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[[파일:Digestive Enzymes.svg|섬네일|오른쪽|220px|이자와 소장의 소화 효소 모식도]]

'''소화 효소'''(消化酵素, {{llang|en|digestive enzyme}})는 [[고분자]]를 더 작은 [[빌딩 블록 (화학)|빌딩 블록]]으로 분해하여 체내 흡수를 촉진하는 [[효소]]군(群)이다. 소화 효소는 [[동물]]([[사람]] 포함)의 [[소화 기관|소화관]]과 [[식충식물]]의 소화관에서 발견되며 음식물의 소화를 돕는다. 뿐만 아니라 세포 내부, 특히 [[세포]]의 생존 유지에 기능을 하는 [[리소좀]]에서 발견된다. 다양한 특이성의 소화 효소는 [[침샘]]에서 분비되는 [[침]], 위벽의 분비 세포에서 분비되는 [[위액]], [[이자 (해부학)|이자]]의 외분비 세포에서 분비되는 [[이자액]], [[소장 (장기)|소장]] 내벽에 있는 상피 세포의 세포막에서 발견된다.

소화 효소는 이들이 표적으로 하는 [[기질 (화학)|기질]]에 따라 분류된다.
* [[라이페이스]](지질가수분해효소)는 [[지방]]과 [[기름]]에서 [[지방산]]을 분리한다.
* [[프로테에이스]](단백질가수분해효소)와 [[펩티데이스]]는 [[단백질]]을 작은 [[펩타이드]]와 [[아미노산]]으로 분해한다.
* [[아밀레이스]]는 [[녹말]] 및 당류와 같은 [[탄수화물]]을 [[포도당]]과 같은 [[단당류]]로 분해한다.
* [[뉴클레이스]](핵산가수분해효소)는 [[핵산]]을 [[뉴클레오타이드]]로 분해한다.

[[사람]]의 [[소화계]]에서 [[소화]]의 주요 부위는 [[입]], [[위 (해부학)|위]], [[소장 (장기)|소장]]이다. 소화 효소는 다음과 같은 다양한 [[외분비샘]]에서 분비된다.
* [[입]]의 [[침샘]]
* [[위 (해부학)|위]]의 위샘
* [[이자 (해부학)|이자]]의 분비 세포(섬)
* [[소장 (장기)|소장]]의 분비샘

== 입 ==
동물과 사람이 섭취하는 [[음식물]]은 흡수되기 전에 보다 단순하고, 잘 용해되고, 잘 확산되는 물질로 분해되어야 한다. [[입]]에서 침샘은 소화 및 소독을 돕는 일련의 효소들과 물질들을 분비한다. 이들 효소와 물질들에는 다음과 같은 것들이 있다.<ref>Brown, Thomas A. "Rapid Review Physiology." Mosby Elsevier, 1st Ed. p. 235</ref>
* [[혀 라이페이스]]: [[지질 (생물학)|지질]]의 소화는 입에서 시작된다. 혀 라이페이스는 지질 및 지방의 소화를 개시한다.
* [[알파-아밀레이스|침 아밀레이스]]: [[탄수화물]] 소화는 입에서 시작된다. 침샘에서 생성되는 아밀레이스는 복합 탄수화물, 주로 조리된 녹말을 더 작은 사슬이나 단당류로 분해한다. 침 아밀레이스는 때때로 프티알린이라고도 한다.
* [[라이소자임]]: 음식물에는 필수적인 영양소 이외의 것도 포함되어 있다는 점을 고려해야 하는데, 예를 들어 [[세균]]이나 [[바이러스]]에 대해 라이소자임은 제한적이고 비특이적이지만 소화에 유익한 [[살균]] 기능을 수행한다.

주목할만한 것은 침샘의 다양성이다. 침샘에는 두 가지 유형이 있다.

* [[장액샘]]: 장액샘은 [[물]], [[전해질]] 및 [[효소]]가 풍부한 분비물을 생성한다. 입에 있는 장액샘의 좋은 예는 [[귀밑샘]]이다.
* 혼합샘: 혼합샘은 [[장액 세포]]와 [[점액 세포]]를 둘 다 가지고 있으며, [[혀밑샘]] 및 [[턱밑샘]]이 이에 해당된다. 이들의 분비액은 점액질이며 [[점성]]이 높다.

== 위 ==
[[위 (해부학)|위]]에서 분비되는 효소는 위 효소이다. 위는 음식물을 섞고 부수는 기계적 소화와 효소에 의한 화학적 소화에서 중요한 역할을 한다. 다음은 위에서 생성되는 효소와 이들 효소의 기능에 대한 설명이다.
* [[펩신]]은 주요 위 효소이다. 펩신은 비활성형인 [[펩시노젠]]([[지모겐]])으로 "주세포"라고 불리는 위세포에 의해 생성된다. 그런 다음 펩시노젠은 위산에 의해 활성형인 펩신으로 활성화된다. 펩신은 음식물의 [[단백질]]을 [[펩타이드]] 단편 및 [[아미노산]]과 같은 더 작은 분자로 분해한다. 따라서 단백질의 소화는 입에서 소화가 시작되는 탄수화물과 지질과는 달리 주로 위에서 시작된다. 그러나 특정 단백질을 분해하는 미량의 효소인 [[칼리크레인]]은 입 안의 침에서 발견된다.
* [[위 라이페이스]]: 위 라이페이스는 위의 기저 점막의 [[주세포 (위)|주세포]]에서 분비되는 산성 [[라이페이스]]이다. 위 라이페이스의 최적 pH는 pH 3~pH 6이다. 위 라이페이스와 혀 라이페이스는 산성 라이페이스이다. 이들 라이페이스는 알칼리성 라이페이스(예: [[이자 라이페이스]])와는 달리 효소의 최적 활성을 위한 [[담즙산]]이나 [[보조라이페이스]]를 필요로 하지 않는다. 산성 라이페이스는 사람 성인의 소화 중에 일어나는 지질 [[가수분해]]의 30%를 담당하며, 위 라이페이스는 두 가지 산성 라이페이스 중 대부분을 차지한다. 신생아의 경우 산성 라이페이스가 훨씬 더 중요하며 총 지방분해 활성의 최대 50%를 차지한다.

다음은 위에서 생성되는 호르몬과 화합물 및 이들의 기능에 대한 설명이다.
* [[염산]](HCl): 염산은 본질적으로 양전하를 띤 수소 원자(H<sup>+</sup>), 즉 위산이며, 위의 벽세포에서 생성된다. 염산은 주로 섭취한 [[단백질]]을 [[변성 (생화학)|변성]]시키고 음식물에 남아있는 [[세균]]이나 [[바이러스]]를 파괴하며, 펩시노젠을 펩신으로 활성화시키는 역할을 한다.
* [[내인자]](IF): 내인자는 위의 벽세포에서 생성된다. [[비타민 B12|비타민 B<sub>12</sub>]]는 [[회장 (해부학)|회장]] 말단에서 흡수를 돕는 중요한 [[비타민]]이다. 처음에는 침샘에서 분비되는 [[합토코린]]이 비타민 B<sub>12</sub>에 결합하여, 비타민 B<sub>12</sub>-합토코린 복합체를 형성한다. 이 복합체의 목적은 위에서 생성되는 염산으로부터 비타민 B<sub>12</sub>를 보호하는 것이다. 위 속의 내용물이 위에서 [[십이지장]]으로 이동하면 합토코린은 이자 효소에 의해 절단되어 손상되지 않는 비타민 B<sub>12</sub>를 방출한다. 벽세포에서 생성된 [[내인자]](IF)는 비타민 B<sub>12</sub>와 결합하여 비타민 B<sub>12</sub>-IF 복합체를 형성한다. 이 복합체는 [[회장 (해부학)|회장]]의 말단 부분에서 흡수된다.
* [[뮤신]]: 위는 산성이 강한 환경을 이용하여 세균과 바이러스를 파괴해야 하지만, 한편으로는 위산으로부터 자신의 점막을 보호해야 한다. 위가 자신을 보호하는 방법은 점액 세포를 통해 [[점액]]과 [[탄산수소염]]을 분비하고, [[세포 분열]]을 통해 빠르게 손상된 [[세포]]를 교체하는 것이다.
* [[가스트린]]: 가스트린은 위의 [[G 세포]]에서 생성되는 중요한 [[호르몬]]이다. G 세포는 음식물이 들어간 후 단백질이 위에 노출되고 난 다음에 일어나는 위가 늘어나는 것에 대한 반응으로 가스트린을 생성한다. 가스트린은 [[내분비계|내분비]] 호르몬이며 혈류로 들어가 결국 위로 되돌아와서 벽세포를 자극하여 염산(HCl)과 내인자(IF)를 생성한다.

주목할만한 것은 위를 덮고 있는 세포들 사이의 기능적인 분할이다. 위에는 다음과 같이 4가지 유형의 세포가 있다.
* [[벽세포]]: [[염산]] 및 [[내인자]]를 생성한다.
* [[주세포 (위)|주세포]]: [[펩시노젠]]을 생성한다. 주세포는 주로 위의 중간 부분이나 윗 부분에서 발견된다.
* [[소와 세포]]: 뮤신과 탄산수소염을 생성하여 위의 [[유미 (물질)|유미]]의 산이나 자극성 물질로부터 위벽을 보호하는 "중성적인 부분"을 만든다.
* [[G 세포]]: 위 점막이나 단백질의 팽창에 반응하여 호르몬인 가스트린을 생성하고 벽세포의 분비를 자극한다. G 세포는 위에서 가장 아래에 있는 부분인 유문부에 위치한다.

위에서 언급한 세포들에 의한 분비는 [[장신경계]]에 의해 조절된다. 위의 팽창 또는 [[미주신경]]에 의한 신경 지배([[자율신경계]]의 [[부교감신경]]을 통해) 장신경계를 활성화시켜 [[아세틸콜린]]을 방출한다. 아세틸콜린은 G 세포와 벽세포를 활성화시킨다.

== 이자 ==
[[이자 (해부학)|이자]]는 [[내분비샘]]이자 [[외분비샘]]으로 [[순환계]]로 방출되는 내분비 호르몬(예: [[인슐린]], [[글루카콘]])을 생성하고 포도당 대사를 조절하며, 이자관을 통해 십이지장으로 [[이자액]]을 분비한다. 이자의 소화 또는 외분비 기능은 내분비 기능만큼 건강 유지에 중요하다.

다음과 같이 두 가지 유형의 이자 세포가 소화 효소를 만든다.

* [[췌관세포]]: 유문을 통해 십이지장으로 들어가는 위 유미즙의 산성을 중화시키는 역할을 하는 [[탄산수소염]](HCO<sub>3</sub>)의 생성을 주로 담당한다. 이자의 췌관세포는 [[세크레틴]] 호르몬에 의해 자극되어 탄산수소염이 풍부한 분비물을 생성하며, 이는 본질적으로 바이오피드백 메커니즘이다. 십이지장으로 들어가는 고산성의 위 유미액은 S 세포라는 십이지장 세포를 자극하여 세크레틴 호르몬을 생성하고 혈류로 방출한다. 혈액으로 들어간 세크레틴은 결국 이자의 췌관세포와 접촉하여 탄산수소염이 풍부한 분비액을 생성하도록 자극한다. 세크레틴은 또한 G 세포에 의한 [[가스트린]]의 생성을 억제하고, 이자의 샘꽈리중심세포가 이자 효소를 생성하도록 자극한다.
* [[샘꽈리중심세포]]: 주로 소장으로 분비되면 활성화되고, [[단백질]], [[지방]], [[DNA]], [[RNA]]를 분해하여 소화 기능을 수행하는 불활성 형태의 이자 효소([[지모겐]])의 생성을 담당한다. 샘꽈리중심세포는 십이지장의 장세포(I 세포)에 의해 생성되는 [[호르몬]]이자 [[신경전달물질]]인 [[콜레시스토키닌]](CCK)에 의해 자극된다. 콜레시스토키닌은 이자의 지모겐의 생성을 자극한다.

췌관세포 및 샘꽈리중심세포의 분비물로 구성된 [[이자액]]에는 다음과 같은 소화 효소들이 포함되어 있다.<ref>Bowen, R. [http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/pancreas/exocrine.html] {{웨이백|url=http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/pancreas/exocrine.html |date=20240119082002 }} "Exocrine Secretion of the Pancreas"</ref>

* [[트립시노젠]]은 불활성형(지모겐)의 [[프로테에이스]]로, 일단 십이지장에서 [[트립신]]으로 활성화되면 단백질의 염기성 아미노산 부위를 분해한다. 트립시노젠은 십이지장 효소인 [[엔테로펩티데이스]]를 통해 활성형인 트립신으로 활성화된다.
* [[키모트립시노젠]]은 불활성형(지모겐)의 프로테에이스로, 일단 십이지장에서 엔테로펩티데이스에 의해 활성화되면 [[키모트립신]]으로 전환되고 단백질의 [[방향족 아미노산]] 부위를 분해한다. 키모트립시노젠은 트립신에 의해 활성화될 수도 있다.
* [[카복시펩티데이스]]는 단백질의 말단 아미노산을 분해하는 프로테에이스이다.
* 여러 [[엘라스테이스]]는 [[엘라스틴]] 및 다른 단백질들을 분해한다.
* [[이자 라이페이스]]는 [[트라이글리세라이드]]를 2개의 [[지방산]]과 1개의 [[모노글리세라이드]]로 분해한다.<ref>Pandol SJ. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK54127/ The Exocrine Pancreas]. San Rafael (CA): Morgan & Claypool Life Sciences; 2010</ref>
* [[스테롤 에스터레이스]]
* [[포스포라이페이스]]
* [[DNase]] 및 [[RNase]]와 같은 핵산을 분해하는 여러 [[뉴클레이스]].
* α-결합으로 연결된 [[포도당]] [[중합체]]인 [[녹말]]과 [[글리코젠]]을 분해하는 [[이자 아밀레이스]]. 사람은 β-결합으로 연결된 포도당 중합체인 [[셀룰로스]]를 소화할 수 있는 [[셀룰레이스]]가 결핍되어 있다.

앞에서 서술한 내인성 효소들 중 일부는 [[이자 외분비 기능부전]]이 있는 사람에게 투여되는 약물 대응물 [[이자 효소 (약물)|이자 효소]]가 있다.

이자의 외분비 기능은 이자액의 분비를 조절하는 바이오피드백 기전에 대한 주목할만한 신뢰성에 기인한다. 다음과 같은 중요한 이자 바이오피드백 메커니즘은 이자액의 균형 및 생산 유지에 필수적이다.<ref>Brown, Thomas A. "Rapid Review Physiology." Mosby Elsevier, 1st Ed. p. 244</ref>

* 높은 수소 이온 농도(높은 산성도)를 함유하는 위 유미에 반응하여 십이지장의 S 세포에 의해 생성되는 호르몬인 [[세크레틴]]은 혈류로 방출된다. 세크레틴이 소화관으로 되돌아오면, 분비물은 위 배출을 감소시키고 췌관세포의 분비를 증가시킬 뿐만 아니라 이자의 샘꽈리중심세포를 자극하여 지모겐이 포함된 분비액을 방출한다.
* [[콜레시스토키닌]](CCK)은 지방 및 단백질을 많이 포함하고 있는 유미에 반응하여 십이지장의 I 세포에 의해 방출되는 독특한 펩타이드이다. 내분비 호르몬인 세크레틴과 달리 콜레시스토키닌은 실제로 신경 회로의 자극을 통해 작동하며, 최종적으로 샘꽈리중심세포가 내용물을 방출하도록 자극한다. 콜레시스토키닌은 또한 쓸개의 수축을 증가시켜 [[쓸개즙]]이 [[쓸개주머니관]], [[총담관]]을 통해 결국 십이지장으로 짜내지도록 한다. 쓸개즙은 지방을 유화시키고, 표면적을 증가시켜서 지방의 흡수를 돕는다. 쓸개즙은 간에서 만들어지지만, 쓸개에 저장된다.
* [[위 억제 폴리펩타이드]](GIP)는 다량의 탄수화물, 단백질 및 [[지방산]]을 함유하고 있는 유미에 반응하여 십이지장 점막 세포에 의해 생성된다. 위 억제 폴리펩타이드의 주요 기능은 위 배출을 줄이는 것이다.
* [[소마토스타틴]]은 십이지장의 점막 세포와 이자의 델타 세포에서 생성되는 호르몬이다. 소마토스타틴은 이자 호르몬을 포함한 주요 호르몬들의 분비 억제 효과를 지니고 있다.

== 소장 ==
[[십이지장]]에서는 다음과 같은 [[효소]] 및 [[호르몬]]들이 생성된다.

* [[세크레틴]]: 위 유미의 산성도에 반응하여 십이지장의 [[S 세포]]에 의해 생성되는 내분비 호르몬이다.
* 콜레시스토키닌(CCK)은 지방 및 단백질을 많이 포함하고 있는 유미에 반응하여 십이지장의 I 세포에 의해 방출되는 독특한 펩타이드이다. 내분비 호르몬인 세크레틴과 달리 콜레시스토키닌은 실제로 신경 회로의 자극을 통해 작동하며, 최종적으로 샘꽈리중심세포가 내용물을 방출하도록 자극한다.<ref>{{저널 인용|pmid=7520138|year=1994|last1=Morino|first1=P|last2=Mascagni|first2=F|last3=McDonald|first3=A|last4=Hökfelt|first4=T|title=Cholecystokinin corticostriatal pathway in the rat: Evidence for bilateral origin from medial prefrontal cortical areas|volume=59|issue=4|pages=939–52|journal=Neuroscience|doi=10.1016/0306-4522(94)90297-6|s2cid=32097183}}</ref> 콜레시스토키닌은 또한 쓸개의 수축을 증가시켜 미리 저장된 쓸개즙을 쓸개주머니관으로 방출하고, 결국에는 총담관을 통해 십이지장으로 방출한다. 콜레시스토키닌은 또한 [[바터팽대부]]를 통한 흐름을 조절하는 [[괄약근]]인 [[오디괄약근]]의 색조를 감소시킨다. 콜레시스토키닌은 위의 활동을 감소시키고 위 배출을 감소시켜 위 유미의 산성도를 중화시키기 위해 작용하는 이자액이 충분한 시간을 가지고 작용할 수 있도록 한다.
* 위 억제 폴리펩타이드(GIP)는 십이지장의 점막 세포에 의해 생성되며, 위의 운동성을 감소시킨다.
* [[모틸린]]은 모틸린 수용체라는 특수 수용체에 의해 위장의 운동성을 증가시킨다.
* 소마토스타틴은 십이지장의 점막 세포와 이자의 [[델타 세포]]에서 생성되는 호르몬이다. 소마토스타틴의 주요 기능은 다양한 분비 기작을 억제하는 것이다.

소장의 내벽에는 위에서 방출된 유미를 흡수 가능한 입자 형태로 분해하는 기능을 수행하는 수많은 [[솔가장자리]] 효소들이 있다. 이들 효소는 연동 운동이 일어나는 동안 영양소 분자들을 흡수한다. 다음은 소장 내벽의 솔가장자리 효소들이다.

* 펩톤 및 폴리펩타이드를 아미노산으로 전환시키는 [[다이펩티데이스]] 및 [[아미노펩티데이스]]를 비롯한 다양한 [[엑소펩티데이스]] 및 [[엔도펩티데이스]].<ref>{{웹 인용 |url=http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/bbenzymes.html |title=Small Intestinal Brush Border Enzymes |확인날짜=2023-04-11 |archive-date=2019-11-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191118230046/http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/bbenzymes.html |url-status= }}</ref>
* [[말테이스]]는 1분자의 [[엿당]]을 2분자의 [[포도당]]으로 분해한다.
* [[락테이스]]는 1분자의 [[젖당]]을 1분자의 포도당과 1분자의 [[갈락토스]]로 분해한다. [[중동]] 및 [[아시아]] 인구의 대다수는 락테이스가 결핍되어 있다. 락테이스는 또한 나이가 들면서 감소한다. 이러한 [[젖당불내증]]은 중동, 아사아 인구 및 [[고령자]]에게서 흔히 관찰되며, 복부 팽만감, [[복통]] 및 삼투성 설사로 나타난다.
* [[수크레이스]]는 1분자의 [[수크로스|설탕]]을 1분자의 포도당과 1분자의 [[과당]]으로 분해한다.
* 기타 [[이당류가수분해효소]]

== 식물 ==
[[효소]]와 [[산 (화학)|산]]은 [[식충식물]]에서 [[곤충]]을 분해하고, 일부 식물에서는 작은 동물을 분해하기도 한다. 일부 식물에서는 먹이에 대한 접촉을 증가시키기 위해 잎이 접히도록 하며, 다른 식물에서는 작은 [[볼 (그릇)|용기]] 같은 구조에 [[소화액]]을 담고 있다. 그런 다음 소화액은 필요한 [[질산염]]과 [[인]]을 얻기 위해 먹이를 소화하는 데 사용된다. 이들 식물에서 필요한 영양소의 흡수는 일반적으로 다른 식물들보다 더 효율적이다. 소화 효소는 식충 식물과 동물에서 각각 독립적으로 발생했다.<ref>[http://carnivorousplants.org/cp/carnivory/digestion carnivorousplants.org, digestion]</ref><ref>The Uptake of Digestion Products by Drosera, by Chandler, Graeme, 1978</ref><ref>Carnivory of Byblis revisited - A simple method for enzyme testing on carnivorous plants, by Hartmeyer, Siegfried 1997</ref>

[[헬리암포라속]](''Heliamphora'') 식물과 같은 일부 식충식물은 소화 효소를 사용하지 않지만, [[세균]]을 사용하여 음식물을 분해한다. 이 식물은 소화액이 없고, 먹이가 [[부패]]되는 것을 이용한다.<ref name="McPherson2011">McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz 2011. ''Sarraceniaceae of South America''. Redfern Natural History Productions, Poole.</ref>

일부 식충식물들에서 발견되는 소화 효소 및 물질은 다음과 같다.<ref>{{저널 인용|pmc = 5993016|year = 2018|last1 = Ravee|first1 = R.|title = Discovery of digestive enzymes in carnivorous plants with focus on proteases|journal = PeerJ|volume = 6|pages = e4914|last2 = Goh|first2 = H. H.|last3 = Goh|first3 = Hoe-Han|pmid = 29888132|doi = 10.7717/peerj.4914}}</ref>
* [[가수분해]] 과정
* [[가수분해효소]]인 [[에스터레이스]]
* [[프로테에이스]]
* [[뉴클레이스]]
* [[인산가수분해효소]]
* [[글루칸가수분해효소]]
* [[과산화효소]]
* [[유기 화합물]]인 [[요소류]]
* [[키틴가수분해효소]]

== 같이 보기 ==
* [[가수분해효소]]
* [[탄수화물가수분해효소]]
* [[단백질가수분해효소]]
* [[지질가수분해효소]]
* [[핵산가수분해효소]]
* [[에렙신]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{소화 효소}}

{{전거 통제}}

[[분류:효소]]
[[분류:세계 보건 기구 필수 의약품]]