{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Phagocytosis.svg|섬네일|400px|파고리소좀 형성이 일어나는 [[식작용]]의 과정. 리소좀(녹색으로 표시)은 파고솜과 융합하여 파고리소좀을 형성한다.]]
'''파고리소좀'''(phagolysosome, endolysosome)은 [[식작용]] 과정에서 [[파고솜]]과 [[리소좀]]이 융합되어 형성된 [[세포질]] 내의 소체이다. 파고리소좀의 형성은 [[미생물]]과 [[병원체]]를 세포 내에서 파괴하는 과정에 필수적이다. 파고솜과 리소좀의 막이 충돌할 때 형성되며, 이때 [[가수 분해 효소]]를 포함한 리소좀의 내용물이 폭발적으로 파고솜으로 방출되고, 파고솜이 섭취하여 안에 가지고 있던 입자를 효소가 소화한다. 소화로 만들어진 일부 생산물은 유용한 물질이며 세포질로 이동한다. 다른 물질은 [[세포외 배출]]에 의해 세포 밖으로 방출된다.

파고솜과 리소좀의 막 융합은 [[Rab (G단백질)|Rab5 단백질]]에 의해 조절된다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=Rab5 regulates the kiss and run fusion between phagosomes and endosomes and the acquisition of phagosome leishmanicidal properties in RAW 264.7 macrophages|저널=Journal of Cell Science|성=Duclos|이름=S.|성2=Diez|이름2=R.|날짜=2000-10-01|권=113|호=19|쪽=3531–3541|issn=0021-9533|pmid=10984443|성3=Garin|이름3=J.|성4=Papadopoulou|이름4=B.|성5=Descoteaux|이름5=A.|성6=Stenmark|이름6=H.|성7=Desjardins|이름7=M.}}</ref> [[G단백질]]은 이 두 [[세포소기관|소기관]] 사이에 물질 교환이 일어날 수 있게 만들지만, 동시에 막이 완전히 융합되는 것을 방지한다.<ref name=":0" />

== 기능 ==
파고리소좀은 내부 환경의 [[수소 이온 농도 지수|pH]]를 감소시켜 산성으로 만들면서 기능한다. 산성화 과정은 미생물이나 기타 유해한 [[기생물|기생충]]에 대한 방어 기제 역할을 하며, 산성 환경에서 활성을 가지는 리소좀의 분해 효소가 제대로 활성화될 수 있도록 만든다.<ref>{{저널 인용|제목=Cryptococcus neoformans resides in an acidic phagolysosome of human macrophages|저널=Infection and Immunity|성=Levitz|이름=S. M.|성2=Nong|이름2=S. H.|날짜=1999-02-01|권=67|호=2|쪽=885–890|issn=0019-9567|pmc=96400|pmid=9916104|성3=Seetoo|이름3=K. F.|성4=Harrison|이름4=T. S.|성5=Speizer|이름5=R. A.|성6=Simons|이름6=E. R.}}</ref>

미생물은 [[산화·환원 반응|산화]] 과정과 비산화 과정 양쪽의 조합에 의해 파고리소좀 내에서 파괴된다. [[호흡폭발]]이라고도 알려진 산화 과정에서는 [[활성산소|활성 산소종]]이 [[미토콘드리아]]가 아닌 곳에서 생산되기도 한다.<ref>{{저널 인용|제목=How do microbes evade neutrophil killing?|저널=Cellular Microbiology|성=Urban|이름=Constantin F.|성2=Lourido|이름2=Sebastian|날짜=2006-11-01|권=8|호=11|쪽=1687–1696|doi=10.1111/j.1462-5822.2006.00792.x|issn=1462-5814|pmid=16939535|성3=Zychlinsky|이름3=Arturo}}</ref>

파고리소좀은 pH와 [[탄소]], [[질소]] 공급원의 농도를 낮추어 [[균계|진균]]의 성장을 억제한다. 이런 과정의 한 예시는 [[칸디다 알비칸스]](''Cadida albicans'')의 [[균사]]를 억제하는 것이다.<ref>{{저널 인용|제목=Interactions of fungal pathogens with phagocytes|저널=Nature Reviews. Microbiology|성=Erwig|이름=Lars P.|성2=Gow|이름2=Neil A. R.|날짜=2016-03-01|권=14|호=3|쪽=163–176|doi=10.1038/nrmicro.2015.21|issn=1740-1534|pmid=26853116}}</ref>

인간 [[호중구]]에서 파고리소좀은 [[하이포아염소산|차아염소산]]을 생성하여 병원체를 파괴한다.<ref>{{저널 인용|제목=Direct measurement of free chloride concentrations in the phagolysosomes of human neutrophils|저널=Analytical Chemistry|성=Painter|이름=Richard G.|성2=Wang|이름2=Guoshun|날짜=2006-05-01|권=78|호=9|쪽=3133–3137|doi=10.1021/ac0521706|issn=0003-2700|pmid=16643004}}</ref>

== 병원체의 회피 ==
다양한 병원체가 숙주 내에서 생존하기 위해 파고리소좀의 형성 과정을 방해하거나, 파고리소좀을 이용한다.

=== 파고리소좀 형성 방해 ===
다양한 세균이 파고솜이 리소좀과 융합하는 과정을 방해한다. [[결핵균]], [[클라미디아]], [[레지오넬라 뉴모필라]](''Legionella pneumophila''), [[쥐티푸스균]](''Salmonella typhimurium'') 등이 다양한 기전을 통해 파고리소좀 형성을 방해하여 숙주 세포의 면역을 회피한다.<ref name="textbook">{{웹 인용|url=http://textbookofbacteriology.net/antiphago.html|제목=Bacterial Defense against Phagocytosis|확인날짜=2022-04-23}}</ref>

=== 파고리소좀 내에서 생존 ===
[[큐열|Q열]]의 원인균인 [[콕시엘라 버네티]](''Coxiella burnetii'')는 숙주 세포의 산성 파고리소좀에서 생존하고 복제한다.<ref>{{저널 인용|제목=Phagolysosomes of Coxiella burnetii-infected cell lines maintain an acidic pH during persistent infection|저널=Infection and Immunity|성=Maurin|이름=M.|성2=Benoliel|이름2=A. M.|날짜=1992-12-01|권=60|호=12|쪽=5013–5016|issn=0019-9567|pmc=258270|pmid=1452331|성3=Bongrand|이름3=P.|성4=Raoult|이름4=D.}}</ref> 파고리소좀의 산성 환경은 콕시엘라 버네티가 [[글루코스|포도당]], [[글루탐산|글루타메이트]], [[프롤린]]을 운반하고 [[핵산]]과 단백질을 합성하는 데 필수적이다.<ref>{{저널 인용|제목=Coxiella burnetii Exhibits Morphological Change and Delays Phagolysosomal Fusion after Internalization by J774A.1 Cells|저널=Infection and Immunity|성=Howe|이름=Dale|성2=Mallavia|이름2=Louis P.|날짜=2016-11-19|권=68|호=7|쪽=3815–3821|doi=10.1128/iai.68.7.3815-3821.2000|issn=0019-9567|pmc=101653|pmid=10858189}}</ref>

유사하게, [[무편모충체]] 단계에서 [[리슈만편모충]]은 숙주의 파고리소좀에서 모든 [[퓨린]] 공급원, 다양한 [[비타민]], 다수의 [[필수 아미노산]]을 얻는다. 또한 리슈만편모충은 숙주의 파고리소좀에서 [[단백질]]을 [[단백질분해과정|분해]]하여 [[헴]]을 얻는다.<ref>{{저널 인용|제목=Living in a phagolysosome; metabolism of Leishmania amastigotes|저널=Trends in Parasitology|성=McConville|이름=Malcolm J.|성2=De Souza|이름2=David|날짜=August 2007|권=23|호=8|쪽=368–375|doi=10.1016/j.pt.2007.06.009|pmid=17606406|성3=Saunders|이름3=Eleanor|성4=Likic|이름4=Vladimir A.|성5=Naderer|이름5=Thomas}}</ref>

[[미코박테리아]]도 파고리소좀이 형성된 이후에도 소체 안에서 생존 가능하다. 미코박테리아 특유의 [[미콜산]]과 [[지질 (생물학)|지질]]이 풍부한 [[세포벽]]은 리소좀의 가수 분해 효소에 강하다.<ref name="textbook" />

== 각주 ==
{{각주}}

{{세포소기관}}

[[분류:세포소기관]]