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[[파일:Tracheid of oak (from Marshall Ward).png|섬네일|150px|참나무의 헛물관 세포벽에 있는 벽공. 천공판이 존재하지 않는다.]]
'''헛물관'''({{Llang|en|tracheid}})은 [[관다발 식물]]의 [[물관부]]에 있는 길고 가는 [[목질화]]된 세포이다. 이는 가도관요소라고 불리는 물질 운반 세포의 일종이다. [[속씨 식물]]은 [[도관요소]]라고 하는 또 다른 유형의 물질 운반 세포를 사용하여 물관부를 통해 물을 운반한다. 헛물관 세포의 주요 기능은 [[물]]과 [[무기염류]]를 운반하고 식물을 지탱하는 역할이다. 세포벽에는 벽공이 존재하여 세포 사이에서 물이 흐르도록 한다. 헛물관은 기능적으로 죽어 있는 세포이며 [[원형질]]이 없다. [[소나무]]와 다른 [[침엽수]]와 같은 [[겉씨식물]]의 [[목재]]는 주로 헛물관으로 구성되어 있다.<ref>{{저널 인용|title=Kinetics of tracheid development explain conifer tree-ring structure|journal=New Phytologist|last1=Cuny|first1=Henri E.|last2=Rathgeber|first2=Cyrille B. K.|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.12871|date=2014|volume=203|issue=4|pages=1231–1241|language=en|doi=10.1111/nph.12871|issn=1469-8137|pmid=24890661|last3=Frank|first3=David|last4=Fonti|first4=Patrick|last5=Fournier|first5=Meriem|s2cid=22862428}}</ref> 또한 [[양치류]]의 원시 물관부에 있는 주요 물질 운반 세포이다.<ref name="Pittermann-2011">{{저널 인용|title=Structure–function constraints of tracheid-based xylem: a comparison of conifers and ferns|journal=New Phytologist|last1=Pittermann|first1=Jarmila|last2=Limm|first2=Emily|date=2011|volume=192|issue=2|pages=449–461|language=en|doi=10.1111/j.1469-8137.2011.03817.x|issn=1469-8137|pmid=21749396|last3=Rico|first3=Christopher|last4=Christman|first4=Mairgareth A.|doi-access=free}}</ref>

1863년 [[독일]]의 식물학자 칼 구스타프 사니오가 독일어의 ''Tracheide''에서 처음 이름을 따왔다.<ref>{{저널 인용|title=Vergleichende Untersuchungen über die Elementarorgane des Holzkörpers|journal=Bot. Zeitung|last=Sanio|first=C.|year=1863|volume=21|pages=85–91; 93–98; 101–111|issn=2509-5420}}</ref>

== 진화 ==
헛물관은 초기 관다발 식물에서 발견되는 주요 물질 운반 세포이다.

식물 진화의 첫 1억 4,000만~1억 5,000만 년 동안, 헛물관은 식물 목질 조직 화석에서 발견된 유일한 물질 운반 세포였다.<ref>{{저널 인용|title=Evolution of Water Transport and Xylem Structure|journal=International Journal of Plant Sciences|last=Sperry|first=John S.|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/368398|date=2003-05-01|volume=164|issue=S3|pages=S115–S127|doi=10.1086/368398|issn=1058-5893|s2cid=15314720}}</ref> 현존하는 양치류에서 볼 수 있듯이 조상의 헛물관은 식물의 기계적인 지탱에 크게 기여하지 않았다.<ref>{{저널 인용|title=Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels|journal=American Journal of Botany|last1=Sperry|first1=John S.|last2=Hacke|first2=Uwe G.|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.3732/ajb.93.10.1490|date=2006|volume=93|issue=10|pages=1490–1500|language=en|doi=10.3732/ajb.93.10.1490|issn=1537-2197|pmid=21642096|last3=Pittermann|first3=Jarmila}}</ref>

[[화석]] 기록에 따르면 초기 식물에서 발견된 헛물관 세포는 S형, G형, P형으로 분류된다. S형과 G형은 목질화되어 있었고 세포 사이의 물 이동을 용이하게 하는 작은 구멍을 가지고 있었다. P형 헛물관은 현존하는 식물과 유사한 벽공을 가지고 있었다. 후에는 유연공과 같은 더 정교한 벽공이 나타나 식물이 세포 간 물을 운반하는 동시에 [[공동현상]] 및 도관막힘의 위험을 줄일 수 있게 되었다.

기관이 2기물관부 조직과 함께 진화하면서 기관 간 벽공이 생겼다.<ref name="Pittermann-2011"/> 기관의 길이와 직경도 증가하여 [[데본기]] 말기에는 기관 직경이 평균 80㎛로 증가했다.<ref>{{저널 인용|title=The Evolution of Tracheid Diameter in Early Vascular Plants and ITS Implications on the Hydraulic Conductance of the Primary Xylem Strand|journal=Evolution; International Journal of Organic Evolution|last=Niklas|first=Karl J.|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28561493/|date=September 1985|volume=39|issue=5|pages=1110–1122|doi=10.1111/j.1558-5646.1985.tb00451.x|issn=1558-5646|pmid=28561493|s2cid=13045808}}</ref>

그 후 헛물관은 속씨 식물 목재를 구성하는 도관요소와 [[세포 골격]] 섬유로 진화했다.<ref name="Pittermann-2011"/>

== 같이 읽기 ==
*{{서적 인용|last1=Wilson |first1=K. |first2=D. J. B. |last2=White |year=1986 |title=The Anatomy of Wood: Its Diversity and Variability |publisher=Stobart & Son Ltd |location=London |isbn=0-85442-033-9 }}

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
*헛물관 사진: [http://botweb.uwsp.edu/anatomy/images/gymnospermwood/pages/Anat0288.htm 단면], [http://botweb.uwsp.edu/anatomy/images/xylemdevelopment/pages/Anat0182.htm  온침]. 모두 벽공을 포함한다.

{{전거 통제}}
[[분류:식물해부학]]
[[분류:식물생리학]]