{{위키데이터 속성 추적}}
{{다른 뜻|광계 (연호)||[[당 희종]]의 연호}}
[[파일:Thylakoid membrane 3.svg|섬네일|300px|오른쪽|[[틸라코이드]] 막에서 [[광합성]]의 광의존적 반응을 통한 비순환적 광인산화 과정. [[비순환적 광인산화]]에는 광계 II 와 광계 I 이 관여한다. 파란색 점선은 전자의 이동경로를, 빨간색 점선은 H<sup>+</sup>의 이동경로를 나타내고 있다.]]
'''광계'''(光系, {{llang|en|photosystem}})는 [[광합성]]의 주요 [[광화학]] 반응들을 함께 수행하는 광합성과 관련된 [[단백질]] 복합체들의 기능적, 구조적 단위이다. 광계는 [[빛의 흡수]] 및 [[에너지]]와 [[전자]]의 전달에 관여한다. 광계는 [[식물]], [[조류 (수생 생물)|조류]] 및 [[남세균]]의 [[틸라코이드]] 막에서 발견된다. 광계는 식물과 조류의 [[엽록체]]에 위치하고 있고, 광합성 세균의 세포막에 위치하고 있다. 광계에는 [[광계 I]]과 [[광계 II]]의 두 가지 종류가 있다. I, II는 발견 순서로 역사적으로 [[광계 I]] 이 [[광계 II]] 보다 먼저 발견되었지만, 비순환적 광인산화에서의 작동 순서는 광계 II 가 먼저 작동한 다음 광계 I 이 작동한다.

광계 II는 적색광을 흡수하고 광계 I은 원적색광을 흡수한다. 광합성 활성은 광계가 적색광이나 원적색광에 노출될 때 감지되지만, 광합성 활성은 식물이 두 [[파장]]의 빛에 모두 노출될 때가 가장 크다. 실제로 연구에 따르면 두 파장이 함께 광합성 활성에 부가적인 효과보다는 시너지 효과를 갖는 것으로 나타났다.<ref>{{저널 인용|date=2017-02-01|title=Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis|journal=Journal of Plant Physiology|language=en|volume=209|pages=115–122|doi=10.1016/j.jplph.2016.12.004|issn=0176-1617|last1=Zhen|first1=Shuyang|last2=Van Iersel|first2=Marc W.|pmid=28039776|doi-access=free}}</ref>

각 광계는 [[광화학 반응]]이 일어나는 [[반응 중심]]과 반응 중심을 둘러사는 [[안테나 복합체]]라는 두 부분으로 구성된다. 안테나 복합체에는 여기 에너지를 광계의 중심으로 보내는 수백 개의 [[엽록소]] 분자가 포함되어 있다. 반응 중심에서 에너지는 포획되고 전달되어 고에너지 분자를 생성한다.<ref name=":0">{{서적 인용|author=Taiz, Lincoln|url=http://worldcat.org/oclc/1035316853|title=Fundamentals of plant physiology|year=2018|isbn=978-1-60535-790-4|oclc=1035316853}}</ref>

광계 II의 주요 기능은 [[물]]을 [[산소|산소 분자]](O<sub>2</sub>)와 [[양성자]]로 효율적으로 분해하는 것이다. 광계 II는 광계 I에 전자의 꾸준한 흐름을 제공하여, 고에너지 전자의 에너지를 NADP<sup>+</sup> 및 H<sup>+</sup>로 전달하여 [[NADPH]]를 생성한다. 생성된 NADPH는 식물에서 다양한 대사 과정에 사용될 수 있다.<ref name=":0" />

== 반응 중심 ==
{{본문|광합성 반응 중심}}
반응 중심은 [[틸라코이드 막]] 내에서 발견되는 다중단백질 복합체이다.

광계의 중심에는 빛을 사용하여 분자를 [[환원]] 및 산화([[전자]]를 방출 및 흡수)하는 [[효소]]인 [[반응 중심]]이 있다. 이 반응 중심은 빛의 흡수를 향상시키는 [[광수집 복합체]]에 의해 둘러사여 있다.

또한 반응 중심 주변에는 빛을 흡수하는 [[색소]]가 있다. 가장 높은 에너지 수준에서 빛을 흡수하는 색소는 반응 중심에서 가장 멀리 떨어진 곳에서 발견된다. 반면 에너지 수준이 가장 낮은 색소는 반응 중심과 더 밀접하게 연관되어 있다. 에너지는 [[안테나 복합체]]의 외부에서 내부로 효율적으로 전달된다. 이러한 에너지의 유입은 여기된 분자의 에너지가 바닥 상태의 분자로 전달될 때 발생하는 공명 전달을 통해 수행된다. 이 바닥 상태의 분자는 여기될 것이며, 그 과정은 분자들 사이에서 반응 중심까지 계속될 것이다. 반응 중심에서 특정 엽록소 분자의 전자는 여기되어 궁극적으로 [[전자 운반체]]에 의해 전달된다. 여기 후 전자가 고에너지 상태로 전달되지 않으면 [[형광]]에 의해 에너지가 바닥 상태로 돌아가게 되어 식물이 광합성을 할 수 없게 된다. 반응 중심은 빛을 받아 엽록체가 사용할 수 있는 화학 에너지<ref>{{저널 인용|title=Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem|journal=Science|last1=Gisriel|first1=Christopher|last2=Sarrou|first2=Iosifina|date=2017-09-08|volume=357|issue=6355|pages=1021–1025|language=en|bibcode=2017Sci...357.1021G|doi=10.1126/science.aan5611|issn=0036-8075|pmid=28751471|last3=Ferlez|first3=Bryan|last4=Golbeck|first4=John H.|last5=Redding|first5=Kevin E.|last6=Fromme|first6=Raimund|doi-access=free}}</ref>로 전환함으로써 광합성을 촉진한다.<ref name=":0" />

광계의 반응 중심은 I형 반응 중심(예: [[엽록체]] 및 [[녹색황세균]]의 [[광계 I]]([[P700]]))과 II형 반응 중심(예: 엽록체 및 [[자색비황세균]]의 [[광계 II]]([[P680]]))의 두 가지 계열로 구분할 수 있다. 두 광계는 공통 조상으로부터 유래했지만, 그 이후로 구분되는 쪽으로 진화해왔다.<ref name="pmid16887904">{{저널 인용|title=Conservation of distantly related membrane proteins: photosynthetic reaction centers share a common structural core|journal=Molecular Biology and Evolution|date=November 2006|volume=23|issue=11|pages=2001–7|doi=10.1093/molbev/msl079|pmid=16887904|author3-link=|vauthors=Sadekar S, Raymond J, Blankenship RE|doi-access=free}}</ref><ref name="pmid29603081">{{저널 인용| vauthors = Orf GS, Gisriel C, Redding KE | title = Evolution of photosynthetic reaction centers: insights from the structure of the heliobacterial reaction center | journal = Photosynthesis Research | volume = 138 | issue = 1 | pages = 11–37 | date = October 2018 | pmid = 29603081 | doi = 10.1007/s11120-018-0503-2 | osti = 1494566 | s2cid = 4473759 }}</ref>

각 광계는 반응성이 가장 높은 빛의 [[파장]](엽록체에서 광계 I의 경우 700 [[나노미터|nm]], 광계 II의 경우 680 nm), 존재하는 광수집 복합체의 양과 종류, 사용된 [[최종 전자 수용체]]의 종류로 식별할 수 있다.

I형 광계는 [[페레독신]]과 같은 철-황 클러스터 단백질을 최종 전자 수용체로 사용하는 반면, II형 광계는 궁극적으로 전자를 최종 전자 수용체인 [[퀴논]]으로 전달한다. 두 가지 유형의 반응 중심은 엽록체와 남세균에 모두 존재하며 함께 작용하여 물에서 전자를 추출하여 부산물로 산소를 생성할 수 있는 독특한 광합성 반응계를 형성한다.

== 광계 I과 광계 II의 구조 ==
[[반응 중심]]은 일련의 [[보조 인자]]에 대한 비계를 제공하는 여러(약 25~30)<ref>{{저널 인용|last1=Caffarri|first1=Stefano|last2=Tibiletti|first2=Tania|last3=Jennings|first3=Robert C.|last4=Santabarbara|first4=Stefano|date=June 2014|title=A Comparison Between Plant Photosystem I and Photosystem II Architecture and Functioning|journal=Current Protein & Peptide Science|volume=15|issue=4|pages=296–331|doi=10.2174/1389203715666140327102218|issn=1389-2037|pmc=4030627|pmid=24678674}}</ref> [[단백질 소단위체]]로 구성된다. 보조 인자는 색소(예: [[엽록소]], [[페오피틴]], [[카로티노이드]]), 퀴논 또는 [[철-황 클러스터]]일 수 있다.<ref>{{서적 인용|last1=Jagannathan|first1=B|last2=Golbeck|first2=JH|title=Photosynthesis:Microbial|journal=Encyclopedia of Microbiology, 3rd ed|date=2009|pages=325–341|doi=10.1016/B978-012373944-5.00352-7|isbn=9780123739445}}</ref>

각 광계에는 [[안테나 복합체]](광수집 복합체 또는 LHC)와 반응 중심이라는 두 가지 주요 하위 단위가 있다. 안테나 복합체는 빛이 포착되는 곳이고, 반응 중심은 이 [[빛 에너지]]가 [[화학 에너지]]로 변환되는 곳이다. 반응 중심에는 색소 단백질로 둘러싸인 많은 폴리펩타이드가 있다. 반응 중심의 가운데에는 특별한 [[엽록소]] 분자가 한 쌍이 있다.

각 광계 II에는 약 8개의 LHCII가 있다. 여기에는 약 14개의 [[엽록소 a|엽록소 ''a'']] 및 [[엽록소 b|엽록소 ''b'']] 분자와 약 4개의 [[카로티노이드]]가  포함되어 있다. [[식물]]과 [[남세균]]의 [[광계 II]]의 반응 중심에서 빛 에너지는 [[물]]을 [[산소]], [[양성자]], [[전자]]로 분해하는 데 사용된다. 양성자는 [[전자전달계]]의 끝부분에서 [[ATP 생성효소]]를 작동시키기 위한 양성자 펌핑에 사용된다. 대부분의 반응은 광계 II의 D1 및 D2 소단위체에서 일어난다.

== 산소 발생 광합성에서 ==
[[산소 발생 광합성]]에는 [[광계 I]]과 [[광계 II]]가 모두 필요하다. 산소 발생 광합성은 식물과 남세균에 의해 수행될 수 있다. 남세균은 광계를 함유한 [[진핵생물]]의 엽록체의 조상으로 여겨진다. 산소를 생성할 수 없는 광합성 세균은 광계 I 또는 광계 II와 유사한 광계를 하나만 가지고 있다.

광계 II의 핵심에는 안테나 복합체에서 들어오는 여기 에너지가 유입되는 특수 [[엽록소 a|엽록소 ''a'']]인 [[P680]]이 있다. 여기된 P680*의 전자 중 하나는 비[[형광]] 분자로 전달되어 엽록소를 이온화하고 에너지를 더욱 증폭시켜 광계 II의 [[산소 발생 복합체]](OEC)에서 물을 분해하고 전자를 회수할 수 있다. 산소 발생 복합체(OEC)의 중심에는 4개의 망가니즈(Mn) 원자가 있으며, 각 원자는 한 개의 전자를 포획할 수 있다. 2분자의 물이 분해되어 얻게 되는 전자는 4개의 과잉 전자를 보유하는 가장 높은 에너지 상태의 산소 발생 복합체를 형성하는 데 사용된다.<ref name=":0" />

전자는 [[틸라코이드 막]] 내의 전자전달계에서 [[사이토크롬 b6f 복합체|사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체]]를 통해 광계 I으로 전달된다. 광계 I의 에너지는 이 과정을 주도하고(전체 과정을 [[화학삼투]]라고 함) 막을 통해 [[엽록체]]의 [[스트로마]]로부터 [[틸라코이드 내강]]으로 양성자를 [[능동수송|펌핑]]하는 데 사용된다. 이는 틸라코이드 내강과 스트로마 사이의 [[위치 에너지]]의 차이를 생성하며, 이것은 양성자 구동 [[ATP 생성효소]]에 의해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하는 데 사용될 수 있는 [[양성자 구동력]]에 해당한다. 전자가 한 방향으로 한 번만 통과하는 과정을 [[비순환적 광인산화]]라고 하고 광계 I과 양성자 펌프를 여러 번 통과하는 과정을 [[순환적 광인산화]]라고 한다.

전자가 광계 I에 도달하면 광계 I의 광 여기된 반응 중심 엽록소 ''a''인 P700{{sup|+}}의 전자 결핍을 채워준다. 전자는 계속해서 광계 I 주변의 [[순환적 전자 흐름]]을 통해 전달되거나 [[페레독신]]을 통해 NADP<sup>+</sup> 환원효소로 전달될 수 있다. NADP{{sup|+}}에 전자와 양성자가 첨가되어 [[NADPH]]를 형성한다. 이 [[환원제]](수소화제)는 [[캘빈 회로]]로 이동하여 ATP와 함께 [[3-포스포글리세르산]]과 반응하여 식물이 다양한 물질을 만들 수 있는 기본 빌딩 블록인 [[글리세르알데하이드 3-인산]]을 생성한다.

== 광계 복구 ==
강한 빛 조건에서 식물은 광계의 손상을 방지하기 위해 다양한 메커니즘을 사용한다. 이들은 일부 빛 에너지를 [[열]]로 방출할 수 있지만 과도한 빛은 [[활성 산소]]를 생성할 수도 있다. 이들 중 일부는 [[항산화제]]로 해독될 수 있지만 나머지 산소 종은 식물의 광계에 해로울 수 있다. 보다 구체적으로 광계 II의 반응 중심에 있는 D1 소단위체가 손상될 수 있다. 연구에 따르면 [[TRNA 슈도유리딘38/39 생성효소|deg1]] 단백질이 손상된 D1 소단위체의 분해에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 그러면 광계 II가 다시 제대로 작동할 수 있도록 새로운 D1 소단위체가 손상된 D1 소단위체를 교체할 수 있다.<ref>{{저널 인용|last1=Kapri-Pardes|first1=Einat|last2=Naveh|first2=Leah|last3=Adam|first3=Zach|date=March 2007|title=The Thylakoid Lumen Protease Deg1 Is Involved in the Repair of Photosystem II from Photoinhibition in Arabidopsis|journal=The Plant Cell|volume=19|issue=3|pages=1039–1047|doi=10.1105/tpc.106.046573|issn=1040-4651|pmc=1867356|pmid=17351117}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[광계 I]]
* [[광계 II]]
* [[광합성]]
* [[광인산화]]
* [[명반응]]
* [[광저해]]
* [[광합성 반응 중심]]
* [[수소 에너지]]
* [[엽록소]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* [http://www.bio.ic.ac.uk/research/barber Photosystems I + II: Imperial College, Barber Group]
* [https://dx.doi.org/10.2210/rcsb_pdb/mom_2001_10  Photosystem I: Molecule of the Month in the Protein Data Bank]
* [https://dx.doi.org/10.2210/rcsb_pdb/mom_2004_11  Photosystem II: Molecule of the Month in the Protein Data Bank]
* [https://web.archive.org/web/20070622184110/http://www.rsbs.anu.edu.au/O2/O2_3_PhotosystemII.htm Photosystem II: ANU]
* UMich Orientation of Proteins in Membranes ''{{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20171013031932/http://opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=2 |date=October 13, 2017 |title=Superfamily » 1.1.002. Photosystems (7 families) - Orientations of Proteins in Membranes (OPM) database}}'' – Calculated spatial positions of photosynthetic reaction centers and photosystems in membrane
* {{저널 인용|author=Rutherford AW, Faller P |title=Photosystem II: evolutionary perspectives |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. |volume=358 |issue=1429 |pages=245–53 |date=January 2003 |pmid=12594932 |pmc=1693113 |doi=10.1098/rstb.2002.1186 }}

{{다효소 복합체}}

[[분류:광합성]]
[[분류:광반응]]
[[분류:금속단백질]]
[[분류:내재성 막 단백질]]