{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Cytomegalovirus 01.jpg|섬네일|"올빼미 눈"이라고 불리는 [[봉입체]]는 폐포세포가 CMV에 감염되었을 때 전형적으로 나타나는 병증이다.]]

'''거대세포바이러스'''(Cytomegalovirus, CMV)는 [[헤르페스바이러스목]] [[헤르페스바이러스과]] [[베타헤르페스바이러스아과]]에 속하는 [[바이러스]]의 [[속 (생물학)|속]]이다. 인간과 원숭이가 숙주이며, 총 여덟 종의 바이러스가 여기 속하는데, 기준종으로는 인간에게 감염되는 [[인간 베타헤르페스바이러스 5]](인간 거대세포바이러스, HCMV, HHV-5)가 있다. 이 HHV-5에 감염되면 [[감염성 단핵구증]]과 [[폐렴]]이 나타난다.<ref name=ViralZone>{{웹 인용|title=Viral Zone|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/180.html|publisher=ExPASy|accessdate=15 June 2015|archive-date=2017-03-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20170323141948/http://viralzone.expasy.org/all_by_species/180.html|url-status=}}</ref><ref name=ICTV>{{웹 인용|last1=ICTV|title=Virus Taxonomy: 2014 Release|url=http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|accessdate=15 June 2015}}</ref> 의료 문헌에서 별다른 언급 없이 그냥 CMV라 하는 것은 대부분 이 바이러스를 의미하며, 가장 많이 연구된 CMV속의 바이러스이기도 하다.<ref name=Sherris>{{서적 인용| veditors = Ryan KJ, Ray CG | title = Sherris Medical Microbiology | edition = 4th | pages = 556; 566–9 | publisher = McGraw Hill | year = 2004 | isbn = 978-0-8385-8529-0 }}</ref>

== 분류학 ==
CMV는 [[헤르페스바이러스과]] 중에서도 [[베타헤르페스바이러스아과]]에 속하는데, 이 아과에는 [[무로메갈로바이러스]]와 [[돌발진바이러스]]([[인간 헤르페스바이러스 6]]과 [[인간 베타헤르페스바이러스 7]])가 속한다.<ref name="isbn0-521-82714-0">{{서적 인용|author=Koichi Yamanishi |author2=Arvin, Ann M |author3=Gabriella Campadelli-Fiume |author4=Edward Mocarski |author5=Moore, Patrick |author6=Roizman, Bernard |author7=Whitley, Richard |title=Human Herpesviruses: Biology, Therapy, and Immunoprophylaxis |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=2007 |pages= |isbn=978-0-521-82714-0 |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref> 또 CMV는 [[단순포진바이러스]] 1과 2, 그리고 [[수두대상포진바이러스]]가 속하는 [[알파헤르페스바이러스아과]]와, [[엡스타인-바 바이러스]]와 [[KSHV|카포시 육종-관련 허피스바이러스]]가 속하는 [[감마헤르페스아과]]가 포함된다.<ref name="Sherris" />

거대세포바이러스에 속하는 일부 종들은 [[포유류]]를 숙주로 삼는다.<ref name="isbn0-521-82714-0" /> 가장 많은 연구가 진행된 바이러스는 인간 베타헤르페스바이러스 5(HHV-5)로도 알려진 인간 거대세포바이러스이다. 이 속에 속한 다른 바이러스종들은 대부분 유인원을 숙주로 삼는데, [[침팬지]]와 [[오랑우탄]]을 감염시키는 침팬지 거대세포바이러스(CCMV)와 [[마카크]]를 감염시키는 붉은털원숭이 거대세포바이러스 (RhCMV), 원숭이 거대세포바이러스(SCCMV)가 있다. CCMV는 파닌 베타헤르페스바이러스 2 (PaHV-2) 또는 오랑우탄 베타헤르페스바이러스 4 (PoHV-4)라고도 불리며<ref>{{웹 인용|url=https://www.uniprot.org/taxonomy/188763|title=Panine betaherpesvirus 2 (Chimpanzee cytomegalovirus)|author=|date=|website=www.uniprot.org|accessdate=13 March 2019}}</ref> SCCMV는 긴꼬리원숭이 베타헤르페스바이러스 5 (CeHV-5),<ref>{{웹 인용|url=https://www.uniprot.org/taxonomy/50292|title=Simian cytomegalovirus (strain Colburn)|author=|date=|website=www.uniprot.org|accessdate=13 March 2019}}</ref> RhCMV는 긴꼬리원숭이아과 베타헤르페스바이러스 8(CeHV-8)으로 불리기도 한다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.uniprot.org/taxonomy/47929|title=Macacine betaherpesvirus 3 (Rhesus cytomegalovirus)|author=|date=|website=www.uniprot.org|accessdate=13 March 2019}}</ref>

임시적으로 이 속에 분류되고 있는 바이러스로 헤르페스바이러스 아오투스 1과 헤르페스바이러스 아오투스 3가 있는데, 둘 다 [[올빼미원숭이]](Aotus)에서 발견되어 이와같은 이름이 붙여졌다. 과거에 이전에 거대세포바이러스로 분류되었으나 현재는 따로 분리된 [[무로메갈로바이러스]]에 속하는 바이러스로는 설치류에서 발견되는 쥐과 베타헤르페스바이러스 1(MuHV-1)라고도 불리는 생쥐 거대세포바이러스 (MCMV), 그리고 [[쥐]](rat)에서 발견되는 쥐과 베타헤르페스바이러스 2(MuHV-2)가 있다.<ref>{{저널 인용|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_004065.1|title=Murid herpesvirus 1, complete genome|author=|date=13 August 2018|publisher=|accessdate=13 March 2019|via=NCBI Nucleotide}}</ref>

=== 종 ===
이 속에 속하는 11개의 종은 다음과 같다.<ref name=ICTV/>

* [[올빼미원숭이]] 베타헤르페스바이러스 1 (Aotine betaherpesvirus 1)
* [[꼬리감는원숭이]] 베타헤르페스바이러스 1 (Cebine betaherpesvirus 1)
* [[긴꼬리원숭이]] 베타헤르페스바이러스 (Cercopithecine betaherpesvirus 5)
* 인간 베타헤르페스바이러스 5 (Human betaherpesvirus 5)
* [[마카크]] 베타헤르페스바이러스 3 (Macacine betaherpesvirus 3)
* 마카크 베타헤르페스바이러스 8 (Macacine betaherpesvirus 8)
* [[맨드릴]] 베타헤르페스바이러스 1 (Mandrilline betaherpesvirus 1)
* 파닌 베타헤르페스바이러스 2 (Panine betaherpesvirus 2)
* [[개코원숭이]] 베타헤르페스바이러스 3 (Papiine betaherpesvirus 3)
* [[개코원숭이]] 베타헤르페스바이러스 4 (Papiine betaherpesvirus 4)
* [[다람쥐원숭이]] 베타헤르페스바이러스 4 (Saimiriine betaherpesvirus 4)

== 구조 ==
거대세포바이러스에 속하는 바이러스들은 정이십면체의 외피를 가지며 구형 [[다형성 (미생물학)|다형성]]과 T=16 대칭성을 가진다. 직경은 150에서 200nm의 크기이며, 유전체는 선형이고 비분절형이며, 대략 200kb의 길이를 가진다.<ref name=ViralZone />

{| class="wikitable sortable" style="text-align:center"
|-
! 속 !! 구조 || 대칭성 !! 캡시드 !! 유전체 형태 !! 유전체 분절성
|-
|''거대세포바이러스''||구형 다형성||T=16||외피||선형||비분절형
|}

== 생애주기 ==
바이러스 복제는 핵에서 이루어지며 [[용원성 생활사]]를 가진다. 숙주 세포로의 침입은 바이러스의 [[당단백질]]이 숙주 세포의 막에 있는 수용체와 결합하여 [[세포내이입]]을 일으킴으로써 이루어진다. [[DNA 복제]]는 이중나선 DNA의 양방향성 복제 모델을 따른다. [[전사 (생물학)|전사]]는 [[선택적 스플라이싱]] 메커니즘으로, 번역은 [[누설 스캐닝]] 메커니즘으로 이루어진다. 이 바이러스는 [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/1952.html 핵 출리]를 통해 핵 바깥으로 나가고, [[바이러스 확산#출아|출아]]를 통해 세포 밖으로 확산된다. 인간과 원숭이가 숙주이며, 접촉, 소변, 타액으로 전염된다.<ref name=ViralZone />

{| class="wikitable sortable" style="text-align:center"
|-
! 속 !! 숙주 !! 감염 조직 !! 침입 기작 !! 확산 기작 !! 복제 장소 !! 조립 장소 !! 전염 매개
|-
|''거대세포바이러스''||인간, 원숭이||상피 점막||당단백질||출아||핵||핵||소변, 타액
|}

모든 헤르페스바이러스의 공통점은 신체 내에서 오랜 시간동안 [[바이러스 잠복|잠복]]할 능력이 있다는 것이다. CMV의 경우 몸 전체에서 발견되지만 주로 감염되는 장소는 [[침샘]]이다.<ref name="isbn0-521-82714-0"/>

== 유전공학 ==
[[유전공학]] 분야에서 CMV의 촉진유전자는 구성적 발현성으로 인해 [[포유류]] 세포를 다룰 때 [[벡터 (분자생물학)|벡터]]로 많이 사용된다.<ref>Kendall Morgan for Addgene Blog. Apr 3, 2014 [http://blog.addgene.org/plasmids-101-the-promoter-region Plasmids 101: The Promoter Region – Let's Go!]</ref>

== 역사 ==
거대세포바이러스는 독일의 병리학자 [[휴고 리베르트]]에 의해 1881년 처음으로 발견되었다. 그는 신생아의 세포에서 비대해진 세포와 비대해진 핵을 발견해 기록으로 남겼다.<ref>{{서적 인용|title=Cytomegaloviruses: Molecular Biology and Immunology|last=|first=|publisher=Horizon Scientific Press|year=2006|isbn=9781904455028|editor-last=Reddehase|editor-first=Matthias J.|location=|pages=xxiv|chapter=Preface|editor-last2=Lemmermann|editor-first2=Niels}}</ref> 이후 1956년과 1957년 사이에 [[토마스 허클 웰러]]는 스미스, 로와 함께 이 바이러스를 분리하는 것에 성공한다.<ref>{{저널 인용|last1=Weller |first1=T. H. |last2=MacAuley |first2=J. C. |last3=Craig |first3=J. M. |last4=Wirth |first4=P. |title=Isolation of Intranuclear Inclusion Producing Agents from Infants with Illnesses Resembling Cytomegalic Inclusion Disease. |journal=Experimental Biology and Medicine |date=1 January 1957 |volume=94 |issue=1 |pages=4–12 |doi=10.3181/00379727-94-22841|pmid=13400856 }}</ref> 1990년에는 인간 거대세포바이러스의 유전체가 처음으로 알려졌는데,<ref>{{저널 인용|last1=Chee |first1=M. S. |last2=Bankier |first2=A. T. |last3=Beck |first3=S. |last4=Bohni |first4=R. |last5=Brown |first5=C. M. |last6=Cerny |first6=R. |last7=Horsnell |first7=T. |last8=Hutchison |first8=C. A. |last9=Kouzarides |first9=T. |last10=Martignetti |first10=J. A. |last11=Preddie |first11=E. |last12=Satchwell |first12=S. C. |last13=Tomlinson |first13=P. |last14=Weston |first14=K. M. |last15=Barrell |first15=B. G. |title=Analysis of the Protein-Coding Content of the Sequence of Human Cytomegalovirus Strain AD169 |journal=Cytomegaloviruses |volume=154 |date=1990 |pages=125–169 |doi=10.1007/978-3-642-74980-3_6 |pmid=2161319 |publisher=Springer Berlin Heidelberg |language=en|series=Current Topics in Microbiology and Immunology |isbn=978-3-642-74982-7 }}</ref> 당시까지 알려진 유전체 중 가장 길고 정확한 것이었다.<ref>{{저널 인용|last1=Martí-Carreras |first1=Joan |last2=Maes |first2=Piet |title=Human cytomegalovirus genomics and transcriptomics through the lens of next-generation sequencing: revision and future challenges |journal=Virus Genes |date=2 January 2019 |volume=55 |issue=2 |pages=138–164 |doi=10.1007/s11262-018-1627-3|pmid=30604286 |pmc=6458973 }}</ref>

2020년 1월 장 로런트 카사노바(Jean-Laurent Casanova)의 지도 하에 [[록펠러 대학교]]의 과학자들은 [[산화질소 합성효소 2]] (NOS2)의 결핍과 CMV의 치사 사례 사이의 연관성을 발견했다. 이 발견을 통해 NOS2의 결핍을 조사함으로써 CMV에 걸리기 쉬운 정도를 측정할 수 있고, 새로운 CMV 치료법을 개발하는 단서가 될 수도 있을 것이라고 기대하고 있다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.rockefeller.edu/news/27419-unusual-patient-case-cmv-rare-immune-deficiency |title=Patient with unusually severe infection leads scientists to a rare type of immune deficiency |last=Casanova |first=Jean-Laurent |date=2020-01-29 |website=[[Rockefeller University]] |language=en |access-date=2020-03-14}}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
{{위키생물종}}
* [http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp ICTV]

{{바이러스성 질병}}
{{분류군 식별자|from=Q6946}}
{{Medical resources
|   ICD10       = {{ICD10|B|25||b|25}}
|   ICD9        = {{ICD9|078.5}}
|   MedlinePlus = 000568
|   MeshID      = D003586
}}

{{전거 통제}}

[[분류:바이러스성 질병]]
[[분류:바이러스 속]]