{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=투구게
|색=동물
|상태=EN
|상태_기준=iucn3.1
|상태_출처=<ref name=iucn>Laurie, K., Chen, C.-P., Cheung, S.G., Do, V., Hsieh, H., John, A., Mohamad, F., Seino, S., Nishida, S., Shin, P. & Yang, M. 2019. Tachypleus tridentatus (errata version published in 2019). The IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T21309A149768986. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T21309A149768986.en. Downloaded on 12 April 2021.</ref>
|그림=Tachypleus tridentatus.jpg
|그림_설명= 투구게
|계=[[동물|동물계]]
|문=[[절지동물|절지동물문]]
|아문=[[협각류|협각아문]]
|강=[[퇴구강]]
|목=[[검미목]]
|과=[[투구게과]]
|속=[[투구게속]]
|종='''투구게'''
|학명=Tachypleus tridentatus
|학명_명명=Leach, 1819
}}
'''투구게'''({{llang|en|tri-spine horseshoe crab}}, {{학명|Tachypleus tridentatus|타크히플레우스 트리덴타투스}})는 [[협각류|협각아문]]에 속하는 [[절지동물]]이다. 이름과 달리, 이들은 [[게]]들보다 [[거미]], [[진드기]], [[전갈]]에 더 가깝다.<ref>Chliboyko, J.  ''Crabby Ancestors'', Canadian Geographic Magazine, April 2008, p. 25</ref> 얕은 연안의 부드러운 모래질/점토질 환경에 살고 알은 조간대에 낳는다.  [[일본]]의 [[세토 내해]] 주변과 [[동중국해|동해(베트남)]], 한국 등에 분포한다. 같은 과에 속해있는 종이 [[멕시코만]], 북[[대서양]]연안, [[인도]]에서 발견된다. 최근에는 [[남획]]과 주 서식지인 연안 파괴로 그 수가 줄고 있다. [[동남아시아]]에서는 식용, 낚시 미끼, 비료 등으로 사용한다. 다른 중요한 용도로는 [[대서양]] 투구게의 피를 뽑아 의료도구의 [[내독소]] 검사에 사용한다. 형태가 거의 변하지 않아 살아있는 [[화석]]이라고도 한다. 또한 멸종한 [[삼엽충]]과 가장 가까운 형태를 가지고 있다. 투구게 종 중 ''Carcinoscorpius rotundicauda''는 [[테트로도톡신]]을 가지고 있다.

<gallery mode="packed" heights="180px">
Limule(dD).jpg | <Center> 등쪽</Center>
Limule(dD)Ventral.jpg| <Center>배쪽</Center>
LimuleFace.jpg | <Center> ,앞</Center>
</gallery>

== 분류 ==
투구게는 [[갑각류]]와 비슷하지만 [[절지동물]]인 Chelicerata의 별도 아문에 속한다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|저널=PeerJ|성=Garwood|이름=Russell J.|성2=Dunlop|이름2=Jason|url=http://dx.doi.org/10.7717/peerj.641|날짜=2014-11-13|권=2|쪽=e641|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>  투구게는 현존하는 가장 큰 절지동물을 포함하는 [[절멸|멸종]]된 eurypterids(바다 전갈)와 밀접한 관련이 있으며, 이 둘은 자매군일 수 있다.<ref name=":0" /><ref>{{서적 인용|url=http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.66889|제목=The Eurypterida of New York,|성=Clarke|이름=John Mason|성2=Ruedemann|이름2=Rudolf|날짜=1912|출판사=New York State Education Department,|위치=Albany,|성3=Ruedemann|이름3=Rudolf}}</ref>  어떤 연구에서는 메로스토마타(Merostomata)라고 하는 그룹의 [[거미강|거미류]]에 eurypterids를 더 가깝게 배치하기도 했다. 아직 정확한 근연관계가 밝혀지지 않은 Chasmataspidids도 투구게와 밀접한 관련이 있다고 생각된다.<ref>{{저널 인용|제목=The phylogeny of fossil whip spiders|저널=BMC Evolutionary Biology|성=Garwood|이름=Russell J.|성2=Dunlop|이름2=Jason A.|url=http://dx.doi.org/10.1186/s12862-017-0931-1|날짜=2017-04-21|권=17|호=1|doi=10.1186/s12862-017-0931-1|issn=1471-2148|성3=Knecht|이름3=Brian J.|성4=Hegna|이름4=Thomas A.}}</ref> 가장 초기의 투구게 [[화석]]은 대략 4억 8천만 년 전인 Lower Ordovician 시대의 [[지층]]에서 발견되었다.<ref>Bicknell, Russell; Pates, Stephen (9 July 2020). "Pictorial Atlas of Fossil and Extant Horseshoe Crabs, With Focus on Xiphosurida". ''Frontiers in Earth Science''. '''8''': 98. Bibcode:2020FrEaS...8...98B. doi:10.3389/feart.2020.00098.</ref>

Limulidae는 Xiphosura 목의 유일한 최근 과이며 4종의 투구게를 모두 포함한다.<ref>{{서적 인용|url=http://worldcat.org/oclc/182922339|제목=Biology of the horseshoe crabs|성=Koichi.|이름=Sekiguchi,|날짜=1988|출판사=Science House|isbn=4-915572-25-0}}</ref>

* Carcinoscorpius rotundicauda. [[남아시아]]와 [[동남아시아]]에서 발견된다.

* Limulus polyphemus. 대서양 또는 미국 편자게는 [[미국]] [[대서양]] [[연안]]과 [[멕시코]] 남동부를 따라 발견된다.

* Tachypleus gigas. [[인도-태평양|인도 태평양]], [[인도네시아]], [[인도]], [[남아시아]] 및 [[동남아시아]]에서 발견된다.

* Tachypleus tridentatus. [[중국]], [[일본]] 또는 [[동남아시아]] 및 [[동아시아]]에서 발견된다.

== 역사 ==
16세기 [[영국]]의 [[생물학자]] 토마스 해리엇이 1590년 출판한 책에서 [[미국의 원주민|아메리카 인디언]]들이 철 대신 투구게 [[꼬리]]를 이용하여 [[낚시]] 도구를 만들었다고 한다.

19세기 후반, 신대륙의 농업용 비료 확보로 인해 포획량이 급증했으나 다시 [[비료|화학 비료]]로 인해 감소했다.<ref name=":1">{{서적 인용|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-0-387-89959-6_19|제목=History of Horseshoe Crab Harvest on Delaware Bay|성=Kreamer|이름=Gary|성2=Michels|이름2=Stewart|날짜=2009|출판사=Springer US|위치=Boston, MA|쪽=299–313}}</ref> 그러나 20세기 해양 [[고둥]]을 잡기 위한 미끼로 다시 포획량이 증가했고, 법률적 장치로 인해 멸종은 피할 수 있었다.<ref name=":1" />

그러나 투구게가 가지는 면역적인 특성으로 인해 1970년대에 LAL(limulus amoebocyte lysate) Test 등이 등장하였고, 이를 통해 [[지질다당류|내독소]] 검출이 가능해 짐으로서 다수의 투구게가 약 30%의 [[혈액]]을 추출당하고 다시 버려진다. 이 과정에서 약 10~15%의 투구게가 [[스트레스]]로 죽는다.<ref name=":2">{{서적 인용|url=http://worldcat.org/oclc/975675888|제목=김명호의 생물학 공방 : 그래픽 노블로 떠나는 매혹과 신비의 생물 대탐험|성=김명호.|날짜=2015|출판사=사이언스북스|isbn=978-89-8371-768-9}}</ref>

== 면역 특성 ==

=== 내독소 검사 ===
투구게의 혈액은 [[세균]]을 주입할 시 응고 반응을 일으킨다. 이는 [[절지동물]]의 대다수가 가지는 특징 중 하나로 변형 세포라는 고유한 세포가 [[내독소]]와의 반응을 일으킨다는 것이다. 변형 세포는 큰 과립과 작은 과립으로 이루어져 있으며, 큰 과립이 응고 물질을 배출하고 이어서 작은 과립이 항균성 물질을 배출한다.<ref name=":3">{{서적 인용|url=http://dx.doi.org/10.3109/9781420020595-13|제목=Limulus Amebocyte Lysate Discovery, Mechanism, and Application|날짜=2007-02-23|출판사=CRC Press|쪽=211–240}}</ref> 이 과정이 반복되며 응집원은 응집소로 변한다.<ref name=":3" />

=== 검사의 단점 ===
투구게 [[지질다당류|내독소]] 검사는 감염원이 [[그람 음성균]]으로부터 있는지 알기 위함인데, 다른 발열원([[그람 양성균]], [[곰팡이]], [[바이러스]] 등)을 걸러내지 못한다. 그래서 대체 요법으로 [[토끼]]를 사용한 검사, 사람의 [[혈액]]을 이용하는 검사 등을 함께 사용하고 있다.<ref name=":2" />

== 같이 보기 ==
* [[거미]]
* [[삼엽충]]
* [[절지동물]]

== 각주 ==
<references/>

== 외부 링크 ==
{{위키공용|Tachypleus tridentatus}}
{{위키생물종|Tachypleus tridentatus}}
* World Conservation Monitoring Centre 1996. [http://www.iucnredlist.org/search/details.php/21309/all ''Tachypleus tridentatus'']. [http://www.iucnredlist.org 2006 IUCN Red List of Threatened Species. ]  Downloaded on 10 August 2007.

{{전거 통제}}
{{분류군 식별자|from=Q1328469}}

[[분류:검미목]]
[[분류:살아있는 화석]]
[[분류:일본의 천연기념물]]
[[분류:1819년 기재된 동물]]