{{위키데이터 속성 추적}}

{{Infobox cell|Name=Goblet cell|Latin=exocrimohsinoctus caliciformis|Image=404 Goblet Cell new.jpg|Caption=Schematic illustration of a goblet cell in close up, illustrating different internal structures of the cell.|Image2=Gray1060.png|Caption2=Transverse section of a [[Intestinal villus|villus]], from the human [[intestine]]. X 350.<br>a. [[Basement membrane]], here somewhat shrunken away from the epithelium.<br>b. [[Lacteal]].<br>c. [[Columnar epithelium]].<br>d. Its striated border.<br>e. '''Goblet cells'''.<br>f. [[Leucocytes]] in epithelium.<br>f’. Leucocytes below epithelium.<br>g. [[Blood vessels]].<br>h. [[Muscle cells]] cut across.|System=[[Respiratory system]]|Shape=[[Simple columnar]]|Function=[[Mucin]]-producing [[epithelial cells]]}}

'''배상 세포'''(杯狀細胞) 또는 '''술잔세포'''({{llang|en|goblet cell}})는 뮤신 MUC5AC와 같은 겔 형성 [[뮤신]]을 분비하는 단순한 원주 상피 세포이다.<ref name=":1">{{서적 인용|제목=Encyclopedia of the Eye|성=Hodges|이름=R.R.|성2=Dartt|이름2=D.A.|연도=2010|쪽=369–376|장=Conjunctival Goblet Cells|doi=10.1016/b978-0-12-374203-2.00053-1|isbn=9780123742032}}</ref> 배상 세포는 주로 소포를 관으로 분비하는 메로크린(merocrine) 분비 방법을 사용하지만 스트레스를 받을 때 분비물을 싹트게 하는 아포크린 방법을 사용할 수도 있다.<ref name="lohmann-matthes">{{저널 인용|제목=Pulmonary macrophages|저널=European Respiratory Journal|성=Lohmann-Matthes|이름=M-L.|성2=Steinmüller|이름2=C.|날짜=1994|권=7|호=9|쪽=1678–1689|doi=10.1183/09031936.94.07091678|pmid=7995399|성3=Franke-Ullmann|이름3=G.}}</ref> [[성작|배상]]이라는 용어는 세포의 배상과 같은 모양을 나타낸다. 이 세포의 정점 부분이 풍부한 점액을 함유한 과립에 의해 팽창하기 때문에 컵 모양을 띠기에 그런 이름이 붙었다. 그러나 이 세포의 기초 부분에는 이러한 과립이 없기에 줄기 모양이다.

배상 세포는 세포의 기저부에 집중된 핵 및 기타 소기관과 정점 표면에 점액을 함유하는 분비 과립으로 고도로 분극화되어 있다.<ref name=":1" /> 정점 원형질막은 분비를 위한 증가된 표면적을 제공하기 위해 짧은 미세 융모를 돌출시킨다.<ref name="Saladin">{{서적 인용|제목=Anatomy & physiology : the unity of form and function|성=Saladin|이름=K|날짜=2012|판=6th|출판사=McGraw-Hill|쪽=88–89|isbn=9780073378251}}</ref>

배상 세포는 일반적으로 호흡기, 생식 기관 및 위장에서 발견되며 다른 원주 세포로 둘러싸여 있다.<ref name=":1" /> 호흡기 상피에 있는 기도 기저 세포의 배상 세포로의 [[화생|편향된 분화(화생)]]는 [[기관지염|만성 기관지염]] 및 [[천식]]을 비롯한 많은 호흡기 질환에서 볼 수 있는 [[점액|점액 과분비]]로 알려진 과도한 점액 생성에서 중요한 역할을 한다.<ref name="Ohar">{{저널 인용|제목=The Role of Guaifenesin in the Management of Chronic Mucus Hypersecretion Associated with Stable Chronic Bronchitis: A Comprehensive Review.|저널=Chronic Obstructive Pulmonary Diseases|성=Ohar|이름=JA|성2=Donohue|이름2=JF|날짜=23 October 2019|권=6|호=4|쪽=341–349|doi=10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139|pmc=7006698|pmid=31647856|성3=Spangenthal|이름3=S}}</ref><ref name="Evans">{{저널 인용|제목=Mucus hypersecretion in asthma: causes and effects.|저널=Current Opinion in Pulmonary Medicine|성=Evans|이름=CM|성2=Kim|이름2=K|날짜=January 2009|권=15|호=1|쪽=4–11|doi=10.1097/MCP.0b013e32831da8d3|pmc=2709596|pmid=19077699|성3=Tuvim|이름3=MJ|성4=Dickey|이름4=BF}}</ref>

== 구조 ==
배상 세포는 [[위장관계|장]] 및 [[기도 (의학)|호흡]] [[기관 (해부학)|기관]] 과 같은 기관의 [[상피 조직|상피]] 내벽 사이에 흩어져 있다.<ref>{{DorlandsDict|two/000018701|goblet cell}}</ref> 그들은 [[기관 (기도)|기관]], [[기관지 (해부학)|기관지]] 및 호흡기관의 더 큰 [[세기관지]], [[작은창자|소장]], [[큰창자|대장]] 및 위 [[눈꺼풀]]의 [[결막]] 내부에서 발견된다. [[결막]]에서 배상 세포는 [[눈물]]의 뮤신 공급원이며 [[눈 (해부학)|안구]] 표면에 다양한 유형의 뮤신을 분비하기도 한다. [[눈물샘]]에서 점액은 대신 [[샘꽈리|포상 세포]]에 의해 [[생합성|합성]]된다.<ref name="guzman">{{저널 인용|제목=Structure and biological roles of mucin-type O-glycans at the ocular surface.|저널=The Ocular Surface|성=Guzman-Aranguez|이름=A|성2=Argüeso|이름2=P|url=http://www.theocularsurfacejournal.com/article/S1542-0124%2812%2970213-6/abstract|날짜=2010|권=8|호=1|쪽=8–17|doi=10.1016/S1542-0124(12)70213-6|pmc=2847370|pmid=20105403}}</ref>

=== 미세해부학 ===
배상 세포는 높이가 너비의 4배인 단순한 원주 상피 세포이다. 배상 세포의 [[세포질]]은 과립과 [[세포핵|핵]] 사이에 있는 [[골지체]]를 따라 세포의 [[세포막|정점]] 표면 근처에 축적되는 큰 [[뮤신|점액]] 과립에 의해 세포체의 기저 말단을 향해 변위되는 경향이 있다. 이것은 핵 내의 [[핵산]] 때문에 세포의 기저 부분에 호염기성 염색을 하고 헤마톡실린으로 [[소포체|거친 소포체]] 염색을 한다. 과립 내의 뮤신은 일상적인 [[조직학]] 섹션에서 창백하게 염색되는데, 이는 주로 이러한 [[탄수화물]]이 풍부한 단백질이 현미경 샘플을 [[조직학|준비]]할 때 씻겨 나가기 때문이다. 그러나 PAS 염색법으로 쉽게 염색되며, 이때의 색은 [[마젠타]]이다.<ref name="ross">{{서적 인용|제목=Histology: A Text and Atlas|연도=2011|판=6th|출판사=Lippincott Williams & Wilkins|쪽=592–593|isbn=978-0-7817-7200-6}}</ref><ref name="wheater">{{서적 인용|제목=Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas|연도=2013|판=6th|출판사=Elsevier|쪽=94|isbn=978-0702047473}}</ref>

mucicarmine 얼룩에서 짙은 적색 점액은 배상 세포체에서 발견된다. 아래의 사진은 배상 세포의 예시이다.<gallery>
파일:Gray1062.png|배상 세포가 보이는 인간의 [[장]]에서 나온 장샘
파일:Gobletcell.jpg|[[회장]]의 배상 세포
파일:MultiPhotonExcitation-Fig10-doi10.1186slash1475-925X-5-36.JPEG|쥐의 장 단면, 파란색은 배상 세포 점액
파일:Goblet cells.jpg|[[대장]]의 배상 세포
</gallery>

== 기능 ==
배상 세포의 주요 역할은 점액이 있는 [[점막]]을 보호하기 위해 [[점액]]을 분비하는 것이다. 배상 세포는 주로 [[탄수화물]]에 의해 형성되는 큰 [[당단백질]]인 [[뮤신]]을 분비하여 이를 수행한다. 뮤신의 젤 같은 특성은 상대적으로 많은 양의 물을 끌어당기는 [[글리칸]](결합된 탄수화물)에 의해 제공된다.<ref name="johanssen sjovall">{{저널 인용|제목=The gastrointestinal mucus system in health and disease|저널=Nature Reviews. Gastroenterology & Hepatology|연도=2013|권=10|호=6|쪽=352–361|doi=10.1038/nrgastro.2013.35|pmc=3758667|pmid=23478383}}</ref> 인간 장의 내부 표면에는 200[[마이크로미터|μm]] 두께의 층(다른 동물에서는 더 적음)을 형성하여 장기 벽을 윤활하고 보호한다.<ref name="johansson">{{저널 인용|제목=Mucus and the Goblet Cell|저널=Digestive Diseases|연도=2013|권=31|호=3–4|쪽=305–309|doi=10.1159/000354683|pmc=4282926|pmid=24246979}}</ref>

독특한 형태의 뮤신은 다양한 기관에서 생성된다. MUC2는 장에서 널리 퍼져 있는 반면, MUC5AC 및 MUC5B는 사람의 [[기도 (의학)|기도]]에서 발견되는 주요 형태이다.<ref name="rubin">{{저널 인용|제목=Secretion properties, clearance, and therapy in airway disease.|저널=Translational Respiratory Medicine|성=Rubin BK|연도=2013|권=2|호=6|쪽=6|doi=10.1186/2213-0802-2-6|pmc=4215824|pmid=25505698}}</ref> 기도에서 점액은 점액 섬모 청소라고 하는 과정에서 호흡기 상피의 섬모에 의해 휩쓸려 폐에서 인두로 추진되어 기도에서 파편과 병원체를 제거한다.<ref name=":2">{{저널 인용|제목=Regulated Mucin Secretion from Airway Epithelial Cells|저널=Frontiers in Endocrinology|성=Adler|이름=Kenneth Bruce|성2=Tuvim|이름2=Michael J.|날짜=2013|권=4|쪽=129|언어=en|doi=10.3389/fendo.2013.00129|issn=1664-2392|pmc=3776272|pmid=24065956|성3=Dickey|이름3=Burton F.}}</ref> MUC5AC는 알레르기성 폐 염증에서 과발현된다.<ref name=":2" />

뮤신은 기존의 점액층을 수리하고 교체하기 위해 배상 세포에서 지속적으로 생성 및 분비된다.<ref name=":2" /> 뮤신은 장기의 [[내강]]으로 방출되기 전에 배상 세포 내부의 과립에 저장된다.<ref name="johanssen sjovall" /> 뮤신은 기도에서 조절된 분비를 통해 발생할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=New developments in goblet cell mucus secretion and function|저널=Mucosal Immunology|성=Birchenough|이름=G. M. H.|성2=Johansson|이름2=M. Ev|날짜=July 2015|권=8|호=4|쪽=712–719|언어=en|doi=10.1038/mi.2015.32|issn=1933-0219|pmc=4631840|pmid=25872481|성3=Gustafsson|이름3=J. K.|성4=Bergström|이름4=J. H.|성5=Hansson|이름5=G. C.}}</ref> 특히 [[기도 (의학)|기도]]에서 [[먼지]]와 [[연기 (화학)|연기]]와 같은 자극 물질에 의해 분비가 자극될 수 있다.<ref name="rubin" /> 다른 자극은 바이러스 및 박테리아와 같은 [[미생물]]이 될 수도 있다.

배상 세포 수의 이상은 점액 분비의 변화와 관련이 있으며, 이는 [[점액|점액 과분비]]로 인한 기도 막힘 및 궁극적인 폐 기능 상실과 같은 천식 환자에서 볼 수 있는 많은 이상을 초래할 수 있다.<ref name=":2" /> MUC5AC 단독의 과발현은 [[천식]] 환자에서 나타나는 병태생리를 초래하지 않는다. 섬모나 기침 작용으로 제거할 수 없는 과도한 두꺼운 점액이 빠르게 형성되는 것은 기도 협착과 더불어 기도 막힘을 유발한다. 치료하지 않으면 건강에 해로울 수 있다.<ref name=":2" />

점액을 분비하는 다른 세포(예: [[위 (해부학)|위]]의 foveolar cell)들이 있지만,<ref>{{BUHistology|11303loa}} - Digestive System: Alimentary Canal: fundic stomach, gastric glands, lumen"</ref> 이들은 [[조직학|조직학적]]으로 배상 세포와 구별된다.

=== 경구 내성의 역할 ===
[[면역관용|경구 내성]]은 식품의 펩타이드가 장을 통해 혈류로 전달될 수 있고 이론적으로 면역 반응을 유발할 수 있기 때문에 면역계가 식품에서 유래한 항원에 반응하는 것을 방지하는 과정이다. 2012년 [[네이처]]에 발표된 한 논문은 경구 내성이 작동하는 동안 약간의 빛을 내고 그 과정에서 배상 세포가 일정 역할을 한다는 것을 암시했다.<ref name="pmid22422267">{{저널 인용|제목=Goblet cells deliver luminal antigen to CD103+ dendritic cells in the small intestine|저널=Nature|성=McDole|연도=2012|권=483|호=7389|쪽=345–349|bibcode=2012Natur.483..345M|doi=10.1038/nature10863|pmc=3313460|pmid=22422267|저자표시=etal}}</ref>그리고 본 논문에서는 배상 세포가 항원을 이들 CD103<sup>+</sup> 수지상 세포(CD103을 발현하는 [[고유판]]의 [[수지상 세포]])에게로 이동시켜 경구 내성을 유도하는 역할을 하는 것도 주장한다(잠재적으로 [[조절 T세포|조절 T 세포]]의 분화를 유도함으로써).<ref name="pmid22422267" />

== 임상적 중요성 ==

=== 알레르기성 천식 ===
알레르기성 천식 환자에서 보이는 과도한 점액 생성은 '''배상 세포의 화생'''이다. 기도 상피 세포가 점액 생산 배상 세포로 [[화생|분화]]하기 때문이다.<ref name=":3">{{저널 인용|제목=The immunology of asthma|저널=Nature Immunology|성=Lambrecht|이름=Bart N|성2=Hammad|이름2=Hamida|연도=2015|권=16|호=1|쪽=45–56|doi=10.1038/ni.3049|pmid=25521684}}</ref> 이 세포는 두꺼운 점액 MUC5AC 및 MUC5B를 생성하여 기도를 막아 [[천식]]의 특징적인 기류 폐쇄를 유발한다.<ref name=":3" />

알레르기성 천식에서 배상 세포 [[화생]]은 [[사이토카인]] IL-13의 작용 때문이다. IL-13은 IL-4Rα 수용체에 결합하여 STAT6 신호전달 반응을 시작한다.<ref name=":4">{{저널 인용|제목=lnterleukin-4, lnterleukin-13, Signal Transducer and Activator of Transcription factor 6, and Allergic Asthma|저널=Current Molecular Medicine|성=Kuperman|이름=Douglas A.|성2=Schleimer|이름2=Robert P.|날짜=August 2008|권=8|호=5|쪽=384–392|doi=10.2174/156652408785161032|issn=1566-5240|pmc=4437630|pmid=18691065}}</ref> IL-13의 결합은 IL-4Rα에서 [[티로신 (아미노산)|티로신]] 배상기의 [[인산화]]를 유발한다.<ref name=":4" /> 이것은 STAT6 단량체를 결합시키고, 인산화시킨 뒤, 수용체를 떠나 세포질에서 STAT6 동종이량체를 형성하도록 한다.<ref name=":4" /> 그런 다음 이 동종이량체는 [[세포핵|핵]]으로 들어가 DNA의 조절 요소에 결합하여 점액 생산에 관여하는 특정 유전자의 [[전사 (생물학)|전사]]에 영향을 준다.<ref name=":4" />

IL-13에 의한 STAT6 신호전달의 유도는 불포화 지방산의 분해에 관여하는 효소인 15- 리폭시게나제(1LO-1)의 발현을 증가시킨다.<ref name=":5">{{저널 인용|제목=15-Lipoxygenase 1 interacts with phosphatidylethanolamine-binding protein to regulate MAPK signaling in human airway epithelial cells|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|성=Zhao|이름=Jinming|성2=O'Donnell|이름2=Valerie B.|날짜=2011-08-23|권=108|호=34|쪽=14246–14251|bibcode=2011PNAS..10814246Z|doi=10.1073/pnas.1018075108|issn=0027-8424|pmc=3161579|pmid=21831839|성3=Balzar|이름3=Silvana|성4=St. Croix|이름4=Claudette M.|성5=Trudeau|이름5=John B.|성6=Wenzel|이름6=Sally E.|저자링크6=Sally Wenzel}}</ref> 15-리폭시게나아제는 [[인지질]]에 결합하여 작용하여 히드로퍼옥시 및 에폭시 대사산물을 생성한다.<ref name=":5" /> 그러한 대사 산물 중 하나인 15-하이드록시에이코사테트라노산(15-HETE)은 세포 내로 방출되어 인지질 성분인 포스파티딜에탄올아민과 결합한다.<ref name=":5" /> 15-HETE-PE는 mucin MUC5AC의 발현을 유도한다.<ref name=":5" />

=== 배상 세포 카르시노이드 ===
배상 세포 카르시노이드는 배상 세포와 신경내분비 세포의 과도한 증식으로 인해 형성되는 희귀 종양의 한 종류이다. 이들 종양의 대부분은 [[충수]]에서 발생하며 훨씬 더 흔한 [[충수염|급성 맹장염]]과 유사한 증상을 나타낼 수 있다.<ref name="holt">{{저널 인용|제목=Goblet cell carcinoids of the appendix.|저널=The Scientific World Journal|성=Holt|이름=N|성2=Grønbæk|이름2=H|날짜=2013|권=2013|쪽=543696|doi=10.1155/2013/543696|pmc=3556879|pmid=23365545}}</ref> 국부적인 배상세포 종양의 주된 치료는 [[충수]]를 제거하는 것이며 때로는 오른쪽 반구의 제거도 포함한다.<ref name="mccusker">{{저널 인용|제목=Primary malignant neoplasms of the appendix: a population-based study from the surveillance, epidemiology and end-results program, 1973-1998.|저널=Cancer|성=McCusker|이름=ME|성2=Coté|이름2=TR|날짜=2002|권=94|호=12|쪽=3307–12|doi=10.1002/cncr.10589|pmid=12115365|성3=Clegg|이름3=LX|성4=Sobin|이름4=LH}}</ref> 파종성 종양은 수술 외에 [[화학요법]] 치료가 필요할 수 있다.<ref name="holt" />

=== 화생 ===
[[파일:Histopathology_of_goblet_cells_(annotated)_and_foveolar_cells_in_incomplete_Barrett's_esophagus.jpg|섬네일| 불완전한 장 화생(불완전한 [[바렛 식도|Barrett's]] esophagus), foveolar cell 과 goblet 세포를 모두 보여주며, 후자는 화살표로 표시되며 일반적으로 H&E 염색에서 foveolar 세포의 정점 세포질과 비교하여 약간 푸르스름한 색상을 가진다.]]
[[바렛 식도]]는 식도가 장 상피로 [[화생]]된 상태이며, 배상 세포의 존재로 인한 특징을 가진다.<ref name="fouad">{{저널 인용|제목=Biomarkers of Barrett's esophagus.|저널=World Journal of Gastrointestinal Pathophysiology|성=Fouad|이름=YM|성2=Mostafa|이름2=I|날짜=2014|권=5|호=4|쪽=450–456|doi=10.4291/wjgp.v5.i4.450|pmc=4231509|pmid=25400988|성3=Yehia|이름3=R|성4=El-Khayat|이름4=H}}</ref>

=== 트리트먼트 ===

==== 단일 클론 항체 ====
IL-13에 대한 단일 클론 [[항체]]를 투여한 마우스에 대한 연구는 [[천식]] 환자에서 배상 세포의 발현 감소를 초래한다.<ref name=":6">{{저널 인용|제목=Dupilumab: a novel treatment for asthma|저널=Journal of Asthma and Allergy|성=Vatrella|이름=Alessandro|성2=Fabozzi|이름2=Immacolata|날짜=2014-09-04|권=7|쪽=123–130|doi=10.2147/JAA.S52387|issn=1178-6965|pmc=4159398|pmid=25214796|성3=Calabrese|이름3=Cecilia|성4=Maselli|이름4=Rosario|성5=Pelaia|이름5=Girolamo}}</ref> 항-IL-13 단일클론 항체를 사용하는 일부 치료법에는 트랄 로키누맙 및 레브리키주맙이 포함된다.<ref name=":6" /> 이러한 치료법은 천식 환자에서 개선을 보여주었지만 항IL-13 단일클론항체의 사용에는 여전히 한계가 있다.<ref name=":6" /> Dupilumab은 [[인터루킨 4|IL-4]]와 IL-13의 공유 수용체인 IL4Rα를 표적으로 하는 새로운 약물이다.<ref name=":6" /> IL-4와 IL-13은 상호 연관된 생물학적 활성을 가지고 있기 때문에 Dupilumab은 위 두 인터루킨을 모두 표적으로 함으로서 더 효과적인 치료를 할 수 있다.<ref name=":6" />

== 역사 ==
이 세포는 1837년 Henle가 소장의 내벽을 연구할 때 처음으로 기록했으며, 1857년 Leydig(그는 물고기의 표피를 조사하고 있던)에 의해 점액을 생성하는 것이 관찰되었으며, 1867년 Schulze에 의해 이름이 주어졌다.<ref>{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=BSzLBAAAQBAJ|제목=International Review of General and Experimental Zoology|성=Felts|이름=William J. L.|성2=Harrison|이름2=Richard J.|날짜=2015-08-26|출판사=Elsevier|쪽=244|언어=en|isbn=9781483224824}}</ref><ref name=":0">{{저널 인용|제목=Chapter IV:The Goblet Cell in General|저널=Acta Ophthalmologica|날짜=1968-02-01|권=46|호=S95|쪽=25–35|언어=en|doi=10.1111/j.1755-3768.1968.tb05926.x|issn=1755-3768}}</ref> Schulze가 발견할 당시에는 이 세포의 점액 생성 기능이 불확실했기 때문에 기능적 이름보다는 세포의 모양을 설명하는 이름 "배상"을 붙였다.<ref name=":0" />

오늘날 이 세포는 실험실에서 CacoGoblet과 같은 다른 키트로 약물 표적의 장 흡수도를 평가하는 데 사용된다.<ref>{{웹 인용|url=https://readycell.com/permeability-tools/#cacogoblet|제목=CacoGoblet|성=Vázquez-Sánchez|이름=María Ángeles|웹사이트=Readycell|url-status=live|확인날짜=20 July 2018}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[배엽에서 유래된 사람 세포 유형 목록]]
* [[사람 세포 유형 목록]]
== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:인간 세포]]