{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=후두류
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|그림=Pachycephalosaurus skull.JPG
|그림_크기=300px|그림_설명=[[파키케팔로사우루스]] 위오밍엔시스의 두개골. 옥스포드 자연사박물관
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|하목='''[[멸종|†]] 후두하목'''
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* [[고요케팔레]]
* [[그라비톨루]]
* [[스테고케라스]]
* [[아크로톨루스]]
* [[틸로케팔레]]
* [[프레노케팔레]]
*'''파키케팔로사우루스족'''
** [[드라코렉스]]
** [[스티기몰로크]]
** [[파키케팔로사우루스]]
}}
'''후두류'''(厚頭類, {{lang|la|Pachycephalosauria|파키케팔로사우리아}})는 조반류 공룡의 한 분지군이다. 모든 종이 '''후두하목'''(厚頭下目, {{llang|la|Pachycephalosauria|파키케팔로사우리아}}) '''파키케팔로사우루스과'''({{llang|la|Pachycephalosauridae|파키케팔로사우리다에}})에 속한다. 딸려 있는 유명한 속으로는 [[파키케팔로사우루스]], [[스테고케라스]], [[스티기몰로크]], [[드라코렉스]] 등이 있다. 대부분은 [[백악기]] 말기에 지금의 [[북아메리카]]와 [[아시아]]에서 살았다. 이들은 모두 [[이족보행]]을 했으며 [[초식성]] 또는 잡식성으로 두꺼운 두개골을 가지고 있었다. 어떤 종류에서는 [[두개골]] 천장 부분이 10~20 센티미터 두께의 돔 모양을 하고 있고, 다른 종류에서는 납작하거나 쐐기 모양을 하고 있다. 납작한 머리를 가진 후두류 공룡은 별개의 종, 혹은 경우에 따라서 별개의 과에 속하는 것으로 간주되어왔으나 실제로는 돔 모양 머리를 가진 종류의 어린 형태일 가능성도 있다.<ref name="sullivan2006">{{harvnb|Sullivan|2006}}</ref><ref name="longrichetal2010" /> 돔의 주위에는 조그만 옹이나 스파이크 같은 것이 나있는 경우도 있다.

최초의 후두류일 가능성이 있는 공룡들로는 [[쥐라기]] 중기 [[키르기즈스탄]]에서 발견된 [[페르가노케팔레]]와 [[백악기]] 전기 [[독일]]의 지층에서 발견된 [[스테노펠릭스]]가 있으나 R.M.설리반은 이 두 가지 종이 후두류에 속하는지 의문을 가지고 있다.<ref name="sullivan2006" />

==고생물학==

===박치기 습성===
[[파일:Pachycephalosaurus head butting.png|섬네일|left|박치기를 하는 파키케팔로사우루스의 복원도]]
두개골의 돔이 중요한 적응이라는 것에 대해서는 갑론을박이 있었다. 이것이 산양들처럼 박치기에 사용되었으리라는 생각은 널리 알려진 가설인데 콜버트가 처음 제안했고, 1956년에 스프레이그 드 캠프의 과학소설 A Gun for Dinosaur에 등장하면서 유명해졌다. 그 후로 골턴과 수에스 등 많은 고생물학자들이 박치기 가설에 대해 논쟁을 벌여왔다. 이 가설에 따르면 후두류 공룡들은 오늘날의 [[산양]]이나 [[사향소]]처럼 서로의 머리를 부딪혔을 것이라고 본다.
[[파일:Pachycephalosaurus Clean.png|섬네일|left|콜로라도주 우들랜드 파크의 록키 마운틴 공룡센터에 전시된 "샌디"의 표본에 기반한 파키케팔로사우루스의 골격 모습]]
박치기 습성에 대한 해부학적 증거로 척추뼈가 견고하게 연결된 형태, 그리고 목 근육이 강력했음을 암시하는 등의 형태 등이 있다.<ref name="snively">{{harvnb|Snively|Cox|2008}}</ref> 후두류 공룡들이 머리와 목 그리고 몸을 수평으로 일직선으로 놓아 박치기 할 때의 충격을 흡수할 수 있었으리라는 추론이 있다. 하지만 머리와 목, 그리고 몸통을 그런 자세로 놓을 수 있는 공룡은 알려진 바가 없다. 그 대신 후두류 공룡의 경추와 그에 가까운 흉추를 보면 목이 S 자나 U 자 형태의 곡선을 그렸을 것으로 보인다.<ref name="KC97">{{harvnb|Carpenter|1997}}</ref>

두개골의 둥근 형태 때문에 박치기를 하더라도 부딪히는 면적이 적어 빗맞게 되었을 것이다. 다른 가능성으로는 몸통에 머리를 부딪히거나 포식자로부터 자신을 방어하는 데, 혹은 그 모두에 쓰였을 수 있다. 후두류 공룡들은 상대적으로 몸통이 넓고 (몸통에 머리를 부딪힐 경우 중요한 내부기관을 보호하기 위해서였을 수 있다) [[스티기몰로크]]의 인상골 부위에 있는 뿔을 보면 (몸통에 박치기를 할 경우 뿔이 효과적이었을 것이다) 몸통에 박치기를 했을 가능성이 높아 보인다.

2004년에 수행된 굿윈과 호너의 조직학적 연구에서 박치기 가설에 대한 반박이 제시되었다. 이들은 돔 모양이 "개체발생단계에서 잠시 나타나는 형태"이며 해면체와 유사한 뼈의 구조로는 박치기 했을 때의 충격을 버텨내지 못했을 것이고, 방사형 패턴은 급속한 성장으로 인한 것이라고 주장했다.<ref name="goodwin">{{harvnb|Goodwin|Horner|2004}}</ref> 하지만 후에 스니벨리와 콕스, 스니벨리와 시오도어의 생체역학적 분석에서는 돔이 박치기로 인한 충격을 견딜 수 있었을 것이라고 결론내렸다.<ref name="snively"/> 레만은 굿윈과 호너가 논의한 성장 패턴이 박치기 습성과 반대되는 증거가 아니라고 주장했다.<ref>{{harvnb|Lehman|2010}}</ref>

굿윈과 호너는 돔이 종 인식에 사용되었을 것이라고 주장했다. 돔은 무언가로 덮여 있었던 것으로 보이는데, 밝은 색으로, 혹은 계절에 따라 다른 색으로 보였을 가능성이 충분히 있다고 생각된다.<ref name="goodwin"/> 하지만 [[화석]] 기록의 본질 상 돔의 기능에 색깔이 어떤 역할을 했는지를 확실히 알 수는 없다.

롱리치와 샌키, 탄케는 2010년 논문에서 돔의 모양이 종별로 크게 다르지 않기 때문에 돔이 종 인식에 사용되었을 가능성은 낮다고 주장했다. 돔의 전반적인 유사성은 파키케팔로사우루스과의 몇몇 속들이 간혹 하나로 뭉뚱그려지는 오류의 원인이 되기도 했다. 눈에 띄게 독특한 머리장식을 가지고 있던 [[각룡류]]나 하드로사우루스류들과는 다르다. 이들은 대신 돔이 박치기와 같은 동역학적 기능을 가지고 있었을 것이며 이런 목적은 돔에 자원을 투자하기에 충분한 이유가 된다고 주장했다.<ref name="longrichetal2010"/>

2013년 7월 16일에 저널 플로스 원(PLoS ONE)에 발표된 논문에서는 후두류 종들이 박치기를 했다는 증거가 추가로 보고되었다. 100 개 이상의 돔을 연구한 결과 20 퍼센트 정도에서 부상을 입었다가 나은 흔적이 보이는데, 모두 박치기와 관련된 것으로 해석할 수 있다. 병리학적 현상으로는 피부에 상처가 나서 뼈까지 감염되었다가 남긴 구멍이 있다. 이것은 후두류 공룡들이 오늘날의 동물들이 하는 것처럼 머리를 과시와 방어에 모두 사용했다는 해석을 가능하게 한다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.nbcnews.com/science/boneheaded-dinos-butted-heads-combat-6C10680037|title=Boneheaded dinos butted heads in combat|work=NBC News}}</ref>

===식성===
후두류의 식성에 대한 말론과 동료들의 2013년 연구에서는 [[백악기 후세|백악기 후기]] 라라미디아 섬대륙에서 공존하던 초식동물들을 살펴보았다. 파키케팔로사우루스과 공룡들은 일반적으로 1 미터 높이 혹은 그보다 밑의 식생을 주로 섭취했던 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용|last=Mallon|first=Jordan C|author2=David C Evans |author3=Michael J Ryan |author4=Jason S Anderson |title=Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada|journal=BMC Ecology|year=2013|volume=13|url=tp://link.springer.com/article/10.1186/1472-6785-13-14}}</ref>

===고병리학===
피터슨 외 (2013)에서 파키케팔로사우루스과 공룡 두개골을 연구한 결과 조사한 돔의 22%에서 골수염 때문에 발생한 것으로 보이는 병변이 발견되었다. 이것은 뼈에 구멍이 나거나 두개골을 덮고 있는 조직에 외상이 생겨 뼈 조직까지 감염이 되었을 경우에 볼 수 있는 흔적이다. 높은 발병률은 파키케팔로사우루스과 공룡의 두개골에 있는 돔이 종 내부의 싸움에 이용되었다는 가설에 힘을 더해 주는 것이다.<ref name=Peterson13>Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620</ref> 외상의 빈도는 파키케팔로사우루스과의 여러 속에 걸쳐 돔의 크기나 구조가 다양하고 여러 지질시대에 걸쳐있음에도 불구하고 전반적으로 크게 다르지 않았다.<ref name=Peterson13/> 이 연구결과는 상대적으로 납작한 머리를 가진 파키케팔로사우루스과 공룡들을 분석한 연구에서 병리적인 흔적이 발견되지 않은 것과 대조된다. 머리가 납작한 개체들이 종 내부의 싸움과 관련이 없었을 [[암컷]], 혹은 어린 개체들이었을 것이라는 가설을 지지하는 것이다.<ref>Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284.</ref>

뼈의 조직을 검사해보면 파키케팔로사우루스과 공룡 두개골의 돔은 독특한 섬유층판뼈 (fibrolamellar bone)로 이루어져 있으며<ref>Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref> [[섬유모세포]](fibroblasts)는 상처를 낫게 하는 데 중요한 역할을 하고 뼈의 리모델링 과정에서 빠르게 골침착이 일어나게 해준다.<ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.</ref> 피터슨 외 (2013)의 논문에서는 전인상골 돔의 뼈 구조와 병변의 분포 빈도를 종합해 볼 때 파키케팔로사우루스과의 공룡들이 머리의 독특한 구조, 즉 돔을 공세적 행동에 이용했으리라는 가설의 강력한 증거라고 결론내렸다.<ref name=Peterson13/>

==분류==
[[파일:Pachycephalosaurus ontogeny.png|섬네일|left|드라코렉스와 스티기몰로크가 파키케팔로사우루스의 성장 단계임을 보여주는 그림]]
대부분의 파키케팔로사우루스과 공룡 화석은 이마뼈-마루뼈 (frontoparietal bone) 로 만들어진 돔의 일부만이 주로 남아있어 완전하지 않은 경우가 많다. 후두류 공룡 내부에서 속 및 종의 분류는 대부분 두개골의 특징들에 의존하기 때문에 돔의 일부만 가지고는 분류 및 동정이 매우 어렵게 된다. 결과적으로 유효하지 않은 종들이 후두류 분지군에 많이 들어있게 되었다. 예를 들어 [[마준가톨루스]]는 처음에 후두류 공룡의 일종으로 생각되었으나 지금은 아벨리사우루스과에 속하는 [[수각류]] 공룡인 [[마준가사우루스]]로 재분류되었다. [[야베를란디아]] 역시 처음에 파키케팔로사우루스과로 분류되었으나 최근에 코엘루로사우루스로 다시 분류되었다.(설리반의 2006년 논문에서 네이쉬의 견해) 일을 더 복잡하게 만드는 것은 후두류 내에서 개체발생 및 성적이형성을 어떻게 해석할 것인가 하는 문제이다.

.<ref>{{harvnb|Horner|Goodwin|2009}}</ref>

===분류체계===
후두류는 마리안스카와 오스몰스카가 1974년에 처음 [[조반목]]의 [[아목]]인 후두아목으로 명명하였다. 여기에는 하나의 [[과]], 즉 파키케팔로사우루스과만이 포함되었다.<ref name="maryanska&osmolska1974">{{harvnb|Maryańska|Osmólska|1974}}</ref> 이후에 마이클 벤튼 등의 연구자들은 이것을 [[각룡류]]와 [[조각류]]를 하나로 묶은 [[각각아목]]의 [[하목]]인 후두하목으로 재분류하였다.<ref name="benton2004">{{harvnb|Benton|2004| pp=472}}</ref> 2006년에 로버트 설리반은 후두류의 분류체계 전반을 재평가한 논문을 발표하였다. 설리반은 마리안스카와 오스몰스카의 후두류에 대한 정의가 파키케팔로사우루스과의 정의와 동일한 해부학적 특징들에 의해 감별되기 때문에 의미가 중복된다고 보았다. 설리반은 또 세레노가 그의 계통발생학적 연구에서<ref>{{harvnb|Sereno|1986}}</ref> 파키케팔로사우루스과를 "돔이 있는 두개골"을 가진 종들만 (스테고케라스와 파키케팔로사우루스 등) 포함하는 것으로  재정의하고, 더 원시적인 종들을 후두류 내부, 파키케팔로사우루스과 밖에 두려 했던 시도를 거부하였다. 따라서 설리반의 파키케팔로사우루스과는 세레노와 벤튼의 후두류와 동일하게 되었다.

설리반은 파키케팔로사우루스과를 두개골의 특징들만 가지고 정의했는데 돔 형태의 "이마뼈-마루뼈"를 가지고 있는지가 가장 중요한 특징이다. 설리반에 의하면 이 특징을 가지고 있지 않은 몇몇 종들은 돔을 가진 후두류와 돔을 가지고 있지 않은 후두류가 갈리는 지점에서 더 원시적인 쪽에 속한다고 보았다. 하지만 더 발전된 형태에 납작한 두개골을 가진 어린 후두류 (드라코렉스 호그와르트시아 같은) 가 발견되면서 이런 구분은 부정확한 것이 되었다. 설리반은 파키케팔로사우루스를 감별하는 원래의 특징이 "납작하거나 돔 모양의" 두개골 위주로 되어있으므로 납작한 머리를 가진 종도 파키케팔로사우루스과 안에 포함되어야 한다고 지적했다.<ref name="sullivan2006" />

아래의 분류체계는 따로 표시되지 않은 경우에는 설리반의 2006년 분류를 따른다.

* '''파키케팔로사우루스과'''
** [[아크로톨루스]](''Acrotholus'')
** [[알라스카케팔레]](''Alaskacephale'')
** [[암토케팔레]](''Amtocephale'')<ref name=Amtocephale>{{Harvnb|Watabe|Tsogtbaatar|Sullivan|2011}}</ref>
** [[콜레피오케팔레]](''Colepiocephale'')
** [[고요케팔레]](''Goyocephale'')
** [[그라비톨루스]](''Gravitholus'')<ref name=longrichetal2010 />
** [[한수에시아]](''Hanssuesia'')
** [[호말로케팔레]](''Homalocephale'') - 프레노케팔레의 어린 형태일 수 있음<ref name=longrichetal2010 />
** [[프레노케팔레]](''Prenocephale'')
** [[스파에로톨루스]](''Sphaerotholus'')<ref name=longrichetal2010 />
** [[스테고케라스]](''Stegoceras'') (오르나톨루스(''Ornatotholus'')를 포함)
** [[텍사케팔레]](''Texacephale'')<ref name="longrichetal2010">{{harvnb|Longrich|Sankey|Tanke|2010}}</ref>
** [[틸로케팔레]](''Tylocephale'')
** [[완나노사우루스]](''Wannanosaurus'')<ref name=longrichetal2010 />
** '''파키케팔로사우루스족'''(Tribe Pachycephalosaurini)
*** [[드라코렉스]](''Dracorex'') - 파키케팔로사우루스의 어린 형태일 수 있음<ref name="juv" />
*** [[파키케팔로사우루스]](''Pachycephalosaurus'')
*** [[스티기몰로크]](''Stygimoloch'') -<ref name="juv" >{{harvnb|Stokstad|2007}}</ref>
** [[페르가노케팔레]](''Ferganocephale'')
** "스테고케라스" "벡셀리"

버틀러 외 2011에서 [[스테노펠릭스]]와 [[미크로파키케팔로사우루스]]를 [[각룡류]]로 재분류함.

미크로케팔레(''Microcephale'') (혹은 미코케팔레?(''Mycocephale'') 와 포라미나케팔레(''Foraminacephale'')는 아직 정식으로 보고되지 않았기 때문에 목록에서는 빠졌음.

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 color:1900s bar:NAM6 at:1982 mark:(line,black) text:[[고요케팔레|Goyocephale]]
 color:1800s bar:NAM5 at:1979 mark:(line,black) text:[[그라비톨루스|Gravitholus]]
 color:1900s bar:NAM3 at:2003 mark:(line,black) text:[[한수에시아|Hanssuesia]]
 color:1900s bar:NAM1 at:1974 mark:(line,black) text:[[호말로케팔레|Homalocephale]]
 color:1800s bar:NAM2 at:1974 mark:(line,black) text:[[프레노케팔레|Prenocephale]]
 color:1800s bar:NAM1 at:2002 mark:(line,black) text:[[스파에로톨루스|Sphaerotholus]]
 color:1900s bar:NAM1 at:1902 mark:(line,black) text:[[스테고케라스|Stegoceras]]
 color:1800s bar:NAM6 at:2010 mark:(line,black) text:[[텍사케팔레|Texacephale]]
 color:1900s bar:NAM3 at:1974 mark:(line,black) text:[[틸로케팔레|Tylocephale]]
 color:1900s bar:NAM4 at:1977 mark:(line,black) text:[[완나노사우루스|Wannanosaurus]]
 color:1800s bar:NAM5 at:2006 mark:(line,black) text:[[드라코렉스|Dracorex]]
 color:1900s bar:NAM1 at:1943 mark:(line,black) text:[[파키케팔로사우루스|Pachycephalosaurus]]
 color:1900s bar:NAM7 at:1983 mark:(line,black) text:[[스티기몰로크|Stygimoloch]]

PlotData=
 align:center textcolor:black fontsize:M mark:(line,black) width:25

 bar:period
 from: 1824    till: 1830    color:1800syears    text:[[1820s in paleontology|20s]]
 from: 1830    till: 1840    color:1800syears    text:[[1830s in paleontology|30s]]
 from: 1840    till: 1850    color:1800syears    text:[[1840s in paleontology|40s]]
 from: 1850    till: 1860    color:1800syears    text:[[1850s in paleontology|50s]]
 from: 1860    till: 1870    color:1800syears    text:[[1860s in paleontology|60s]]
 from: 1870    till: 1880    color:1800syears    text:[[1870s in paleontology|70s]]
 from: 1880    till: 1890    color:1800syears    text:[[1880s in paleontology|80s]]
 from: 1890    till: 1900    color:1800syears    text:[[1890s in paleontology|90s]]
 from: 1900    till: 1910    color:1900syears    text:[[1900s in paleontology|00s]]
 from: 1910    till: 1920    color:1900syears    text:[[1910s in paleontology|10s]]
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 from: 1930    till: 1940    color:1900syears    text:[[1930s in paleontology|30s]]
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 from: 2040    till: 2050    color:2000syears    text:[[2040s in paleontology|40s]]
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 from: 2060    till: 2070    color:2000syears    text:[[2060s in paleontology|60s]]
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 from: 2090    till: 2100    color:2000syears    text:[[2090s in paleontology|90s]]

 bar:era
 from: 1824    till: 1900    color:1800s    text:[[19th century in paleontology|19th]]
 from: 1900    till: 2000    color:1900s    text:[[20th century in paleontology|20th]]
 from: 2000    till: 2100    color:2000s    text:[[21st century in paleontology|21st]]
</timeline>

===계통발생===
아래의 분지도는 윌리암슨과 카의 2002년 논문을 따른 것이다.<ref name="williamson&carr2002" >{{harvnb|Williamson|Carr|2002}}</ref>

{{분지군| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1='''후두류'''
|1={{분지군
   |1=[[스테노펠릭스]]
   |2=[[완나노사우루스]]''
   |3=[[야베를란디아]] (현재는 [[수각류]]로 분류됨)
   |label4='''고야케팔라'''
   |4={{분지군
      |1=[[고요케팔레]]
      |label2=<span style="color:white;">unnamed</span>
      |2={{분지군
         |1=[[호말로케팔레]]
         |label2='''Pachycephalosauridae'''
         |2={{분지군
            |1=[[스테고케라스]]
            |label2='''파키케팔로사우루스아과'''
            |2={{분지군
               |label1=<span style="color:white;">unnamed</span>
               |1={{분지군
                  |1=[[틸로케팔레]]
                  |2=[[프레노케팔레]]
               |label2= <span style="color:white;">unnamed</span>
               |3={{분지군
                  |1=[[스파에로톨루스]]
                  |label2= <span style="color:white;">unnamed</span>
                  |4={{분지군
                     |1=[[스티기몰로크]]
                     |2=[[파키케팔로사우루스]]
                     }}
                  }}
               }}
            }}
         }}
      }}
   }}
}}
}}

롱리치, 샌키, 탄케의 2010년 논문에 따른 [[분지도]]<ref name="Longrich''et al.''">{{저널 인용|author= Longrich, N.R., Sankey, J., and Tanke, D. |year= 2010 |title= ''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA |journal= Cretaceous Research |volume=31 |issue=2 |pages=274–284 |doi= 10.1016/j.cretres.2009.12.002}}</ref>

{{분지군| style=font-size:90%;line-height:85%
|label1=&nbsp;[[파키케팔로사우루스과]]&nbsp;
|1={{분지군
   |1={{분지군
      |1=[[스테고케라스]]
      |2={{분지군
         |1=[[콜레피오케팔레]]
         |2=[[그라비톨루스]] }} }}
   |2=[[텍사케팔레]]
   |3=[[한수에시아]]
   |4={{분지군
      |1=[[스파에로톨루스]](''Sphaerotholus? brevis'')
      |2={{분지군
         |1=[[스파에로톨루스]](''S. goodwini'')
         |2={{분지군
            |1=[[스파에로톨루스]](''S. edmontonensis'')
            |2=[[스파에로톨루스]](''S. buchholtzae'') }} }}
      |3={{분지군
         |1={{분지군
            |1=[[알라스카케팔레]]
            |2=[[파키케팔로사우루스]]
            |3={{분지군
               |1=[[스티기몰로크]]
               |2=[[드라코렉스]] }} }}
         |2={{분지군
            |1=[[틸로케팔레]]
            |2=[[프레노케팔레]]
            |3={{분지군
               |1=[[호말로케팔레]]
               |2=[[고요케팔레]]
               |3=[[완나노사우루스]] }} }} }} }} }} }}

아래는 에반스 외 (2013)의 분지도를 수정한 것이다.<ref name=Acrotholus>{{저널 인용
| last1 = Evans | first1 = D. C.
| last2 = Schott | first2 = R. K.
| last3 = Larson | first3 = D. W.
| last4 = Brown | first4 = C. M.
| last5 = Ryan | first5 = M. J.
| title = The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs
| doi = 10.1038/ncomms2749
| journal = Nature Communications
| volume = 4
| pages = 1828
| year = 2013
| pmid = 23652016
| pmc = 
| bibcode = 2013NatCo...4E1828E
}}</ref>

{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=&nbsp;Pachycephalosauria&nbsp;
|1={{분지군
   |1=[[완나노사우루스]](''Wannanosaurus yansiensis'')
   |label2=&nbsp;[[Pachycephalosauridae]]&nbsp;
   |2={{분지군
      |1={{분지군
         |1=[[콜레피오케팔레]](''Colepiocephale lambei'')
         |2=[[한수에시아]](''Hanssuesia sternbergi'')
         |3=[[스테고케라스]](''Stegoceras novomexicanum'')
         |4=[[스테고케라스]](''Stegoceras validum'')}}
      |2={{분지군
         |1=[[고요케팔레]](''Goyocephale lattimorei'')
         |2={{분지군
            |1=[[호말로케팔레]](''Homalocephale calathocercos'')
            |2={{분지군
               |1=[[틸로케팔레]](''Tylocephale gilmorei'')
               |2={{분지군
                  |1=[[프레노케팔레]](''"Prenocephale" brevis'')
                  |2={{분지군
                     |1=[[암토케팔레]](''Amtocephale gobiensis'')
                     |2={{분지군
                        |1={{분지군
                           |1=[[아크로톨루스]](''Acrotholus audeti'')
                           |2=[[프레노케팔레]](''Prenocephale prenes'')}}
                        |2={{분지군
                           |1={{분지군
                              |1=[[알라스카케팔레]](''Alaskacephale gangloffi'')
                              |2=[[파키케팔로사우루스]](''Pachycephalosaurus wyomingensis'')}}
                           |2={{분지군
                              |1=[[스파에로톨루스]](''Sphaerotholus buchholtzae'')
                              |2=[[스파에로톨루스]](''Sphaerotholus goodwini'') }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== 각주 ==
{{각주}}

==참고 자료==
{{참고 자료 시작|2}}
* {{서적 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last = Benton | first = Michael J
| title = Vertebrate Palaeontology | edition = 3rd
| publisher = Blackwell Publishing | year = 2004
| isbn = 978-0-632-05637-8
}}
* {{저널 인용 |이탤릭체=예 |ref=harv |last=Carpenter |first=Kenneth |title=Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior |journal=Contributions to Geology |year=1997 |volume=32 |issue=1 |pages=19–25 |url=http://www.le-monde-des-dinosaures.net/pachycephalosaures.pdf |확인날짜=2015-01-29 |보존url=https://web.archive.org/web/20160303221633/http://www.le-monde-des-dinosaures.net/pachycephalosaures.pdf |보존날짜=2016-03-03 |url-status=dead }}
* {{서적 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last = Colbert | first = Edwin
| title = Evolution of the Vertebrates
| publisher = John wiley  | location = New York | year = 1955
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예 | ref = harv
| last = Galton | first = P
| title = Pachycephalosaurids&nbsp;— dinosaurian battering rams
| journal = Discovery | year = 1970
| publisher = Yale Peabody Museum | location = London
| volume = 6 | pages = 23–32
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last1 = Goodwin | first1 = MB
| last2 = Horner | first2 = JR
| title = Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior
| journal = Paleobiology |date=June 2004 | volume = 30 | issue = 2 | pages = 253–267
| doi = 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2
}}
* {{저널 인용 | 이탤릭체 = 예 | ref = harv | last1 = Horner | first1 = JR | last2 = Goodwin | first2 = MB | title = Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus | journal = PLoS ONE | year = 2009 | volume = 4 | issue = 10 | page = e7626 | doi = 10.1371/journal.pone.0007626 | url = http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007626 | pmid = 19859556 | pmc = 2762616 | editor1-last = Sereno | editor1-first = Paul | access-date = 2015-01-29 | archive-date = 2011-05-01 | archive-url = https://web.archive.org/web/20110501071517/http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007626 }}
* {{저널 인용|이탤릭체=예 | ref = harv
| last = Lehman | first = TM
| title = Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of west Texas, and observations of the frontoparietal dome
| journal = Journal of Vertebrate Paleontology | year = 2010 | issue = 30 | pages = 786–798
| issn = 02724634
| doi = 10.1080/02724631003763532 | volume = 30
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last1 = Longrich | first1 = NR
| last2 = Sankey | first2 =J
| last3 = Tanke | first3 = D
| title = ''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA
| journal = Cretaceous Research | year = 2010
| doi = 10.1016/j.cretres.2009.12.002 | volume = 31 | issue = 2 | pages = 274
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last1 = Maryańska | first1 = T
| last2 = Osmólska | first2 = H
| title = Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs
| journal = Palaeontologica Polonica | year = 1974 | issue = 30 | pages = 45–102
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last = Sereno | first = PC
| title = Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)
| journal = National Geographic Research | year = 1986 | volume = 2 | pages = 234–256
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last1 = Snively | first1 = E
| last2 = Cox | first2 = A
| title = Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior
| journal = Palaeontologia Electronica | issue = 11 | year = 2008
| url = http://palaeo-electronica.org/2008_1/140/index.html
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last1 = Snively | first1 = E
| last2 = Theodor | first2 = JM
| title = Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls
| journal = PLoS ONE | year = 2011 | volume = 6 | issue = 6 | page = e21422
| doi = 10.1371/journal.pone.0021422 | editor1-last = Carpenter | editor1-first = Kenneth
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last = Stokstad | first = Erik
| title = Society of Vertebrate Paleontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?
| journal = Science | volume = 318 |date=November 2007 | page = 1236
| url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 | doi=10.1126/science.318.5854.1236 | pmid=18033861 | issue=5854
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예| ref = harv
| last = Sues | first = H-D
| title = Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs
| journal = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie | year = 1978 | pages = 459–472
}}
* {{저널 인용
| 이탤릭체 = 예
| ref = harv
| last = Sullivan
| first = RM
| title = A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)
| journal = New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
| year = 2006
| issue = 35
| pages = 347–365
| url = http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf
| doi = 10.1080/02724631003763532
| volume = 30
| access-date = 2015-01-29
| archive-date = 2007-09-27
| archive-url = https://web.archive.org/web/20070927214216/http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/130_Sullivan__2006__-Pachycephalosauridae.pdf
| url-status = dead
}}
* {{저널 인용
| 이탤릭체 = 예
| ref = harv
| last1 = Watabe
| first1 = Mahito
| last2 = Tsogtbaatar
| first2 = Khishigjaw
| last3 = Sullivan
| first3 = Robert M.
| title = A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia
| url = http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/174.Watabe_et_al__Mongolian_pachy_.pdf
| journal = Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin
| year = 2011
| volume = 53
| pages = 489–497
| access-date = 2015-01-29
| archive-date = 2015-09-24
| archive-url = https://web.archive.org/web/20150924091633/http://www.robertmsullivanphd.com/uploads/174.Watabe_et_al__Mongolian_pachy_.pdf
| url-status = dead
}}
* {{저널 인용|이탤릭체=예 | ref = harv
| last1 = Williamson | first1 = TE
| last2 = Carr | first2 = TD
| title = A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America
| journal = Journal of Vertebrate Paleontology | year = 2002 | volume = 22 | issue = 4 | pages = 779–801
| doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2 | issn = 0272-4634
}}
{{참고 자료 끝}}

== 외부 링크 ==
{{포털|공룡}}
* {{유튜브|xYbMXzBwpIo|[[잭 호너]]의 TEDx 강연 - 모양이 바뀌는 공룡 두개골과 잘못 분류된 공룡들}}

{{분류군 식별자|from=Q131376}}
{{전거 통제}}

[[분류:후두하목| ]]