{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:1GZX Haemoglobin.png|섬네일|오른쪽|220px|색소 단백질의 일종인 사람 헤모글로빈의 구조]]
'''색소단백질'''(色素蛋白質, {{llang|en|chromoprotein}})은 [[생물 색소|색소]] [[보결분자단]](또는 [[보조 인자]])을 포함하는 [[복합 단백질]]이다. 일반적인 예로는 [[헤모글로빈#옥시헤모글로빈|산소화된]] 혈액을 붉게 보이게 만드는 [[철]] 함유 분자로 [[헴]] [[보조 인자]]를 포함하는 [[헤모글로빈]]이 있다. 색소단백질의 다른 예로는 기타 헤모크롬, [[사이토크롬]], [[피토크롬]], [[플라보단백질]]이 있다.<ref>
{{서적 인용|title=An Introduction to Biochemistry | vauthors = Fearon WR |year=1940 |page=131 |url=https://books.google.com/books?id=YkOaBQAAQBAJ&pg=PA131|isbn=9781483225395 }}</ref>

헤모글로빈에는 Fe2+ 4개의 [[피롤]] 고리로 구성된 색소단백질([[사량체]], 분자량: 4 x 16.125 =64.500), 즉 [[헴]]이 존재한다.

== 단일 색소단백질 ==
단일 색소단백질은 여러 [[발색단]]의 존재와 처리로 인해 [[피토크롬]]과 [[포토트로핀]]으로 작용할 수 있다. [[양치류]]의 피토크롬에는 피토크롬(적색광 감지)과 포토트로핀(청색광 감지)을 모두 갖춘 이중 채널의 특이한 [[광수용체]]가 포함된 PHY3가 포함되어 있으며 이는 약한 햇빛에서 양치류의 생장을 돕는다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Kanegae T, Hayashida E, Kuramoto C, Wada M | title = A single chromoprotein with triple chromophores acts as both a phytochrome and a phototropin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 47 | pages = 17997–18001 | date = November 2006 | pmid = 17093054 | pmc = 1693861 | doi = 10.1073/pnas.0603569103 | doi-access = free | bibcode = 2006PNAS..10317997K }}</ref>

== 돌연변이 유발 ==
[[녹색 형광 단백질]](GFP) 패밀리에는 형광 단백질과 비형광 색소단백질이 모두 포함된다. 돌연변이 유발 또는 방사선 조사를 통해 비형광 색소 단백질이 형광 색소단백질로 전환될 수 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Zagranichny VE, Rudenko NV, Gorokhovatsky AY, Zakharov MV, Balashova TA, Arseniev AS | title = Traditional GFP-type cyclization and unexpected fragmentation site in a purple chromoprotein from Anemonia sulcata, asFP595 | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 42 | pages = 13598–13603 | date = October 2004 | pmid = 15491166 | doi = 10.1021/bi0488247 }}</ref> 이러한 전환된 색소단백질의 예로는 돌연변이가 일어난 [[아네모니아 설카타]](''Anemonia sulcata'')의 비형광 색소단백질에서 형광 색소단백질로 전환된 "점화 형광 단백질(kindling fluorescent protein)" 또는 KFP1이 있다.<ref name=":0" />

말미잘에는 [[기하 이성질체|트랜스 입체구조]]의 녹색 형광 단백질(GFP) 유사 발색단이 있는 보라색 색소단백질인 shCP가 포함되어 있다. 발색단은 Glu<sup>63</sup>, Tyr<sup>64</sup>, Gly<sup>65</sup>로부터 유도되며, Tyr<sup>64</sup>의 페놀기는 [[이미다졸리딘]] 부분과 [[공액계]]를 형성하는 데 중요한 역할을 하며 여기 상태에서 색소단백질의 [[흡수 스펙트럼]]에서 높은 [[흡광도]]를 나타낸다. 티로신을 다른 아미노산으로 대체하면 색소단백질의 광학적 특성과 비평면적 특성이 변경된다. 신호충강의 색소단백질과 같은 형광 단백질은 장파장을 방출한다.<ref name=":0">{{저널 인용| vauthors = Chang HY, Ko TP, Chang YC, Huang KF, Lin CY, Chou HY, Chiang CY, Tsai HJ | display-authors = 6 | title = Crystal structure of the blue fluorescent protein with a Leu-Leu-Gly tri-peptide chromophore derived from the purple chromoprotein of Stichodactyla haddoni | journal = International Journal of Biological Macromolecules | volume = 130 | pages = 675–684 | date = June 2019 | pmid = 30836182 | doi = 10.1016/j.ijbiomac.2019.02.138 | s2cid = 73497504 }}</ref>

== 유전자 조작 ==
[[합성생물학]]에서 14가지의 색소단백질이 [[대장균]]에서 발현되도록 조작되었다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Liljeruhm J, Funk SK, Tietscher S, Edlund AD, Jamal S, Wistrand-Yuen P, Dyrhage K, Gynnå A, Ivermark K, Lövgren J, Törnblom V, Virtanen A, Lundin ER, Wistrand-Yuen E, Forster AC | display-authors = 6 | title = Engineering a palette of eukaryotic chromoproteins for bacterial synthetic biology | journal = Journal of Biological Engineering | volume = 12 | issue = 1 | pages = 8 | date = 2018-05-10 | pmid = 29760772 | pmc = 5946454 | doi = 10.1186/s13036-018-0100-0 }}</ref> 그러나 색소단백질은 숙주인 대장균에 대해 높은 독성을 지니며 결과적으로 색상이 소실된다. 주변광 하에서도 구별이 가능한 색상을 나타내는 단량체성 [[적색 형광 단백질]]인 mRFP1<ref name="pmid12060735">{{저널 인용|title=A monomeric red fluorescent protein|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|date=June 2002|volume=99|issue=12|pages=7877–82|bibcode=2002PNAS...99.7877C|doi=10.1073/pnas.082243699|pmc=122988|pmid=12060735|vauthors=Campbell RE, Tour O, Palmer AE, Steinbach PA, Baird GS, Zacharias DA, Tsien RY|doi-access=free}}</ref>은 독성이 덜한 것으로 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Bao L, Menon PN, Liljeruhm J, Forster AC | title = Overcoming chromoprotein limitations by engineering a red fluorescent protein | journal = Analytical Biochemistry | volume = 611 | pages = 113936 | date = December 2020 | pmid = 32891596 | doi = 10.1016/j.ab.2020.113936 | s2cid = 221523489 | doi-access = free }}</ref> 다양한 색상을 얻기 위해 mRFP1 형광단의 아미노산 64–65에 대한 색상 변경 돌연변이 유발이 수행되었다.

== 같이 보기 ==
* [[단백질]]
* [[헴단백질]]
* [[당단백질]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{단백질}}

[[분류:생물 색소]]
[[분류:단백질]]