{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = 이크티오스테가
|화석_범위={{화석 시기| 데본기 후기}}
| 색 = 동물
| 그림 = Ichthyostega BW.jpg
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* ''I. stensioei''
* ''I. watsoni''
* ''I. eigili''
* ''I. kochi''
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}}
'''이크티오스테가'''(''Ichthyostega''; 물고기 지붕)는 후기 [[데본기]] ([[파메니안]]절, 3억 7400만년에서 3억 5900만 년 사이의 시기)에 살았던 초기 [[네발동물]]의 한 [[속 (생물학)|속]]이다. [[화석]]기록에 나타나는 최초의 네발동물 중 하나인 [[미치류]]에 속한다. ''이크티오스테가''는 [[허파]]와 [[팔다리|사지]]를 가지고 있었으며, 이것은 [[늪|늪지대]]의 얕은 물 속을 이동하는 데 도움이 되었을 것이다. 의심할 여지 없이 [[양서류]]의 체구와 습성을 가지고 있지만, 따져보면 좁은 의미에서의 양서류에는 속하지 못한다. 최초의 좁은 의미에서의 양서류는 [[석탄기]]에 출현했다. 다른 초기 네발동물 및 근연종인 물고기가 20세기 말에 발견되기 전에는 물고기같은 꼬리와 아가미, 그리고 양서류같은 두개골과 팔다리를 가진 ''이크티오스테가''가 어류와 네발동물 사이의 유일한 [[중간화석]]으로 간주되었다.

== 역사와 분류 ==
[[파일:Ichthyostega skull.jpg|섬네일|left|코펜하겐 지질박물관의 ''이크티오스테가'' 두개골 복원 모형]]
[[파일:Ichthyostega - skull.JPG|섬네일|left|두개골의 아랫면]]
[[파일:Ichthyostega model.jpg|섬네일|''이크티오스테가'' 복원 모형]]
1932년에 군나르 새비-소더베리(Gunnar Säve-Söderbergh)가 동 [[그린랜드]]의 상부 데본기 지층에서 발견된 네 종의 ''이크티오스테가''와 한 종의 ''이크티오스테곱시스'' (''I. wimani'')를 기술했다. 이 종들은 형태가 현저히 다르지 않기 때문에 현재는 모두 같은 종으로 간주되어 ''I. stensioei'' 만 있는 것으로 볼 수도 있다. 두개골의 비율, 두개골의 구멍 및 뼈의 패턴이 조금씩 다르다. 1931년에 동 그린랜드 탐사에서 수집된 14 개의 표본들이 비교연구되었으며 1933년과 1955년에 추가로 표본들이 수집되었다.

''이크티오스테가'' 속은 역시 동 그린랜드에서 발견된 ''[[아칸토스테가 군나르아이]]''와 가까운 관계이다. ''이크티오스테가''의 두개골은 ''아칸토스테가''보다 더 물고기처럼 생겼지만 어깨와 골반의 이음뼈 형태는 더 튼튼하고 땅 위의 생활에 더 잘 적응된 것처럼 보인다. ''이크티오스테가''는 또한 흉곽을 더 잘 지탱할 수 있는 갈비뼈와 더 강한 [[척추]]뼈를 가지고 있었다. 이 특징들이 ''이크티오스테가''에서 독립적으로 진화한 것인지는 논쟁의 여지가 있다. 하지만 ''이크티오스테가''가 ''[[엘기네르페톤]](Elginerpeton)''이나 [[오브루키이크티스]](Obruchevichthys)'' 등과는 달리 때때로 땅 위에 올라왔던 것만은 분명해 보인다.

== 특징 ==
[[파일:Ichtyostega SIZE.png|섬네일|left|150px|사람과 비교한 ''이크티오스테가''의 크기]]
''이크티오스테가''는 넓은 몸을과 150~200cm의 몸길이를 가진 상당히 큰 동물이었다. 두개골은 납작했고 눈은 하늘을 향해 있었으며 큰 [[미치류]]의 이빨을 가지고 있었다. 두개골의 뒤쪽에는 아가미덮개가 아가미를 보호하고 있었다. [[스피라클]]은 눈 뒤에 있는 [[이와]](otic notch) 안쪽에 위치하고 있었다.

네 다리는 동시대의 근연종들에 비해 컸고 [[뒷다리]]에는 각 일곱 개 씩의 발가락이 있었다. [[앞다리]]의 발가락 개수는 화석이 발견되지 않았기 때문에 정확히 알려져 있지 않다.<ref name=hall>''Evolutionary developmental biology'', by Brian Keith Hall, 1998, {{ISBN|0-412-78580-3}}, [http://books.google.com/books?id=JhSwumfgTQ4C&pg=PA262&dq=polydactyly+tetrapods p. 262]</ref> 꼬리에는 지느러미를 가지고 있었다.

== 육상생활에 적응 ==
[[파일:Skeleton of Ichthyostega.JPG|섬네일|left|모스크바 고생물학 박물관의 이크티오스테가 골격]]
''이크티오스테가''나 ''아칸토스테가'' 같은 초기 네발동물은 육상생활에 점점 더 적응해갔다는 측면에서 [[육기어류]](예를 들어 ''[[유스테놉테론]]''이나 ''[[판데리크티스]]'' 등)와 차이가 있다. 육기어류는 [[허파]]를 가지고 있었지만 [[산소]]를 얻기 위해서는 주로 [[아가미]]를 사용했다. ''이크티오스테가''는 호흡을 위해서 주로 허파에 의존했던 것으로 보인다. 초기 네발동물의 [[피부]]는 [[육기어류]]와 달리 체내의 액체를 보존하여 [[탈수]]로부터 자신을 보호했다. 육기어류들은 몸과 [[꼬리]]를 이용하여 추진력을 얻고 [[지느러미]]로 균형을 잡은 반면 ''이크티오스테가''는 네 다리를 이용해 이동했으며 꼬리로 균형을 잡았다.

[[파일:Fishapods.svg|섬네일|right|350px|후기 [[데본기]] [[척추동물]]의 종분화. 수중생활을 하는 [[육기어류]]의 후손은 - ''[[유스테놉테론]]'' 같은 - 는 다음과 같은 일련의 적응을 보여주었다. {{unordered list
*''[[판데리크티스]]'', 얕은 진흙탕에 적응;
*''[[틱타알릭]]'' 땅 위에서 움직일 수 있는 다리처럼 생긴 지느러미;
* 잡초가 많은 늪지에 살던 [[네발동물|초기 네발동물]]:{{unordered list
 **''아칸토스테가'' 여덟 개의 발가락이 달린 다리,
 **''이크티오스테가'' with 다리.}}
}} 육기어류의 후손에는 [[실러캔스]]와 같이 바다에 사는 육기어류도 포함된다.]]

다 자란 ''이크티오스테가''의 몸크기(1.5~2m)로는 육상에서 이동하기가 힘들었을 것이다. 이크티오스테가의 커다란 흉곽은 서로 겹쳐있는 갈비뼈로 만들어져 있었고 강력한 골격구조, 빳빳한 척추를 가지고 있었으며 앞다리는 물에서 몸을 끌어낼 수 있을 정도로 힘이 셌다. 이런 해부학적 변화들은 분명히 땅 위에서 움직일 때 부력이 작용하지 않는다는 점을 해결하기 위해 진화한 것이다. 뒷다리는 앞다리보다 작았고 성체의 몸무게를 모두 지탱할 수는 없었을 것이다. 또 넓고 서로겹쳐있는 갈비뼈때문에 몸을 옆으로 움직이지도 못했다.<ref>{{웹 인용 |url=http://www.devoniantimes.org/opportunity/tetrapodsAnswer.html |제목=Devonian Times - Tetrapods Answer |확인날짜=2014-03-02 |archive-date=2021-07-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210726182727/http://www.devoniantimes.org/opportunity/tetrapodsAnswer.html |url-status= }}</ref> 앞다리는 몸을 위쪽으로, 그리고 앞으로 밀 수 있을 정도의 움직임이 가능해서 양 앞 다리를 (교대로가 아니라) 동시에 움직여 마치 [[망둑어]]<ref name="pierce2012">{{저널 인용|author=Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, & John R. Hutchinson|year=2012|이탤릭체 = 예|title=Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod ''Ichthyostega''|journal=Nature|volume=486|pages=524&ndash;527|doi=10.1038/nature11124|url=http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature11124.html}}</ref> 나 [[물개]]<ref>{{웹 인용|last=Williams|first=James J.|title=Ichthyostega, one of the first creatures to step on land, could not have walked on four legs, say scientists|url=http://www.bellenews.com/2012/05/24/science-tech/ichthyostega-one-of-the-first-creatures-to-step-on-land-could-not-have-walked-on-four-legs-say-scientists/#ixzz1vneyXhNx|publisher=BelleNews|accessdate=4 November 2013|date=May 24, 2012}}</ref><ref>{{웹 인용|last=Mosher|first=Dave|title=Evolutionary Flop: Early 4-Footed Land Animal Was No Walker?|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2012/05/120523-tetrapod-walk-flopped-nature-science-ichthyostega/|accessdate=4 November 2013|publisher=National Geographic News|date=May 23, 2012}}</ref>처럼 평지에서 몸을 끌면서 이동할 수 있었을 것이다. 앞다리가 회전운동을 할 수는 없었기 때문에 전형적인 [[사족보행]]은 불가능했다.<ref name="pierce2012"/>

[[제니퍼 클랙]]은 ''이크티오스테가''와 그 근연종들이 오늘날 [[갈라파고스 제도|갈라파고스]]의 [[바다이구아나]]나 [[가리알 악어]]처럼 체온을 올리기 위해 햇볕을 쬐었을 것이라고 제안한다. 몸을 식히거나 음식을 찾고 생식을 하기 위해 물로 돌아갔을 것이다. 최소한 상체를 물에서 끌어내기 위해 강력한 앞다리가, 현생 [[악어]]처럼 배를 깔고 햇볕을 쬐기 위해 튼튼한 흉곽 및 척추가 필요한 생활형태였다. 새로운 연구에 의하면 어린 개체는 성체보다 물 속에서 더 많은 시간을 보냈을 것이며 ''이크티오스테가''가 물 밖으로 나가는 것은 완전히 다 자란 성체뿐이었을 것이라고 한다.<ref>{{웹 인용|last=News Staff|title=Was Ichthyostega The Earliest Land-Water Transition Of Tetrapod|url=http://www.science20.com/news_articles/was_ichthyostega_earliest_landwater_transition_tetrapod|work=Science 2.0|publisher=ION Publications LLC|accessdate=4 November 2013|date=April 18, 2009}}</ref>

초기 육상 네발동물의 점액으로 덮인 알은 물 밖에서는 살아남지 못했을 것이므로 생식을 위해 물도 여전히 필요했다. 유생 단계의 생활과 체외[[수정]]을 위해서도 마찬가지였다. 대부분의 육상 척추동물들은 이후부터 두 가지의 체내수정 방법을 발달시켜왔다. [[양막동물]]과 몇몇 양서류에서 보이는 직접적인 방법과 많은 [[도롱뇽]]에서 볼 수 있는 것과 같이 [[정자주머니]]를 땅에 놓아 암컷 도롱뇽이 집어갈 수 있게 하는 간접적인 방법이다.

땅 위에서 제대로 걸어다닐 수 있는 능력을 갖춘 양서류 ''[[에리옵스]]''처럼 [[템노스폰딜]]과 [[안트라코소어]]들이 [[이크티오스테갈리아]](''[[엘기네르페톤]]'', ''[[아칸토스테가]]'', ''이크티오스테가'' 등)의 뒤를 이었다. 2002년까지는 이 두 그룹 사이에 2000만 년의 간격 ([[로머의 간격]])이 있었다. 2002년에 하부 미시시피기 지층에서 3억 5000만 년 전의 화석인 ''[[Pederpes finneyae]]''가 보고되어 이 간격을 줄여 주었다. 이것은 육상에서 제대로 이동할 수 있었던 최초의 네발동물이다.

== 각주 ==
{{각주}}
{{참고 자료 시작}}
* Blom, H. (2005) &mdash; Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. ''Palaeontology'', 48, Part 1:111–134
* Westenberg, K. (1999) &mdash; From Fins to Feet. ''National Geographic'', 195, 5:114–127
{{참고 자료 끝}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
* [http://tolweb.org/tree?group=Ichthyostega_stensioei&contgroup=Terrestrial_Vertebrates Excellent site on early tetrapods] {{웨이백|url=http://tolweb.org/tree?group=Ichthyostega_stensioei&contgroup=Terrestrial_Vertebrates |date=20210430234032 }}
* [https://web.archive.org/web/20071012220313/http://www.bio.miami.edu/tom/bil160/bil160goods/20_verts2.html Course site]
* [https://web.archive.org/web/20090429221222/http://ijolite.geology.uiuc.edu/00FallClass/geo143/lect/lect12.html Course site]
* [http://www.livescience.com/animalworld/050831_four_legs.html First Four-Legged Animals Inched Along]
* [https://web.archive.org/web/20060316180445/http://www.scientificamerican.com/print_version.cfm?articleID=000DC8B8-EA15-137C-AA1583414B7F0000 ''Getting a Leg Up on Land''] ''Scientific American'' Nov. 21, 2005, article by [[Jennifer A. Clack]].

{{분류군 식별자|from=Q131475}}
{{전거 통제}}

[[분류:고대 척추동물]]
[[분류:어피목]]
[[분류:데본기의 동물]]
[[분류:과도기 화석]]
[[분류:1932년 기재된 화석 분류군]]