{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Protein_translation.gif|섬네일|250x250픽셀| [[리보솜]]은 단백질 역학을 이용하는 생물학적 기계이다. ]]
'''분자 모터'''(Molecular Motor)는 살아있는 유기체에서 운동의 필수적으로 필요한 생물학적 분자 기계이다. 일반적으로 모터는 한 형태의 에너지를 소비하여 어떠한 형태의 운동으로 변환시킨다. 예를 들어 많은 [[단백질]] 기반 분자 모터는 기계적 작업을 수행하기 위해 [[아데노신 삼인산]]의 [[가수분해]]에 의해 방출되는 화학적 [[자유 에너지]]를 이용한다.<ref name="review">{{저널 인용|제목=Mechanical processes in biochemistry|저널=Annu. Rev. Biochem.|url=https://semanticscholar.org/paper/5da503652bb49718a00b68078706b23780984f6e|연도=2004|권=73|호=|쪽=705–48|doi=10.1146/annurev.biochem.72.121801.161542|pmid=15189157}}{{깨진 링크|url=https://semanticscholar.org/paper/5da503652bb49718a00b68078706b23780984f6e }}</ref> 에너지 효율 측면에서 이 유형의 모터는 현재 사용 가능한 인공적으로 만튼 모터보다 작동을 잘한다고 알려져 있다. 분자 모터와 거시적 모터의 중요한 차이점 중 하나는 분자 모터가 [[열]]에서 작동한다는 점이다.

== 예시 ==
[[파일:Kinesin_walking.gif|섬네일|300x300픽셀| [[키네신]]은 [[미세소관]]을 따라 걸을 때 단백질 도메인 역학을 사용한다. ]]
다음은 생물학적으로 중요한 분자 모터의 예시들이다.<ref>{{서적 인용|제목=Biological physics|성=Nelson|이름=P.|성2=M. Radosavljevic|연도=2004|출판사=Freeman|성3=S. Bromberg}}</ref>

* 세포 골격 모터
** [[미오신]](Myosin)은 근육 수축, 세포 내 화물 운송 및 세포 장력 생성을 담당한다.
** [[키네신]](Kinesin)은 거리에 따라 핵의 세포 내부화물을 [[미세소관]]을 통해 이동시킨다.
** 다이닌(Dynein)은 역행 운송에서 섬모와 편모의 축사를 생산하고 [[미세소관]]을 따라 세포핵을 향해 화물을 운반한다.<br />
* 중합 모터
** [[액틴]] 중합(Actin Polymerization)은 힘을 발생시키고 추진에 사용될 수 있다. [[아데노신 삼인산]]이 사용된다.
** 미세소관 중합(Microtubule Polymerization)은 [[구아노신 삼인산]]이 사용된다.
** 디나민(Dynamin)은 원형질 막에서 클라트린의 분리를 담당한다. [[구아노신 삼인산]]이 사용된다.<br />
* 로터리 모터
** [[ATP 합성효소|F<sub>O</sub>F<sub>1</sub> - ATP 합성 효소]]의 패밀리는 세포막 또는 다른 방법으로 주위에 걸쳐 양성자 구배의 전기 에너지로 아데노신 삼인산의 화학 에너지를 변환한다. 화학 반응의 촉매 작용 및 양성자의 이동은 복합체 일부의 기계적 회전을 통해 서로 결합된다. 이것은 [[미토콘드리아]]와 [[엽록체]]의 아데노신 삼인산 합성과 진공 막을 가로 질러 양성자 펌핑에 관여한다.<ref name="ATPase">{{저널 인용|제목=Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase|저널=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|날짜=January 2001|권=98|호=3|쪽=898–902|bibcode=2001PNAS...98..898T|doi=10.1073/pnas.031564198|pmc=14681|pmid=11158567}}</ref>
** 대장균과 다른 세균의 유영과 회전을 담당하는 세균 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 단단한 프로펠러의 역할을 한다. 이 모터는 ATP 합성 효소의 F<sub>o</sub> 모터에서 발견되는 것과 유사한 메커니즘을 사용하여 막을 가로 지르는 양성자의 흐름에 의해 구동된다.

[[파일:MD_rotor_250K_1ns.gif|섬네일| 250K에서의 나노 구멍(외경 6.7nm)에서 3개의 분자로 구성된 합성 분자 모터의 분자 역학 시뮬레이션<ref>{{저널 인용|제목=Topological Dynamics in Supramolecular Rotors|저널=Nano Letters|성=Palma|이름=C.-A.|성2=Björk|이름2=J.|연도=2014|권=148|호=8|쪽=4461–4468|doi=10.1021/nl5014162|pmid=25078022|성3=Rao|이름3=F.|성4=Kühne|이름4=D.|성5=Klappenberger|이름5=F.|성6=Barth|이름6=J.V.}}</ref> ]]

* 핵산 모터
** [[RNA 중합효소|RNA 중합 효소]](RNA Polymerase)는 [[DNA]] 주형으로부터 [[RNA]]를 전사한다.<ref name="RNApol">{{저널 인용|제목=Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?|저널=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|날짜=October 2002|권=99|호=22|쪽=14089–94|bibcode=2002PNAS...9914089D|doi=10.1073/pnas.182539899|pmc=137841|pmid=12384568}}</ref>
** [[DNA 중합효소|DNA 중합 효소]](DNA Polymerase)는 단일 가닥 DNA를 이중 가닥 DNA로 만든다.<ref name="DNApol">{{저널 인용|제목=Eukaryotic DNA polymerases|저널=Annual Review of Biochemistry|성=I. Hubscher, U.|성2=Maga, G.|url=https://semanticscholar.org/paper/e94198efed7eb8fa606b87d9a44c118c235a62e9|연도=2002|권=71|쪽=133–63|doi=10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041|pmid=12045093|성3=Spadari, S.}}{{깨진 링크|url=https://semanticscholar.org/paper/e94198efed7eb8fa606b87d9a44c118c235a62e9 }}</ref>
** [[헬리케이스]](Helicase)는 전사 또는 복제 전에 핵산의 이중 가닥을 분리한다. [[아데노신 삼인산|ATP]]가 사용된다.
** 국소이성화질효소(Topoisomerase)는 세포에서 DNA의 슈퍼 코일을 감소시킨다. [[아데노신 삼인산|ATP]]가 사용된다.
** RSC, SWI / SNF 복합체는 진핵 세포에서 염색질을 리모델링한다. [[아데노신 삼인산|ATP]]가 사용된다.
** SMC 단백질은 진핵 세포에서 염색체 응축을 담당한다.<ref>{{저널 인용|제목=The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?|저널=Cell|성=Peterson C|연도=1994|권=79|호=3|쪽=389–92|doi=10.1016/0092-8674(94)90247-X|pmid=7954805}}</ref>
** 바이러스성 DNA 포장 모터는 바이러스 게놈 [[DNA]]를 복제주기의 일부로 캡시드에 주입하여 매우 단단히 포장한다.<ref>{{저널 인용|제목=The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force|저널=Nature|날짜=October 2001|권=413|호=6857|쪽=748–52|bibcode=2001Natur.413..748S|doi=10.1038/35099581|pmid=11607035}}</ref> 단백질이 어떻게 DNA를 캡시드 내로 유도하는데 필요한 힘을 생성하는지 설명하기 위해 여러 모델이 제시되었다. 다른 제안은 다른 모든 생물학적 운동과 달리 힘은 단백질이 아니라 DNA 자체에 의해 직접 생성된다는 것이다.<ref>{{저널 인용|제목=The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages|저널=Journal of Structural Biology|성=Harvey, SC|연도=2015|권=189|호=1|쪽=1–8|doi=10.1016/j.jsb.2014.11.012|pmc=4357361|pmid=25486612}}</ref> 이 모델에서 ATP 가수 분해는 대안적으로 DNA를 탈수 및 재수화하는 단백질 형태 변화를 구동하고, 이를 주기적으로 B-DNA에서 [[A-DNA]]로 구동하고 다시 되돌리는데 사용된다. A-DNA는 B-DNA보다 23% 더 짧으며, DNA 수축/확장 사이클은 단백질 DNA 그립/릴리즈 사이클에 결합되어 캡시드로 DNA를 추진시키는 전진 운동을 생성한다.

* 효소 모터 :
** [[카탈라아제|카탈레이스]](Catalase)
** [[우레아제|우레이스]](Urease)
** [[알돌라아제|알돌레이스]](Aldolase)
** [[헥소키나아제|헥소키네이스]](Hexokinase)
** 포스포글루코스 이성화효소(Phosphoglucose Isomerase)
** 포스포프룩토 인산화효소(Phosphofructokinase)
** 포도당 산화 효소(Glucose Oxidase)
* 합성 분자 모터(Synthetic Molecular Motor)는 회전을 발생시켜 토크를 발생시키는 화학자에 의해 만들어졌다.

== 이론적 고려 사항 ==
이러한 운동은 [[추계학]]적이므로 분자 모터는 종종 [[포커르-플랑크 방정식]] 또는 [[몬테카를로 방법]]으로 모델링된다. 특히 이러한 이론적 모델은 분자 모터를 브라운 모터 로 취급 할 때 유용하다.

== 실험적 관찰 ==
[[생물리학]] 실험에서 분자 모터의 활동은 여러 가지 실험 접근법으로 관찰된다.

* 형광 방법
** 형광공명에너지전달(Fluorescence Resonance Energy Transfer, FRET)
** [[형광 상관 분광학]](Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS)
** 전반사 형광 (total internal reflection fluorescence, TIRF)
* 마그네틱 핀셋은 긴 DNA 조각에서 작동하는 모터의 분석에도 유용하다.
* 중성자 스핀 에코 분광법을 사용하여 나노 초 시간에서 움직임을 관찰 할 수 있다.
* [[광 핀셋]](분자 핀셋 과 혼동하지 않아야 함)은 스프링 상수가 낮기 때문에 분자 모터를 연구하는 데 적합하다.
* 산란 기법
** 암시야 현미경(Dark Field Microscopy)에 기반한 단일 입자 추적
** 간섭 산란 현미경(interferometric SCATtering microscopy, iSCAT)에 기반한 단일 입자 추적
* 단일 분자 [[전기생리학]]을 사용하여 개별 이온 채널의 역학을 측정 할 수 있다.

더 많은 기술도 사용된다. 새로운 기술과 방법이 개발됨에 따라 자연 발생 분자 모터에 대한 지식이 합성 나노 스케일 모터 구성에 도움이 될 것으로 예상된다.

== 비생물학적 ==
최근에 [[화학자]]들과 [[나노 기술]]에 관련된 사람들은 분자 모터를 만들 수 있는 가능성을 모색하기 시작했다''.'' 이러한 합성 분자 모터는 현재 연구 실험실에 대한 사용을 제한하는 많은 한계를 겪고 있다. 그러나 나노 스케일에서의 화학 및 물리학에 대한 이해가 높아짐에 따라 이러한 많은 한계가 극복 될 수 있다. 나노 스케일 역학을 이해하기 위한 첫 단계는 촉매 시스템에서 촉매 확산에 대한 연구를 통해 이루어졌다.<ref>{{저널 인용|제목=Dynamic Coupling at the Angstrçm Scale|저널=Angew. Chem.|성=Dey|이름=Krishna Kanti|성2=Pong|이름2=Frances Ying|url=|날짜=2016|권=128|호=3|쪽=1125–1129|doi=10.1002/ange.201509237|성3=Breffke|이름3=Jens|성4=Pavlick|이름4=Ryan|성5=Hatzakis|이름5=Emmanuel|성6=Pacheco|이름6=Carlos|성7=Sen|이름7=Ayusman|편집자4-성=}}</ref>

다른 비반응성 분자도 모터로 작동 할 수 있다. 이는 바람직한 소수성 상호 작용을 통해 중합체 용액의 구배에서 방향으로 이동하는 염료 분자를 사용함으로써 입증되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution|저널=Journal of the American Chemical Society|성=Guha|이름=Rajarshi|성2=Mohajerani|이름2=Farzad|날짜=2017-10-24|권=139|호=44|쪽=15588–15591|언어=EN|doi=10.1021/jacs.7b08783|issn=0002-7863|pmid=29064685|성3=Collins|이름3=Matthew|성4=Ghosh|이름4=Subhadip|성5=Sen|이름5=Ayusman|성6=Velegol|이름6=Darrell}}</ref> 또 다른 최근의 연구는 염료 분자, 경질 및 연질 [[콜로이드]] 입자가 배제된 부피 효과를 통해 중합체 용액의 구배를 통해 이동할 수 있음을 보여주었다.<ref>{{저널 인용|제목=Nonuniform Crowding Enhances Transport|저널=ACS Nano|성=Collins|이름=Matthew|성2=Mohajerani|이름2=Farzad|날짜=2019-08-27|권=13|호=8|쪽=8946–8956|doi=10.1021/acsnano.9b02811|issn=1936-0851|pmid=31291087|성3=Ghosh|이름3=Subhadip|성4=Guha|이름4=Rajarshi|성5=Lee|이름5=Tae-Hee|성6=Butler|이름6=Peter J.|성7=Sen|이름7=Ayusman|성8=Velegol|이름8=Darrell}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[세포골격]]
* [[분자역학]]
* [[단백질 동역학]]
== 참고 ==

* 브라운 모터
* 브라운 래칫
* [[세포골격|세포 골격]]
* 분자 기계
* [[분자역학|분자 역학]]
* 분자 프로펠러
* 모터 단백질
* 나노 모터
* 단백질 역학
* 합성 분자 모터

== 각주 ==
{{각주|30em}}

{{전거 통제}}

[[분류:생물물리학]]
[[분류:세포 운동]]
[[분류:분자 기계]]