{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Cytochrome c.png|섬네일|오른쪽|220px|[[헴 C]]가 포함된 [[사이토크롬 c|사이토크롬 ''c'']]]]

'''사이토크롬'''({{llang|en|cytochrome}})은 중심에 [[철]](Fe) 원자가 [[보조 인자]]로 있는 [[헴]]을 포함하는 산화환원 활성 [[단백질]]이다. 사이토크롬은 [[전자전달계]]와 [[산화·환원 반응|산화환원]] [[촉매 작용]]에 관여한다. 사이토크롬은 헴의 유형과 [[화학 결합|결합 방식]]에 따라 분류된다. [[국제 생화학·분자생물학 연합]](IUBMB)에서는 [[사이토크롬 a|사이토크롬 ''a'']], [[사이토크롬 b|사이토크롬 ''b'']], [[사이토크롬 c|사이토크롬 ''c'']], [[사이토크롬 d|사이토크롬 ''d'']]의 4가지 부류로 분류한다.<ref name=":0">{{저널 인용|date=1992-01-05|title=Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB). Nomenclature of electron-transfer proteins. Recommendations 1989.|url=http://www.jbc.org/content/267/1/665|journal=Journal of Biological Chemistry|language=en|volume=267|issue=1|pages=665–677|doi=10.1016/S0021-9258(18)48544-4|issn=0021-9258|pmid=1309757|doi-access=free}}</ref>

사이토크롬의 기능은 헴 코어에서 발견되는 [[제일철]](Fe(II))에서 [[제이철]](Fe(III)) 산화 상태로의 가역적인 [[산화·환원 반응|산화환원]] 변화와 연결된다.<ref>{{서적 인용|title=Lehninger Principles of Biochemistry |last=L. |first=Lehninger, Albert |date=2000 |publisher=Worth Publishers |isbn=978-1572591530 |edition=3rd |location=New York |oclc=42619569 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/lehningerprincip01lehn }}</ref> 국제 생화학·분자생물학 연합(IUBMB)에 의한 4가지 사이토크롬의 분류 외에도 [[사이토크롬 c 산화효소|사이토크롬 ''c'' 산화효소]]<ref>{{저널 인용|last1=Puustinen|first1=A.|last2=Wikström|first2=M.|date=1991-07-15|title=The heme groups of cytochrome o from Escherichia coli|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=88|issue=14|pages=6122–6126|doi=10.1073/pnas.88.14.6122|issn=0027-8424|pmid=2068092|pmc=52034|bibcode=1991PNAS...88.6122P|doi-access=free}}</ref> 및 [[사이토크롬 P450]]과 같은 몇 가지 추가적인 분류를 생화학 문헌에서 찾아볼 수 있다.

==역사==
사이토크롬은 1884년에 [[찰스 알렉산더 맥먼]]에 의해 [[호흡 색소]](미오헤마틴 또는 히스토헤마틴)로 처음 기술되었다.<ref name=MacMunn>{{저널 인용| doi = 10.1098/rstl.1886.0007 | jstor = 109482 | pages = 267–298 | author1 = Mac Munn, C. A. | title = Researches on Myohaematin and the Histohaematins | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London | volume = 177 | year = 1886| s2cid = 110335335 }}</ref> 1920년대에 [[데이비드 케일린]]은 이러한 호흡 색소를 재발견하고 이를 사이토크롬 또는 세포 색소(cellular pigment)라고 명명했다.<ref>{{저널 인용|last=Keilin|first=D.|date=1925-08-01|title=On cytochrome, a respiratory pigment, common to animals, yeast, and higher plants|journal=Proc. R. Soc. Lond. B|language=en|volume=98|issue=690|pages=312–339|doi=10.1098/rspb.1925.0039|bibcode=1925RSPSB..98..312K|issn=0950-1193|doi-access=free}}</ref> 그는 환원된 상태에서 가장 낮은 [[자외선 가시광선 분광법|에너지 흡수 밴드]]의 위치를 기준으로 이러한 헴단백질을 사이토크롬 ''a''(605 nm), 사이토크롬 ''b''(≈565 nm), 사이토크롬 ''c''(550 nm)로 분류했다. 헴의 가시적 분광 서명에 대한 자외선(UV)은 여전히 환원된 비스-피리딘 결찰 상태, 즉 피리딘 혈색소 방법에서 헴 유형을 식별하는 데 사용된다. 각 부류인 사이토크롬 ''a'', 사이토크롬 ''b'', 사이토크롬 ''c'' 내에서 초기 사이토크롬은 cyt ''c'', cyt ''c<sub>1</sub>'', cyt ''c<sub>2</sub>''와 같이 연속적으로 번호가 지정되며, 보다 최근의 예는 cyt ''c<sub>559</sub>''와 같이 환원된 상태의 R 밴드의 최대값으로 지정된다.<ref name="pmid14871137">{{저널 인용|author1=Reedy, C. J.  |author2=Gibney, B. R. | title = Heme protein assemblies | journal = Chem Rev | volume = 104 | issue = 2 | pages = 617–49 |date=February 2004 | pmid = 14871137 | doi = 10.1021/cr0206115 }}</ref>

==구조 및 기능==
[[헴기]]는 철 이온을 둘러싸고 있는 고도로 컨주게이트된 고리 시스템([[전자]]의 이동성이 매우 높음)이다. 사이토크롬의 철은 일반적으로 제일철(Fe<sup>2+</sup>) 및 제이철(Fe<sup>3+</sup>) 상태로 존재하며, 페록소(Fe<sup>4+</sup>) 상태는 촉매 중간생성물에서 발견된다.<ref name=":0" /> 따라서 사이토크롬은 헴 철의 환원 또는 산화를 통해 [[전자전달계|전자전달 반응]]과 [[촉매 작용]]을 수행할 수 있다. 사이토크롬의 세포에서의 위치는 기능에 따라 다르다. 사이토크롬은 [[구상 단백질]]과 [[막 단백질]]로 발견될 수 있다.

[[산화적 인산화]] 과정에서 구상 [[사이토크롬 c|사이토크롬 ''c'']]는 막 결합 [[복합체 III]]에서 [[복합체 IV]]로의 [[전자 전달]]에 관여한다. 복합체 III 자체는 여러 소단위체로 구성되며, 그 중 하나는 b형 사이토크롬이고, 다른 하나는 c형 사이토크롬이다. 두 도메인 모두 복합체 내에서 전자 전달에 관여한다. 복합체 IV에는 전자를 전달하고 [[산소]]를 물로 전환하는 반응을 촉매하는 사이토크롬 ''a''/''a''<sub>3</sub> 도메인이 포함되어 있다. [[광계 II]]는 [[산소 발생 광합성]]의 [[광의존적 반응]]에서 첫 번째 [[단백질 복합체]]로 사이토크롬 ''b'' 소단위체를 포함한다. [[염증]]에 관여하는 [[효소]]인 [[사이클로옥시제네이스-2]]는 사이토크롬 ''b'' 단백질이다.

1960년대 초 [[임마누엘 마골리아시]]는 사이토크롬의 선형 [[진화]]를 제안하여 [[분자 시계]] 가설을 탄생시켰다.<ref>{{저널 인용|last=Margoliash|first=E.|date=1963|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=50|issue=4|pages=672–679|issn=0027-8424|pmc=221244|pmid=14077496|doi=10.1073/pnas.50.4.672|title=Primary Structure and Evolution of Cytochrome C|bibcode=1963PNAS...50..672M|doi-access=free}}</ref> 겉보기에 일정한 사이토크롬의 진화 속도는 다양한 생물이 [[공통 조상]]으로부터 갈라져 나왔을 때를 결정하는 데 유용한 도구가 될 수 있다.<ref>{{저널 인용|last=Kumar|first=Sudhir|date=2005|title=Molecular clocks: four decades of evolution|journal=Nature Reviews. Genetics|volume=6|issue=8|pages=654–662|doi=10.1038/nrg1659|issn=1471-0056|pmid=16136655|s2cid=14261833}}</ref>

==유형==
여러 종류의 사이토크롬이 존재하며 [[분광학]], [[헴기]]의 정확한 구조, 저해제 민감도 및 환원 전위로 구별할 수 있다.<ref name=":1">{{웹 인용|url=http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/en/med/lik/ptn/2/03.%20Investigation%20of%20biological%20oxidation,%20oxidative%20phosphorylation.htm|title=Investigation of biological oxidation, oxidative phosphorylation and ATP synthesis. Inhibitor and Uncouplers of oxidative phosphorylation.|access-date=2020-02-02|archive-date=2020-06-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20200628023730/http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/en/med/lik/ptn/2/03.%20Investigation%20of%20biological%20oxidation,%20oxidative%20phosphorylation.htm|url-status=}}</ref>

4가지 유형의 사이토크롬은 다음과 같이 [[보결분자단]]으로 구별된다.

{| class="wikitable"
! 유형 !! 보결분자단
 |-
 | [[사이토크롬 a|사이토크롬 ''a'']]|| [[헴 A]]
 |-
 | [[사이토크롬 b|사이토크롬 ''b'']]|| [[헴 B]]
|-
| [[사이토크롬 c|사이토크롬 ''c'']]
|[[헴 C]] ([[공유 결합]]된 헴 B)<ref>{{MeshName|Cytochrome+c+Group}}.</ref>
|-
| [[사이토크롬 d|사이토크롬 ''d'']]|| [[헴 D]] (γ-스피로락톤을 함유한 헴 B)<ref name="pmid8621527">{{저널 인용
 | doi = 10.1074/jbc.271.15.8863
 | last1 = Murshudov | first1 = G.
 | last2 = Grebenko | first2 = A.
 | last3 = Barynin | first3 = V.
 | last4 = Dauter | first4 = Z.
 | last5 = Wilson | first5 = K.
 | last6 = Vainshtein | first6 = B.
 | last7 = Melik-Adamyan | first7 = W.
 | last8 = Bravo | first8 = J.
 | last9 = Ferrán | first9 = J.
 | last10 = Ferrer | first10 = J. C.
 | last11 = Switala | first11 = J.
 | last12 = Loewen | first12 = P. C.
 | last13 = Fita | first13 = I.
 | title = Structure of the heme ''d'' of ''Penicillium vitale'' and ''Escherichia coli'' catalases
 | journal = The Journal of Biological Chemistry
 | volume = 271
 | issue = 15
 | pages = 8863–8868
 | year = 1996
 | pmid = 8621527
| doi-access = free
 }}</ref>
|}

사이토크롬 ''e''는 없으며, [[식물]]의 [[사이토크롬 b6f 복합체|사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체]]에서 발견되는 [[사이토크롬 f|사이토크롬 ''f'']]는 c형 사이토크롬이다.<ref>{{저널 인용|last=Bendall |first=Derek S. |date=2004 |title=The Unfinished Story of Cytochrome f |journal=Photosynthesis Research |language=en |volume=80 |issue=1–3 |pages=265–276 |doi=10.1023/b:pres.0000030454.23940.f9 |issn=0166-8595 |pmid=16328825|s2cid=16716904 }}</ref>

[[미토콘드리아]]와 [[엽록체]]에서 이러한 사이토크롬은 종종 [[전자 전달]] 및 관련 대사 경로에서 다음과 같이 결합된다.<ref>{{서적 인용|last=Doidge |first=Norman |date=2015 |title=The brain's way of healing : remarkable discoveries and recoveries from the frontiers of neuroplasticity |publisher=Penguin Group |page=173 |isbn=978-0-698-19143-3 }}</ref>

{| class="wikitable"
! 사이토크롬 !! 결합물
 |-
 | 사이토크롬 ''a'' 및 사이토크롬 ''a<sub>3</sub>'' || 가용성 [[사이토크롬 c]](따라서 이름이 정해짐)에 의해 복합체로 전자가 전달되는 [[사이토크롬 c 산화효소]] ([[복합체 IV]])
 |-
 | 사이토크롬 ''b'' 및 [[사이토크롬 c1|사이토크롬 ''c<sub>1</sub>'']]|| [[유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소]] ([[복합체 III]])
 |-
 | 사이토크롬 ''b<sub>6</sub>'' 및 [[사이토크롬 f|사이토크롬 ''f'']]|| [[사이토크롬 b6f 복합체|사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체]]
|}

사이토크롬의 독특한 계열은 [[사이토크롬 P450]] 계열이며, 헴 철([[아다이싸이온산 나트륨]]과 함께)이 환원되고 [[일산화 탄소]]와 복합체를 형성할 때 450 nm 부근의 파장에서 빛의 흡광도에 의해 형성되는 특징적인 [[소레 피크]]의 이름을 따서 명명되었다. 사이토크롬 P450은 주로 [[스테로이드 생성]] 및 [[해독]]에 관여한다.<ref>{{인용|last1=Miller|first1=Walter L.|title=Disorders in the Initial Steps in Steroidogenesis|date=2014|work=Genetic Steroid Disorders|pages=145–164|publisher=Elsevier|isbn=9780124160064|last2=Gucev|first2=Zoran S.|doi=10.1016/b978-0-12-416006-4.00011-9}}</ref><ref name=":1" />

== 같이 보기 ==
* [[보조 인자]]
* [[헴]]
* [[사이토크롬 a|사이토크롬 ''a'']]
* [[사이토크롬 b|사이토크롬 ''b'']]
* [[사이토크롬 c|사이토크롬 ''c'']]
* [[사이토크롬 d|사이토크롬 ''d'']]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
* [https://web.archive.org/web/19991004001311/http://metallo.scripps.edu/PROMISE/CYTOCHROMES.html Scripps Database of Metalloproteins]
* {{MeshName|Cytochromes}}

{{헴단백질}}

{{전거 통제}}

[[분류:사이토크롬| ]]