{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Blastula.png|섬네일|400px|낭배 형성은 단일 층으로 된 [[포배]]가 안으로 접히고 크기가 증가하여 [[낭배]]를 형성하는 과정이다. 푸른 색은 [[외배엽]], 초록색은 [[내배엽]], 포배강([[난황낭]])은 노란색, [[원장]]은 보라색으로 표시하였다.]]
'''낭배 형성'''({{lang|en|Gastrulation}})은 [[초기 발생]] 중 장래의 발생 운명을 결정짓는 대대적인 세포 이동 과정이다. [[포배기]] 이후 각 [[할구]]는 세포 분열 속도가 현저하게 떨어지는 대신에 재배열되어 위치가 변화하고, 그 결과 [[배아]]는 각 기관을 생성하는 [[배엽]]을 갖게 된다.<ref name=kang>{{서적 인용
|이탤릭체=
|first=Scott F.
|last=Gilbert
|title=발생생물학
|edition=9th ed.
|chapter=발생해부학
|editor=강해묵 역
|date=2011-03-01
|publisher=라이프사이언스
|isbn=9788961541039
}}</ref>

'''낭배'''({{lang|en|gastrula}})와 낭배 형성({{lang|en|gastrulation}})이라는 단어는 [[에른스트 헤켈]]({{llang|de|Ernst Haeckel}})이 1872년 그의 저서 《석회해면류 생물학({{lang|en|Biology of Calcareous Sponges}})》에서 고안하였다.<ref>{{서적 인용
|언어=en
|이탤릭체=예
|first=Alexander V.
|last=Ereskovsky
|title=The Comparative Embryology of Sponges
|url=http://books.google.com/books?id=PHztG3LEUnsC&pg=PA236
|page=236
|isbn=9789048185740
|year=2010
|publisher=Springer
}}</ref>

==초기 발생의 개요==
{{본문|초기 발생}}
[[세포 분열]] 중에 [[세포질 분열]]을 하여 세포를 반으로 쪼개는 과정에서 [[분열구]]라고 불리는 자국이 생긴다. 개구리의 경우 처음 두 번의 양극을 연결하는 방향으로 일어나 결과적으로 4개의 동일한 크기의 [[할구]]가 만들어진다. 거듭되는 난할의 결과 수정란은 내부에 액체로 채워진 공간을 갖는 [[포배]]로 발전하고 이어서 내부에 외부와 통하는 주머니를 갖는 [[낭배]]가 형성된다. 낭배는 체계적인 세포의 움직임과 세포 형태의 변화에 의해 일어나며 그결과 [[외배엽]], [[중배엽]], [[내배엽]]의 [[3배엽]]이 형성된다.<ref>고급생명과학, 이길재, 서울특별시교육청</ref>
낭배 형성은 [[난할]]과 [[원조]]({{lang|en|primitive streak}})가 형성된 이후에 일어나고, 낭배 형성 이후에는 각 배엽에서 [[기관 형성]]이 일어난다. [[외배엽]]에서는 [[피부#표피|표피]] 그리고 신경 능선({{lang|en|neural crest}}, 이후 [[신경계]]가 된다)이 형성된다. [[중배엽]]은 외배엽과 내배엽 사이에 존재하며 이후 [[원체절]]({{lang|en|somite}})이 되는데 여기에서 [[근육]], [[갈비뼈]]와 [[척추]]의 [[연골]], [[진피]], [[척삭]], [[혈액]]과 [[혈관]], [[뼈]], [[결합 조직]]이 분화한다. [[내배엽]]에서는 [[소화계]]와 [[호흡계]]의 [[상피 조직]]이 분화한다.<ref name=kang />

{{참고|상피-간충직 상호작용|상피-간충직 이행}}
낭배 형성에 이어서 세포는 연속된 세포 층 즉 상피 조직과 같은 모양으로 정렬되거나 간충직({{lang|en|mesenchyme}})과 같은 낱낱의 세포로 분리된다.<ref>{{서적 인용
|언어=en
|이탤릭체=예
|first=Brian K.
|last=Hall
|title=Evolutionary Developmental Biology
|year=1998
|publisher=Springer
|isbn=0412785803
}}</ref>

==삼배엽성 동물의 낭배 형성==
각 생물에서 낭배 형성이 일어나는 시간과 분자 기작은 모두 다르다. 그러나 [[삼배엽]]성 동물은 공통된 특성을 갖는다.<ref>{{서적 인용
|언어=en
|이탤릭체=예
|first=Lionel
|last=Harrison
|title=The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern
|pages=206
|publisher=Cambridge University Press
|location=New York
|year=2011
|url=http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C&pg=PA206
|isbn=9780521553506
}}</ref>
* 배아의 [[위상 공간 (수학)|위상적 구조]] 변화 : [[단일 연결 공간]]인 구({{lang|en|sphere}}) 형태에서 [[원환체]]({{lang|en|torus}})와 같은 형태로 바뀐다.
* [[내배엽]], [[중배엽]], [[외배엽]] 세 유형 중 하나로 [[분화 (생물학)|분화]]한다.
* 다수의 내배엽 세포는 [[소화]] 기능을 갖는다.

===세포의 이동 방식===
동물계의 각 종마다 낭배 형성 양상은 매우 다르지만 기본적으로 낭배 형성 중 일어나는 세포 이동 유형을 다섯 종류로 나눌 수 있다. 모든 동물의 낭배 형성 중에 몇 가지 유형의 세포 이동이 동시에 일어난다.<ref>{{서적 인용
|이탤릭체=
|first=Scott F.
|last=Gilbert
|title=발생생물학
|edition=9th ed.
|chapter=무척추동물의 초기 발생
|editor=강해묵 역
|date=2011-03-01
|publisher=라이프사이언스
|isbn=9788961541039
}}</ref>
* '''함입'''({{lang|en|invagination}}) : 세포층이 안으로 접힘. [[성게]]의 내배엽은 함입을 통해 형성된다.
* '''회절'''({{lang|en|involution}}) : 확장하는 바깥층의 세포가 그 층의 기저면을 따라 말려올라감. [[양서류]]의 중배엽이 이렇게 형성된다.
* '''이입'''({{lang|en|ingression}}) : 배아의 표면층을 이루는 세포들이 간충직세포가 되어 독립적으로 이동함. 성게의 중배엽과 [[초파리]]의 신경모세포가 이입을 통해 형성된다.
* '''분층'''({{lang|en|delamination}}) : 하나의 세포층이 두 층으로 분리하거나 이동함. [[포유류]]와 [[조류]]의 하배엽은 분층을 통해 형성된다.
* '''외적'''({{lang|en|epiboly}}) : 외배엽의 한 층의 세포가 다른 층에 비하여 팽창함. 분열하는 세포나 [[형태 형성]]({{lang|en|morphogenesis}})중인 세포, 여러 층 사이로 끼어드는 세포층에서 일어난다. 양서류와 성게 및 [[피낭동물]]의 외배엽이 외적을 통해 형성된다.

==양막류의 낭배 형성==
[[파일:Epithelial–mesenchymal transition scheme.png|섬네일|350px|[[상피-간충직 이행]]. 세포가 부착 능력을 잃고 새로운 [[중간엽]] 세포로 압출된다.]]

[[양막류]]의 낭배 형성은 다음 순서대로 일어난다.
# 배아의 대칭성이 깨진다.
# [[원시선조]]가 형성된다.
# 원시선조 부근의 [[위판]] 세포가 [[상피 조직|상피]]에서 [[중간엽]]으로 바뀐다. 이 과정을 [[상피-간충직 이행]]이라고 한다.
# 중간엽이 된 개별 세포가 원시선조에서 떨어져 나와 이입하고 [[배엽]]을 형성한다.

===대칭성 잃음===
낭배 형성을 준비하는 배아는 가까운쪽-먼쪽 축({{lang|en|anterior-posterior axis}})과 앞-뒤 축({{lang|en|anterior-posterior axis}})을 따라서 대칭성을 잃고 구분되어야 한다('''비대칭'''적이어야 한다). 가까운쪽-먼쪽 축은 배아가 가까운 쪽 끝에서 난원통({{lang|en|egg cylinder}})을, 먼 쪽 끝에서 배반엽상층을 형성할 때 생성된다. 난원통은 배아 외 조직을 구성하며 이후 [[태반]]과 같은 구조로 발달한다. [[뼈 형성 단백질]]({{lang|en|bone morphogenetic protein}}, BMP), [[섬유아세포 성장인자]]({{lang|en|fibroblast growth factor}}, FGF), [[nodal 신호경로]], [[윈트 신호전달 경로]] 등 다수의 신호전달경로가 세포 재구성에 관여한다. 내장내배엽({{lang|en|visceral endoderm}}) 혹은 배반엽하층({{lang|en|hypoblast}}, 하배엽)이 배반엽상층을 감싼다. 먼쪽내장내배엽({{lang|en|distal visceral endoderm}}, DVE)이 배아의 앞쪽으로 이동하여 앞쪽내장내배엽({{lang|en|anterior visceral endoderm}}, AVE)이 된다. 이 과정으로 인해 앞-뒤 대칭이 깨지고, nodal 신호경로가 관여한다.<ref name=Arnold>{{저널 인용
|언어=en
|이탤릭체=예
|author1=Arnold, Sebastian J.
|author2=Robertson, Elizabeth J.
|title=Making a commitment: cell lineage allocation and axis patterning in the early mouse embryo
|journal=Nat. Rev. Mol. Cell Biol.
|volume=10
|issue=2
|pages=91-103
|year=2009
|pmid=19129791
|doi=10.1038/nrm261
}}</ref>

===원시선조 형성===
'''원시선조'''({{lang|en|Primitive streak}})는 낭배 형성이 시작되면서 형성된다. 원시선조는 배아 외 조직과 배아 뒤쪽의 [[위판]], 그리고 [[#삼배엽성 동물의 낭배 형성#세포의 이동 방식|이입]]이 일어나는 장소 사이의 연결부에 존재한다.<ref name=Tam>{{저널 인용
|언어=en
|이탤릭체=예
|author1=Tam, Patrick P.L.
|author2=Behringer, Richard R.
|title=Mouse gastrulation: the formation of a mammalian body plan
|journal=Mech. Dev.
|volume=68
|issue=1-2
|pages=3-25
|year=1997
|pmid=9431800|
|doi=10.1016/S0925-4773(97)00123-8
}}</ref> 원시선조를 형성하는 신호는 [[콜러 낫]]({{lang|en|Koller's sickle}})의 [[nodal 신호경로|nodal 신호]]<ref name=Arnold /> 와 배아 외 조직의 [[뼈 형성 단백질 4]] 신호<ref name=Tam />이다.<ref>{{서적 인용
|언어=en
|이탤릭체=예
|author=Catala, Martin
|chapter=Embryology of the Spine and Spinal Cord
|editors=Tortori-Donati, Paolo ''et al.''
|title=Pediatric Neuroradiology: Brain
|publisher=Springer
|year=2005
|isbn=978-3-540-41077-5
|url=http://books.google.com/books?id=RJvkR3gfExwC&pg=PA1535
}}</ref> 이어서 [[케르베루스 (생물학)|Cer1]]과 [[Lefty1]]이 nodal 신호경로에 길항작용을 하여 원시선조가 적당한 곳에 위치하도록 제한한다.<ref name=Loebel>{{저널 인용 |언어=en |이탤릭체=예 | author1 = Tam, P.P. | author2 = Loebel, D.A | title=Gene function in mouse embryogenesis: get set for gastrulation | journal = Nat Rev Genet | volume = 8 | issue = 5 | pages = 368–81 | year = 2007 | pmid = 17387317 | doi = 10.1038/nrg2084}}</ref> 원시선조는 계속해서 먼쪽 끝으로 자란다.<ref name=Arnold />

초기 발생 과정 중에 원시선조는 [[좌우대칭동물|좌우대칭성]]을 형성하고 낭배 형성 위치를 결정하며 배엽 만들기를 시작한다. 파충류와 조류 및 포유류는 원시선조를 형성할 때 중심선이 될 곳을 따라서 간충직세포를 정렬하여 낭배와 배엽을 형성하는 과정 중에 세포가 이입할 공간 뿐만 아니라 배아의 첫 번째 축을 만든다.<ref name="mikawa">{{저널 인용 |언어=en |이탤릭체=예 |doi= 10.1002/dvdy.10458 |author1= Mikawa T |author2= Poh AM |author3= Kelly KA |author4= Ishii Y |author5=Reese DE. |title= Induction and patterning of the primitive streak, an organizing center of gastrulation in the amniote. |journal= Dev Dyn |volume=229 |pages= 422–32 |year=2004 | pmid=14991697 | issue=3}}</ref> 원조는 이 중심선을 따라 뻗어나가서 몸의 앞-뒤 축을 만든다.<ref name="downs">{{저널 인용|언어=en |이탤릭체=예 |doi= 10.1002/bies.200900038 |author= Downs KM. |title= The enigmatic primitive streak: prevailing notions and challenges concerning the body axis of mammals. |journal= Bioessays |volume=31 |pages= 892–902|year=2009|pmid=19609969| issue=8 |pmc= 2949267}}</ref> 이는 발생 중 최초로 대칭성을 깨는 사건이며, 낭배 형성을 시작하는 계기가 된다.<ref name="chuai">{{저널 인용|언어=en |이탤릭체=예 |author1= Chuai M |author2= Zeng W |author3= Yang X |author4= Boychenko V |author5= Glazier JA |author6= Weijer CJ. |title= Cell movement during chick primitive streak formation. |journal= Dev Biol. |volume= 296(1)) |issue= 1 |pages= 137–49. |year=2006 |pmid=16725136 |pmc= 2556955 |doi= 10.1016/j.ydbio.2006.04.451}}</ref> 이 과정을 통하여 중배엽과 내배엽 전구체가 이입하고 최종 위치까지 이동하여<ref name=downs /><ref name="chuai M">{{저널 인용|언어=en | 이탤릭체=예 |doi= 10.1016/S0070-2153(07)81004-0 |author1= Chuai M |author2=Weijer CJ. |title= The mechanisms underlying primitive streak formation in the chick embryo. |journal= Curr Top Dev Biol. |volume= 81 |pages= 135–56. |year=2008 |pmid=18023726}}</ref> 세 개의 각 배엽으로 분화한다.<ref name=mikawa /> 세포 부착 및 신호 분자인 [[β-카테닌]]은 위치에 따라 낭배 형성을 개시하는 역할을 하는 영역에 주요한 영향을 미친다.

===상피-간충직 이행 및 이입===
{{본문|상피-간충직 이행}}
세포가 [[상피 조직|상피]]에서 [[위판]]으로 이동하여 원시선조와 새로운 배엽을 형성하기 위해서는 [[상피-간충직 이행]](EMT)을 거쳐 [[세포 부착|세포-세포 부착]]과 같은 상피적 특성을 버려야 한다. [[섬유아세포 성장인자]](FGF)는 정상적으로 EMT가 일어나기 위해 필수적이다. [[FGFR1]]이 [[Snail1]]의 발현을 증가시키고, 이로 인해 [[캐드헤린|E-카드헤린]]의 발현이 낮아지고 따라서 세포는 부착성을 잃는다. EMT 이후 세포는 원조를 통해 이입하여 새로운 배엽을 형성하기 위하여 흩어지거나 기존의 세포층에 끼어든다. [[FGF8]]이 원시선조에서 세포가 흩어지는 기작에 관여한다.<ref name=Loebel />

== 같이 보기 ==
* [[발생 (생물학)|발생]]
* [[초기 발생]]
* [[후기 발생]]

==출처==
<references />

{{전거 통제}}

[[분류:낭배 형성]]
[[분류:동물발생생물학]]
[[분류:발생학]]