{{위키데이터 속성 추적}}
{{효소 정보
| 이름 = 비스포스포글리세르산 변위효소
| AltNames =
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| 그림_크기 = 270
| caption = 사람의 비스포스포글리세르산 뮤테이스 동종이량체
| EC_number = 5.4.2.4
| CAS_number = 37211-69-1
| GO_code = 0004082
}}
{{infobox protein
| Name = 비스포스포글리세르산 변위효소
| image = Whole_Enzyme.png
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| caption = 사람의 비스포스포글리세르산 뮤테이스 이량체의 결정학적 구조<ref name="Yang_2004">{{PDB|1T8P}}; {{저널 인용|vauthors=Wang Y, Wei Z, Bian Q, Cheng Z, Wan M, Liu L, Gong W | title = Crystal structure of human bisphosphoglycerate mutase | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 37 | pages = 39132–8 |date=September 2004 | pmid = 15258155 | doi = 10.1074/jbc.M405982200 | doi-access = free }}</ref>
| HGNCid = 1093
| Symbol = BPGM
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| EntrezGene = 669
| OMIM = 222800
| RefSeq = NM_001724
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}}

'''비스포스포글리세르산 변위효소'''({{llang|en|bisphosphoglycerate mutase}}, '''BPGM''') ({{EC number|5.4.2.4}})는 [[적혈구]]와 [[태반]] [[세포]]에서의 고유한 [[효소]]이다.<ref name="Pritlove_2006">{{저널 인용|vauthors=Pritlove DC, Gu M, Boyd CA, Randeva HS, Vatish M | title = Novel placental expression of 2,3-bisphosphoglycerate mutase | journal = Placenta | volume = 27 | issue = 8 | pages = 924–7 |date=August 2006 | pmid = 16246416 | doi = 10.1016/j.placenta.2005.08.010 }}</ref> '''비스포스포글리세르산 뮤테이스'''라고도 한다. 비스포스포글리세르산 뮤테이스는 [[1,3-비스포스포글리세르산]](1,3-BPG)으로부터 [[2,3-비스포스포글리세르산]](2,3-BPG)으로의 전환을 촉매한다. 비스포스포글리세르산 뮤테이스는 또한 [[뮤테이스]]와 [[인산가수분해효소]]의 기능을 가지고 있지만 [[해당과정]]의 사촌격 효소인 [[포스포글리세르산 뮤테이스]](PGM)와는 달리 활성이 훨씬 낮다. 이는 뮤테이스와 인산가수분해효소의 두 가지 기능을 선호하지만 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 [[생합성|합성]]을 덜 촉매할 수도 있다.

== 조직 분포 ==
비스포스포글리세르산 뮤테이스의 주요 기능은 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 합성이기 때문에 이 효소는 [[적혈구]]와 [[태반]] 세포에서만 발견된다.<ref name="Pritlove_2006"/> [[해당과정]]에서 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)를 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)로 전환하는 것은 또 다른 불필요한 단계를 추가하는 것이기 때문에 매우 비효율적이다. 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 주요 역할은 [[헤모글로빈]]의 평형을 탈산소 상태로 전환하는 것이기 때문에, 2,3-비스포스포글리세르산의 생산은 적혈구와 태반 세포와 같이 헤모글로빈을 함유하고 있는 세포에서만 실제로 유용하다.

== 기능 ==
[[1,3-비스포스포글리세르산]](1,3-BPG)은 [[해당과정]]에서 [[대사 중간생성물]]로 생성된다. 그런 다음 비스포스포글리세르산 뮤테이스는 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)을 [[산소]](O<sub>2</sub>) 운반에 중요한 기능을 수행하는 [[2,3-비스포스포글리세르산]](2,3-BPG)로 전환시킨다. 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)은 [[헤모글로빈]]과 높은 친화력으로 결합하여 입체구조적 변화를 일으켜 산소를 방출한다. 그러면 조직 세포가 유리된 산소를 흡수할 수 있다. 이것은 태아와 산모의 혈액이 매우 가까운 곳에 있는 태반에서도 중요하다. 태반이 2,3-비스포스포글리세르산을 생성하면 근처의 [[성인 헤모글로빈|모체 헤모글로빈]]으로부터 많은 양의 산소가 방출되어 2,3-비스포스포글리세르산에 대한 친화도가 훨씬 낮은 [[태아 헤모글로빈]]과 산소가 결합할 수 있다.<ref name="Pritlove_2006"/>

== 구조 ==
=== 전체 ===
비스포스포글리세르산 뮤테이스는 각각 고유한 [[활성 부위]]가 있는 두 개의 동일한 단백질 소단위체로 구성된 [[이합체]]이다. 각각의 소단위체는 6개의 β-가닥(β A-F)와 10개의 α-나선(α 1-10)으로 구성된다. [[단백질 이합체|이합체화]]는 두 [[단량체]]의 β C 및 α 3 면을 따라 일어난다.<ref name="Yang_2004"/> 비스포스포글리세르산 뮤테이스는 거의 모든 [[포스포글리세르산 뮤테이스]] 및 비스포스포글리세르산 뮤테이스에서 보존된 주요 활성 부위 [[잔기]]들과 함께 포스포글리세르산 뮤테이스의 대응물과 대략 50% 정도 동일하다.<ref name="Yang_2004"/>

=== 중요한 잔기 ===
* [[히스티딘|His]]<sup>11</sup>: 1,2-비스포스포글리세르산(1,2-BPG)에서 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)으로의 반응에서의 [[친핵체]]이다. His<sup>188</sup>의 도움으로 앞뒤로 회전하여 1' 인산기를 공격하기 위해 인라인(in-line) 위치에 있다.<ref name="Wang_2006"/>
* His<sup>188</sup>: 단백질의 전반적인 안정성<ref name="Garel_1993">{{저널 인용|vauthors=Garel MC, Lemarchandel V, Calvin MC, Arous N, Craescu CT, Prehu MO, Rosa J, Rosa R | title = Amino acid residues involved in the catalytic site of human erythrocyte bisphosphoglycerate mutase. Functional consequences of substitutions of His10, His187 and Arg89 | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 213 | issue = 1 | pages = 493–500 |date=April 1993 | pmid = 8477721 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb17786.x| doi-access = free }}</ref>과 기질에 대한 수소 결합, 촉매 위치로 끌어당기는 His<sup>11</sup>에 관여한다.
* [[아르기닌|Arg]]<sup>90</sup>: 결합에 직접적으로 관여하지는 않지만, 이 양전하를 띤 잔기는 단백질의 전반적인 안정성에 필수적이다. 촉매 작용에 거의 영향을 미치지 않으면서 [[리신]]으로 대체될 수 있다.<ref name="Garel_1993"/>
* [[시스테인|Cys]]<sup>23</sup>: 전체 구조에는 거의 영향을 미치지 않지만 효소의 반응성에는 큰 영향을 미친다.<ref name="pmid9162026">{{저널 인용|vauthors=Ravel P, Craescu CT, Arous N, Rosa J, Garel MC | title = Critical role of human bisphosphoglycerate mutase Cys22 in the phosphatase activator-binding site | journal = J. Biol. Chem. | volume = 272 | issue = 22 | pages = 14045–50 |date=May 1997 | pmid = 9162026 | doi = 10.1074/jbc.272.22.14045 | doi-access = free }}</ref>

{{Gallery
| title=
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| lines = 5
| Image:Labeled Active Site.png|비스포스포글리세르산 뮤테이스의 활성 부위에 있는 2,3-비스포스포글리세르산. Arg<sup>10</sup>, Arg<sup>62</sup>, Arg<sup>100</sup>, Arg<sup>116</sup>, Arg<sup>117</sup>, His<sup>11</sup>, His<sup>188</sup>, Tyr<sup>92</sup>, [[아스파라긴|Asn]]<sup>190</sup>, [[글루탐산|Glu]]<sup>89</sup>와 같이 기질을 제자리에 고정하는 데 도움을 주는 잔기들이 표시되어 있다.
| Image:Coordination in Active site.png|돌연변이에 대해 적절한 위치에 기질을 유지하는 데 도움을 주는 활성 부위의 모든 잔기들에 대한 2차원적 묘사<ref name="Wang_2006">{{저널 인용|vauthors=Wang Y, Liu L, Wei Z, Cheng Z, Lin Y, Gong W | title = Seeing the process of histidine phosphorylation in human bisphosphoglycerate mutase | journal = J. Biol. Chem. | volume = 281 | issue = 51 | pages = 39642–8 |date=December 2006 | pmid = 17052986 | doi = 10.1074/jbc.M606421200 | doi-access = free }}</ref>
|Image:Mechanism of 1-3BPG to 2-3BPG.png|1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)을 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)으로 전환하는 메커니즘<ref name="Wang_2006"/>
}}

== 촉매 메커니즘 ==
1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)은 [[활성 부위]]에 결합하여 [[입체구조적 변화]]를 일으키고 활성 부위 주변의 틈이 [[기질 (화학)|기질]]에서 닫혀 제자리에 단단히 고정된다.<ref name="Wang_2006"/> 1,3-비스포스포글리세르산은 주변의 잔기들과 다수의 [[수소 결합]]을 형성하며, 그 중 다수는 양전하를 띠고 있어서 이동성을 심각하게 제한한다. 이러한 경직성은 [[엔탈피]]적으로 구동되는 관련성을 암시한다. 입체구조적 변화로 인해 His<sup>11</sup>이 회전하게 되며, 부분적으로는 His<sup>188</sup>에 대한 수소 결합에 의해 도움을 받는다. His<sup>11</sup>은 [[인산기]]와 작용하고 His<sup>11</sup>이 인산기를 공격하는 [[친핵체]]인 [[SN2 반응|S<sub>N</sub>2 메커니즘]]을 거친다.<ref name="Wang_2006"/> 그런 다음 2' [[하이드록실기]]가 인산을 공격하고 His<sup>11</sup>로부터 제거되어 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)을 생성한다.

== 같이 보기 ==
* [[포스포글리세르산 뮤테이스]] (PGM)
* [[1,3-비스포스포글리세르산]] (1,3-BPG)
* [[2,3-비스포스포글리세르산]] (2,3-BPG)

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
{{참고 자료 시작}}
* {{저널 인용|author=Fujita T |title=Human erythrocyte bisphosphoglycerate mutase: inactivation by glycation in vivo and in vitro |journal=J Biochem |volume=124 |issue=6 |pages=1237–44 |date=1 December 1998|pmid=9832630 |doi=10.1093/oxfordjournals.jbchem.a022243|display-authors=etal}}
{{참고 자료 끝}}

== 외부 링크 ==
* {{MeshName|Bisphosphoglycerate Mutase}}
* {{EC number|5.4.2.4}}

{{해당과정의 효소}}
{{뮤테이스}}

[[분류:EC 5.4.2]]
[[분류:인간 7번 염색체상 유전자]]