{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Gram stain 01.jpg|섬네일|가장 일반적인 그람 염색의 참조 세균인 [[황색포도상구균]](''Staphylococcus aureus'' ATCC 25923, [[그람양성세균|그람양성]]구균, 보라색)과 [[대장균]](''Escherichia coli'' ATCC 11775, [[그람음성세균|그람음성]]간균, 빨간색)의 그람 염색된 모습]]

'''그람 염색'''({{llang|en|Gram stain 또는 Gram staining}}) 또는 '''그람 염색법'''({{llang|en|Gram's method}})은 [[미생물학]] 및 세균학에서 [[세균]]을 [[그람양성세균]]과 [[그람음성세균]]의 두 가지 큰 부류로 분류하는 데 사용하는 [[염색 (생물학)|염색]] 방법이다. 1884년에 이 기법을 개발한 [[덴마크]]의 [[세균학자]]인 [[한스 크리스티안 그람]]의 이름을 따서 명명되었다.<ref>{{저널 인용|title=Gram Staining|journal=Current Protocols in Microbiology|last=Colco|first=R.|date=2005|volume=Appendix 3|issue=1|pages=Appendix 3C|doi=10.1002/9780471729259.mca03cs00|isbn=978-0471729259|pmid=18770544|s2cid=32452815}}</ref>

그람 염색은 [[세포벽]]의 화학적 특성 및 물리적 특성의 차이를 이용해 세균을 구별하는 방법이다. 그람양성세균은 세포벽에 두꺼운 [[펩티도글리칸]] 층을 가지고 있어서 1차 염색제인 [[크리스탈 바이올렛]]을 머금을 수 있다. 그람음성세균은 보다 얇은 펩티도글리칸 층을 가지고 있어서 [[에탄올]]로 세척하면 크리스탈 바이올렛이 씻겨 나간다. 그람음성세균은 일반적으로 [[사프라닌]] 또는 [[푸크신]]을 이용한 [[대비염색]]에 의해 분홍색 또는 빨간색으로 염색된다.<ref name="Beveridge_and_Davies_1983" /> [[아이오딘-아이오딘화 칼륨 용액]](루골 용액)은 [[세포막]]과 염색액의 결합을 강화하기 위해 크리스탈 바이올렛을 사용한 후에 항상 첨가된다.

그람 염색은 거의 대부분에서 세균의 부류를 식별하는 첫 번째 단계이다. 그람 염색은 임상 및 연구 환경 모두에서 귀중한 진단 도구이지만 모든 세균들이 그람 염색으로 명확하게 분류될 수 있는 것은 아니다. 이것은 그람가변세균 및 그람불확정세균을 발생시킨다.

== 역사 ==
그람 염색이라 명칭은 1884년에 [[베를린]]의 시립 병원의 영안실에서 [[카를 프리들란더]]와 함께 근무하면서 이 방법을 개발한 [[덴마크]]의 [[세균학자]]인 [[한스 크리스티안 그람]]의 이름을 따서 명명되었다. 그람은 세균을 다른 종과 구별하기 위한 목적이 아니라 폐 조직의 염색된 부분에서 세균을 더 잘 보이도록 하기 위해 이 방법을 고안했다.<ref>{{저널 인용|last=Austrian |first=R. |date=1960 |title=The Gram stain and the etiology of lobar pneumonia, an historical note |journal=Bacteriological Reviews |volume=24 |issue=3 |pages=261–265 |pmid=13685217 |pmc=441053 |doi=10.1128/MMBR.24.3.261-265.1960}}</ref> 그람은 1884년에 자신이 고안한 방법을 발표했으며, 그의 짧은 보고서에서 [[발진티푸스]] [[간균]]이 염색되지 않는다는 관찰 내용을 포함시켰다.<ref name="Gram_1884">{{저널 인용|title=Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten|journal=Fortschritte der Medizin|last=Gram|first=Hans Christian|author-link=|date=1884|volume=2|pages=185–189|language=de}}.<br />English translation in: {{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=q5JHcs8w21gC&q=Milestones%20in%20Microbiology&pg=PA215|title=Milestones in Microbiology 1546–1940|last=Brock|first=T. D.|date=1999|edition=2nd|publisher=ASM Press|pages=215–218|isbn=978-1-55581-142-6}}<br />Translation is also at: {{웹 인용|url=http://www.hoslink.com/pathology/lab_general/history2.htm#gram|title=Pioneers in Medical Laboratory Science: Christian Gram 1884|last=Brock|first=T. D.|work=HOSLink.com|access-date=27 July 2010|archive-date=2016-08-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20160810225816/http://www.hoslink.com/pathology/lab_general/history2.htm#gram|url-status=}}</ref>

== 용도 ==
[[파일:Candida Gram stain.jpg|섬네일|오른쪽|질에서 채취한 [[칸디다 알비칸스]](''Candida albicans'')의 그람 염색된 모습. 타원형의 작은 [[후막포자]]는 직경이 2~4 [[마이크로미터|µm]]이다.]]
그람 염색은 [[세포벽]]의 물리적, 화학적 특성에 따라 [[세균]] 종을 두 개의 큰 부류([[그람양성세균]]과 [[그람음성세균]])으로 구별하는 데 사용되는 [[세균학|세균학적]] [[실험]] 기술이다.<ref name=Sherris2>{{서적 인용|editor1-last=Ryan |editor1-first=K. J. |editor2-last=Ray |editor2-first=C. G. |title=Sherris Medical Microbiology |pages=232f |edition=4th |publisher=McGraw Hill |date=2004 |isbn=978-0838585290}}</ref><ref name="Madigan_2004">{{서적 인용|last1=Madigan |first1=M. T. |last2=Martinko |first2=J. |last3=Parker |first3=J. |title=Brock Biology of Microorganisms |edition=10th |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |date=2004 |isbn=978-0-13-066271-2 |url-access=registration |url= https://archive.org/details/brockbiologyofmi00madi}}</ref> 그람 염색은 [[고세균]]을 분류하는 데 사용되지 않는다. 이러한 미생물은 [[계통학|계통발생학적]] 분류군을 따르지 않는 매우 다양한 반응을 나타내기 때문이다.<ref>{{저널 인용|last=Beveridge |first=T. J. |title=Use of the Gram stain in microbiology |journal=Biotechnic & Histochemistry |volume=76 |issue=3 |pages=111–118 |date=2001 |pmid=11475313 |doi=10.1080/714028139}}</ref>

일부 세균들은 그람 가변적(그람음성 또는 그람양성으로 염색될 수 있음을 의미)이다. 일부 세균들은 그람 염색법에 사용된 염료로 염색되지 않고 보이지 않는다. 현대의 환경 또는 분자미생물학 연구실에서 대부분의 식별은 유전자 서열 및 기타 분자 기술을 사용하여 이루어지며, 이는 차등 염색보다 훨씬 더 구체적이고 유익한 정보를 제공한다.

=== 의료 ===
{{참고|병원성 세균}}

그람 염색은 [[감염]]이 의심될 때 [[체액]] 또는 [[생검]]으로 수행된다. 그람 염색은 [[미생물 배양|배양]]보다 훨씬 더 빨리 결과가 나오며 감염이 환자의 치료와 예후에 중요한 차이를 만들 때 특히 중요하다. [[수막염]]의 경우 [[뇌척수액]], [[패혈성 관절염]]의 경우 [[활액]]이 그 예이다.<ref name="Sherris" /><ref name="Søgaard_2007">{{저널 인용|last1=Søgaard |first1=M. |last2=Nørgaard |first2=M. |last3=Schønheyder |first3=H. |title=First notification of positive blood cultures: High accuracy of the Gram stain report |journal=Journal of Clinical Microbiology |volume=45 |issue=4 |pages=1113–1117 |date=2007 |pmid=17301283 |doi=10.1128/JCM.02523-06 |pmc=1865800}}</ref>

== 염색 메커니즘 ==
[[파일:Gram Staining Bacteria.jpg|섬네일|보라색으로 염색된 [[그람양성세균]](왼쪽)과 분홍색으로 염색된 [[그람음성세균]](오른쪽)]]
그람양성세균은 [[펩티도글리칸]](세포외막의 50~90%)으로 이루어진 그물망 형태의 두꺼운 세포벽을 가지고 있으며, 그 결과 크리스탈 바이올렛에 의해 보라색으로 염색된다. 반면에 그람음성세균은 더 얇은 층(세포외막의 10%)을 가지기 때문에 보라색 염색을 유지하지 못하고 사프라닌에 의해 분홍색으로 대비염색된다. 그람 염색의 4가지 기본 단계는 다음과 같다.
# 세균 배양액의 열 고정 도말에 1차 염색([[크리스탈 바이올렛]])을 적용한다. [[고정 (생물학)|열 고정]]은 일부 세균을 죽이지만 주로 세균을 슬라이드에 부착시켜 염색 과정 중에 헹구지 않도록 하는데 사용된다.
# 크리스탈 바이올렛과 결합하여 세포 안에 가두는 역할을 하는 [[아이오딘]]의 첨가
# [[에탄올]] 또는 [[아세톤]]으로 신속하게 탈색함
# [[사프라닌]]으로 [[대비염색]]함.<ref>{{서적 인용|title=Microbiology: Principles and Explorations |page=65 |first=Jacquelyn G. |last=Black |publisher=Prentice Hall |date=1993}}</ref> [[카르볼 푸크신]]은 혐기성 세균을 더 강하게 염색하기 때문에 때때로 사프라닌 대신 사용되지만 대비염색을 위해 일반적으로 사용되는 것은 아니다.<ref>{{웹 인용|url= http://www.med-chem.com/index.php?url=lab_procedures&subsection=gram_staining |title=Medical Chemical Corporation |work=Med-Chem.com |access-date=9 March 2016}}</ref>

{| class="wikitable"
|+그람 염색의 요약
! rowspan=2|적용 || rowspan="2" |시약 || colspan="4" |세포의 색
|-
! 그람양성세균 || 그람음성세균
|-
| 1차 염료 || [[크리스탈 바이올렛]]|| 보라색 || 보라색
|-
| 매염제 || [[아이오딘]]|| 보라색 || 보라색
|-
| 탈색제 || [[에탄올]]/[[아세톤]]|| 보라색 || 무색
|-
| 대비염색 || [[사프라닌]]/[[카르볼 푸크신]]|| 보라색 || 분홍색 또는 빨간색
|}

[[크리스탈 바이올렛]](CV)은 수용액에서 {{chem|CV|+}} 및 염화물({{chem|Cl|-}}) 이온으로 해리된다. 이들 이온은 그람양성세균 및 그람음성세균의 세포벽을 관통한다. {{chem|CV|+}} 이온은 세균 세포의 음전하 부분과 상호작용하여 세포를 보라색으로 염색한다.<ref>{{서적 인용|last=Leboffe |first=Michael |title=Microbiology Laboratory Theory and Application |date=2014 |publisher=Morton Publishing Company |location=Englewood, Colorado |isbn=978-1617312809 |pages=105 |edition=3rd}}</ref>

아이오딘화물({{chem|I|-}} 또는 {{chem|I|3|-}})은 {{chem|CV|+}}와 상호작용하여 세포의 내층과 외층 내에서 크리스탈 바이올렛과 아이오딘의 거대 복합체(CV–I)를 형성한다. 아이오딘은 보통 [[매염제]]로 언급되지만, CV–I 복합체의 제거를 방지하여 세포를 착색시키는 포획제이다.<ref name="Stainsfile - Trapping Agents">{{웹 인용|url= http://stainsfile.info/StainsFile/theory/notmrdnt.htm |title=Stain theory – What a mordant is not |work=StainsFile.info |access-date=9 March 2016 |archive-url= https://web.archive.org/web/20160309162426/http://stainsfile.info/StainsFile/theory/notmrdnt.htm |archive-date=9 March 2016 |url-status=dead}}</ref>

에탄올이나 아세톤과 같은 탈색제가 첨가되면 세포막의 지질과 상호작용한다.<ref>{{웹 인용 |url=http://www.austincc.edu/microbugz/gram_stain.php |title=Gram Stain |work=Microbugz |publisher=Austin Community College |access-date=2017-05-26 |archive-date=2017-05-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170526012838/http://www.austincc.edu/microbugz/gram_stain.php |url-status= }}</ref> 그람음성세균은 외부의 지질다당류 막을 잃고 내부의 펩티도글리칸 층이 노출된 상태로 남는다. CV–I 복합체는 외막과 함께 그람음성세균에서 세척된다.<ref name=":0">{{서적 인용|title=Pharmaceutical Microbiology: Essentials for Quality Assurance and Quality Control |last=Tim |first=Sandle |isbn=9780081000229 |oclc=923807961 |date=21 October 2015}}</ref> 대조적으로 그람양성세균은 에탄올 처리로 인해 탈수된다. 거대 CV–I 복합체는 펩티도글리칸의 다층 특성으로 인해 그람양성세균 내에 갇히게 된다.<ref name=":0" /> 탈색 단계는 매우 중요하며 시간을 정확하게 맞춰야 한다. 탈색제를 너무 오래(몇 초) 방치하면 크리스탈 바이올렛 염색이 그람양성세균과 그람음성세균 모두에서 제거된다.<ref name=":1">{{웹 인용|title=Gram's Serendipitous Stain |work=Hardy's Diagnostics |url=http://hardydiagnostics.com/wp-content/uploads/2016/05/Hans-Christian-Gram.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20170324063915/http://hardydiagnostics.com/wp-content/uploads/2016/05/Hans-Christian-Gram.pdf |archive-date=2017-03-24 |url-status=live |last1=Hardy |first1=Jay |last2=Maria |first2=Santa}}</ref>

탈색 후 그람양성세균은 보라색을 유지하며 그람음성세균은 보라색을 잃게 된다.<ref name=":1" /> 일반적으로 양전하를 띤 사프라닌 또는 염기성 푸크신으로 대비염색을 마지막에 수행하여 탈색된 그람음성세균을 분홍색 또는 빨간색으로 만든다.<ref name="Beveridge_and_Davies_1983">{{저널 인용|last1=Beveridge |first1=T. J. |last2=Davies |first2=J. A. |title=Cellular responses of ''Bacillus subtilis'' and ''Escherichia coli'' to the Gram stain |journal=Journal of Bacteriology |volume=156 |issue=2 |pages=846–58 |date=November 1983 |pmid=6195148 |pmc=217903 |doi=10.1128/JB.156.2.846-858.1983}}</ref><ref name="Davies_et_al_1983">{{저널 인용|last1=Davies |first1=J. A. |last2=Anderson |first2=G. K. |last3=Beveridge |first3=T. J. |last4=Clark |first4=H. C. |title=Chemical mechanism of the Gram stain and synthesis of a new electron-opaque marker for electron microscopy, which replaces the iodine mordant of the stain |journal=Journal of Bacteriology |volume=156 |issue=2 |pages=837–845 |date=November 1983 |pmid=6195147 |pmc=217902 |doi=10.1128/JB.156.2.837-845.1983}}</ref> 그람양성세균과 그람음성세균 모두에 대비염색을 한다. 그러나 대비염색을 해도 크리스탈 바이올렛 염색이 더 진하기 때문에 그람양성세균은 여전히 보라색을 띠게 된다.

== 예 ==
=== 그람양성세균 ===
[[파일:Gram-positive bacteria and pus cells.jpg|섬네일|고름 세포로 둘러싸여 있는 [[그람양성세균|그람양성]] [[연쇄상구균]]의 그람 염색]]
{{본문|그람양성세균}}

그람양성세균은 일반적으로 두꺼운 펩티도글리칸으로 둘러싸인 단일막을 가지고 있다. 이러한 것은 [[후벽균문]]([[몰리쿠테스강]]과 [[네가티비쿠테스강]]은 제외)과 [[방선균문]]의 두 개의 문에서 적용된다.<ref name="Madigan_2004" /><ref name="Begey_essay">{{서적 인용|series=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology |volume=2A |title=Introductory Essays |editor-first=George M. |editor-last=Garrity |first1=Don J. |last1=Brenner |first2=Noel R. |last2=Krieg |first3=James T. |last3=Staley |publisher=Springer |location= New York |edition=2nd |isbn=978-0-387-24143-2 |page=304 |url= https://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24143-2 |date=26 July 2005 |orig-year=1984 |id=British Library no. GBA561951}}</ref> 대조적으로 [[녹만균류]](녹색비황세균)의 구성원들은 단일막이지만 얇거나 없는([[데할로콕코이데스강]]) 펩티도글리칸을 가지고 있으며, 음성, 양성 또는 불확실하게 염색될 수 있다. [[데이노코쿠스문]]은 양성으로 염색되지만 두꺼운 펩티도글리칸을 가진 2개의 막을 가지고 있다.<ref name="Madigan_2004" /><ref name="Begey_essay" />

[[세균분류학|역사적으로]] 그람양성세균은 현재 가장 큰 그룹에 사용되는 이름인 [[후벽균문]](Firmicutes)을 구성했다. 여기에는 [[락토바실루스속]], [[바실루스속]], [[리스테리아속]], [[포도상구균속]], [[연쇄상구균속]], [[장내구균속]], [[클로스트리디움속]]과 같은 잘 알려져 있는 많은 속들이 포함되어 있다.<ref>{{저널 인용|last=Galperin |first=Michael Y. |date=27 December 2013 |title=Genome Diversity of Spore-forming Firmicutes |journal=Microbiology Spectrum |volume=1 |issue=2 |pages=TBS-0015-2012- |doi=10.1128/microbiolspectrum.tbs-0015-2012 |issn=2165-0497 |pmc=4306282 |pmid=26184964}}</ref> 또한 [[미코플라스마]] 및 테르모플라스마와 같은 세포벽이 없어서 그람 염색이 불가능하지만 그러한 형태에서 파생된 세균인 몰리쿠테스강강을 포함하도록 확정되었다.<ref>{{웹 인용 |last=Hashem |first=Hams H. |title=Practical Medical Microbiology |work=University of Al-Qadisiya |url=http://qu.edu.iq/el/mod/resource/view.php?id=1391 }}{{깨진 링크|url=http://qu.edu.iq/el/mod/resource/view.php?id=1391 }}</ref>

일부 세균은 염색을 유지하는 데 특히 유리한 세포벽을 가지고 있다. 이들은 다른 그람양성세균과 밀접하게 관련되어 있지 않더라도 그람 염색에서 양성으로 나타난다. 이들은 [[항산균]]이라고 하며, 특수한 염색 절차([[질-닐슨 염색]])을 통해서 다른 그람양성세균과 구별할 수 있다.<ref>{{웹 인용|url= http://www2.highlands.edu/academics/divisions/scipe/biology/labs/rome/acid_fast_stain.htm |title=The Acid Fast Stain |work=www2.Highlands.edu |publisher=Georgia Highlands College |access-date=10 June 2017 |archive-url= https://web.archive.org/web/20170610135044/http://www2.highlands.edu/academics/divisions/scipe/biology/labs/rome/acid_fast_stain.htm |archive-date=10 June 2017 |url-status=dead}}</ref>

=== 그람음성세균 ===
{{본문|그람음성세균}}

그람음성세균은 일반적으로 두 개의 막(diderm) 사이에 얇은 펩티도글리칸 층을 가지고 있다.<ref name="pmid31975449">{{저널 인용|title=One or two membranes? Diderm Firmicutes challenge the Gram-positive/Gram-negative divide|journal=Molecular Microbiology|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/pasteur-02505848|year=2020|volume=113|issue=3|pages=659–671|doi=10.1111/mmi.14469|pmid=31975449|vauthors=Megrian D, Taib N, Witwinowski J, Gribaldo S|s2cid=210882600|doi-access=free}}</ref> [[지질다당류]](LPS)는 대부분의 그람음성세균의 세포 표면에 가장 풍부한 [[항원]]으로 [[대장균]]과 [[살모넬라균]]의 외막의 최대 80%까지 차지한다.<ref name="pmid33746909">{{저널 인용|title=Outer Membrane Vesicles of Gram-Negative Bacteria: An Outlook on Biogenesis|journal=Frontiers in Microbiology|year=2021|volume=12|pages=557902|doi=10.3389/fmicb.2021.557902|pmc=7969528|pmid=33746909|vauthors=Avila-Calderón ED, Ruiz-Palma MD, Contreras-Rodríguez A|doi-access=free}}</ref> 대부분의 [[세균의 문]]은 [[남세균]], [[녹색황세균]] 및 대부분의 [[프로테오박테리아]]를 포함(예외는 [[리케차목]]의 일부 구성원 및 [[장내세균목]]의 곤충-내공생균)하여 그람 음성이다.<ref name="Madigan_2004" /><ref name="Begey_essay" />

=== 그람가변세균 및 그람불확정세균 ===
일부 세균은 그람 염색으로 염색한 후에 분홍색과 보라색 세포가 혼합되어 보이는 그람가변패턴을 나타낸다.<ref name=":0" /><ref name="Beveridge_1990">{{저널 인용|url= |first=Terry J. |last=Beveridge |title=Mechanism of Gram Variability in Select Bacteria |journal=Journal of Bacteriology |date=March 1990 |volume=172 |issue=3 |pages=1609–1620 |pmid=1689718 |pmc=208639 |doi=10.1128/jb.172.3.1609-1620.1990}}</ref> 바실루스, 부티리비브리오, 클로스트리디움의 배양에서 생장하는 동안 펩티도글리칸의 두께 감소는 그람음성으로 염색되는 세포 수의 증가와 일치한다.<ref name="Beveridge_1990" /> 또한 그람 염색을 이용하여 염색한 모든 세균은 배양 시간이 염색 결과에 영향을 미칠 수 있다.<ref name="Beveridge_1990" />

그람불확정세균은 그람 염색에 예상대로 반응하지 않기 때문에 그람양성세균 또는 그람음성세균으로 결정할 수 없다. 예를 들면 [[소결핵균]](''Mycobacterium bovis''), [[나균]](''Mycobacterium leprae''), [[결핵균]](''Mycobacterium tuberculosis'')을 포함하여 많은 종의 [[미코박테리움]]이 포함되며, 나균 및 결핵균은 각각 [[나병]] 및 [[결핵]]의 원인 [[병원체]]이다.<ref>{{서적 인용|last=Black |first=Jacquelyn |title=Microbiology: Principles and Exploration |edition=8th |date=2012 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-0-470-54109-8 |page=68}}</ref><ref name="pmid19885935">{{서적 인용|title=Differential staining of bacteria: Acid fast stain|last1=Reynolds|first1=J.|last2=Moyes|first2=R. B.|date=2009|volume=Appendix 3|pages=H|chapter=Appendix 3|doi=10.1002/9780471729259.mca03hs15|isbn=978-0471729259|pmid=19885935|last3=Breakwell|first3=D. P.|journal=Current Protocols in Microbiology|s2cid=45685776}}</ref> [[미코플라스마속]]의 세균은 [[세포막]] 주위에 [[세포벽]]이 없기 때문에<ref name=Sherris>{{서적 인용| author = Ryan KJ, Ray CG (editors) | title = Sherris Medical Microbiology | pages=409–12 |edition = 4th | publisher = McGraw Hill | year = 2004 | isbn = 978-0-8385-8529-0}}</ref> 그람 염색법으로 염색되지 않으며, 세포벽 합성을 표적으로 하는 항생제에 내성을 나타낸다.<ref name="pmid23085510">{{저널 인용|vauthors=Lee EH, Winter HL, van Dijl JM, Metzemaekers JD, Arends JP |title=Diagnosis and antimicrobial therapy of Mycoplasma hominis meningitis in adults |journal=International Journal of Medical Microbiology |volume=302 |issue=7–8 |pages=289–92 |date=December 2012 |pmid=23085510 |doi=10.1016/j.ijmm.2012.09.003 |url=}}</ref><ref name="pmid30003864">{{저널 인용|vauthors=Gautier-Bouchardon AV |title=Antimicrobial Resistance in Mycoplasma spp |journal=Microbiology Spectrum |volume=6 |issue=4 |pages= 425–446|date=July 2018 |pmid=30003864 |doi=10.1128/microbiolspec.ARBA-0030-2018 |isbn=9781555819798 |s2cid=51616821 |url=}}</ref>

== 철자법 ==
그람 염색(Gram stain)이라는 용어는 [[한스 크리스티안 그람]]의 이름에서 유래되었다. 따라서 그람(Gram)은 대문자로 표시되지만 과학 용어에서 일반적으로 사용되는 일반 명사인 염색(stain)은 대문자로 표시하지 않는다.<ref>{{서적 인용|url= https://books.google.com/books?id=btb1AwAAQBAJ&pg=PA105 |title=New Hart's Rules: The Oxford Style Guide |first=Anne |last=Waddingham |page=105 |publisher=Oxford University Press |date=28 August 2014 |isbn=978-0199570027 }}</ref> 명칭의 시조가 되는 형용사인 그람양성 및 그람음성의 첫 문자는 작성 중인 문서를 관리하는 [[스타일 가이드]]가 있는 경우에 따라 대문자 G 또는 소문자 g가 될 수 있다. 소문자 스타일은 [[미국 질병통제예방센터]] 및 [[AMA 스타일]] 등에서 사용된다.<ref>{{웹 인용|url=http://wwwnc.cdc.gov/eid/pages/preferred-usage.htm|title=Preferred Usage|work=Emerging Infectious Diseases Style Guide|publisher=Centers for Disease Control and Prevention}}</ref> 사전은 소문자,<ref name="Dorlands">{{웹 인용|title=Dorland's Illustrated Medical Dictionary |edition=32nd |publisher=Elsevier |url= https://www.dorlands.com/dorlands/wsearch.jsp |access-date=5 June 2020}} Use search terms such as {{kbd|gram-negative}}.</ref><ref name="MWMD">{{인용|title=gram–positive |work=Merriam-Webster.com |publisher=Encyclopædia Britannica, Inc. |url= http://www.merriam-webster.com/dictionary/gram%E2%80%93positive}}</ref> 대문자<ref>{{웹 인용|url= http://www.collinsdictionary.com/dictionary/english/gram-positive |title=Gram-positive |work=CollinsDictionary.com |publisher=HarperCollins}}</ref><ref>{{웹 인용|url= https://www.lexico.com/definition/gram_stain |archive-url= https://web.archive.org/web/20200605094227/https://www.lexico.com/definition/gram_stain |url-status= dead |archive-date= June 5, 2020 |title=Gram stain |work=Lexico.com |publisher=Oxford University Press}}</ref><ref>{{웹 인용 |url= http://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=9585 |title= Gram-positive |work= MedicineNet |확인날짜= 2023-07-04 |archive-date= 2015-11-04 |archive-url= https://web.archive.org/web/20151104221011/http://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=9585 |url-status=  }}</ref><ref>{{웹 인용|url= http://www.businessdictionary.com/definition/Gram-negative-positive.html |title= Gram negative/positive |work= BusinessDictionary.com |access-date= 2016-10-20 |archive-date= 2016-10-20 |archive-url= https://web.archive.org/web/20161020173301/http://www.businessdictionary.com/definition/Gram-negative-positive.html |url-status= dead }}</ref> 또는 둘 다<ref>{{웹 인용|url= https://ahdictionary.com/word/search.html?q=gram+positive&submit.x=0&submit.y=0 |title=gram-pos·i·tive or Gram-pos·i·tive |work=The American Heritage Dictionary |publisher=Houghton Mifflin}}</ref><ref name="dictionary">{{웹 인용|url= http://www.dictionary.com/browse/gram-positive |title=Gram-positive |work=Dictionary.com}}</ref>를 사용할 수 있다. 그람양성 또는 그람음성의 대문자 표기는 많은 [[과학 저널]] 기사 및 간행물에서 일반적으로 사용된다.<ref name="dictionary"/><ref>{{저널 인용|title=Through the wall: Extracellular vesicles in Gram-positive bacteria, mycobacteria and fungi |first1=Lisa |last1=Brown |first2=Julie M. |last2=Wolf |first3=Rafael |last3=Prados-Rosales |first4=Arturo |last4=Casadevall |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=13 |issue=10 |pages=620–630 |date=2015 |doi=10.1038/nrmicro3480 |pmid=26324094 |pmc=4860279}}</ref><ref>{{저널 인용|journal=Science |title=Detecting Gram-negative bacteria |date=12 June 2015 |volume=348 |issue=6240 |page=1218 |doi=10.1126/science.348.6240.1218-o |first=Kristen L. |last=Mueller}}</ref> 논문이 저널에 제출되면 각 저널은 [[포스트프린트]] 버전에 하우스 스타일을 적용하거나 적용하지 않을 수 있다. [[프리프린트]] 버전에는 저자가 우연히 사용한 스타일이 포함되어 있다. 형용사인 그람양성(gram-positive) 및 그람음성(gram-negative)에 소문자를 사용하는 스타일의 용법에서 조차도 일반적으로 그람 염색(Gram stain)에 대해서는 대문자를 사용한다.

== 같이 보기 ==
* [[세균의 세포 구조]]
* [[질-닐슨 염색]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류|Gram stains}}
{{위키책|School Science|Gram staining}}
* [http://www.tgw1916.net/movies.html Gram staining technique video]

[[분류:세균학]]
[[분류:염색 (생물학)]]
[[분류:현미경 관찰]]
[[분류:덴마크의 발명품]]
[[분류:1884년 생물학]]