{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=무각익족류
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|그림_설명=''Clione limacina''
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* 본문 참조
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'''무각익족류'''(無殻翼足類, Gymnosomata) 또는 '''나각익족류'''(裸殻翼足類)는 6개 과로 이루어진 큰 분류군으로 헤엄치는 바다 [[민달팽이]]이다. [[익족류]]의 한 종류로 알려진 "바다 천사"로도 알려져 있다.

원양의 [[해양]] [[후새류]] [[복족류]] [[연체동물]]이며, [[이새류]]에 속한다. "바다 천사"는 "클리오네"(''cliones'')라는 이름으로도 알려져 있지만, 이는 [[무각거북고둥과]](Clionidae)때문에 잘못 알려진 것이며, 무각거북고둥과는 이 분류군에 속한 하나의 과일 뿐이다.

최근의 분자생물학적 정보들은 무각익족류가 다른 부유하는 약하거나 비-광물화된 복족류인 [[유각익족류]](Thecosomata)와 일종의 자매군을 형성함을 시사하고 있으며, 그렇지만 오랫동안 미해결 상태로 남아있는 이 추측은 아직도 일부에서 비판적으로 보고 있다.<ref>{{저널 인용
| doi = 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x
| title = Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda
| year = 2006
| last1 = Klussmann-Kolb | first1 = A.
| last2 = Dinapoli | first2 = A.
| journal = Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research
| volume = 44
| issue = 2
| pages = 118
}}</ref>

== 특징 ==
이 분류군에서, 복족류의 발은 날개처럼 생긴 퍼덕거리는 부속지(''parapodia'')로 발달한 것이며, 이들의 조가비는 퇴화했다. 이 두 가지는 자유롭게 헤엄치는 해양 생활에 적합하도록 적응한 것이다. 이러한 적응은 "바다 천사"(''sea angel'')라는 일반명과 목(目)명에 관한 학명의 유래를 설명해 준다. 목의 학명은 "벌거벗은"(裸)이라는 의미의 "김노스"(''gymnos'', 영어: ''naked'')와 "몸"(''body'')이라는 의미의 "소마"(''soma'')의 [[그리스어]]에서 유래했다.

익족류의 나머지 아목, [[유각익족류]](Thecosomata)는 외관상으로 바다 천사를 닮았지만 밀접한 관련이 있는 것은 아니다. 유각익족류는 더 크고 넓은 부속지(''parapodia'')를 갖고 있으며, 대부분의 종이 조가비를 유지하고 있다. 흔히 [[유각익족류|바다 나비]]로 알려져 있다.

무각익족류는 젤라틴 모양으로 대부분 투명하고 아주 작으며, 가장 큰 종(''Clione limacina'')은 5cm에 이른다. 클리오네 리마키나는 극지 종으로, 더 따뜻한 물에서 발견되는 종은 더 작다. 무각익족류(바다 천사)의 일부 종들은 [[유각익족류]](바다 나비) 종만을 먹고 산다. 무각익족류는 입 말단에 연체동물이 공통적으로 갖고 있는 [[치설]]과 먹이를 붙잡기 위한 촉수를 갖고 있으며, 일부 종은 [[두족류]]와 비슷한 빨판을 갖고 있다. 이들의 "날개"는 더 큰 날개를 지닌 유각익족류(바다 나비)보다 무각익족류가 더 빨리 헤엄칠 수 있게 해 준다.

무각익족류의 다른 큰 극지 종, 클리오네 안타르크티카(''Clione antarctica'')는 이전에는 알려지지 않았던 분자 화합물 프로페논(''pteroenone'')을 합성함으로써 포식자들로부터 자신을 보호한다. 이 분비물 때문에, 포식자들은 무각익족류(바다 엔젤)를 먹을 수 없으며 [[단각류]] 종들은 이 때문에 도움을 받고 있다. 단각류는 물기둥 밖에서 클리오네 안타르크티카를 붙잡으며, 자신을 보호하기 위해 그 주변으로 이동한다. 그곳의 클리오네 안타르크티카의 개체 밀집도는 엄청난 수준에 이르는 것으로 추측하고 있다. 매 세제곱 미터에 300마리까지 달하는 것으로 보고된 적이 있다. 이 복족류는 양성이 동시에 존재하는 자웅동체로 수정은 체내에서 일어난다. 젤라틴 형태의 알 덩어리를 산란기에 방출하며, 이 알들은 부화하기 전까지 자유롭게 떠 다닌다. 배아 상태의 조가비는 산란 이후 수일 이내에 사라진다.

== 발달 ==
무각익족류는 조가비가 없는 다른 후새류 처럼,<ref group=note>예를 들어 [[낭설류]] (Ascoglossa)와 [[갯민숭달팽이]](나새류, Nudibranchia)</ref> 수축근 힘줄을 떼어 내고 조가비가 사라지면서 변태기에 자신의 조가비를 폐기한다.<ref name=Gibson2003>{{저널 인용
 | doi = 10.2307/1543233
 | author1 = Gibson, Glenys D.
 | title = Larval Development and Metamorphosis in ''Pleurobranchaea maculata'', with a Review of Development in the Notaspidea (Opisthobranchia)
 | year = 2003
 | journal = Biological Bulletin
 | pages = 121–132
 | volume = 205
 | issue = 2
 | url = http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/205/2/121
 | pmid = 14583510
 | jstor = 1543233
}}</ref> 이 그룹은 그렇기 때문에 정확히 말하면, 조가비가 없는 게 아니다. 유충 단계의 조가비가 기술 된(그리고 그 결과로써 아직 우리가 알지 못하고 있는 화석 기록의 이해)은 거의 없다.<ref>{{저널 인용
 | title = Notes on the systematics, morphology and biostratigraphy of fossil holoplanktonic Mollusca, 13. Considerations on a subdivision of Thecosomata, with the emphasis on genus group classification of Limacinidae
 | author1 = Janssen, AW
 | journal = Cainozoic Research
 | volume = 2
 | issue = 1-2
 | pages = 163–170
 | year = 2003
}}</ref>

== 분포 ==
이 생물은 해저의 냉 극지 지역에서부터 적도의 바다까지 지리적으로 넓은 지역에 분포하고 있다.<ref name=Seibel2007/>

== 습성 ==
무각익족류는 육식 복족류로 다른 익족류인 [[유각익족류]]만을 먹이로 먹는다.<ref name=Seibel2007>{{저널 인용
| last1 = Seibel | first1 = B. A.
| last2 = Dymowska | first2 = A.
| last3 = Rosenthal | first3 = J.
| doi = 10.1093/icb/icm089
| title = Metabolic temperature compensation and coevolution of locomotory performance in pteropod molluscs
| journal = Integrative and Comparative Biology
| volume = 47
| issue = 6
| pages = 880–891
| year = 2007
| pmid =  21669767
| pmc = 
}}</ref> 이들의 생활사는 무각익족류 조가비의 형태와 일관성을 통해 적응하는 먹이 전략을 취함으로써 이들의 피식자와 함께 진화(공진화)해 왔다.<ref name=Seibel2007/>

먹이를 잡는 전략은 다양하다. 일부 포식자들은 먹이를 앉아서 기다리는 매복 형태를 취한다. 반면에 일부는 적극적으로 먹이를 뒤쫓는다. 물질 대사율은 포획하는 먹이 종들과 밀접하게 관련되어 있다.<ref name=Seibel2007/> 심지어 무각익족류의 크기는 그들 먹이의 크기와 상관 관계가 있으며,<ref name=Seibel2007/> 접촉을 통해 크기를 알고, 이전에 빨판이었던 원뿔 고둥 형태의 구강을 사용하여 움켜 쥔다.<ref name=Seibel2007/> 갈고리와 이빨 모양 치설의 결합은 유각익족류의 조가비에서 살을 벗겨내는 데 사용한다.<ref name=Seibel2007/>

무각익족류는 날개 모양의 부속지<ref name=Seibel2007/>를 일종의 노를 젓는 듯한 행동으로<ref name=Morton1958>{{저널 인용
| last1 = Morton | first1 = J. E.
| title = Observations on the Gymnosomatous Pteropod Clione Limacina (Phipps)
| doi = 10.1017/S0025315400023687
| journal = Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom
| volume = 37
| issue = 2
| pages = 287
| year = 2009
| pmid =  
| pmc = 
}}</ref> 천천히 부딪히며, 물기둥 상부 20미터를 통과하여 "완전하게 유선형이 된"<ref name=Morton1958/> 몸을 추진한다. 비록 보통은 천천히 움직이고 매초 한 두번씩 부속지를 부딪히지만, 먹이를 뒤쫓는 데 필요한 파열 속도를 내는 능력과 더 높은 진동 주파수를 얻기 위한 행동을 할 수 있는 별도의 힘줄을 가지고 있다.<ref name=Seibel2007/>

== 멸종 위기 ==
[[기후 변화에 관한 정부간 패널]](Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC) 보고서는 대기 중의 이산화탄소가 증가함에 따라서 해양산성화가 일어나고 있으며, 남쪽 해양의 익족류가 사라지며, [[먹이 사슬]]의 심각한 파괴를 일으킬 수 있다고 보고하고 있다.<ref>[http://www.gtp89.dial.pipex.com/FGD/Ch15.pdf 2007 IPCC Working Group II Report on Polar Impacts]{{깨진 링크|url=http://www.gtp89.dial.pipex.com/FGD/Ch15.pdf }}</ref>

== 하위 분류 ==
2005년의 [[복족류 분류 (부쉐 & 로크루아, 2005년)|부쉐(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류]]는 무각익족류를 아래와 같이 분류했다.

* [[무각거북고둥상과]] (Clionoidea)
** [[무각거북고둥과]] (Clionidae)
** Cliopsidae
** Notobranchaeidae
** Pneumodermatidae
* Hydromyloidea
** Hydromylidae
** Laginiopsidae

이 분류군은 Thliptodontidae과를 클리오네과의 아과인 Thliptodontinae아과로 취급했다.

== 대중 문화에서의 무각익족류 ==
* [[디지털 몬스터|디지몬]](''Digimon'') [[디지몬 테이머즈|마린엔젤몬]]은 무각익족류의 형태와 이름을 빌려 왔다.
* [[포켓몬스터]](''Pokémon'') 물-타입 [[포켓몬 목록 (481-493)#피오네|피오네]](''Phione'')와 [[포켓몬 목록 (481-493)#마나피|마나피]](''Manaphy'')는 무각익족류를 기초로 만든 캐릭터이다.

== 각주 ==
{{각주}}
<references group="note"/>

== 추가 문헌 ==
* ''Mollusca - The Southern Synthesis''  Order Gymnosomata by L. Newman pages 985-989; Beesley, P.L., Ross, G.J.B. & Wells, A (eds) - {{ISBN|0-643-05756-0}}

== 외부 링크 ==
* list of Clione entries in the Sea Slug Forum: [http://www.seaslugforum.net/search.cfm?searchstring=Clione]
* Video of a sea angel in motion: http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
* [https://web.archive.org/web/20060927222228/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Protostoma/Mollusca/Gastropoda/Opisthobranchia/Gymnosomata.htm Mikko's Phylogeny Archive]
* [http://mollus.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/71/2/113?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Gymnosomata&searchid=1134298245194_3&stored_search=&FIRSTINDEX=0&journalcode=mollus Reconstruction of the phylogeny of Opisthobranchia; Journal of Molluscan studies]

{{연체동물}}
{{분류군 식별자|from=Q1315611}}
{{전거 통제}}

[[분류:무각익족류| ]]