{{위키데이터 속성 추적}}
{{효소 정보
| 이름 = 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체
| AltNames =
| 그림 = 1q90_opm.png
| 그림_크기 = 
| caption = [[클라미도모나스 레인하르드티이]](''Chlamydomonas reinhardtii'')의 사이토크롬 b<sub>6</sub>f 복합체의 결정 구조({{PDB3|1q90}}). [[지질 이중층]]의 탄화수소 경계는 빨간색과 파란색 선(각각 틸라코이드 내강 쪽과 스트로마 쪽)으로 표시된다.
| EC_number = 1.10.99.1
| CAS_number = 
| GO_code = 
}}

'''사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체'''({{llang|en|cytochrome b<sub>6</sub>f complex}}) 또는 '''플라스토퀴놀-플라스토시아닌 환원효소'''({{llang|en|plastoquinol-plastocyanin reductase}}) ({{EC number|1.10.99.1}})는 [[식물]], [[시아노박테리아]] 및 [[녹조류]]의 [[엽록체]]의 [[틸라코이드]] 막에서 발견되는 [[효소]]로 [[플라스토퀴놀]]에서 [[플라스토시아닌]]으로 [[전자전달]]을 촉매한다.<ref name=Berg>{{서적 인용| last1 = Berg | first1 = Jeremy M. | last2 = Tymoczko | first2 = John L. | last3 = Stryer | first3 = Lubert | last4 = Stryer | first4 = Lubert | name-list-style = vanc | title = Biochemistry | url = https://archive.org/details/biochemistry0006berg | url-access = registration | year = 2007 | publisher = W.H. Freeman | location = New York | isbn = 978-0-7167-8724-2 }}</ref> 반응은 [[미토콘드리아]] [[전자전달계]]의 [[사이토크롬 bc1 복합체|사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체]](복합체 III)에 의해 촉매되는 반응과 유사하다. [[광합성]]에서 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 [[광계 II]]와 [[광계 I]] 사이의 [[전자전달]] 과정에 관여하며, 전자전달과 동시에 양성자를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 전기화학적 기울기를 생성한다.<ref name="Hasan-2013a">{{저널 인용| vauthors = Hasan SS, Yamashita E, Baniulis D, Cramer WA | title = Quinone-dependent proton transfer pathways in the photosynthetic cytochrome b6f complex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 11 | pages = 4297–302 | date = Mar 2013 | pmid = 23440205 | pmc = 3600468 | doi = 10.1073/pnas.1222248110 }}</ref> 이는 나중에 [[ATP 생성효소]]에 의해 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 합성하는 데 사용된다.

== 효소 구조 ==
사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 각 [[단량체]]가 8개의 소단위체로 구성된 이량체이다.<ref name="Whitelegge-2002">{{저널 인용| vauthors = Whitelegge JP, Zhang H, Aguilera R, Taylor RM, Cramer WA | title = Full subunit coverage liquid chromatography electrospray ionization mass spectrometry (LCMS+) of an oligomeric membrane protein: cytochrome b(6)f complex from spinach and the cyanobacterium Mastigocladus laminosus | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 1 | issue = 10 | pages = 816–27 | date = Oct 2002 | pmid = 12438564 | doi = 10.1074/mcp.m200045-mcp200 | doi-access = free }}</ref> 이들은 PetG, PetL, PetM, PetN이라는 4개의 작은 소단위체(3~4 kDa)와 함께 ''c''형 사이토크롬을 포함하는 32 kDa [[사이토크롬 f|사이토크롬 ''f'']], 저전위 및 고전위 헴기를 포함하는 25 kDa 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>, [[2Fe-2S 클러스터|[2Fe-2S] 클러스터]]를 포함하는 [[리에스케 철-황 단백질]], 17 kDa의 소단위체 IV라는 4개의 큰 소단위체로 구성된다.<ref name="Whitelegge-2002"/><ref name="Voet">{{서적 인용| last1 = Voet | first1 = Donald J. | last2 = Voet | first2 = Judith G. | name-list-style = vanc | title = Biochemistry | year = 2011 | publisher = Wiley, J | location = New York, NY | isbn = 978-0-470-57095-1 }}</ref> 총 분자량은 217 kDa이다.

클라미도모나스 레인하르드티이(''Chlamydomonas reinhardtii'') 마스티고클라두스 라미노수스(''Mastigocladus laminosus''), 노스톡속의 종으로부터 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체의 결정 구조를 얻었다. PCC 7120이 결정되었다.<ref name="Hasan-2013a"/><ref name="Stroebel-2003">{{저널 인용| vauthors = Stroebel D, Choquet Y, Popot JL, Picot D | title = An atypical haem in the cytochrome b(6)f complex | journal = Nature | volume = 426 | issue = 6965 | pages = 413–8 | date = Nov 2003 | pmid = 14647374 | doi = 10.1038/nature02155 | s2cid = 130033 }}</ref><ref name="Yamashita-2007">{{저널 인용| vauthors = Yamashita E, Zhang H, Cramer WA | title = Structure of the cytochrome b6f complex: quinone analogue inhibitors as ligands of heme cn | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 370 | issue = 1 | pages = 39–52 | date = Jun 2007 | pmid = 17498743 | pmc = 1993820 | doi = 10.1016/j.jmb.2007.04.011 }}</ref><ref name="Baniulis-2009">{{저널 인용| vauthors = Baniulis D, Yamashita E, Whitelegge JP, Zatsman AI, Hendrich MP, Hasan SS, Ryan CM, Cramer WA | title = Structure-Function, Stability, and Chemical Modification of the Cyanobacterial Cytochrome b6f Complex from Nostoc sp. PCC 7120 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 15 | pages = 9861–9 | date = Apr 2009 | pmid = 19189962 | pmc = 2665108 | doi = 10.1074/jbc.M809196200 | doi-access = free }}</ref><ref name="Hasan-2013b">{{저널 인용| vauthors = Hasan SS, Stofleth JT, Yamashita E, Cramer WA | title = Lipid-induced conformational changes within the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis | journal = Biochemistry | volume = 52 | issue = 15 | pages = 2649–54 | date = Apr 2013 | pmid = 23514009 | pmc = 4034689 | doi = 10.1021/bi301638h }}</ref><ref name="Hasan-2014a">{{저널 인용| vauthors = Hasan SS, Cramer WA | title = Internal lipid architecture of the hetero-oligomeric cytochrome b6f complex | journal = Structure | volume = 22 | issue = 7 | pages = 1008–15 | date = Jul 2014 | pmid = 24931468 | pmc = 4105968 | doi = 10.1016/j.str.2014.05.004 }}</ref>

사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체의 코어는 [[사이토크롬 bc1 복합체|사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체]]의 코어와 구조적으로 유사하다. 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>와 소단위체 IV는 [[사이토크롬 b|사이토크롬 ''b'']]와 상동성이고,<ref name="Widger-1984">{{저널 인용| vauthors = Widger WR, Cramer WA, Herrmann RG, Trebst A | title = Sequence homology and structural similarity between cytochrome b of mitochondrial complex III and the chloroplast b6-f complex: position of the cytochrome b hemes in the membrane | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 81 | issue = 3 | pages = 674–8 | date = Feb 1984 | pmid = 6322162 | pmc = 344897 | doi = 10.1073/pnas.81.3.674 | doi-access = free }}</ref> 두 복합체의 리에스케 철-황 단백질은 상동성이다.<ref name="Carrell-1997">{{저널 인용| vauthors = Carrell CJ, Zhang H, Cramer WA, Smith JL | title = Biological identity and diversity in photosynthesis and respiration: structure of the lumen-side domain of the chloroplast Rieske protein | journal = Structure | volume = 5 | issue = 12 | pages = 1613–25 | date = Dec 1997 | pmid = 9438861 | doi = 10.1016/s0969-2126(97)00309-2 | doi-access = free }}</ref> 그러나 사이토크롬 ''f''와 사이토크롬 ''c''<sub>1</sub>은 상동성이 아니다.<ref name="Martinez-1994">{{저널 인용| vauthors = Martinez SE, Huang D, Szczepaniak A, Cramer WA, Smith JL | title = Crystal structure of chloroplast cytochrome f reveals a novel cytochrome fold and unexpected heme ligation | journal = Structure | volume = 2 | issue = 2 | pages = 95–105 | date = Feb 1994 | pmid = 8081747 | doi = 10.1016/s0969-2126(00)00012-5 | doi-access = free }}</ref>

사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체에는 7개의 [[보결분자단]]이 포함되어 있다.<ref name="Baniulis-">{{저널 인용| vauthors = Baniulis D, Yamashita E, Zhang H, Hasan SS, Cramer WA | title = Structure-function of the cytochrome b6f complex | journal = Photochemistry and Photobiology | volume = 84 | issue = 6 | pages = 1349–58 | year = 2008 | pmid = 19067956 | doi = 10.1111/j.1751-1097.2008.00444.x | s2cid = 44992397 }}</ref><ref name="Cramer-2004">{{저널 인용| vauthors = Cramer WA, Zhang H, Yan J, Kurisu G, Smith JL | title = Evolution of photosynthesis: time-independent structure of the cytochrome b6f complex | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 20 | pages = 5921–9 | date = May 2004 | pmid = 15147175 | doi = 10.1021/bi049444o }}</ref> 4개는 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체와 사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체 모두에서 발견(사이토크롬 ''c''<sub>1</sub>과 ''f''의 ''c''형 헴, ''bc''<sub>1</sub>과 ''b''<sub>6</sub>''f''의 두 b형 헴(''b''<sub>p</sub> 및 ''b''<sub>n</sub>), 리에스케 단백질의 [2Fe-2S] 클러스터이다. 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체에는 [[엽록소 a|엽록소 ''a'']], [[β-카로틴]], 헴 ''c''<sub>n</sub> (헴 x라고도 함)이라는 3가지 독특한 보결분자단이 있다.<ref name="Stroebel-2003"/>

사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체 이량체의 코어 내의 단량체 간 공간은<ref name="Hasan-2014a"/> 단백질 내 유전 환경의 조절을 통해 헴-헴 전자 전달에 방향성을 제공하는 지질에 의해 점유된다.<ref name="Hasan-2014b">{{저널 인용| vauthors = Hasan SS, Zakharov SD, Chauvet A, Stadnytskyi V, Savikhin S, Cramer WA | title = A map of dielectric heterogeneity in a membrane protein: the hetero-oligomeric cytochrome b6f complex | journal = The Journal of Physical Chemistry B | volume = 118 | issue = 24 | pages = 6614–25 | date = Jun 2014 | pmid = 24867491 | pmc = 4067154 | doi = 10.1021/jp501165k }}</ref>

== 생물학적 기능 ==
[[광합성]]에서 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 두 개의 [[광합성 반응 중심]] 복합체인 [[광계 II]]와 [[광계 I]] 사이의 전자와 에너지의 전달을 중계하는 동시에 양성자(H<sup>+</sup>)를 [[엽록체]] [[스트로마]]로부터 [[틸라코이드 막]]을 가로질러 [[틸라코이드 내강]]으로 전달하는 기능을 한다.<ref name="Hasan-2013a"/> 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체를 통한 [[전자 전달]]은 엽록체에서 [[아데노신 삼인산|ATP]] 합성을 촉진하는 [[양성자 기울기]]를 생성하는 역할을 한다.<ref name=Voet/>
{|
|[[파일:Tobacco (Nicotiana tabacum) cyt6bf mutant.jpg|섬네일|왼쪽|일반 식물 옆에 있는 [[담배 (종)|담배]](''Nicotiana tabacum'')의 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체 돌연변이 개체]]
|}

별도의 반응에서 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 [[NADP+|NADP<sup>+</sup>]]가 환원된 [[페레독신]]으로부터 전자를 수용할 수 없을 때 [[순환적 광인산화]]에서 중심적인 역할을 한다.<ref name=Berg/>  [[P700|P700<sup>+</sup>]]의 에너지에 의해 구동되는 이 순환은 ATP 합성을 추진하는 데 사용할 수 있는 양성자 기울기의 형성에 기여한다. 이 순환은 광합성에 필수적이며,<ref name="Munekage-2004">{{저널 인용| vauthors = Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T | title = Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis | journal = Nature | volume = 429 | issue = 6991 | pages = 579–82 | date = Jun 2004 | pmid = 15175756 | doi = 10.1038/nature02598 | s2cid = 4421776 }}</ref> [[탄소 고정]]을 위한 ATP/NADPH 생산의 적절한 비율을 유지하는 데 도움을 주는 것으로 나타났다.<ref>{{서적 인용|title=Molecular mechanisms of photosynthesis|url=https://archive.org/details/molecularmechani0000blan|last1=Blankenship|first1=Robert E.|author1-link=|year=2002|publisher=Blackwell Science|location=Oxford ; Malden, MA|isbn=978-0-632-04321-7|name-list-style=vanc}}</ref><ref>{{저널 인용| title = Cyclic photophosphorylation and electron transport | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | first = Derek | last = Bendall| year = 1995 | name-list-style = vanc | doi=10.1016/0005-2728(94)00195-B | volume=1229 | pages=23–38| doi-access = free }}</ref>

사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체 내의 p쪽 퀴놀 탈양성자화-산화 반응은 활성 산소의 생성과 관련되어 있다.<ref name="Baniulis-2014">{{저널 인용| vauthors = Baniulis D, Hasan SS, Stofleth JT, Cramer WA | title = Mechanism of enhanced superoxide production in the cytochrome b(6)f complex of oxygenic photosynthesis | journal = Biochemistry | volume = 52 | issue = 50 | pages = 8975–83 | date = Dec 2013 | pmid = 24298890 | pmc = 4037229 | doi = 10.1021/bi4013534 }}</ref> 퀴놀 산화 부위 내에 위치한 필수 엽록소 분자는 활성 산소의 생성 속도를 향상시키는 구조적, 비광화학적 기능을 수행하고 세포 내 통신을 위한 산화환원 경로를 제공하는 것으로 제안되었다.<ref name="Hasan-2014c">{{저널 인용| vauthors = Hasan SS, Proctor EA, Yamashita E, Dokholyan NV, Cramer WA | title = Traffic within the cytochrome b6f lipoprotein complex: gating of the quinone portal | journal = Biophysical Journal | volume = 107 | issue = 7 | pages = 1620–8 | date = Oct 2014 | pmid = 25296314 | pmc = 4190601 | doi = 10.1016/j.bpj.2014.08.003 }}</ref>

== 반응 메커니즘 ==
사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 두 가지 이동형 산화환원 운반체인 [[플라스토퀴놀]](QH<sub>2</sub>)과 [[플라스토사이아닌]](Pc) 사이의 [[비순환적 전자 흐름]] '''(1)'''과 [[순환적 전자 흐름]] '''(2)'''을 담당한다.

{| style="margin:auto; width:45em; text-align:center; white-space:nowrap;"
|-
| H<sub>2</sub>O
| →
| style="background:lightgreen" | 광계 II
| →
| QH<sub>2</sub>
| →
| style="background:pink" | Cyt ''b''<sub>6</sub>''f''
| →
| style="background:lightblue" | Pc
| →
| style="background:yellow" | 광계 I
| →
| style="text-align:left" | NADPH
| style="text-align:right" | '''(1)'''
|-
| colspan=4 |
| QH<sub>2</sub>
| →
| style="background:pink" | Cyt ''b''<sub>6</sub>''f''
| →
| style="background:lightblue" | Pc
| →
| style="background:yellow" | 광계 I
| →
| style="text-align:left" | Q
| style="text-align:right" | '''(2)'''
|}

사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 플라스토퀴놀로부터 플라스토사이아닌으로의 전자 전달을 촉매하는 동시에 스트로마로부터 틸라코이드 내강으로 2개의 양성자를 펌핑한다.<br />
:QH<sub>2</sub> + 2Pc(Cu<sup>2+</sup>) + 2H<sup>+</sup> (스트로마) → Q + 2Pc(Cu<sup>+</sup>) + 4H<sup>+</sup> (내강)<ref name=Berg/>

이 반응은 복합체 III에서와 같이 [[Q 회로]]를 통해 일어난다.<ref name="Cramer-1996">{{저널 인용| vauthors = Cramer WA, Soriano GM, Ponomarev M, Huang D, Zhang H, Martinez SE, Smith JL | title = Some New Structural Aspects and Old Controversies Concerning the Cytochrome b6f Complex of Oxygenic Photosynthesis | journal = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology | volume = 47 | pages = 477–508 | date = Jun 1996 | pmid = 15012298 | doi = 10.1146/annurev.arplant.47.1.477 }}</ref> 플라스토퀴놀은 전자 운반체 역할을 하며 [[전자 분기]]라고 불리는 메커니즘을 통해 2개의 전자를 고전위 및 저전위 [[전자전달계]]로 전달한다.<ref name="Cramer-2006">{{저널 인용| vauthors = Cramer WA, Zhang H, Yan J, Kurisu G, Smith JL | title = Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2006_75/page/769 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 75 | pages = 769–90 | year = 2006 | pmid = 16756511 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756 }}</ref> 이 복합체에는 Q 회로의 작동과 광합성에서 산화환원 감지 및 촉매 기능을 담당하는 전자 전달 네트워크를 형성하는 최대 3개의 플라스토퀴논 분자가 포함되어 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Malone LA, Qian P, Mayneord GE, Hitchcock A, Farmer DA, Thompson RF, Swainsbury DJ, Ranson NA, Hunter CN, Johnson MP | display-authors = 6 | title = Cryo-EM Structure of the Spinach Cytochrome B 6 F Complex at 3.6 Å Resolution | journal = Nature | volume = 575 | issue = 7783 | pages = 535–539 | date = November 2019 | pmid = 31723268 | doi = 10.1038/s41586-019-1746-6 | s2cid = 207987984 | url = http://eprints.whiterose.ac.uk/154030/1/Malone_et_al_Nature.pdf }}</ref>

=== Q 회로 ===
[[파일:Q-cycle cytochrome b6f.png|섬네일|오른쪽|300px|사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체의 [[Q 회로]]]]
'''Q 회로의 전반부'''
# [[플라스토퀴놀]](QH<sub>2</sub>)은 복합체의 양성(+)인 'p' 쪽(내강 쪽)에 결합한다. QH<sub>2</sub>는 철-황 중심에 의해 [[세미퀴논]](SQ)으로 산화되고 2개의 양성자를 틸라코이드 내강으로 방출한다.
# 환원된 [[철-황 중심]]은 사이토크롬 ''f''를 통해 전자를 [[플라스토사이아닌]](Pc)로 전달한다.
# 저전위 전자전달계에서 세미퀴논(SQ)은 전자를 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>의 헴 ''b''<sub>p</sub>로 전달한다.
# 그런 다음 헴 b<sub>p</sub>는 전자를 헴 b<sub>n</sub>으로 전달한다.
# 헴 b<sub>n</sub>은 하나의 전자로 Q를 환원하여 세미퀴논(SQ)을 형성한다.
'''Q 회로의 후반부'''
# 두 번째 플라스토퀴놀(QH<sub>2</sub>)가 복합체에 결합한다.
# 고전위 전자전달계에서 하나의 전자가 다른 산화된 플라스토사이아닌(Pc)을 환원시킨다.
# 저전위 전자전달계에서 헴 b<sub>n</sub>의 전자가 SQ로 전달되고 완전히 환원된 Q<sup>2−</sup>는 스트로마로부터 2개의 양성자를 얻어 QH<sub>2</sub>를 형성한다.
# 산화된 Q와 재생성된 환원된 QH<sub>2</sub>는 막으로 확산된다.

=== 순환적 전자 흐름 ===
복합체 III와 달리 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체는 [[순환적 광인산화]]의 핵심인 또 다른 전자 전달 반응을 촉매한다. [[페레독신]](Fd)의 전자는 플라스토퀴논으로 전달된 다음 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체로 전달되어 플라스토사이아닌을 환원시키며 이는 [[광계 I]]의 [[P700]]에 의해 재산화된다.<ref name="Joliot-2002">{{저널 인용| vauthors = Joliot P, Joliot A | title = Cyclic electron transfer in plant leaf | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 15 | pages = 10209–14 | date = Jul 2002 | pmid = 12119384 | doi = 10.1073/pnas.102306999 | pmc=126649| doi-access = free }}</ref> 페레독신에 의한 플라스토퀴논의 환원의 정확한 메커니즘은 아직 조사 중이다. 한 가지 제안은 페레독신:플라스토퀴논 환원효소 또는 NADP 탈수소효소가 존재한다는 것이다.<ref name="Joliot-2002"/> 헴 x는 Q 회로에 필요한 것으로 보이지 않고 복합체 III에서도 발견되지 않기 때문에 다음의 메커니즘에 의해 순환적 광인산화에 사용되는 것으로 제안되었다.<ref name="Cramer-2006"/><ref name="Cramer-2005">{{저널 인용| vauthors = Cramer WA, Yan J, Zhang H, Kurisu G, Smith JL | title = Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex | journal = Photosynthesis Research | volume = 85 | issue = 1 | pages = 133–43 | year = 2005 | pmid = 15977064 | doi = 10.1007/s11120-004-2149-5 | s2cid = 20731696 }}</ref>
# Fd (환원형) + 헴 x (산화형) → Fd (산화형) + 헴 x (환원형)
# 헴 x (환원형) + Fd (환원형) + Q + 2H<sup>+</sup> → 헴 x (산화형) + Fd (산화형) + QH<sub>2</sub>

== 같이 보기 ==
* [[광합성]]
* [[광인산화]]
* [[사이토크롬 bc1 복합체|사이토크롬 ''bc''<sub>1</sub> 복합체]]
* [[Q 회로]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* [http://bio.purdue.edu/people/faculty/cramer/cramerlab/cytbf.html Structure-Function Studies of the Cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' Complex] - Current research on cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f'' in William Cramer's Lab at Purdue University, USA
* {{UMichOPM|families|superfamily|3}} - Calculated positions of b6f and related complexes in membranes
* {{MeshName|Cytochrome+b6f+Complex}}

{{다효소 복합체}}
{{산화환원 구동 운반체}}
{{다이페놀 계열 산화환원효소}}
{{효소}}

[[분류:헴 단백질]]
[[분류:철-황 단백질]]
[[분류:광반응]]
[[분류:내재성 막 단백질]]
[[분류:EC 1.10.99]]