{{위키데이터 속성 추적}}
{{Infobox enzyme
| name = 글루칸가수분해효소
| EC_number = 3.2.1.
| CAS_number = 9015-78-5
| GO_code =
| image = 5gy3_chain-A_endoglucanase_Cel10_from_Klebsiella_pneumoniae.jpg
| caption = 폐렴박대균(''Klebsiella pneumoniae'')의 글루칸내부가수분해효소 Cel10의 3D 결정 구조.
}}
{{Infobox protein
| name       = 글루칸가수분해효소
| EC_number  = 3.2.1
| UniProt    = A0A0J4VP90
| RefSeq     = WP_012967086.1
| PDB        = 5GY3
| CAS_number = 9015-78-5
| Symbol     = Eng1p
}}
'''글루칸가수분해효소'''({{llang|en|glucanase}})는 [[가수분해]]를 통해 큰 [[다당류]]를 분해하는 [[효소]]이다. '''글루카네이스'''라고도 한다. 가수분해 반응의 생성물은 [[글리코사이드 결합]]으로 결합된 최대 1,200개의 [[글루코스]] [[단량체]]로 구성된 선형 다당류이며, 이를 [[글루칸]]이라고 한다.<ref name="Planas_2000">{{저널 인용| vauthors = Planas A | title = Bacterial 1,3-1,4-beta-glucanases: structure, function and protein engineering | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology | volume = 1543 | issue = 2 | pages = 361–382 | date = December 2000 | pmid = 11150614 | doi = 10.1016/s0167-4838(00)00231-4 | url = }}</ref> 글루칸은 [[보리]], [[호밀]], [[수수]], [[쌀]], [[밀]]과 같은 곡물의 [[배젖]] 세포벽에 풍부하다.<ref name="Planas_2000" /> 글루칸가수분해효소는 또한 [[리케네이스]], [[가수분해효소]], [[글리코시데이스]], 글리코실 가수분해효소 및 [[라미나리네이스]]라고도 한다.<ref name="Planas_2000" /> 많은 유형의 글루칸가수분해효소는 유사한 아미노산 서열을 공유하지만 [[기질 (화학)|기질]]은 크게 차이가 난다.<ref name="Planas_2000" /> 알려진 글루칸내부가수분해효소(엔도글루카네이스) 중에서 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소가 가장 활성이 큰 것으로 간주된다.<ref name="Planas_2000" />

== 구조 ==
=== β-글루칸가수분해효소 ===
β-글루칸가수분해효소의 2차 및 3차 구조는 여러 개의 β-시트가 쌓이는 것을 포함하며, 각 β-시트는 구부러져 [[효소]]의 [[활성 부위]]를 가로지르는 틈을 형성하는 여러 역평행 가닥으로 구성된다.<ref name="Planas_2000" /> 이러한 유형의 구조를 "[[젤리 롤 폴드]]"라고 한다.

==== 몇 가지 일반적인 β-글루칸가수분해효소 ====

* 1,3-β-글루칸가수분해효소 (라미나리네이스, EC 3.2.1.39)<ref name="Planas_2000" />
* [[엔도-1,3(4)-β-글루칸가수분해효소]]
* β-1,3-글루칸가수분해효소, [[칼로스 (화학)|칼로스]] 또는 [[커들란]]과 같은 [[β-1,3-글루칸]]을 분해하는 식물의 효소
* β-1,6-글루칸가수분해효소, [[β-1,6-글루칸]]을 분해하는 효소
* [[셀룰레이스]], [[셀룰로스]], [[리케닌]] 및 곡물 [[β-D-글루칸]]에서 β-1,4-글리코사이드 결합의 가수분해를 수행하는 효소<ref>{{저널 인용| vauthors = Attigani A, Sun L, Wang Q, Liu Y, Bai D, Li S, Huang X | title = The crystal structure of the endoglucanase Cel10, a family 8 glycosyl hydrolase from Klebsiella pneumoniae | journal = Acta Crystallographica. Section F, Structural Biology Communications | volume = 72 | issue = Pt 12 | pages = 870–876 | date = December 2016 | pmid = 27917834 | pmc = 5137463 | doi = 10.1107/S2053230X16017891 }}</ref>
* [[자일로글루칸-특이적 엔도-베타-1,4-글루칸가수분해효소]]
* [[자일로글루칸-특이적 엑소-베타-1,4-글루칸가수분해효소]]

=== α-글루칸가수분해효소 ===
* α-1,4-글루칸가수분해효소, α-1,4-글루칸을 분해하는 효소
* α-1,6-글루칸가수분해효소, α-1,6-글루칸을 분해하는 효소
* [[풀루라네이스]], 풀루란을 분해하는 특정 종류의 글루칸가수분해효소

[[효소-기질 복합체]]의 기능적 형성은 유도 적합 메커니즘에 의해 결정된다.<ref name="Planas_2000" />

== 효소 작용의 메커니즘 ==
글루칸가수분해효소의 주요 기능은 다당류에서 글리코사이드 결합의 [[가수분해]]를 촉매하는 것이다. 이 기능은 그다지 특이적이지 않으며 효소는 주로 존재하는 결합 유형과 α- 또는 β-입체배치에 따라 기질을 구분한다.<ref>{{웹 인용|title=DMS35_22185 - Glucanase - Klebsiella variicola - DMS35_22185 gene & protein|url=https://www.uniprot.org/uniprot/A0A0J4VP90|access-date=2021-11-02|website=www.uniprot.org}}</ref>

1953년에 D. E. 코시랜드(D. E. Koshland) 박사는 이 효소 작용에 대한 이중 변위 메커니즘을 제안했다.<ref name=":1">{{저널 인용| vauthors = Koshland DE |date=1953|title=Stereochemistry and the Mechanism of Enzymatic Reactions |journal=Biological Reviews |volume=28 |issue=4 |pages=416–436 |doi=10.1111/j.1469-185X.1953.tb01386.x |s2cid=86709302}}</ref> 그가 제안한 메커니즘의 첫 번째 단계는 기질의 농도와 무관한 [[속도 제한 단계]]이며 아미노산 [[친핵체]]와 산/염기 촉매를 포함한다.<ref name=":1" /> 이 단계에서 친핵체는 산 잔기의 도움으로 [[아글리콘]]을 대체하고 공유 결합으로 연결된 글리코실-효소 중간생성물을 형성한다.<ref name=":1" /><ref name="Planas_2000" /> 두 번째 단계는 분자의 아노머 구성을 유지하면서 유리당을 만드는 산 촉매의 [[짝염기]]의 도움을 받는 물 분자를 포함한다.<ref name="Planas_2000" />

글루칸가수분해효소는 또한 글리코실화 전이를 촉매하여 공여체와 수용체 당류 사이에 새로운 β-글리코사이드 결합을 생성할 수 있다.<ref name="Planas_2000" /> 가수분해 반응과 동일한 영역 특이성 및 입체특이성을 갖는 이 반응은 가수분해의 직접적인 역전([[축합 반응|축합]]으로 알려짐) 또는 글리코실 공여체 기질의 속도론적 조절을 포함한다.<ref name="Planas_2000" />
[[파일:Hydrolysis_Condensation_reaction.png|섬네일|258x258px|글루칸가수분해효소는 물을 사용하여 큰 다당류에서 글리코사이드 결합의 절단을 촉매하여 더 작고 보다 더 잘 녹는 다당류를 생성한다. 이 과정은 축합을 통해 되돌릴 수 있다.]]

== 미생물에서의 생성 및 농업적 중요성 ==
=== 미생물에서의 생성 ===
[[대장균]](''Escherichia coli'') 및 [[고초균]](''Bacillus subtilis'')과 같은 [[세균]]은 환경에서 [[다당류]]를 분해하여 에너지원으로 사용하기 위해 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소를 생성한다.<ref name="Planas_2000" /> 이러한 세균의 글루칸가수분해효소는 식물의 글루칸가수분해효소의 [[단백질의 1차 구조|1차 구조]], [[단백질의 2차 구조|2차 구조]], [[단백질의 3차 구조|3차 구조]]와 유사성 또는 관련성을 공유하기 때문에 수렴 진화의 한 예이다.<ref name="Planas_2000" /> 글루칸가수분해효소는 또한 [[트리초데르마 하르지아눔]](''Trichoderma harzianum''), [[사카로미세스 세레비시아에]](''Saccharomyces cerevisiae'')와 같은 [[균류]] 및 [[혐기성 생물|혐기성]] 균류인 [[오르피노미세스속]], [[초식동물]]의 소화관에서 발견되는 [[네오칼리마스트릭스균류]]에 의해 분비되는 것으로 밝혀졌다.<ref name="Planas_2000" /><ref>{{저널 인용| vauthors = Baladrón V, Ufano S, Dueñas E, Martín-Cuadrado AB, del Rey F, Vázquez de Aldana CR | title = Eng1p, an endo-1,3-beta-glucanase localized at the daughter side of the septum, is involved in cell separation in Saccharomyces cerevisiae | journal = Eukaryotic Cell | volume = 1 | issue = 5 | pages = 774–786 | date = October 2002 | pmid = 12455695 | pmc = 126745 | doi = 10.1128/EC.1.5.774-786.2002 }}</ref><ref name=":2">{{저널 인용| vauthors = de Marco JL, Felix CR |date= January 2007 |title=Purification and characterization of a beta-Glucanase produced by Trichoderma harzianum showing biocontrol potential |url= http://www.scielo.br/j/babt/a/G4kGhLWdpwmJfr6jvNybzrf/?lang=en |journal=Brazilian Archives of Biology and Technology |volume=50 |pages=21–29 |doi=10.1590/S1516-89132007000100003 }}</ref> [[트리초데르마 하르지아눔]](''Trichoderma harzianum'')은 또한 [[살진균제]]로도 사용되는 데, 이는 이의 β-글루칸가수분해효소가 [[균기생]] 공격을 통해 [[식물병리학|식물병원성]] 균류를 가수분해하는 능력과 관련이 있다.<ref name=":2" />

=== 맥주와 포도주 ===
보리의 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소는 발아 과정에서 열 불활성화되어 고분자량 글루칸이 축적되어 추출물 수율이 감소하고 여과율이 낮아지며 최종 생성물에 젤라틴 침전물이 생길 수도 있다. 치료법으로 내열성 세균의 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소가 첨가된다.<ref name="Planas_2000" />

[[포도주]]의 숙성 과정, 특히 미세산소화와 함께 찌꺼기에서 숙성될 때 양조학적 관행에 사용된다. 이 효소는 효모 세포의 자가분해를 도와 다당류와 만노단백질을 방출하는 데, 이는 포도주의 색상과 질감을 돕는 것으로 여겨진다.

=== 가축 사료 ===
육계 및 새끼 돼지용 사료 생산에서 β-글루칸가수분해효소가 보리 기반 식단의 소화율을 향상시키는 것으로 밝혀졌다.<ref name="Planas_2000" />

== 같이 보기 ==
{{위키낱말사전}}
* [[글리코사이드 가수분해효소]], 비글리코사이드 분자에서 글리코사이드를 절단하는 효소 계열
* [[글리코사이드 가수분해효소 패밀리 5]]
* [[글리코사이드 가수분해효소 패밀리 16]]
* [[글리코사이드 가수분해효소 패밀리 17]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:가수 분해 효소]]