{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Brodmann areas 17 18 19.png|섬네일|뇌를 뒤통수에서 본 모습. [[브로드만 영역]] 17(빨강, 일차 시각피질), 18(주황), 19(노랑)]]

'''시각 겉질'''({{llang|en|visual cortex}}) 또는 '''시각 피질'''은 [[일차 시각피질]] 또는 [[시각 영역 1]] ([[V1]]) 또는 [[브로드만 영역]] 17로 알려진 [[줄무늬 겉질]](striate cortex, [[선조 피질]])과 V2, V3, V4, V5를 포함하는 [[줄무늬밖 겉질]](extrastriate cortex)을 통틀어 일컫는 말이다.

[[일차시각피질]]은 [[브로드만]]의 뇌지도의 17번 영역과 해부학적으로 동일하다. [[줄무늬밖 겉질]]은 [[브로드만 영역 18]]과 [[브로드만 영역 19]]를 의미한다.

[[시각 피질]]은 [[대뇌]] 반구 양쪽의 [[후두엽]]에 위치해 있다. 시각정보는 [[망막]]을 통해 [[시상]]을 거쳐 후두엽의 시각피질에 들어오기전 [[시각교차]](optic chiasm)에 의해서 왼쪽 반구의 시각피질은 오른쪽 시야에서, 오른쪽 [[시각피질]]은 왼쪽 시야에서 신호를 받는다.<ref>{{서적 인용
|author=Bear MF, Connors B, Paradiso M
|editor=강봉균 외 역
|title=신경과학: 뇌의 탐구
|edition=3판
|volume=
|date=2009-08-17
|publisher=바이오메디북
|isbn=978-89-962625-6-5
|pages=310-314
|chapter=10장 시각중추계
}}</ref>

== 시각 정보의 신경 처리에 대한 심리학적 모델 ==
{{본문|두 흐름 가설}}

[[파일:Ventral-dorsal streams.svg|섬네일|right|300px|[[등쪽 흐름]](녹색)과 [[배쪽 흐름]](보라색)이 표시된다. 그들은 일차 시각 피질에서 유래한다.]]

=== 배-등 모형 ===
V1은 배쪽 흐름과 등쪽 흐름이라는 두 가지 주요 경로로 정보를 전송한다.<ref>{{서적 인용|title=Computer Vision, Imaging and Computer Graphics Theory and Applications |location=Berlin, Germany |first1=José |last1=Braz |first2=Julien |last2=Pettré |first3=Paul |last3=Richard |first4=Andreas |last4=Kerren |first5=Lars |last5=Linsen |first6=Sebastiano |last6=Battiato |first7=Francisco |last7=Imai |publisher=[[Springer (publisher)|Springer]] |date=February 11, 2016 |page=377 |isbn=978-3-319-29971-6 |chapter=Algorithmic Optimnizations in the HMAX Model Targeted for Efficient Object Recognition |chapter-url=https://books.google.com/books?id=hpKRCwAAQBAJ&pg=PA377 |editor-last=Bitar |editor-first=Ahmad W. |editor2-last=Mansour |editor2-first=Mohamad M. |editor3-last=Chehab |editor3-first=Ali}}</ref>

* [[배쪽 흐름]]은 V1에서 시작하여 시각 영역 V2를 통과한 다음 시각 영역 V4를 거쳐 [[하측두엽 피질]](inferior temporal cortex, IT 피질)로 이동한다. "무엇 경로"라고도 불리는 복부 흐름은 형태 인식 및 대상 표현과 관련이 있다. 이는 [[장기기억]] 저장과도 관련이 있다.
* [[등쪽 흐름]]은 V1에서 시작하여 시각 영역 V2를 통과한 다음 [[등쪽안쪽 영역]](dorsomedial area, DM/V6)과 내측 측두엽 영역(medial temporal area, MT/V5) 및 [[후두정엽 피질]](posterior parietal cortex)로 이동한다. 때때로 "어디 경로" 또는 "어떻게 경로"라고도 불리는 등쪽 흐름은 움직임, 물체 위치의 표현, 눈과 팔의 제어와 관련이 있으며, 특히 시각적 정보가 [[홱보기]](saccade, 신속운동)나 도달(reaching)을 안내하는 데 사용될 때 더욱 그렇다.

배쪽/등쪽 경로에 대한 무엇과 위치에 대한 설명은 Ungerleider와 Mishkin에 의해 처음으로 설명되었다.<ref>{{서적 인용|title=Analysis of Visual Behavior |chapter=Two Cortical Visual Systems |chapter-url=https://archive.org/details/analysisofvisual00ingl |chapter-url-access=registration |vauthors=Ungerleider LG, Mishkin M |publisher=MIT Press |year=1982 |veditors=Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ |location=Boston |isbn=978-0-262-09022-3 |pages=[https://archive.org/details/analysisofvisual00ingl/page/549 549–586]}}</ref>

최근에 [[구데일]](Goodale)과 밀너(Milner)는 이러한 아이디어를 확장하여 배쪽 흐름이 시각적 인식에 중요한 반면 등쪽 흐름은 숙련된 행동의 시각적 제어를 중재한다고 제안했다.<ref name="GoodaleMilner">{{저널 인용|year=1992 |title=Separate pathways for perception and action |journal=Trends in Neurosciences |volume=15 |issue=1 |pages=20–25 |doi=10.1016/0166-2236(92)90344-8 |pmid=1374953 |vauthors=Goodale MA, Milner AD |citeseerx=10.1.1.207.6873 |s2cid=793980}}</ref> [[에빙하우스 착시]]와 같은 시각적 착시는 지각적 성격의 판단을 왜곡하지만 피험자가 움켜쥐는 등의 행동으로 반응할 때는 왜곡이 발생하지 않는 것으로 나타났다.<ref name="Aglioti1995">{{저널 인용|year=1995 |title=Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand |journal=Current Biology |volume=5 |issue=6 |pages=679–85 |doi=10.1016/S0960-9822(95)00133-3 |pmid=7552179 |vauthors=Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA |s2cid=206111613 |doi-access=free}}</ref>

Franz 등의 연구<ref name="Franz2005">{{저널 인용|year=2005 |title=Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic |journal=Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance |volume=31 |issue=6 |pages=1359–78 |doi=10.1037/0096-1523.31.6.1359 |pmid=16366795 |vauthors=Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner KR}}</ref>는 행동 시스템과 인식 시스템 모두 그러한 환상에 똑같이 속는다는 것을 암시한다. 그러나 다른 연구에서는 움켜쥐기와 같은 숙련된 행동이 그림 환상의 영향을 받지 않는다는 생각을 강력하게 뒷받침하고<ref name="Ganel2003">{{저널 인용|year=2003 |title=Visual control of action but not perception requires analytical processing of object shape |journal=Nature |volume=426 |issue=6967 |pages=664–7 |doi=10.1038/nature02156 |pmid=14668865 |vauthors=Ganel T, Goodale MA |bibcode=2003Natur.426..664G |s2cid=4314969}}</ref><ref name="Ganel2008">{{저널 인용|year=2008 |title=A double dissociation between action and perception in the context of visual illusions: opposite effects of real and illusory size |journal=Psychological Science |volume=19 |issue=3 |pages=221–5 |doi=10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x |pmid=18315792 |vauthors=Ganel T, Tanzer M, Goodale MA |s2cid=15679825}}</ref> 행동/지각 해리가 대뇌 피질의 등쪽 및 배쪽 시각 경로 사이의 기능적 분업을 특징짓는 유용한 방법임을 제안한다.<ref name="Goodale2011">{{저널 인용|year=2011 |title=Transforming vision into action |journal=Vision Research |volume=51 |issue=14 |pages=1567–87 |doi=10.1016/j.visres.2010.07.027 |pmid=20691202 |vauthors=Goodale MA |doi-access=free}}</ref>


멜빈 굿데일(Melvyn A. Goodale)과 데이비드 밀너(A. David Milner)의 [[두 흐름 가설|두 시각계 가설]] (two visual systems hypothesis, TVSH)에 대한 주요한 근거를 제공한바 있는 로버트 휘트웰(Robert L. Whitwell)등의 연구결과에서 시각정보는 시각피질들(V1~V5)이 양방향이며 동시에 서로 긴밀하게 협응하여 인식된 정보를 바탕으로 행동을 조절하여 결과를 만들어내는 병행처리 수행의 협응 기작을 밝혀낸바있다.

신경과학자들은 특히 시각피질의 정보가 [[배측 경로]](dorsal stream)와 [[복측 경로]](ventral stream)로 나뉘어 거의 동시적으로 병행처리되는 과정의 주요한 의미를 강조한바있다. 이는 따라서 아는것과 해보는것은 다르다는 사실을 지지하는 또다른 주요한 연구결과이다.

한편 [[등쪽 흐름]](dorsal stream)은 V1, V2 등을 거쳐 [[두정엽]]으로 정보가 흘러가며 [[배쪽 흐름]](ventral stream)은 [[측두엽]]으로 흘러들어간다.

== 일차 시각 겉질 (V1) ==
[[일차 시각 겉질]] (primary visual cortex, V1) 또는 [[일차 시각 피질]]은 뇌에서 가장 많이 연구된 시각 영역이다. 포유류에서는 후두엽(occipital lobe)의 후극(posterior pole)에 위치하며 가장 단순하고 초기의 피질 시각 영역이다. 정지된 물체와 움직이는 물체에 대한 정보 처리에 고도로 특화되어 있으며 [[패턴 인식]] 능력이 뛰어나다.

== V2 ==
'''시각 영역 V2''', 또는 '''이차 시각 피질'''(secondary visual cortex) 또는 '''전선 피질'''(prestriate cortex)<ref>{{서적 인용|last1=Gazzaniga |last2=Ivry |last3=Mangun |title=Cognitive neuroscience |year=2002}}{{fcn|date=November 2023}}</ref>은 V1(직접 및 척골(pulvinar)을 통해)으로부터 강력한 피드포워드 연결을 수신하고 V3, V4 및 V5에 강력한 연결을 보낸다. 또한 시각 정보의 통합 및 처리에 중요한 역할을 한다.

== V3 영역을 포함한 삼차 시각 피질 ==
'''삼차 시각 복합체'''(third visual complex)라는 용어는 V2 바로 앞에 위치한 피질 영역을 의미하며, 여기에는 인간의 '''시각 영역 V3'''(visual area V3)이라는 영역이 포함된다.

== V4 ==
시각 영역 V4 (visual area V4)는 [[줄무늬밖 겉질|선외]](extrastriate) 시각 피질의 시각 영역 중 하나이다. [[히말라야원숭이]]에서는 V2의 앞쪽과 후측[[아래관자피질|하측두엽 영역]](posterior inferotemporal area, PIT)의 뒤쪽에 위치한다.

== 중간 측두 시각 영역 (V5) ==
'''중간 측두 시각 영역'''(middle temporal visual area, MT 또는 V5)은 줄무늬가 있는 시각 피질의 영역이다. [[신세계 원숭이]]와 [[구세계 원숭이]]의 여러 종에서 MT 영역에는 방향 선택 뉴런이 집중적으로 포함되어 있다.<ref name="BornBradley" /> 영장류의 MT는 [[동작 인식]], 로컬 동작 신호를 전체 인식으로 통합 및 일부 [[눈 움직임]] 안내에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.<ref name="BornBradley">{{저널 인용|vauthors=Born R, Bradley D |title=Structure and function of visual area MT |journal=Annual Review of Neuroscience |volume=28 |pages=157–89 |year=2005| pmid=16022593 |doi=10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052}}</ref>

== V6 ==
'''V6'''로도 알려진 '''등쪽안쪽 영역'''(배내측 영역, dorsomedial area, DM)은 자기 운동<ref>{{저널 인용|vauthors=Cardin V, Smith AT|title=Sensitivity of human visual and vestibular cortical regions to stereoscopic depth gradients associated with self-motion |date=2010 |volume=20 |issue=8 |pages=1964–73 |doi=10.1093/cercor/bhp268 |pmid=20034998 |journal=Cerebral Cortex |pmc=2901022}}</ref> 및 광역 자극과 관련된 시각적 자극에 반응하는 것으로 보인다.<ref name= humanV6 >{{저널 인용|vauthors=Pitzalis S, etal |title=Wide-Field Retinotopy Defines Human Cortical Visual Area V6 |journal=The Journal of Neuroscience |date=2006 |volume=26 |issue=30 |pages=7962–73 |pmid=16870741 |pmc=6674231 |doi=10.1523/jneurosci.0178-06.2006}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[렘수면]]
* [[두 흐름 가설]] (two-streams hypothesis)
* [[등쪽 흐름 경로]] (dorsal stream pathway)
* [[줄무늬밖 겉질]] (extrastriate cortex, [[선조외 피질]])

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
* (Front. Neurol., 08 December 2014 https://doi.org/10.3389/fneur.2014.00255 The two visual systems hypothesis: new challenges and insights from visual form agnosic patient DF , Robert L. Whitwell,A. David Milner and imageMelvyn A. Goodale) https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fneur.2014.00255/full
* (Nat Rev Neurosci. 2001 Sep;2(9):635-42. doi: 10.1038/35090055. Neural foundations of imagery
S M Kosslyn , G Ganis, W L Thompson PMID: 11533731 DOI: 10.1038/35090055) https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11533731/
* Plant, Gordon T., James-Galton, Merle, Wilkinson, David T. (2015) Progressive cortical visual failure associated with occipital calcification and coeliac disease with relative preservation of the dorsal ‘action’ pathway. Cortex, 71 . pp. 160-170. ISSN 0010-9452. (doi:10.1016/j.cortex.2015.06.023) (KAR id:49155)



[[분류:대뇌]]
[[분류:시지각]]
[[분류:시각 겉질]]