{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Tree Of Life (with horizontal gene transfer).svg|섬네일|한 종에서 다른 종으로 수평적 유전자 이동이 일어난 것을 반영한 계통도는 기존의 나무 모양이 아닌 그물 모양으로 그려지게 된다.]]
'''수평적 유전자 이동'''(水平的 遺傳子 移動, {{llang|en|horizontal gene transfer, '''HGT''' 또는 lateral gene transfer, '''LGT'''}})은 [[생식]]에 의하지 않고 [[개체 (생물)|개체]]에서 개체로 [[유전형질]]이 이동되는 현상을 가리키는 [[유전학]]의 개념이다. '''수평적 유전자 전달'''(水平的 遺傳子 傳達) 또는 '''수평적 유전자 전이'''(水平的 遺傳子 轉移)라고도 한다. 주로 [[단세포 생물]]에서 관찰된다. 같은 [[종 (생물)|종]]간에 이루어지는 박테리아 이동과는 달리 수평적 유전자 이동은 종간의 차이를 뛰어넘어 이동할 수 있다. [[유전공학]]은 실험을 통해 인위적인 수평적 유전자 이동을 일으키기도 한다.

== 역사 ==
수평적 유전자 이동은 1959년 일본에서 처음으로 관찰되었다. 서로 다른 [[박테리아]] 종이 수평적 유전자 이동을 통해 [[항생제]] 내성을 전달받은 것이다.<ref>Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). "Inheritance of drug resistance (and its tranfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains" (in Japanese). Hihon Iji Shimpor 1861: 34.</ref><ref>Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (April 1960). "On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella". Jpn. J. Microbiol. 4: 219–27. PMID 13681921</ref> 1980년대에 시버넌은 수평적 유전자 이동이 지구상의 생물 [[진화]]를 설명하는데 매우 중요한 의미를 지니게 될 것이라 예측하였다.<ref>Syvanen M (January 1985). "[http://www.dcn.davis.ca.us/vme/hgt/JTheoBiolvol112pp333-343yr1985.PDF Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution]" (PDF). J. Theor. Biol. 112 (2): 333–43. doi:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477</ref> 1999년 리베라 제인과 레이크는 자신들의 저서에서 [[원핵생물]]간에 일어나는 수평적 유전자 이동은 [[유전자]]와 [[게놈]]의 연구 전반에서 점점더 중요한 주제가 되고 있다고 평했다.<ref>Jain R, Rivera MC, Lake JA (March 1999). "[http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10097118 Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801–6. doi:10.1073/pnas.96.7.3801. PMID 10097118. PMC: 22375.</ref><ref>Rivera MC, Lake JA (September 2004). "[http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes] {{웨이백|url=http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf |date=20070927135534 }}". Nature 431 (7005): 152–5. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622</ref>

수평적 유전자 이동은 [[진핵생물]]에 속하는 [[미생물]]에서도 관찰되었다. 일례로 2005년 밥티스트 등은 "[[원생생물]]의 진화 과정에서 수평적 유전자 이동이 매우 중요한 역할을 했다는 강력한 추가 증거"를 발견했다.<ref>Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (2005). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1156881 Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?]{{깨진 링크|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1156881 }}". BMC Evol. Biol. 5 (1): 33. doi:10.1186/1471-2148-5-33. PMID 15913459</ref>

보다 복잡한 구조를 갖는 식물과 동물들에서도 수평적 유전자 이동이 있었다는 증거들이 발견되었다. 이는 인간 역시 이러한 현상을 겪을 수 있다는 것을 뜻하는 것이어서 의학적인 문제로서 다루어지기도 하였다.<ref name=Ho>Mae-Wan Ho (1999). [http://www.i-sis.org.uk/pdf/CaMV_promoter_recipe_for_disaster.pdf Cauliflower Mosaic Viral Promoter - A Recipe for Disaster? Microbial Ecology in Health and Disease] {{웨이백|url=http://www.i-sis.org.uk/pdf/CaMV_promoter_recipe_for_disaster.pdf |date=20080911075207 }}, 11:194–197. Accessed 2008-06-09</ref> 그러나 2007년 리차드슨과 팔머는 "[[단세포 생물|단세포]] 진핵생물의 진화에 수평적 유전자 이동이 중요한 요인이 되었다는 점은 분명하다. 그러나 [[다세포 생물]]의 경우도 수평적 유전자 이동이 진화의 중요한 요인었다고 하기에는 분명치 않은 점들이 있다"고 자신들의 견해를 밝혔다.<ref>Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer (January 2007). "[http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf Horizontal Gene Transfer in Plants] {{웨이백|url=http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf |date=20070927135534 }}". Journal of Experimental Botany 58: pp. 1–9 . doi:10.1093/jxb/erl148. PMID 17030541.</ref>

수평적 유전자 이동이 진화의 주요한 원인 가운데 하나라는 증거들이 발견되자 [[분자생물학|분자생물학자]] 피터 고거튼은 이를 "생물학의 새로운 패러다임"이라 칭하였다.<ref>Gogarten, Peter (2000). "[http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology] {{웨이백|url=http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 |date=20120721232310 }}". Esalen Center for Theory and Research Conference. Retrieved 2007-03-18</ref>

한편 [[유전공학]]의 위험성으로 [[유전자 변형 생물]]의 [[DNA]] 역시 수평적 유전자 이동을 통해 서로 다른 종 사이에 전달될 수 있다는 점이 지적되고 있다.<ref name=Ho/>

== 원핵생물 ==
수평적 유전자 이동은 박테리아에 있어 유연 관계가 먼 종끼리도 일어나는 흔한 현상이다. 이는 한 박테리아 세포가 저항성을 획득할 때와 저항성 유전자가 다른 종으로 도입될 때 균이 더욱 높은 저항성을 가지게 되는 원인이라 여겨진다.<ref>{{저널 인용|제목=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|저널=Veterinary Pathology|성=Gyles|이름=C|url=http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|날짜=March 2014|권=51|호=2|출판사=|쪽=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976|access-date=2017-01-22|archive-date=2016-08-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20160812030859/http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|url-status=dead}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=What antimicrobial resistance has taught us about horizontal gene transfer|저널=Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.)|성=Barlow M|이름=|url=|날짜=2009|총서=Methods in Molecular Biology|권=532|호=|출판사=|쪽=397–411|doi=10.1007/978-1-60327-853-9_23|isbn=978-1-60327-852-2|pmid=19271198}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=The changing epidemiology of resistance|저널=Journal of Antimicrobial Chemotherapy|성=Hawkey PM, Jones AM|이름=|url=|날짜=September 2009|권=64|호=Suppl 1|출판사=|쪽=i3–10|doi=10.1093/jac/dkp256|pmid=19675017}}</ref><ref>{{서적 인용|url=|제목=Horizontal Gene Transfer in Microorganisms|성=Francino, MP (editor)|이름=|날짜=2012|출판사=Caister Academic Press|isbn=978-1-908230-10-2|확인날짜=}}</ref> 자연선택과 마찬가지로, 전위와 수평전 유전자 이동으로 인해 황색포도상구균과 다양한 병원성 박테리아 같은 다제내성 생물의 출현이 초래된다.<ref>Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.</ref> 또한, 수평적 유전자 이동은 균의 외독소, 외효소와 같은 발병인자가 확산되도록 하는 역할을 하기도 한다.<ref>{{저널 인용|제목=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|저널=Veterinary Pathology|성=Gyles|이름=C|성2=Boerlin P|url=http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|날짜=March 2014|권=51|호=2|출판사=|쪽=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976|access-date=2017-01-22|archive-date=2016-08-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20160812030859/http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|url-status=dead}}</ref> 외독소 확산에 관한 대표적 예로서 대장균에 있는 쉬가독소의 적응진화가 있는데 이는 이질균속 균들과의 형질도입을 통한 수평적 유전자 이동으로 이루어진다.<ref>{{저널 인용|제목=Shigella sonnei|저널=Infection and Immunity|성=Strauch|이름=Eckhard|url=|날짜=December 2001|권=69|호=12|출판사=|쪽=7588–7595|doi=10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001|pmid=}}</ref> 이러한 특정 병독성 인자들과 유동적 유전 물질을 표적으로 삼으면서 세균 감염을 막기위한 방법은 여러 가지 제시되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease|저널=Frontiers in Cellular and Infection Microbiology|성=Keen|이름=E. C.|url=|날짜=December 2012|권=2|호=|출판사=|쪽=161|doi=10.3389/fcimb.2012.00161|pmc=3522046|pmid=23248780}}</ref> 예를 들어, 수평적으로 이동된 유전 물질은 대장균, 살모넬라균, 연쇄구균, 웰치균의 병독성에 한 몫 한다.<ref>{{저널 인용|제목=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|저널=Veterinary Pathology|성=Gyles|이름=C|url=http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|날짜=March 2014|권=51|호=2|출판사=|쪽=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976|access-date=2017-01-22|archive-date=2016-08-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20160812030859/http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|url-status=dead}}</ref>

원핵생물은 외래 플라스미드나 대식세포 DNA로부터 자신을 지키기 위해 세균이 갖는 방어기구 제한수식계를 가지고 있다. 유전자를 인코딩하는 제한수식계는 플라스미드, 프로파지, 삽입 배열이나 트랜스포슨, 통합 및 접합인자(ICEs), 항균제내성유전자들과 같은 유동적 유전 요소에서 원핵 게놈간에 움직인다고 보고되었다. 그러나 이 요소는 세포 감염을 위한 MGE(Mobile Genetic Element, 유동적 유전 요소)가 코딩된 도구로 작용하는 것 보다 MGE를 막기 위한 염색체 인코딩 장벽 역할을 더 많이 한다.<ref>{{저널 인용|제목=The interplay of restriction-modification systems with mobile genetic elements and their prokaryotic hosts|저널=Nucleic Acids Res|성=Oliveira|이름=PH|url=http://nar.oxfordjournals.org/content/42/16/10618.long|날짜=2014|권=42|호=16|출판사=|쪽=10618–10631|doi=10.1093/nar/gku734|pmid=}}</ref>

== 메커니즘 ==
수평적 유전자 이동이 작용하는 방법들은 다음과 같다.<ref>{{저널 인용|제목=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|저널=Veterinary Pathology|성=Gyles|이름=C|url=http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|날짜=March 2014|권=51|호=2|출판사=|쪽=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976|성 2=Boerlin P|access-date=2017-01-22|archive-date=2016-08-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20160812030859/http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long|url-status=dead}}</ref><ref>{{웹 인용|url=http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/bactresanti.html|제목=Bacterial Resistance to Antibiotics|성=Kenneth Todar|이름=|날짜=|웹사이트=|출판사=The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison|확인날짜=January 6, 2012|보존url=https://web.archive.org/web/20120115211044/http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/bactresanti.html|보존날짜=2012년 1월 15일|url-status=dead}}</ref><ref>{{웹 인용|url=http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/genetic-exchange/exchange/exchange.html|제목=Horizontal Gene Transfer|성=Stanley Maloy|이름=|날짜=July 15, 2002|웹사이트=|출판사=San Diego State University|확인날짜=January 6, 2012}}</ref>
* [[형질전환]]
* [[형질도입]]
* [[접합 (생물학)|세균접합]]
* [[유전자 주입|유전자도입]]
트랜포슨(jumping gene)은 저항성 유전자를 골라낸 후 플라스미드나 염색체에 삽입할 수 있는 일종의 유동적 DNA조각이다. 따라서 수평적 유전자를 유도하는 것은 항생 물질에 대한 내성을 넘겨주는 것과 같다.<ref>Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.</ref>

== 바이러스 ==
[[스푸트니크 (바이러스)|스푸트니크]]라 불리는 [[바이러스]]는 [[미미바이러스]]를 감염시킨다. 미미바이러스 체내에 들어간 스푸트니크는 [[박테리오파지]]가 [[박테리아]]에서 번식하는 것과 유사한 방식으로 번식한다. 이와 같은 바이러스를 [[바이로파지]]라 한다. 미미바이러스의 [[유전자]] 가운데 13개는 [[마마바이러스]]와 상당히 유사한데, 과학자들은 이것이 스푸트니크가 두 바이러스 사이를 오가면서 수평적 유전자 이동을 일으킨 결과라고 보고 있다.<ref>Pearson H (August 2008). "[http://www.nature.com/news/2008/080806/full/454677a.html 'Virophage' suggests viruses are alive]". Nature 454 (7205): 677. doi:10.1038/454677a. PMID 18685665</ref>

== 같이 보기 ==
* [[아그로박테리움]]
* [[유전자 변형 생물]]
* [[인테그론]]
* [[이동성 유전 인자]]
* [[계통수]]
* [[레트로트랜스포존]]
* [[세포 내 공생설]]
* [[생명의 나무 (과학)]]
== 각주 ==
{{각주|3}}

{{전거 통제}}

[[분류:유전학]]
[[분류:항생제 내성]]
[[분류:미생물학]]
[[분류:집단생태학]]
[[분류:진화생물학]]
[[분류:유전 정보 수정]]