{{위키데이터 속성 추적}}
{{구별|항원대변이}}'''항원소변이'''(Antigenic drift)는 [[바이러스]]에 돌연변이가 축적됨에 따라 새로운 항원과 변종이 생기는 현상을 의미한다. 이 과정을 통해 새로이 형성되는 항원을 통해 기존 면역계의 [[항체]]가 새로 형성된 바이러스 변종을 인식하지 못하므로, 면역계로부터 은닉하여 개체 내에서 더 오래 생존하여 전염가능성을 높인다.<ref name="Hensley 2009 734–736">{{저널 인용|title=Hemagglutinin receptor binding avidity drives influenza A virus antigenic drift|journal=Science|last=Hensley|first=S. E.|last2=Das|first2=S. R.|date=30 October 2009|volume=326|issue=5953|pages=734–736|doi=10.1126/science.1178258|pmc=2784927|pmid=19900932|last3=Bailey|first3=A. L.|last4=Schmidt|first4=L. M.|last5=Hickman|first5=H. D.|last6=Jayaraman|first6=A.|last7=Viswanathan|first7=K.|last8=Raman|first8=R.|last9=Sasisekharan|first9=R.|first11=J. W.|last10=Bennink|first10=J. R.|last11=Yewdell}}</ref> [[인플루엔자바이러스 A형]]과 [[인플루엔자바이러스 B형]]에서 발생한다.<ref name="Taubenberger 2010 440–451">{{저널 인용|title=Influenza virus evolution, host adaptation and pandemic formation|journal=Cell Host & Microbe|last=Taubenberger|first=Jeffery K.|author2=Kash, John C.|url=http://www.cell.com/cell-host-microbe/abstract/S1931-3128(10)00172-1|date=17 June 2010|volume=7|issue=6|pages=440–451|doi=10.1016/j.chom.2010.05.009|pmc=2892379|pmid=20542248|accessdate=13 November 2011}}</ref>

대부분의 인플루엔자바이러스에서 항원소변이가 일어난다.<ref name="antigenicdrift">{{저널 인용|title=Ecology and Evolution of the Flu|journal=Trends in Ecology and Evolution|author1=D. J. D. Earn|author2=J. Dushoff|year=2002|volume=17|issue=7|pages=334–340|doi=10.1016/S0169-5347(02)02502-8|author3=S. A. Levin}}</ref><ref>{{서적 인용|title=Influenza|author=A. W. Hampson|year=2002|editor=C. W. Potter|publisher=Elsevier Science B. V.|pages=49–86|chapter=Influenza virus antigens and antigenic drift|isbn=978-0-444-82461-5}}</ref> 그 다음으로 많이 일어나는 것이 [[항원대변이]]로, 둘 다 바이러스 외피의 단백질 구조 변화를 야기한다는 점에서 공통점이 있다. 그러나 항원대변이는 다른 바이러스끼리 혼합되어 새로운 종류의 항원이 만들어지는 것으로 더욱 큰 변화를 만들어낸다. 반면 항원소변이는 더 넓은 바이러스종들에서 관찰된다. 질병의 유행기간과 숙주의 면역력이 항원소변이의 빈도에 영향을 미친다. 숙주의 강한 면역력은 [[진화압]]이 되어 새로운 항원이 발달하게 하는 요인으로 작용하고, 긴 유행기간은 이 진화합이 얼마나 지속되는지와 다름없다.<ref>{{저널 인용|title=Epidemic dynamics and antigenic evolution in a single season of influenza A|journal=[[Proceedings of the Royal Society B]]|last=Boni|first=T|author2=S. Cobey|year=2006|volume=273|issue=1592|pages=1307–1316|doi=10.1098/rspb.2006.3466|pmc=1560306|pmid=16777717|author3=P. Beerli|author4=M. Pascual}}</ref>

== 인플루엔자 바이러스 ==
[[인플루엔자바이러스]]의 경우, [[헤마글루티닌]]과 [[뉴라미니다아제]]의 두 단백질이 항원으로 작용한다.<ref>{{저널 인용|title=The biology of influenza viruses|journal=Vaccine|date=Sep 2008|volume=26|issue=Suppl 4|pages=D49–53|doi=10.1016/j.vaccine.2008.07.039|pmc=3074182|pmid=19230160|vauthors=Bouvier NM, Palese P}}</ref> 헤마글루티닌은 바이러스가 숙주인 상피세포에 잘 결합하도록 돕는 역할을 하고, 뉴라미니다아제는 새로운 [[비리온]]이 숙주 세포로부터 출아되는 과정을 돕는다.<ref>{{저널 인용|title=The evolution of pandemic influenza|journal=Nature Reviews Genetics|last=Nelson|first=M. I.|author2=Holmes, E. C.|date=March 2007|volume=8|issue=3|pages=196–205|doi=10.1038/nrg2053|pmid=17262054}}</ref> 이 두 단백질은 숙주의 면역계가 인식하는 대상이 되어 지속적인 [[진화압]]에 놓여있다. 따라서 헤마글루티닌과 뉴라미니다아제 유전자에 발생하는 돌연변이들이 축적됨으로써 발생하는 항원소변이는 숙주의 기존 면역체계로부터 은닉하여 오래 생존할 수 있는 능력을 갖추게 한다.<ref name="Hensley 2009 734–736" /> A형과 B형 인플루엔자 바이러스 및 기타 독감 바이러스주들 사이에서 널리 발생한다.<ref name="Taubenberger 2010 440–451" />

백신을 접종하여 면역이 부과된 개인에서는 헤마글루티닌이 숙주 세포의 수용체와 결합력을 강화하는 방향으로 [[점 돌연변이]]들이 축적되도록 진화압이 형성되지만, 특별히 면역을 부과하지 않은 자연상태의 개인에서는 단백질이 수용체와 결합력을 약화하는 방향으로 점 돌연변이가 축적된다.<ref name="Hensley 2009 734–736" /> 만일 결합력을 강화하는 방향으로 진화압이 형성되면 헤마글루티닌의 진화가 매우 빠른 속도로 발생한다. 일례로, 헤마글루티닌 유전자의 일종인 HA1 도메인의 18번 [[코돈]]은 현 사회에서 계속 진화압을 받고 있는 것으로 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|title=Predicting the evolution of human influenza A|journal=Science|last=Bush|first=R. M.|author2=K. Subbarao|url=https://semanticscholar.org/paper/399e8c99e0c83fadfde6ae60560587b28466393e|date=3 December 1999|volume=286|issue=5446|pages=1921–1925|doi=10.1126/science.286.5446.1921|pmid=10583948|author3=N. J. Cox|author4=W. M. Fitch}}</ref> 따라서 이런 이형변종 바이러스주에도 포괄적으로 적용될 수 있는 새로운 백신을 개발하여 항원소변이와 향후 발생할 새로운 인플루엔자 유행 및 범유행에도 효과적으로 대비할 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=Influenza vaccine: the challenge of antigenic drift|journal=Vaccine|date=September 2007|volume=25|issue=39–40|pages=6852–62|doi=10.1016/j.vaccine.2007.07.027|pmid=17719149|vauthors=Carrat F, Flahault A}}</ref>

인플루엔자 바이러스의 [[RNA 중합효소]] 역시 다른 [[RNA 바이러스]]들과 마찬가지로 [[교정 (생물학)|교정]]기능이 결여되어있기 때문에 점 돌연변이가 매우 빈번하게(염기당 매년 {{val|1|e=-3}}~{{val|8|e=-3}}개의 돌연변이) 발생한다.<ref name="Taubenberger 2010 440–451" /> 특히 이런 점 돌연변이가 바이러스 표면 단백질에 축적됨에 따라 숙주의 [[면역]]이 탐지하지 못하므로, 돌연변이의 장소와 횟수에 대한 연구가 지난 10년간 학계의 관심을 받아 꾸준히 이루어지고 있다.<ref>{{저널 인용|title=Positive selection on the H3 hemagglutinin gene of human influenza virus|journal=Molecular Biology and Evolution|author1=R. M. Bush|author2=W. M. Fitch|year=1999|volume=16|issue=11|pages=1457–1465|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026057|pmid=10555276|author3=C. A. Bender|author4=N. J. Cox}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Long term trends in the evolution of H(3) HA1 human influenza type A|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|author1=W. M. Fitch|author2=R. M. Bush|year=1997|volume=94|issue=15|pages=7712–7718|doi=10.1073/pnas.94.15.7712|pmc=33681|pmid=9223253|author3=C. A. Bender|author4=N. J. Cox}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Mapping the antigenic and genetic evolution of influenza virus|journal=Science|authors=D. J. Smith, A. S. Lapedes, J. C. de Jong, T. M. Bestebroer, G. F. Rimmelzwaan, A. D. M. E. Osterhaus, R. A. M. Fouchier|url=https://semanticscholar.org/paper/f66a00d2bc5c04dd68f672659f97eff8e7084dc1|year=2004|volume=305|issue=5682|pages=371–376|doi=10.1126/science.1097211|pmid=15218094}}</ref>

항원소변이는 과거에 있던 독감유행의 원인으로 지목되기도 한다. 특히 4천만에서 1억명의 사람을 죽인 1918년 [[스페인 독감]] 사태의 원인으로 얼마 전까지 지목되기도 하였으나, 최근 조류 바이러스의 [[항원소변이]]가 그 원인임이 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|title=Updating the accounts: global mortality of the 1918-1920 "Spanish" influenza pandemic|journal=[[Bulletin of the History of Medicine]]|last=Johnson|first=NP|author2=Mueller, J|date=Spring 2002|volume=76|issue=1|pages=105–115|doi=10.1353/bhm.2002.0022|pmid=11875246}}</ref> 사람을 비롯해 여러 동물들을 감염시킬 수 있는 인플루엔자바이러스 A형에서 가장 빈번하게 관측된다.

== 같이 보기 ==
* [[항원대변이]]

== 출처 ==
{{각주|2}}

== 참고 문헌 ==

* {{저널 인용|title=Vaccination and antigenic drift in influenza|journal=Vaccine|author=Boni MF|date=July 2008|volume=26 Suppl 3|pages=C8–14|doi=10.1016/j.vaccine.2008.04.011|pmc=2603026|pmid=18773534}}
* {{저널 인용|title=The impact of evolutionary constraints on influenza dynamics|journal=Vaccine|author=Gog JR|date=July 2008|volume=26 Suppl 3|pages=C15–24|doi=10.1016/j.vaccine.2008.04.008|pmid=18773528}}

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20090324043448/http://www3.niaid.nih.gov/topics/Flu/Research/basic/AntigenicDriftIllustration.htm An illustration of antigenic drift]
* [http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=26116 A technical definition] {{웨이백|url=http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=26116 |date=20140512223139 }}
{{바이러스}}

[[분류:바이러스학]]
[[분류:인플루엔자]]