{{위키데이터 속성 추적}}
'''고에너지 인산 결합'''({{llang|en|high energy phosphate bond}})은 일반적으로 [[아데노신 삼인산]](ATP) 등 고에너지 인산 화합물이 가지고 있는 인산 무수물 결합을 의미하는 [[생화학]]의 개념이지만, 다음의 두 가지 중 하나를 의미할 수도 있다.

# [[인산염|인산]]-인산 결합은<ref>{{웹 인용|url=https://www.nature.com/scitable/definition/atp-318/|title=ATP {{!}} Learn Science at Scitable|website=www.nature.com|access-date=2021-04-12}}</ref><ref>{{웹 인용|url=https://chem.libretexts.org/Bookshelves/Biological_Chemistry/Supplemental_Modules_(Biological_Chemistry)/Metabolism/ATP_ADP|title=ATP/ADP|date=2013-10-02|website=Chemistry LibreTexts|language=en|access-date=2021-04-12}}</ref><ref>{{웹 인용|url=https://chem.libretexts.org/Bookshelves/Biological_Chemistry/Supplemental_Modules_(Biological_Chemistry)/Metabolism/Important_High_Energy_Molecules_in_Metabolism|title=Important High Energy Molecules in Metabolism|date=2013-10-02|website=Chemistry LibreTexts|language=en|access-date=2021-04-12}}</ref>은 [[아데노신 이인산]](ADP) 및 [[아데노신 삼인산]](ATP)와 같은 [[화합물]]이 생성될 때 형성된다.
# 뉴클레오사이드 이인산과 [[뉴클레오사이드 삼인산]], 그리고 근육의 고에너지 저장 화합물인 [[포스파젠]]을 포함하는 이러한 결합을 가지고 있는 화합물들을 의미한다. 사람들이 고에너지 인산 풀에 대해 말할 때, 이는 고에너지 인산 결합과 함께 이들 화합물의 총농도를 말한다.

== 대사 반응 ==
고에너지 인산 결합은 일반적으로 [[피로인산염]] 결합, [[인산]] 유도체를 취하여 탈수되어 형성되는 [[산 무수물]] 결합이다. 결과적으로 이들 결합의 [[가수분해]] 반응은 생리 조건에서 에너지를 방출하는 [[발열 반응]]이다.

피로인산 등 보통의 인산 화합물에 대해 인산 무수물 결합의 가수분해에 의한 절단시 표준 자유 에너지의 감소는 3 kcal/mol 정도이다. 이에 반해 ATP의 가수분해에서의 감소는 7 kcal/mol 에 이르는 것이 실험적으로 확인되었다. 따라서 이러한 종류의 인산 결합을 가지고 있는 화합물을 고에너지 인산 화합물이라고 부른다. 또한 반응의 자유 에너지 변화가 크며, P-O 간의 결합 에너지는 일반 화합물에 비해 특히 큰 것은 아니라는 점에 주의해야 한다.
:{| class="wikitable"
|+고에너지 인산 반응
|-
! 반응
|-
| [[아데노신 삼인산|ATP]] + H<sub>2</sub>O → [[아데노신 이인산|ADP]] + [[인산염|P<sub>i</sub>]]
|-
| ADP + H<sub>2</sub>O → [[아데노신 일인산|AMP]] + P<sub>i</sub>
|-
| ATP + H<sub>2</sub>O → AMP + [[피로인산염|PP<sub>i</sub>]]
|-
| PP<sub>i</sub> + H<sub>2</sub>O → 2 P<sub>i</sub>
|-

|}

PP<sub>i</sub> → 2 P<sub>i</sub>를 제외하고 이러한 반응들은 일반적으로 사람 세포에서 조절되며, 보통 에너지를 필요로 하는 다른 반응들과 짝지워 진다. 따라서 고에너지 인산 반응은 다음을 수행할 수 있다.
# 세포 과정에 에너지를 제공하여 진행될 수 있도록 한다.
# 특정 뉴클레오사이드에 과정을 짝지워서 과정을 제어할 수 있도록 한다.
# 평형이 유지될 수 있는 것보다 빠르게 반응을 한 방향으로 촉진하여 반응을 평형에서 이동(화학 반응식의 오른쪽으로 이동)시킨다.

한 가지 예외는 단일 가수분해인 ATP + H<sub>2</sub>O → AMP + PP<sub>i</sub>로 이것은 두 개의 고에너지 인산 결합의 가수분해 에너지를 효과적으로 공급할 수 있도록 하고 PP<sub>i</sub>의 가수분해가 별도의 반응에서 완료되도록 허용하기 때문에 가치가 있다. AMP는 평형 반응인 ATP + AMP ⇄ 2ADP와 함께 두 단계를 거쳐 ATP로 재생되고, 그 다음으로 일반적인 수단인 [[해당과정]], [[시트르산 회로]], [[산화적 인산화]] 같은 다른 에너지 생산 경로에 의해 ATP로 재생된다.

이러한 결합과 관련하여 "고에너지"라는 용어는 음의 자유 에너지의 변화의 직접적인 원인이 결합 그 자체의 절단에 의한 것이 아니기 때문에 오해를 불러일으킬 수도 있다. 이들 결합의 절단은 대부분의 결합의 절단과 마찬가지로 [[흡열 반응]]이어서 에너지를 방출하기 보다 오히려 소비한다. 음의 [[열역학적 자유 에너지|자유 에너지]] 변화는 그보다 오히려 [[가수분해]] 후에 생성되는 결합(또는 [[아데노신 삼인산|ATP]]에 의한 [[잔기]]의 [[인산화]])이 가수분해 전에 존재하는 결합보다 에너지적으로 더 낮다는 사실로부터 비롯된다. 이것에는 인산 결합 자체뿐만 아니라 반응과 관련된 모든 결합이 포함된다. 이러한 효과는 [[반응물]]과 비교한 [[생성물]]의 [[공명 (화학)|공명]] 안정화 및 반응물에 대한 생성물의 [[용해]] 등을 비롯한 수많은 요인들에 의한 것이다.

[[생체]] 내의 [[물질대사]] 반응은 [[화학 퍼텐셜]]의 변화로부터 자발적으로 진행하는 것으로 예측되는 방향과 다른 방향으로 진행되는 것이 많다. 그 대부분은 고에너지 인산 결합의 절단 반응과 공역하는 것으로 실현되고 있다. 따라서 고에너지 인산 화합물이 갖는 생화학적 의미는 크다. 달리 말하면 근육의 수축이나 [[전기화학적 기울기|농도 기울기]]를 역행하는 물질의 이동은 고에너지 인산 결합의 관여에 의해 이루어질 수 있는 것이다.

아데노신 삼인산 등의 인산 무수물 결합이 고에너지 결합이 되는 원인에 대해서는 공명 에너지의 저하나 인산 간의 [[정전기]] 반발의 증대 혹은 모핵 화합물의 [[호변이성질화]] 등 고에너지 인산 화합물의 구조에서 유래하는 원인들이 복합되어 있다고 생각할 수 있다.

== 표기법 ==
보통 고에너지 인산 결합은 "~"(파선) 기호로 표시된다. 이 기호를 사용한 표기법에서 ATP "A-P~P~P"가 된다. "~" 기호를 사용한 표기법은 1941년에 ATP를 [[세포]]의 주요 에너지 전달 분자로 처음 제안한 [[프리츠 앨버트 리프먼]]에 의해 제안되었다.<ref>{{저널 인용|author=Lipmann F |title= Metabolic generation and utilization of phosphate bond energy |journal=Adv. Enzymol. |volume=1 |pages=99–162 |year=1941 |issn=0196-7398}}</ref> 이러한 표기번은 고에너지 인산 결합의 특수성을 강조한다.<ref>Lubert Stryer ''Biochemsitry'', 3rd edition, 1988. Chapter 13, p. 318</ref> 스트라이어는 다음과 같이 언급했다.
{{인용문2 | ATP는 보통 고에너지 화합물로 불리며, 가지고 있는 인산 무수물 결합을 고에너지 인산 결합이라고 한다. 결합 자체에는 특별한 것이 없다. 이들은 위에서 설명한 이유로 가수분해될 때 자유 에너지가 방출된다는 의미에서 고에너지 결합이다. 리프먼이 제안한 "고에너지 인산 결합"이라는 용어와 인산기의 높은 전이 잠재력을 갖는 화합물에 대한 리프먼이 제안한 기호 "~  P"는 생생하고 간결하며 유용한 표기법이다. 실제로 리프먼의 "~" 기호는 생체에너지학에 대한 관심을 불러일으키는 데 큰 역할을 했다.| 루버트 스트라이어}}

생화학에서는 고에너지 인산 화합물을 화학식으로 나타내는 경우에만 인산을 ⓟ 기호로 나타내는 경우가 있다.

== 고에너지 인산 화합물 ==
고에너지 인산 화합물에는 다음과 같은 화합물들이 있다.
* [[뉴클레오사이드 삼인산]] – [[아데노신 삼인산]](ATP) 등
* 뉴클레오사이드 이인산 – [[아데노신 이인산]](ADP) 등
* 아실 인산 – 아세틸 인산 등
* [[구아니딘]] 인산 – [[크레아틴 인산]] 등
* 엔올 인산 – [[포스포엔올피루브산]] 등

== 같이 보기 ==
* [[화학 결합]]
* [[인산염]]
* [[피로인산염]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
* McGilvery, R. W. and Goldstein, G., ''Biochemistry - A Functional Approach'', W. B. Saunders and Co, 1979, 345–351.

[[분류:화학 결합]]
[[분류:유기 인산염]]
[[분류:피로인산염]]