{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:PhageExterior.svg|섬네일|오른쪽|180px|전형적인 박테리오파지의 구조]]
'''박테리오파지'''({{lang|en|bacteriophage}})는 [[박테리아]]를 숙주세포로 하는 [[바이러스]]를 통칭하는 말이다. 여기서 박테리아라 함은 [[세균]]과 [[고균]]을 통칭한다. 간단하게 '''파지'''({{lang|en|phage}})라고 하기도 한다. 박테리오파지라는 이름은 [[생물학자]] [[펠릭스 데렐]]이 붙인 것으로 '박테리아 포식자'라는 뜻을 가지고 있다. 박테리오파지는 가장 많은 연구가 진행된 [[바이러스]] 중 하나이며, [[생명공학]]에서도 많이 사용된다.

일반적으로 박테리오파지는 [[유전 물질]]과 그를 둘러싼 [[단백질]] [[캡시드]]로 이루어져 있다. 여기서 유전 물질은 [[ssRNA]], [[dsRNA]], [[ssDNA]], [[DNA|dsDNA]] 등(ss~나 ds~는 사슬이 단일사슬인지 이중사슬인지를 나타내는 접두사이다)이 원형 또는 선형으로 배열되어 있는 것을 말한다. 박테리오파지는 자기들이 파괴하는 박테리아보다 훨씬 작다.

박테리오파지는 [[생물권]]에 가장 널리 퍼져 있는 존재로 추측되고 있다.<ref name="autogenerated1">{{서적 인용| 저자 = Mc Grath S and van Sinderen D (editors). | 제목 = Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology | 판 = 1st | 출판사 = Caister Academic Press | 연도 = 2007 | url=http://www.horizonpress.com/phage | isbn= 978-1-904455-14-1}}</ref> 박테리오파지는 어디에나 존재하며 토양이나 동물의 창자처럼 숙주로 삼을 박테리아가 풍부한 곳이면 쉽게 발견할 수 있다. 박테리오파지와 다른 바이러스들이 가장 조밀하게 분포하는 곳은 바닷물 속으로, 표층의 [[미생물 매트]]에서는 1밀리리터당 9×10<sup>8</sup> 마리의 바이러스들이 들어 있으며<ref>Wommack, K. E.; Colwell, R. R. (2000). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=98987 "Virioplankton: Viruses in Aquatic Ecosystems"]{{깨진 링크|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=98987 }}. Microbiology and Molecular Biology Reviews 64 (1): 69. doi:[http://dx.doi.org/10.1128%2FMMBR.64.1.69-114.2000 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000]. PMID [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10704475 10704475].</ref> 해양 세균의 70% 이상이 박테리오파지에 감염된 상태일 것이다.<ref name="Prescott">Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, {{ISBN|0-697-01372-3}}</ref>

구 [[소련]]과 서유럽에서는 박테리오파지를 [[항생제]] 대용으로 쓰려는 연구가 60년 이상 진행되고 있으며,<ref name="horizon">BBC Horizon (1997): ''The Virus that Cures'' – Documentary about the history of phage medicine in Russia and the West</ref> 박테리오파지는 항생제에 내성을 가진 세균을 잡는 데 쓰일 가능성이 있다.

== 생태 ==
[[바이러스]]는 숙주세포가 없으면 생명활동이 불가능하고 박테리오파지는 [[박테리아]]를 숙주세포로 삼기 때문에, 박테리오파지는 주로 [[박테리아]]가 발견되는 곳에 존재하게 된다. [[박테리아]]가 번식하는 곳이 육지, 수상, 동식물, 물질의 표면 등 매우 다양하기 때문에 박테리오파지 역시 다양한 장소에서 발견될 수 있다. 온건성 파지의 경우에는 [[프로파지]]의 형태로 존재하고 있을 수도 있고, [[박테리아]]를 아직 감염시키지 않은 독립된 입자로의 형태로도 발견된다.<ref name="nature3"/>

== 숙주 ==
특정 종류의 박테리오파지는 특정 종류의 [[박테리아]]만 감염시킬 수 있는데, 이는 박테리오파지가 [[박테리아]]를 감염시키기 위해서는 [[박테리아]]의 표면에 박테리오파지와 결합할 수 있는 [[막 단백질]]과 같은 특정 요소들이 존재해야 하기 때문이다. 일부 박테리오파지는 단 한 종의 [[박테리아]]만 감염시킬 정도로 특이성을 가진다. 어떤 박테리오파지는 여러 [[속]]을 감염시킬 수도 있으나 이 경우 역시 숙주가 되는 [[박테리아]]들은 [[계통학]]적으로 밀접하게 연관되어 있다.

[[2000년]] 초까지 약 140[[속]]의 [[박테리아]] 또는 [[고균]]이 박테리오파지의 숙주세포가 될 수 있다는 것이 밝혀져 있으며, 이 숫자는 [[박테리아]] [[도메인 (생물)|도메인]]에 대한 연구가 진행됨에 따라 더 늘어날 전망이다. 거의 대부분의 [[박테리아]]는 하나 이상의 박테리오파지의 숙주가 될 수 있을 것으로 예상된다.<ref name="nature2"/>

== 분류 ==
박테리오파지는 13개의 [[과 (생물학)|과]]로 구분된다. 이들 중 꼬리 섬유를 가지고 선형 이중 나선 [[DNA]]를 유전자로 가지는 3개의 [[과 (생물학)|과]]는 ''Caudovirales''목으로 분류된다. 바이러스를 분류할 때 [[목 (생물학)|목]]의 이름에는 ''-virales''을 붙이고 [[과 (생물학)|과]]의 이름에는 ''-viridae''를 붙인다. [[속]]의 이름은 ''-virus''의 형태이다.<ref name="nature2"/> 박테리오파지는 다음과 같이 분류된다.<ref>Ibid., p. 24.</ref>
:{| class="wikitable"
! [[목 (생물학)|목]] !! [[과 (생물학)|과]] !! 특징 !! 유전자의 형태
|-
| rowspan=3 | Caudovirales || Myoviridae || 외피 없음, 수축성 꼬리 || 선형 이중나선 [[DNA]]
|-
| Siphoviridae || 외피 없음, 긴 비수축성 꼬리 || 선형 이중나선 DNA
|-
| Podoviridae || 외피 없음, 짧은 비수축성 꼬리 || 선형 이중나선 DNA
|-
| Kalamavirales || Tectiviridae || 외피 없음, 지방 함유, 이중 [[정이십면체]] [[캡시드]] || 선형 이중나선 DNA
|-
| Vinavirales || Corticoviridae || 외피 없음, 지방 함유, 정이십면체 캡시드 || 고리형 이중나선 DNA
|-
| rowspan=2 | Ligamenvirales || Lipothrixviridae || 외피 존재, 막대모양 || 선형 이중나선 DNA
|-
| Rudiviridae || 외피 없음, 막대모양 || 선형 이중나선 DNA
|-
| Petitvirales || Microviridae || 외피 없음, 정이십면체형 || 고리형 단일나선 DNA
|-
| Mindivirales || Cystoviridae || 외피, 정이십면체형 || 분절된 선형 이중나선 [[RNA]]
|-
| || Plasmaviridae || 외피 존재, 다형태성 || 고리형 이중나선 DNA
|-
| || Fuselloviridae || 외피 없음, 레몬모양 || 고리형 이중나선 DNA
|-
| || Inoviridae || 외피 없음, 섬유형 또는 막대모양 || 고리형 단일나선 DNA
|-
| || Leviviridae || 외피 없음, 정이십면체형 || 선형 단일나선 RNA
|}

== 구조 ==
[[파일:Tevenphage.svg|섬네일|right|300px|꼬리를 가진 ''Caudovirales''목의 구조]]
박테리오파지는 다른 [[바이러스]]와 마찬가지로 기본적으로는 박테리오파지의 유전자인 [[DNA]] 또는 [[RNA]]를 [[단백질]]이 둘러싸고 있는 형태를 이루고 있다. 약 4800가지의 박테리오파지가 보고되었는데, 이중 약 96[[백분율|%]]에 해당하는 4600가지는 꼬리를 가지고 있다. 그리고 나머지 4[[백분율|%]]는 다면체형, 섬유형, 또는 더 복잡한 형태를 가지고 있다.

꼬리를 가지고 있는 박테리오파지는 [[단백질]]로 이루어져 있는 머리를 가지고 있으며, 그 안에는 박테리오파지의 유전자를 가지고 있는 선형 이중나선 [[DNA]]가 들어있다. 머리의 형태는 [[정이십면체]]이거나 [[정이십면체]]를 한쪽으로 늘린 길쭉한 이십면체 형태를 가지고 있다. 꼬리는 박테리오파지가 숙주세포에 자신의 유전물질을 주입시킬 때 사용한다. 꼬리를 가지고 있는 박테리오파지 중 약 24[[백분율|%]]은 긴 수축성 꼬리를 가지고 있으며 62[[백분율|%]]은 긴 비수축성 꼬리를, 14[[백분율|%]]는 짧은 비수축성 꼬리를 가지고 있다.

꼬리를 가지고 있지 않은 박테리오파지 중 약 60[[백분율|%]]는 이십면체형, 30[[백분율|%]]는 섬유형, 그리고 10[[백분율|%]]는 복잡한 형태를 가지고 있다. 이십면체형은 외피를 가진 경우도 존재한다. 이들은 유전물질로 단일 또는 이중나선의 [[DNA]] 또는 [[RNA]]를 사용한다. 섬유형은 [[단백질]]로 이루어진 섬유가 나선대칭형을 이루고 있는 형태이며, 외피를 가지는 경우도 있다. 유전물질로는 단일나선 [[DNA]]를 가진다. 일부 박테리오파지는 복잡한 모양을 가지고 있는데, 이들은 유전물질로 이중나선 [[DNA]]를 가진다.<ref name="nature2">Ibid., p. 23</ref>

박테리오파지의 유전물질은 [[DNA]]일수도 있고 [[RNA]]일 수도 있다. 단일나선일 수도 있고 이중나선일 수도 있으며 선형인 것도 있고 고리형인 것도 있다. ''cystovirus''속을 제외한 다른 박테리오파지의 유전물질은 하나의 거대한 분자로 이루어져 있다. ''cystovirus''속은 선형 이중나선 [[RNA]]를 유전물질로 가지는데, 여러 개의 분자로 분절되어 있다는 것이 특징이다. 박테리오파지의 [[게놈|유전체]]는 3.5킬로베이스에서부터 수백 킬로베이스에 이르기까지 다양하다. 박테리오파지를 이루고 있는 [[단백질]] 수나 그 종류의 수도 많은 차이를 보인다. ''levivirus''속은 단 두 종류의 [[단백질]]로 이루어져 있으며 구성 [[단백질]]을 모두 합쳐도 200개가 채 되지 않는다. 그러나 꼬리를 가진 박테리오파지 중에서는 구성 [[단백질]]의 종류가 40개를 넘으면서 각각의 [[단백질]]이 하나의 박테리오파지 입자에 몇백 개씩 존재하는 경우도 있다.<ref>Ibid., p. 25</ref>

== 생활사 ==

=== 용균성 생활사 ===
{{본문|용균성 생활사}}
[[용균성 생활사]]({{lang|en|lytic cycle}})만을 반복하는 박테리오파지를 독성 파지({{lang|en|virulent phage}})라고 한다. 박테리오파지의 [[용균성 생활사]]는 크게 다섯 단계로 나뉜다.<ref name="nature3">Ibid., p. 26.</ref><ref name="biology">Campbell, N. A. et al., ''Biology'', 8th edition, San Francisco: Pearson Benjamin Cummings, 2007, pp. 385~387.</ref>
*'''부착'''
:박테리오파지 입자가 [[박테리아]]와 조우한 경우 박테리오파지는 [[박테리아]]의 막의 특정 구성 물질을 인식하여 [[박테리아]] [[세포막]]에 부착한다. 박테리오파지가 인식하는 막의 구성 물질로는 [[세포막]]에 존재하는 다당류, [[선모]], [[편모]] 등이 있다.
*'''주입'''
:[[박테리아]] [[세포막]]에 부착한 박테리오파지는 자신의 유전물질을 숙주세포로 주입시킨다. 대부분의 파지에서 숙주세포로 주입되는 것은 유전물질뿐이다. 일부 작은 파지들은 [[박테리아]]의 [[세포벽]]을 뚫고 들어가기도 하지만 이 경우도 박테리오파지의 유전물질만이 숙주세포의 [[세포질]]로 유입된다.
*'''복제'''
:[[박테리아]]로 유입된 박테리오파지의 유전물질은 숙주세포의 [[효소]]를 이용하여 자신의 유전물질과 [[단백질]]을 합성한다. 크기가 큰 [[DNA]] 또는 [[RNA]]를 유전물질로 하는 경우 박테리오파지의 유전자에 [[DNA]] 또는 [[RNA]] 합성효소 유전자가 포함된 경우도 있다.
*'''조립'''
:생성된 박테리오파지의 유전물질과 [[단백질]]은 조립되어서 새로운 박테리오파지를 만든다. 꼬리가 있는 박테리오파지의 경우 머리와 꼬리의 합성은 독립된 기작으로 이루어지다가 마지막에 머리와 꼬리를 조립한다.
*'''방출'''
:박테리오파지의 유전자로 인해 생성된 [[효소]]가 [[박테리아]]의 [[세포벽]]을 이루는 [[펩티도글리칸]]을 분해하기 때문에 [[박테리아]]가 [[삼투압]]을 더 이상 버티지 못하게 되고 파괴되어 새로운 박테리오파지가 방출하게 된다. 일부 박테리오파지는 [[세포막]]으로부터 분출되거나 [[외포작용]]과 유사한 형태로 방출되기도 한다.

=== 용원성 생활사 ===
{{본문|용원성 생활사}}
[[용원성 생활사]]({{lang|en|lysogenic cycle}})는 박테리오파지의 유전물질이 숙주세포로 유입된 후 바로 박테리오파지를 증식시키지 않고 숙주세포의 [[DNA]]에 포함되어 있는 형태로 존재하는 생활사를 의미한다. 일부 파지의 유전자는 숙주세포 내에서 [[플라스미드]] 형태로 존재하는 경우도 있다. 숙주세포로 삽입된 박테리오파지의 유전물질을 [[프로파지]]({{lang|en|prophage}})라고 한다. 어떤 [[프로파지]]는 숙주세포의 표현형에 영향을 주기도 한다.

거의 대부분의 박테리오파지는 [[용균성 생활사]]와 [[용원성 생활사]]를 둘 다 거치는 경우가 많은데, 이러한 박테리오파지를 온건성 파지({{lang|en|temperate phage}})라고 한다. 이러한 박테리오파지는 자신의 유전물질이 숙주세포로 주입된 이후 특정한 조건에 따라 [[용균성 생활사]]를 거칠 것인지, 아니면 [[용원성 생활사]]를 거칠 것인지 결정한다. 만일 환경이 새로운 박테리오파지를 생성하는 데 적합하다면 [[용균성 생활사]]과정을 거쳐 새로운 박테리오파지를 생성한다. 그러나 환경이 적합하지 않다면 박테리오파지의 유전자 중 다른 유전자를 억제하는 [[단백질]]을 만드는 유전자가 발현이 되어 박테리오파지의 증식이 억제되어 [[용원성 생활사]] 과정을 거치게 된다.<ref name="nature3"/><ref name="biology"/>

=== 생활사의 결과 ===
[[파일:Transduction (genetics)en.svg|섬네일|right|330px|[[형질 도입]]의 과정]]
[[RNA]]를 유전물질로 하는 박테리오파지의 경우 [[용균성 생활사]]만 거치기 때문에 감염된 [[박테리아]]는 오래 지나지 않아 파괴되고 새로운 박테리오파지가 방출된다. 그러나 일부 [[박테리아]]가 살아남기도 하는데, 이는 [[박테리아]]가 [[돌연변이]]를 일으켜 해당 박테리오파지에 대해서 내성을 가지게 된 경우이다. [[DNA]]를 유전물질로 하는 박테리아파지 중 독성 파지의 경우 [[RNA]] 파지처럼 감염된 [[박테리아]]를 즉시 파괴시키 때문에 살아남은 [[박테리아]]는 [[돌연변이]]를 일으킨 [[박테리아]]이다.

온건성 파지의 경우에 감염에 살아남은 [[박테리아]]는 돌연변이체이거나 박테리오파지가 [[용원성 생활사]]를 거치고 있는 경우이다. 후자의 경우 [[박테리아]]가 증식할 때 박테리오파지의 유전자도 함께 복제되고, [[용균성 생활사]]로 넘어가기 전에는 [[박테리아]]를 파괴시키지 않는다.<ref name="mcgraw">Barksdale, L., "Bacteriophage", ''McGraw-Hill encyclopedia of science & technology : an international reference work in twenty volumes including an index'', Vol. 2, 9th edition, New York: McGraw-Hill, 2002, pp. 564~566.</ref> [[프로파지]]를 가지고 있는 [[박테리아]]는 그 표현형이 바뀌기도 하는데, 이러한 변화는 간혹 [[인간]]에게 해를 끼치지 않는 [[박테리아]]를 치명적인 독소를 생산하는 [[박테리아]]로 바꾸기도 한다. [[디프테리아]], [[보툴리누스 식중독]], [[성홍열]] 등의 질병이 이와 관련되어 있다.<ref name="biology"/>

온건성 파지가 [[박테리아]]를 감염시킬 때 다른 [[박테리아]]의 유전자가 도입되는 [[형질 도입]]이 일어날 수 있다. 간혹 [[용균성 생활사]]에서 박테리오파지가 방출될 때 일부 박테리오파지가 박테리오파지의 유전물질이 아닌 [[박테리아]]의 [[DNA]]를 가지고 방출되는 경우가 있다. 이러한 박테리오파지가 다른 [[박테리아]]를 감염시키면, 처음 감염시킨 [[박테리아]]의 [[DNA]]가 다른 [[박테리아]]의 [[DNA]]로 삽입된다. 그 결과로 [[박테리아]]의 [[유전자 재조합]]이 일어나게 된다.<ref>Campbell, N. A. et al., op. cit., pp. 561~562.</ref>

온건성 파지는 간혹 복제 과정에서 [[돌연변이]]를 일으켜 독성 파지로 바뀌기도 하며, 어떤 [[돌연변이]]의 경우 숙주 세포의 범위가 증가하는 경우도 있다.<ref name="mcgraw"/>

== 활용 ==
박테리오파지는 [[분자생물학]] 및 [[생명공학]] 등에서 많이 사용된다. 예를 들어 [[람다 파지]]와 같이 온건성이면서 이중나선 [[DNA]]를 유전물질로 사용하는 박테리오파지는 유전자의 벡터로서 많이 사용된다. 단일나선 [[DNA]]를 가진 섬유형 파지는 유전자 벡터, [[DNA]] 서열 결정의 주형 등으로 사용될 수 있다. 이 외에도 [[박테리아]] 제거를 위해 사용되기도 한다.<ref>Maniloff, J., op. cit., p. 27.</ref>

=== 파지 요법 ===
{{본문|파지 요법}}
박테리오파지가 [[박테리아]]를 죽인다는 성질을 이용하여 이를 특정한 병의 치료를 위해서 사용하는 파지 요법({{lang|en|phage therapy}})은 박테리오파지 발견 후 오랫동안 연구되어 왔다. [[1940년대]] 많은 [[항생제]]가 발견되면서 파지 요법에 대한 관심이 많이 사라졌지만 [[프랑스]], [[폴란드]], [[소련]] 등지의 일부 학자들은 파지 치료법을 계속 연구하였고 치료에 사용하기도 하였다. 최근 몇 년 동안 [[중앙유럽]]에서의 연구 결과가 알려지고, [[항생제]]에 저항을 가지는 [[박테리아]]의 등장으로 인하여 파지 요법에 대한 관심이 다시 증가하고 있다.<ref name="nature4">Ibid., p. 28.</ref>

=== 파지 형별 ===
[[박테리아]]를 분류하고 판별하는 데 박테리오파지를 사용할 수 있는데, 이를 파지 형별({{lang|en|phage typing}})이라 한다. 파지 형별은 [[박테리아]]가 특정 박테리오파지에 대해서 저항성을 가지고 있는지를 판별하여 [[박테리아]]를 분류하는 방법이다. [[인간]], [[동물]], [[식물]]에게 병을 일으키는 병원성 [[박테리아]]를 구분하기 위한 박테리오파지가 개발되어 있다. 현재 파지 형별은 [[플라스미드]]를 사용하는 방법 등으로 대체되었기 때문에 잘 사용되지 않는다.<ref name="nature4"/>

=== 유전체 도서관 ===
{{본문|유전체 도서관}}
일부 박테리오파지는 [[유전자]]를 보관하는 [[유전체 도서관]]을 형성할 수 있다. 특정 [[유전자]]를 가지고 있는 [[DNA]]를 [[제한효소]]와 [[연결효소]]를 이용하여 박테리오파지의 [[DNA]]에 삽입하여 보관할 수 있다. 이렇게 해서 생성된 박테리오파지를 단순히 [[박테리아]]에 감염시키기만 하면 박테리오파지가 증식하는 과정에서 원하는 [[유전자]]를 복제할 수 있다. [[플라스미드]]가 12킬로베이스를 넘을 수 없는 것에 반해 박테리오파지는 25킬로베이스의 [[DNA]]까지 함유할 수 있다는 장점이 있다.<ref>Campbell, N. A. et al., op. cit., pp. 400~401.</ref>

== 같이 보기 ==
* [[바이러스]]
* [[박테리오파지 T4]]
* [[박테리오파지 람다]]

== 각주 ==
{{각주|2}}

== 참고 문헌 ==
* Campbell, N. A. et al., ''Biology'', 8th edition, San Francisco: Pearson Benjamin Cummings, 2007.
* McGrath, K. A. & Blachford, S., ''The Gale encyclopedia of science'', 2nd edition, Detroit: Gale Group, 2001.
* ed. by McGraw-Hill, ''McGraw-Hill encyclopedia of science & technology: an international reference work in twenty volumes including an index'', 9th edition, New York: McGraw-Hill, 2002.
* Robertson, S. et al., ''Encyclopedia of life sciences'', London: Nature Publishing Group, 2002.

== 외부 링크 ==
* {{위키공용분류-줄}}
* [https://web.archive.org/web/20110511150148/http://www.egilsjolander.com/E_coli.mp4 Animation of bacteriophage targeting E. coli bacteria]
* [http://www.seyet.com/t4_academic.html Seyet LLC - Bacteriophage T4 replication and infection visualizations]
* [https://web.archive.org/web/20110510203323/http://www.bacteriophagetherapy.info/ Häusler, T. (2006) "Viruses vs. Superbugs", Macmillan]
* [https://web.archive.org/web/20130603163753/http://www.phage.org/ Phage.org general information on bacteriophages]

{{전거 통제}}

[[분류:박테리오파지| ]]