{{위키데이터 속성 추적}}
'''엔테로코커스 패칼리스'''(''Enterococcus faecalis'')는 이전에는 [[연쇄상구균]](''Streptococcus'') D군의 일부로 분류됐으며, 사람과 다른 포유 동물의 위장관에 서식하는 [[그람 양성균|그람 양성]], [[편리 공생|공생]] [[세균]]이다. 엔테로코커스(''Enterococcus'') [[속 (생물학)|속]]의 다른 종과 마찬가지로, ''E. faecalis''는 건강한 사람에게서도 발견되지만 ''E. faecalis''에서 발견되는 자연적으로 높은 수준의 [[항생제 저항성|항생제 내성]]은 [[원내감염]](병원)을 통해 생명을 위협하는 감염을 일으킬 수 있다. ''E. faecalis''는 치아 뿌리관(치근관(齒根管)) 치료를 한 치아에서 흔히 보균률의 30-90 % 범위로 발견된다.<ref>{{저널 인용|제목=Microbiological status of root-filled teeth with apical periodontitis|저널=International Endodontic Journal|성=Molander|이름=A.|성2=Reit|이름2=C.|날짜=1998|권=31|호=1|쪽=1–7|doi=10.1046/j.1365-2591.1998.t01-1-00111.x|pmid=9823122|성3=Dahlén|이름3=G.|성4=Kvist|이름4=T.}}</ref> 재감염된 치근관 치료 치아는 1차 감염의 경우보다 ''E. faecalis''를 보유할 가능성이 약 9배 더 높다.<ref>{{저널 인용|제목=Association of ''Enterococcus faecalis'' With Different Forms of Periradicular Diseases|저널=Journal of Endodontics|성=Rocas|이름=I.|성2=Siqueira|이름2=J.|날짜=2004|권=30|호=5|쪽=315–320|doi=10.1097/00004770-200405000-00004|성3=Santos|이름3=K.}}</ref>

== 생리학 ==
''E. faecalis''는 비운동성(nonmotile) 미생물이다. 가스 생성없이 [[글루코스|포도당]]을 [[발효]]시키고 과산화수소와 함께 [[카탈레이스]] 반응을 일으키지 않는다. 리트머스 밀크의 환원을 일으키만, 젤라틴을 액화시키지는 않는다. [[통성 혐기성]]인 것과 일치하는 영양배지에서 일관된 성장을 보여준다. [[글리세롤]], [[락트산]], [[말산]], [[시트르산]], [[아르기닌]], [[아그마틴]](agmatine) 및 많은 [[케토산]]을 비롯한 다양한 에너지원을 [[이화작용|대사]]한다. Enterococci는 극한의 알칼리성 pH (9.6) 및 염농도를 포함한 매우 혹독한 환경에서 생존한다. 이 세균은 [[담즙산|담즙산(bile salts)]], [[세제]], [[중금속]], [[에탄올]], 아지드(azide) 및 [[건조|건조(desiccation)]]에 견딘다. 이 세균은 10 ~ 45 ° C의 범위에서 자랄 수 있으며 60 ° C의 온도에서 30분간 생존할 수 있다.<ref name="Stuart">{{저널 인용|제목=Enterococcus faecalis: Its role in root canal treatment failure and current concepts in retreatment|저널=Journal of endodontics|성=Stuart|이름=C. H.|성2=Schwartz|이름2=S. A.|연도=2006|권=32|호=2|쪽=93–8|doi=10.1016/j.joen.2005.10.049|pmid=16427453|성3=Beeson|이름3=T. J.|성4=Owatz|이름4=C. B.}}</ref>

== 발병 ==
''E. faecalis''는 대부분의 건강한 개체에서 발견되지만 심내막염, [[패혈증]], [[요로감염증]] (UTI), [[수막염]] 및 기타 사람의 감염을 유발할 수 있다.<ref name="Murray-1990">{{저널 인용|제목=The life and times of the ''Enterococcus''|저널=Clin Microbiol Rev|성=Murray|이름=BE.|날짜=Jan 1990|권=3|호=1|쪽=46–65|doi=|pmc=358140|pmid=2404568}}</ref><ref name="Hidron-2008">{{저널 인용|제목=NHSN annual update: antimicrobial-resistant pathogens associated with healthcare-associated infections: annual summary of data reported to the National Healthcare Safety Network at the Centers for Disease Control and Prevention, 2006-2007|저널=Infect Control Hosp Epidemiol|url=|날짜=November 2008|권=29|호=11|쪽=996–1011|doi=10.1086/591861|pmid=18947320|저자표시=etal}}</ref> ''E. faecalis'' 감염에 기여하는 것으로 여러 가지 독성 요인이 있다고 생각된다. 세포 용균(cellolysin)이라 불리는 [[플라스미드]]로 표지된 용혈 용균은 감염 동물 모델에서 병원성 발병에 중요하며, 높은 수준의 [[젠타마이신]] 저항성과 함께 세포 용균은 인간 균혈증 환자에서 사망 위험이 5 배 증가하는 것과 관련이있다.<ref name="Huycke-1991">{{저널 인용|제목=Bacteremia caused by hemolytic, high-level gentamicin-resistant ''Enterococcus faecalis''|저널=Antimicrob Agents Chemother|성=Huycke|이름=MM.|성2=Spiegel|이름2=CA.|날짜=Aug 1991|권=35|호=8|쪽=1626–34|doi=10.1128/aac.35.8.1626|pmc=245231|pmid=1929336|성3=Gilmore|이름3=MS.}}</ref><ref name="Chow-1993">{{저널 인용|제목=Plasmid-associated hemolysin and aggregation substance production contribute to virulence in experimental enterococcal endocarditis|저널=Antimicrob Agents Chemother|성=Chow|이름=JW.|성2=Thal|이름2=LA.|날짜=Nov 1993|권=37|호=11|쪽=2474–7|doi=10.1128/aac.37.11.2474|pmc=192412|pmid=8285637|성3=Perri|이름3=MB.|성4=Vazquez|이름4=JA.|성5=Donabedian|이름5=SM.|성6=Clewell|이름6=DB.|성7=Zervos|이름7=MJ.}}</ref><ref name="Ike-1984">{{저널 인용|제목=Hemolysin of ''Streptococcus faecalis'' subspecies ''zymogenes'' contributes to virulence in mice|저널=Infect Immun|성=Ike|이름=Y.|성2=Hashimoto|이름2=H.|날짜=Aug 1984|권=45|호=2|쪽=528–30|doi=|pmc=263283|pmid=6086531|성3=Clewell|이름3=DB.}}</ref> "aggregate substance"라고 불리는 [[플라스미드]]로 코드된 부착소(adhesin)<ref>{{웹 인용 |url=http://iai.asm.org/content/60/1/25 |제목=보관된 사본 |확인날짜=2019-05-09 |archive-date=2018-09-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180925065225/https://iai.asm.org/content/60/1/25 |url-status= }}</ref>은 감염 동물 모델의 독성에도 중요하다.<ref name="Chow-1993" /><ref name="Hirt-2002">{{저널 인용|제목=In vivo induction of virulence and antibiotic resistance transfer in ''Enterococcus faecalis'' mediated by the sex pheromone-sensing system of pCF10|저널=Infect Immun|성=Hirt|이름=H.|성2=Schlievert|이름2=PM.|날짜=Feb 2002|권=70|호=2|쪽=716–23|doi=10.1128/iai.70.2.716-723.2002|pmc=127697|pmid=11796604|성3=Dunny|이름3=GM.}}</ref>
[[파일:Enterococcus_faecalis.jpg|섬네일| ''Enterococcus faecalis'' 의 1000 배율 (광학 현미경) 그람 염색 ]]

== 항생제 내성 ==

=== 다중 약물 내성(Multi drug resistance, MDR) ===
''E. faecalis''는 공통적으로 많이 사용되는 항균제 ([[아미노글리코사이드]], [[아즈트레오남]], [[세팔로스포린]] (아래 참조), [[클린다마이신]], 반합성 페니실린류 [[나프실린]]과 [[옥사실린]], [[트리메토프림/설파메톡사졸]])에 저항성이 있다. ''E. faecalis''에서의 [[반코마이신]]에 대한 내성이 점점 더 보편화되고 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Enterococci and streptococci|저널=Int. J. Antimicrob. Agents|성=Amyes SG|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0924-8579(07)72177-5|날짜=May 2007|권=29 Suppl 3|호=|쪽=S43–52|doi=10.1016/S0924-8579(07)72177-5|pmid=17659211}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Vancomycin resistance in Gram-positive cocci|저널=Clin. Infect. Dis.|성=Courvalin P|url=http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/491711?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov|날짜=January 2006|권=42 Suppl 1|호=|쪽=S25–34|doi=10.1086/491711|pmid=16323116}}{{깨진 링크|url=http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/491711?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov }}</ref> 반코마이신 내성 ''E. faecalis''에 대한 치료 옵션으로는 nitrofurantoin (합병증이없는 UTI의 경우),<ref name="pmid11120989">{{저널 인용|제목=Nitrofurantoin is active against vancomycin-resistant enterococci|저널=Antimicrob. Agents Chemother.|날짜=January 2001|권=45|호=1|쪽=324–6|doi=10.1128/AAC.45.1.324-326.2001|pmc=90284|pmid=11120989}}</ref> [[리네졸리드|리네졸리드(linezolid)]] 및 daptomycin이 있으며, 박테리아가 감수성이있는 경우에는 [[암피실린]] 이 선호된다.<ref name="Arias-2010">{{저널 인용|제목=Management of multidrug-resistant enterococcal infections|저널=Clin Microbiol Infect|성=Arias|이름=CA.|성2=Contreras|이름2=GA.|날짜=Jun 2010|권=16|호=6|쪽=555–62|doi=10.1111/j.1469-0691.2010.03214.x|pmc=3686902|pmid=20569266|성3=Murray|이름3=BE.}}</ref> Quinupristin / dalfopristin 은 ''E. faecalis''가 아니라 ''Enterococcus faecium'' 을 치료하는 데 사용할 수 있다.<ref name="Arias-2010" />

치근관 치료에서 차아염소산(NaOCl)과 [[클로르헥시딘]](CHX)은 치근관을 분리하기 전에 ''E. faecalis'' 제거를 위해 사용된다. 그러나 최근의 연구에 따르면 차아염소산 또는 클로르헥시딘은 ''E. faecalis''를 제거하는 능력이 낮다는 것이 확인되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Efficacy of sodium hypochlorite and chlorhexidine against Enterococcus faecalis--a systematic review|저널=Journal of applied oral science : revista FOB|성=Estrela|이름=C|성2=Silva|이름2=J. A.|연도=2008|권=16|호=6|쪽=364–8|doi=10.1590/s1678-77572008000600002|pmc=4327704|pmid=19082392|성3=De Alencar|이름3=A. H.|성4=Leles|이름4=C. R.|성5=Decurcio|이름5=D. A.}}</ref>

=== 항생제 내성 발달 ===

=== 복합 약물 치료법 ===
한 연구에 따르면 복합 약물 치료법은 약물감수성이 있는 ''E. faecalis''의 중증 감염 (예: 심장 판막 감염)의 경우 효능을 나타낸다. [[암피실린]]과 [[반코마이신]]에 영향을 받지 않는 ''E. faecalis'' ([[아미노글리코사이드]]에 대한 높은 내성이 결핍된) 균주는 [[젠타마이신]]과 [[암피실린]] 항생제로 치료할 수 있다. 신장 독성이 덜한 조합인 암피실린과 [[세프트리악손]](cetfriaxone) ( ''E. faecalis''는 세팔로스포린에 내성이지만 세프트리악손은 암피실린과 함께 상승 작용을 일으킨다)은 암피실린에 민감한 ''E. faecalis''에 대해 대안으로 사용될 수 있다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=Enterococci and Their Interactions with the Intestinal Microbiome|저널=Microbiology Spectrum|성=|이름=|url=|날짜=November 2014|권=5|호=6|쪽=|doi=10.1128/microbiolspec.BAD-0014-2016|pmc=5691600|pmid=29125098|인용문=Severe cases of enterococcal infections, such as infections of heart valves, has relied on combination drug therapy}}</ref>

[[댑토마이신]] 또는 [[리네졸리드]]는 암피실린 및 반코마이신 내성의 경우 효능을 나타낼 수도 있다.<ref name=":0"/>

[[페니실린]]과 [[스트렙토마이신]]을 병용하는 요법이 과거에는 사용되었다.<ref name=":0"/>

== 생존 및 독성 요인 ==
* 영양 결핍 기간의 지속
* [[상아질]]에 붙고 상아질 세관에 능숙하게 침투함
* 숙주의 반응을 변화시킴
* [[림프구]]의 작용을 억제함
* 용균 효소, 세포 용해소, 응집체, [[페로몬]] 및 [[리포테이코산]]을 보유함
* [[혈청]]을 영양 공급원으로 활용
* 치근관 약물에 저항성 (예 : 수산화칼슘)
** pH 항상성 유지
** 수산화칼슘의 효과를 줄여주는 상아질의 성질
* 다른 세포와 경쟁
* [[미생물막]] 형성<ref name="Stuart"/>

== 역사 ==
1984년 이전에, 엔테로코커스는 [[연쇄상구균]]''(Streptococcus)'' 속의 구성원이었으며; 따라서 ''E. faecalis''는 ''Streptococcus faecalis'' 로 알려졌다.<ref name="Schleifer_1984">{{저널 인용|제목=Transfer of ''Streptococcus faecalis'' and ''Streptococcus faecium'' to the genus ''Enterococcus'' nom. rev. as ''Enterococcus faecalis'' comb. nov. and ''Enterococcus faecium'' comb. nov|저널=Int. J. Syst. Bacteriol.|url=|연도=1984|권=34|호=|쪽=31–34|doi=10.1099/00207713-34-1-31}}</ref>

== 게놈 구조 ==
''E. faecalis'' 게놈은 322만 개의 염기쌍과 3,113개의 단백질 코딩 유전자로 구성된다.<ref>{{저널 인용|제목=Role of mobile DNA in the evolution of vancomycin-resistant Enterococcus faecalis|저널=Science|성=Paulsen|이름=IT.|성2=Banerjei|이름2=L.|날짜=Mar 2003|권=299|호=5615|쪽=2071–4|doi=10.1126/science.1080613|pmid=12663927|저자표시=8|성3=Myers|이름3=GS.|성4=Nelson|이름4=KE.|성5=Seshadri|이름5=R.|성6=Read|이름6=TD.|성7=Fouts|이름7=DE.|성8=Eisen|이름8=JA.|성9=Gill|이름9=SR.}}</ref>

== 소형 RNA ==
박테리아의 작은 RNA는 많은 세포 과정에서 중요한 역할을한다. 11 개의 작은 RNA는 ''E. faecalis V583''에서 실험적으로 특성화되었으며 다양한 성장 단계에서 검출되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Genome-wide identification of small RNAs in the opportunistic pathogen Enterococcus faecalis V583|저널=PLOS ONE|성=Shioya|이름=Kouki|성2=Michaux|이름2=Charlotte|날짜=2011-01-01|권=6|호=9|쪽=e23948|doi=10.1371/journal.pone.0023948|issn=1932-6203|pmc=3166299|pmid=21912655|성3=Kuenne|이름3=Carsten|성4=Hain|이름4=Torsten|성5=Verneuil|이름5=Nicolas|성6=Budin-Verneuil|이름6=Aurélie|성7=Hartsch|이름7=Thomas|성8=Hartke|이름8=Axel|성9=Giard|이름9=Jean-Christophe}}</ref> 그 중 5개는 스트레스 반응과 병독성에 관여하는 것으로 나타났다.<ref>{{저널 인용|제목=Involvement of Enterococcus faecalis Small RNAs in Stress Response and Virulence|저널=Infection and Immunity|성=Michaux|이름=Charlotte|성2=Hartke|이름2=Axel|url=http://iai.asm.org/content/82/9/3599|날짜=2014-09-01|권=82|호=9|쪽=3599–3611|언어=en|doi=10.1128/IAI.01900-14|issn=0019-9567|pmc=4187846|pmid=24914223|성3=Martini|이름3=Cecilia|성4=Reiss|이름4=Swantje|성5=Albrecht|이름5=Dirk|성6=Budin-Verneuil|이름6=Aurélie|성7=Sanguinetti|이름7=Maurizio|성8=Engelmann|이름8=Susanne|성9=Hain|이름9=Torsten|access-date=2019-05-09|archive-date=2018-11-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20181129054322/https://iai.asm.org/content/82/9/3599|url-status=}}</ref>

게놈 차원의 sRNA 연구에 따르면 일부 sRNA는 다른 ''Enteroccocus'' : ''E. faecium''에서 항생제 저항성과 스트레스 반응과 관련이 있다고한다.<ref>{{저널 인용|제목=Small RNAs in vancomycin-resistant Enterococcus faecium involved in daptomycin response and resistance|저널=Scientific Reports|성=Sinel|이름=Clara|성2=Augagneur|이름2=Yoann|날짜=2017-09-11|권=7|호=1|쪽=11067|doi=10.1038/s41598-017-11265-2|pmc=5593968|pmid=28894187|성3=Sassi|이름3=Mohamed|성4=Bronsard|이름4=Julie|성5=Cacaci|이름5=Margherita|성6=Guérin|이름6=François|성7=Sanguinetti|이름7=Maurizio|성8=Meignen|이름8=Pierrick|성9=Cattoir|이름9=Vincent}}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

{{전거 통제}}

[[분류:유산균목]]
[[분류:1906년 기재된 세균]]