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'''인터루킨'''({{llang|en|Interleukin}}, {{lang|en|IL}})은 [[백혈구]] 및 일부 다른 체세포에서 발현되고 분비되는 [[사이토카인]] 그룹이다. [[인간 유전체]]는 50개 이상의 인터루킨 및 관련 단백질을 암호화한다.<ref>{{저널 인용|제목=Evolutionary divergence and functions of the human interleukin (IL) gene family|저널=Human Genomics|날짜=Oct 2010|권=5|호=1|쪽=30–55|doi=10.1186/1479-7364-5-1-30|pmc=3390169|pmid=21106488}}</ref>

[[면역계]]의 기능은 주로 인터루킨에 의존하며, 일부 인터루킨의 드문 결핍이 설명되었으며, 모두 [[자가 면역 질환]] 또는 [[면역결핍질환]]을 특징으로 한다. 대부분의 인터루킨은 [[단핵구]], [[대식세포]] 및 [[혈관내피|내피]] 세포를 통해서 뿐만 아니라 [[보조 T세포]]에 의해 합성된다. 이들은 T세포 및 [[B세포]], 조혈 세포의 발달 및 분화를 촉진한다.

[[해마체]]의 [[별아교세포]]에 있는 인터루킨 수용체는 생쥐의 공간 기억 발달에도 관여하는 것으로 알려져 있다.<ref name="pmid21093580">{{저널 인용|제목=Astrocytes support hippocampal-dependent memory and long-term potentiation via interleukin-1 signaling|저널=Brain, Behavior, and Immunity|날짜=Jul 2011|권=25|호=5|쪽=1008–16|doi=10.1016/j.bbi.2010.11.007|pmid=21093580}}</ref>

== 역사와 이름 ==
인터루킨이라는 이름은 1979년에 인터루킨 1(림프구 활성화 인자, 분열 촉진 단백질, T세포 대체 인자 III, B세포 활성화 인자, B세포 분화) 및 인터루킨 2 (TSF 등)을 지정하기 위해 여러 연구 그룹에서 사용하는 다양한 이름을 대체하기 위해 선택되었다.<ref name="pmid2405873">{{저널 인용|제목=Interleukin 1: the first interleukin|저널=Immunology Today|날짜=Jan 1990|권=11|호=1|쪽=13–20|doi=10.1016/0167-5699(90)90005-t|pmid=2405873}}</ref><ref>{{서적 인용|제목=Growth Factors, Differentiation Factors, and Cytokines|연도=1990|편집자-성=Habenicht A|출판사=Springer|위치=Berlin, Heidelberg|쪽=85–102|장=Interleukin 1|doi=10.1007/978-3-642-74856-1_7|isbn=978-3-642-74856-1}}</ref><ref name="pmid91646">{{저널 인용|제목=Revised nomenclature for antigen-nonspecific T cell proliferation and helper factors|저널=Journal of Immunology|url=http://www.jimmunol.org/content/123/6/2928.short|날짜=Dec 1979|권=123|호=6|쪽=2928–9|pmid=91646}}</ref>

인터루킨이라는 용어는 '사이에서'라는 'inter-'와 '백혈구'를 의미하는 '-leukin'을 합친 말로 백혈구에 의해 생성되고 백혈구에서 작용한다는 뜻이다.

일부 인터루킨은 면역 반응을 매개하는 림프구 생성 사이토카인인 [[림포카인]]으로 분류된다.

== 통상적인 패밀리 ==

=== 인터루킨 1 ===
[[인터루킨 1 알파]] 및 [[인터루킨 1 베타]](IL-1α, IL-1β)는 면역 반응, 염증 반응 및 조혈 조절에 참여하는 사이토카인이다.<ref name="pmid2969618">{{저널 인용|제목=cDNA expression cloning of the IL-1 receptor, a member of the immunoglobulin superfamily|저널=Science|날짜=Jul 1988|권=241|호=4865|쪽=585–9|bibcode=1988Sci...241..585S|doi=10.1126/science.2969618|pmid=2969618}}</ref> 각각 3개의 세포 외 면역 글로불린(Ig) 유사 도메인, 제한된 서열 유사성(28%) 및 상이한 약리학적 특성을 갖는 2가지 유형의 IL-1 수용체가 마우스 및 인간 세포주로부터 클로닝되었다. 이들은 유형 I 및 유형 II로 명명되었다.<ref name="pmid8702856">{{저널 인용|제목=Cloning and characterization of an alternatively processed human type II interleukin-1 receptor mRNA|저널=The Journal of Biological Chemistry|날짜=Aug 1996|권=271|호=34|쪽=20965–72|doi=10.1074/jbc.271.34.20965|pmid=8702856}}</ref> 수용체는 막관통(transmembrane, TM) 형태와 가용성 형태로 모두 존재한다. 가용성 IL-1 수용체는 번역 후 막 수용체의 세포 외 부분 절단에서 파생된 것으로 생각된다.

두 IL-1 수용체(CD121a/IL1R1, CD121b/IL1R2)는 진화에서 잘 보존된 것으로 보이며 동일한 염색체 위치에 매핑된다.<ref name="pmid1833184">{{저널 인용|제목=A novel IL-1 receptor, cloned from B cells by mammalian expression, is expressed in many cell types|저널=The EMBO Journal|날짜=Oct 1991|권=10|호=10|쪽=2821–32|doi=10.1002/j.1460-2075.1991.tb07831.x|pmc=452992|pmid=1833184}}</ref> 수용체는 모두 세 가지 형태의 IL-1(IL-1 알파, IL-1 베타 및 IL-1 수용체 길항제) 모두에 결합할 수 있다.

IL1A와 IL1B의 결정 구조가 밝혀져 [[헤파린]] 결합 성장 인자 및 Kunitz 유형 대두 트립신 억제제와 동일한 12가닥 베타 병풍 구조를 공유하는 것으로 나타났다.<ref name="pmid2602367">{{저널 인용|제목=Crystallographic refinement of interleukin 1 beta at 2.0 A resolution|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=Dec 1989|권=86|호=24|쪽=9667–71|doi=10.1073/pnas.86.24.9667|pmc=298562|pmid=2602367}}</ref><ref name="pmid1738162">{{저널 인용|제목=beta-Trefoil fold. Patterns of structure and sequence in the Kunitz inhibitors interleukins-1 beta and 1 alpha and fibroblast growth factors|저널=Journal of Molecular Biology|날짜=Jan 1992|권=223|호=2|쪽=531–43|doi=10.1016/0022-2836(92)90668-A|pmid=1738162}}</ref> 베타 병풍은 중심 축 주위에 4개의 유사한 로브로 배열되어 있으며 8가닥은 역평행 베타 배럴을 형성한다. 여러 영역, 특히 가닥 4와 5 사이의 루프는 수용체 결합과 관련이 있다.

인터루킨 1 베타 변환 효소의 분자 클로닝은 비활성 [[전구체]] 분자의 단백질 분해 절단에 의해 생성된다. 이 절단을 수행하는 상보적인 DNA 인코딩 프로테아제가 클로닝되었다. 재조합 발현은 세포가 전구체 인터루킨 1 베타를 성숙한 형태의 효소로 처리할 수 있게 한다.

인터루킨 1은 또한 [[중추신경계|중추 신경계]]에서 역할을 한다. 연구에 따르면 유형 I IL-1 수용체의 유전적 결실이 있는 마우스는 해마의 완전성에 의존하지 않는 기억이 아끼는 것처럼 보이지만 [[해마체|해마]] 의존적 기억 기능과 [[장기강화]]가 현저하게 손상된 것으로 나타났다.<ref name="pmid21093580" /><ref name="pmid14620878">{{저널 인용|제목=Impaired interleukin-1 signaling is associated with deficits in hippocampal memory processes and neural plasticity|저널=Hippocampus|연도=2003|권=13|호=7|쪽=826–34|doi=10.1002/hipo.10135|pmid=14620878}}</ref> 그러나 이 유전적 결실을 가진 쥐의 [[해마체|해마]]에 야생형 [[신경생성|신경전구세포]]를 주입하고 이 세포가 인터루킨 1 수용체를 포함하는 [[별아교세포]]로 성숙하도록 허용하면 쥐는 정상적인 해마 의존적 기억 기능을 나타내고 [[장기강화|장기간]]의 기억 기능을 부분적으로 회복한다.<ref name="pmid21093580" />

=== 인터루킨 2 ===
T세포는 분비 단백질 인자의 방출을 통해 T세포 및 특정 B세포의 성장 및 분화를 조절한다.<ref name="PUB00004612">{{저널 인용|제목=Use of a cDNA expression vector for isolation of mouse interleukin 2 cDNA clones: expression of T-cell growth-factor activity after transfection of monkey cells|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=Jan 1985|권=82|호=1|쪽=68–72|bibcode=1985PNAS...82...68Y|doi=10.1073/pnas.82.1.68|pmc=396972|pmid=3918306}}</ref> [[인터루킨 2]] (IL-2)를 포함하는 이러한 인자는 렉틴 또는 [[항원]] 자극 T 세포에 의해 분비되며 다양한 생리학적 효과를 나타낸다. IL-2는 반응 T세포의 증식을 유도하는 [[림포카인]]이다. 또한 수용체 특이 결합을 통해 일부 B세포에 작용하여<ref name="PUB00004618">{{저널 인용|제목=Cloning, sequence, and expression of bovine interleukin 2|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=May 1986|권=83|호=10|쪽=3223–7|bibcode=1986PNAS...83.3223C|doi=10.1073/pnas.83.10.3223|pmc=323485|pmid=3517854}}</ref> 성장 인자 및 항체 생성 자극제로 작용한다<ref name="PUB00000368">{{저널 인용|제목=Secondary structure of human interleukin 2 from 3D heteronuclear NMR experiments|저널=Biochemistry|날짜=Aug 1992|권=31|호=33|쪽=7741–4|doi=10.1021/bi00148a040|pmid=1510960}}</ref> 단백질은 단일 글리코실화된 폴리펩타이드로 분비되며, 그 활성을 위해서는 신호 서열의 절단이 필요하다.<ref name="PUB00004618" /> Solution NMR은 IL-2의 구조가 4개의 나선 다발(AD라고 함)로 구성되어 있으며 측면에 2개의 짧은 나선과 여러 개의 잘못 정의된 루프가 있음을 시사한다. 나선 A와 나선 A와 B 사이의 루프 영역에 있는 잔기는 수용체 결합에 중요하다. 2차 구조 분석은 IL-4 및 [[과립구 대식세포 콜로니 자극 인자]](GMCSF)와의 유사성을 제안했다.<ref name="PUB00000368" />

=== 인터루킨 3 ===
[[인터루킨 3]] (IL-3)은 과립구 및 대식세포의 생산, 분화 및 기능을 조절함으로써 [[조혈]]을 조절하는 사이토카인이다.<ref name="PUB00001758">{{저널 인용|제목=Characterization of a human multilineage-colony-stimulating factor cDNA clone identified by a conserved noncoding sequence in mouse interleukin-3|저널=Gene|연도=1987|권=55|호=1|쪽=115–24|doi=10.1016/0378-1119(87)90254-X|pmid=3497843}}</ref><ref name="PUB00003991">{{저널 인용|제목=Constitutive synthesis of interleukin-3 by leukaemia cell line WEHI-3B is due to retroviral insertion near the gene|저널=Nature|연도=1985|권=317|호=6034|쪽=255–8|bibcode=1985Natur.317..255Y|doi=10.1038/317255a0|pmid=2413359}}</ref> 생체 내에서 단량체로 존재하는 단백질은 활성화된 T세포와 [[비만세포]]에서 생산되며<ref name="PUB00001758" /><ref name="PUB00003991" /> N 말단 신호 서열의 절단에 의해 활성화된다.<ref name="PUB00003991" />

IL-3는 항원, 미토겐 또는 포르볼 에스테르와 같은 화학적 활성화제로 자극된 후에만 T 림프구 및 T 세포 림프종에 의해 생성된다. 그러나 IL-3는 골수단핵구성 [[백혈병]] 세포주 WEHI-3B에서 구성적으로 발현된다.<ref name="PUB00003991">{{저널 인용|제목=Constitutive synthesis of interleukin-3 by leukaemia cell line WEHI-3B is due to retroviral insertion near the gene|저널=Nature|연도=1985|권=317|호=6034|쪽=255–8|bibcode=1985Natur.317..255Y|doi=10.1038/317255a0|pmid=2413359}}</ref> IL-3의 구성적 생산에 대한 세포주의 유전적 변화가 이 백혈병 발병의 핵심 사건인 것으로 생각된다.<ref name="PUB00003991" />

=== 인터루킨 4 ===
[[인터루킨 4]] (IL-4)는 B세포가 증식하고 클래스 스위치 재조합 및 체세포 과돌연변이를 겪는 데 도움을 주는 데 특화된 CD4<sup>+</sup> T세포에 의해 생성된다. Th2 세포는 IL-4 생산을 통해 IgG1 및 IgE 이소형에 대한 클래스 스위치 재조합을 포함하는 B세포 반응에서 중요한 기능을 한다.

=== 인터루킨 5 ===
[[호산구]] 분화 인자(EDF)로도 알려진 [[인터루킨 5]] (IL-5)는 호산구 형성을 위한 계통 특이적 사이토카인이다.<ref name="PUB00004643">{{저널 인용|제목=Molecular cloning, nucleotide sequence, and expression of the gene encoding human eosinophil differentiation factor (interleukin 5)|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=Oct 1987|권=84|호=19|쪽=6629–33|bibcode=1987PNAS...84.6629C|doi=10.1073/pnas.84.19.6629|pmc=299136|pmid=3498940}}</ref><ref name="PUB00004146">{{저널 인용|제목=A novel dimer configuration revealed by the crystal structure at 2.4 A resolution of human interleukin-5|저널=Nature|날짜=May 1993|권=363|호=6425|쪽=172–6|bibcode=1993Natur.363..172M|doi=10.1038/363172a0|pmid=8483502}}</ref> IL-5은 호산구의 성장과 활성화를 조절하고<ref name="PUB00004643" /> 따라서 천식을 포함하여 증가된 호산구 수치와 관련된 질병에서 중요한 역할을 한다.<ref name="PUB00004146" /> IL-5는 다른 사이토카인(예: IL-2, IL-4 및 GCSF)과 유사한 전체 접힘을 갖지만<ref name="PUB00004146" /> 이들은 단량체 구조로 존재하지만 IL-5는 동종이합체이다. 접힘에는 두 가닥의 역평행 베타 병풍으로 연결된 왼방향 트위스트가 있는 역평행 4-알파 나선 다발이 포함되어 있다.<ref name="PUB00004146" /><ref name="PUB00001613">{{저널 인용|제목=Human interleukin-5 expressed in Escherichia coli: assignment of the disulfide bridges of the purified unglycosylated protein|저널=FEBS Letters|날짜=May 1991|권=283|호=1|쪽=61–4|doi=10.1016/0014-5793(91)80553-F|pmid=2037074}}</ref> 단량체는 2개의 사슬간 이황화 결합에 의해 결합된다.<ref name="PUB00001613" />

=== 인터루킨 6 ===
B세포 자극 인자-2 (BSF-2) 및 인터페론 베타-2라고도하는 [[인터루킨 6]] (IL-6)은 다양한 생물학적 기능에 관여하는 사이토카인이다.<ref name="PUB00003997">{{저널 인용|제목=Complementary DNA for a novel human interleukin (BSF-2) that induces B lymphocytes to produce immunoglobulin|저널=Nature|연도=1986|권=324|호=6092|쪽=73–6|bibcode=1986Natur.324...73H|doi=10.1038/324073a0|pmid=3491322}}</ref> 이는 B세포를 면역글로불린 분비 세포로 최종 분화하는 데 중요한 역할을 할 뿐만 아니라 골수종/형질세포종 성장, 신경 세포 분화 및 간세포에서 급성기 반응물을 유도한다.<ref name="PUB00003997" /><ref name="PUB00001608">{{저널 인용|제목=Evidence for the importance of a positive charge and an alpha-helical structure of the C-terminus for biological activity of human IL-6|저널=FEBS Letters|날짜=May 1991|권=282|호=2|쪽=265–7|doi=10.1016/0014-5793(91)80491-K|pmid=2037043}}</ref>

다수의 다른 사이토카인은 서열 유사성에 기초하여 IL-6와 함께 그룹화 될 수 있다.<ref name="PUB00003997">{{저널 인용|제목=Complementary DNA for a novel human interleukin (BSF-2) that induces B lymphocytes to produce immunoglobulin|저널=Nature|연도=1986|권=324|호=6092|쪽=73–6|bibcode=1986Natur.324...73H|doi=10.1038/324073a0|pmid=3491322}}</ref><ref name="PUB00001608">{{저널 인용|제목=Evidence for the importance of a positive charge and an alpha-helical structure of the C-terminus for biological activity of human IL-6|저널=FEBS Letters|날짜=May 1991|권=282|호=2|쪽=265–7|doi=10.1016/0014-5793(91)80491-K|pmid=2037043}}</ref><ref name="PUB00000150">{{저널 인용|제목=Disulfide structures of human interleukin-6 are similar to those of human granulocyte colony stimulating factor|저널=Archives of Biochemistry and Biophysics|날짜=Jul 1989|권=272|호=1|쪽=144–51|doi=10.1016/0003-9861(89)90205-1|pmid=2472117}}</ref> 여기에는 과립구 콜로니 자극 인자(GCSF) 및 골수단핵구성 성장 인자(MGF)가 포함된다. GCSF는 혈액 내 2개의 관련된 백혈구 그룹의 생성, 분화 및 기능에 영향을 미침으로써 조혈 작용을 한다.<ref name="PUB00000150" /> 또한 MGF는 골수 계통의 정상 및 변형된 조류 세포의 증식 및 콜로니 형성을 자극하는 조혈 작용을 한다.

IL-6/GCSF/MGF 계열의 사이토카인은 2개의 이황화 결합에 관여하는 4개의 보존된 시스테인 잔기를 포함하는 약 170~180개의 아미노산 잔기로 구성된 당단백질이다.<ref name="PUB00000150">{{저널 인용|제목=Disulfide structures of human interleukin-6 are similar to those of human granulocyte colony stimulating factor|저널=Archives of Biochemistry and Biophysics|날짜=Jul 1989|권=272|호=1|쪽=144–51|doi=10.1016/0003-9861(89)90205-1|pmid=2472117}}</ref> 이것들은 2개의 이황화 결합에 의해 안정화된 조밀한 구형 접힘 (다른 인터루킨과 유사)을 가지고 있다. 구조의 절반은 왼손잡이 트위스트가 있는 4-alpha-helix 번들에 의해 지배된다.<ref name="PUB00002742">{{저널 인용|제목=Crystal structure of recombinant human interleukin-4|저널=The Journal of Biological Chemistry|날짜=Oct 1992|권=267|호=28|쪽=20371–6|doi=10.2210/pdb2int/pdb|pmid=1400355}}</ref> 나선은 이중 가닥 역평행 베타 병풍에 속하는 두 개의 오버핸드 연결이 있는 역평행이다. 네 번째 알파 나선은 분자의 생물학적 활동에 중요하다.<ref name="PUB00001608">{{저널 인용|제목=Evidence for the importance of a positive charge and an alpha-helical structure of the C-terminus for biological activity of human IL-6|저널=FEBS Letters|날짜=May 1991|권=282|호=2|쪽=265–7|doi=10.1016/0014-5793(91)80491-K|pmid=2037043}}</ref>

=== 인터루킨 7 ===
[[인터루킨 7]] (IL-7)은 B세포 및 T세포 계통의 초기 림프구 세포에 대한 성장 인자 역할을 하는 사이토카인이다.<ref name="PUB00002018">{{저널 인용|제목=Interleukin 7: effects on early events in lymphopoiesis|저널=Immunology Today|날짜=May 1989|권=10|호=5|쪽=170–3|doi=10.1016/0167-5699(89)90175-8|pmid=2663018}}</ref>

=== 인터루킨 8 ===
[[인터루킨 8]] (IL-8)은 [[대식세포]] 및 [[상피 조직|상피 세포]], 기도 평활근 세포<ref name="pmid10873157">{{저널 인용|제목=Mitogen-activated protein kinases regulate cytokine gene expression in human airway myocytes|저널=Am. J. Respir. Cell Mol. Biol.|연도=2000|권=23|호=1|쪽=86–94|doi=10.1165/ajrcmb.23.1.4014|pmid=10873157}}</ref> 및 내피 세포와 같은 다른 세포 유형에 의해 생성되는 [[케모카인]]이다. [[혈관내피|내피 세포]]는 저장 소포인 Weibel-Palade 소체에 IL-8을 저장한다.<ref name="pmid9802987">{{저널 인용|제목=Endothelial cell "memory" of inflammatory stimulation: human venular endothelial cells store interleukin 8 in Weibel-Palade bodies|저널=J. Exp. Med.|연도=1998|권=188|호=9|쪽=1757–62|doi=10.1084/jem.188.9.1757|pmc=2212526|pmid=9802987}}</ref><ref name="pmid9802986">{{저널 인용|제목=Rapid secretion of prestored interleukin 8 from Weibel-Palade bodies of microvascular endothelial cells|저널=J. Exp. Med.|연도=1998|권=188|호=9|쪽=1751–6|doi=10.1084/jem.188.9.1751|pmc=2212514|pmid=9802986}}</ref> 인간에서 인터루킨 8 [[단백질]]은 ''CXCL8'' [[유전자]]에 의해 암호화된다.<ref name="pmid1967588">{{저널 인용|제목=Monocyte-derived neutrophil chemotactic factor (MDNCF/IL-8) resides in a gene cluster along with several other members of the platelet factor 4 gene superfamily|저널=Hum. Genet.|연도=1990|권=84|호=2|쪽=185–7|doi=10.1007/BF00208938|pmid=1967588}}</ref> IL-8은 초기에 99개 아미노산의 전구체 펩타이드로 생성되며, 이후 절단을 거쳐 여러 활성 IL-8 이소형을 생성한다.<ref name="Brat DJ 2005. pages 122-133">{{저널 인용|제목=The role of interleukin-8 and its receptors in gliomagenesis and tumoral angiogenesis|저널=Neuro-Oncology|연도=2005|권=7|호=2|쪽=122–133|doi=10.1215/s1152851704001061|pmc=1871893|pmid=15831231}}</ref> 배양에서 72개 아미노산 펩타이드는 대식세포에 의해 분비되는 주요 형태이다.<ref name="Brat DJ 2005. pages 122-133" />

표면 막에는 IL-8에 결합할 수 있는 많은 수용체가 있다. 가장 자주 연구되는 유형은 [[G 단백질 연결 수용체|G 단백질 결합]] 사문석 수용체 CXCR1 및 CXCR2이다. IL-8에 대한 발현 및 친화력은 두 수용체 간에 다르다 (CXCR1>CXCR2). 일련의 생화학적 반응을 통해 IL-8이 분비되며 선천 면역계 반응에서 면역 반응의 중요한 매개체이다.

=== 인터루킨 9 ===
[[인터루킨 9]] (IL-9)은 보조 T세포의 IL-2 독립적 및 IL-4 독립적 성장을 지원하는 사이토카인이다.<ref name="PUB00003177">{{저널 인용|제목=Human P40/IL-9. Expression in activated CD4+ T cells, genomic organization, and comparison with the mouse gene|저널=Journal of Immunology|날짜=Jun 1990|권=144|호=11|쪽=4235–41|pmid=1971295}}</ref> 초기 연구에서는 인터루킨 9와 7이 진화와 관련된 것으로 나타났으며<ref name="PUB00015241">{{저널 인용|제목=Hematopoietin sub-family classification based on size, gene organization and sequence homology|저널=Current Biology|날짜=September 1993|권=3|호=9|쪽=573–81|doi=10.1016/0960-9822(93)90002-6|pmid=15335670}}</ref> Pfam, InterPro 및 PROSITE 항목이 인터루킨 7/인터루킨 9 계열에 대해 존재한다. 그러나 최근 연구에 따르면 IL-9는 실제로 IL-7보다 IL-2 및 IL-15에 훨씬 더 가깝다.<ref>{{저널 인용|제목=The tertiary structure of γc cytokines dictates receptor sharing|저널=Cytokine|날짜=February 2019|권=116|쪽=161–168|doi=10.1016/j.cyto.2019.01.007|pmid=30716660}}</ref> 더욱이, 이 연구는 IL-7과 γc 수용체(IL-2, IL-4, IL-7, IL-9, IL-15 및 IL-21)를 통해 신호를 보내는 나머지 모든 사이토카인 사이에 양립할 수 없는 구조적 차이를 보여주었다.

=== 인터루킨 10 ===
[[인터루킨 10]] (IL-10)은 활성화된 대식세포 및 헬퍼 T세포에 의해 생성되는 IFN-감마, IL-2, IL-3, TNF 및 GM-CSF를 비롯한 여러 사이토카인의 합성을 억제하는 단백질이다. 구조상 IL-10은 이황화 결합에 관여하는 4개의 보존된 시스테인을 포함하는 약 160개의 아미노산으로 구성된 단백질이다.<ref name="PUB00005262">{{저널 인용|제목=Crystal structure of interleukin-10 reveals the functional dimer with an unexpected topological similarity to interferon gamma|저널=Structure|날짜=Jun 1995|권=3|호=6|쪽=591–601|doi=10.1016/S0969-2126(01)00193-9|pmid=8590020}}</ref> IL-10은 감마-인터페론의 합성을 억제하는 [[엡스타인-바 바이러스|앱스타인-바 바이러스]] (Epstein-Barr virus) BCRF1 단백질과 말 헤르페스 ''바이러스 2'' (말 헤르페스 바이러스 2) 단백질 E7과 매우 유사하다. 그것은 또한 인간 단백질 mda-7과 유사하지만 정도는 적다.<ref name="PUB00004497">{{저널 인용|제목=Subtraction hybridization identifies a novel melanoma differentiation associated gene, mda-7, modulated during human melanoma differentiation, growth and progression|저널=Oncogene|날짜=Dec 1995|권=11|호=12|쪽=2477–86|pmid=8545104}}</ref> 인간 흑색종 세포에서 항증식 특성을 갖는 단백질. Mda-7에는 IL-10의 4개 시스테인 중 2개만 포함되어 있다.

=== 인터루킨 11 ===
[[인터루킨 11]] (IL-11)은 거대 핵세포 생성을 자극하는 분비 단백질로 처음에는 혈소판 생성 증가로 이어질 것으로 생각되었으며 (이후 정상 혈소판 형성에 중복되는 것으로 나타났음) 파골 세포를 활성화하여 상피 세포 증식을 억제한다. 또한 [[세포사멸]], 및 대식세포 매개체 생성 억제한다. 이러한 기능은 IL-11의 조혈, 골 및 점막 보호 효과를 매개하는 데 특히 중요할 수 있다.<ref name="PUB00013131">{{저널 인용|제목=Interleukin-11|저널=The International Journal of Biochemistry & Cell Biology|연도=1997|권=29|호=8–9|쪽=1059–62|doi=10.1016/S1357-2725(97)00017-4|pmid=9416001}}</ref>

=== 인터루킨 12 ===
[[인터루킨 12]] (IL-12)는 35 kDa 알파 서브 유닛과 40 kDa 베타 서브 유닛으로 구성된 이황화결합 헤테로다이머이다. 이것은 Leishmania, Toxoplasma, [[홍역모빌리바이러스|홍역 바이러스]] 및 [[인간면역결핍 바이러스의 아형|인간 면역 결핍 바이러스 <u>1</u>]] (HIV)과 같은 다양한 세포 내 병원체에 대한 정상적인 숙주 방어를 포함하여 Th1 세포 면역 반응의 자극 및 유지에 관여한다. IL-12는 또한 [[자연 살해 세포]]의 세포 독성 기능을 강화하는 데 중요한 역할을 하며<ref name="Abbas_2012">{{서적 인용|제목=Cellular and molecular immunology|연도=2012|판=7th|출판사=Elsevier/Saunders|위치=Philadelphia|isbn=978-1437715286}}</ref><ref name="pmid18619507">{{저널 인용|제목=Interleukin-12 improves cytotoxicity of natural killer cells via upregulated expression of NKG2D|저널=Human Immunology|날짜=Aug 2008|권=69|호=8|쪽=490–500|doi=10.1016/j.humimm.2008.06.004|pmid=18619507}}</ref> 염증성 장 질환 및 다발성 경화증과 같은 병리학적 Th1 반응에서 역할을 한다. 이러한 질병에서 IL-12 활성의 억제는 치료적 이점을 가질 수 있다. 한편, 재조합 IL-12의 투여는 병리학적 Th2 반응과 관련된 상태에서 치료적 이점을 가질 수 있다.<ref name="PUB00007461">{{저널 인용|제목=Il-12: keeping cell-mediated immunity alive|저널=Scandinavian Journal of Immunology|날짜=Jun 2001|권=53|호=6|쪽=529–32|doi=10.1046/j.1365-3083.2001.00917.x|pmid=11422900}}</ref><ref name="PUB00007462">{{저널 인용|제목=The interleukin-12/interleukin-12-receptor system: role in normal and pathologic immune responses|저널=Annual Review of Immunology|연도=1998|권=16|쪽=495–521|doi=10.1146/annurev.immunol.16.1.495|pmid=9597139}}</ref>

=== 인터루킨 13 ===
[[인터루킨 13]] (IL-13)은 염증 및 면역 반응의 조절에 중요한 역할을 할 수 있는 다발성 사이토카인이다.<ref name="PUB00004143">{{저널 인용|제목=Interleukin-13 is a new human lymphokine regulating inflammatory and immune responses|저널=Nature|날짜=Mar 1993|권=362|호=6417|쪽=248–50|bibcode=1993Natur.362..248M|doi=10.1038/362248a0|pmid=8096327}}</ref> 염증성 사이토카인 생산을 억제하고 인터페론-감마 합성을 조절하는 IL-2와 상승작용을 한다. IL-4 및 IL-13의 서열은 관련이 없다.<ref name="pmid26689873">{{저널 인용|제목=Interleukin-13 as an important cytokine: A review on its roles in some human diseases|저널=Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica|url=http://real.mtak.hu/36921/1/030.62.2015.4.2.pdf|날짜=December 2015|권=62|호=4|쪽=341–78|doi=10.1556/030.62.2015.4.2|pmid=26689873}}</ref>

=== 인터루킨 15 ===
[[인터루킨 15]] (IL-15)는 세포 면역 반응의 자극 및 유지를 포함하여 다양한 생물학적 기능을 가진 사이토카인이다.<ref name="PUB00009488">{{저널 인용|제목=Role of IL-15 on monocytic resistance to human herpesvirus 6 infection|저널=The New Microbiologica|날짜=Apr 2000|권=23|호=2|쪽=105–12|pmid=10872679}}</ref> IL-15는 IL-15와 IL-15R 알파 및 IL-2R 베타 및 IL-2R 감마 (일반적인 감마 사슬, γc)를 포함하는 IL-2R 성분과의 상호작용을 필요로 하는 T 림프구의 증식을 자극하지만 IL은 그렇지 않다.

=== 인터루킨 17 ===
[[인터루킨 17]] (IL-17)은 활성화된 기억 T세포에 의해 생성되는 강력한 전염증성 사이토카인이다.<ref name="PUB00012254">{{저널 인용|제목=IL-17: prototype member of an emerging cytokine family|저널=Journal of Leukocyte Biology|날짜=January 2002|권=71|호=1|쪽=1–8|doi=10.1189/jlb.71.1.1|pmid=11781375}}</ref> 이 사이토카인은 염증 유발 특성, 호중구 모집 역할, 선천 및 적응 면역의 중요성을 특징으로 한다. IL-17은 RA, 알레르기, 천식, 건선 등과 같은 많은 자가면역 질환의 염증에 중요한 역할을 할 뿐만 아니라 이러한 질병의 발병 기전에서도 중요한 역할을 한다. 또한 일부 연구에서는 IL-17이 종양 형성(종양의 초기 형성) 및 이식 거부에 역할을 한다는 것을 발견했다.<ref>{{저널 인용|제목=Th17 cells in human disease|저널=Immunological Reviews|날짜=June 2008|권=223|쪽=87–113|doi=10.1111/j.1600-065X.2008.00628.x|pmc=3299089|pmid=18613831}}</ref> IL-17 계열은 척추동물 진화 전반에 걸쳐 고도로 보존된 것으로 보이는 독특한 신호 시스템을 나타내는 것으로 생각된다.<ref name="PUB00012254" />

== 인간에서의 인터루킨 ==
{| class="wikitable"
! rowspan="2" |이름
! rowspan="2" |분비하는 세포<ref name="Immunology68Unless">Unless else specified in boxes, then ref is: Lippincott's Illustrated Reviews: Immunology. Paperback: 384 pages. Publisher: Lippincott Williams & Wilkins; (July 1, 2007). Language: English. {{ISBN|0-7817-9543-5}}. {{ISBN|978-0-7817-9543-2}}. Page 68</ref>
! colspan="2" |표적
! rowspan="2" |기능<ref name="Immunology68Unless" />
|-
!수용체<ref name="Immunology68Unless" /><ref name="title">{{웹 인용|url=http://www.ebioscience.com/ebioscience/whatsnew/pdf/Cytokines.pdf|제목=Cytokines - Master Regulators of the Immune System|날짜=2007-05-01|출판사=eBioscience|보존url=https://web.archive.org/web/20060315211023/http://www.ebioscience.com/ebioscience/whatsnew/pdf/Cytokines.pdf|보존날짜=2006-03-15|url-status=dead|확인날짜=2008-02-28}}</ref>
!세포<ref name="Immunology68Unless" />
|- 
| rowspan="4" |IL-1
| rowspan="4" |[[대식세포]], [[B세포]], [[단핵구]],<ref name="arizona">[http://microvet.arizona.edu/Courses/MIC419/Tutorials/cytokines.html Cytokine tutorial, The University of Arizona] {{웹아카이브|url=https://web.archive.org/web/20080202122645/http://microvet.arizona.edu/Courses/MIC419/Tutorials/cytokines.html|date=2008-02-02}}</ref> [[수지상세포]]<ref name="arizona" />
| rowspan="4" |CD121a/IL1R1, CD121b/IL1R2
|[[보조 T세포]]
|보조자극<ref name="arizona" />
|-
|[[B세포]]
|성숙과 증식<ref name="arizona" />
|-
|[[자연 살해 세포]]
|활성화<ref name="arizona" />
|-
|[[대식세포]], [[혈관내피]], 그 외
|[[염증]],<ref name="arizona" /> 소량은 급성기 반응을, 다량은 [[발열]]을 유도한다.
 |- 
 |IL-2
|[[보조 T세포]] (Th1 세포)
|CD25/IL2RA, CD122/IL2RB, CD132/IL2RG
|활성화된<ref name="arizona" /> [[T세포]]와 [[B세포]], [[자연 살해 세포]], [[대식세포]], [[희소돌기아교세포]]
|T세포의 성장과 분화를 자극한다. 암을 치료하는 [[면역요법]]이나 장기 이식 환자에서 면역을 억제하기 위해 이용할 수 있다. 또한 [[인간면역결핍바이러스|HIV]] 양성 환자에서 CD4 수를 늘리기 위해 임상시험(ESPIRIT. Stalwart)에서 이용되기도 했다.
 |- 
 | rowspan="2" |IL-3
| rowspan="2" |활성화된 [[보조 T세포]],<ref name="arizona" /> [[비만 세포]], [[자연 살해 세포]], [[혈관내피]], [[호산구]]
| rowspan="2" |CD123/IL3RA, CD131/IL3RB
|[[조혈모세포]]
|골수계 전구세포의 분화와 증식.<ref name="arizona" /> [[적혈구]], [[과립구]] 등으로 분화한다.
|-
|비만세포
|성장과 [[히스타민]] 방출<ref name="arizona" />
|-
 | rowspan="3" |[[인터루킨 4|IL-4]]
| rowspan="3" |[[보조 T세포]](Th2 세포), 막 활성화된 미성숙 [[CD4]]+ 세포, 기억 CD4+ 세포, [[비만 세포]], [[대식세포]]
| rowspan="3" |CD124/IL4R, CD132/IL2RG
|활성화된 [[B세포]]
|증식과 분화, [[면역글로불린 G|IgG1]]와 [[면역글로불린 E|IgE]] 합성.<ref name="arizona" /> [[알레르기]] 반응에 중요한 역할 ([[면역글로불린 E|IgE]])
|-
|[[T세포]]
|증식<ref name="arizona" />
|-
|[[혈관내피]]
|[[혈관세포부착분자 1]](VCAM-1)의 발현을 증가시켜 림프구의 부착을 촉진.<ref>{{저널 인용|제목=Biological activity of IL-4 and IL-13 on human endothelial cells: functional evidence that both cytokines act through the same receptor|저널=Int Immunol|날짜=Dec 1996|권=8|호=12|쪽=1915–25|doi=10.1093/intimm/8.12.1915|pmid=8982776}}</ref>
 |- 
 | rowspan="2" |IL-5
| rowspan="2" |[[보조 T세포]](Th2 세포), [[비만 세포]], [[호산구]]
| rowspan="2" |CD125/IL5RA, CD131/IL3RB
|[[호산구]]
|생산
|-
|[[B세포]]
|분화, [[면역글로불린 A|IgA]] 생산
 |- 
 | rowspan="4" |[[인터루킨 6|IL-6]]
| rowspan="4" |[[대식세포]], [[보조 T세포]](Th2 세포), [[B세포]], [[별아교세포]], [[혈관내피]]
| rowspan="4" |CD126/IL6RA, CD130/IR6RB
|활성 [[B세포]]
|[[형질세포]]로의 분화
|-
|형질세포
|[[항체]] 분비
|-
|[[조혈모세포]]
|분화
|-
|[[T세포]], 그 외
|급성기 반응, [[조혈]], [[세포 분화]], [[염증]] 유도
 |- 
 |IL-7
|[[골수]]과 [[가슴샘]]의 기질세포
|CD127/IL7RA, CD132/IL2RG
|pre/pro-B세포, pre/pro-T세포, 자연살해세포
|림프계 전구세포의 분화와 증식, B세포와 T세포, 자연살해세포의 생존과 발달, 항상성에 관여. 전염증성 사이토카인 작용 강화
 |- 
 |IL-8 (CXCL8)
|[[대식세포]], [[림프구]], [[상피 조직|상피 세포]], 혈관 내피 세포
|CXCR1/IL8RA, CXCR2/IL8RB/CD128
|[[호중구]], [[호염기구]], 림프구
|호중구의 [[화학주성]]
 |- 
 |[[인터루킨 9|IL-9]]
|Th2, 특히 CD4+ 보조 T세포
|CD129/IL9R
|[[T세포]], [[B세포]]
|[[면역글로불린 M|IgM]], [[면역글로불린 G|IgG]], [[면역글로불린 E|IgE]]의 작용 강화, [[비만 세포]] 자극
 |- 
 | rowspan="5" |IL-10
| rowspan="5" |[[단핵구]], [[보조 T세포]](Th2 세포), [[세포독성 T세포|CD8+ T세포]], [[비만 세포]], [[대식세포]], [[B세포]] 아집단
| rowspan="5" |CD210/IL10RA, CDW210B/IL10RB
|[[대식세포]]
|사이토카인 생산<ref name="arizona" />
|-
|B cells
|activation<ref name="arizona" />
 |- 
|[[비만 세포]]
|
|-
|[[보조 T세포]](Th1 세포)
|[[보조 T세포]](Th1)의 사이토카인 ([[인터페론 감마]], [[종양괴사인자 베타|TNF-β]], IL-2) 생산을 억제
|-
|[[보조 T세포]](Th2 세포)
|자극
|-
 |IL-11
|[[골수]] 기질
|IL11RA
|[[골수]] 기질
|[[급성기 단백질]] 생산, [[파골세포]] 형성
 |- 
 | rowspan="2" |IL-12
| rowspan="2" |[[수지상세포]], [[B세포]], [[T세포]], [[대식세포]]
| rowspan="2" |CD212/IL12RB1, IR12RB2
|활성화된<ref name="arizona" /> [[T세포]]
|IL-2와 함께 [[세포독성 T세포]]로의 분화 유발,<ref name="arizona" /> ↑ [[인터페론 감마|IFN-γ]], [[종양괴사인자 알파|TNF-α]], ↓ IL-10
|-
|[[자연 살해 세포]]
|↑ [[인터페론 감마|IFN-γ]], [[종양괴사인자 알파|TNF-α]]
 |- 
 |IL-13
|활성화된 [[보조 T세포]](Th2 세포), [[비만 세포]], [[자연 살해 세포]]
|IL13R
|Th2 세포, B세포, 대식세포,
|[[B세포]]의 성장과 분화를 자극 ([[면역글로불린 E|IgG]]), [[보조 T세포|Th1 세포]]와 대식세포의 염증성 사이토카인(IL-1, IL-6) 생산 억제, ↓ IL-8, IL-10, IL-12
 |- 
 |IL-14
|T세포와 특정 악성 B세포
|
|활성화된 B세포
|B세포의 성장과 증식을 조절, [[면역글로불린]] 분비 억제
 |- 
 |IL-15
|단핵계 식세포와 그 외 기타 세포. 특히 [[바이러스]] 감염으로 인한 대식세포
|IL15RA
|T세포, 활성화된 B세포
|자연 살해 세포의 생성 유도
 |- 
 |IL-16
|[[림프구]], 상피세포, 호산구, CD8+ T세포
|[[CD4]]
|CD4+ T세포
|[[CD4]]+ T세포의 [[주화성]] 인자
 |- 
 |IL-17
|[[Th17세포]]
|CDw217/IL17RA, IL17RB
|상피, 내피, 그 외
|파골세포 생성, [[혈관신생]], 염증성 [[사이토카인]] 증가
 |- 
 |IL-18
|대식세포
|CDw218a/IL18R1
|Th1 세포, 자연 살해 세포
|[[인터페론 감마|IFNγ]] 생산 유도, 자연 살해 세포의 활동 증가
 |- 
 |IL-19
| -
|IL20R
|
| -
 |- 
 |IL-20
|활성화된 [[각질세포]]와 [[단핵구]]
|IL20R
|
|각질세포의 증식과 분화 조절
 |- 
 |IL-21
|활성화된 보조 T세포, [[NKT세포]]
|IL21R
|모든 림프구와 수지상세포
|CD8+ T세포의 활성화와 증식에 보조자극 신호 역할, 자연살해세포의 세포독성을 강화, CD40으로 인한 B세포 증식, 분화, 아형 변환을 강화, Th17세포의 분화를 촉진
 |- 
 |IL-22
|[[Th17세포]]
|IL22R
|
|상피세포로부터 [[디펜신]]을 생산.<ref name="Abbas_2012">{{서적 인용|제목=Cellular and molecular immunology|연도=2012|판=7th|출판사=Elsevier/Saunders|위치=Philadelphia|isbn=978-1437715286}}</ref> [[간세포암|간암]] 세포에서 STAT1, STAT3을 활성화하고 [[혈청 아밀로이드 A]], [[알파 1-안티키모트립신]], [[합토글로빈]] 등의 급성기 단백질 생산을 늘림.
 |- 
 |[[인터루킨 23|IL-23]]
|[[대식세포]], [[수지상세포]]
|IL23R
|
|IL-17을 생산하는 세포를 유지,<ref name="Abbas_2012" /> [[혈관신생]]을 증가시키나 CD8+ T세포 침윤은 감소시킴.
 |- 
 |IL-24
|각질세포, [[멜라닌세포]], [[단핵구]], T세포
|IL20R
|
|세포의 생존과 염증성 사이토카인 발현에 영향을 미쳐 [[종양억제유전자|종양의 억제]], 상처 치유, [[건선]] 형성에 중요한 역할을 함.
 |- 
 |IL-25
|[[T세포]], [[비만 세포]], [[호산구]], [[대식세포]], 점막상피세포
|LY6E
|
|IL-4, IL-5, IL-13의 생산을 유도하여 [[호산구]] 증식을 자극.
 |- 
 |IL-26
|[[T세포]], [[단핵구]]
|IL20R1
|
|IL-10, IL-8 분비와 상피세포 표면의 CD54 발현을 강화
 |- 
 |IL-27
|[[대식세포]], [[수지상세포]]
|IL27RA
|
|B세포와 T세포의 활성을 조절
 |- 
 |IL-28
| -
|IL28R
|
|[[바이러스]]에 대항하는 면역 방어 기능 수행.
 |- 
 |IL-29
| -
|
|
|[[미생물]]에 대한 숙주의 면역 방어 수행
 |- 
 |IL-30
| -
|
|
|IL-27의 사슬 하나를 형성
 |- 
 |IL-31
|[[보조 T세포]](Th2 세포)
|[[IL31RA]]
|
|[[피부]]의 [[염증]]에 역할을 수행할 수 있음
 |- 
 |IL-32
| -
|
|
|단핵구와 대식세포가 [[종양괴사인자 알파|TNF-α]], IL-8, [[CXCL2]]을 분비하도록 유도
 |- 
 |IL-33
|상피세포
|
|
|[[보조 T세포]]가 제2형 사이토카인을 생산하도록 유도
 |- 
 |IL-35
|[[조절 T세포]]
|
|
|보조 T세포 활성화를 억제
 |- 
 |[[인터루킨 36|IL-36]]
| -
|
|
|[[수지상세포]]와 [[T세포]] 반응을 조절
 |- 
|}

== 유사체 및 파생 상품에 대한 국제 일반명 ==
{| class="wikitable sortable"
!내생 양식 이름
! 제약 형태 [[국제일반명|INN]] 접미사
! 설명
|-
| 인터루킨 1 (IL-1)
| -nakin
|
|-
| 인터루킨 1α (IL-1α)
| -onakin
| 피포나킨
|-
| 인터루킨 1β (IL-1β)
| -benakin
| 모베나킨
|-
| 인터루킨 2 (IL-2)
| -leukin
| 아다르길류킨 알파, 알데스류킨, 셀몰류킨, 데닐류킨 디프티톡스, 페갈데스류킨, 테셀류킨, 투코투주맙, 셀몰류킨
|-
| 인터루킨 3 (IL-3)
| -plestim
| 다니플스팀, 무플스팀
|-
| 인터루킨 4 (IL-4)
| -trakin
| 비네트라킨
|-
| 인터루킨 6 (IL-6)
| -exakin
| 아텍사킨 알파
|-
| 인터루킨 8 (IL-8)
| -octakin
| 이모타킨
|-
| 인터루킨 10 (IL-10)
| -decakin
| 일로데카킨
|-
| 인터루킨 11 (IL-11)
| -elvekin
| 오프렐베킨
|-
| 인터루킨 12 (IL-12)
| -dodekin
| 에도데킨 알파
|-
| 인터루킨 13 (IL-13)
| -tredekin
| 신트레데킨 베스오톡스
|-
| 인터루킨 18 (IL-18)
| -octadekin
| 이복타데킨
|-
|
|}

== 각주 ==
{{각주}}

{{전거 통제}}

[[분류:인터루킨]]
[[분류:사이토카인]]