{{위키데이터 속성 추적}}
{{chembox
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'''조효소 A'''({{llang|en|coenzyme A}}, '''CoA''')는 [[지방산]]의 합성과 산화, [[시트르산 회로]]에서 [[피루브산의 산화]]에 중요한 역할을 하는 [[조효소]]이다. 모든 [[게놈]]들은 조효소 A를 [[반응물|기질]]로 사용하는 [[효소]]들을 현재까지 암호화하고 있으며, [[세포]]에 존재하는 효소들의 약 4%는 기질로 조효소 A(또는 티오에스터)를 사용하고 있다. 사람의 경우 CoA의 생합성에는 [[시스테인]], [[판토텐산]](비타민 B<sub>5</sub>), [[아데노신 삼인산]](ATP)이 필요하다.<ref>{{저널 인용|title=Complete Reconstitution of the Human Coenzyme A Biosynthetic Pathway via Comparative Genomics |author1=Matthew Daugherty |author2=Boris Polanuyer |author3=Michael Farrell |author4=Michael Scholle |author5=Athanasios Lykidis |author6=Valérie de Crécy-Lagard |author7=Andrei Osterman |year=2002 |doi=10.1074/jbc.M201708200 |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=277 |pages=21431–21439 |pmid=11923312 |issue=24}}</ref>

조효소 A의 아세틸 형인 [[아세틸-CoA]]에서, 조효소 A는 매우 다재다능한 분자로, [[동화작용|동화 경로]]와 [[이화작용|이화 경로]] 모두에서 대사적인 기능을 수행한다. 아세틸-CoA는 [[피루브산]]의 합성 및 분해를 유지하고 지원하기 위해서 [[피루브산 탈수소효소]] 및 [[피루브산 카복실화효소]]의 [[번역 후 조절]] 및 [[다른 자리 입체성 조절]]에 사용된다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.asbmb.org/asbmbtoday/asbmbtoday_article.aspx?id=48246|title=Coenzyme A: when small is mighty|website=www.asbmb.org|access-date=2018-12-19|보존url=https://web.archive.org/web/20181220033910/http://www.asbmb.org/asbmbtoday/asbmbtoday_article.aspx?id=48246|보존날짜=2018-12-20|url-status=dead}}</ref>

== 구조의 발견 ==
[[파일:Coenzym A beschriftet.svg|섬네일|315px|조효소 A의 구조. (1): 3'-포스포아데노신, (2): 이인산, (3): 판토산, (4): β-알라닌, (5): 시스테아민]]
조효소 A는 1946년 [[프리츠 앨버트 리프먼]]에 의해 밝혀졌는데,<ref>{{저널 인용|last1=Lipmann |first1=Fritz |last2=Nathan O. |first2=Kaplan |title=A common factor in the enzymatic acetylation of sulfanilamide and of choline |journal=Journal of Biological Chemistry |date=1946 |volume=162 |issue=3 |pages=743–744 |url=http://www.jbc.org/content/162/3/743.citation}}</ref> 나중에 그는 조효소 A라는 이름을 부여했다. 아세틸-CoA의 구조는 1950년대 초에 [[런던]]의 리스터 예방의학 연구소, [[하버드 의학대학원]], 하버드 의대 메사추세츠 종합병원의 리프먼 및 다른 연구자들에 의해 함께 결정되었다.<ref name="Nature">{{저널 인용|last=Baddiley|first=J.|last2=Thain|first2=E. M.|last3=Novelli|first3=G. D.|last4=Lipmann|first4=F.|year=1953|title=Structure of Coenzyme A|journal=Nature|volume=171|issue=4341|pages=76|doi=10.1038/171076a0|bibcode=1953Natur.171...76B}}</ref> 리프먼은 처음에 동물에서 아세틸기의 전이를 연구하려고 했으며, 이러한 실험에서 리프먼은 효소 추출물에서는 존재하지 않지만, 동물의 모든 기관에서 분명히 확인된 특이 인자를 발견했다. 리프먼은 [[돼지]]의 [[간]]에서 이 인자를 분리 및 정제할 수 있었고, 그 인자의 기능이 콜린의 아세틸화에 활성을 나타내는 [[조효소]]와 관련이 있음을 발견했다.<ref name=":0">{{저널 인용|last=Kresge|first=Nicole|last2=Simoni|first2=Robert D.|last3=Hill|first3=Robert L.|date=2005-05-27|title=Fritz Lipmann and the Discovery of Coenzyme A|url=http://www.jbc.org/content/280/21/e18|journal=Journal of Biological Chemistry|language=en|volume=280|issue=21|pages=e18|issn=0021-9258|access-date=2019-04-18|archive-date=2019-04-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20190412153806/http://www.jbc.org/content/280/21/e18}}</ref> 이 조효소는 "아세트산의 활성화"를 나타내기 위해 조효소 A로 명명되었다. 1953년에 프리츠 리프먼은 "조효소 A의 발견과 조효소 A의 중간 대사에서의 중요성을 발견"한 것에 대한 공로로 [[노벨 생리학·의학상]]을 수상했다.<ref name=":0" /><ref>"Fritz Lipmann - Facts".&nbsp;Nobelprize.org.&nbsp;Nobel Media AB 2014. Web. 8 Nov 2017. <<nowiki>http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1953/lipmann-facts.html</nowiki>></ref>

== 생합성 ==
조효소 A는 [[고기]], [[채소]], [[곡물]], [[콩 (종)|콩]], [[달걀]], [[우유]]와 같은 음식에서 발견되는 [[판토텐산]](비타민 B<sub>5</sub>)으로부터 자연적으로 합성된다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.umm.edu/health/medical/altmed/supplement/vitamin-b5-pantothenic-acid|title=Vitamin B5 (Pantothenic acid)|website=University of Maryland Medical Center|language=en|access-date=2017-11-08}}</ref> 사람과 대부분의 [[생명체]]에서 판토텐산은 다양한 기능을 가진 필수 [[비타민]]이다.<ref>{{웹 인용|url=https://medlineplus.gov/druginfo/natural/853.html|title=Pantothenic Acid (Vitamin B5): MedlinePlus Supplements|website=medlineplus.gov|language=en|access-date=2017-12-10|archive-date=2017-12-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20171222155558/https://medlineplus.gov/druginfo/natural/853.html}}</ref>&nbsp;[[대장균]]을 포함한 일부 [[식물]]과 [[세균]]에서 판토텐산은 새로이 합성될 수 있으므로 필수적인 것으로 간주되지 않는다. 이러한 세균은 [[아미노산]]인 [[아스파르트산]]으로부터 판토텐산을 합성하고, [[발린]] [[생합성]]에서 대사 산물을 합성한다.<ref name=":3">{{저널 인용|last=LEONARDI|first=ROBERTA|last2=JACKOWSKI|first2=SUZANNE|date=April 2007|title=Biosynthesis of Pantothenic Acid and Coenzyme A|journal=EcoSal Plus|volume=2|issue=2|doi=10.1128/ecosalplus.3.6.3.4|issn=2324-6200|pmc=4950986|pmid=26443589}}</ref>

모든 생명체에서 조효소 A는 [[아데노신 삼인산|ATP]], 판토텐산, [[시스테인]]의 분자들을 필요로 하는 5단계 과정으로 합성된다.<ref name=":4">{{저널 인용|title=Coenzyme A: back in action |vauthors=Leonardi R, Zhang YM, Rock CO, Jackowski S |year=2005 |doi=10.1016/j.plipres.2005.04.001 |journal=Progress in Lipid Research |volume=44 |pages=125–153 |pmid=15893380 |issue=2–3}}</ref>
[[파일:CoA_Biosynthetic_Pathway.png|섬네일|220 px|판토텐산으로부터 CoA의 생합성 경로]]
# [[판토텐산]](비타민 B<sub>5</sub>)은 [[판토텐산 키네이스]](PanK; CoaA; CoaX)에 의해 4'-포스포판토텐산으로 [[인산화]]된다. 이것은 CoA 생합성의 개입 단계이며, ATP를 필요로 한다.<ref name=":3" />
# [[시스테인]]은 [[포스포판토테노일시스테인 합성효소]](PPCS; CoaB)에 의해 4'-포스포판토텐산에 첨가되어 4'-포스포-N-판토테노일시스테인(PPC)을 형성한다. 이 단계는 [[아데노신 삼인산|ATP]]의 [[가수분해]]와 짝지어진다.<ref name=":3" />
# 4'-포스포-N-판토테노일시스테인은 [[포스포판토테노일시스테인 탈카복실화효소]](PPC-DC; CoaC)에 의해 [[4'-포스포판테테인]]으로 탈카복실화된다.
# 4'-포스포판테테인은 [[포스포판테테인 아데닐릴트랜스퍼레이스]](PPAT; CoaD)에 의해 디포스포-CoA로 [[아데닐릴화]]된다.
# 마지막으로 디포스포-CoA는 [[디포스포-CoA 키네이스]](DPCK; CoaE)에 의해 조효소 A로 인산화된다. 이 마지막 단계는 ATP를 필요로 한다.<ref name=":3" />

괄호 안의 [[효소]] 명칭의 약어는 각각 [[진핵생물]]의 효소와 [[원핵생물]]의 효소를 나타낸다. 이러한 대사 경로는 생성물에 의한 저해로 조절된다. CoA는 판토텐산 키네이스에 대한 [[경쟁적 저해제]]이며, 판토텐산 키네이스는 일반적으로 ATP와 결합한다.<ref name=":3" /> 조효소 A, 3분자의 ATP, 1분자의 일인산, 1분자의 이인산이 생합성 과정을 통해 생성된다.<ref name=":4" />

새로운 연구에 따르면 조효소 A는 세포 내 조효소 A의 수준이 감소하고 데노보 경로가 손상되었을 때 대체 경로를 통해 합성될 수 있다.<ref>{{저널 인용|last=de Villiers|first=Marianne|last2=Strauss|first2=Erick|date=October 2015|title=Metabolism: Jump-starting CoA biosynthesis|journal=Nature Chemical Biology|volume=11|issue=10|pages=757–758|doi=10.1038/nchembio.1912|issn=1552-4469|pmid=26379022}}</ref> 이러한 경로에서 [[4'-포스포판테테인]]을 생성하기 위해서는 식품과 같은 외부 공급원으로부터 조효소 A가 공급되어야 한다. 엑토뉴클레오타이드 피로인산(ectonucleotide pyrophosphate, ENPP)은 조효소 A를 생명체 내에서 안정한 분자인 4'-포스포판테테인으로 분해한다. [[아실기 운반 단백질]](ACP)은 또한 4'-포스포판테테인을 생산하는데 사용된다. 이 경로는 세포에서 4'-포스포판테테인을 보충하고, 포스포판테테인 아데닐릴트랜스퍼레이스(PPAT) 및 디포스포-CoA [[키네이스]](DPCK)를 통해 조효소 A로 전환할 수 있게 한다.<ref>{{저널 인용|last=Sibon|first=Ody C. M.|last2=Strauss|first2=Erick|date=October 2016|title=Coenzyme A: to make it or uptake it?|journal=Nature Reviews. Molecular Cell Biology|volume=17|issue=10|pages=605–606|doi=10.1038/nrm.2016.110|issn=1471-0080|pmid=27552973}}</ref>

=== 상업적인 생산 ===
조효소 A는 [[효모]]로부터 추출을 통해 상업적으로 생산되지만, 비효율적인 공정(수율: 약 25 mg/kg)으로 인해 값비싼 제품이 된다. 조효소 A를 합성하여 생산하는 다양한 방법은 현재 산업적 규모로 운영되고 있지는 않지만, 계속해서 연구되어 왔다.<ref>{{저널 인용|last1=Mouterde |first1=Louis M. M. |last2=Stewart |first2=Jon D. |title=Isolation and Synthesis of One of the Most Central Cofactors in Metabolism: Coenzyme A |journal=Organic Process Research & Development |volume=23 |pages=19–30 |date=19 December 2018 |doi=10.1021/acs.oprd.8b00348}}</ref>

== 기능 ==
=== 지방산의 합성 ===
조효소 A는 화학적으로 [[티올]]이기 때문에 [[카복실산]]과 반응하여 [[티오에스터]]를 형성할 수 있어서 아실기 운반체로 역할을 한다. 조효소 A는 [[지방산]]을 [[세포질]]에서 [[미토콘드리아]]로 전달하는 것을 돕는다. [[아실기]]를 운반하는 조효소 A의 분자를 [[아실-CoA]]라고도 한다. 조효소 A가 아실기와 붙어 있지 않을 경우, 보통 "'''CoASH'''" 또는 "'''HSCoA'''"라고도 한다. 이 과정은 [[세포막]]의 구조에 필수적인 세포 내 지방산의 생성을 촉진한다.<ref name=":1" />

조효소 A는 또한 [[아실기 운반 단백질]] 및 [[포르밀테트라하이드로폴산 탈수소효소]]와 같은 [[단백질]]에 [[보결분자단]]으로 첨가되는 [[포스포판테테인]]의 근원이다.<ref>{{저널 인용|vauthors=Elovson J, Vagelos PR |title=Acyl carrier protein. X. Acyl carrier protein synthetase |journal=J. Biol. Chem. |volume=243 |issue=13 |pages=3603–11 |date=July 1968 |pmid=4872726}}</ref><ref>{{저널 인용|vauthors=Strickland KC, Hoeferlin LA, Oleinik NV, Krupenko NI, Krupenko SA |title=Acyl carrier protein-specific 4'-phosphopantetheinyl transferase activates 10-formyltetrahydrofolate dehydrogenase |journal=J. Biol. Chem. |volume=285 |issue=3 |pages=1627–33 |date=January 2010 |pmid=19933275 |doi=10.1074/jbc.M109.080556 |url= |pmc=2804320}}</ref>

[[파일:CoA_Sources_and_Uses.png|섬네일|220 px|조효소 A의 대사 경로]]

=== 에너지 생산 ===
조효소 A는 [[시트르산 회로]]의 반응 메커니즘에 필수적인 5가지 중요 조효소 중 하나이다. 아세틸-CoA는 [[해당과정]]과 [[피루브산의 산화]], 아미노산 대사, [[베타 산화|지방산의 β 산화]]로부터 얻어지며, 아세틸-CoA는 시트르산 회로로 들어가서 CO<sub>2</sub>로 분해된다. 이러한 과정은 신체의 주요 [[이화작용|이화 경로]]이며, [[탄수화물]], [[단백질]], [[지방]]과 같은 세포의 호흡 기질을 분해하는데 필수적인 과정이다.<ref name=":1">{{서적 인용|url=http://biochem.science.oregonstate.edu/files/biochem/ahern/Biochemistry%20Free%20For%20All%201.1compressed.pdf|title=Biochemistry Free For All|last=Ahern|first=Kevin|last2=Rajagopal|first2=Indira|last3=Tan|first3=Taralyn|publisher=Creative Commons|year=2017|isbn=|location=|pages=|access-date=2019-04-18|archive-date=2018-07-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20180726103549/http://biochem.science.oregonstate.edu/files/biochem/ahern/Biochemistry%20Free%20For%20All%201.1compressed.pdf|url-status=}}</ref><ref>{{저널 인용|last=Alberts|first=Bruce|last2=Johnson|first2=Alexander|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Walter|first6=Peter|date=2002|title=How Cells Obtain Energy from Food|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26882/|language=en}}</ref>

=== 조절 ===
여분의 [[포도당]]이 있을 때, 조효소 A는 지방산의 합성을 위해 세포질에서 사용된다.<ref name=":2">{{저널 인용|last=Shi|first=Lei|last2=Tu|first2=Benjamin P.|date=April 2015|title=Acetyl-CoA and the Regulation of Metabolism: Mechanisms and Consequences|journal=Current Opinion in Cell Biology|volume=33|pages=125–131|doi=10.1016/j.ceb.2015.02.003|issn=0955-0674|pmc=4380630|pmid=25703630}}</ref> 이 과정은 지방산의 합성에서 개입 단계를 촉매하는 [[아세틸-CoA 카복실레이스]]에 의해 조절된다. [[인슐린]]은 아세틸-CoA 카복실레이스를 활성화시키는 반면, [[에피네프린]]과 [[글루카곤]]은 아세틸-CoA 카복실레이스의 활성을 억제한다.<ref>{{저널 인용|last=Berg|first=Jeremy M.|last2=Tymoczko|first2=John L.|last3=Stryer|first3=Lubert|date=2002|title=Acetyl Coenzyme A Carboxylase Plays a Key Role in Controlling Fatty Acid Metabolism|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22381/|language=en}}</ref>

[[세포]]가 기아 상태에 있을 때 조효소 A는 합성되어 [[세포질]]에 있는 [[지방산]]을 [[미토콘드리아]]로 운반한다. 산화 및 에너지 생성을 위해 미토콘드리아에서 아세틸-CoA가 생성된다.<ref name=":2" /> [[시트르산 회로]]에서 조효소 A는 [[피루브산 탈수소효소]]의 자극에서 [[다른 자리 입체성 조절|다른 자리 입체성 조절 인자]]로 작용한다.<ref name=":1" />

새로운 연구는 [[단백질]]에 CoA가 결합하는 것이 [[산화 스트레스]] 반응의 조절에 있어 중요한 역할을 한다는 것을 발견했다. 단백질과 CoA의 결합은 세포에서 [[S-글루타티오닐화|글루타티오닐화]]와 유사한 역할을 하며, 세포 단백질 표면의 [[시스테인]]에 있는 [[티올|티올기]]의 비가역적 산화를 방지하고, 산화 스트레스나 대사 스트레스에 직접적으로 반응하는 효소의 활성을 조절한다.<ref>{{저널 인용|last=Tsuchiya|first=Yugo|last2=Peak-Chew|first2=Sew Yeu|last3=Newell|first3=Clare|last4=Miller-Aidoo|first4=Sheritta|last5=Mangal|first5=Sriyash|last6=Zhyvoloup|first6=Alexander|last7=Bakovic´|first7=Jovana|last8=Malanchuk|first8=Oksana|last9=Pereira|first9=Gonçalo C.|date=2017-07-15|title=Protein CoAlation: a redox-regulated protein modification by coenzyme A in mammalian cells|journal=Biochemical Journal|volume=474|issue=14|pages=2489–2508|doi=10.1042/BCJ20170129|issn=0264-6021}}</ref>

== 생물학적 연구에 사용 ==
조효소 A는 다양한 화학 제조 업체로부터 유리산 및 [[리튬|리튬염]] 또는 [[나트륨|나트륨염]]의 형태로 제공된다. 조효소 A의 유리산은 불안정하게 검출되며, −20˚C에서 저장하면 6개월 후에 약 5%가 분해되고,<ref name="Dawson 1989 p. ">{{서적 인용| last=Dawson | first=R. M. C. | title=Data for biochemical research | publisher=Clarendon Press | location=Oxford | year=1989 | isbn=978-0-19-855299-4 | pages=118–119}}</ref> 37˚C에서 저장하면 1개월 후에 거의 완전히 분해된다.<ref>{{웹 인용|title=Datasheet for free acid coenzyme A|url=http://www.oycus.com/wp-content/uploads/2014/08/Co-A.pdf|publisher=Oriental Yeast Co., LTD.}}</ref> CoA의 리튬염과 나트륨염은 다양한 온도에서 수 개월 동안 저장해도 분해가 미미할 정도로 보다 안정하다.<ref>{{웹 인용|title=Datasheet for lithium salt coenzyme A|url=http://www.oycus.com/wp-content/uploads/2014/08/Co-A-Li.pdf|publisher=Oriental Yeast Co., LTD.}}</ref> 조효소 A의 수용액은 pH 8 이상에서 불안정하며, 25˚C, pH 8인 조건에서 24시간 후에 전체 활성 중 31%가 소실되었다. CoA 저장 용액은 pH 2~6에서 동결될 때 비교적 안정하다. CoA 활성 소실의 주요 경로는 CoA의 CoA 이황화물로의 공기 산화일 가능성이 높다. CoA-S-S-글루타티온과 같은 CoA가 혼합된 이황화물은 CoA의 상업적 제품에서 흔히 발견되는 오염물질이다.<ref name="Dawson 1989 p. "/> 유리된 CoA는 [[다이티오트레이톨]] 또는 [[2-머캅토에탄올]]과 같은 환원제를 사용하여 CoA 이황화물 및 혼합된 CoA 이황화물로부터 재생될 수 있다.

== 활성화된 아실기와 결합된 조효소 A의 목록 ==
* [[아세틸-CoA]]
* [[지방산 아실-CoA]] (모든 지방산의 활성화된 형태, CoA 에스터만이 [[모노아실글리세롤]], [[다이아실글리세롤]], [[트라이아실글리세롤]]의 합성, [[카르니틴 팔미토일트랜스퍼레이스]], [[콜레스테롤]]의 에스터화와 같은 중요한 반응에 대한 기질이다.)
** [[프로피오닐-CoA]]
** [[뷰티릴-CoA]]
** [[크로토닐-CoA]]
* [[아세토아세틸-CoA]]
* [[코마로일-CoA]] ([[플라보노이드]] 및 [[스틸베노이드]] 생합성에 사용됨)
* [[벤조일-CoA]]
* [[다이카복실산]]으로부터 유도된 아실
** [[말로닐-CoA]] (지방산 생합성 및 [[폴리케타이드]] 생합성에서 사슬의 신장에 중요함)
** [[석시닐-CoA]] ([[헴]] 생합성에 사용됨)
** [[HMG-CoA]] ([[아이소프레노이드]] 생합성에 사용됨)
** 피멜릴-CoA ([[비오틴]] 생합성에 사용됨)

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
{{위키공용분류}}
* {{서적 인용|title=Lehninger: Principles of Biochemistry |edition=4th |first=David L. |last=Nelson |first2=Michael M. |last2=Cox |location=New York |year=2005 |publisher=W.H. Freeman |isbn=978-0-7167-4339-2 }}

{{효소 보조 인자}}
{{전거 통제}}

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