{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Homo sapiens-mtDNA~NC 012920-ATP8+ATP6 Overlap.svg|섬네일|400px|사람 미토콘드리아 DNA ''MY-ATP6'' 유전자의 개시 코돈. 개시 코돈은 파란색 동그라미가 쳐져 있다. 각 뉴클레오타이트 트리플렛에 대해 대응하는 아미노산이 알파벳 하나로 표시되어 있다. ''MT-ATP8''에 대한 +1 [[해독구조]]는 빨갛게, ''MT-ATP6''에 대한 +3 해독구조는 파랗게 써 있다. 이 영역에서 두 유전자는 [[중첩유전자]]이다.]]

'''개시 코돈'''(start codon, initiating codon) 또는 '''시작 코돈'''은 [[리보솜]]에 의해 [[번역 (생물학)|번역]]되는 [[전령 RNA]](mRNA)의 첫 번째 [[코돈]]이다. 개시 코돈은 항상 [[진핵생물]]과 [[고세균]]에서는 [[메티오닌]]을 암호화하며, [[세균]]과 [[미토콘드리아]], [[색소체]]에서는 [[N-폼일메티오닌]](fMet)을 암호화한다. 가장 흔한 개시 코돈은 AUG이며, 대응하는 DNA 서열에서는 ATG이다. AUG 코돈이 중간에 오면 개시 코돈에 아닌 메티오닌을 지정하는 코돈으로 사용된다.<ref>{{웹 인용|웹사이트=두산백과 두피디아|url=https://terms.naver.com/entry.naver?cid=40942&docId=1057849&categoryId=32326|제목=개시코돈|언어=ko|확인날짜=2023-01-06}}</ref>

개시 코돈은 종종 [[5' 비번역 부위]](5' UTR)보다 뒤에 온다. [[원핵생물]]의 경우 [[리보솜결합부위]]를 포함하고 있다.

== AUG가 아닌 개시 코돈 ==
표준적인 AUG 개시 코돈이 아닌 다른 개시 코돈은 [[원핵생물]](세균, 고세균)과 [[진핵생물]]에서 모두 발견된다. AUG 이외의 개시 코돈이 원래는 다른 아미노산을 암호화한다고 하여도, 이 코돈이 단백질의 처음에 온다면 메티오닌으로 번역된다. 이는 번역 개시에 별개의 [[운반 RNA]](tRNA)가 이용되기 때문이다.<ref name="Lobanov 2010">{{저널 인용|pmid = 20446809 |pmc = 3311535 |year = 2010 |last1 = Lobanov |first1 = A. V. |title = Dual functions of codons in the genetic code |journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology |volume = 45 |issue = 4 |pages = 257–65 |last2 = Turanov |first2 = A. A. |last3 = Hatfield |first3 = D. L. |last4 = Gladyshev |first4 = V. N. |doi = 10.3109/10409231003786094 }}</ref>

=== 진핵생물 ===
AUG가 아닌 다른 개시 코돈은 진핵생물 유전자에서는 매우 드물다. 그러나 몇몇 세포 mRNA에서 자연적으로 AUG가 아닌 개시 코돈이 발생한다고 보고된 바 있다.<ref name="Ivanov2011">{{저널 인용|last1 = Ivanov |first1 = I. P. |last2 = Firth |first2 = A. E. |last3 = Michel |first3 = A. M. |last4 = Atkins |first4 = J. F. |last5 = Baranov |first5 = P. V. |title = Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences |doi = 10.1093/nar/gkr007 |journal = Nucleic Acids Research |volume = 39 |issue = 10 |pages = 4220–4234 |year = 2011 |pmid = 21266472 |pmc =3105428 |name-list-style = vanc }}</ref> [[이수소엽산 환원효소]]의 AUG 개시 코돈에 발생할 수 있는 9가지의 단일 염기 치환 중 7가지가 포유류 세포에서 번역 개시 부위로 기능할 수 있다.<ref name="Peabody1989">{{저널 인용
 |pmid = 2538469 |year = 1989 |last1 = Peabody |first1 = D. S. |title = Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells |journal = The Journal of Biological Chemistry |volume = 264 |issue = 9 |pages = 5031–5|doi = 10.1016/S0021-9258(18)83694-8 |doi-access = free }}</ref> 원래의 표준 경로인 Met-tRNA Met과 AUG 코돈 경로에 더하여, 포유류 세포는 CUG 코돈에 대응하여 특이적인 류신-tRNA를 사용하면서 [[류신]]으로 번역을 개시할 수 있다.<ref name="Starck2012">{{저널 인용
 |pmid = 22745432 |year = 2012 |last1 = Starck |first1 = S. R. |title = Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I |journal = Science |volume = 336 |issue = 6089 |pages = 1719–23 |last2 = Jiang |first2 = V |last3 = Pavon-Eternod |first3 = M |last4 = Prasad |first4 = S |last5 = McCarthy |first5 = B |last6 = Pan |first6 = T |last7 = Shastri |first7 = N |doi = 10.1126/science.1220270 |bibcode = 2012Sci...336.1719S|s2cid = 206540614 }}</ref><ref name="Dever2012">{{저널 인용|pmid = 22745408 |year = 2012 |last1 = Dever |first1 = T. E. |title = Molecular biology. A new start for protein synthesis |journal = Science |volume = 336 |issue = 6089 |pages = 1645–6 |doi = 10.1126/science.1224439 |s2cid = 44326947 |url = https://zenodo.org/record/1230920 }}</ref>

[[칸디다 알비칸스]](''Candida albicans'')는 CAG 개시 코돈을 사용한다.<ref>{{저널 인용|last1=Santos |first1=MA |last2=Keith |first2=G |last3=Tuite |first3=MF |title=Non-standard translational events in Candida albicans mediated by an unusual seryl-tRNA with a 5'-CAG-3' (leucine) anticodon. |journal=The EMBO Journal |date=February 1993 |volume=12 |issue=2 |pages=607–16 |pmid=8440250|pmc=413244 |doi=10.1002/j.1460-2075.1993.tb05693.x }}</ref>

=== 원핵생물 ===
원핵생물은 주로 GUG와 UUG 등의 AUG 이외 개시 코돈을 더 많이 사용한다. 이러한 AUG 이외의 개시 코돈이 쓰인다는 사실과 그 빈도가 진핵생물과 비교했을 때 높다는 사실은 공통 조상 이론을 반박하기 위해 연구되어 왔다.<ref name="WatanabeSuzuki2001"/>

[[대장균]](''E. coli'')은 83% AUG (3542/4284), 14% (612) GUG, 3% (103) UUG를 개시 코돈으로 사용한다.<ref>{{저널 인용|last7 = Collado-Vides |first9 = C. K. |first8 = J. D. |first7 = J.|last10 = Mayhew|title = The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 |first17 = Y.|last17 = Shao |first16 = B.|last16 = Mau |first15 = D. J.|last15 = Rose |first14 = M. A.|last14 = Goeden |first13 = H. A.|last13 = Kirkpatrick |first12 = N. W.|last12 = Davis |first11 = J.|journal = Science|last11 = Gregor|doi = 10.1126/science.277.5331.1453 |first10 = G. F.|pmid = 9278503|year = 1997|pages = 1453–1462|volume = 277|issue = 5331 |first6 = M. |first2 = G.|last9 = Rode |first3 = C. A.|last2 = Plunkett g|last4 = Perna |first1 = F. R.|last6 = Riley|last5 = Burland|last1 = Blattner|last8 = Glasner |first5 = V. |first4 = N. T.|last3 = Bloch |doi-access = free}}</ref> 그리고 AUU로 개시 코돈으로 이용할 수 있으며, 아마 CUG도 이용될 것이라고 여겨진다.<ref name="Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: presence of an AUU initiator codon">{{저널 인용|last1 = Sacerdot |first1 = C. |last2 = Fayat |first2 = G. |last3 = Dessen |first3 = P. |last4 = Springer |first4 = M. |last5 = Plumbridge |first5 = J. A. |last6 = Grunberg-Manago |first6 = M. |last7 = Blanquet |first7 = S. |title = Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon |journal = The EMBO Journal |volume = 1 |issue = 3 |pages = 311–315 |year = 1982 |pmid = 6325158 |pmc = 553041 |doi = 10.1002/j.1460-2075.1982.tb01166.x }}</ref><ref name="The Escherichia coli heat shock gene htpY: mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation.">{{저널 인용|last1 = Missiakas |first1 = D. |last2 = Georgopoulos |first2 = C. |last3 = Raina |first3 = S. |title = The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation |journal = Journal of Bacteriology |volume = 175 |issue = 9 |pages = 2613–2624 |year = 1993 |pmid = 8478327 |pmc = 204563 |doi = 10.1128/jb.175.9.2613-2624.1993 }}</ref>

AUG 개시 코돈을 가지지 않는 잘 알려진 암호화 부위는 [[대장균]]의 [[락토스 오페론]]에 존재하는 ''lacI'' (GUG)<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/146575?itemID=6&report=gbwithparts#feature_146575 E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1]</ref><ref name="Sequence of the lacI gene.">{{저널 인용|doi = 10.1038/274765a0 |last1 = Farabaugh |first1 = P. J. |title = Sequence of the lacI gene |journal = Nature |volume = 274 |issue = 5673 |pages = 765–769 |year = 1978 |pmid = 355891 |bibcode = 1978Natur.274..765F |s2cid = 4208767 }}</ref>과 ''lacA'' (UUG)<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=146575&itemID=4&view=gbwithparts#feature_146575 NCBI Sequence Viewer v2.0<!-- Bot generated title -->]</ref>이다. 한편 17개 이상의 AUG가 아닌 개시 코돈이 대장균의 번역을 개시할 수 있다고 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|last1=Hecht |first1=Ariel |last2=Glasgow |first2=Jeff |last3=Jaschke |first3=Paul R. |last4=Bawazer |first4=Lukmaan A. |last5=Munson |first5=Matthew S.|author6-link=Jennifer Cochran |last6=Cochran |first6=Jennifer R. |last7=Endy |first7=Drew |last8=Salit |first8=Marc |title=Measurements of translation initiation from all 64 codons in E. coli |journal=Nucleic Acids Research |volume=45 |issue=7 |pages=3615–3626 |language=en |doi=10.1093/nar/gkx070 |pmid=28334756 |pmc=5397182 |year=2017}}</ref><ref>{{저널 인용|last1=Firnberg |first1=Elad |last2=Labonte |first2=Jason |last3=Gray |first3=Jeffrey |last4=Ostermeir |first4=Marc A. |title=A comprehensive, high-resolution map of a gene's fitness landscape |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=31 |issue=6 |pages=1581–1592 |language=en |doi=10.1093/molbev/msu081 |pmid=24567513 |year=2014 |pmc=4032126}}</ref>

=== 미토콘드리아 ===
[[미토콘드리아 DNA|미토콘드리아 유전자]]는 사람에서 AUA, AUG를 개시 코돈으로 사용하는 등 보다 많이 AUG 이외의 개시 코돈을 이용한다.<ref name="WatanabeSuzuki2001">{{서적 인용|last1=Watanabe|first1=Kimitsuna|title=Encyclopedia of Life Sciences|last2=Suzuki|first2=Tsutomu|chapter=Genetic Code and its Variants|year=2001|doi=10.1038/npg.els.0000810|isbn=978-0470015902}}</ref> 이러한 예시들은 NCBI에서 열람할 수 있다.<ref>{{웹 인용|last1=Elzanowski |first1=Andrzej |last2=Ostell |first2=Jim |title=The Genetic Codes |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi |website=NCBI |access-date=29 March 2019}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[센트럴 도그마]]
* [[전령 RNA]]
* [[종결 코돈]]
* [[운반 RNA]]
* [[번역 (생물학)]]
== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{위키공용분류-줄}}
* The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, US [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi]

[[분류:DNA]]
[[분류:분자유전학]]