu |성4=Lin |first4=Weiliang |성5=Liu |이름5=Cong |성6=Wu |이름6=Yuheng |성7=Zhang |이름7=Mingjing |성8=Fu |이름8=Dongjing |날짜=2023-05-25 |제목=Ontogeny and brooding strategy of the early Cambrian arthropod Isoxys minor from the Qingjiang biota |저널=Frontiers in Ecology and Evolution |권=11 |doi=10.3389/fevo.2023.1174564 |issn=2296-701X |doi-access=free }}</ref>

== 계통분류 ==
[[파일:Isoxys longissimus.jpg|섬네일|''Isoxys longissimus''의 모식표본]]

이속시스는 줄기군 절지동물 중에서도 가장 극초기인 것으로 생각되며, 라디오돈트목 동물 등의 좀 더 원시적인 줄기군 절지동물의 연하고 체절화가 부족하거나 없는 몸통의 외골격과 현생 절지동물의 단단해지고 관절화한 이분지성 다리를 지닌 몸통의 특징의 요소를 보여준다. 이속시스과 내에는 두 속 중 하나인 [[수루시카리스|수루시카리스(Surusicaris)]]와 나란히 하고 있다.<ref name=":2" />이매성 갑각을 두른 절지류인 [[투조이아|투조이아(Tuzoia)]]와의 밀접성에 대한 가설은 예전에도 이들 갑각이 일부분에서 닮은 부분이 있다는 이유에서 시작한 것이었다.<ref>{{저널 인용 |성1=Ma |이름1=Jiaxin |성2=Lin |이름2=Weiliang |성3=Liu |이름3=Cong |성4=Sun |이름4=Ao |성5=Wu |이름5=Yu |성6=Wu |이름6=Yuheng |성7=Fu |이름7=Dongjing |날짜= 2022월 1월 |제목=A new bivalved arthropod from the Cambrian (Stage 3) Qingjiang biota expands the palaeogeographical distribution and increases the diversity of Tuzoiidae |url=https://www.lyellcollection.org/doi/10.1144/jgs2020-229 |저널=Journal of the Geological Society |언어=en |권=179 |호=1 |쪽=jgs2020–229 |doi=10.1144/jgs2020-229 |bibcode=2022JGSoc.179..229M |s2cid=236289449 |issn=0016-7649}}</ref> 그러나 투조이아의 잘 남아있는 연조직 발견에 대한 논문이 2022년에 발표되자 이들 간의 연관성에 대한 가설은 힘을 잃었다.<ref name=":22">{{저널 인용 |성1=Izquierdo-López |이름1=Alejandro |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |날짜=2022 12월 |제목=The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited |저널=Royal Society Open Science |언어=en |권=9 |호=12 |쪽=220933 |doi=10.1098/rsos.220933 |pmid=36483757 |issn=2054-5703 |pmc=9727825|bibcode=2022RSOS....920933I }}</ref>

===생물종===
이속시스속 스무 종이 기술되어 있다.<ref name=":1" /> 이들은 세계 도처에 분포해 있으며 주로 캄브리아기의 [[먀오링세]](Miaolingian) 내지 제2세(Series 2) 지층 연대가 걸쳐진 북미, 시베리아, 호주, 중국, 유럽에서 발견되고 있는 중이다.<ref name=":0">{{저널 인용 |성1=Liu |이름1=S. |성2=Peng |이름2=J. |성3=Wen |이름3=R. |성4=Liang |이름4=B. |날짜=2018-06-30 |제목=New data for Isoxys of the Balang Fauna (Cambrian Stage 4), South China |url=http://www.geology.cz/bulletin/contents/art1673 |저널=Bulletin of Geosciences |영어=en |쪽=147–162 |doi=10.3140/bull.geosci.1673 |s2cid=134294843 |issn=1802-8225|doi-access=free }}</ref>

* ''I. chilhoweanus'' Walcott, 1890 (모식종) 미국 [[테네시주]], 캄브리아기 제2절
* ''I. acutangulus'' Walcott, 1908 캐나다 [[버지스 셰일]] (캄브리아기 먀오링세), 중국 [[구이저우성]] 발랑 지층(Balang Formation) (제4절)
* ''I. auritus'' Jiang, 1982 중국 [[윈난성]]의 청쟝 생물군(Chengjiang Biota) (캄브리아기 제3절), 중국 발랑 지층 (캄브리아기 제4절)
* ''I. curvirostratus'' Vannier & Chen, 2000 중국 청쟝 생물군, 캄브리아기 제3절
* ''I. paradoxus'' Hou, 1987 중국 청쟝 생물군, 캄브리아기 제3절
* ''I. zhurensis'' Ivantsov, 1990 시베리아 신스크 지층(Sinsk Formation), 캄브리아기 제2세
* ''I. bispinatus'' Cui, 1991 중국 [[쓰촨성]] 쉐이진퉈 지층(Shuijintuo Formation), 캄브리아기 제2세
* ''I. glaessneri'' García−Bellido, Paterson, Edgecombe, Jago, Gehling & Lee, 2009 오스트레일리아 에뮤 베이 셰일, 캄브리아기 제4절
* ''I. communis'' Glaessner, 1979 오스트레일리아 에뮤 베이 셰일, 캄브리아기 제4절
* ''I.  guanduensis'' Wang et al., 2012 중국 윈난성 관산 생물군(Guanshan Biota), 캄브리아기 제4절
* ''I. minor'' Luo et al., 중국 윈난성 관산 생물군, 캄브리아기 제4절
* ''I. wudingensis'' Luo & Hu, 2006 중국 윈난성 관산 생물군, 캄브리아기 제4절
* ''I. globulus'' Liu et al., 2018 중국 구이저우성 발랑 지층, 캄브리아기 제4절
* ''I. jianheensis'' Liu et al., 2018 중국 구이저우성 발랑 지층, 캄브리아기 제4절
* ''I. volucris'' Williams, Siveter & Peel, 1996, 그린란드 [[라거슈테테|시리우스 파세트(Sirius Passet)]], 캄브리아기 제3절
* ''I. mackenziensis'' Kimmig & Pratt 2015 캐나다 록슬라이드 지층(Rockslide Formation), 먀오링세
* ''I. longissimus'' Simonetta & Delle Cave, 1975 캐나다 버지스 셰일, 먀오링세
* ''I.  carbonelli'' Richter & Richter, 1927, 스페인 [[페드로체]] 지층(Pedroche Formation) 캄브리아기 제2세
* ''I. shandongensis'' Wang and Huang, 2010, 중국 [[산둥성]] 만터우 지층(Mantou), 먀오링세

이밖에도 지질연대로 먀오링세에 속하는 미국 [[유타주]]의 스펜스 셰일(Spence Shale)에서 나온 불분명종이 알려져 있으며, 같은 지질 시기에 속하는 중국 구이저우성 카이리 생물군(Kaili Biota)도 포함된다.<ref name=":0" />

== 같이 보기 ==
* [[수루시카리스]]
* [[버지스 셰일]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:이속시스목]]
[[분류:캄브리아기의 절지동물]]
[[분류:버지스 셰일 화석]]