{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=인플루엔자바이러스 D형
|색=바이러스
|바이러스_군=V 그룹 ([[음성 단일가닥 RNA 바이러스|(-)ssRNA]])
|그림=3D Influenza virus.png
|역=[[바이러스]]
|계=[[리보바이러스계]]
|문=[[네가르나바이러스문]]
|강=[[인스토바이러스강]]
|목=[[아르티쿨라바이러스목]]
|과=[[오르토믹소바이러스과]]
|속='''인플루엔자바이러스 D형'''
|종='''인플루엔자바이러스 D형'''}}

'''인플루엔자바이러스 D형'''(''Influenza D virus'')는 인플루엔자바이러스 D형[[속 (생물학)|속]]에 속하는 [[바이러스]] 종명이다. [[오르토믹소바이러스과]]에 속하며, [[인플루엔자]]를 일으킨다. [[돼지]]와 [[소]]를 감염시키며, 인간을 감염시킨 사례는 아직 알려지지 않았다.<ref name="Influenza D">{{저널 인용|title=Novel Influenza D virus: Epidemiology, pathology, evolution and biological characteristics|journal=Virulence|author1=Shuo Su|author2=Xinliang Fu|date=25 August 2017|volume=8|issue=8|pages=1580–1591|doi=10.1080/21505594.2017.1365216|pmc=5810478|pmid=28812422|author3=Gairu Li|author4=Fiona Kerlin|author5=Michael Veit}}</ref> 2011년에 돼지에게서 처음으로 분리되어 2016년에 오르토믹소바이러스과가 만들어지며 새로 분류되었다.<ref name="Influenza D" /><ref name="new virus">{{웹 인용|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2016/09/160901140433.htm|title=New virus gets official name, influenza D|author=|date=1 September 2016|publisher=ScienceDaily|accessdate=28 September 2018}}</ref> 이전에는 인플루엔자바이러스 C형의 아류로 여겨지며 인플루엔자바이러스 C형속에 속하였었다.<ref name="Influenza D" />

해당 바이러스는 인플루엔자바이러스 A, B, C형과 비교했을 때 잘 발견되지 않는 편이다. A형과 B형의 8개의 RNA 분절이 10개의 단백질을 암호화하는데 비해, C형과 동일하게 7개의 분절이 9개 단백질을 암호화한다.

== 인플루엔자바이러스 D형 ==

인플루엔자바이러스들은 [[오르토믹소바이러스과]]에 속하며,<ref name="Influenza D" /> A, B, C, D 총 네 가지 형태의 [[항원|항원형]]이 있다.<ref name="ref2">“Seasonal Influenza (Flu)” Centers for Disease Control and Prevention. March 22, 2012. https://www.cdc.gov/flu/about/viruses/types.htm</ref> 이 중 [[인플루엔자바이러스 A형]]이 가장 심각하며, 그 다음으로 [[인플루엔자바이러스 B형]]이 심각한데 여전히 유행병의 성격을 가진다. [[인플루엔자바이러스 C형]]은 보통 비교적 심한 증상을 일으키지 않는다.<ref name="ref3">Margaret Hunt. “Microbiology and Immunology On-line” University of South Carolina School of Medicine. 2009. http://pathmicro.med.sc.edu/mhunt/flu.htm</ref> 인플루엔자바이러스 D형이 이중 가장 드물며, 인간을 감염시킨 사례는 아직 알려지지 않았다. 하지만 인구의 1.3% 정도가 인플루엔자바이러스 D형의 헤마토글루티닌화를 억제하는 항체를 보유하고 있으므로, 아직 발견되지 않은 감염사례가 존재할 것이라는 추측을 하기도 한다. 그러나 이 항체는 인플루엔자바이러스 C형에 감염된 후에도 생성되므로, 인플루엔자바이러스 D형이 사람을 감염시키는지에 대해서는 더 많은 연구가 요구된다.<ref name="Influenza D" />

[[인플루엔자바이러스 C형]]과 아미노산 배열의 절반 정도가 유사하다.<ref name="Influenza D" /><ref name="Influenzavirus C and D">{{웹 인용|url=https://www.swinehealth.org/wp-content/uploads/2016/03/Influenza-virus-C-IVC-and-influenza-virus-D-IVD.pdf|title=Influenza C and Influenza D Viruses|author=2016|accessdate=28 September 2018}}</ref> C형과 D형은 대략 1500년전인 서기 482년에 분기된 것으로 여겨진다. 또한 인플루엔자바이러스 D형 자체에도 두 아류가 있는데, 대략 1972년도 정도에 분기된 것으로 여겨진다.<ref name="Influenza D" />

인플루엔자바이러스 A형은 주로 조류를 통해 감염되는 한편, B, C, D는 동물을 거쳐 사람에게 감염되지는 않는다고 알려져있다.<ref name="ref3" /><ref name="ref4">{{웹 인용|url=http://apps.who.int/iris/bitstream/10665/204275/1/WHO_SDE_WSH_06.1_eng.pdf|title=Review of latest available evidence on potential transmission of avian influenza (H5H1) through water and sewage and ways to reduce the risks to human health|author=World Health Organization|date=2006}}</ref><ref name="Influenza D" /> 또한 C형과 D형은 잘 분리되지 않아 알려진 정보가 적지만, 전 세계에서 널리 발견된다는 사실이 알려져있다.<ref name="Influenza D" /><ref name="Influenzavirus C and D" />

표면에서 단기간 생존하는 능력으로 인해 [[호흡기 비말]]이나 무생물 [[매개물]]을 통해 전파된다.<ref name="ref3" /> 18~72시간의 비교적 짧은 [[잠복기]]를 가지고 있으며, [[기도 (의학)|기도]]의 [[상피 조직|상피세포]]를 감염시킨다.<ref name="ref3" />

허파의 일반적인 온도인 37°C에서 잘 배양되는데 C형 바이러스보다도 잘 복제된다. 다른 인플루엔자바이러스들보다 변이가 일어나는속도가 느리며 허파를 감염시키기 시작한 뒤로 몇 차례 변이를 거치지 않은 것으로 추정되는데, 상기했듯 아직 인간을 감염시키지도 못하는 것으로 여겨진다.<ref name="Influenza D" />

== 구조와 변종 ==

[[오르토믹소바이러스과]]의 바이러스들은 외피를 가진 [[RNA 바이러스]]이며 단일가닥 [[게놈|유전체]]를 가지고 있다.<ref name="Influenza D" /><ref name="ref1">{{서적 인용|url=https://archive.org/details/poultrydiseases00patt|url-access=registration|title=Poultry Diseases|last=Pattison|last2=McMullin|year=2008|edition=6th|publisher=Elsevier|location=|pages=[https://archive.org/details/poultrydiseases00patt/page/n320 317]|isbn=978-0-7020-28625|last3=Bradbury|last4=Alexander}}</ref> 항원으로는 [[바이러스 기질 단백질|기질 단백질]](M1)과 핵단백질(NP)이 있는데, 이는 바이러스가 A, B, C, D형중 어디에 속하는지 구분하는 기준이 된다.<ref name="ref3" /> M1 단백질은 바이러스 조립에, NP는 [[전사 (생물학)|전사]]와 [[복제 (생물학)|복제]]시 사용된다.<ref>{{저널 인용|title=Influenza virus assembly: effect of influenza virus glycoproteins on the membrane association of M1 protein|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2000-09_74_18/page/8709|journal=J. Virol.|year=2000|volume=74|issue=18|pages=8709–19|doi=10.1128/jvi.74.18.8709-8719.2000|pmc=116382|pmid=10954572|vauthors=Ali A, Avalos RT, Ponimaskin E, Nayak DP}}</ref><ref>{{저널 인용|title=The influenza virus nucleoprotein: a multifunctional RNA-binding protein pivotal to virus replication|journal=J. Gen. Virol.|year=2002|volume=83|issue=Pt 4|pages=723–34|doi=10.1099/0022-1317-83-4-723|pmid=11907320|vauthors=Portela A, Digard P}}</ref> 또한 인플루엔자바이러스들은 표면에 [[당단백질]]을 보유하고 있다. A형과 B형은 [[헤마글루티닌]](HA)와 [[뉴라미니다아제]](NA), 총 두 종류의 당단백질을, C형과 D형은 [[헤마글루티닌 에스테라아제 융합 당단백질]](HEF), 총 한 종류의 당단백질을 가지고 있다.<ref name="ref3" /><ref>{{저널 인용|title=A seven-segmented influenza A virus expressing the influenza C virus glycoprotein HEF|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2008-07_82_13/page/6419|journal=J. Virol.|year=2008|volume=82|issue=13|pages=6419–26|doi=10.1128/JVI.00514-08|pmc=2447078|pmid=18448539|vauthors=Gao Q, Brydon EW, Palese P}}</ref><ref name="Influenza D" /> 이 당단백질들은 바이러스막과 세포막이 잘 융합할 수 있게 돕는다. 두 막이 융합한 후에는 바이러스의 유전체와 단백질이 숙주세포내로 방출되는데, 이로써 감염이 이루어진다.<ref>{{저널 인용|title=Structural basis for membrane fusion by enveloped viruses|journal=Mol. Membr. Biol.|year=1999|volume=16|issue=1|pages=3–9|doi=10.1080/096876899294706|pmid=10332732|vauthors=Weissenhorn W, Dessen A, Calder LJ, Harrison SC, Skehel JJ, Wiley DC}}</ref> C형과 D형은 에스테라아제를 발현하는 유일한 인플루엔자이다. 이 효소는 A형과 B형의 뉴라미니다아제와 유사하며, 둘 다 숙주세포의 수용체를 파괴하는 기능을 한다.<ref name="Wagaman89">{{harvnb|Wagaman|Spence|O'Callaghan|1989}}</ref><ref name="Influenza D" /> 이 당단백질들은 [[돌연변이|변이]]나(항원소변이), 재배열(항원 이동)중에 놓여있어 새로운 HA나 NA가 만들어질 수도 있다. A형은 [[항원소변이]]의 가능성도 있으나, C형과 D형의 경우 오직 [[항원 이동]]의 가능성만 있음이 보고되었다. 그러나 둘 중에 하나만 일어나더라도 항체가 더 이상 제 기능을 수행하지 못한다.<ref name="ref3" />

== 검출 ==

바이러스 C, D형은 A, B형과 성장환경이 다르며, 인플루엔자바이러스 D형의 경우는 특히 분리가 어렵다. 바이러스 분리, [[혈청학]] 등의 방법을 통해 검진된다.<ref name="Matsuzaki06">{{저널 인용|title=Clinical features of influenza C virus infection in children|journal=J. Infect. Dis.|year=2006|volume=193|issue=9|pages=1229–35|doi=10.1086/502973|pmid=16586359|vauthors=Matsuzaki Y, Katsushima N, Nagai Y, Shoji M, Itagaki T, Sakamoto M, Kitaoka S, Mizuta K, Nishimura H}}</ref> 혈청학적 방법으로는 헤마글루티닌 억제(HI)가 사용된다.<ref name="Manuguerra94">{{저널 인용|title=Sero-epidemiological survey of influenza C virus infection in Spain|journal=Eur. J. Epidemiol.|year=1994|volume=10|issue=1|pages=91–94|doi=10.1007/bf01717459|pmid=7957798|vauthors=Manuguerra JC, Hannoun C, Sáenz Mdel C, Villar E, Cabezas JA}}</ref> 항체를 첨가하여 색 변화를 통해 단백질의 존재를 검출하는 방식들인 [[웨스턴 블랏]]이나 [[효소결합면역흡착검사]](ELISA) 역시 혈청을 검사하는데 사용된다.<ref>{{서적 인용|url=https://archive.org/details/lehningerprincip0000lehn|title=Principles of Biochemistry|last=Nelson|first=DL|last2=Cox|first2=MM|year=2013|edition=6th|publisher=|location=|pages=[https://archive.org/details/lehningerprincip0000lehn/page/179 179]|isbn=978-1-4292-3414-6}}</ref> ELISA의 경우 HI보다 HEF에 더 좋은 반응성을 보인다.<ref name="ref4" /> C형과 D형이 에스테라아제를 생산하기 때문에, C형과 D형에 한정해 검사를 하는 것이 목적이라면 in situ 에스테라아제 검정을 실시하는 것이 더 빠르고 저렴하다.<ref name="Wagaman89" />

== 예방 접종 ==
인플루엔자바이러스 A형의 경우 동물을 매개로 하며 모든 아형들이 항원 이동에 놓여있기 때문에 [[범유행]]의 가능성이 있다.<ref name="ref4" /> A형과 B형이 매년 계절형 [[유행병]]으로 등장하는 이유 역시 이 항원 이동 때문이다.<ref name="ref2" /> 그러나 인플루엔자바이러스 C형과 D형은 항원 이동을 보이지 않기 때문에 유행하는 성격은 없다. 따라서 이 두 바이러스에 대한 사람 대상의 백신은 존재하지 않는다.<ref name="Influenzavirus C and D" /> 불활성화된 인플루엔자바이러스 D형을 이용한 백신이 소를 대상으로 개발되긴 하였으나, 현재 임상실험중이다.<ref name="Influenza D" />

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==

* {{저널 인용|title=Pathogenesis of Influenza D Virus in Cattle|journal=Journal of Virology|author1=Lucas Ferguson|author2=Alicia K. Olivier|date=June 2016|volume=90|issue=12|pages=5636–5642|doi=10.1128/jvi.03122-15|pmc=4886773|pmid=27030270|author3=Suzanne Genova|author4=William B. Epperson|author5=David R. Smith|author6=Liesel Schneider|author7=Kathleen Barton|author8=Katlin McCuan|author9=Richard J. Webby|author10=Xiu-Feng Wan}}
* {{저널 인용|title=Detection of influenza C virus by using an in situ esterase assay|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-microbiology_1989-05_27_5/page/832|journal=J. Clin. Microbiol.|date=May 1989|volume=27|issue=5|pages=832–36|doi=10.1128/JCM.27.5.832-836.1989|pmc=267439|pmid=2745694|ref={{harvid|Wagaman|Spence|O'Callaghan|1989}}|vauthors=Wagaman PC, Spence HA, O'Callaghan RJ}}
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/FLU/Database/nph-select.cgi?go=database ICTVdB database for Influenza viruses]

== 외부 링크 ==
{{위키생물종}}

* [https://www.fludb.org Influenza Research Database] Database of influenza genomic sequences and related information.
* [https://viralzone.expasy.org/6077 ''Viralzone'': Influenzavirus D]
{{인플루엔자}}
{{바이러스성 질병}}
{{감기}}

{{분류군 식별자|from=Q29002254}}

[[분류:오르토믹소바이러스과]]
[[분류:인플루엔자]]