{{위키데이터 속성 추적}}
{{chembox
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'''2,3-비스포스포글리세르산'''({{llang|en|2,3-bisphosphoglyceric acid}}, '''2,3-BPG''')은 3탄소 화합물로 [[해당과정]]의 [[대사 중간생성물]]인 [[1,3-비스포스포글리세르산]](1,3-BPG)의 [[이성질체]]이다. [[짝염기]]는 '''2,3-비스포스포글리세르산염'''({{llang|en|2,3-bisphosphoglycerate}})이다. '''2,3-다이포스포글리세르산'''({{llang|en|2,3-diphosphoglyceric acid}}, '''2,3-DPG''')이라고도 하며, 이의 짝염기는 '''2,3-다이포스포글리세르산염'''({{llang|en|2,3-diphosphoglycerate}})이다.

2,3-비스포스포글리세르산은 사람의 [[적혈구]]에 약 5 mmol/L로 존재한다. 2,3-비스포스포글리세르산은 입체구조적 차이로 인해 [[산소]]와 결합한 [[헤모글로빈]](예: [[폐]]에서)보다 산소와 결합하지 않은 헤모글로빈(예: 조직 세포 근처에서)에 더 큰 친화력으로 결합한다. 2,3-비스포스포글리세르산(약 9 [[옹스트롬|Å]]의 크기로 추정됨)은 산소와 결합하지 않은 헤모글로빈의 입체 구조(11 Å 포켓 포함)에는 적합하지만, 산소와 결합한 헤모글로빈의 입체 구조(5 Å)에는 적합하지 않다. 2,3-비스포스포글리세르산은 산소와 결합하지 않은 헤모글로빈의 β 소단위체와 상호작용하여 산소에 대한 친화성을 감소시키고 헤모글로빈에 결합된 나머지 산소 분자의 방출을 [[다른 자리 입체성 조절|다른 자리 입체적]]으로 촉진한다. 따라서 2,3-비스포스포글리세르산은 산소를 가장 필요로 하는 조직 근처에서 적혈구가 산소를 방출하는 능력을 향상시킨다. 2,3-비스포스포글리세르산은 알로스테릭 효과인자이다.

2,3-비스포스포글리세르산의 이러한 기능은 1967년에 라인홀트 베네슈(Reinhold Benesch)와 루스 베네슈(Ruth Benesch)에 의해 발견되었다.<ref name=Benesch1967>{{저널 인용
| author = Benesch, R.
| author2= Benesch, R.E.
| year = 1967
| title = The effect of organic phosphates from the human erythrocyte on the allosteric properties of hemoglobin.
| journal = Biochem Biophys Res Commun
| volume = 26
| issue = 2
| pages = 162–7
| doi = 10.1016/0006-291X(67)90228-8
| pmid = 6030262
}}</ref>

== 물질대사 ==
2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)은 [[비스포스포글리세르산 뮤테이스]]에 의해 [[1,3-비스포스포글리세르산]](1,3-BPG)로부터 생성된다. 그런 다음 2,3-비스포스포글리세르산은 [[2,3-비스포스포글리세르산 인산가수분해효소]]에 의해 분해되어 [[3-포스포글리세르산]]을 형성한다. 따라서 2,3-비스포스포글리세르산의 합성 및 분해는 고에너지 카복실산-인산 혼합 무수 결합이 비스포스포글리세르산 뮤테이스에 의해 절단될 때 생성되는 2,3-비스포스포글리세르산 분자당 순비용으로 1분자의 [[아데노신 삼인산|ATP]]의 소모를 수반하는 [[해당과정]]의 단계를 우회하는 것이다.
{|
|[[파일:Pathway of generation of 2,3-bisphosphoglycerate.png|섬네일|700px|왼쪽|2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 생성 경로]]
|}

정상적인 [[해당과정]] 경로는 [[포스포글리세르산 키네이스]]에 의해 [[탈인산화]]되어 [[1,3-비스포스포글리세르산]]과 [[아데노신 이인산|ADP]]를 [[3-포스포글리세르산]]과 [[아데노신 삼인산|ATP]]로 전환하거나 [[루베링-라포포트 경로]]로 전환될 수 있으며, 여기서 [[비스포스포글리세르산 뮤테이스]]는 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)의 1번 탄소(C1)로부터 2번 탄소(C2)로 [[포스포릴기]]의 전이를 촉매하여 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)을 생성한다. 적혈구에서 가장 농도가 높은 유기인산인 2,3-비스포스포글리세르산은 [[2,3-비스포스포글리세르산 인산가수분해효소]]의 작용에 의해 3-포스포글리세르산(3PG)으로 전환된다. 2,3-비스포스포글리세르산의 농도는 H<sup>+</sup>의 농도에 비례하여 변한다.

[[세포]]의 [[물질대사]]에 필요한 [[에너지]]를 지원하기 위해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성해야 하는 필요성과 [[헤모글로빈]]의 적절한 산소화/탈산소화 상태를 유지해야 하는 필요성 사이에는 미묘한 균형이 있다. 이러한 균형은 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-BPG)가 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)로 [[이성질화]]되어 유지되며, 이는 헤모글로빈의 탈산소화를 향상시킨다.

== 결합의 효과 ==
[[파일:Oxyhaemoglobin dissociation curve.png|오른쪽|섬네일|200px|[[산소-헤모글로빈 해리 곡선]]]]
2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)은 디옥시헤모글로빈과 결합하여 산소 운반체의 낮은 산소 친화도 상태(T 상태)를 안정화시키는 역할을 한다. 이는 [[헤모글로빈]]의 β 소단위체에 있는 [[리신]] 및 [[히스티딘]] [[잔기]]와 [[염다리]]를 형성하여 [[분자 대칭성]]과 양극성(positive polarity)을 이용하여 탈산소 입체구조의 공동(cavity)에 깔끔하게 맞추게 한다. [[헴기]]에 산소가 결합된 R 상태는 다른 [[입체구조]]를 가지며, 이러한 상호작용을 허용하지 않는다.

헤모글로빈은 그 자체로 S자 모양의 해리 곡선을 가지고 있다. 디옥시헤모글로빈에 선택적으로 결합할 때 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)은 T 상태의 입체구조를 안정화시켜 산소가 헤모글로빈에 결합하는 것을 더 어렵게 만들고, 산소를 인접 조직 세포로 더 쉽게 방출되도록 한다. 2,3-비스포스포글리세르산은 일어날 가능성이 가장 높은 조건에서 조직의 [[저산소증]]을 예방하는 데 도움이 될 수 있는 [[피드백 루프]]의 일부이다. 높은 고도(높은 고도에 순응한 사람들의 경우 2,3-비스포스포글리세르산의 수준이 더 높음), [[기도 폐쇄]] 또는 [[울혈성 심부전]]과 같은 조직의 산소 농도가 낮은 조건은 [[적혈구]]가 2,3-비스포스포글리세르산을 더 많이 생성하도록 하는 경향이 있다. 이는 pH와 산소의 변화가 이를 만들고 분해하는 효소를 조절하기 때문이다.<ref>{{저널 인용|last1=Mulquiney|first1=PJ|last2=Bubb|first2=WA|last3=Kuchel|first3=PW|title=Model of 2,3-bisphosphoglycerate metabolism in the human erythrocyte based on detailed enzyme kinetic equations: in vivo kinetic characterization of 2,3-bisphosphoglycerate synthase/phosphatase using 13C and 31P NMR|journal=Biochem J|volume=342|issue=3|pages=567–80|doi=10.1042/0264-6021:3420567|pmc=1220498|pmid=10477268|year=1999}}</ref> 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 축적은 산소에 대한 헤모글로빈의 친화력을 감소시킨다. 궁극적으로 이러한 메커니즘은 가장 필요한 상황에서 적혈구로부터 산소의 방출을 증가시킨다. 이러한 방출은 산소에 대한 헤모글로빈의 결합 친화도가 낮은 [[수소 이온 농도 지수|pH]]와 고농도의 [[이산화 탄소]]에 의해 감소되는 [[보어 효과]]에 의해 강화된다. 에너지 요구량이 높은 조직에서는 산소가 빠르게 소모되어 H<sup>+</sup>와 이산화 탄소의 농도가 증가한다. 보어 효과에 의해 헤모글로빈은 산소를 필요로 하는 세포에 더 많은 산소를 공급하도록 유도된다. 이에 반해 2,3-비스포스포글리세르산은 관련 [[단백질]]인 [[미오글로빈]]에는 영향을 미치지 않는다.

임산부의 경우 세포 내의 2,3-비스포스포글리세르산(2,3BPG)가 30% 증가한다. 이것은 산소에 대한 모체의 헤모글로빈의 친화력을 낮추기 때문에 모체의 자궁동맥에서 더 많은 산소가 [[태아]]에게 전달되도록 한다. 태아의 헤모글로빈은 2,3-비스포스포글리세르산에 대한 민감도가 낮기 때문에 산소에 대한 친화력이 더 높다. 따라서 [[자궁동맥]]의 pO<sub>2</sub>가 낮더라도 태아의 [[제동맥]](탈산소화된 혈액을 운반하는)은 여전히 자궁동맥으로부터 산소를 얻을 수 있다.

== 태아 헤모글로빈 ==
[[태아 헤모글로빈]](HbF)은 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)에 대해 낮은 친화도를 나타내기 때문에 산소에 대한 결합 친화도가 더 높다. [[성인 헤모글로빈]](HbA)에 비해 증가된 태아 헤모글로빈(HbF)의 산소 결합 친화도는 HbA의 2개의 α/β 이량체와는 대조적으로 2개의 α/γ 이량체를 가지고 있는 태아 헤모글로빈(HbF)에 기인한다. 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG) 결합 포켓을 형성하는 데 필수적인 성인 헤모글로빈(HbA)의 β 소단위체의 양으로 하전된 [[히스티딘]] [[잔기]]는 태아 헤모글로빈(HbF)의 γ 소단위체에서 [[세린]] 잔기로 대체된다. 이처럼 히스티딘 nº143이 소실되어 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)이 태아 헤모글로빈(HbF)과 결합하기 어려워져서 순수한 헤모글로빈처럼 보이게 된다. 성인 헤모글로빈(HbA)에 대한 태아 헤모글로빈(HbF)의 결합 친화력의 증가는 태반을 가로질러 모체에서 태아로의 산소 운반을 촉진한다.
{|
|[[파일:Fetal hemoglobin chart.jpg|섬네일|왼쪽|600px|미오글로빈(Mb), 태아 헤모글로빈(HbF), 성인 헤모글로빈(HbA)의 해리 곡선의 비교]]
|}

== 2,3-비스포스포글리세르산과 관련된 질병 ==
=== 갑상샘 기능 항진증 ===
2004년의 연구에서 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 수준에 대한 [[갑상샘 호르몬]]의 영향이 확인되었다. [[갑상샘 기능 항진증]]은 [[포스포글리세르산 뮤테이스]](PGM) 및 [[비스포스포글리세르산 뮤테이스]](BPGM)의 [[발현]] 변화에 의해 [[적혈구]]에서 2,3-비스포스포글리세르산의 함량을 조절한다. 이러한 결과는 갑상샘 기능 항진증에서 관찰되는 적혈구의 2,3-비스포스포글리세르산 함량 증가가 순환하는 헤모글로빈의 속도 변화에 의존하지 않고, 적혈구의 [[해당과정]] 활성에 대한 갑상샘 호르몬의 자극 효과의 직접적인 결과라는 것을 보여준다.<ref name=hyperthyroidism2004>{{저널 인용
|vauthors=González-Cinca N, Pérez de la Ossa P, Carreras J, Climent F
| title = Effects of thyroid hormone and hypoxia on 2,3-bisphosphoglycerate, bisphosphoglycerate synthase and phosphoglycerate mutase in rabbit erythroblasts and reticulocytes in vivo
|pmid=15375329
|doi=10.1159/000080897
|journal=Hormone Research in Paediatrics
|date=September 2004
|volume=62
|issue=4
|pages=191–196
| s2cid = 34271262
}}</ref>

=== 만성 빈혈 ===
적혈구는 [[혈액]]의 산소 운반 능력이 감소하는 만성 빈혈 환자에서 1~2시간 내에 [[세포]]의 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 [[농도]]를 5배까지 증가시킨다. 그 결과 산소 해리 곡선이 오른쪽으로 이동하고 더 많은 산소가 조직으로 방출된다.

=== 저산소증을 동반한 만성 호흡기 질환 ===
최근에 과학자들은 낮은 양의 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)와 높은 고도에서의 [[고소 폐부종]]의 발생 사이의 유사성을 발견했다.

{| class="wikitable"
|+ align="center" |'''연구된 다양한 임상 상황에서 발견된 적혈구의 2,3-BPG 농도'''
!
!
! n
! Hb (g/dl)
! 2,3-BPG (mM)
|-
| 1||정상 상태||120||14.2 ± 1.6||4.54 ± 0.57
|-
| 2||갑상샘 기능 항진증||35||13.7 ± 1.4||5.66 ± 0.69
|-
| 3||철 결핍성 빈혈||40||10.0 ± 1.7||5.79 ± 1.02
|-
| 4||저산소증을 동반한 만성 호흡기 질환||47||16.4 ± 2.2||5.29 ± 1.13
|}

== 혈액 투석 ==
1998년의 연구에서 적혈구의 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 농도가 [[혈액 투석]] 과정에서 분석되었다. 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 농도는 2,3-BPG/Hb4 비율로 헤모글로빈 사량체(Hb4) 농도에 대해 표현되었다. 생리학적으로 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG) 수준의 증가는 이 과정에서 자주 관찰되는 [[저산소증]]을 상쇄할 것으로 예상된다. 그럼에도 불구하고 결과는 2,3-BPG/Hb4 비율이 감소되었음을 보여주었다. 이것은 절차 그 자체 때문이다. 적혈구에 대한 기계적 스트레스는 2,3-비스포스포글리세르산(2,3-BPG)의 방출을 유발하는 것으로 믿어지며, 이는 혈액 투석에 의해 제거된다. [[칼슘]], [[인산염]], [[크레아티닌]], [[요소 (화학)|요소]] 및 [[알부민]]의 농도는 2,3-BPG/Hb4 비율의 총 변화와 유의미한 상관관계가 없었다. 그러나 투석 직전에 샘플링된 비율은 환자에게 제공된 [[에리트로포이에틴]]([[적혈구]] 형성의 주요 [[호르몬]])의 총 주간 투여량과 유의미한 양의 상관관계가 있었다.<ref name=haemodialysis>{{저널 인용
|vauthors= Nielsen AL, Andersen EM, Jørgensen LG, Jensen HA
|date=Oct 1998
|title=Oxygen and 2,3 biphosphoglycerate (2,3-BPG) during haemodialysis
|journal=Scandinavian Journal of Clinical and Laboratory Investigation
|volume=58
|issue=6
|pages=459–67
|pmid=9832337
|doi=10.1080/00365519850186256
}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[1,3-비스포스포글리세르산]] (1,3-BPG)
* [[비스포스포글리세르산 뮤테이스]]
* [[2,3-비스포스포글리세르산 인산가수분해효소]]
* [[산소-헤모글로빈 해리 곡선]]
* [[헤모글로빈]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
* Berg, J.M., Tymockzko, J.L. and Stryer L. ''Biochemistry''.  (5th ed.). W.H. Freeman and Co, New York, 1995. {{ISBN|0-7167-4684-0}}.
* {{Cite GPnotebook|-684392408|2,3 DPG}}
* [https://web.archive.org/web/20060910160659/http://www.online-medical-dictionary.org/2%2C3%2DDPG.asp?q=2%2C3%2DDPG Online medical dictionary]
* Nelson, David L.; Cox, Michael M.; Lehninger, Albert L. ''Principles of Biochemistry''. (4th ed.). W.H. Freeman, 2005. {{ISBN|978-0-7167-4339-2}}.
* Müller-Esterl, W. ''Biochemistry: Fundamentals of Medicine and the Science of Life''. (2nd ed.). Reverté, 2008. {{ISBN|978-84-291-7393-2}}.
* Rodak. ''Hematology: Clinical Principles and Applications'' (2nd ed.). Elsevier Science, Philadelphia, 2003. {{ISBN|950-06-1876-1}}.
* González-Cinca N, Pérez de la Ossa P, Carreras J, Climent F. "Effects of thyroid hormone and hypoxia on 2,3-bisphosphoglycerate, bisphosphoglycerate synthase and phosphoglycerate mutase in rabbit erythroblasts and reticulocytes in vivo". Unitat de Bioquímica, Departament de Ciéncies Fisiològiques I, Institut d'Investigacions Biomèdiques August Pi i Sunyer, Universitat de Barcelona, Barcelona, Spain, 2004.
* Nielsen AL, Andersen EM, Jørgensen LG, Jensen HA. "Oxygen and 2,3 biphosphoglycerate (2,3-BPG) during haemodialysis". Department of Nephrology, Hvidovre University Hospital, Denmark, 1998.
* "Anales de la Real Academia Nacional de Medicina (cuaderno cuarto)". {{ISSN|0034-0634}}

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20100831024941/http://www.altitude.org/hemoglobin_saturation.php A live model of the effect of changing 2,3 BPG on the oxyhaemoglobin saturation curve]

{{해당과정}}

[[분류:유기 인산염]]
[[분류:호흡생리학]]
[[분류:해당]]