{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = E형 간염바이러스 (HEV)
| 색 = 바이러스
| 그림 = Hepatitis E virus.jpg
| 그림_설명= E형 간염바이러스의 [[투과전자현미경]] 사진
| 역 = [[바이러스]]
| 계 = [[리보바이러스계]]
| 문 = ''[[incertae sedis|위치 미상]]''
| 과 = [[헤페바이러스과]]
| 속 = [[오르토헤페바이러스]]
| 종 = [[E형 간염바이러스]] (Orthohepevirus A)
| 하위_고리= [[동의어]]<ref name="2014.008a-hV">{{웹 인용|last1=Purdy |first1=Michael A. |display-authors=etal |title=New Classification Scheme for ''Hepeviridae'' |url=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2014.008a-hV.A.v6.Hepeviridae.pdf |website=International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) |accessdate=1 May 2019 |language=EN |date=June 2014 |quote=The species ''Hepatitis E virus'' will be renamed ''Orthohepevirus A'', and the species ''Avian hepatitis E virus'' will be renamed ''Orthohepevirus B''.}}</ref>
|하위 = *''Orthohepevirus A''
}}

'''E형 간염바이러스'''(hepatitis E virus, HEV), 또는 국제종명 '''오르토헤페바이러스 A'''(''Orthohepevirus A''){{efn|The former species name was ''Hepatitis E virus''.<ref name="2014.008a-hV"/>}}<ref name="ICTVReport">{{웹 인용|url=http://www.ictv.global/report/hepeviridae|title=ICTV Online (10th) Report}}</ref><ref name="2014.008a-hV" />는 [[간염]]의 일종인 [[E형 간염]]을 일으키는 바이러스다. 국제적으로 유행하는 E형 간염의 경우 이 바이러스의 유전자형 1형과 2형이 주 원인인데, 이 두 유전형으로만 매년 2,000만명의 사람이 감염되어 그중 7만명이 사망하고, 3천명의 사산아가 발생한다.<ref>Rein, D. B., Stevens, G. A., Theaker, J., Wittenborn, J. S. & Wiersma, S. T. (2012) The global burden of hepatitis E virus genotypes 1 and 2 in 2005. Hepatology 55, 988–97</ref>

바이러스 입자는 1983년에 처음 발견되었으나<ref name=":0">{{저널 인용|year=1983|title=Evidence for a virus in non-A, non-B hepatitis transmitted via the fecal-oral route|journal=Intervirology|volume=20|issue=1|pages=23–31|doi=10.1159/000149370|pmid=6409836|vauthors=Balayan MS, Andjaparidze AG, Savinskaya SS, etal}}</ref> 실험실에서 처음 복제된 것은 1989년이다.<ref>{{저널 인용|vauthors=Reyes GR, Purdy MA, Kim JP, etal |title=Isolation of a cDNA from the virus responsible for enterically transmitted non-A, non-B hepatitis |journal=Science |volume=247 |issue=4948 |pages=1335–9 |year=1990 |pmid=2107574 |doi=10.1126/science.2107574|bibcode=1990Sci...247.1335R }}</ref>

== 유전체와 [[단백체]] ==
총 8개의 유전자형이 존재하며 유전자형 1은 아시아에서, 2는 아프리카와 멕시코에서, 3은 유럽과 북아메리카에서, 4는 아시아에서, 5와 6은 아시아의 멧돼지에서, 7과 8은 낙타에서 주로 발견된다.<ref name=ICTVReport /><ref>Schlauder, G. G. & Mushahwar, I. K. (2001) Genetic heterogeneity of hepatitis E virus. J Med Virol 65, 282–92</ref>
[[파일:Hepatitis E Virus genome and encoded proteins.png|섬네일|260x260픽셀|O1, O2, O3의 세 가지 오픈 리딩 프레임과 각각이 암호화하는 단백질이 나타나 있다.]]
양성 단일가닥 [[RNA]]를 유전체로 가지며, 7200개의 염기로 이루어져있다. 세 개의 [[오픈 리딩 프레임]](ORF1, ORF2, ORF3)이 존재하여 각각 O1, O2, O3 단백질을 암호화한다. 이 중 O1과 O2는 폴리단백질이며, 번역된 이후 쪼개져 서로 다른 기능을 수행하는 여러 종류의 단백질로 나뉜다. O1, O2, O3는 각각 다음의 단백질들로 나뉜다. 각 단백질의 유전자 배치에 대해서는 오른쪽 그림을 참고하라.

* '''O1''' - 7개의 단백질로 쪼개지는데 각각 [[메틸전이효소]]('''Met'''), Y-domain('''Y'''), 파파인 유사 [[단백질분해효소]]('''Plp'''), [[프롤린]] 풍부 가변영역('''V'''), X-domain('''X'''), [[헬리케이스]]('''Hel'''), 그리고 [[RNA 의존성 RNA 중합효소]]('''Rdrp''')이다. Plp, V, X 도메인을 합쳐서 '''Pvx''' 도메인이라 부르기도 한다.
* '''O2 -''' [[캡시드]]를 암호화하며, 이 캡시드는 다시 껍질 도메인('''S'''), 두 개의 돌출 도메인('''P1''', '''P2''')으로 나뉜다. 숫자는 RNA 서열 위치를 의미한다.
* '''O3 -''' O3 단백질을 암호화한다. 폴리단백질이 아니므로 단 하나의 단백질만 암호화한다.

=== [[상호작용체]] ===
단백질간 상호작용 네트워크가 2015년에 제작되었다. 10 종류의 단백질 사이에 상호작용하는 경우의 수가 총 24개임을 보였는데, 그 중 대부분이 "높은 품질(high quality)"을 가진다고 보고했다.<ref name="pmid26463011">{{저널 인용|vauthors=Osterman A, Stellberger T, Gebhardt A, Kurz M, Friedel CC, Uetz P, Nitschko H, Baiker A, Vizoso-Pinto MG |title=The Hepatitis E virus intraviral interactome |journal=Sci Rep |volume=5 |issue= |pages=13872 |year=2015 |pmid=26463011 |pmc=4604457 |doi=10.1038/srep13872 |url=|bibcode=2015NatSR...513872O }}</ref>

== 구조 ==
바이러스 입자는 27에서 34nm 사이의 직경을 가지며, 외피를 가지고 있지 않다.<ref name=ICTVReport /><ref name=":0" />

== 분류학 ==
과거에는 [[칼리시바이러스과]]로 분류되었으나, 이후 [[유전체]] 연구를 통해 [[풍진바이러스]]와 유사함이 밝혀졌다. 따라서 지금은 [[헤페바이러스과]]의 [[오르토헤페바이러스]]속으로 분류한다.<ref name="ICTVReport"/>

== 진화 ==
현존하는 HEV는 모두 536년에서 1344년 전쯤에 분기된 것으로 보인다.<ref name="yury">{{저널 인용|last1=Khudyakov |first1=Yury E. |last2=Purdy |first2=Michael A. |title=Evolutionary History and Population Dynamics of Hepatitis E Virus |journal=PLOS ONE |date=17 December 2010 |volume=5 |issue=12 |pages=e14376 |doi=10.1371/journal.pone.0014376 |pmid=21203540 |pmc=3006657 |language=en |issn=1932-6203|bibcode=2010PLoSO...514376P }}</ref> 그러나 일부 연구에서는 대략 6000년 전에 돼지를 사육하면서 분기되었다는 분석을 하기도 한다.<ref name=Baha2019>{{저널 인용|last=Baha|first=Sarra|last2=Behloul|first2=Nouredine|last3=Liu|first3=Zhenzhen|last4=Wei|first4=Wenjuan|last5=Shi|first5=Ruihua|last6=Meng|first6=Jihong|date=2019-10-29|title=Comprehensive analysis of genetic and evolutionary features of the hepatitis E virus|journal=BMC Genomics|volume=20|issue=1|pages=790|doi=10.1186/s12864-019-6100-8|issn=1471-2164|pmid=31664890}}</ref> 어느 순간 인간을 주 숙주로 삼는(anthropotropic) 무리와 동물에서 지역 유행병처럼 나타나는(enzootic) 무리의 두 [[계통군]]이 분기되었고, 각각 유전자형 1, 2와 3, 4로 진화되었다.<ref name=Mirazo2016>{{저널 인용| author = Mirazo S| author2 = Mir D| author3 = Bello G| author4 = Ramos N| author5 = Musto H| author6 = Arbiza J | year = 2016 | title = New insights into the hepatitis E virus genotype 3 phylodynamics and evolutionary history | url = | journal = Infect Genet Evol | volume = 43 | issue = | pages = 267–73 | doi = 10.1016/j.meegid.2016.06.003 | pmid = 27264728 }}</ref>

지난 100년간 유전자형 1, 3, 4가 폭발적으로 전파되었으나, 유전자형 2는 그렇지 못하여서 현재에도 잘 검출되지 않는다.<ref name=izo2014>Izopet J, Abravanel F, Dalton H, Nassim RK (2014) Hepatitis E Virus Infection. Clin Micro Reviews 27 (1) 116–138</ref>

== 같이 보기 ==
* [[A형 간염]]
* [[B형 간염]] ([[B형 간염 바이러스]])
* [[C형 간염]] ([[C형 간염 바이러스]])
* [[D형 간염]]
* [[E형 간염]]

== 각주 ==
{{notelist}}

=== 출처 ===
{{각주|2}}

== 외부 링크 ==
* {{웹 인용| url=http://www.ictv.global/report/hepeviridae |title = Hepeviridae - Hepeviridae - Positive-sense RNA Viruses}}
* {{MeshName|Hepatitis+E+virus}}
* {{웹 인용 | url=http://www.viprbrc.org/brc/home.do?decorator=hepe | title=Virus Pathogen Database and Analysis Resource (ViPR) - Hepeviridae - Genome database with visualization and analysis tools | 확인날짜=2020-04-03 | archive-date=2012-12-09 | archive-url=https://archive.today/20121209132307/http://www.viprbrc.org/brc/home.do?decorator=hepe | url-status= }}

{{바이러스성 질병}}
{{분류군 식별자|from=Q24757533|from2=Q5731737}}

{{전거 통제}}

[[분류:간염]]
[[분류:바이러스성 간염]]