{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Adaptive-Müller-cell-responses-to-microglial-activation-mediate-neuroprotection-and-coordinate-1742-2094-8-173-S1.ogv|섬네일|뮐러 세포(빨간색)의 3D 영상. [[마이크로글리아세포]](초록색)과 서로 연결되어 있다.]]

'''뮐러 세포'''({{llang|en|Müller glia 또는 Müller cells}})는 망막에 있는 [[신경 아교 세포]]이며, [[하인리히 뮐러 (생물학자)|하인리히 뮐러]]에 의해 처음 발견되었다.<ref>{{저널 인용|last=Müller|first=Heinrich|date=1851|title=Zur Histologie der Netzhaut|url=http://www.networkglia.eu/sites/networkglia.eu/files/downloads/Mueller-Gesammelte_und_hinterlassene_Schriften.pdf|journal=Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie|volume=3|pages=234–237|via=|access-date=2020-05-29|archive-date=2020-12-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20201229194139/https://networkglia.eu/sites/networkglia.eu/files/downloads/Mueller-Gesammelte_und_hinterlassene_Schriften.pdf|url-status=}}</ref> [[척추동물]]의 [[망막]]에서 발견되며, 다른 [[신경 아교 세포]]들처럼 [[신경 세포]]를 보조하는 역할을 한다. 망막에 있는 [[신경 아교 세포]]의 가장 일반적인 형태이다. 세포 자체는 [[망막]] 전체에 고루 존재하나, [[신경 세포체]]의 경우는 망막의 안쪽 신경세포층에만 존재한다.<ref name=":0">{{저널 인용|last=Goldman|first=Daniel|date=July 2014|title=Müller glia cell reprogramming and retina regeneration|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=15 | issue = 7 |pages=431–442|doi=10.1038/nrn3723|pmc=4249724|pmid=24894585}}</ref>

뮐러 세포의 주된 역할은 [[망막세포]]들을 구조적, 기능적으로 안정하게 하는 것이다. [[신경전달물질]]에 의한 세포 외부 환경 조절, 잔해 물질 제거, [[칼륨]]이온 조절, [[글리코젠]] 저장, 수용체 및 다른 신경세포의 전기절연, 그리고 망막 신경 세포의 역학적 도움 등의 역할을 한다.

== 구성 ==
뮐러세포는 2개의 각각 다른 세포로부터 진화되었다. 망막 신경 세포와 유일하게 공통 세포계보를 가지고 있는 망막 [[신경 아교 세포]]이다. 하지만 뮐러세포의 일부분은 [[신경능]]으로부터 온 것으로 보고 있다.<ref>{{저널 인용|last=Hamon|first=Annaïg|display-authors=etal|date=October 2015|title=Müller Glial Cell-Dependent Regeneration of the Neural Retina: An Overview Across Vertebrate Model Systems|journal=Developmental Dynamics|volume=245|issue=7|pages=727–738|doi=10.1002/DVDY.24375|pmc=4900950|pmid=26661417}}</ref>
뮐러세포가 쥐의 망막 형성에 매우 중요한 역할을 하는데, 망막의 성장에 프로모터 역할과, 에스터가수분해효소의 매커니즘으로 비 특이적 조직생성 역할을 한다.<ref>{{저널 인용|pmid=1201967 |pmc=1231976 |year=1975 |author1=Bhattacharjee |first1=J |title=Developmental origin and early differentiation of retinal Müller cells in mice |journal=Journal of Anatomy |volume=120 |issue=Pt 2 |pages=367–72 |last2=Sanyal |first2=S }}</ref>
또한 뮐러 세포는 병아리 망막 내 [[신경세포]]의 축삭을 형성하는 안내세포의 역할도 한다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1007/bf00224296 |title=Scanning electron microscopic studies on the development of the chick retina |journal=Cell and Tissue Research |volume=170 |issue=2 |year=1976 |last1=Meller |first1=K. |last2=Tetzlaff |first2=W. }}</ref> 제브라피시를 이용한 [[어셔 증후군]] 연구 결과를 토대로 뮐러 세포는 시냅스를 형성하는 [[시냅스 생성]] 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1242/dmm.006429 |pmid=21757509 |pmc=3209648 |title=Harmonin (Ush1c) is required in zebrafish Muller glial cells for photoreceptor synaptic development and function |journal=Disease Models & Mechanisms |volume=4 |issue=6 |pages=786–800 |year=2011 |last1=Phillips |first1=J. B. |last2=Blanco-Sanchez |first2=B. |last3=Lentz |first3=J. J. |last4=Tallafuss |first4=A. |last5=Khanobdee |first5=K. |last6=Sampath |first6=S. |last7=Jacobs |first7=Z. G. |last8=Han |first8=P. F. |last9=Mishra |first9=M. |last10=Titus |first10=T. A. |last11=Williams |first11=D. S. |last12=Keats |first12=B. J. |last13=Washbourne |first13=P. |last14=Westerfield |first14=M. }}</ref>

== 신경세포 보조 ==
[[파일:Adaptive-Müller-cell-responses-to-microglial-activation-mediate-neuroprotection-and-coordinate-1742-2094-8-173-S2.ogv|섬네일|오른쪽|뮐러세포와 마이크로글리아 세포와의 공간적인 관계]]
다른 [[신경 아교 세포]]와 마찬가지로, 뮐러세포는 [[신경세포]]에 부차적이지만 중요한 역할을 하고 있다. [[신경전달물질]](특히 [[아세틸콜린]]과 [[감마 아미노뷰티르산|GABA]])의 농도 감축 역할을 하고 있으며 거북이의 망막 미세환경을 좋게 유지시켜 준다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1083/jcb.78.3.675 |pmid=29902 |pmc=2110200 |title=Biochemical studies of isolated glial (muller) cells from the turtle retina |journal=The Journal of Cell Biology |volume=78 |issue=3 |pages=675–84 |year=1978 |last1=Sarthy |first1=P. |last2=Lam |first2=D. M. }}</ref> 뮐러세포는 또한 닭 배아의 [[글루타메이트 합성]] 효소 발현에도 중요한 역할을 하는데,<ref>{{저널 인용|doi=10.1073/pnas.76.12.6476 |pmid=42916 |pmc=411888 |title=Induction of glutamine synthetase in embryonic neural retina: Localization in Muller fibers and dependence on cell interactions |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=76 |issue=12 |pages=6476–80 |year=1979 |last1=Linser |first1=P. |last2=Moscona |first2=A. A. |bibcode=1979PNAS...76.6476L }}</ref> 이는 CNS의 글루타민과 암모니아 농도 조절에 매우 중요하다. 뮐러세포는 깔때기 모양 덕분에 척추동물 망막의 빛 전달에 핵심적이다.<ref name=pmid17485670/>

== 관련연구 ==
현재 뮐러세포는 인간에게는 일어나지 않는 신경조절에 관하여 연구중에 있다.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=webvision.chapter.ch33regeneration1#ch33regeneration1.EXTYLES.65 WebVision: Regeneration in the Visual System of Adult Mammals]</ref> [[제브라 다니오|제브라피시]]와<ref>{{저널 인용|doi=10.1523/jneurosci.0332-06.2006 |pmid=16763038 |title=A Role for α1 Tubulin-Expressing Müller Glia in Regeneration of the Injured Zebrafish Retina |journal=Journal of Neuroscience |volume=26 |issue=23 |pages=6303–13 |year=2006 |last1=Fausett |first1=B. V. |last2=Goldman |first2=D. |doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용|doi=10.1186/1471-213X-6-36 |pmid=16872490 |pmc=1564002 |year=2006 |last1=Raymond |first1=Pamela A |title=Molecular characterization of retinal stem cells and their niches in adult zebrafish |journal=BMC Developmental Biology |volume=6 |pages=36 |last2=Barthel |first2=Linda K |last3=Bernardos |first3=Rebecca L |last4=Perkowski |first4=John J }}</ref> 닭의<ref>{{저널 인용|doi=10.1038/85090 |pmid=11224540 |year=2001 |last1=Fischer |first1=Andy J. |title=Müller glia are a potential source of neural regeneration in the postnatal chicken retina |journal=Nature Neuroscience |volume=4 |issue=3 |pages=247–52 |last2=Reh |first2=Thomas A. }}</ref> 망막을 이용한 연구가 진행되고 있지만, 정확한 분자기구의 재생에 관해서는 불명확하다. Further 쥐를 이용한 추가 실험에 따르면 Ascl1의 과다 분비로 분비하면 뮐러 세포가 망막 신경세포를 재생하는 것으로 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|last=Jorstad|first=Nikolas L.|last2=Wilken|first2=Matthew S.|last3=Grimes|first3=William N.|last4=Wohl|first4=Stefanie G.|last5=VandenBosch|first5=Leah S.|last6=Yoshimatsu|first6=Takeshi|last7=Wong|first7=Rachel O.|last8=Rieke|first8=Fred|last9=Reh|first9=Thomas A.|date=August 2017|title=Stimulation of functional neuronal regeneration from Müller glia in adult mice|journal=Nature|volume=548|issue=7665|pages=103–107|doi=10.1038/nature23283|pmid=28746305|pmc=5991837|bibcode=2017Natur.548..103J}}</ref> 사람을 대상으로 연구한 결과 뮐러세포는 성인 망막의 [[줄기세포]] 역할을 할 가능성이 있으며<ref>{{저널 인용|doi=10.1016/j.exer.2011.09.015 |pmid=21989110 |pmc=3268355 |title=Differences between the neurogenic and proliferative abilities of Müller glia with stem cell characteristics and the ciliary epithelium from the adult human eye |journal=Experimental Eye Research |volume=93 |issue=6 |pages=852–61 |year=2011 |last1=Bhatia |first1=Bhairavi |last2=Jayaram |first2=Hari |last3=Singhal |first3=Shweta |last4=Jones |first4=Megan F. |last5=Limb |first5=G. Astrid }}</ref> 간체시세포의 조상이다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1002/stem.579 |pmid=21732491 |title=Adult Human Müller Glia Cells Are a Highly Efficient Source of Rod Photoreceptors |journal=Stem Cells |volume=29 |issue=2 |pages=344–56 |year=2011 |last1=Giannelli |first1=Serena G. |last2=Demontis |first2=Gian Carlo |last3=Pertile |first3=Grazia |last4=Rama |first4=Paolo |last5=Broccoli |first5=Vania }}</ref>

망막세포가 손상되면 뮐러세포는 [[신경아교증]]현상을 일으킨다. 어느 종인지, 그리고 손상 정도가 어느 정도인지에 따라 반응률이 다르다.<ref name=":0" /><ref>{{저널 인용|last=Bringmann|first=Andreas|last2=Iandiev|first2=Ianors|last3=Pannicke|first3=Thomas|last4=Wurm|first4=Antje|last5=Hollborn|first5=Margrit|last6=Wiedemann|first6=Peter|last7=Osborne|first7=Neville N.|last8=Reichenbach|first8=Andreas|date=November 2009|title=Cellular signaling and factors involved in Müller cell gliosis: Neuroprotective and detrimental effects|journal=Progress in Retinal and Eye Research|volume=28|issue=6|pages=423–451|doi=10.1016/j.preteyeres.2009.07.001|pmid=19660572}}</ref> [[제브라 다니오|제브라피시]]를 통한 실험연구 결과 뮐러세포는 [[세포분화]]를 통해 다분화가 가능한 전구세포가 되는것을 확인했다. 전구 세포는 [[세포분화]]를 통해 다양한 망막 내 세포로 분화하는데, 이 중 손상된 [[광수용체]]로도 분화가 가능하다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1523/JNEUROSCI.1624-07.2007 |pmid=17596452 |title=Late-Stage Neuronal Progenitors in the Retina Are Radial Muller Glia That Function as Retinal Stem Cells |journal=Journal of Neuroscience |volume=27 |issue=26 |pages=7028–40 |year=2007 |last1=Bernardos |first1=R. L. |last2=Barthel |first2=L. K. |last3=Meyers |first3=J. R. |last4=Raymond |first4=P. A. |doi-access=free |pmc=6672216 }}</ref> 게다가 추가적인 연구결과 뮐러세포는 [[광섬유]]판과 같이 [[포유류]] 눈의 빛을 모아주는 역할을 하며, 모아진 빛은 [[간상세포]]와 [[원추세포]]로 이동한다.<ref name=pmid17485670>{{저널 인용|doi=10.1073/pnas.0611180104 |pmid=17485670 |pmc=1895942 |lay-url=https://www.theregister.co.uk/2007/05/01/eye_eye/ |laysource=The Register |laydate=1 May 2007 |title=Muller cells are living optical fibers in the vertebrate retina |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=104 |issue=20 |pages=8287–92 |year=2007 |last1=Franze |first1=K. |last2=Grosche |first2=J. |last3=Skatchkov |first3=S. N. |last4=Schinkinger |first4=S. |last5=Foja |first5=C. |last6=Schild |first6=D. |last7=Uckermann |first7=O. |last8=Travis |first8=K. |last9=Reichenbach |first9=A. |last10=Guck |first10=J. |bibcode=2007PNAS..104.8287F }}</ref>

쥐에 뮐러세포에 있는 [[아쿠아포린|아쿠아포린-4]]를 통해 물은 초자체로 이동한다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1155/2010/190724 |pmid=20182540 |pmc=2825554 |title=The Retinal Pigment Epithelium: Something More than a Constituent of the Blood-Retinal Barrier—Implications for the Pathogenesis of Diabetic Retinopathy |journal=Journal of Biomedicine and Biotechnology |volume=2010 |pages=1–15 |year=2010 |last1=Simó |first1=Rafael |last2=Villarroel |first2=Marta |last3=Corraliza |first3=Lídia |last4=Hernández |first4=Cristina |last5=Garcia-Ramírez |first5=Marta }}</ref><ref>{{저널 인용|doi=10.1523/JNEUROSCI.1987-15.2015 |pmid=26424896 |title=TRPV4 and AQP4 Channels Synergistically Regulate Cell Volume and Calcium Homeostasis in Retinal Muller Glia |journal=Journal of Neuroscience |volume=35 |issue=39 |pages=13525–37 |year=2015 |last1=Jo |first1=A. O. |last2=Ryskamp |first2=D. A. |last3=Phuong |first3=T. T. T. |last4=Verkman |first4=A. S. |last5=Yarishkin |first5=O. |last6=MacAulay |first6=N. |last7=Kri Aj |first7=D. |pmc=4588615}}</ref>

[[나이아신]]의 남용이 뮐러세포를 손상시킬 수 있다고 밝혀졌다.<ref>{{웹 인용|URL=https://medicalxpress.com/news/2019-10-eye-linked-popular-over-the-counter-vitamin.html|title=Eye damage linked to popular over-the-counter vitamin that lowers cholesterol can be reversed |date=29 October 2019|publisher=Science X network: Medical Xpress}}</ref><ref name="LeePatel2019">{{저널 인용|last1=Lee|first1=Jessica G.|last2=Patel|first2=Anu|last3=Bertolucci|first3=Alessandra|last4=Rosen|first4=Richard B.|title=Optical Coherence Tomography, Fluorescein Angiography, and Electroretinography Features of Niacin Maculopathy: New Insight Into Pathogenesis|journal=Journal of VitreoRetinal Diseases|year=2019|pages=247412641987756|issn=2474-1264|doi=10.1177/2474126419877567|volume=3}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[방사형 아교 세포]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
{{위키공용분류|Müller cells}}
* [https://web.archive.org/web/20081014201204/http://www.rpbusa.org/rpb/news/current/new_stem_cell_research/ New Hope For Regenerating Damaged Human Retina: Sleeping Stem Cells Successfully Awakened]
* [https://web.archive.org/web/20061213012026/http://education.vetmed.vt.edu/Curriculum/VM8054/EYE/MULLER.HTM Müller cells] at [[Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine]]
* {{저널 인용|doi=10.1159/000268031 |pmid=9323724 |title=The Müller (Glial) Cell in Normal and Diseased Retina: A Case for Single-Cell Electrophysiology |journal=Ophthalmic Research |volume=29 |issue=5 |pages=326–40 |year=1997 |last1=Reichenbach |first1=Andreas |last2=Faude |first2=Frank |last3=Enzmann |first3=Volker |last4=Bringmann |first4=Andreas |last5=Pannicke |first5=Thomas |last6=Francke |first6=Mike |last7=Biedermann |first7=Bernd |last8=Kuhrt |first8=Heidemarie |last9=Stolzenburg |first9=Jens-Uwe |last10=Skatchkov |first10=Serguei N. |last11=Heinemann |first11=Uwe |authorlink11=Uwe Heinemann|last12=Wiedemann |first12=Peter |last13=Reichelt |first13=Winfried }}
* [https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Muller%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Muller Cell] {{웨이백|url=https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Muller%20Cell&t=data&s=cover&b=0&r=20 |date=20160303171412 }} via the [[Neuroscience Information Framework]]

{{시각 기관}}
{{눈 (해부학)}}

[[분류:눈 (해부학)| ]]
[[분류:시각계]]
[[분류:감각기]]
[[분류:세포]]