{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Yersinia enterocolitica gram.jpg|섬네일|그람 음성균 Yersinia enterocolitica gram (pink-red reds)의 현미경 이미지]]
'''그람 음성균'''(Gram 陰性菌, {{llang|en|Gram-negative bacteria}})은 [[그람 염색|그람염색]]을 통해 박테리아를 구분할때, [[크리스탈 바이올렛]] 시약의 색을 유지하지 못하는 박테리아 그룹이다. '''그람 음성 세균'''이라고도 한다.  내부 [[세포막|세포질막]]과 [[외막]] 사이에 얇은 펩티도글리칸 [[세포벽]]이 샌드위치 모양처럼 구성된 것이 그람음성균 세포벽의 특징이다. 그람 음성균은 전 세계적으로 퍼져 있으며, 거의 모든 생활 환경에서 살 수 있다. 그람 음성균에는 모델 병원체인 [[대장균]]({{학명|Escherichia coli}}) 뿐만 아니라 [[녹농균]]({{학명|Pseudomonas aeruginosa}}), [[임균]]({{학명|Neisseria gonorrhoeae}}), [[클라미디아 트라코마티스]]({{학명|Chlamydia trachomatis}}), [[페스트균]]({{학명|Yersinia pestis}})과 같은 많은 병원성 세균이 포함된다. [[아미노글리코사이드]], [[모노박탐]] 같은 여러 [[항생제]]가 그람 음성균을 특이적으로 표적으로 한다.

== 특징 ==
[[파일:Gram negative cell wall.svg|섬네일|585x585픽셀|그람 음성균의 세포벽 구조]]

그람 음성균은 다음과 같은 특성을 나타낸다.
[[파일:Gram-Cell-wall.svg|섬네일|370x370픽셀|그람 양성균과 음성균은 주로 세포벽 구조에 의해 구분된다.]]
# 내부 [[세포막]]이 존재한다. (세포질)
# 얇은 [[펩티도글리칸]] 층이 존재한다. ([[그람 양성균]]에서 훨씬 두꺼움)
# [[리포폴리사카라이드]]([[지질 A]], 코어 다당류 및 [[O 항원]]으로 구성된 LPS)가 바깥쪽 면에 위치하며, [[인지질]]이 안쪽 면에 위치한 외막이 있다.
# [[포린]](porins)은 외막에 존재하는데, 이는 특정 분자에 대한 공극처럼 작용한다.
# 바깥 막과 세포질막 사이에는 [[페리플라즘]](periplasm) 이라고 불리는 농축 겔형 물질로 채워진 공간이 있다.
# [[편모]]가 존재하는 경우, 2개가 아닌 4개의 지지링을 가진다.
#  [[테이코산]] 또는 [[리포테이코산]]이 없다.
# [[지질단백질|지단백질]](lipoprotein)은 다당류에 부착되어 있다.
# 일부는 공유결합으로 외막과 펩티도글리칸 사슬 간의 연결 고리 역할을 하는 [[브라운 지질단백질]]을 포함한다.
# 대부분 [[포자]]를 형성하지 않는다. (거의 예외 없음)

== 분류 ==
[[그람 염색|그람 염색법]]은 세포 모양과 함께 신속한 진단 도구이며, 박테리아의 세분화, 종을 분류하는데 사용되었다. 역사적으로, [[Monera]]에서 네 가지로 나누어 그람 염색법에 따라 Firmacutes (+), Gracillicutes (-), mollicutes (0)와 Mendocutes (var.)로 분류되었다.

== 분류학 ==
박테리아는 전통적으로 [[그람 염색]] 유지력에 근거하여, [[그람 양성균|그람 양성]] 및 그람 음성 두 그룹으로 나누어진다. 주어진 박테리아의 그람 염색 결과, 박테리아 막 구성 및 계통 분류가 항상 일치하지는 않는다. 그람 염색은 박테리아의 가족 관계를 파악하는데 신뢰성 있게 사용될 수 없다. 그러나, 그람 염색은 [[외부 지질막]]의 존재 유무를 구분하여 세포막의 구성에 대한 신뢰할 만한 정보를 제공하기도 한다.

=== 예제 종 ===
[[프로테오박테리아]]는 그람 음성 박테리아의 주요 그룹이며, [[대장균]] (E.coli), [[살모넬라]], 그리고 다른 [[장내세균과]], [[슈노모나스]], [[모락셀라]], [[헬리코박터]], [[스테노트로포모나스]], [[델로비브리오]], [[아세트산균]], [[레지오넬라]] 등이 있다. 다른 그람 음성균의 주요 그룹은 [[시아노박테리아]], [[스피로헤타]], green sulfur 그리고 green non-sulfur bacteria를 포함한다.

의학적으로 관련된 그람 음성 구균은 [[성병]]([[임균]]), [[수막염]] (수막구균) 및 호흡기 증상 ([[모락셀라 카타랄리스]], [[헤모필루스인플루엔자]])의 원인이 되는 4가지 유형을 포함한다.

의학적으로 관련 그람 음성 간균은 다수의 종이 포함된다. 일부는 주로 호흡기 질환([[폐렴간균]], [[레지오넬라 뉴모필라]], [[녹농균]]), 비뇨기 문제 ([[대장균]], [[프로테우스 미라빌리스]], [[엔테로박터 클로아카]], [[세라티아 마르세센스]]) 및 위장 문제 ([[헬리코박터 파일로리]], [[장염균]], [[살모넬라 티피]])를 유발시킨다.

병원성 감염증과 관련된 그람 음성균에는 [[아시네토박터 바우마니]]가 포함되며, 이 것은 병원균 집중 치료실에서 [[균혈증]], 2차 [[수막염|뇌수막염]] 및 호흡기 관련 [[폐렴]]을 유발한다.

== 박테리아 변형 ==
[[형질전환]]은 외인성 유전 물질이 세균에서 다른 세균으로 전달되는 [[수평 유전자 전이과정]]의 세 가지 과정 중 하나이며 다른 둘은 [[접합]](직접 접촉하는 두 박테리아 세포 간의 유전 물질 전달) 및 [[형질도입|형질 도입]]([[박테리오파지]]에 의한 외래 [[DNA]]의 주입 바이러스를 숙주 세균 내로 도입 시킴)이 있다. 형질전환 과정에서 유전 물질은 중간 매개체를 통과하며, 흡수는 수용 세균에 완전히 의존한다.

2014까지 약 80종의 박테리아가 형질 전환이 가능한 것으로 알려져 있었으며. [[그람 양성균]]과 그람 음성균 사이에 균등하게 나누어진다. 단일 보고서로 여러 보고서가 주장하기 때문에 이 수치는 과대평가 되었을 수 있다. [[헬리코박터 파일로리|Helicobacter pylori]], [[Legionella pneumophila]], [[Neisseria meningitidis]], [[Neisseria gonorrhoeae]], [[Haemophilus influenzae]] 및 [[비브리오 패혈균|Vibrio cholerae]]와 같이 의학적으로 중요한 그람 음성균 종에서 형질 전환이 연구되었다. 또한, 토양에서 발견되는 Pseudomonas stutzeri와 같은 그람 음성균 종은 연구되어 왔으며, [[Acinetobacter baylyi]], [[Ralstonia solanacearum]] 및 [[Xylella fastidiosa]]와 같은 그람 음성균 [[병원체|병원균]]이 있다.

== 의학 치료 ==
그람 음성균의 몇 가지 독특한 특성 중 하나는 박테리아 [[외막]] 구조이다. 이 막의 바깥쪽 면은 일부 지질이 내독소로 작용하는 [[LPS|lipopolysaccharide(LPS)]] 복합체를 포함한다. 그람 음성균이 [[순환계통|순환계]]에 들어가면 [[LPS]]가 독성 반응을 일으킬 수 있다. 이것은 발열, 호흡 증가 수 및 저혈압을 초래한다. 이것은 생명을 위협하는 패혈성 쇼크로 이어질 수 있다.

외막은 [[항생물질|항생제]], 염료 및 [[계면활성제]]로부터 내막이나 세포벽(펩티도글리칸으로 만들어짐)의 손상을 막아 박테리아를 보호한다. 외막은 박테리아에 [[라이소자임]]과 [[페니실린]]에 대한 내성을 제공한다. 그러나 라이소자임과 같은 [[에틸렌다이아민테트라아세트산|ethylenediaminetetraacetic acid(EDTA)]]와 항생제인 [[암피실린]]과 같은 대체 약물 치료법이 일부 병원성 그람 음성균의 외막과 싸우기 위해 개발되었다. 중요한 약제로는 [[chloramphenicol]], [[스트렙토마이신|streptomycin]], [[nalidixic acid]]가 있다. Chloramphenicol은 약물 유도성 [[고양이 범백혈구 감소증|범혈구감소증]]과의 연관성으로 인해 EU에서는 거의 사용되지 않는다.

그람 음성균의 병원성 능력은 종종 그들의 막의 특정 성분, 특히 LPS와 관련된다. 사람에서 LPS의 존재는 타고난 면역 반응을 유발하여 [[면역계]]를 활성화시키고 [[사이토카인|cytokine]](호르몬 조절제)을 생산한다. 또한, 염증은 숙주 독성을 생성 할 수 있는 cytokine 생산에 대한 일반적인 반응이다. 그러나 LPS에 대한 타고난 면역 반응은 병원성 또는 질병을 유발할 수 있는 능력과 동의어가 아니다.

== Orthographic note ==
형용사 그람 양성 (Gram-positive)과 그람 음성 (Gram-negative)은 [[한스 크리스티안 그람]]의 성에 기인한다. 시조가 있는 형용사로서 초기 표현 문자는 대문자 G 또는 소문자 g였다. 이것은 [[그람 염색|그람 염색법]]에서 더 자세히 설명된다.

== 같이 보기 ==
* [[그람 양성균]]

{{세균}}

{{전거 통제}}

[[분류:그람 음성균| ]]
[[분류:미생물학]]
[[분류:세균학]]
[[분류:염색 (생물학)]]