{{위키데이터 속성 추적}}
{{해부학 정보
|이름 = 배아바깥막
|라틴 = membranae extraembryonicae
|영어 = extraembryonic membranes
|그림 = Amniote embryo.jpg
|설명 = [[양막류]] [[배 (생물학)|배아]] 모식도. 배아(a)와 배아바깥막(b: [[난황낭]], c: [[요막]], d: [[양막]], e: [[융모막]])이 나타내어져 있다.
}}

'''배아바깥막'''({{Llang|en|extraembryonic membranes}}), '''배아외막''', '''배체외막''', 또는 '''배외막'''은 여러 [[동물]]의 [[발생 (생물학)|발생]] 과정에서 나타나는 구조로, [[수정란]]에서 유래하였지만 [[배 (생물학)|배아]]의 일부가 되지는 않으면서 그 발달을 돕는다. [[사람]]에서부터 [[곤충]]에 이르기까지 다양한 동물에서 관찰되며, 특히 사람을 비롯한 [[포유류]]의 배아바깥막은 '''태아막'''(fetal membrane)이라고도 부른다.<ref name="PurvesOrians2003">{{서적 인용|제목=Life: The Science of Biology|성=William K. Purves|성2=Gordon H. Orians|날짜=2003|출판사=W. H. Freeman|쪽=[https://books.google.com/books?id=3_cIZqwSfdYC&pg=PA423 423]|isbn=978-0-7167-9856-9|성3=H. Craig Heller}}</ref>

배아가 올바로 발달하려면 수분이 마르지 않고 [[영양소]]가 충분하며 노폐물 제거와 [[기체 교환]]이 원활해야 한다. 배아와 외부 환경 사이를 매개하여 이와 같은 조건이 잘 갖추어지도록 하는 것이 바로 배아바깥막의 기능이다. 다만 최근 연구 결과는 배아바깥막의 역할이 이처럼 발생을 생리학적으로 보조하는 데에 국한되어 있지 않음을 시사한다. 배아바깥막은 각종 [[신호전달]]을 통해 배아의 [[형태형성]]을 유도하며, 일부 구조는 실제로 배아의 일부로 발생하는 것으로 보인다. 이런 이유로 오늘날 배아와 그 바깥의 경계는 기존 통념처럼 분명한 것이 아니라고 여겨진다.<ref>{{저널 인용|제목=Extraembryonic tissues: exploring concepts, definitions and functions across the animal kingdom|저널=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|성=Sheng|이름=Guojun|성2=Boroviak|이름2=Thorsten E.|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2021.0250|날짜=2022-12-05|권=377|호=1865|언어=en|doi=10.1098/rstb.2021.0250|issn=0962-8436|pmc=PMC9574640|pmid=36252213|성3=Schmidt-Ott|이름3=Urs|성4=Srinivas|이름4=Shankar}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Embryonic and extraembryonic tissues during mammalian development: shifting boundaries in time and space|저널=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|성=Thowfeequ|이름=Shifaan|성2=Srinivas|이름2=Shankar|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2021.0255|날짜=2022-12-05|권=377|호=1865|언어=en|doi=10.1098/rstb.2021.0255|issn=0962-8436|pmc=PMC9574638|pmid=36252217}}</ref>

== 비교발생학 ==
배아바깥막은 동물 가운데 두 분류군에서 크게 발달하였다. 하나는 [[양막류]] 즉 [[새|조류]]·[[파충류]]·[[포유류]]이고, 다른 하나는 [[유시류]] 즉 날개 달린 [[곤충]]이다. 양막류와 유시류의 배아바깥막은 생김새와 발생 과정 등 닮은 점이 많다. 하지만 이들의 [[공통 조상]]은 약 5억 년 전에 살았던 수생동물로 배아바깥막이 없었을 것으로 추정된다. 즉 두 종류 동물의 배아바깥막은 육지 환경이라는 공통적인 [[선택 압력]] 아래에서 서로 독립적으로 [[진화]]한 [[상사기관]]이다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=The extended analogy of extraembryonic development in insects and amniotes|저널=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|성=Panfilio|이름=Kristen A.|성2=Chuva de Sousa Lopes|이름2=Susana M.|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2021.0268|날짜=2022-12-05|권=377|호=1865|언어=en|doi=10.1098/rstb.2021.0268|issn=0962-8436|pmc=PMC9574626|pmid=36252225}}</ref>
[[파일:Anatomy of an egg c-m.svg|대체글=달걀의 구조|섬네일|[[달걀]]의 구조. [[배반엽]]이 9번, 난황막이 7번으로 표시되어 있다.]]
[[파일:Embryo, 8 cells.jpg|대체글=8세포기의 사람 배아 주위를 둘러싸는 투명한 껍데기와 같은 구조가 보인다.|왼쪽|섬네일|8세포기의 사람 배아. 주위에 투명대가 보인다.]]
양막류와 곤충에서 공통적으로 관찰되는 구조 가운데 하나는 난황막(vitelline membrane)으로, 발생 시작 전부터 존재하여 [[노른자]]와 배아를 에워싼다는 점에서 역할이 비슷하다. 포유류의 경우 [[투명대]]가 이에 해당한다. 하지만 이들 구조는 세포로 이루어져 있지 않으므로 참된 배아바깥막으로 볼 수 없다. 또한 양막류의 난황막·투명대는 발생 도중 사라지는 반면 곤충의 난황막은 내내 유지된다는 차이점이 있다.<ref name=":0" />
[[파일:Comparative zoology, structural and systematic - for use in schools and colleges (1883) (20670956325).jpg|대체글=조류 배아바깥막의 형성 과정|왼쪽|섬네일|조류 배아바깥막의 형성 과정. 난황막(D)은 차츰 장막(C의 바깥 층)으로 대체된다. 아래판(A)이 노른자를 감싸 난황낭이 된다. 요막(p)은 양막류에서만 관찰되는 구조로, 배아의 내장과 이어져 있다.]]
난황막 이외에 양막류와 곤충에서 비슷한 기능을 수행하는 두 가지 배아바깥막이 있다. 하나는 [[양막]]으로, 배아 바로 주위를 양막낭(amniotic cavity)이라는 주머니로 둘러싸 완충 작용을 한다. 나머지 하나는 'chorion'이라고도 불리고 'serosa'라고도 불리는 구조인데, 양막낭을 에워싸면서 난황막보다는 안쪽에 위치하여 배아와 외부 환경의 상호작용을 매개한다.<ref name=":0" /> 이 용어들은 분류군마다 뜻이 달라 헷갈리기 쉽다. 쓰임새를 정리하면 다음과 같다.

* 곤충의 바깥쪽 배아바깥막은 'serosa'로 알껍데기 바로 안쪽에 붙어 있다. 이때 알껍데기의 안쪽 층이 바로 난황막이며, 그보다 바깥에는 'chorion'이라는 층이 존재한다. 이 구조는 세포로 이루어져 있지 않으므로 참된 배아바깥막도 아니고, 난황막보다 바깥에 있으므로 후술한 구조와 상응하지도 않는다.<ref name=":0" />
* 양막류의 바깥쪽 배아바깥막은 'chorion'으로, 분류군에 따라 발생 양상이 조금씩 다르다. [[태생]] 동물에서는 배아가 투명대로부터 부화한 이후에 생겨나 [[태반]]으로 발달하는 반면, [[난생]] 동물에서는 난황막이 사라지기 전에 생겨나 차츰 그 자리를 대체한다.<ref name=":0" />
* [[석형류]] 즉 조류와 파충류에서는 'serosa'가 'chorion'과 같은 뜻으로 쓰인다.<ref name=":0" />
* 과거에는 [[융모막|융모]]가 풍부하게 발달한 포유류 배아바깥막만을 'chorion'이라고 부르고, 나머지를 'serosa'라고 부르는 경우가 있었다. 이 관점에 따르면 포유류 중에서도 [[단공류]]와 [[유대류]]에는 'serosa'만 있고, [[태반류]] 발생 과정에서는 처음에 'serosa'가 생겼다가 차츰 'chorion'으로 발달하는 셈이다.<ref>{{서적 인용|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/19891|제목=Text-book of the embryology of man and mammals|성=Hertwig|이름=Oscar|연도=1905|판=4|출판사=Swan Sonnenschein|위치=London|쪽=228-230|장=The Foetal Membranes of Mammals|doi=10.5962/bhl.title.19891}}</ref>
* 우리말로 'serosa'는 '장막(漿膜)'이며<ref name=":1">{{웹 인용|url=https://terms.naver.com/entry.naver?cid=60261&docId=421330&categoryId=60261|제목=장막|연도=2014|편집자-성=강영희|웹사이트=네이버 지식백과|총서=생명과학대사전|출판사=도서출판 여초|언어=|확인날짜=2023-12-20}}</ref>, 'chorion'은 똑같이 '장막'으로 옮기기도 하지만<ref>{{웹 인용|url=https://terms.naver.com/entry.naver?cid=40942&docId=1138402&categoryId=32317|제목=장막|웹사이트=네이버 지식백과|총서=두산백과|언어=ko|확인날짜=2023-12-20}}</ref> 주로 '융모막(絨毛膜)'으로 따로 옮긴다<ref name=":1" /><ref name=":2">{{웹 인용|url=https://terms.naver.com/entry.naver?cid=60408&docId=3461256&categoryId=58529|제목=chorion|성=이우주|날짜=2012-01-20|웹사이트=네이버 지식백과|총서=이우주 의학사전|출판사=군자출판사|언어=|확인날짜=2023-12-20}}</ref>. 영어 'chorion'과 마찬가지로 '융모막' 역시 좁게도<ref name=":1" />, 넓게도<ref name=":2" /> 정의된다.

[[파일:Chicken egg diagram.svg|대체글=달걀 모식도|섬네일|달걀 모식도. 배아, 양막(amnion), 장막(chorion), 요막(allantois), 난황낭(vitellus)이 표시되어 있다.]]
양막류와 곤충 모두에서, 장막·융모막 안쪽에는 양막낭뿐만 아니라 [[난황낭]]이라는 또다른 주머니가 만들어진다.<ref name=":0" /> 이때 곤충의 난황낭은 노른자를 둘러싸기는 하지만 양막류와 달리 [[다핵세포]]로 되어 있는 경우가 많다는 차이점이 있다.<ref name=":3">{{저널 인용|제목=Morphogenetic functions of extraembryonic membranes in insects|저널=Current Opinion in Insect Science|성=Schmitt-Ott|이름=Urs|성2=Kwan|이름2=Chun Wai|날짜=2016-02-11|권=13|쪽=86–92|doi=10.1016/j.cois.2016.01.009|pmid=27436557}}</ref> 한편 양막류 중에서도 [[난생]]과 달리 [[태생]] 동물은 노른자가 없으므로 난황낭은 영양소가 아니라 액체로 차 있다는 차이점이 있다.<ref name=":0" /><ref>{{저널 인용|제목=Origin and function of the yolk sac in primate embryogenesis|저널=Nature Communications|성=Ross|이름=Connor|성2=Boroviak|이름2=Thorsten E.|url=https://www.nature.com/articles/s41467-020-17575-w|날짜=2020-07-28|권=11|호=1|언어=en|doi=10.1038/s41467-020-17575-w|issn=2041-1723|pmc=PMC7387521|pmid=32724077}}</ref>

양막류에는 [[요막]]이라는 별도의 배아바깥막이 있다. 특히 조류에서 노폐물을 저장하고 기체 교환을 촉진하며 알 껍데기로부터의 [[칼슘]] 재흡수를 돕는 기능을 수행한다. 조류 발생 후기에는 융모막과 요막이 합쳐져 융모요막(chorioallantois)이라 불리는 호흡·배설 기관을 이룬다.<ref>{{서적 인용|제목=Manual of Ornithology: Avian Structure & Function|성=Noble S. Proctor|성2=Patrick J. Lynch|날짜=1993|출판사=Yale University Press|쪽=[https://books.google.com/books?id=nQ3vLQkEWQMC&pg=PA234 234]|isbn=0-300-05746-6}}</ref>

[[노랑초파리]]를 비롯한 일부 [[파리목]] 곤충은 양막과 장막이 따로 있는 것이 아니라 둘이 합쳐진 양장막(amnioserosa)이 있다.<ref name=":3" />

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:발생학]]