{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Mitochondrial dna organization cartoon.jpg|섬네일|오른쪽|미토콘드리아 DNA 구성 단백질의 단순화된 표현(상단 이미지). 미토콘드리아 외막의 TOM 복합체와 미토콘드리아 내막의 TIM 복합체 및 단일 리보솜의 클로즈업(하단 이미지). 초기 막관통 단백질은 표적 펩타이드(표시되지 않음)가 절단되는 미토콘드리아 막으로 공급된다.]]
{{효소 정보
| 이름 = 미토콘드리아 단백질 수송 ATPase
| AltNames =
| 그림 = 
| 그림_크기 = 
| caption = 
| EC_number = 7.4.2.3
| CAS_number = 
| GO_code = 0008566
}}

'''TIM/TOM 복합체'''({{llang|en|TIM/TOM complex}})는 [[산화적 인산화]]에 사용하기 위해 핵 [[DNA]]로부터 생성된 [[단백질]]을 미토콘드리아 막을 통해 자리옮김시키는 [[생화학]]에서의 단백질 복합체이다. [[효소학]]에서 이 복합체는 '''미토콘드리아 단백질 수송 ATPase'''({{llang|en|mitochondrial protein-transporting ATPase}}) ({{EC number|7.4.2.3}}) 또는 보다 계통적으로 '''ATP 포스포하이드롤레이스 (미토콘드리아 단백질 유입)'''({{llang|en|ATP phosphohydrolase (mitochondrial protein-importing)}})으로 설명되는데 TIM 부분이 작동하려면 [[ATP 가수분해]]가 필요하기 때문이다.

[[미토콘드리아]]에 필요한 단백질들 중 13가지만이 [[미토콘드리아 DNA]]에 암호화되어 있다. 미토콘드리아로 향하는 대부분의 단백질들은 [[세포핵|핵]]에서 암호화되고 [[세포질]]에서 합성된다. 이들은 N-말단 또는/및 C-말단 신호서열에 의해 태그된다. 핵으로부터 세포질을 통해 이동한 후 신호서열은 [[외막의 자리옮김효소]](TOM) 복합체에 있는 수용체 단백질에 의해 인식된다. 신호 서열과 [[폴리펩타이드]] 사슬의 인접한 부분은 TOM 복합체에 삽입된 다음 외막과 내막 사이의 근접한 접촉 부위에서 일시적으로 연결되는 것으로 가정되는 [[내막의 자리옮김효소]](TIM) 복합체와 상호작용을 시작한다. 그런 다음 신호 서열은 미토콘드리아 내막을 가로지르는 전기화학적 수소 이온 기울기를 필요로 하는 과정에서 미토콘드리아 기질로 자리옮김하게 된다. 미토콘드리아 [[Hsp70]]은 폴리펩타이드 사슬의 영역에 결합하고 미토콘드리아 기질로 이동할 때 펼쳐진 상태를 유지한다.<ref>B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff,. K. Roberts, P. Walter. ''Molecular Biology of the Cell''</ref>

[[ATP가수분해효소]](ATPase) 도메인은 단백질 Hsp70과 소단위체 Tim44가 상호작용을 하는 데에 필수적이다.<ref name=":0">{{저널 인용|last1=Krimmer|first1=T.|last2=Rassow|first2=J.|last3=Kunau|first3=W. H.|last4=Voos|first4=W.|last5=Pfanner|first5=N.|date=2000-08-01|title=Mitochondrial protein import motor: the ATPase domain of matrix Hsp70 is crucial for binding to Tim44, while the peptide binding domain and the carboxy-terminal segment play a stimulatory role|journal=Molecular and Cellular Biology|volume=20|issue=16|pages=5879–5887|issn=0270-7306|pmc=86065|pmid=10913171|doi=10.1128/mcb.20.16.5879-5887.2000}}</ref> ATPase가 없으면 카복시 말단 부분은 Tim44의 단백질에 결합할 수 없다.<ref name=":0" /> mtHsp70이 ATPase 도메인의 뉴클레오타이드 상태를 알파 나선 A와 B로 전달함에 따라 Tim44는 펩타이드 결합 도메인과 상호작용하여 단백질 결합을 조정한다.<ref>{{저널 인용|last1=Moro|first1=Fernando|last2=Okamoto|first2=Koji|last3=Donzeau|first3=Mariel|last4=Neupert|first4=Walter|last5=Brunner|first5=Michael|date=2002-03-01|title=Mitochondrial protein import: molecular basis of the ATP-dependent interaction of MtHsp70 with Tim44|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=277|issue=9|pages=6874–6880|doi=10.1074/jbc.M107935200|issn=0021-9258|pmid=11733493|doi-access=free}}</ref>

== TIC/TOC 복합체와 TIM/TOM 복합체 ==
TIM/TOM 복합체는 단백질을 미토콘드리아 막으로 수송한다는 점에서 엽록체의 내막과 외막에 위치한 [[TIC/TOC 복합체]]와 기능적으로 유사하다. 둘 다 삼인산을 가수분해하지만, 이들은 진화적으로 서로 관련이 없다.<ref>P. Jarvis, J. Soll, ''Toc, Tic and chloroplast protein import''</ref>

== 같이 보기 ==
* [[내막의 자리옮김효소]] (TIM)
* [[외막의 자리옮김효소]] (TOM)
* [[TIC/TOC 복합체]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
* {{저널 인용| vauthors = Bömer U, Meijer M, Maarse AC, Hönlinger A, Dekker PJ, Pfanner N, Rassow J | title = Multiple interactions of components mediating preprotein translocation across the inner mitochondrial membrane | journal = The EMBO Journal | volume = 16 | issue = 9 | pages = 2205–16 | date = May 1997 | pmid = 9171336 | pmc = 1169823 | doi = 10.1093/emboj/16.9.2205 }}
* {{저널 인용| vauthors = Berthold J, Bauer MF, Schneider HC, Klaus C, Dietmeier K, Neupert W, Brunner M | title = The MIM complex mediates preprotein translocation across the mitochondrial inner membrane and couples it to the mt-Hsp70/ATP driving system | journal = Cell | volume = 81 | issue = 7 | pages = 1085–93 | date = June 1995 | pmid = 7600576 | doi = 10.1016/S0092-8674(05)80013-3 | doi-access = free }}
* {{저널 인용| vauthors = Voos W, Martin H, Krimmer T, Pfanner N | title = Mechanisms of protein translocation into mitochondria | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes | volume = 1422 | issue = 3 | pages = 235–54 | date = November 1999 | pmid = 10548718 | doi = 10.1016/s0304-4157(99)00007-6 }}

== 외부 링크 ==
* [[수송체 분류 데이터베이스|TCDB]] [http://www.tcdb.org/search/result.php?tc=3.A.8 3.A.8] - description of the entire complex
* [http://www.biochemie.uni-freiburg.de/pfanner/Figure-Pfanner2006.gif Overview of the various import ways into mitochondria] (group of N. Pfanner)
* [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167488901001471]

{{효소}}
{{산 무수물 가수분해효소}}

[[분류:수송 단백질]]
[[분류:미토콘드리아]]
[[분류:막관통 단백질]]
[[분류:EC 3.6.3]]
[[분류:EC 7.4.2]]
[[분류:구조가 알려지지 않은 효소]]