{{위키데이터 속성 추적}}
{| class="infobox" style="width: 12em;"
|+'''바이러스 생활사'''
|[[파일:Virus_Replication.svg|가운데|200x200픽셀]]

* [[바이러스 침입|침입]]
* [[바이러스 복제|복제]]
* [[바이러스 잠복|잠복]]
* [[바이러스 배출|배출]]
|}
'''바이러스 배출'''({{llang|en|viral shedding}})은 증식된 [[바이러스]]가 숙주세포에로부터 외부로 퍼져나오는 현상을 의미한다. 충분히 증식되어 숙주세포가 숙주로서의 기능을 상실함에 따라 바이러스는 여러 가지 방식으로 배출된다.<ref>N.J. Dimmock et al. "Introduction to Modern Virology, 6th edition." Blackwell Publishing, 20hif ilikr 07.</ref>

바이러스 배출은 세포 하나에서의 배출, 신체 한 부위에서 다른 부위로의 배출,<ref>[http://www.mass.gov/dph/cdc/epii/rabies/controlplan/rcp_chap1.rtf] {{웨이백|url=http://www.mass.gov/dph/cdc/epii/rabies/controlplan/rcp_chap1.rtf|date=20200420063220}} Massachusetts Department of Public Health – Rabies Control Plan – Chapter 1: General Information – "Definitions as Used in this Document [...] Shedding – The release of rabies virus from the salivary glands into the saliva."</ref> 신체에서 외부 환경으로의 배출 등을 의미한다.<ref name="pmid512419">{{저널 인용|title=Viral shedding patterns of children with influenza B infection|journal=The Journal of Infectious Diseases|date=October 1979|volume=140|issue=4|pages=610–3|doi=10.1093/infdis/140.4.610|pmid=512419|vauthors=Hall CB, Douglas RG, Geiman JM, Meagher MP}}</ref>

== 방식 ==

=== 출아 ===
[[파일:Virus-Budding-001.gif|섬네일|바이러스 출아]]
외피바이러스는 출아를 통해 [[세포막]]에서 기원한 [[바이러스 외피|외피]]를 보유할 수 있다. 이러한 바이러스로는 [[인간면역결핍 바이러스]], [[단순포진바이러스]], [[중동호흡기증후군 코로나바이러스]], [[수두대상포진바이러스]]가 있다. 바이러스의 글루코실화된 [[캡시드|뉴클레오캡시드]]가 숙주세포막과 상호작용하여 세포막에 붙은 후 세포막에 삽입된다. 바이러스가 성공적으로 출아를 마치기 위해서는 바이러스가 막단백질의 세포질로 돌출된 부위와 연결되어야한다.<ref>{{저널 인용|title=Virus Interactions With the Cell|journal=Viruses|last1=Payne|first1=Susan|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128031094000039|date=2017|page=23-25|accessdate=7 April 2020}}</ref> 출아를 통해 세포막이 점진적으로 소비됨에 따라 세포는 서서히 죽어가는데, 일부 항바이러스 기작은 바로 세포의 이런 현상을 감지함으로써 일어난다.<ref name="pmid12495845">{{저널 인용|title=Mechanisms of enveloped RNA virus budding|journal=Trends in Cell Biology|date=December 2002|volume=12|issue=12|pages=569–79|doi=10.1016/s0962-8924(02)02402-9|pmid=12495845|vauthors=Pornillos O, Garrus JE, Sundquist WI}}</ref> 출아식 배출은 [[진핵생물]]에서 가장 많이 연구되었으며 현재 [[고균]] 등 [[원핵생물]]에서의 배출기작도 연구되고있다.<ref name="pmid27624130">{{저널 인용|title=Eukaryotic-Like Virus Budding in Archaea|journal=mBio|date=September 2016|volume=7|issue=5|pages=|doi=10.1128/mBio.01439-16|pmc=5021807|pmid=27624130|vauthors=Quemin ER, Chlanda P, Sachse M, Forterre P, Prangishvili D, Krupovic M}}</ref>

=== 아폽토시스 ===
동물세포는 바이러스로부터 심한 공격을 받으면 자살하도록 짜여져있는데, 이를 통해 바이러스의 배출이 이루어지는 경우도 있다. 아폽토시스는 단순히 세포가 터지는게 아니라 유전체를 쪼개어 수많은 소포로 나뉜 뒤 이를 [[대식세포]]가 처리하는 방향으로 이루어진다. 따라서 아폽토시스를 통해 배출이 이루어지는 경우 대식세포를 감염시켜 신체의 다른 부분들로 쉽게 이동할 수 있다.

이러한 경로를 따르는 바이러스는 대부분 외피가 없는 종류들이지만, 일부 외피 바이러스의 경우 이 경로를 따를 수도 있다. [[인간면역결핍 바이러스]]는 때때로 이 경로를 통해 대식세포를 감염시키기도 한다.<ref name="pmid10708425">{{저널 인용|title=Human immunodeficiency virus type 1 vpr induces apoptosis through caspase activation|journal=Journal of Virology|date=April 2000|volume=74|issue=7|pages=3105–11|doi=10.1128/jvi.74.7.3105-3111.2000|pmc=111809|pmid=10708425|vauthors=Stewart SA, Poon B, Song JY, Chen IS}}</ref>

=== 세포외배출 ===
바이러스는 [[세포외배출]]을 통해 숙주세포를 파괴하지 않고 배출되기도 한다. 핵이나 엔도솜의 막에서 기원한 외피를 가지고 있는 바이러스들이 특히 이 배출방법을 따른다.<ref>{{저널 인용|title=Virus Interactions With the Cell|journal=Viruses|last1=Payne|first1=Susan|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128031094000039|date=2017|page=23-25|accessdate=7 April 2020}}</ref> 복제된 바이러스들은 세포 내부에서 조립되어 [[소포 (세포)|소포]]를 통해 막으로 전달되고 방출된다. 이 방법을 따르는 바이러스는 대부분 외피가 없는 바이러스들이나, 일부 외피 바이러스 역시 이러한 방식을 통해 배출된다. 대표적인 예시로 [[수두대상포진바이러스]]가 있다.<ref name="pmid9094682">{{저널 인용|title=Endocytosis and recycling of varicella-zoster virus Fc receptor glycoprotein gE: internalization mediated by a YXXL motif in the cytoplasmic tail|journal=Journal of Virology|date=May 1997|volume=71|issue=5|pages=4042–54|pmc=191557|pmid=9094682|vauthors=Olson JK, Grose C}}</ref>

== 전염성 ==
{{참고|감염 경로}}바이러스에 감염된 개체가 현재 바이러스 배출 단계에 놓여있다면, 그 개체는 전염력이 있다. 여기서 중요한 것은 바이러스에 감염된 개체가 단위시간당 얼마나 많은 바이러스를 배출하느냐 하는 것이다. [[생식기 헤르페스]]를 일으키는 [[단순포진바이러스|HSV-2]]는 배출에 수반되는 [[발열]] 등의 증상이 없으며, 따라서 사람과 [[사람]] 사이에 바이러스가 퍼지는 것을 미리 찾아내기 어렵다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.webmd.com/genital-herpes/news/20110412/genital-herpes-silent-spread#1|title=Genital Herpes' Silent Spread|last1=Daniel J.|first1=DeNoon|website=WebMD|accessdate=29 January 2019}}</ref> 감염된 개체가 바이러스를 얼마나 오랫동안 배출하는지 역시 연구된다. 밀라노대학교의 한 연구팀은 A/[[H1N1]]/2009 [[인플루엔자]] 바이러스 배출이 젊은 사람에게서 더 길게 이루어진다는 것을 보였다. 그러나 어린이 양성 환자의 [[인두 (해부학)|인두]]를 전수조사한 결과, 15세 이하의 경우 배출기간은 모두 비슷한 것으로 밝혀졌다. 바이러스 배출 기간은 대략 15일로 밝혀졌으며, 긴 기간에 따라 방역을 통한 예방의 필요성을 제시하였다.<ref>{{저널 인용|title=Viral shedding in children infected by pandemic A/H1N1/2009 influenza virus|journal=Virology|last1=Esposito|first1=Susanna|last2=Daleno|first2=Cristina|url=https://go-gale-com.db23.linccweb.org/ps/retrieve.do?tabID=T002&resultListType=RESULT_LIST&searchResultsType=SingleTab&searchType=BasicSearchForm&currentPosition=1&docId=GALE%7CA265232683&docType=Report&sort=Relevance&contentSegment=ZAHU&prodId=PPGS&contentSet=GALE%7CA265232683&searchId=R1&userGroupName=lincclin_sjrcc&inPS=true|date=July 13, 2011|volume=8|accessdate=7 April 2020|last3=Baldanti|first3=Fausto|last4=Scala|first4=Alessia|last5=Campanini|first5=Giulia|last6=Taroni|first6=Francesca}}{{깨진 링크|url=https://go-gale-com.db23.linccweb.org/ps/retrieve.do?tabID=T002&resultListType=RESULT_LIST&searchResultsType=SingleTab&searchType=BasicSearchForm&currentPosition=1&docId=GALE%7CA265232683&docType=Report&sort=Relevance&contentSegment=ZAHU&prodId=PPGS&contentSet=GALE%7CA265232683&searchId=R1&userGroupName=lincclin_sjrcc&inPS=true }}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

{{바이러스}}

[[분류:바이러스학]]