{{위키데이터 속성 추적}}
'''G<sub>1</sub>기 (G<sub>1</sub> phase)''' 또는 '''세포 생장 1단계'''는 진핵 세포 분열에서 일어나는 [[세포 주기]]의 네 단계 중 첫 번째 단계이다. [[간기]](Interphase)의 이 부분에서 세포는 [[체세포분열]]로 이어지는 후속 단계를 준비하기 위해 [[전령 RNA]]와 [[단백질]]을 합성한다. G<sub>1</sub>기는 세포가 간기의 S기로 전환될 때 종료된다. 세포 주기 시간의 약 30~40%가 G<sub>1</sub>기에서 소비된다.

== 개요 ==
G<sub>1</sub>기는 S기 및 [[G2기|G<sub>2</sub>기]]와 함께 [[체세포 분열|체세포분열]](M기)에서 세포 분열 전에 일어나는 간기라 불리는 [[세포 분열]]의 긴 성장 기간을 구성한다.<ref name="Lodish"/>

G<sub>1</sub>기 동안 세포는 크기가 커지고 [[DNA]] 합성에 필요한 [[전령 RNA]]와 [[단백질]]을 합성한다. 필요한 단백질과 성장이 완료되면 세포는 세포 주기의 다음 단계인 [[S기]]에 들어간다. G<sub>1</sub>기를 포함한 각 단계의 지속 시간은 다양한 유형의 세포에서 다르다. 인간의 체세포에서 세포 주기는 약 10시간 정도 지속된다. 하지만 ''Xenopus'' 배아, 성게 배아, ''Drosophila'' 배아에서는 G<sub>1</sub>기가 거의 존재하지 않는다.<ref name="Morgan"/>

G<sub>1</sub>기 및 세포 주기의 다른 하위 단계는 영양 공급, 온도 및 성장 공간과 같은 성장 인자의 제한에 의해 영향을 받을 수 있다. 전령 RNA와 단백질을 합성하기 위해서는 충분한 [[뉴클레오타이드]]와 [[아미노산]]이 있어야 한다. 생리학적 온도 또한 세포 생장에 중요하다. 인간의 정상적인 생리적 온도는 약 37°C이다<ref name="Lodish"/>

G<sub>1</sub>기는 세포가 분열을 할 것인지 아니면 세포 주기를 포기할 것인지를 결정하기 때문에 세포 주기에서 특히 중요하다.<ref name="Morgan"/> 세포가 분열되지 않은 상태로 남아 있으라는 신호를 받으면 [[S기]]로 이동하는 대신 G<sub>1</sub>기를 떠나 [[G0기|G<sub>0</sub>기]]라고 하는 휴면 상태로 이동한다. 대부분의 비증식 척추동물 세포는 G<sub>0</sub>기에 들어간다.<ref name="Lodish"/>

== 조절 ==
세포 주기 내에는 사건의 정확한 순서를 보장하기 위해 단계의 타이밍과 조정을 제어하는 [[세포 주기|세포 주기 제어 시스템]]으로 알려진 엄격한 조절 세트가 있다. 사이클린 의존성 인산화효소(Cyclin-dependent Kinases, CDKs)로 알려진 생화학적 트리거는 실수를 방지하기 위해 수정된 시간에 올바른 순서로 세포 주기를 조절한다.<ref name="Morgan"/>

세포 주기에는 [[G1/S 체크 포인트|G<sub>1</sub>/S 체크 포인트]], [[G2/M 체크 포인트|G<sub>2</sub>/M 체크 포인트]], [[스핀들 체크 포인트]](Spindle Checkpoint)의 세 가지 체크 포인트가 존재한다.<ref name="Lodish"/>

=== 생화학적 조절자 ===
{{본문|사이클린 E1}}
G<sub>1</sub>기동안, G<sub>1</sub>/S 사이클린 활성은 G<sub>1</sub>기의 끝 무렵에 상당히 증가한다.

세포 주기의 다른 단계에서 활성인 [[사이클린 복합체]]는 세포 주기 이벤트가 순서 없이 발생하는 것을 방지하기 위해 비활성화된 상태로 유지된다. CDK 활성을 방지하는 세 가지 방법은 G<sub>1</sub>기에서 발견된다. E2F 계열 전사 인자에 대한 pRB 결합은 S기 사이클린 유전자의 발현을 하향 조절하고 [[APC]](Anaphase-Promoting Complex)가 활성화되어 S 및 M 사이클린(G<sub>1</sub>/S 사이클린 제외)을 표적으로 하고 분해한다. 고농도의 CDK 억제자가 G<sub>1</sub>기에서 발견된다.<ref name="Morgan"/>

=== 제한점 ===
{{본문|제한점}}
G<sub>1</sub>기의 제한점(R)은 세포 조건이 다음 단계로 넘어가기에 이상적인지 여부를 판단하지 않고 세포의 진행 방향을 변경한다는 점에서 체크 포인트와는 다르다. 척추동물 세포는 약 3시간 동안 G<sub>1</sub>기 상태를 유지한 후 G<sub>1</sub>기에서 전진할지, G<sub>0</sub>기로 이동할지를 결정하는 제한점에 진입한다.<ref name="Foster"/>

또한 이 지점은 G<sub>1</sub>기의 유사 분열 전, 유사 분열 후의 두 절반을 분리한다. G<sub>1</sub>기(또한 유사분열이 발생한 후)의 시작과 R 사이에 세포는 G<sub>1</sub>-pm 하위 단계 또는 유사 분열 후 단계에 있는 것으로 알려져 있다. R 이후 및 S 이전의 세포는 G<sub>1</sub>-ps 또는 G<sub>1</sub>기의 S기 이전 단계 간격에 있는 것으로 알려져 있다.<ref name="Zetterberg"/>

세포가 G<sub>1</sub>-pm 동안 계속되기 위해서는 많은 양의 성장 인자와 단백질 합성 속도가 일정해야 한다. 그렇지 않으면 세포는 G<sub>0</sub>기로 이동한다.<ref name="Zetterberg"/>

==== 상충되는 연구 ====
어떤 저자들은 제한점과 G<sub>1</sub>/S 체크포인트가 하나이며 동일하다고 말하지만<ref name="Lodish"/><ref name="Morgan"/>, 보다 최근의 연구에서는 G<sub>1</sub>기에서의 진행을 확인하는 두 개의 다른 점이 있다고 주장한다. 첫 번째 제한점은 성장 인자 의존적이며 세포가 G<sub>0</sub>기로 이동하는지 여부를 결정하는 반면, 두 번째 제한점은 영양 의존적으로 세포가 S기로 이동하는지 여부를 결정한다.<ref name="Foster">{{저널 인용|제목=Regulation of G1 Cell Cycle Progression: Distinguishing the Restriction Point from a Nutrient-Sensing Cell Growth Checkpoint(s)|저널=Genes & Cancer|날짜=November 2010|권=1|호=11|쪽=1124–31|doi=10.1177/1947601910392989|pmc=3092273|pmid=21779436}}</ref><ref name="Zetterberg">{{저널 인용|제목=What is the restriction point?|저널=Current Opinion in Cell Biology|날짜=December 1995|권=7|호=6|쪽=835–42|doi=10.1016/0955-0674(95)80067-0|pmid=8608014}}</ref>

=== G<sub>1</sub>/S 체크 포인트 ===
G<sub>1</sub>/S 체크 포인트는 G<sub>1</sub>기와 S기로의 진행을 위한 세포의 S기 사이의 지점이다. 세포가 S기로 이동하지 않는 이유는 불충분한 세포 성장, 손상된 DNA 또는 기타 준비가 완료되지 않았기 때문이다.

G<sub>1</sub>/S 체크 포인트에서 복합체를 형성하기 위한 CDK와 함께 G<sub>1</sub>/S 사이클린의 형성은 세포를 새로운 분열 주기에 투입한다.<ref name="Morgan"/> 그런 다음 이러한 복합체는 S기에서 [[DNA 복제]]를 진행하는 S-CDK 복합체를 활성화한다. 동시에 APC 활성이 크게 감소하여 S 및 M 사이클린이 활성화된다.

세포가 S기로 통과하는 것이 명확하지 않으면 세포 성장이나 분열이 없는 G<sub>0</sub>기에 들어간다.<ref name="Lodish">{{서적 인용|url=https://archive.org/details/molecularcellbio00lodi|제목=Molecular cell biology|성=Lodish|이름=Harvey|성2=Berk|이름2=Arnold|날짜=2000|판=4th|출판사=W. H. Freeman|위치=New York|isbn=978-0-7167-3136-8|성3=Zipursky|이름3=S Lawrence|성4=Matsudaira|이름4=Paul|성5=Baltimore|이름5=David|성6=Darnell|이름6=James}}</ref>

== 암 ==
많은 연구에서 G<sub>1</sub>기 또는 G<sub>1</sub>/S 체크 포인트의 불규칙성이 [[신생물|종양]]의 통제되지 않은 성장과 관련이 있다. G<sub>1</sub>기가 영향을 받는 이러한 경우, 일반적으로 E2F 패밀리의 유전자 조절 단백질이 억제되지 않고 G<sub>1</sub>/S 사이클린 유전자 발현을 증가시켜 제어되지 않은 세포 주기 진입으로 이어지기 때문이다.<ref name="Morgan">{{서적 인용|제목=The Cell Cycle: Principals of Control|성=Morgan|이름=David|날짜=2007|출판사=New Science Press LTD|위치=London}}</ref>

그러나 일부 형태의 암에 대한 치료법은 세포 주기의 G<sub>1</sub>기에도 있다. [[유방암]]<ref>{{저널 인용|제목=Combined treatment of gamma-tocotrienol with statins induce mammary tumor cell cycle arrest in G1|저널=Experimental Biology and Medicine|날짜=June 2009|권=234|호=6|쪽=639–50|doi=10.3181/0810-RM-300|pmid=19359655}}</ref>과 [[피부암]]<ref>{{저널 인용|제목=Atractylenolide II induces G1 cell-cycle arrest and apoptosis in B16 melanoma cells|저널=Journal of Ethnopharmacology|날짜=June 2011|권=136|호=1|쪽=279–82|doi=10.1016/j.jep.2011.04.020|pmid=21524699}}</ref>을 포함한 많은 암은 종양 세포가 G<sub>1</sub>기 세포 주기 정지에 들어가 세포가 분열하고 퍼지는 것을 방지함으로써 증식을 예방했다.

== 참고 ==

* G<nowiki><sub id="mwtA">1</sub></nowiki>/S 전환

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:세포 주기]]