{{위키데이터 속성 추적}}
'''바이러스 단백질'''은 [[바이러스]]를 구성하는 단백질과 생성하는 단백질을 모두 일컫는 용어다. 구조단백질, 비구조단백질, 조절단백질, 부속단백질 등 그 기능에 따라 분류한다.<ref name=":0">{{서적 인용|title=Flexible Viruses|last=Uversky, Longhi|first=Vladmir, Sonia|year=2011|publisher=Wiley|location=|pages=4|isbn=9781118135549}}</ref> 바이러스는 스스로 생식할 수 없고, 생식을 위해선 숙주세포의 효소, 에너지, 전구체 등을 필요로 하기 때문에 생물로 분류하지 않는다. 따라서 바이러스의 유전체에 암호화되어있는 단백질의 수는 그리 많지 않다.<ref name=":1">{{서적 인용|title=Microbiology: An Evolving Science. Third Edition|last=Slonczewski, Foster|first=Joan, John|year=2013|publisher=W. W. Norton & Company|location=|pages=192–195|isbn=978-0393123678}}</ref>

== 구조단백질 ==
대부분의 구조 단백질은 캡시드와 외피를 이루는데 쓰인다.

=== 캡시드 ===
{{본문|캡시드}}
[[파일:Hexon.svg|섬네일|두 종류의 단백질로 구성된 캡시드]]
바이러스의 유전물질은 캡시드라 불리는 단백질 구조에 저장된다. 캡시드는 핵산을 숙주의 효소나 살충제 등의 외부 요소로부터 보호하는 기능을 한다. 또한 비리온이 숙주에 부착하는 것과 유전물질을 숙주 내로 들여보내는 [[바이러스 침입]] 과정에 기여하기도 한다. 캡시드는 한 종류나 몇 종류의 단백질로 이루어진다. 적은 종류의 단백질을 사용하기 때문에 바이러스 유전체의 작은 크기로도 커다란 캡시드를 만들어낼 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=Viruses: Structure, Function, and Uses|last=Lodish|first=Harvey|last2=Berk|first2=Arnold|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21523/|date=2000-01-01|language=en|last3=Zipursky|first3=S. Lawrence|last4=Matsudaira|first4=Paul|last5=Baltimore|first5=David|last6=Darnell|first6=James}}</ref>

기본단위체나 이 단위체의 중합체들이 모여 [[캡소미어]]를 이루고, 캡소미어가 모여 캡시드를 이룬다.<ref name=":0" /> 캡소미어는 다양한 모양으로 모이며 그 중[[단순포진바이러스]]로 대표되는 정이십면체형이 가장 흔하다.<ref name=":1" /> 세 종류의 단백질이 정이십면체의 각 삼각형 면을 구성한다.<ref name=":1" />

=== 바이러스 외피 ===
{{본문|바이러스 외피}}[[캡시드]]는 바이러스 외피라고 하는 막으로 둘러쌓이기도 한다. 이 외피는 대부분 숙주의 세포막에서 기원하여 바이러스가 출아할 때 가지고 오는 것이다.<ref>{{저널 인용|title=Mechanisms of enveloped RNA virus budding|journal=Trends in Cell Biology|last=Pornillos|first=Owen|last2=Garrus|first2=Jennifer E|date=2002-12-01|volume=12|issue=12|pages=569–579|doi=10.1016/S0962-8924(02)02402-9|pmid=12495845|last3=Sundquist|first3=Wesley I}}</ref> [[지질 이중층]]에 [[당단백질]] 등 바이러스 단백질이 박힌 모습으로 존재한다.<ref name=":0" /> 이 당단백질들은 숙주세포의 수용체에 결합하여 부착하는 것을 돕는다.<ref name=":0" />

대표적인 당단백질로는 다음이 있다.

* 인플루엔자: [[헤마글루티닌]], [[뉴라미니다아제]], M2 단백질
* [[인간면역결핍 바이러스]]: gp120과 gp41 단위체로 구성된 gp160<ref name=":0" />

당단백질은 부착 이후 막의 융합을 통해 [[바이러스 침입]]을 돕는다.<ref name=":3">{{저널 인용|title=Structures and Mechanisms of Viral Membrane Fusion Proteins|journal=Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology|last=White|first=Judith M.|last2=Delos|first2=Sue E.|date=2008-01-01|volume=43|issue=3|pages=189–219|doi=10.1080/10409230802058320|issn=1040-9238|pmc=2649671|pmid=18568847|last3=Brecher|first3=Matthew|last4=Schornberg|first4=Kathryn}}</ref>

== 비구조단백질 ==
비구조단백질은 감염된 세포 내에서 발현되지만 비리온으로 조립되지는 않는 단백질들을 의미한다. 대부분 [[바이러스 복제]]에 중요한 기능을 한다. 레플리콘을 형성하거나 면역을 조절하고, 전사를 촉진하기도 한다.<ref name=":0" />

=== 레플리콘 형성 ===
숙주세포의 단백질들과 상호작용하며 레플리콘(복제복합체)를 형성한다. 일례로 [[C형 간염 바이러스]]는 숙주의 소포 단백질인 hVAP-33과 함께 레플리콘을 이룬다.<ref name=":0" /> 비구조단백질 4b(NS4B) 단백질은 숙주의 막을 바꾸고 NS5A, NS5B, NS3 등의 기타 비구조단백질들을 한데 모아 복제복합체를 형성한다.<ref name=":4">{{저널 인용|title=Hepatitis C virus nonstructural protein 4B: a journey into unexplored territory|journal=Reviews in Medical Virology|last=Gouttenoire|first=Jérôme|last2=Penin|first2=François|date=2010-03-01|volume=20|issue=2|pages=117–129|doi=10.1002/rmv.640|issn=1099-1654|pmid=20069613|last3=Moradpour|first3=Darius}}</ref>

=== 면역조절 ===
감염된 세포에 대한 숙주의 면역작용 역시 비구조단백질에 의해 조절될 수 있다. 큰 DNA바이러스의 경우 대부분 이런 목적의 단백질을 보유하여 바이러스가 더 많이 증식되게끔 한다.<ref>{{저널 인용|title=Viral immunomodulatory proteins: usurping host genes as a survival strategy.|journal=Advances in Experimental Medicine and Biology|last1=Engel|first1=P|last2=Angulo|first2=A|date=2012|volume=738|pages=256–278|doi=10.1007/978-1-4614-1680-7_15|isbn=978-1-4614-1679-1|pmid=22399384}}</ref> 이 단백질들 중 염증반응을 억제시키는 종류의 단백질은 염증질환에 대한 의약품을 개발할 때 사용되기도 한다.<ref>{{저널 인용|title=Secreted immunomodulatory viral proteins as novel biotherapeutics.|journal=J Immunol|last1=Lucas|first1=A|last2=McFadden|first2=G|date=2004|volume=173|issue=8|pages=4765–74|doi=10.4049/jimmunol.173.8.4765|pmid=15470015|doi-access=free}}</ref> [[웨스트 나일 바이러스]]의 NS1 단백질은 [[보체]]의 단백질 H와 결합함으로써 보체를 불활성화시켜 감염된 세포를 무해한 것으로 인식하게 하고, 이로써 더 많은 개체의 바이러스가 증식되어 배출된다.<ref name=":0" /><ref>{{저널 인용|title=West Nile virus nonstructural protein NS1 inhibits complement activation by binding the regulatory protein factor H|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|last=Chung|first=Kyung Min|last2=Liszewski|first2=M. Kathryn|date=2006-12-12|volume=103|issue=50|pages=19111–19116|doi=10.1073/pnas.0605668103|issn=0027-8424|pmc=1664712|pmid=17132743|last3=Nybakken|first3=Grant|last4=Davis|first4=Alan E.|last5=Townsend|first5=R. Reid|last6=Fremont|first6=Daved H.|last7=Atkinson|first7=John P.|last8=Diamond|first8=Michael S.}}</ref>

== 조절 및 부속단백질 ==
조절 및 부속단백질은 다양한 기능을 가진다. 구조단백질의 전사 빈도를 조절하는 등 유전자 발현을 조절하는 단백질들이 여기 속한다. 또는 숙주세포의 신호전달경로를 조절하여 숙주세포의 유전자 발현이나 [[아폽토시스]]를 억제하는 단백질들도 여기 속한다.<ref name=":0" />

[[DNA 바이러스]]와 [[레트로바이러스]]의 경우 조절단백질이 바이러스 단백질의 전사를 조절하며, 이와 비슷하게 숙주세포의 단백질이 전사되는 것을 조절하기도 한다.<ref>{{저널 인용|title=Viral Transactivating Proteins|journal=Annual Review of Genetics|last=Flint|first=Jane|last2=Shenk|first2=Thomas|year=1997|volume=31|issue=1|pages=177–212|doi=10.1146/annurev.genet.31.1.177|pmid=9442894}}</ref>

부속단백질은(accessory - ) 보조단백질(auxiliary - )이라고도 하는데, 레트로바이러스에 존재한다. 대부분의 부속단백질은 특정한 종류의 세포에서만 작동한다. 바이러스의 복제에 직접 관여하지는 않지만, 복제기능을 유지하는데 사용되기도 한다.<ref name=":5">{{저널 인용|title=Accessory Proteins and Assembly|last=Coffin|first=John M.|last2=Hughes|first2=Stephen H.|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19407/|date=1997-01-01|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|language=en|last3=Varmus|first3=Harold E.}}</ref>

== 내인성 레트로바이러스 단백질 ==
[[신시틴]]은 포유류의 유전체에 동화되어있는 [[내인성 레트로바이러스]]의 단백질로, 태반 형태형성시 막 융합을 돕는다.<ref name="pmid10693809">{{저널 인용|title=Syncytin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis|journal=Nature|authors=Mi S, Lee X, Li X, Veldman GM, Finnerty H, Racie L, LaVallie E, Tang XY, Edouard P, Howes S, Keith JC Jr, McCoy JM|year=2000|volume=403|issue=6771|pages=785–9|bibcode=2000Natur.403..785M|doi=10.1038/35001608|pmid=10693809}}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류|Viral proteins}}

* [https://www.uniprot.org/uniprot/?query=taxonomy%3Aviruses&sort=score List of all known Viral Proteins in UniProtKB]
* [https://web.archive.org/web/20150215025855/http://mint.bio.uniroma2.it/virusmint/Welcome.do VirusMint]
{{바이러스}}

{{전거 통제}}

[[분류:바이러스학]]