{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=레우코클로리디움 파라독섬
|색=동물
|그림=Leucochloridium paradoxum.jpg
|그림_크기=230px
|그림_설명=''Succinea putris''에 기생하는 ''Leucochloridium paradoxum''
|계=[[동물|동물계]]
|문=[[편형동물|편형동물문]]
|강=[[흡충류|흡충강]]
|아강=[[이생흡충류|이생흡충아강]]
|목=[[중구흡충류|중구흡충목]]
|아목=[[중구흡충류|중구흡충아목]]
|상과=[[단박막흡충상과]]
|과=[[레우코클로리디움속|레우코클로리디움과]]
|속=[[레우코클로리디움속]]
|종='''레우코클로리디움 파라독섬'''
|학명=''Leucochloridium paradoxum''
|학명_명명 = (Carus, 1835)<ref name="Carus1835">{{저널 인용|last1=Carus |first1=C.G. |title=Beobachtung über einen merkwürdigen schöngefärbten Eingeweidewurm, ''Leucochloridium paradoxum'' mihi, und dessen parasitische Erzeugung in einer Landschnecke, ''Succinea amphibia'' Drap. ''Helix putris'' Linn. |journal=Nova Acta Physico-Medica. Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Naturae Curiosorum |date=1835 |volume=17 |issue=2. s., v. 7, pt. 1 |pages=85-100 + Pl. VII |url=https://azon.e-science.pl/zasoby/beobachtung-uber-einen-merkwurdigen-schongefarbten-eingeweidewurm-leucochloridium-paradoxum-mihi-u,13869/}}</ref>
}}
'''레우코클로리디움 파라독섬'''({{llang|en|Green-banded broodsac}})은 [[기생생물|기생편형동물]]이다. [[학명]]은 "Leucochloridium paradoxum"이다. 중간 숙주는 [[달팽이]]이며, 주로 ''Succinea''속에 기생한다. 눈자루를 채운 뒤 초록색 줄무늬를 띄며 규칙적으로 진동해 최종 숙주인 새를 유혹한다. 이는 새의 먹이인 [[모충]]을 흉내낸 것이다.<ref name="Wesołowska2013"/> 성충은 새의 배설강에서 생활하며 알과 대변을 통해 배출된다.

==생활사==
''Leucochloridium''에 속하는 종들은 비슷한 생활사를 공유하며,<ref name="Kagan1951">{{저널 인용|last1=Kagan |first1=I.G. |title=Aspects in the life history of ''Neoleucochloridium problematicum'' (Magath, 1920) New Comb. and ''Leucochloridium cyanocittae'' McIntosh, 1932 (Trematoda:Brachylaemidae) |journal=Transactions of the American Microscopical Society |date=1951 |volume=70 |pages=281-3184 |doi=10.2307/3223567}}</ref><ref name="Lewis1974">{{저널 인용|last1=Lewis |first1=P.D. |title=Helminths of terrestrial molluscs in Nebraska. II. Life cycle of ''Leucochloridium variae'' McIntosh, 1932 (Digenea: Leucochloridiidae) |journal=Journal of Parasitology |date=1974 |volume=60 |issue=2 |pages=251 |doi=10.2307/3278459}}</ref> 새와 달팽이에 기생하며 달팽이가 제1, 제2중간숙주에 모두 해당하기 때문에 전형적인 흡충류와 비교하면 생략된 생활사를 가진다.<ref>{{저널 인용|last1=Poulin |first1=R. |last2=Cribb |first2=T. H. |title=Trematode life cycles: short is sweet? |journal=Trends in Parasitology |date=2002 |volume=18 |issue=4 |pages=176–183 |doi=10.1016/S1471-4922(02)02262-6}}</ref>
<gallery mode="packed" class="center" heights="250px" style="text-align:left">
파일:Leucochloridium paradoxum sporocyst from Heckert 1889 plate1 fig1.png|낭상충(Sporocyst). 가장 큰 줄기(Stalk)는 짧게 그려진다. 피낭유충(Metacercaria)가 가장 낮은 줄기 따라 통과하고 있다.
파일:Leucochloridium paradoxum metacercaria from Heckert 1889 plate1 fig5.png|성숙한 메타셀카리아가 최종 숙주로 전달될 준비를 마친상태이다. 두꺼운 털에 주목하라.
파일:Heckert plate1 fig8.png|성충은 최종 숙주인 조류의 배설강에서 찾아진다. 중요한 두개의 흡반에 주목하라.
</gallery>

달팽이에게 섭취된 충란은 중장에서 섬모유충(Miracidium)으로 부화하고 다음 단계인 낭상충으로 발달한다. 성숙한 낭상충은 혈강을 통해 뻗어나간 하나의 가지를 구성하고 달팽이를 5배 이상 무겁게 만들 수 있다.<ref name="Wesenberg-Lund1931"/> 몇몇 가지는 긴 관 형태로 발달하지만 이들은 발달 상태에서 엇갈려 보통 2~3개만 동시에 성숙한다.<ref name="Tokmakova2015">{{저널 인용|last1=Tokmakova |first1=A.S. |last2=Ataev |first2=G.L. |title=Сезонные изменения в биологии ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda, Leucochlomorphidae) |journal=Parazitologiya |date=2015 |volume=49 |issue=3 |pages=200-207 |url=https://www.zin.ru/journals/parazitologiya/content/2015/prz_2015_3_5_Ataev.pdf |trans-title=Seasonal changes in the biology of ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda, Leucochlomorphidae) |language=Russian}}</ref> 달팽이의 촉수는 하나 또는 둘 모두 성숙한 ''L. paradoxum''으로 가득 차 외형이 변한다. 촉수는 팽창되고 내부에선 규칙적으로 진동하며,  다채롭고, 줄무늬로 이뤄진 [[모충]] 같은 곤충 애벌레의 외형으로 의한 ''L. paradoxum''을 관찰할 수 있다. 이것은 다음 숙주인 식충성 조류로하여금 달팽이를 포식하도록 유도한다. 사육 상태에서의 관찰에 따르면 새들은 먹기 전에 달팽이의 ''L. paradoxum''을 찢는 것으로 나타났고 이 과정에서 달팽이는 생존할 수도 있었다.<ref name="Zeller1874">{{저널 인용|last1=Zeller |first1=E. |title=Über ''Leucochloridium paradoxum'' Carus und die weitere Entwickung seiner Distomenbrut. |journal=Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie |date=1874 |volume=24 |pages=564–578 + Pl. XLVIII}}</ref> 또한 촉수에서 자발적으로 터져나온 ''L. paradoxum''은 규칙적으로 진동하며 한시간 동안 생존할 수 있으며, 새는 이를 먹음으로서 감염될 수 있다.<ref name ="Tokmakova2015"/><ref name ="Bakke1980"/><ref name="Heckert">{{저널 인용|last1=Heckert |first1=G.A. |title=''Leucochloridium paradoxam''. Monographische darstellung der entwicklungs- und Lebensgeschichte des ''Distomum macmstomum'' |journal=Bibliotheca Zoologica |date=1889 |volume=4 |pages=1-66 + Pls I-IV |url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/12907113}}</ref>

기저부에서 낭상충은 많은 무성의 꼬리 없는 유미유충(Cercaria)을 생산한다.<ref name="Ataev2014">{{저널 인용|last1=Ataev |first1=G.L. |last2=Dobrovolskij |first2=A.A. |last3=Tokmakova |first3=A.S. |title=Размножение партенит трематод ''Leucochloridium paradoxum'' (Trematoda: Leucochloridiidae) |journal=Parazitologiya |date=2014 |volume=47 |issue=2 |pages=178-182 |url=https://www.zin.ru/journals/Parazitologiya/content/2013/prz_2013_2_5_Ataev.pdf |trans-title=Reproduction of trematode ''Leucochloridium paradoxum'' sporocysts (Trematoda: Leucochloridiidae) |language=Russian}}</ref> 유미유충은 낭상충 안에서 피낭유충(Metacercaria)로 직접적으로 발달해 주위에 두꺼운 점액질 털을 형성한다. 성숙한 피낭유충는 1.2 × 0.8㎜인 타원형이고, 일반적으로 100~250마리의 피낭유충이 ''L. paradoxum''에 축적된다.<ref name="Ataev2014"/> ''L. paradoxum''이 새에게 먹혀 피낭유충이 [[위장관계]]을 따라 통과하면 피낭유충이 배설강에 자리잡는다. 피낭유충은 점액질 털을 잃으며 약 1.5 ㎜ 길이의 성충으로 발달한다. 이 형태는 배설강의 벽에 고정시키는 흡반을 두개 가지고, 배면은 매끄럽다. 성충은 [[자웅동체]]이고 새의 대변에 충란을 배출한다. 이를 달팽이가 섭취함으로서 생활사가 완료된다.<ref name ="Bakke1980"/><ref name="Heckert"/>

러시아의 연구에 따르면 달팽이는 여름과 봄에 감염됐다. 결과적으로 낭상충은 봄 내내 감염성 피낭유충을 생성했지만, 그 후 늦여름에 죽었다.<ref name="Tokmakova2015"/> 조류 숙주 내부에서, 성충 단계의 생애는 몇 주에서 몇 달로 추정된다.<ref name="Casey2003"/>

==''L. paradoxum''과 감염된 달팽이의 행동==
[[파일:Leucochloridium.ogv|섬네일|달팽이 안 Sporocyst기의 동속종 ''Leucochloridium variae''. (영상, 1분 30초)]]

''L. paradoxum''의 진동은 온도에 따라 보통 분당 40~75회 정도이지만 어둠 속에서는 진동하지 않는다.  ''Succinea putris''가 숙주인 한 연구에 따르면 기생당한 달팽이는 밝은 곳일 수록 오래 머물렀고 더 높은 초목에 자리를 잡았으며, 더 많은 이동성을 띄었다. 관찰 기간 45분 동안 감염된 달팽이의 경우 완전히 노출된 상태로 53%가 남아있었지만, ''Leucochlolidium'' 기생충에 감염되지 않은 대조군의 경우 오직 28%만이 남아있었다.<ref name="Wesołowska2013">{{저널 인용|last1=Wesołowska |first1=W. |last2=Wesołowski |first2=T. |title=Do ''Leucochloridium'' sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts?|journal=Journal of Zoology |date=March 2014 |volume=292 |issue=3 |pages=151–155 |doi=10.1111/jzo.12094|doi-access=free }}</ref> 감염된 달팽이의 경우 적어도 한 해는 생존할 수 있고, 촉수 끝의 눈은 계속 사용할 수 있다..<ref name="Wesenberg-Lund1931"/> 다른 ''Leucochlolidium'' 종에 감염된 달팽이는 계속해서 생식하는 것으로 보고되지만,<ref name="Kagan1951"/> ''L. paradoxum''은 때때로 생식 기관의 축소를 보인다.<ref name="Wesenberg-Lund1931">{{저널 인용|last1=Wesenberg-Lund |first1=C. |title=Contributions to the development of the Trematoda Digenea. I. The biology of ''Leucochloridium paradoxum''. |journal=Det Kongelike Danske Videnskakbernes Selskab, Naturvidenskabelig-mathematisk Afdeling  |date=1931 |volume=4 |pages=90–142|url=http://publ.royalacademy.dk/books/378/2600?lang=en}}</ref>

낭상충의 외형과 행동은 [[카무플라주|공세적 모방]]의 한 경우로, 숙주가 먹이와 약간 비슷한 기생충을  포식함으로써 감염된다. 이것은 의태한 생물이 속은 동물을 잡아 먹는 다른 대부분의 공세적 모방과는 다르다.<ref>{{저널 인용|last1=Jackson |first1=R. R. |last2=Cross |first2=F. R. |title=A cognitive perspective on aggressive mimicry |journal=Journal of Zoology |date=2013 |volume=290 |issue=3 |pages=161–171 |doi=10.1111/jzo.12036}}</ref>

== 분류학 ==
오래된 문학에서 ''L. paradoxum''은 ''L. macrostomuum''으로 지칭될 수 있으며, 이는 루돌피가 1803년 묘사한 나중에 ''Distomum macrostomum''으로 재명명되는 ''Fasciola distomum''에서 유례된 것이다. 그후, ''L. paradoxum''은 다른 종인 것으로 나타났고, 현재 루돌피의 종들은 ''Urogonimus'' 속이다.<ref name="Kalgan1952">{{저널 인용|last1=Kagan |first1=I.G. |title=Revision of the subfamily Leucochloridiinae Poche, 1907 (Trematoda: Brachylaemidae) |journal=American Midland Naturalist |date=1952 |volume=48 |issue=2 |pages=257 |doi=10.2307/2422256}}</ref> ''Leucochloridium heckerti'' Kagan, 1951 is also considered a synonym of ''L. paradoxum''.<ref name="Bakke1980"/>

[[파일:Succinea mit Leucocholoridium.jpg|섬네일|왼쪽 촉수 안에 레우코클로리디움 파라독섬이 있는 달팽이 ''Succinea putris'' ]]

== 식별 ==
''Leucochloridium''종들을 구하는 가장 쉬운 방법은 숙주 달팽이의 촉수 안 흡충의 외형을 보는 것이다. ''L. ppradoxum''은 짙은 갈색과 검은 반점을 가지는 녹색 띠를 가지고 있으며, 끝은 암갈색 또는 적갈색이다.<ref name="Bakke1980">{{저널 인용|last1=Bakke |first1=T. A. |title=A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of ''Leucochloridium paradoxum'' Carus, 1835 |journal=Systematic Parasitology |date=April 1980 |volume=1 |issue=3-4 |pages=189–202 |doi=10.1007/BF00009845}}</ref><ref name="Wesenberg-Lund1931"/> 오늘날 이러한 식별 방법은 리보솜 DNA(llang|en|rebosomal DNA)를 시퀀싱 하는 것으로 뒷받침 될 수 있다.<ref name="Casey2003"/> 달팽이는 여러 종류의 ''Leucochloridium'' 종들에게 감염될 수 있다.<ref name ="Ataev2016"/>

새의 배설강에서 찾아지는 성충은 덜 알려졌기 때문에 구별하기 어렵다.<ref name="Casey2003"/>

== 서식지 ==
''L. paradoxum''은 중간숙주로 자주 이용되는 ''Succinea'' 달팽이를 찾을 수 있는 습지 같은 습한 구역에서 발견된다.

== 분포 ==
[[파일:Pillnitz panorama.jpg|섬네일|upright=1.5|모식산지인 필니츠 엘베강에 있는 섬]]
''L. paradoxum''은 원래 필니츠의 [[엘베강]]에 있는 섬에서 채집된 낭상충 단계를 기반으로 서술되었다.<ref name="Carus1835"/> 알려진 다른 산지로는 폴란드, 벨라루스, 러시아의 상트페테르부르크, 덴마크, 스웨덴, 노르웨이, 네덜란드, 영국, 일본이 있다.<ref name="Casey2003">{{저널 인용|last1=Casey |first1=S.P. |last2=Bakke |first2=T.A. |last3=Harris |first3=P.D. |last4=Cable |first4=J. |title=Use of ITS rDNA for discrimination of European green- and brown-banded sporocysts within the genus ''Leucochloridium'' Carus, 1835 (Digenea: Leucochloriidae) |journal=Systematic Parasitology |date=2003 |volume=56 |pages=163–168|doi=10.1023/B:SYPA.0000003809.15982.ca}}</ref><ref name="Ataev2016">{{저널 인용|last1=Ataev |first1=G. L. |last2=Zhukova |first2=A. A. |last3=Tokmakova |first3=А. S. |last4=Prokhorova |first4=Е. E. |title=Multiple infection of amber ''Succinea putris'' snails with sporocysts of ''Leucochloridium'' spp. (Trematoda) |journal=Parasitology Research |date=August 2016 |volume=115 |issue=8 |pages=3203–3208 |doi=10.1007/s00436-016-5082-6}}</ref><ref name="Bakke1980"/><ref name ="Nakao2019">{{저널 인용|last1=Nakao |first1=Minoru |last2=Sasaki |first2=Mizuki |last3=Waki |first3=Tsukasa |last4=Iwaki |first4=Takashi |last5=Morii |first5=Yuta |last6=Yanagida |first6=Kazumi |last7=Watanabe |first7=Megumi |last8=Tsuchitani |first8=Yoshikazu |last9=Saito |first9=Takumi |last10=Asakawa |first10=Mitsuhiko |title=Distribution records of three species of ''Leucochloridium'' (Trematoda: Leucochloridiidae) in Japan, with comments on their microtaxonomy and ecology |journal=Parasitology International |date=October 2019 |volume=72 |pages=101936 |doi=10.1016/j.parint.2019.101936}}</ref> 태평양 로빈슨 크루소 섬의 ''Leucochloridium'' 종에 감염된 토착 세미 슬러그(semi-slug) 종이 남반구에서의 유일한 발견 기록이다.<ref name="Castillo2021">{{저널 인용|last1=Castillo |first1=V.M. |last2=González |first2=H. |title=Evidence of parasitism in the semi-slug ''Omalonyx gayana'' d’Orbigny, 1835 with ''Leucochloridium paradoxum'' (Carus, 1835) sporocysts on Robinson Crusoe Island |journal=Tentacle |date=2021 |volume=29 |pages=34-35 |url=http://www.hawaii.edu/cowielab/Tentacle/Tentacle_29.pdf}}</ref>

== 숙주 ==
중간숙주:
* ''Succinea putris''<ref name="Casey2003"/>
* ''Succinea lauta''<ref name ="Nakao2019"/>
* ''Omalonyx gayana''<ref name ="Castillo2021"/>
최종 숙주:
* 새
** 얼룩말 핀치 (''Taeniopygia guttata'') - 실험적<ref name ="Castillo2021"/>

== 각주 ==
<references/>

== 외부 링크 ==
[https://web.archive.org/web/20070927030046/http://www.weichtiere.at/Mollusks/Schnecken/parasitismus/leucochloridium.html Distome (''Leucochloridium paradoxum'')], The Living World of Molluscs

{{분류군 식별자|from=Q138713}}

[[분류:중구흡충목]]
[[분류:제목이 라틴어 학명인 문서]]