{{위키데이터 속성 추적}}
{{해부학 정보
|이름           = 위판
|라틴           = epiblastus
|영어           = epiblast
|그림           = Human_Embryo_Day9.png
|설명           = 9일째의 사람 [[주머니배]]. 위판(분홍색)이 [[아래판]](갈색) 위에 놓여 있다.
|CarnegieStage  = 3
|날짜           = 8
|발생기 구조    = [[내세포집단|속세포덩이]]
|발달 이후 구조 = [[외배엽]]·[[중배엽]]·[[내배엽]]
}}

'''위판'''({{Llang|en|epiblast}}), '''배아덩이위판''', '''배반엽위층''', '''배반엽상층''', 또는 '''상배엽'''은 [[양막류]] [[발생 (생물학)|발생]] 초기 [[주머니배]]에서 일시적으로 관찰되는 구조로, 두 층으로 이루어진 [[포유류]]의 [[두겹배아원반]] 혹은 [[파충류]]·[[새|조류]]의 [[배반엽]]에서 위층을 가리킨다. 다른 말로 원시외배엽({{Llang|en|primitive ectoderm}}) 또는 일차외배엽({{Llang|en|primary ectoderm}})이라고도 한다. 위판은 [[낭배 형성]]을 거쳐 [[배 (생물학)|배아]]를 이루는 세 [[배엽]] 즉 [[외배엽]]·[[중배엽]]·[[내배엽]]으로 분화하며, 그 밖에 양막 외배엽 및 [[중배엽|배아외 중배엽]]도 위판에서 유래한다.

한편 주머니배의 두 세포 층 가운데 나머지 한 층인 [[아래판]]은 [[난황낭]]을 생성한다.

== 역사 ==
위판을 처음 발견한 사람은 [[하인츠 크리스티안 판더]]이다. 그는 [[해부학|해부학자]] [[이그나츠 될링거]]와 [[판화가]] [[에두아르트 요제프 달튼]]의 도움을 받아 [[현미경]]으로 달걀 수천 개를 관찰하여 위판 등 [[닭]] [[배반엽]]의 구조를 발견·묘사했다.<ref>Wessel, G. M. (2010). Christian Heinrich Pander (1794–1865). Molecular Reproduction and Development, 77(9).</ref> 그는 연구 결과를 정리하여 《달걀 관련 발생학에 대한 기고(Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eye)》를 발표했다.<ref>Gilbert SF, editor. A Conceptual History of Modern Embryology: Volume 7: A Conceptual History of Modern Embryology. Springer Science & Business Media; 2013 Nov 11.</ref> 배반엽과 위판을 연구한 다른 발생학자로는 [[카를 에른스트 폰 베어]]와 [[빌헬름 히스 시니어|빌헬름 히스]]가 있다.<ref>Gilbert SF, editor. A Conceptual History of Modern Embryology: Volume 7: A Conceptual History of Modern Embryology. Springer Science & Business Media; 2013 Nov 11.</ref>

== 포유류 ==
[[포유류]]의 [[발생 (생물학)|발생]] 과정에서 [[주머니배]]의 [[속세포덩이]] 세포들이 분화하고 서로 분리되면서 위판과 아래판, 또는 원시외배엽과 원시내배엽이라는 두 층이 만들어진다. 이를 [[두겹배아원반]]이라고 한다. [[단층입방상피]]로 된 아래판은 배아가 될 부분으로부터 판분리(delamination)되어 떨어져 나가 주머니배공간의 안쪽 면을 덮는다. 한편 속세포덩이 중에서 아래판 하배엽과 극성 영양막(polar tropholbast) 사이에 놓인 부분은 [[단층원주상피]]로 이루어진 위판이 된다.

[[생쥐]]의 [[종자세포|원시종자세포]]는 위판으로부터 예정화된다.<ref name="pmid23223451">{{저널 인용|제목=Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine|저널=Science|날짜=January 2013|권=339|호=6118|쪽=448–52|bibcode=2013Sci...339..448H|doi=10.1126/science.1229277|pmc=3847602|pmid=23223451}}</ref> 예정화 과정은 대규모의 [[후성유전학|후성유전학적]] [[리프로그래밍]]을 동반하는데, 광범위한 DNA 탈메틸화, [[염색질]] 재구성, [[유전체 각인]] 삭제를 통해 [[전형성능]]이 유도된다.<ref name="pmid23223451" /> [[DNA 수선]] 경로는 [[유전체 (생명과학)|유전체]] 수준의 탈메틸화 과정에서 핵심적인 역할을 한다.<ref name="pmid20595612">{{저널 인용|제목=Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway|저널=Science|날짜=July 2010|권=329|호=5987|쪽=78–82|bibcode=2010Sci...329...78H|doi=10.1126/science.1187945|pmc=3863715|pmid=20595612}}</ref>

[[낭배 형성]]이 시작되면 위판 뒤쪽에 배아의 앞뒤축을 따라 띠 모양의 원시선조가 나타난다. 아래판에서 오는 신호를 시작으로, 위판 세포들이 Nodal을 매개로 하여 가쪽-뒤쪽으로부터 정중선 쪽으로 이동해 오면서 원시선조 형성이 진행된다.<ref>Shen MM. Nodal signaling: developmental roles and regulation. Development 2007; 134(6): 1023-1034.</ref> 원시선조의 앞쪽 끝에는 원시결절이 있어 낭배 형성의 형성체(organizer) 역할을 하는데, 이동 중인 위판 세포들의 분화를 유도하여 그 운명을 결정한다.

낭배 형성 동안 일부 위판 세포는 상피-중간엽 이행을 거치면서 [[캐드헤린|E-캐드헤린]] 등 [[세포연접]]을 잃어버리고, 위판 층에서 판분리(delamination)되어 떨어져 나와 위판의 등쪽 표면을 따라 이동한 다음, 원시선조를 통해 배아 안쪽으로 들어간다. 원시선조를 통해 함입되는 첫 번째 위판 세포 물결은 아래판을 침범·대체하여 배아 [[내배엽]]을 이룬다. 다음으로는 원시선조를 통해 이동해 온 위판 세포들이 내배엽과 나머지 위판 세포들 사이로 퍼져 나감으로써 [[중배엽]] 층이 형성된다. 중배엽이 만들어질 때까지 이동하지 않고 남아 있는 위판 세포들이 완성[[외배엽]](definitive ectoderm)을 이룬다. 이렇게 해서 외배엽·중배엽·내배엽 층으로 이루어진 세겹배아원반이 만들어진다.
[[파일:Migration_of_epiblast_cells_in_the_mammalian_embryo.png|섬네일| 포유류 배아에서 위판 세포들의 이동]]

=== 위판 세포 다양성 ===
위판은 발생 초기의 [[형태 형성]] 과정으로 말미암아 생물종마다 구조가 제각기 다르다. [[사람]] 배아는 [[배아원반]]을 이루므로 위판도 원반 모양인 반면, 생쥐 위판은 원통 모양의 배아 안에서 오목한 컵 모양으로 자란다.

사람과 생쥐 둘 다 [[주머니배]]가 [[착상]]하는 동안 분극화(polarization)라는 과정을 거쳐 위판이 로제트(rosette) 모양을 띠게 된다. 분극화는 주머니배가 배아 바깥 조직에서 만들어진 [[세포외기질|세포외바탕질]]의 β1-[[인테그린]]과 상호작용함으로써 일어난다.<ref>{{저널 인용|제목=The Role of Laminin in Embryonic Cell Polarization and Tissue Organization|저널=Developmental Cell|날짜=May 2003|권=4|호=5|쪽=613–624|doi=10.1016/S1534-5807(03)00128-X|pmid=12737798}}</ref> 이 단계에서 사람과 생쥐의 위판은 모두 거짓중층원주상피이다. 사람에서는 얼마 지나지 않아 양막공간이 만들어지면서 위판이 원반 모양을 띠게 되고, [[영양막]]에 맞닿은 위판 세포들이 양막을 이루도록 예정화된다. 반면 생쥐에서는 위판이 로제트 모양에서 컵 모양으로 바뀌면서 배아바깥외배엽과 이어지는데, 이렇게 둘러싸인 공간을 원시양막공간(pro-amniotic cavity)이라고 부른다. 생쥐의 양막은 위판이 아니라 배아바깥외배엽으로부터 만들어진다.<ref>{{저널 인용|제목=Deconstructing and reconstructing the mouse and human early embryo|저널=Nature Cell Biology|url=https://www.repository.cam.ac.uk/handle/1810/279825|날짜=August 2018|권=20|호=8|쪽=878–887|doi=10.1038/s41556-018-0144-x|pmid=30038253}}</ref>

== 조류 ==
조류 배아에서는 위판의 일부가 두꺼워져서 콜러 낫이라고 불리는 구조를 만든다. 이 구조는 낭배 형성에서 원시선조 형성을 유도하는 데에 핵심적인 역할을 한다.<ref name="Gilbert">Gilbert SF. Developmental Biology. 10th edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2014. Early Development in Birds. Print</ref>

닭 배아에 대한 연구 결과 낭배 형성 이전에 중심-가쪽 축을 따른 세포 사이끼움(intercalation)이 먼저 일어난다는 사실이 밝혀졌다. 사이끼움을 안내하는 것은 아래판에서 오는 섬유아세포 성장 인자 신호이다. 중심-가쪽 사이끼움 현상에 의해 중내배엽(mesendoderm) 형성과 독립적으로 원시선조의 위치가 정해지는데, 포공이 양막류 원시선조로 [[진화]]한 것이 바로 이 현상이 출현한 덕택이라는 가설이 제안된 바 있다.<ref>{{저널 인용|제목=The amniote primitive streak is defined by epithelial cell intercalation before gastrulation.|저널=Nature|날짜=2007|권=449|호=7165|쪽=1049–1052|bibcode=2007Natur.449.1049V|doi=10.1038/nature06211|pmid=17928866}}</ref>

== 파충류 ==
[[양막류]](포유류, 조류, 파충류) [[공통조상]]의 [[낭배 형성]]은 주로 위판의 속말림(invagination)에 의해 일어났을 것으로 추정된다. [[진화]] 과정에서 포유류와 조류의 낭배 형성은 위판 세포가 정중선으로 모여 원시선조를 통해 진입(ingression)하는 방식으로 바뀌었다. 이와 달리 파충류는 원시선조가 없고 낭배 형성이 두 가지 방식으로 일어난다. 포공 앞쪽 및 가쪽 세포들은 속말림으로 이동하는 반면 뒤쪽 포공판(blastoporal plate) 세포들은 진입을 통해 이동한다. 포공판과 원시선조의 유사성을 고려할 때, 파충류 포공판이 진화하여 포유류·조류 원시선조가 된 것이라고 추측할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Bi-modal strategy of gastrulation in reptiles|저널=Developmental Dynamics|날짜=2015|권=244|호=9|쪽=1144–1157|doi=10.1002/dvdy.24300|pmid=26088476}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[아래판]]
* [[주머니배]]
* [[낭배 형성]]
* [[발생 (생물학)]]
* [[발생생물학]]

== 각주 ==
<references />

{{전거 통제}}

[[분류:발생학]]