{{위키데이터 속성 추적}}
'''양쪽성 대사경로'''({{llang|en|amphibolic pathway}})는 [[이화작용]]<ref name=":0">{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=qcuZCgAAQBAJ&pg=PT29|title=Biochemistry for college students|last=Amabye|first=Teklit Gebregiorgis|publisher=Lulu.com|language=en|isbn=9781329546264}}</ref>과 [[동화작용]]<ref>{{웹 인용|url=https://www.genscript.com/product_003/molecular_biology_glossary/id/117/category/glossary/amphibolic_pathway.html|title=Amphibolic Pathway|archive-url=https://web.archive.org/web/20180827205926/https://www.genscript.com/product_003/molecular_biology_glossary/id/117/category/glossary/amphibolic_pathway.html|archive-date=2018-08-27|url-status=dead}}</ref>에 모두 관여하는 [[대사경로]]이다. 양쪽성(amphibolic)이란 용어는 "모호한(ambiguous)", "양쪽에 타격을 입히는(struck on both sides)"이라는 의미의 [[고대 그리스어]] "ἀμφίβολος"([[로마자]] 표기로 amphibolos)에서 유래하였다.<ref>Chambers Dictionary,11th edition; Liddell & Scott lexicon, 1963</ref> 이화작용은 큰 분자가 더 작고 단순한 분자로 전환되는 [[물질대사]]의 분해 과정이다. 이화작용에는 두 가지 반응 유형이 있다. 첫째는 [[가수분해]] 반응으로 분자를 더 작은 분자로 분해하면서 에너지를 방출한다. [[이화반응]]의 예로는 [[소화]]와 [[세포 호흡]]이 있으며, 여기서 [[탄수화물|당]]과 [[지방]]은 [[에너지]]를 생성하기 위해 분해된다. [[단백질]]을 [[아미노산]]으로, [[트라이글리세라이드]]를 [[지방산]]과 [[글리세롤]]로, [[이당류]]를 [[단당류]]로 분해하는 것은 모두 [[이화작용]]이면서 가수분해반응이다. 둘째는 산화 반응으로 유기 분자로부터 수소와 전자를 제거한다.<ref>[https://books.google.com/books?id=XdeDGwAACAAJ "Lehninger's Principles of Biochemistry"], 4th edition, pp. 616, 2004.</ref><ref>[https://books.google.com/books?id=-GwUPP2C8ysC&printsec=frontcover#v=onepage "Voet's Biochemistry"]{{깨진 링크|url=https://books.google.com/books?id=-GwUPP2C8ysC&printsec=frontcover }}, 2nd edition, pp. 538, 1995.</ref> 동화작용은 더 작고 단순한 전구체가 더 크고 복잡한 분자로 전환되는 물질대사의 합성 과정이다. 동화작용에는 두 가지 반응 유형이 있다. 첫째는 탈수축합 반응으로 이는 더 작은 분자들을 서로 결합시켜 더 크고 복잡한 분자를 형성한다. 여기에는 [[탄수화물]], [[단백질]], [[지질 (생물학)|지질]] 및 [[핵산]]의 합성이 포함된다. 둘째는 수소와 전자가 분자에 첨가되는 환원 반응이다. 환원 반응에서는 분자로 에너지가 투입된다.<ref name=":0" />

양쪽성 대사경로라는 용어는 그러한 대사 경로의 이중적인 대사적 역할을 강조하기 위해 1961년에 B. 데이비스(B. Davis)에 의해 제안되었다.<ref>{{저널 인용|title=Interaction between energy charge and metabolite modulation in the regulation of enzymes of amphibolic sequences. Phosphofructokinase and pyruvate dehydrogenase|journal=Biochemistry|last1=Shen|first1=Laura|last2=Fall|first2=Lana|year=1968|volume=7|issue=11|pages=4041–4045|doi=10.1021/bi00851a035|pmid=4301881|last3=Walton|first3=Gordon|last4=Atkinson|first4=Daniel}}</ref> 이러한 경로는 이화과정에서 대사 과정의 [[기질 (화학)|기질]]을 형성하는 [[대사 중간생성물]]을 공급하는 중심적인 대사 경로로 간주된다.<ref name=":1">{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=23s9DAAAQBAJ&pg=PA654|title=ISC Biology Book I for Class XI|last=Pandey|first=Dr P. S. Verma & Dr B. P.|publisher=S. Chand Publishing|language=en}}</ref>

== 양쪽성 대사경로로 존재하는 반응 ==
생체분자의 합성과 관련된 모든 반응들은 다음의 경로로 수렴된다. 즉, [[해당과정]], [[시트르산 회로]] 및 [[전자전달계]]는 양쪽성 대사 경로로 존재한다. 이는 이화작용뿐만 아니라 동화작용도 할 수 있음을 의미한다.

다른 중요한 양쪽성 대사경로로는 [[엠덴-마이어호프 경로]], [[오탄당 인산 경로]], [[엔트너-듀도로프 경로]]가 있다.<ref name=":1" />

=== 엠덴-마이어호프 경로 ===
[[엠덴-마이어호프 경로]]와 시트르산 회로는 거의 모든 [[세균]]과 [[진핵생물]]에서 물질대사의 중심이다. 이들은 에너지뿐만 아니라 [[생명체]]를 구성하는 거대 분자의 [[생합성]]을 위한 [[전구체]]도 공급한다.<ref name=":1" />

=== 시트르산 회로 ===
[[시트르산 회로]]는 분해 과정([[탄수화물]], [[단백질]], [[지방산]]의 분해) 및 생합성 과정 모두에서 기능을 하기 때문에 양쪽성 대사경로의 좋은 예이다.<ref name=":0" /> 시트르산 회로는 [[세균]]의 [[세포질]]과 [[진핵세포]]의 [[미토콘드리아]]에서 일어난다. 시트르산 회로는 [[산화적 인산화]]에서 [[아데노신 삼인산|ATP]]의 생성을 유도하는 데 사용되는 전자전달계에 전자를 공급한다. [[옥살로아세트산]]과 같은 시트르산 회로의 [[대사 중간생성물]]은 아미노산(예: 글루탐산, 아스파르트산)과 같은 거대 분자의 구성 성분을 합성하는 데 사용된다.<ref>{{백과사전 인용|url=https://medicine.academic.ru/94396/tricarboxylic_acid_cycle|title=tricarboxylic acid cycle|encyclopedia=Academic Dictionaries and Encyclopedias|access-date=2018-05-21|language=en}}</ref>

시트르산 회로의 첫 번째 반응인 옥살로아세트산(4탄소 화합물)이 아세트산(2탄소 화합물, 보다 정확하게는 [[아세틸-CoA]]의 [[아세틸기]] [[부분 (화학)|부분]])과 축합되어 [[시트르산]](6탄소 화합물)을 형성하는 반응은 일반적으로 동화작용이다. 분자 내 재배열인 다음 반응에서 [[아이소시트르산]]이 생성된다. 다음의 두 반응, 즉 아이소시트르산이 [[α-케토글루타르산]]으로 전환된 다음 [[석시닐-CoA]]로 전환되는 반응은 일반적으로 이화작용이다. 이들 두 단계에서 각각 [[이산화 탄소]]가 생성된다. 석시닐-CoA는 [[석신산]](4탄소 화합물)으로 전환된다.

이화작용 및 동화작용에 사용되는 [[조효소]]에는 흥미롭고 중요한 차이가 있다. 이화작용에서 [[NAD+|NAD<sup>+</sup>]]는 [[산화제]]로 작용하여 NADH로 환원된다. 반면에 동화작용에서 [[NADPH]]는 [[환원제]]로 작용하여 NADP<sup>+</sup>로 산화된다.

시트르산 회로에는 두 가지 역할을 하는 두 가지 모드가 있다. 첫 번째 역할은 아세틸-CoA의 아세틸기가 이산화 탄소(CO<sub>2</sub>)로 완전히 산화될 때 산화 모드에 의한 에너지 생성이다. 이것은 [[전자 공여체]]인 [[NADH]] 및 [[FADH2|FADH<sub>2</sub>]]에서 [[전자 수용체]]인 [[O2|O<sub>2</sub>]]로 전자를 이동시켜 [[산화적 인산화]]에 의한 막 구조([[세균]]의 [[원형질막]] 및 [[진핵생물]]의 [[미토콘드리아 내막]])에서의 이러한 에너지 전환으로 호기성 종속영양 대사에서 대부분의 ATP를 생성하도록 한다. 시트르산 회로가 1회전할 때마다 3NADH, 1FADH<sub>2</sub>, 2CO<sub>2</sub>, 1GTP(ATP)가 생성된다. 두 번째 역할은 [[생합성]]을 위한 [[전구체]]를 제공하는 것으로, 생합성을 위해 시트르산 회로의 [[대사 중간생성물]]들이 회로를 빠져나갈 때 이를 재생한다.<ref>{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=TpwYZvdbPtUC&pg=PA13|title=Petroleum Microbiology|last1=Jones|first1=Trevor|last2=Vandecasteele|first2=Jean-Paul|publisher=Editions OPHRYS|language=en|isbn=9782710811350}}</ref><nowiki><gallery></nowiki>
{|
|[[파일:Citric_acid_cycle_with_aconitate_2.svg|왼쪽|섬네일|800x800픽셀|[[시트르산 회로]]의 모식도]]
|}

=== 오탄당 인산 경로 ===
[[오탄당 인산 경로]]는 여러 [[대사 중간생성물]]로 [[인산화]]된 [[5탄당]]을 포함하고 있기 때문에 이러한 이름이 붙여졌다. 오탄당 인산 경로는 포도당을 [[4탄당]]인 [[에리트로스]] 및 5탄당인 [[리보스]]로 변환함으로써 많은 대사 경로에 [[단량체]]를 공급한다. 에리트로스와 리보스는 많은 대사 경로에서 중요한 단량체이다. 오탄당 인산 경로의 많은 반응물들은 해당과정의 반응물들과 유사하며 둘 다 [[세포질]]에서 일어난다.<ref name=":2">{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=0DfYJsVRmUcC&pg=PA331|title=Botany: An Introduction to Plant Biology|last=Mauseth|first=James D.|date=2003|publisher=Jones & Bartlett Learning|language=en|isbn=9780763721343}}</ref> [[리보스 5-인산]]은 [[핵산 대사]]에서 [[DNA]] 및 [[RNA]]의 [[단위체]]인 [[뉴클레오타이드]]를 생성하는 데 사용된다. [[분열조직|분열 중인]] [[세포]]에서 [[세포 주기]]의 짧은 시기인 [[S기]] 동안 많은 양의 DNA가 생성되어야 하는데, 오탄당 인산 경로는 이러한 세포 대사에서 매우 중요한 부분이다. 이들 세포에서 오탄당 인산 경로가 활성화되어 리보스를 생성하게 된다.<ref name=":2" />

=== 엔트너-듀도로프 경로 ===
[[엔트너-듀도로프 경로]]는 특정 미생물이 사용하는 탄수화물에 사용되는 두 번째 경로로 간주되는 해당과정이다. 이 과정에서 [[포도당 6-인산]]은 [[6-포스포글루콘산]]을 거쳐 [[피루브산]]과 [[글리세르알데하이드 3-인산]]으로 산화되며, 동시에 [[NADP+|NADP<sup>+</sup>]]도 환원된다. 글리세르알데하이드 3-인산의 피루브산으로의 산화에 의해 1분자의 [[NAD+|NAD<sup>+</sup>]]가 환원되고 1분자의 [[아데노신 삼인산|ATP]]가 생성된다. 엔트너-듀도로프 경로에서 1분자의 포도당이 2분자의 피루브산으로 분해되는 과정 동안 1ATP가 소모되고, 1NADPH와 2NADH와 4ATP가 생성된다. 사람이 사용하는 해당과정과 엔트너-듀도로프 경로의 차이점은 해당과정은 2ATP를 소모하고 4ATP, 2NADH를 생성하는 반면, 엔트너-듀도로프 경로는 1ATP를 소모하고 4ATP, 2NADH, 1NADPH를 생성한다는 점이다.<ref>{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=MiwpFtTdmjQC&pg=PA209|title=Biology of the Prokaryotes|last1=Lengeler|first1=Joseph W.|last2=Drews|first2=Gerhart|date=1999|publisher=Georg Thieme Verlag|language=en|isbn=9783131084118|last3=Schlegel|first3=Hans Günter}}</ref>
{|
|[[파일:Entner–Doudoroff_pathway.svg|왼쪽|섬네일|511x511픽셀|엔트너-듀도로프 경로의 모식도]]
|}

== 조절 ==
세포는 양쪽성 대사경로가 [[전사 (생물학)|전사]] 및 전사 후 수준에서 효소 매개 조절에 의해 동화경로 또는 이화경로로 기능할지 여부를 결정한다. 양쪽성 대사경로에서 많은 반응들은 자유롭게 가역되거나 우회할 수 있기 때문에 이중적인 기능을 촉진하는 비가역적인 단계가 필요하다. 양쪽성 대사경로는 경로의 비가역적인 단계를 위해 각 방향에 대해 다른 [[효소]]를 사용하여 이화작용 및 동화작용의 독립적인 조절을 허용한다. 고유한 이중성으로 인해 양쪽성 대사경로는 최종 생성물의 [[음성 피드백]]에 의한 동화작용 및 에너지 지표 시퀀스의 피드백에 의한 이화작용 모두의 조절 모드를 나타낸다.<ref name=":1" />

== 같이 보기 ==
* [[물질대사]]
* [[대사경로]]
* [[동화작용]]
* [[이화작용]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:물질대사]]