{{위키데이터 속성 추적}}
{{Chembox
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| ImageName = Structure of chlorophyll ''a''
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|Section2={{Chembox Properties
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| Appearance = 녹색
| Odor = 무취
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| MeltingPt = ~
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| MeltingPt_ref =<ref name=crc>{{CRC90}}</ref><br> decomposes<ref name=chemister>{{웹 인용|last = Anatolievich|first = Kiper Ruslan | name-list-style = vanc |website = chemister.ru|url = http://chemister.ru/Database/properties-en.php?dbid=1&id=1870|title = Chlorophyll ''a''|access-date = 2014-08-23|archive-url = https://web.archive.org/web/20141129080648/http://chemister.ru/Database/properties-en.php?dbid=1&id=1870|archive-date = 2014-11-29|url-status = dead}}</ref>
| Solubility = 불용성
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  }}
|Section3={{Chembox Hazards
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| AutoignitionPt =
  }}
}}

'''엽록소 ''a'''''(葉綠素 ''a'', {{llang|en|chlorophyll ''a''}})는 [[산소 발생 광합성]]에 사용되는 특정 형태의 [[엽록소]]이다. 엽록소 ''a''는 보라색-파란색 및 주황색-빨간색 빛의 [[파장]]에서 대부분의 [[에너지]]를 흡수하며 [[전자기 스펙트럼|스펙트럼]]의 [[녹색]] 및 녹색에 인접한 부분의 [[빛]]을 잘 흡수하지 못한다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html |title=Photosynthesis |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20091128090227/http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html |archive-date=2009-11-28 }}</ref> 엽록소는 빛을 반사하지 않지만 엽록소를 함유하고 있는 조직은 녹색 빛이 [[세포벽]]과 같은 구조에 의해 확산적으로 반사되기 때문에 녹색으로 나타난다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E | title = Chlorophyll does not reflect green light - how to correct a misconception | journal = Journal of Biological Education | date = December 2020 | volume = 56 | issue = 5 | pages = 552–559 | doi = 10.1080/00219266.2020.1858930 | doi-access = free }}</ref> 이 [[광합성 색소]]는 [[전자전달계]]에서 1차 [[전자 공여체]]로서의 역할 때문에 [[진핵생물]], [[남세균]], [[원핵녹조식물]]에서의 광합성에 필수적이다.<ref name="Plant Biology 2">
{{서적 인용|last1=Raven |first1=Peter H. |last2=Evert |first2=Ray F. |last3=Eichhorn |first3=Susan E. | name-list-style = vanc |chapter=Photosynthesis, Light, and Life |title=Biology of Plants |url=https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0 |publisher=W. H. Freeman |year=2005 |pages=[https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0/page/119 119]–127 |edition=7th |isbn=0-7167-9811-5 }}
</ref> 엽록소 ''a''는 또한 특정 엽록소 ''a''인 [[P680]]과 [[P700]]이 위치한 [[반응 중심]]에서 종결되는 [[안테나 복합체]]에 공명 에너지를 전달한다.<ref name="Chlorophyll a Fluorescence 3">
{{서적 인용|title=Chlorophyll ''a'' Fluorescence, A Signature of Photosynthesis|last1=Papageorgiou|first1=G.|last2=Govindjee|author2-link=|year=2004|series=Advances in Photosynthesis and Respiration|volume=19|publisher=Springer|page=14, 48, 86|name-list-style=vanc}}
</ref>

== 엽록소 ''a''의 분포 ==
엽록소 ''a''는 대부분의 광합성 생물이 [[화학 에너지]]를 방출하는 데 필수적이지만 광합성에 사용될 수 있는 유일한 색소는 아니다. 모든 산소 발생 광합성 생물은 엽록소 a를 사용하지만 [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]와 같은 [[보조 색소]]는 아니다.<ref name="Plant Biology 2"/> 엽록소 ''a''는 [[혐기성 생물|혐기성]] [[광독립영양생물]]인 [[녹색황세균]]에서도 매우 적은 양이 발견될 수 있다.<ref name="Genome sequence 4">
{{저널 인용| vauthors = Eisen JA, Nelson KE, Paulsen IT, Heidelberg JF, Wu M, Dodson RJ, Deboy R, Gwinn ML, Nelson WC, Haft DH, Hickey EK, Peterson JD, Durkin AS, Kolonay JL, Yang F, Holt I, Umayam LA, Mason T, Brenner M, Shea TP, Parksey D, Nierman WC, Feldblyum TV, Hansen CL, Craven MB, Radune D, Vamathevan J, Khouri H, White O, Gruber TM, Ketchum KA, Venter JC, Tettelin H, Bryant DA, Fraser CM | display-authors = 6 | title = The complete genome sequence of ''Chlorobium tepidum'' TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 14 | pages = 9509–14 | date = July 2002 | pmid = 12093901 | pmc = 123171 | doi = 10.1073/pnas.132181499 | bibcode = 2002PNAS...99.9509E | doi-access = free }}
</ref> 녹색황세균은 [[세균엽록소]]와 일부 엽록소 ''a''를 사용하지만 산소를 생성하지 않는다.<ref name="Genome sequence 4"/> [[산소 비발생 광합성]]은 [[광합성]]의 [[명반응]] 동안 [[산소]]가 생성되는 [[산소 발생 광합성]]과 달리 이 과정에 적용되는 용어이다.

== 분자 구조 ==
엽록소 ''a''의 분자 구조는 4개의 질소 원자가 중앙의 [[마그네슘]] 원자를 둘러사고 있는 [[클로린]] 고리로 구성되며, 여러 개의 다른 [[곁사슬]]이 부착되어 있고 [[피톨]] [[에스터]]에 의해 형성된 [[탄화수소]] 꼬리를 가지고 있다.
{| style="margin:auto;"  class="wikitable"
|[[파일:Chlorophyll-a-3D-balls.png|center|200px]]||[[파일:Chlorophyll-a-3D-spacefill.png|200px]]
|-
| colspan="2" style="text-align:center;" |피톨 꼬리를 보여주는 엽록소 ''a'' 분자의 구조
|}

=== 클로린 고리 ===
{|
|[[파일:Chlorin.svg|섬네일|100px|왼쪽|엽록소 ''a''의 중심 고리 구조인 [[클로린]]]]
|}
엽록소 ''a''는 [[클로린]]이라고 알려진 큰 고리 구조 안에 [[마그네슘]] [[이온]]이 들어 있다. 클로린 고리는 [[피롤]]로부터 유래된 [[헤테로고리 화합물]]이다. 클로린의 4개의 질소 원자가 마그네슘 원자를 둘러싸고 결합한다. 마그네슘 센터는 엽록소 분자의 구조를 고유하게 정의한다.<ref name="Plant Physiology 5">{{서적 인용 |last1=Zeiger |first1=Eduardo |last2=Taiz |first2=Lincoln |name-list-style=vanc |chapter=Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis |chapter-url=http://4e.plantphys.net/article.php?ch=0&id=76 |title=Plant physiology |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland, MA |year=2006 |isbn=0-87893-856-7 |edition=4th |access-date=2024-04-03 |archive-date=2020-08-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200807150935/https://www.sinauer.com/?ch=0&id=76 |url-status= }}</ref> [[세균엽록소]]의 [[포르피린]] 고리는 포화되어 있으며 이중 결합과 단일 결합의 교대가 부족하여 빛 흡수에서 변화가 발생한다.<ref name="Biochemistry 7">
{{서적 인용|first1=Mary K. |last1=Campbell |first2=Shawn O. |last2=Farrell | name-list-style = vanc |title=Biochemistry |url= https://books.google.com/books?id=NYa45_BxgukC&pg=PA647 |date=20 November 2007 |publisher=Cengage Learning |isbn=978-0-495-39041-1 |pages=647 |edition=6th}}
</ref>

=== 곁사슬 ===
{|
|[[파일:C-3 position Chlorophyll a.svg|섬네일|160px|왼쪽|녹색 박스로 표시된 [[메틸기]](–CH<sub>3</sub>)는 엽록소 ''a''의 7번 탄소(C7)에 위치한다.]]
|}
[[곁사슬]]은 다양한 엽록소 분자의 클로린 고리에 부착된다. 서로 다른 곁사슬은 각 유형의 엽록소 분자를 특징짓고 빛의 [[흡수 스펙트럼]]을 변경한다.<ref name="Plant Ecology I 7">
{{서적 인용| vauthors = Lange L, Nobel P, Osmond C, Ziegler H | title = Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment | volume = 12A | publisher = Springer-Verlag | year = 1981 | pages = 67, 259 }}
</ref><ref name="Spectral Properties of 10 Natural Chlorophyll Molecules">
{{저널 인용|title=Singlet and triplet excited state properties of natural chlorophylls and bacteriochlorophylls|journal=Photosynthesis Research|author2-link=|date=December 2010|volume=106|issue=3|pages=227–38|doi=10.1007/s11120-010-9598-9|pmid=21086044|vauthors=Niedzwiedzki DM, Blankenship RE|s2cid=28352285}}
</ref> 예를 들어 엽록소 ''a''와 [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]의 유일한 차이점은 엽록소 ''b''의 7번 탄소(C7) 위치에 [[메틸기]] 대신에 [[카보닐기]]([[알데하이드]])가 있다는 것이다.<ref name="Spectral Properties of 10 Natural Chlorophyll Molecules"/>

=== 탄화수소 꼬리 ===
엽록소 ''a''의 피톨 에스터(그림에서 R)는 [[엽록체]]의 [[틸라코이드 막]]에 있는 다른 [[소수성]] 단백질에 분자를 고정시키는 긴 소수성 꼬리이다.<ref name="Plant Biology 2"/> 일단 포르피린 고리로부터 분리되면 피톨은 [[지구화학]] 연구와 석유 공급원의 결정에 중요한 두 가지 [[바이오마커]]인 [[프리스테인]]과 [[피테인]]의 [[전구체]]가 된다.<ref>{{저널 인용|last1=Eglinton|first1=G.|last2=S. C. Brassell|last3=Simoneit|first3=B. R. T.|last4=Didyk|first4=B. M.|date=March 1978|title=Organic geochemical indicators of palaeoenvironmental conditions of sedimentation|journal=Nature|language=en|volume=272|issue=5650|pages=216–222|doi=10.1038/272216a0|issn=1476-4687|bibcode=1978Natur.272..216D|s2cid=128737515}}</ref>

== 생합성 ==
{{본문|클로로필라이드}}

엽록소 ''a''의 [[생합성 경로]]는 다양한 [[효소]]들을 활용한다.<ref name="biosynthesis 8">{{저널 인용| vauthors = Suzuki JY, Bollivar DW, Bauer CE | title = Genetic analysis of chlorophyll biosynthesis | journal = Annual Review of Genetics | volume = 31 | issue = 1 | pages = 61–89 | year = 1997 | pmid = 9442890 | doi = 10.1146/annurev.genet.31.1.61 }}</ref> 대부분의 식물에서 엽록소는 [[글루탐산]]으로부터 유도되며 [[헴]] 및 [[시로헴]]과 공유하는 분지 경로를 따라 합성된다.<ref>{{저널 인용| title=Tetrapyrroles: the Pigments of Life. A Millennium review |last = Battersby | first = A. R. | journal =Nat. Prod. Rep.  | year =2000 | volume = 17 |issue = 6 | pages =507–526 |doi=10.1039/B002635M | pmid = 11152419}}</ref><ref name="akhtar94">{{서적 인용|doi=10.1002/9780470514535.ch8|chapter=The Modification of Acetate and Propionate Side Chains During the Biosynthesis of Haem and Chlorophylls: Mechanistic and Stereochemical Studies|title=Ciba Foundation Symposium 180 - the Biosynthesis of the Tetrapyrrole Pigments|series=Novartis Foundation Symposia|year=2007|last1=Akhtar|first1=M.|volume=180|pages=131–155|pmid=7842850|isbn=9780470514535}}</ref><ref name="Review">{{저널 인용|title=Biosynthesis of chlorophylls from protoporphyrin IX |last =Willows | first =Robert D. | journal =Natural Product Reports  | year =2003 | volume = 20 |issue = 6 | pages =327–341 |doi=10.1039/B110549N |pmid=12828371}}</ref> 초기 단계에서는 글루탐산을 [[5-아미노레불린산]](ALA)에 통합한다. 2분자의 5-아미노레불린산은 [[포르포빌리노젠]](PBG)으로 [[환원]]되고, 4분자의 포르포빌리노젠은 결합하여 [[프로토포르피린 IX]]를 생성한다.<ref name="Plant Physiology 5"/>

[[엽록소 생성효소]] ({{EC number|2.5.1.62}})<ref>{{저널 인용|doi= 10.1515/BC.2002.198 |title= Pre-Loading of Chlorophyll Synthase with Tetraprenyl Diphosphate is an Obligatory Step in Chlorophyll Biosynthesis |year= 2002 |last1= Schmid |first1= H. C. |last2= Rassadina |first2= V. |last3= Oster |first3= U. |last4= Schoch |first4= S. |last5= Rüdiger |first5= W. |journal= Biological Chemistry |volume= 383 |issue= 11 |pages= 1769–78 |pmid= 12530542 |s2cid= 3099209 |url= https://epub.ub.uni-muenchen.de/17847/1/bc.2002.198.pdf }}</ref>는 다음과 같은 반응을 촉매하여 엽록소 ''a''의 생합성<ref>{{저널 인용|doi=10.1007/s11103-004-2331-3 |title=Recent advances in chlorophyll biosynthesis and breakdown in higher plants |year=2004 |last1=Eckhardt |first1=Ulrich |last2=Grimm |first2=Bernhard |last3=Hortensteiner |first3=Stefan |journal=Plant Molecular Biology |volume=56 |issue=1 |pages=1–14 |pmid=15604725 |s2cid=21174896 |url=https://boris.unibe.ch/102079/ }}</ref><ref>{{저널 인용|doi=10.1007/s11120-006-9076-6  |title=Recent advances in chlorophyll biosynthesis |year=2007 |last1=Bollivar |first1=David W. |journal=Photosynthesis Research |volume=90 |issue=2 |pages=173–194 |pmid=17370354 |s2cid=23808539 }}</ref>을 완료하는 효소이다.
: 클로로필라이드 ''a'' + 피틸 이인산  ⇄  엽록소 ''a'' + 이인산
이는 20탄소 화합물인 [[다이테르펜]] 알코올 [[피톨]]과 함께 [[클로로필라이드|클로로필라이드 ''a'']]의 카복실기의 에스터를 형성한다.

== 광합성의 반응 ==
=== 흡광도 ===
==== 빛의 스펙트럼 ====
{|
|[[파일:Chlorophyll ab spectra-en.svg|섬네일|220px|왼쪽|엽록소 ''a''와 엽록소 ''b''의 흡수 스펙트럼. 두 가지를 함께 사용하면 에너지 생성을 위한 빛의 흡수 크기가 증가한다.]]
|}
엽록소 ''a''는 [[보라색]], [[파란색]], [[빨간색]] 파장 내의 빛을 흡수한다. 보조 색소는 흡수되는 빛의 스펙트럼을 넓혀 광합성에 사용할 수 있는 빛의 파장 범위를 늘린다.<ref name="Plant Biology 2"/> 엽록소 ''a''는 인근에 엽록소 ''b''가 있으면 [[흡수 스펙트럼]]의 범위가 확장된다. 빛이 약한 조건에서 식물은 엽록소 ''a''에 대한 엽록소 ''b''의 비율을 더 높여서 광합성 수율을 증가시킨다.<ref name="Plant Ecology I 7"/>

==== 집광 ====
[[파일:Chlorophyll a antenna complex.jpg|섬네일|160px|오른쪽|엽록체의 틸라코이드 막 내에서 에너지 전달이 이루어지는 안테나 복합체. 반응 중심의 엽록소 ''a''는 고에너지 전자를 전자 수용체로 전달하는 유일한 색소이다.]]
광합성 색소에 의한 빛의 흡수는 [[광자]]를 [[화학 에너지]]로 변환시킨다. [[엽록체]]에 방사되는 [[빛 에너지]]는 [[틸라코이드 막]]의 색소에 부딪혀 전자를 여기시킨다. 엽록소 ''a'' 분자는 특정 파장만 포착하기 때문에 생물체는 보조 색소를 사용하여 더 넓은 범위의 빛 에너지를 포착할 수 있다.<ref name="Chlorophyll a Fluorescence 3"/> 그런 다음 포획된 빛을 한 색소에서 다음 색소로 공명 에너지로 전달하여 반응 중심의 특정 엽록소 분자에 도달할 때까지 한 색소에서 다른 색소로 에너지를 전달한다.<ref name="Plant Ecology I 7"/> 이러한 특별한 엽록소 ''a'' 분자는 [[광계 II]]와 [[광계 I]] 모두에 위치한다. 광계 II의 경우 반응 중심 색소가 [[P680]], 광계 I의 경우 반응 중심 색소가 [[P700]]이다.<ref name="Ishikita 9">
{{저널 인용| vauthors = Ishikita H, Saenger W, Biesiadka J, Loll B, Knapp EW | title = How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 26 | pages = 9855–60 | date = June 2006 | pmid = 16788069 | pmc = 1502543 | doi = 10.1073/pnas.0601446103 | bibcode = 2006PNAS..103.9855I | doi-access = free }}
</ref> P680과 P700은 [[전자전달계]]에 대한 주요 [[전자 공여체]]이다. 이 두 가지 광계는 전자 1개를 산화시키기 위한 산화환원전위가 다르다. P700의 산화환원전위는(E<sub>m</sub>)은 약 500mV인 반면, P680의 산화환원전위는 약 1,100-1,200 mV이다.<ref name="Ishikita 9" />

=== 1차 전자 공여 ===
엽록소 ''a''는 광합성의 에너지 단계에서 매우 중요하다. 광합성 과정이 진행되려면 2개의 [[전자]]가 [[전자 수용체]]로 전달되어야 한다.<ref name="Plant Biology 2"/> 두 광계의 [[반응 중심]] 내에는 [[산화환원반응]]을 통해 전자를 [[전자전달계]]로 전달하는 한 쌍의 엽록소 ''a'' 분자가 있다.<ref name="Ishikita 9"/>

== 같이 보기 ==
* [[광계 II 광수집 단백질]]
* [[엽록소]]
* [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]
* [[엽록소 c|엽록소 ''c'']]
* [[엽록소 d|엽록소 ''d'']]
* [[엽록소 f|엽록소 ''f'']]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{harvnb|Zeiger|Taiz|2006|loc=Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis}}

{{테트라피롤}}
{{식물성 색소}}

[[분류:테트라피롤]]
[[분류:광합성 색소]]