{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Animal mitochondrion diagram en (edit).svg|섬네일|오른쪽|220px|단순화된 미토콘드리아의 구조]]
'''막 사이 공간'''({{llang|en|intermembrane space}}) 또는 '''막간 공간'''(膜間空間)은 두 개 또는 그 이상의 막 사이에 존재하는 공간이다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/intermembrane|title=Definition of INTERMEMBRANE|website=www.merriam-webster.com|language=en|access-date=2019-04-09}}</ref> [[세포생물학]]에서는 일반적으로 [[엽록체]] 또는 [[미토콘드리아]]의 내막과 외막 사이의 영역으로 설명된다. 또한 [[핵막]]의 내막과 외막 사이의 공간을 지칭하기도 한지만, 보통은 핵 주변 공간으로 불린다.<ref>{{인용|title=Nuclear envelope|date=2019-03-24|url=https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nuclear_envelope&oldid=889274242|work=Wikipedia|language=en|access-date=2019-04-01}}</ref> 미토콘드리아의 막 사이 공간은 호흡 및 대사 기능 조절과 같은 다양한 세포 활동을 조정하는 데 중요한 역할을 한다. 미토콘드리아의 막 사이 공간과는 달리 엽록체의 막 사이 공간은 명백한 기능이 밝혀지지 않았다.

== 미토콘드리아의 막 사이 공간 ==
{{본문|미토콘드리아#막 사이 공간}}

[[미토콘드리아]]는 두 개의 막([[미토콘드리아 내막]], [[미토콘드리아 외막]])으로 둘러싸여 있는 이중막 구조로 되어 있다. 이 두 개의 막은 막 사이 공간과 [[미토콘드리아 기질]]이라는 2개의 수용성 구획을 형성하게 한다.<ref>{{서적 인용|last=Cooper|first=Geoffrey M. | name-list-style = vanc |date=2000 | chapter = Mitochondria |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9896/ |title =The Cell: A Molecular Approach | edition = 2nd }}</ref> 미토콘드리아 외막에 있는 [[포린 (단백질)|포린]]이라고 하는 통로 단백질은 이온과 약 5,000 달톤 이하의 작은 단백질을 막 사이 공간으로 자유롭게 확산시킨다. 이것은 막 사이 공간이 함유하고 있는 [[저분자]]와 관련하여 [[세포질]]과 화학적으로 동등하게 만든다. 대조적으로 특정 [[수송 단백질]]은 비투과성으로 인해 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 [[이온]] 및 기타 저분자를 수송하는 데 필요하다.<ref name=":1">{{서적 인용|title=Essential Cell Biology.|date=2014|publisher=Garland Pub|others=Alberts, Bruce., Bray, Dennis., Hopkin, Karen., Johnson, Alexander D., Lewis, Julian.|isbn=9780815345251|oclc=881664767}}</ref> 막 사이 공간은 또한 다른 뉴클레오타이드 및 단백질을 [[인산화]]하여 [[세포자멸사]]를 개시하기 위해 미토콘드리아 기질 밖으로 이동하는 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 사용하는 많은 [[효소]]들을 포함한다.<ref name=":0">{{저널 인용| vauthors = Manganas P, MacPherson L, Tokatlidis K | title = Oxidative protein biogenesis and redox regulation in the mitochondrial intermembrane space | journal = Cell and Tissue Research | volume = 367 | issue = 1 | pages = 43–57 | date = January 2017 | pmid = 27632163 | pmc = 5203823 | doi = 10.1007/s00441-016-2488-5 }}</ref>

=== 자리옮김 ===
{{추가 정보|TIM/TOM 복합체}}

[[미토콘드리아 기질]]로 향하는 대부분의 [[단백질]]들은 [[세포질]]에서 [[전구체]]로 합성되며 [[내막의 자리옮김효소]](TIM) 및 [[외막의 자리옮김효소]](TOM)에 의해 미토콘드리아로 유입된다.<ref name=":1" /><ref>{{저널 인용| vauthors = Pfanner N, Meijer M | title = The Tom and Tim machine | language = English | journal = Current Biology | volume = 7 | issue = 2 | pages = R100-3 | date = February 1997 | pmid = 9081657 | doi = 10.1016/S0960-9822(06)00048-0 | doi-access = free }}</ref> 막 사이 공간은 미토콘드리아 단백질의 자리옮김에 관여한다. 육각형 복합체인 작은 TIM [[샤페론 (단백질)|샤페론]]이라고 불리는 전구체 단백질은 막 사이 공간에 위치하며 소수성 전구체 단백질과 결합하여 전구체를 TIM으로 전달한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Wiedemann N, Pfanner N | title = Mitochondrial Machineries for Protein Import and Assembly | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 86 | issue = 1 | pages = 685–714 | date = June 2017 | pmid = 28301740 | doi = 10.1146/annurev-biochem-060815-014352 | doi-access = free }}</ref>
[[파일:Electron_transport_chain.svg|섬네일|220px|미토콘드리아의 전자전달계와 막 사이 공간]]

=== 산화적 인산화 ===
[[해당과정]]에 의해 생성된 피루브산과 지방 분해에 의해 생성된 지방산은 미토콘드리아 외막의 [[포린 (단백질)|포린]]을 통해 막 사이 공간으로 들어간다.<ref name=":2">{{서적 인용|last1=Chaudhry|first1=Raheel| name-list-style = vanc | chapter=Biochemistry, Glycolysis|date=2019|chapter-url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482303/|title =StatPearls|publisher=StatPearls Publishing|pmid=29493928|access-date=2019-04-09|last2=Varacallo|first2=Matthew}}</ref> 그런 다음 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 운반되어 [[아세틸-CoA]]로 전환되고 [[시트르산 회로]]로 들어간다.<ref name=":2" /><ref>{{웹 인용|url=https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Krebs_Cycle_(Citric_Acid_cycle)|title=Structural Biochemistry/Krebs Cycle (Citric Acid cycle) - Wikibooks, open books for an open world|website=en.wikibooks.org|access-date=2019-04-09}}</ref>
[[파일:Reactions_of_peroxynitrite_leading_to_either_apoptotic_or_necrotic_cell_death.jpg|섬네일|220px|미토콘드리아 막 사이 공간으로부터 방출되는 세포자멸사 성분]]

미토콘드리아 내막의 호흡 사슬은 [[산화적 인산화]]를 수행한다. [[NADH:유비퀴논 산화환원효소]](복합체 I), [[유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소]](복합체 III), [[사이토크롬 c 산화효소]](복합체 IV)의 세 가지 효소 복합체가 [[전자전달]]을 담당한다.<ref>{{서적 인용| vauthors = Sousa JS, D'Imprima E, Vonck J | title = Membrane Protein Complexes: Structure and Function | chapter = Mitochondrial Respiratory Chain Complexes | volume = 87 | pages = 167–227 | date = 2018 | pmid = 29464561 | doi = 10.1007/978-981-10-7757-9_7 | series = Subcellular Biochemistry | isbn = 978-981-10-7756-2 }}</ref> 양성자는 이러한 호흡 복합체들에 의해 미토콘드리아 기질로부터 막 사이 공간으로 능동수송된다. 결과적으로 H<sup>+</sup> 기울기(pH 기울기)와 전압 기울기(막 전위)로 인한 힘에 의해 결합되는 전기화학적 기울기가 생성된다. 막 사이 공간의 [[수소 이온 농도 지수|pH]]는 미토콘드리아 기질의 pH보다 약 0.7 단위가 낮고, 막 사이 공간 쪽의 [[막 전위]]는 미토콘드리아 기질 쪽보다 더 양전하를 띠게 된다. 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질까지의 이러한 전기화학적 기울기는 미토콘드리아에서 ATP를 합성하는 데 사용된다.<ref name=":0" />

=== 세포자멸사 ===
막 사이 공간으로부터 세포질로 [[사이토크롬 c]]가 방출되면 [[프로카스페이스]]가 활성화되고 [[카스페이스]] 캐스케이드를 유발하여 [[세포자멸사]]를 유도하게 된다.<ref name=":1" />

==엽록체의 막 사이 공간==
{{추가 정보|엽록체}}
[[파일:Chloroplast-new.jpg|섬네일|220px|엽록체의 단순화된 구조]]
[[엽록체]]의 막 사이 공간은 두께가 10~20 nm로 매우 얇다. 미토콘드리아의 막 사이 공간과는 달리 엽록체의 막 사이 공간은 뚜렷한 기능이 없는 것 같다. [[내막의 자리옮김효소]](TIM)와 [[외막의 자리옮김효소]](TOM)는 주로 엽록체 [[단백질 전구체|전구체 단백질]]의 자리옮김을 지원한다.<ref name="pmid11750663">{{저널 인용| vauthors = Jarvis P, Soll J | title = Toc, Tic, and chloroplast protein import | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1541 | issue = 1–2 | pages = 64–79 | date = December 2001 | pmid = 11750663 | doi = 10.1016/S0167-4889(01)00147-1 | doi-access = free }}</ref> 막 사이 공간에 [[샤페론 (단백질)|샤페론]]이 관여하는 것이 제안되었지만 여전히 불확실하다. 70 kDa의 [[열 충격 단백질]]인 진핵세포의 [[Hsp70]]은 일반적으로 세포질에 국한되어 있으며 엽록체의 막 사이 공간에서도 발견된다. 결과적인 가설은 Hsp70의 공동 국소화가 엽록체의 막 사이 공간 내로 그리고 막 사이 공간을 가로지르는 단백질 전구체의 효율적인 자리옮김에 중요하다는 것을 나타낸다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Bionda T, Gross LE, Becker T, Papasotiriou DG, Leisegang MS, Karas M, Schleiff E | title = Eukaryotic Hsp70 chaperones in the intermembrane space of chloroplasts | journal = Planta | volume = 243 | issue = 3 | pages = 733–47 | date = March 2016 | pmid = 26669598 | doi = 10.1007/s00425-015-2440-z | s2cid = 18533966 }}</ref>

== 핵막의 막 사이 공간 ==
[[파일:Diagram_human_cell_nucleus.svg|섬네일|220px|진핵세포 핵의 단순화된 구조]]
{{추가 정보|핵막}}

핵막은 [[핵공]]에 의해 관통되고 종종 핵 주위 공간이라고 불리는 작은 막 사이 공간으로 분리되는 두 개의 지질 이중층 막으로 구성된다.<ref>{{저널 인용|last1=Walter|first1=Peter|last2=Roberts|first2=Keith|last3=Raff|first3=Martin|last4=Lewis|first4=Julian|last5=Johnson|first5=Alexander|last6=Alberts|first6=Bruce|date=2002|title=The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26932/|journal=Molecular Biology of the Cell. 4th Edition|language=en}}</ref> 핵 주위 공간은 일반적으로 폭이 약 20~40 nm이다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.biology-online.org/dictionary/Perinuclear_space|title=Perinuclear space - Biology-Online Dictionary {{!}} Biology-Online Dictionary|website=www.biology-online.org|access-date=2019-04-02}}</ref> 특정 단백질 및 효소의 핵 주위 자리옮김이 연구되었고 결과는 핵 주위 공간이 게놈의 무결성 및 유전자 조절에 중요하다는 것을 보여주었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Shaiken TE, Opekun AR | title = Dissecting the cell to nucleus, perinucleus and cytosol | journal = Scientific Reports | volume = 4 | pages = 4923 | date = May 2014 | pmid = 24815916 | pmc = 4017230 | doi = 10.1038/srep04923 | bibcode = 2014NatSR...4E4923S }}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[미토콘드리아]]
* [[엽록체]]
* [[내막의 자리옮김효소]] (TIM)
* [[외막의 자리옮김효소]] (TOM)
* [[TIM/TOM 복합체]]
* [[TIC/TOC 복합체]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:세포해부학]]