{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Animal Cell.svg|섬네일|3-리보솜]]
'''리보솜'''({{llang|en|ribosome}}), 또는 '''리보솜'''은 [[아미노산]]을 연결하여 [[단백질]] 합성을 담당하는 [[세포소기관]]으로 [[리보솜 RNA]]와 단백질로 이루어져 있다. 리보솜은 대단위체와 소단위체로 분리되어 있으며, 두 단위체가 결합하여 [[단백질]] 합성을 수행한다.<ref>조지 B 존슨, 전병학 역, 생명 과학, 동화기술, 2007, {{ISBN|89-425-1186-4}}, 208쪽</ref>

== 개요 ==
리보솜은 [[지름]]이 약 20[[나노미터|nm]](200[[옹스트롬|Å]])이고 65[[퍼센트|%]]의 리보솜 RNA와 35%의 [[리보솜 단백질]]로 구성되어 있다. [[고균]], [[진정세균]] 및 [[진핵생물]]의 리보솜은 서로 다른 다양한 단백질과 [[RNA]]로 구성되어 있다. 리보솜은 [[전령 RNA]](mRNA)의 [[코돈]]을 [[번역 (생물학)|번역]]하여 [[운반 RNA]](tRNA)에 연결된 [[아미노산]]을 배열하여 단백질을 형성한다. 리보솜은 별도의 막이 없는 [[세포소기관]]이다.

단백질과 RNA로 이루어진 리보솜과 조금 다른 [[리보자임]]은 [[효소]]처럼 작용하는 RNA분자이다. 이것에 의해 [[RNA 세계]] 기원설이 제기됐다.

단백질을 형성하지 않는 동안 RNA는 내부 원형질인(세포기질 cytosol) 때에는 RNA로부터 구성되는데, 이는 RNA 세계의 흔적으로 추정된다.<ref>Cech T (2000). "Structural biology. The ribosome is a ribozyme". Science 289 (5481): 878–9. doi:10.1126/science.289.5481.878. PMID 10960319</ref>

리보솜은 1950년대 중반 [[루마니아]] 생물학자인 [[게오르그 에밀 팔라데]]에 의해 최초로 관찰되었다. 팔라데는 [[전자현미경]]을 이용하여 세포를 관찰하던 중 리보솜을 발견하였고, 이 공로로 1974년 [[노벨 생리학·의학상]]을 수상하였다.<ref>G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm". J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428</ref> 리보솜이라는 이름은 1958년 리처드 B. 로버트가 명명하였다.

{{인용문2| 지금까지 학계에서 "마이크로솜"이라 불리고 있는 단백질 형성 세포소기관을 "리보솜"이라 부르자고 제안합니다. 이 소체는 리보핵산단백질과 RNA로 이루어져 있기 때문입니다. 리보솜 총량을 100으로 할 때 리보핵산단백질은 35를 차지하고 있습니다.| 리처드 B. 로버트, 〈세포소기관과 단백질 효소〉<ref>Roberts, R. B., editor. (1958) "Introduction" in Microsomal Particles and Protein Synthesis. New York: Pergamon Press, Inc.</ref>}}

20세기 중반에 리보솜의 분자 구조와 기능이 발견된 이후 현재까지 활발한 연구가 계속되고 있다. 실제로 [[아다 요나트]](이스라엘), [[벤카트라만 라마크리슈난]](미국)과 [[토머스 A. 스타이츠]](미국)는 리보솜의 기능과 구조에 관한 연구로 2009년 [[노벨 화학상]]을 수상했다.

== 분류 ==
리보솜은 크게 [[단백질]]을 합성하는 자유 리보솜(free-ribosome)과, [[소포체]](endoplasmic reticulum, ER) 표면에 붙어서 막단백질이나 분비단백질을 등을 합성하는 ER-리보솜, 두가지로 나뉜다. 이 둘은 상호전환이 가능하며, ER-리보솜이 자유 리보솜이 될 수도, 자유 리보솜이 거친면 소포체로 들어가 ER-리보솜이 되는 경우도 있다.<ref>출처 필요</ref>

== 생성 ==
[[세균]]의 리보솜은 [[세포질]]에 있는 [[유전자]]인 [[오페론]]을 [[전사 (생물학)|전사]]하여 생성된다. [[진핵생물]]의 경우 [[세포핵]] 안에 있는 [[핵소체]]에서 4 종류의 [[리보솜 RNA]]가 만들어지며 [[리보솜 단백질]]과 결합되어 리보솜이 생성된다.

== 구조 ==
리보솜은 크게 2개의 소단위체(subunit)로 구성되어 있다. 이는 대 리보솜 소단위체 (large subunit, LSU)와 소 리보솜 소단위체 (small subunit, SSU)이다. 리보솜은 스베드버그(Svedberg) 침강 계수에 따라 나눌 수 있는데 원핵세포의 리보솜과 진핵세포의 리보솜이 다르다. 이때 리보솜의 크기를 스베드버그의 이름 약자를 따서 S라는 단위로 센다.

원핵세포의 경우 전체가 70S 리보솜이고 각각 50S 및 30S의 대 리보솜 소단위체 및 소 리보솜 소단위체로 나누어진다. 진핵세포의 리보솜은 전체가 80S 리보솜이고 각각 60S 및 40S의 대 리보솜 소단위체 및 소 리보솜 소단위체로 나누어진다.<ref>{{웹 인용|url=https://terms.naver.com/entry.naver?docId=5569306&cid=61233&categoryId=61233|제목=[네이버 지식백과] 리보솜 [Ribosome] (분자·세포생물학백과)}}</ref>

== 단백질 생성과정 ==
[[파일:TRNA ribosomes diagram en.svg|섬네일|250px|리보솜에서 이루어지는 단백질 형성과정]]

리보솜이 mRNA의 [[코돈]]을 인식하여 단백질을 합성하는 과정을 [[번역 (생물학)|번역]]이라 한다. 리보솜에서 이루어지는 단백질 생성과정은 다음과 같다.<ref>이행석, 분자생물학, 기전연구사, 2006, {{ISBN|89-336-0726-9}}, 60쪽</ref><ref>조지 B 존슨, 전병학 역, 생명 과학, 동화기술, 2007, {{ISBN|89-425-1186-4}}, 208쪽</ref>

* 준비
** 리보솜의 소단위체와 대단위체가 결합한다. 리보솜에는 [[운반 RNA]]가 들어설 수 있는 부위가 두 곳이 있는데 운반 RNA가 들어오는 쪽을 A 자리, 나가는 쪽을 P 자리라 한다.

* 초기화
** 소단위체에 [[전령 RNA]]가 결합하고, 시작 [[코돈]]이 확인되면 대단위체의 A 자리에 메티오닌과 결합한 운반 RNA가 도입되면서 [[단백질]] 생성이 시작된다.

* 연장 과정
** 코돈 인식 : [[폴리펩타이드]]를 달고 있는 P 자리의 운반 RNA가 코돈에 붙어있다. A 자리에 있는 전령 RNA의 코돈과 상보성을 갖는 [[안티코돈]]을 가진 운반 RNA가 아미노산을 가져와 결합한다.
** [[펩타이드 결합]] 형성 : P 자리에 있는 기존의 폴리펩타이드와 A 자리에 있는 새로운 운반 RNA의 [[아미노산]] 사이에 펩타이드 결합이 형성된다. 이때 아미노아실 결합이 P 자리의 운반 RNA에서 새로운 폴리펩타이드 쪽으로 옮겨간다.
** 변환 : P 자리에서 자유로워진 [[운반 RNA]]가 빠져나간다. 이제 전령 RNA가 한칸 움직일 수 있게 되고 코돈이 바뀐다.
** 반복 : A 자리의 폴리펩타이드-운반 RNA 중합분자가 P 자리로 옮겨가면서 A 자리가 비워진다. 비워진 A 자리에는 바뀐 코돈과 상보적인 운반 RNA가 새롭게 결합된다. 위 과정이 계속 반복되면서 폴리펩타이드 사슬이 길어진다.

* 종료
** 종료 코돈에 종결 운반 RNA가 결합되면 합성되던 폴리펩타이드가 떨어져 나가면서 단백질 합성이 끝난다.

리보솜에서 일어나는 번역 과정의 에너지원은 [[구아노신 삼인산|GTP]]의 가수분해이다.

{| class="toccolours" style="text-align:center; border: 2px solid #aeffae; margin: 0 0 1em 1em; font-size: smaller; width:250px;"
| [[파일:Protein translation.gif|250px]]
|-
| 단백질 형성의 진행
|}

== 같이 보기 ==
{{위키공용분류}}
* [[ARDRA]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{세포소기관}}
{{리보솜 서브유닛}}
{{유전자 발현}}
{{전거 통제}}

[[분류:리보솜| ]]
[[분류:세포소기관]]
[[분류:리보자임]]
[[분류:단백질 생합성]]