{{위키데이터 속성 추적}}
{{기계 번역|날짜=2022년 4월}}
{{Infobox anatomy|Name=핵막|Latin=|Image=Diagram human cell nucleus.svg|Caption=사람 세포의 핵 모식도|Width=280}}

'''핵막'''(核膜, {{llang|en|nuclear envelope, nuclear membrane}})<ref>{{웹 인용|url=http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/biology/celnuc.html|제목=Cell Nucleus and Nuclear Envelope|성=Georgia State University|저자링크=Georgia State University|출판사=gsu.edu|보존url=https://web.archive.org/web/20180618131244/http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/celnuc.html|보존날짜=2018-06-18|url-status=dead|확인날짜=2014-01-21}}</ref>{{Efn|Less used names include '''nucleolemma'''<ref>{{웹 인용|title=Nuclear membrane|url=http://www.biology-online.org/dictionary/Nuclear_membrane|work=Biology Dictionary|publisher=Biology Online|access-date=7 December 2012}}</ref> and '''karyotheca'''.<ref>{{웹 인용|title=nuclear membrane|url=http://www.merriam-webster.com/dictionary/nuclear%20membrane|publisher=Merriam Webster|access-date=7 December 2012}}</ref>}}은 [[진핵생물|진핵 세포]]에서 [[유전체 (생명과학)|유전 물질]]을 둘러싸고 있는 [[세포핵|핵]]을 둘러싸고 있는 두 개의 [[지질 이중층]] 막으로 구성된다.

핵막은 내부 핵막과 외부 핵막, 두 개의 지질 이중층 막으로 구성된다.<ref name="Alberts">{{서적 인용|제목=Molecular biology of the cell|성=Alberts|이름=Bruce|날짜=2002|판=4th|출판사=Garland|위치=New York [u.a.]|쪽=197|isbn=978-0815340720}}</ref> 막 사이의 공간을 핵 주위 공간이라고 한다. 보통 10~50정도의 nm 폭을 가진다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.biology-online.org/dictionary/Perinuclear_space|제목=Perinuclear space|웹사이트=Dictionary|출판사=Biology Online|확인날짜=7 December 2012}}</ref><ref>{{서적 인용|url=https://archive.org/details/nuclearstructure53berr/page/4|제목=Nuclear structure and function.|날짜=1998|편집자-성=Berrios|출판사=Academic Press|위치=San Diego|쪽=[https://archive.org/details/nuclearstructure53berr/page/4 4]|isbn=9780125641555}}</ref> 외부 핵막은 [[소포체]] 막과 연속적이다.<ref name="Alberts" /> 핵막에는 물질이 [[세포기질|세포질]]과 핵 사이를 이동할 수 있도록 하는 많은 [[핵공|핵]] 공이 있다.<ref name="Alberts" /> 라민(lamin)이라고 하는 [[중간섬유|중간 필라멘트 단백질]]은 내부 핵막의 안쪽 면에 핵층(nuclear lamina)이라는 구조를 형성하고 핵을 구조적으로 지지한다.<ref name="Alberts" />

== 구조 ==
핵막은 두 개의 지질 이중층 막, 즉 내부 핵막과 외부 핵막으로 구성된다. 이 막은 핵공에 의해 서로 연결되어 있다. 두 세트의 중간 필라멘트가 핵막을 지지한다. 내부 네트워크는 내부 핵막에 핵 층을 형성한다.<ref name="Coutinho">{{저널 인용|제목=Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model|저널=Immunity & Ageing|성=Coutinho|이름=Henrique Douglas M|성2=Falcão-Silva|이름2=Vivyanne S|날짜=20 April 2009|권=6|쪽=4|doi=10.1186/1742-4933-6-4|pmc=2674425|pmid=19379495|성3=Gonçalves|이름3=Gregório Fernandes|성4=da Nóbrega|이름4=Raphael Batista}}</ref> 느슨한 네트워크는 외부 지원을 제공하기 위해 외부에서 형성된다.<ref name="Alberts" /> 핵막의 실제 모양은 불규칙하다. 함몰과 돌출이 있으며 [[전자현미경]]으로 관찰할 수 있다.<ref name="Karabag">{{저널 인용|제목=Semantic segmentation of HeLa cells: An objective comparison between one traditional algorithm and four deep-learning architectures|저널=PLOS ONE|성=Karabağ C, Jones ML, Peddie CJ, Weston AE, Collinson LM, Reyes-Aldasoro CC|연도=2020|권=15|호=10|쪽=e0230605|bibcode=2020PLoSO..1530605K|doi=10.1371/journal.pone.0230605|pmc=7531863|pmid=33006963}}</ref>
[[파일:Nuclear_envelope_of_one_cancerous_HeLa_cell.png|섬네일| 하나의 [[헬라 세포|HeLa 세포]]의 핵 봉투의 체적 표면 렌더링(빨간색) . 세포는 300개의 [[전자현미경|전자 현미경]]으로 관찰되었으며, 핵막은 자동으로 분할되어 렌더링되었다. 참조를 위해 하나의 수직 슬라이스와 하나의 수평 슬라이스가 추가된다.]]

=== 외막 ===
'''외부 핵막'''은 또한 [[소포체]]와 공통 경계를 공유한다.<ref>{{웹 인용|url=http://clapham.tch.harvard.edu/publications/pdf/Tabares_JMB_91.pdf|제목=Chloride channels in the Nuclear membrane|출판사=Harvard.edu|보존url=https://web.archive.org/web/20100802223435/http://clapham.tch.harvard.edu/publications/pdf/Tabares_JMB_91.pdf|보존날짜=2 August 2010|url-status=dead|확인날짜=7 December 2012}}</ref> 물리적으로 연결되어 있지만 외부 핵막은 소포체보다 훨씬 더 높은 농도로 발견되는 단백질을 포함한다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI">{{저널 인용|제목=The Nuclear Envelope|저널=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|성=Hetzer|이름=Mertin|날짜=February 3, 2010|권=2|호=3|쪽=a000539|doi=10.1101/cshperspect.a000539|pmc=2829960|pmid=20300205}}</ref> 포유류에 존재하는 4가지 네스프린 단백질(핵외피 스펙트럼 반복 단백질)은 모두 핵 외막에서 발현된다.<ref>{{저널 인용|제목=The nuclear envelope at a glance|저널=J Cell Sci|성=Wilson|이름=Katherine L.|성2=Berk|이름2=Jason M.|날짜=2010-06-15|권=123|호=12|쪽=1973–1978|언어=en|doi=10.1242/jcs.019042|issn=0021-9533|pmc=2880010|pmid=20519579}}</ref>

Nesprin 단백질은 세포골격 필라멘트를 핵골격에 연결한다.<ref>{{저널 인용|제목=Nuclei Take a Position: Managing Nuclear Location|저널=Developmental Cell|성=Burke|이름=Brian|성2=Roux|이름2=Kyle J.|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1534580709004407|날짜=2009-11|권=17|호=5|쪽=587–597|언어=en|doi=10.1016/j.devcel.2009.10.018}}</ref> 세포골격에 대한 Nesprin 매개 연결은 핵 위치 및 세포의 기계감각 기능에 기여한다.<ref>{{저널 인용|제목=Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus|저널=Stem Cells|성=Uzer|이름=Gunes|성2=Thompson|이름2=William R.|날짜=2015-06-01|권=33|호=6|쪽=2063–2076|언어=en|doi=10.1002/stem.2004|issn=1066-5099|pmc=4458857|pmid=25787126|성3=Sen|이름3=Buer|성4=Xie|이름4=Zhihui|성5=Yen|이름5=Sherwin S.|성6=Miller|이름6=Sean|성7=Bas|이름7=Guniz|성8=Styner|이름8=Maya|성9=Rubin|이름9=Clinton T.}}</ref>

* Nesprin-1 및 -2의 KASH 도메인 단백질은 LINC 복합체 (핵골격과 세포골격의 링커)의 일부이며 [[미세섬유|액틴 필라멘트]]와 같은 방광골격 구성요소에 직접 결합하거나 핵주위 공간의 단백질에 결합할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex|저널=The Journal of Cell Biology|성=Crisp|이름=Melissa|성2=Liu|이름2=Qian|날짜=2006-01-02|권=172|호=1|쪽=41–53|doi=10.1083/jcb.200509124|issn=0021-9525|pmc=2063530|pmid=16380439|성3=Roux|이름3=Kyle|성4=Rattner|이름4=J. B.|성5=Shanahan|이름5=Catherine|성6=Burke|이름6=Brian|성7=Stahl|이름7=Phillip D.|성8=Hodzic|이름8=Didier}}</ref><ref name="Zeng">{{저널 인용|제목=Nuclear Envelope-Associated Chromosome Dynamics during Meiotic Prophase I.|저널=Frontiers in Cell and Developmental Biology|성=Zeng|이름=X|연도=2018|권=5|쪽=121|doi=10.3389/fcell.2017.00121|pmc=5767173|pmid=29376050|저자표시=etal}}</ref>
* Nesprin-3 및-4는 거대한 화물을 내리는 역할을 할 수 있다. Nesprin -3 단백질은 플렉틴과 결합하여 핵막을 세포질 중간 필라멘트에 연결한다.<ref>{{저널 인용|제목=Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin|저널=The Journal of Cell Biology|성=Wilhelmsen|이름=Kevin|성2=Litjens|이름2=Sandy H. M.|날짜=2005-12-05|권=171|호=5|쪽=799–810|doi=10.1083/jcb.200506083|issn=0021-9525|pmc=2171291|pmid=16330710|성3=Kuikman|이름3=Ingrid|성4=Tshimbalanga|이름4=Ntambua|성5=Janssen|이름5=Hans|성6=van den Bout|이름6=Iman|성7=Raymond|이름7=Karine|성8=Sonnenberg|이름8=Arnoud}}</ref>
* Nesprin-4 단백질은 플러스 말단 방향의 운동 키네신-1에 결합한다.<ref>{{저널 인용|제목=Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|성=Roux|이름=Kyle J.|성2=Crisp|이름2=Melissa L.|날짜=2009-02-17|권=106|호=7|쪽=2194–2199|bibcode=2009PNAS..106.2194R|doi=10.1073/pnas.0808602106|issn=1091-6490|pmc=2650131|pmid=19164528|성3=Liu|이름3=Qian|성4=Kim|이름4=Daein|성5=Kozlov|이름5=Serguei|성6=Stewart|이름6=Colin L.|성7=Burke|이름7=Brian}}</ref> 외부 핵막은 또한 내부 핵막과 융합하여 핵공을 형성하기 때문에 발달에 관여한다.<ref>{{저널 인용|제목=Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly|저널=Molecular Biology of the Cell|성=Fichtman|이름=Boris|성2=Ramos|이름2=Corinne|날짜=2010-12-01|권=21|호=23|쪽=4197–4211|doi=10.1091/mbc.E10-04-0309|issn=1059-1524|pmc=2993748|pmid=20926687|성3=Rasala|이름3=Beth|성4=Harel|이름4=Amnon|성5=Forbes|이름5=Douglass J.}}</ref>

'''내부 핵막'''은 [[핵질]]을 둘러싸고 있으며 핵막을 안정화하고 [[염색질|염색질 기능]]에 관여하는 [[중간섬유|중간 필라멘트]]의 메쉬인 핵층으로 덮여 있다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI" /> 그것은 막을 관통하는 [[핵공]]에 의해 외막과 연결된다. 두 개의 막과 소포체는 연결되어 있지만 막에 묻힌 단백질은 연속체를 가로질러 분산되지 않고 그대로 유지되는 경향이 있다.<ref name="Inner membrane—EMBO">{{저널 인용|제목=The inner nuclear membrane: simple, or very complex?|저널=The EMBO Journal|성=Georgatos|이름=S. D.|날짜=April 19, 2001|권=20|호=12|쪽=2989–2994|doi=10.1093/emboj/20.12.2989|pmc=150211|pmid=11406575}}</ref> 그것은 10-40nm 두께이며 핵 층이라고 불리는 섬유 네트워크로 늘어서 있다.

내부 핵막 단백질을 암호화하는 [[유전자]]의 돌연변이는 여러 가지 병을 유발할 수 있다.

=== 핵공 ===
{{본문|핵공}}
[[파일:Endomembrane_system_diagram_en.svg|섬네일| 핵막을 가로지르는 핵공]]
핵막은 약 40nm인 가로 폭을 가지는 1000개의 [[핵공|핵공 복합체]]에 의해 뚫려 있다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI" /> 복합체는 내부 및 외부 핵막을 연결하는 단백질인 다수의 뉴클레오포린을 포함한다.

== 세포 분열 ==
간기의 G2 단계에서 핵막은 표면적을 증가시키고 핵공 복합체의 수를 두 배로 늘린다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI" /> 닫힌 [[체세포 분열|유사분열]]을 겪는 [[효모]]와 같은 [[진핵생물]]에서 핵막은 세포 분열 동안 손상되지 않은 상태로 유지된다. [[방추체|방추 섬유]]는 멤브레인 내부에 형성되거나 찢어지지 않고 침투한다. 다른 진핵생물(동물 및 식물)에서 핵막은 유사 [[방추체|분열 방추 섬유]]와 내부의 염색체에 접근할 수 있도록 유사분열의 전중기 단계에서 파괴되어야 한다.

=== 분해 ===
[[파일:Nuclear_envelope_breakdown_and_reassembly_in_mitosis.jpg|섬네일| [[체세포 분열|유사분열]]에서의 분해 및 재조립 .]]
포유동물에서 핵막은 [[체세포 분열|유사 분열]]의 초기 단계에서 일련의 단계를 거쳐 몇 분 안에 분해될 수 있다. 첫째, M-Cdk의 인산화 뉴클레오포린 [[펩타이드|폴리펩타이드]]는 핵공 복합체로부터 선택적으로 제거된다. 그 후 나머지 핵공 복합체가 동시에 분해된다. 생화학적 증거는 핵공 복합체가 작은 폴리펩타이드 단편으로 분해되지 않고 안정적인 조각으로 분해된다는 것을 시사한다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI" /> M-Cdk는 또한 핵 판(외피를 지지하는 프레임워크)의 요소를 인산화하여 판을 분해하여 외피 막을 작은 소포로 만든다.<ref>{{서적 인용|제목=Molecular Biology of The Cell|성=Alberts|연도=2008|판=5th|출판사=Garland Science|위치=New York|쪽=1079–1080|장=Chapter 17: The Cell Cycle|isbn=978-0-8153-4106-2|저자표시=etal}}</ref> [[전자현미경|전자]] 및 [[형광현미경|형광 현미경]]은 핵막이 소포체에 의해 흡수된다는 강력한 증거를 제공했다. 즉, 소포체에서 정상적으로 발견되지 않는 핵 단백질은 유사분열 중에 나타난다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI" />

[[체세포 분열|유사분열]]의 prometaphase 단계 동안 핵막의 파괴에 더하여, 세포 주기의 간기 단계 동안 이동하는 포유동물 세포에서 핵막도 파열된다.<ref name="pmid27013426">{{저널 인용|제목=ESCRT III repairs nuclear envelope ruptures during cell migration to limit DNA damage and cell death|저널=Science|연도=2016|권=352|호=6283|쪽=359–62|bibcode=2016Sci...352..359R|doi=10.1126/science.aad7611|pmid=27013426}}</ref> 이 일시적인 파열은 핵 변형으로 인해 발생할 수 있다. 파열은 [[세포기질|세포질]] 단백질 복합체로 구성된 ESCRT에 의존하는과정에 의해 신속하게 복구된다.<ref name="pmid27013426" /> 핵막 파열이 일어나는 동안 DNA 이중 가닥 파손이 발생한다. 따라서 제한된 환경을 통해 이동하는 세포의 생존은 효율적인 핵막과 [[DNA 수선|DNA 복구]] 기계에의존하는 것으로 보인다.

비정상적인 핵막 파괴는 또한 laminopathies와 암세포에서 관찰되어 세포 단백질의 잘못된 위치, 소핵 형성 및 게놈 불안정성을 초래한다.<ref name="Vargas et al 2012">{{저널 인용|제목=Transient nuclear envelope rupturing during interphase in human cancer cells|저널=Nucleus (Austin, Tex.)|성=Vargas|연도=2012|권=3|호=1|출판사=Nucleus|쪽=88–100|doi=10.4161/nucl.18954|pmc=3342953|pmid=22567193|저자표시=etal}}</ref><ref name="Lim et al 2016">{{저널 인용|제목=Nuclear envelope rupture drives genome instability in cancer|저널=Molecular Biology of the Cell|성=Lim|연도=2016|권=27|호=21|출판사=MBoC|쪽=3210–3213|doi=10.1091/mbc.E16-02-0098|pmc=5170854|pmid=27799497|저자표시=etal}}</ref><ref name="Hatch et al 2016">{{저널 인용|제목=Nuclear envelope rupture is induced by actin-based nucleus confinement|저널=Journal of Cell Biology|성=Hatch|url=http://jcb.rupress.org/content/215/1/27|연도=2016|권=215|호=1|출판사=JCB|쪽=27–36|doi=10.1083/jcb.201603053|pmc=5057282|pmid=27697922|확인날짜=24 March 2019|저자표시=etal}}</ref>

=== 재조합 ===
유사분열의 telophase 동안 핵막이 정확히 어떻게 재형성되는지에 대해서는 논쟁이 있다. 크게 두 가지 이론이 존재한다.<ref name="TheNuclearEnvelope-NCBI" />

* 소포 융합 - 핵막의 [[소포 (세포)|소포]]가 함께 융합하여 핵막을 재건하는 곳
* 소포체의 재형성 - 흡수된 핵막을 포함하는 소포체의 일부가 핵 공간을 둘러싸서 닫힌 막을 재형성한다.

== 기원 ==
핵막의 비교 [[유전체학]], [[진화]] 및 기원에 대한 연구는 핵이 원시 [[진핵생물|진핵 생물]] 조상(전핵생물)에서 출현했으며 [[고균|고세균-박테리아]] 공생에 의해 촉발되었다는 제안으로 이어졌다.<ref name="pmid15611647">{{저널 인용|제목=Comparative genomics, evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex|저널=Cell Cycle|연도=2004|권=3|호=12|쪽=1612–37|doi=10.4161/cc.3.12.1316|pmid=15611647}}</ref> 핵막의 진화적 기원에 대해 몇 가지 아이디어가 제안되었다.<ref name="pmid16242992">{{저널 인용|제목=Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus|저널=Curr. Opin. Microbiol.|연도=2005|권=8|호=6|쪽=630–7|doi=10.1016/j.mib.2005.10.004|pmid=16242992}}</ref> 이러한 아이디어에는 원핵생물 조상에서 원형질막의 함입, 또는 고세균 숙주에서 프로토 [[미토콘드리아|콘드]] 리아가 확립된 후 진정한 새로운 막 시스템의 형성이 포함된다. 핵막의 적응 기능은 세포의 프리미토콘드리아에서 생성되는 활성 [[활성산소|산소종]] (ROS)으로부터 게놈을 보호하는 장벽 역할을 하는 것일 수 있다.<ref name="pmid26577075">{{저널 인용|제목=Birth of the eukaryotes by a set of reactive innovations: New insights force us to relinquish gradual models|저널=BioEssays|연도=2015|권=37|호=12|쪽=1268–76|doi=10.1002/bies.201500107|pmid=26577075}}</ref><ref>Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing {{ISBN|978-3-319-65535-2}} DOI 10.1007/978-3-319-65536-9</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

; 내용주
{{Notelist}}

{{세포막}}

{{전거 통제}}

[[분류:막생물학]]