{{위키데이터 속성 추적}}
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|이름=유각익족류
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|목_명명=Blainville, 1824
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* 본문 참조
}}

'''유각익족류'''(有殻翼足類, Thecosomata)는 [[진후새류]]에 속하는 [[복족류]] 분류군의 하나이다. 원양의 헤엄치는 작은 [[달팽이]]로 '''바다 나비'''(''Sea butterfly'')로 불리기도 한다. 비공식군 [[후새류]]로 분류되는 [[복족류]] [[연체동물]]이다. 세계에서 가장 풍부한 복족류 종들을 포함하고 있다.<ref name="Lalli1989">{{서적 인용
 | url = http://books.google.com/?id=yIAfwz5cxPMC&pg=PA6
 | title = Pelagic snails: the biology of holoplanktonic gastropod mollusks
 | isbn = 9780804714907
 | author1 = Lalli, Carol M
 | author2 = Gilmer, Ronald W
 | year = 1989}}</ref>

자매군 [[무각익족류]]와 함께 [[익족류]](pteropods)에 속한다. 이 분류군이 타당하는 것에 완전히 의견의 일치를 보인 것은 아니다. 꽤 오랜 기간 동안 이 분류군은 제외됐었지만 최근의 분자생물학적 증거는 이 분류군이 복권되어야함을 시사하고 있다.<ref>{{저널 인용
| last1 = Klussmann-Kolb | first1 = A.
| last2 = Dinapoli | first2 = A.
| doi = 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x
| title = Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda
| journal = Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research
| volume = 44
| issue = 2
| pages = 118
| year = 2006
| pmid =  
| pmc = 
}}</ref> 익족류라는 명칭은 유각익족류의 바다 나비, 그리고 [[무각익족류]]의 [[무각익족류|바다 천사]]에도 적용하는 용어이다. 대부분은 석회화된 조가비를 가지고 있지만, 다 자란 유각익족류는 그렇지 않다.<ref name=Hunt2007/>

== 형태 ==
이들 달팽이는 물 위를 부유하며 자유롭게 헤엄치고 물의 흐름에 따라서 이동한다. 이는 이 복족류 몸의 많은 부위를 환경에 적응시켰다. 여러 과들에서 조가비와 아가미가 사라졌다. 그래서 발은 날개 모양의 돌출부 또는 부속지 형태를 취하게 되었으며, 천천히 날개짓을 함으로써 이 작은 복족류가 바다 속을 이동할 수 있게 해 준다. 조가비가 거의 색깔이 없기 때문에 오히려 관찰이 어려우며, 매우 약하고 보통 몸길이가 1 cm이하이다. 조가비가 투명할 정도로 얇지만 그럼에도 불구하고 석회질이며<ref>{{저널 인용
| last1 = Comeau | first1 = S.
| last2 = Gorsky | first2 = G.
| last3 = Jeffree | first3 = R.
| last4 = Teyssié | first4 = J. -L.
| last5 = Gattuso | first5 = J. -P.
| title = Impact of ocean acidification on a key Arctic pelagic mollusc (''Limacina helicina'')
| doi = 10.5194/bg-6-1877-2009
| journal = Biogeosciences
| volume = 6
| issue = 9
| pages = 1877
| year = 2009
| pmid =  
| pmc = 
}}</ref>, 좌우 대칭이고, 나선 모양과 바늘 모양, 삼각형, 방울 모양 등 형태 면에서 매우 다양할 수 있다.

조가비는 거북고둥상과(진유각익족류) 생활사의 모든 단계에서 나타나는 반면에, 킴불리아상과(위유각익족류, pseudothecosomata)에서는 페라클레과가 성체 단체에서 조가비를 유지하며, 킴불리과는 자라면서 유충 단계의 껍질을 벗으며 성체가 되면 석회질 위(僞, pseudo)-조가비로 발달하고, 데스몹테루스과의 성체는 어떤 단단한 껍질도 없다.

== 습성 ==
유각익족류는 날개 모양의 부속지로 날갯짓을 하여 물 속을 "날아" 움직인다.<ref name=Seibel2007/> 이들은 [[플랑크톤#영양섭취에 따른 분류|종생 플랑크톤]](Holoplanktonic), 즉 살아있는 거의 모든 시기를 플랑크톤 형태로 지낸다. 반면에 다수의 [[해양]] 복족류는 유생기 동안만 플랑크톤 시기를 거치는 것이 보다 일반적이며, 피면자(被面子, ''veliger'') 유생은 [[플랑크톤#영양섭취에 따른 분류|임시 플랑크톤]](Meroplankton) 기의 일부이다.

바다 나비의 행동에 관해 알려진 것은 아주 미미하지만, 독특한 방법으로 먹이를 잡는 것으로 알려져 있다. 때때로 배쪽을 위로 하여 물 흐름에 따라 단지 부유한다. 거의는 수동적으로 [[플랑크톤]]만을 먹지만 가끔은 실제로 먹이를 사냥하기도 한다. 일반적으로 초식성 동물이며,<ref name=Hunt2007>{{저널 인용
| last1 = Hunt | first1 = B. P. V.
| last2 = Pakhomov | first2 = E. A.
| last3 = Hosie | first3 = G. W.
| last4 = Siegel | first4 = V.
| last5 = Ward | first5 = P.
| last6 = Bernard | first6 = K.
| doi = 10.1016/j.pocean.2008.06.001
| title = Pteropods in Southern Ocean ecosystems
| journal = Progress in Oceanography
| volume = 78
| issue = 3
| pages = 193
| year = 2008
| pmid =  
| pmc = 
}}</ref> 너비 5 cm까지의 자신보다 몇 배나 큰 플랑크톤 먹이를 점액질 망<ref name=Seibel2007/> 안에 빨아 들여 얽는다. 만일 방해를 받으면 그 망을 포기하고 천천히 날개를 퍼득여 쫓는다. 더 심해로 내려갈 때는 날개를 접는다. 가끔 대규모로 떼를 지으며, 특히 [[오스트레일리아]] 동부 해안을 따라 해변에 밀려 올라온 것이 발견되기도 한다.

== 분포 ==
유각익족류는 해양의 수면 상부 25m 이내에서 가장 흔하며(종 다양성, 종의 종류와 양 측면에서), 점점 더 깊을수록 드물어 진다.<ref name=ParraFlores2009>{{저널 인용
|journal= Revista de Biología Marina y Oceanografía
|year= 2009
|title= Distribution of pteropods (Mollusca: Gastropoda: Thecosomata) in surface waters (0–100 m) of the Western Caribbean Sea (winter, 2007)
|issue= 3
|volume= 44
|author1 =Parra-Flores, A
|author2= Gasca, R
|pages= 647–662
}}</ref> 이들은 낮과 밤에 수직으로 이동하며, 군집 구조는 24시간 주기로 변한다. 낮 동안에는 많은 개체들이 100m 아래 깊이까지 대피한다.<ref name=ParraFlores2009/> 열대 지방<ref name=ParraFlores2009/>부터 극지역<ref name=Seibel2007/>까지 분포한다.

매일, 해저 수중 물기둥 속에서 플랑크톤 먹이를 따라서 수직으로 이동한다. 야간에는 물 표면에서 사냥을 하고 아침에는 더 깊은 물 속으로 돌아간다.

== 화석 기록 ==
화석 기록은 지질학적으로 말하면, [[신생대]] [[팔레오세]] 후기부터 진화해 온 다소 젊은 그룹이라 할 수 있다. 이 그룹의 조가비는 광물화된 화석 기록을 대표한다.<ref>{{저널 인용
 | title = Heliconoides linneensis sp. nov., a new holoplanktonic gastropod (Mollusca, Thecosomata) from the Late Oligocene of the Aquitaine Basin (France, Landes)
 | volume = 82
 | author1 = Janssen, AW
 | journal = Zoologische Mededelingen
 | issue = 9
 | pages = 69–72
 | year = 2008
}}</ref><ref>{{저널 인용
 | title = Fossil pteropods (Thecosomata, holoplanktonic Mollusca) from the Eocene of Assam-Arakan Basin, northeastern India
 | author1 = Lokho, K
 | author2 = Kumar, K
 | journal = Current Science
 | issue = 5
 | pages = 647–652
 | year = 2008
 | volume = 94
}}</ref> 이들 조가비는 탄소 순환에서 중요한 역할을 하며, 지구상 탄산염의 12%를 차지한다.<ref name=Hunt2007/> 그러나 이 아라고나이트질 조가비의 낮은 안정성은 열대 해양의 여울물 속에 퇴적물로 보존되어 끝나는 것이 거의 없음을 의미한다.<ref name=Hunt2007/>

== 먹이 사슬에서의 중요성 ==
크기가 작은 렌즈콩 정도되는 이 생물 종들은 아주 다양한 종류의 어류 그리고 펭귄과 북극 곰들을 포함하여 여러 해양 종들의 먹이가 된다. 유각익족류의 먹이는 이들의 친척 생물인 [[무각익족류]]가 유일하다.<ref name=Seibel2007>{{저널 인용
| last1 = Seibel | first1 = B. A.
| last2 = Dymowska | first2 = A.
| last3 = Rosenthal | first3 = J.
| doi = 10.1093/icb/icm089
| title = Metabolic temperature compensation and coevolution of locomotory performance in pteropod molluscs
| journal = Integrative and Comparative Biology
| volume = 47
| issue = 6
| pages = 880–891
| year = 2007
| pmid =  21669767
| pmc = 
}}</ref> 또한 이들은 바다 조류, 고래 그리고 상업용으로 중요한 어류들의 먹이가 된다.<ref name="Lalli1989" />

== CO2 농도 증가에 따른 취약성 ==
대기 중의 [[이산화 탄소|co2]] 양이 증가함에 따라 해양의 산성화도 증가하여 조가비를 형성해야 하는 유각익족류의 생존이 위협받고 있다.<ref>{{저널 인용
 | doi = 10.5194/bg-6-1877-2009
 | title = Impact of ocean acidification on a key Arctic pelagic mollusc (Limacina helicina)
 | author1 = Comeau, S
 | author2 = Gorsky, G
 | author3 = Jeffree, R
 | url = http://www.biogeosciences.net/6/1877/2009/
 | author4 = Teyssié, JL
 | author5 = Gattuso, JP
 | journal = Biogeosciences
 | volume = 6
 | issue = 9
 | pages = 1877–1882
 | date = 2009}}</ref> [[기후 변화에 관한 정부간 패널]](Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)의 배출 전망치(Business as Usual(BAU), 지구온난화에 대한 대응을 하지 않는 경우의 배출 전망치) 시나리오에 의하면, 다가오는 2050년에는 지역적으로 아라고나이트질 유각익족류가 멸종될 수 있다고 예측했다.<ref name="Hunt2007"/>

== 분류 ==
=== 폰더와 린드버그의 분류 ===
'''유각익족목'''(Thecosomata) <small>de Blainville, 1824</small>
* [[진유각익족류|진유각익족하목]](Euthecosomata)
** [[떠돌이고둥상과]](Limacinoidea)
*** [[떠돌이고둥과]](Limacinidae) <small>de Blainville, 1823</small>
** [[거북고둥상과]](Cavolinioidea)
*** [[거북고둥과]](Cavoliniidae) <small>H. and A. Adams, 1854</small>
*** Clioidae
*** Creseidae
*** Cuvierinidae
*** Praecuvierinidae
* [[위유각익족류|위유각익족하목]](Pseudothecosomata)
** [[페라클레상과]](Peraclidoidea)
*** [[페라클레과]](Peraclidae) <small>Tesch, 1913</small>
** [[킴불리아상과]](Cymbulioidea)
*** [[킴불리아과]](Cymbuliidae) <small>Gray, 1840</small>
*** [[데스몹테루스과]](Desmopteridae) <small>Dall, 1921</small>

=== 부쉐와 로크루아의 분류 ===
2005년 [[복족류 분류 (부쉐 & 로크루아, 2005년)|부쉐(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류]]는 유각익족류를 다르게 취급했다.

'''유각익족류'''(Thecosomata)<ref name="Thecosomata">{{서적 인용| title=Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda)| last=van der Spoel| first=S.| date=1976| pages=484 pp.| publisher=Bohn, Scheltema & Holkema| location=Utrecht | isbn=9031301760}}</ref>
* [[거북고둥상과]](Cavolinioidea) <small> Gray, 1850 </small> ( = 진유각익족류(Euthecosomata))
** [[거북고둥과]](Cavoliniidae) <small> Gray, 1850 (1815) </small>
*** 거북고둥아과(Cavoliinae) <small> Gray, 1850 (1815) </small> (이전의 Hyalaeidae <small> Rafinesque, 1815 </small>)
*** Clioinae <small> Jeffreys, 1869 </small> (이전의 Cleodoridae <small> Gray, 1840 </small> - ''nomen oblitum'')
*** Cuvierininae <small> van der Spoel, 1967 </small> (이전의 Cuvieriidae <small> Gray, 1840 </small> (nom. inv.); Tripteridae <small> Gray, 1850 </small>)
*** Creseinae <small>Curry, 1982 </small>
** [[떠돌이고둥과]](Limacinidae) <small> Gray, 1840 </small> (이전의 Spirialidae <small> Chenu, 1859 </small>; Spiratellidae <small> Dall, 1921 </small>)
** [[멸종|†]] Sphaerocinidae <small> A. Janssen & Maxwell, 1995 </small>
* [[킴불리아상과]](Cymbulioidea) <small> Gray, 1840 </small> ( = 위유각익족류(Pseudothecosomata))
** [[킴불리아과]](Cymbuliidae) <small> Gray, 1840 </small>
*** 킴불리아아과(Cymbuliinae) <small> Gray, 1840 </small>
*** Glebinae <small> van der Spoel, 1976 </small>
** [[데스몹테루스과]](Desmopteridae) <small> Chun, 1889 </small>
** [[페라클레과]](Peraclidae) <small> Tesch, 1913 </small> (이전의 Procymbuliidae <small> Tesch, 1913 </small>

떠돌이고둥상과(Limacinoidea)에 속했던 떠돌이고둥과(Limacinidae)는 거북고둥상과(Cavolinioidea)에 포함되었다. Creseidae과와 Cuvierinidae과는 Creseinae아과와 Cuvierininae아과로 강등되었다. 위유각익족하목(Pseudothecosomata)은 킴불리아상과가 되었다. 페라클레상과(Peraclidoidea)는 중복으로 밝혀져 페라클레과(Peraclididae)는 Peraclidae로 학명이 바뀌어 킴불리아상과(Cymbulioidea)에 포함되었다.

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
* A.W.H. Bé and R.W. Gilmer. 1977. A zoogeographic and taxonomic review of euthecosomatous pteropoda. pp.&nbsp;733–808 In: Oceanic Micropaleontology, Vol. 1. A.T.S. Ramsey (ed.). Academic Press, London.
* S. van der Spoel, 1967. Euthecosomata, a group with remarkable developmental stages (Gastropoda, Pteropoda). Gorinchem (J. Noorduijn)(thesis University of Amsterdam):375 pp., 17 tabs, 366 figs
* S. van der Spoel, 1976. Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda). Utrecht (Bohn, Scheltema & Holkema): 484 pp., 246 figs.
* Cainozoic Research, 2(1-2): 163-170, 2003: regarding the raising of ranks.

== 같이 보기 ==
* [[:en:Ocean acidification|해양 산성화]]

== 외부 링크 ==
* [https://web.archive.org/web/20120213164837/http://www.tafi.org.au/zooplankton/imagekey/mollusca/pteropod.html Pteropoda Fact Sheet]

{{연체동물}}
{{분류군 식별자|from=Q772011}}
{{전거 통제}}

[[분류:익족류]]