{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Membrane_Lipids.svg|섬네일|220px|주요 막 지질인 [[포스파티딜콜린]](PtdCho), [[포스파티딜에탄올아민]](PtdEtn), [[포스파티딜이노시톨]](PtdIns), [[포스파티딜세린]](PtdSer)]]
'''막 지질'''(膜脂質, {{llang|en|membrane lipid}})은 모든 [[세포]]의 [[지질 이중층]]을 형성하는 화합물들(구조적으로 [[지방]] 및 [[기름]]과 유사)의 그룹이다. 막 지질의 세 가지 주요 부류는 [[인지질]], [[당지질]], [[콜레스테롤]]이다. [[지질 (생물학)|지질]]은 양친매성이다. 한쪽 끝은 물에 용해(극성)되고 다른 끝부분은 지방에 용해(비극성)된다. 극성 말단이 바깥쪽을 향하고 비극성 말단이 안쪽을 향하는 이중층을 형성함으로써 막 지질은 "지질 이중층"을 형성하여 세포 내부의 수분을 세포 외부의 수분과 분리시킬 수 있다. [[세포막]]의 [[수용체]] 및 [[이온 통로|통로]] 구멍으로 작용하는 지질 및 다양한 [[단백질]]들의 배열은 세포의 [[물질대사]]의 일부로서 다른 [[분자]] 및 [[이온]]의 출입을 조절한다. 생리적 기능을 수행하기 위해 막 단백질은 [[고리형 지질 껍질]]이라고 하는 단백질 표면에 밀접하게 부착된 지질 껍질의 존재에 의해 지질 이중층의 2차원 확장에서 측면으로 회전 및 확산되도록 촉진된다.

== 생물학적 역할 ==
막 지질에 의해 형성된 지질 이중층은 살아있는 세포의 경계 단위 역할을 한다. 막 지질은 또한 [[막 단백질]]이 상주하는 기질(matrix)을 형성한다. 역사적으로 지질은 단지 구조적인 역할을 하는 것으로 생각되었다. 지질의 기능적 역할은 사실 많다. 지질은 [[세포 생장]] 및 부착에서 조절제 역할을 한다. 이들은 다른 [[생체분자]]의 [[생합성]]에 참여한다. 지질은 [[효소]]의 활성을 증가시키는 역할을 할 수 있다.<ref>R. B. Gennis. Biomembranes - Molecular Structure and Function. Springer-Verlag, New York (1989).</ref>

모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG)와 같은 비이중층(non-bilayer) 형성 지질은 [[틸라코이드]] 막의 벌크 지질로 우세하며, 단독으로 수화되면 역육각형 원통형 모양을 형성한다. 그러나 틸라코이드 막의 다른 지질 및 [[카로티노이드]]나 [[엽록소]]와 함께 지질 이중층으로 함께 행동한다.<ref>YashRoy R.C. (1990) Lamellar dispersion and phase separation of chloroplast membrane lipids by negative staining electron microscopy. ''Journal of Biosciences'', vol. 15(2), pp. 93-98.https://www.researchgate.net/publication/230820037_Lamellar_dispersion_and_phase_separation_of_chloroplast_membrane_lipids_by_negative_staining_electron_microscopy?ev=prf_pub</ref>

== 주요 부류 ==

=== 인지질 ===
[[인지질]]과 [[당지질]]은 [[친수성]] 머리에 연결된 두 개의 긴 비극성([[소수성]]) [[지방족 화합물|탄화수소 사슬]]로 구성된다.

인지질의 머리는 [[인산화]]되어 있으며 다음 중 하나로 구성된다.

* [[글리세롤]] – 때문에 이 지질군에 포스포글리세라이드라는 이름이 붙게 됨
* [[스핑고신]] – 예: [[스핑고미엘린]] 및 [[세라마이드]]

글리세롤 다이알킬 글리세롤 테트라에테르(GDGT)는 고대 환경을 연구하는데 도움을 준다.<ref>{{저널 인용|제목=Environmental controls on bacterial tetraether membrane lipid distribution in soils|저널=Geochimica et Cosmochimica Acta|성=Weijers|연도=2007|권=71|호=3|쪽=703–713|bibcode=2007GeCoA..71..703W|doi=10.1016/j.gca.2006.10.003|저자표시=etal}}</ref>

=== 당지질 ===
당지질의 머리 부분에는 하나 또는 여러 개의 당 단위가 부착된 [[스핑고신]]이 들어 있다. 소수성 사슬은 다음 중 하나에 속한다.

:* 2개의 [[지방산]] – 포스포글리세리드의 경우, 또는
:* 1개의 지방산 및 스핑고신의 탄화수소 꼬리 – 스핑고미엘린과 당지질의 경우

갈락토지질 – 모노갈락토실 다이글리세라이드(MGDG) 및 다이갈락토실 다이글리세라이드(DGDG)는 고등 식물의 엽록체 틸라코이드 막에서 주요 지질을 형성한다. 틸라코이드 막의 총 지질 추출물에 의해 형성된 리포솜 구조는 이중층을 미셀 구조로 변화시키는 [[수크로스]]에 민감한 것으로 밝혀졌다.<ref>YashRoy R.C. (1994) Destabilisation of lamellar dispersion of thylakoid membrane lipids by sucrose. ''Biochimica et Biophysica Acta'', vol. 1212, pp. 129-133.https://www.researchgate.net/publication/15042978_Destabilisation_of_lamellar_dispersion_of_thylakoid_membrane_lipids_by_sucrose?ev=prf_pub</ref>

=== 지방산 ===
인지질 및 당지질의 지방산은 일반적으로 짝수개, 일반적으로 14개에서 24개 사이의 [[탄소]] 원자를 포함하며 16개 및 18개 탄소 원자가 가장 일반적이다. 지방산은 포화되거나 불포화될 수 있으며 [[이중 결합]]의 구성은 거의 항상 [[기하 이성질체|시스]]이다. 지방산 사슬의 길이와 [[불포화도]]는 [[막 유동성|막의 유동성]]에 중대한 영향을 미친다. 식물의 틸라코이드 막은 13-C NMR 연구에 의해 밝혀진 바와 같이 3개의 이중 결합이 있는 탄소수 18개의 지방산 아실 사슬, [[리놀렌산]]이 풍부하기 때문에 비교적 추운 환경에서도 높은 유동성을 유지한다.<ref>YashRoy R.C. (1987) 13-C NMR studies of lipid fatty acyl chains of chloroplast membranes. ''Indian Journal of Biochemistry and Biophysics'', vol. 24(6), pp. 177-178.https://www.researchgate.net/publication/230822408_13-C_NMR_studies_of_lipid_fatty_acyl_chains_of_chloroplast_membranes?ev=prf_pub</ref>

=== 포스포글리세라이드 ===
포스포글리세라이드에서 [[글리세롤]]의 1번 탄소 및 2번 탄소에 있는 [[하이드록실기]]는 지방산의 [[카복실기]]에서 [[에스터화]]된다. 3번 탄소의 하이드록실기는 인산에서 에스터화된다. [[포스파티드산]]라고 하는 생성된 화합물은 가장 단순한 [[포스포글리세르산]]이다. 막에는 소량의 포스파티드산만 존재한다. 그러나 포스파티드산은 다른 포스포글리세라이드의 생합성에서 핵심적인 중간생성물이다.

=== 스핑고지질 ===
[[스핑고신]]은 긴 불포화 탄화수소 사슬을 포함하는 [[아미노알코올]]이다. 스핑고미엘린과 당지질에서 스핑고신의 [[아미노기]]는 [[아마이드]] 결합에 의해 지방산에 연결된다. 스핑고미엘린에서 스핑고신의 1차 [[하이드록시기]]는 포스포릴[[콜린 (복합체)|콜린]]으로 에스터화된다.
[[파일:Space-Filling_Model_Sphingomyelin_and_Cholesterol.jpg|오른쪽|섬네일|325x325픽셀| 스핑고미엘린(a)과 콜레스테롤(b)의 공간 채움 모델.]]
당지질에서 당 성분은 이 그룹에 부착된다. 가장 단순한 당지질은 [[글루코스]](Glc) 또는 [[갈락토스]](Gal) 중 하나의 당 [[잔기]]만 있는 [[세레브로사이드]]이다. [[강글리오사이드]]와 같은 보다 복잡한 당지질은 최대 7개의 당 잔기로 구성된 분지 사슬을 포함한다.

=== 스테롤 ===
가장 잘 알려진 [[스테롤]]은 사람에게서 발견되는 [[콜레스테롤]]이다. 콜레스테롤은 다른 [[진핵생물]]의 [[세포막]]에서도 자연적으로 생성된다. 스테롤은 소수성인 4개로 된 융합 고리의 견고한 구조와 극성인 작은 머리 부분을 가지고 있다.

콜레스테롤은 [[이소프레노이드|테르페노이드]]의 [[스쿠알렌]] 고리화를 통해 [[메발론산]]으로부터 생합성된다. 세포막은 높은 수준의 콜레스테롤을 필요로 한다. 일반적으로 전체 막에서 평균적으로 20% 정도가 콜레스테롤이며, [[지질뗏목]] 지역에서는 국소적으로 최대 50%까지 증가한다(- %는 분자비).<ref name=":1">de Meyer F, Smit B. Effect of cholesterol on the structure of a phospholipid bilayer. Proc Natl
Acad Sci U S A 2009; 106: 3654-8.
</ref> 이것은 진핵 세포에 있는 막의 콜레스테롤이 풍부한 지질뗏목 영역에서 [[스핑고지질]]과 우선적으로 연관된다.<ref name="C4WDefault-7442990">{{저널 인용|제목=Cholesterol and sphingomyelin syntheses are regulated independently in cultured human intestinal cells, CaCo-2: role of membrane cholesterol and sphingomyelin content|저널=Journal of Lipid Research|성=Chen|이름=Heshun|성2=Born|이름2=Ella|url=http://www.jlr.org/content/34/12/2159.full.pdf|날짜=December 1, 1993|권=34|호=12|출판사=American Society for Biochemistry and Molecular Biology|쪽=2159–67|doi=10.1016/S0022-2275(20)35356-6|issn=0022-2275|pmid=8301234|성3=Mathur|이름3=Satya N.|성4=Field|이름4=F. Jeffrey}}</ref> 지질뗏목의 형성은 SNARE 및 VAMP 단백질의 도킹을 포함하여 [[외재성 막 단백질]] 및 [[막관통 단백질]]의 응집을 촉진한다.<ref>Lang T, Bruns D, Wenzel D, Riedel D, Holroyd P, Thiele C, Jahn R. SNAREs are concentrated in cholesterol-dependent clusters that define docking and fusion sites for exocytosis EMBO J 2001;20:2202-13.</ref> [[시토스테롤]] 및 [[스티그마스테롤]]과 같은 [[피토스테롤]]과 [[호파노이드]]는 [[식물]]과 [[원핵생물]]에서 유사한 기능을 한다.

== 같이 보기 ==
* [[지질 (생물학)|지질]]
* [[인지질]]
* [[당지질]]
* [[단백질-지질 상호작용]]
* [[동종점성 적응]]

== 각주 ==
{{각주|2}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류|Membrane lipids}}
* {{MeshName|Membrane+lipids}}

{{세포막}}

[[분류:막생물학]]
[[분류:지질]]