{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 색 = 동물
| 이름 = 고충동물문
| 화석_범위 = {{화석 시기|535|501|포르툰절—드룸절}}
| 그림 = Vetulicola cuneata ウェツリコラ クニエータ 1.jpg
| 그림_설명 = 베틀리콜라 쿠네아타의 화석
| 역 = [[진핵생물|진핵생물역]]
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = 고충동물문(Vetulicolia)</br><small>Shu ''et al.'' 2001</small>
| 모식종 = †''Vetulicola cuneata''</br>
| 모식종_명명 = Hou, 1987
| 하위_링크 = 강
| 하위 = * †반피아강 (Banffozoa)
* †고충강 (Vetulicolida)
}}

'''고충동물'''({{llang|la|Vetulicolia|베툴리콜리아}})은 [[캄브리아기]]에 나타난 [[멸종]]한 몇 종을 아우르는 [[좌우대칭동물]]의 한 [[문(생물학)|문]]이다.<ref name=":2">{{저널 인용 |성=Shu |이름=Degan |연도=2005 |제목=On the Phylum Vetulicolia |url=http://link.springer.com/10.1007/BF03183746 |저널=Chinese Science Bulletin |언어=en |권=50 |호=20 |쪽=2342–2354 |doi=10.1007/BF03183746 |bibcode=2005ChSBu..50.2342S |s2cid=86827605 |issn=1001-6538}}</ref><ref name=":1">{{저널 인용 |성=McMenamin |이름=Mark A. S. |연도=2019 |제목=Cambrian Chordates and Vetulicolians |저널=Geosciences |언어=en |권=9 |호=8 |쪽=354 |bibcode=2019Geosc...9..354M |doi=10.3390/geosciences9080354 |issn=2076-3263 |doi-access=free}}</ref> 이 동물의 분류군은 2001년에 데간 수(Degan Shu) 및 그의 연구팀이 만들어냈으며,<ref name=":0">{{저널 인용|성1=Shu |이름1=D. G. |성2=Conway Morris |이름2=S. |성3=Han |이름3=J. |성4=Chen |이름4=L. |성5=Zhang |이름5=X. L. |성6=Zhang |이름6=Z. F. |성7=Liu |이름7=H. Q. |성8=Li |이름8=Y. |성9=Liu |이름9=J. N. |날짜=2001-11-22 |제목=Primitive deuterostomes from the Chengjiang Lagerstätte (Lower Cambrian, China) |저널=[[네이처]] |권=414 |호=6862 |쪽=419–424 |bibcode=2001Natur.414..419S |doi=10.1038/35106514 |issn=0028-0836 |pmid=11719797 |s2cid=4345484}}</ref> 1987년 고충동물문의 첫 생물 종으로 베툴리콜라 쿠네아타(''Vetulicola cuneata'')가 기재된 후에 명명했다.<ref name=":3">{{저널 인용 |성1=Briggs |이름1=Derek E. G. |성2=Fortey |이름2=Richard A. |연도=2005 |제목=Wonderful strife: systematics, stem groups, and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation |url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0094837300025331/type/journal_article |저널=Paleobiology |언어=en |권=31 |호=2_Suppl |쪽=94–112 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2 |s2cid=44066226 |issn=0094-8373}}</ref> 분류명은 라틴어로 '고령자'(vetuli(오래된, 고대의) + cola(서식동물, 주민)의 합성어)를 뜻하는 모식속, 고충속({{학명|Vetulicola|베툴리콜라}})에서 유래하였다.

고충동물문의 분류적 특성은 불명확하다. 이들은 줄기군 및 왕관군 [[절지동물]], 또는 줄기군 [[척추동물]],<ref name="Shu2003">{{저널 인용 |성=Shu |이름=Degan |연도=2003 |제목=A paleontological perspective of vertebrate origin |저널=Chinese Science Bulletin |권=48 |호=8 |쪽=725–735 |doi=10.1007/BF03187041|bibcode=2003ChSBu..48..725S |s2cid=85163902 }}</ref>, 초기 [[후구동물]]인 것으로 보인다. 2001년 이전 보통의 과학적 일치는 이들을 사지가 없는 초기 절지동물로 간주했으나 현재는 이들을 초기 후구동물로 추정한다.<ref>Dominguez, Patricio and Jeffries, Richard. (2003). Fossil evidence on the origin of appendicularians. Paper read at International Urochordate Meeting 2003. Abstract at [2] – URL retrieved June 22, 2006.</ref> 2014년에 조사한 고충류 화석에서 [[척삭동물]]과 유사한 구조의 존재가 드러남에 따라, 고충류는 왕관군 [[척삭동물]]이며 현생 [[피낭류|피낭동물]]과도 관련이 있을 수 있다는 결론이 내려졌다.<ref name="Paterson2014">{{저널 인용 |성1=García-Bellido |이름1=Diego C |성2=Paterson |이름2=John R |연도=2014 |제목=A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group |저널=BMC Evolutionary Biology |권=14 |쪽=214 |doi=10.1186/s12862-014-0214-z |pmc=4203957 |pmid=25273382 |doi-access=free }}</ref> 2017년의 연구에 따르면 고충류는 또 다른 초기 후구동물인 [[사코리투스]]와 관련이 있는 것으로 나타났으나,<ref>{{저널 인용|성1=Han|이름1=Jian|성2=Conway Morris|이름2=Simon |저자2-링크=Simon Conway Morris |성3=Ou|이름3=Qiang|성4=Shu |이름4=Degan|성5=Huang|이름5=Hai|제목=Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)|저널=Nature |권=542|호=7640 |쪽=228–231 |doi=10.1038/nature21072|pmid=28135722|연도=2017 |bibcode=2017Natur.542..228H|s2cid=353780}}</ref> 또 다른 연구에서는 사코리투스가 후구동물(deuterostome)이 아닌 [[탈피동물|탈피동물상문]]일 가능성이 있을 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용 |성1=Liu |이름1=Yunhuan |성2=Carlisle |이름2=Emily |성3=Zhang |이름3=Huaqiao |성4=Yang |이름4=Ben |성5=Steiner |이름5=Michael |성6=Shao |이름6=Tiequan |성7=Duan |이름7=Baichuan |성8=Marone |이름8=Federica |성9=Xiao |이름9=Shuhai |성10=Donoghue |이름10=Philip C. J. |날짜=2022-08-17 |제목=Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome |url=https://www.nature.com/articles/s41586-022-05107-z |저널=Nature |권=609 |호=7927 |언어=en |쪽=541–546 |doi=10.1038/s41586-022-05107-z |pmid=35978194 |bibcode=2022Natur.609..541L |s2cid=251646316 |issn=1476-4687|hdl=1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 |hdl-access=free }}</ref>

==특징==
고충류의 체제(體制)는 두 가지로 이루어진다. 앞부분의 주둥이 끝에 입이 달린 몸통에는 옆구리에 5개의 둥글거나 타원형의 구멍이 있는데, [[아가미]](또는 [[인두]] 근처의 체공)으로 여겨진다. 뒷부분의 [[꼬리]]부는 원시적이며, 체절이 일곱 마디로 구성되며 꼬리의 기능을 한다.  모든 고충류는 다리나 더듬이가 없어 보존된 부속지가 없으며, 안점조차 없다.<ref name=Ailin2003>{{저널 인용|doi=10.1111/j.1755-6724.2003.tb00742.x |성1=Ailin |이름1=C. |성2=Hongzhen |이름2=F. |성3=Maoyan |이름3=Z.H.U. |성4=Dongsheng |이름4=M.A. |성5=Ming |이름5=L.I. |연도=2003 |제목=A New Vetulicolian from the Early Cambrian Chengjiang Fauna in Yunnan of China |저널=Acta Geologica Sinica |권=77 |호=3 |쪽=281–287 |s2cid=128895860 |url=http://www.wanfangdata.com.cn/qikan/periodical.articles/dzxb-e/dzxb2003/0303/030301.htm }}{{깨진 링크|날짜=2016년 6월|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref> 앞쪽과 뒤쪽 부분이 연결되는 부위가 좁아진다.<ref name="McMenamin, 2019">{{저널 인용|성1=McMenamin|이름1=Mark A. S.|제목=Cambrian Chordates and Vetulicolians|저널=Geosciences|권=9|호=8|쪽=354|날짜=2019년 8월 11일|doi=10.3390/geosciences9080354|bibcode=2019Geosc...9..354M|doi-access=free}}</ref>

==계통 및 진화==
문 분류군으로서의 고충동물문은 2001년 중국 시안성의 북서대학교 소속 고생물학자 데간 수와 그의 연구팀이 [[케임브리지대학교]]의 사이먼 컨웨이 모리스와 함께 만들어낸 것이다.<ref name=":0" /> 분류명은 1987년 허우 시안광(Hou Xian-guang)이 캄브리아기 후기에 해당하는 중국 청지앙의 치엉추수(Chiungchussu Formation) 지층에서 발견해 첫 종으로 기재한 베툴리콜라 쿠네아타에서 유래하였다.<ref name=":1" /><ref name=":3" /> 그 목적은 개별 분류군으로서 디다조온과({{llang|la|Didazoonidae|디다조오니다이}}) ([[디다조온]], [[포마트룸]], 그리고 [[시다조온]])와 [[고충과]] ([[베툴리콜라]]와 [[반피아]]) 하의 관계된 모든 캄브리아기 동물들을 포함시키는 것이었다.<ref name=":2" /><ref name=":0" /> 관련있을 가능성이 있는 다른 동물로는 [[윈나노조온]]이 있다.<ref name=":0" />

고충류의 분류적 위치는 논쟁으로 남아있다. 원래부터 연구하던 수 연구원은 고충류가 후구동물의 초기 형태를 대표하며, [[두삭동물]]과 [[척추동물]]에서의 체절화가 [[선구동물]]과 후구동물의 공통조상에서 유래되었을 수 있음을 의미한다는 견해를 가지고 있다.<ref name="Shu2003" /> 그러나, [[유타]] 주의 캄브리아기 중기 지층에서 발견한 스케에멜라(''Skeemella'')를 기재했던 [[예일대학교]]의 [[데렉 브릭스]](Derek Briggs)와 그의 동료들은 이를 중요한 [[절지동물]] 특징을 지닌 선구동물과 닮은 것으로 추정하여 고충동물을 후구동물로 분류하는 것과 혼동한다.<ref name=Briggs2005>{{저널 인용 |제목=A new metazoan from the Middle Cambrian of Utah and the nature of the Vetulicolia |저자=Briggs|저널=Palaeontology |권=48 |호=4 |쪽=681–686 |연도=2005 |doi=10.1111/j.1475-4983.2005.00489.x|display-authors=etal|doi-access=free }}</ref> 캐나다 새스커툰 시에 위치한 서스캐처원 대학교의 터스턴 C. 래컬리(Thurston C. Lacalli)는 고충류가 후구동물에 속하나 좀 더 피낭류에 가깝다 여겨지는 것에 동의했다.<ref>{{저널 인용|성=Lacalli |이름=Thurston C. |연도=2002 |제목=Vetulicolians—are they deuterostomes? chordates? |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11891757 |저널=BioEssays |권=24 |호=3 |쪽=208–211 |doi=10.1002/bies.10064 |pmid=11891757}}</ref>

도밍게즈(Dominguez)와 제퍼리스(Jefferies)의 논문에서는 형태학적 분석에 근거해, [[피낭동물]]과 [[유형류]] 줄기군에 속한다고 주장했다. 일부는 피낭동물과 유형강 간의 관계에 의문을 제기하는데, 피낭동물의 유충이나 성체에서 고충류의 체절과 비슷한 증거가 없고, 피낭동물의 항문이 심방 안쪽에 있는 반면 고충류의 항문은 꼬리의 끝부분에 위치하며, 아마도 가장 중요한 점은 고충류에서 볼 수 있는 출수관과 비슷한 구조가 없기 때문이다.<ref name="Aldridge">{{저널 인용 |성1=Aldridge |이름1=Richard J. |성2=Hou |이름2=Xian-guang |성3=Siveter |이름3=David J. |성4=Siveter |이름4=Derek J. |성5=Sarah E. |이름5=Gabbott |연도=2007 |제목=The systematics and phylogenetic relationships of vetulicolians |저널=Palaeontology |권=50 |쪽=131–168 |doi=10.1111/j.1475-4983.2006.00606.x |s2cid=85722738}}</ref> 그러나, 2014년에 발견된 호주의 신종 네소넥트리스 알드리지이(''Nesonektris aldridgei'')은 베툴리콜라문의 위치가 [[피낭동물]]에 좀 더 근접함을 뒷받침했다.<ref name="Paterson2014" />

2024년, 무시니(Mussini)와 그의 동료들이 기재한 계통분석에 따르면 베툴리콜라류는 척삭동물 줄기군의 [[다계통군]]이며, [[윈나노조온]], [[카타이미루스]], [[피카이아]] 그리고 척삭동물 [[왕관군]]으로 이루어진 분기군 바깥에 놓인 것으로 드러났다.<ref name="Mussini2024">{{저널 인용 |성1=Mussini |이름1=G. |성2=Smith |이름2=M. P. |성3=Vinther |이름3=J. |성4=Rahman |이름4=I. A. |성5=Murdock |이름5=D. J. E. |성6=Harper |이름6=D. A. T. |성7=Dunn |이름7=F. S. |제목=A new interpretation of ''Pikaia'' reveals the origins of the chordate body plan |저널=Current Biology |연도=2024 |doi=10.1016/j.cub.2024.05.026 |url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(24)00669-9|doi-access=free }}</ref>

{{분기도|style=font-size:65%; line-height:40%
|분류1=[[척삭동물|척삭동물문]]
|grouplabel1={{Clade labels |top1=30% |color1=indigo |분류1=고충동물문 }}
|1={{분지군
   |1=[[반피아 (고충동물)|반피아속]] <small>(''Banffia'')</small> |barbegin1=indigo
   |2=헤테로모르푸스속 <small>(''Heteromorphus'')</small> |bar2=indigo
   |3={{분지군
      |1=[[스케에멜라|스케에멜라속]] <small>(''Skeemella'')</small> |bar1=indigo
      |2={{분지군
         |1=네소넥트리스속 <small>(''Nesonektris'')</small> |bar1=indigo
         |2={{분지군
            |1={{분지군
               |1=오오디게라속 <small>(''Ooedigera'')</small> |bar1=indigo
               |2={{분지군
                  |1=베툴리콜라 쿠네아타 <small>(''Vetulicola cuneata'')</small>|bar1=indigo
                  |2=베툴리콜라 간터우쿤엔시스 <small>(''V. gantoucunensis'')</small> |bar2=indigo
                  |3=베툴리콜라 롱바오산엔시스 <small>(''V. longbaoshanensis'')</small> |bar3=indigo
                  |4=베툴리콜라 렉탕굴라타 <small>(''V. rectangulata'')</small> |bar4=indigo
                  |5={{분지군
                     |1=베이다조온속 <small>(''Beidazoon'')</small> |bar1=indigo
                     |2=베툴리콜라 모닐레 <small>(''V. monile'')</small> |bar2=indigo
               }} }} }}
            |2={{분지군
               |1=[[디다조온|디다조온속]] <small>(''Didazoon'')</small> |bar1=indigo
               |2=[[포마트룸|포마트룸속]] <small>(''Pomatrum'')</small> |bar2=indigo
               |3=[[위와노조온|위와노조온속]] <small>(''Yuyuanozoon'')</small>|barend3=indigo
               |4={{분지군
                  |1=[[윈나노조온|윈나노조온속]] <small>(''Yunnanozoon'')</small>
                  |2={{분지군
                     |1=카타이미루스속<small>(''Cathaymyrus'')</small>
                     |2=[[피카이아|피카이아속]] <small>(''Pikaia'')</small>
                     |분류3=[[왕관군]] [[척삭동물]]
                     |3={{분지군
                        |1=[[창고기|두삭동물]]
                        |2={{분지군
                           |1=[[피낭동물]]
                           |2={{분지군
                              |1=[[메타스프리기나|메타스프리기나속]] <small>(''Metaspriggina'')</small>
                              |2={{분지군
                                 |1=[[밀로쿤밍기아|밀로쿤밍기아속]] <small>(''Myllokunmingia'')</small>
                                 |2=[[척추동물]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== 생태 및 생활환 ==
[[파일:Skeemella clavula KUMIP 310501.jpg|섬네일|스케에멜라(''Skeemella clavula'')의 화석]]

표면적으로 올챙이와 비슷한 모습부터 해서, 잎이나 노 모양의 꼬리, 그리고 다양한 유선형의 모습 등으로 미루어 볼 때, 지금까지 발견된 모든 고충류는 대부분 시간을 물 속에서 보냈을 것으로 추정된다.<ref name=Aldridge /> 베툴리콜라속 등의 일부 분류군은 올챙이와 비슷한 디다조온과(Didazoonidae)와 같은 다른 분류군보다 더 유선형(복부의 용골이 완비된)의 구조를 갖추었다.<ref name=Aldridge />

모든 고충류의 입에는 씹거나 붙잡기에 적합한 특징이 없었기 때문에 이들은 포식자가 아니었을 것으로 추정된다.<ref name="Aldridge" /> 고충류는 새열을 가지고 있기 때문에 많은 연구자들은 이 생물을 부유생물식자로 보고있다. 화석의 내장에 퇴적물이 채워져 있어 일부 시각에서는 이들이 퇴적물섭식자로 보기도 한다. 퇴적물섭식자는 곧은 내장이 있는 경향이 있는 반면, 고충류의 후장은 나선형이기 때문에 이 가설에 이의가  제기되었다. 일부 연구자들은 고충류가 여과섭식으로 영양분을 보층하는 한편, 어떤 해저 지역에서 다른 곳으로 활발히 헤엄쳐 이동하는 '선택적 퇴적물섭식자'로 가정하기도 한다.<ref name="Aldridge" />

== 분류 ==
*  '''[[후구동물|후구동물상문]]'''
** '''고충동물문'''
*** 고충강
**** [[네소넥트리스|네소넥트리스속]]<sub>''Nesonektris''</sub><ref name="Paterson2014" />
***** ''N. aldridgei''
**** 선지아니울로마속<sub>''Shenzianyuloma''</sub><ref name="McMenamin, 2019" />
***** ''S. yunnanense''
**** 벤툴리콜라과
***** [[벤툴리콜라|벤툴리콜라속]]<sub>''Vetulicola''</sub>
****** ''V. rectangulata''
****** ''V. cuneata''
****** ''V. gangtoucunensis''
****** ''V. monile''
****** ''V. longbaoshanensis''
***** [[오에디게라|오오에디게라속]]<sub>''Ooedigera''</sub><ref name="Vinther2011">{{저널 인용 | 성1 = Vinther | 이름1 = J. | 성2 = Smith | 이름2 = M. P. | 성3 = Harper | 이름3 = D. A. T. | doi = 10.1111/j.1475-4983.2011.01034.x | 제목 = Vetulicolians from the Lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland, and the polarity of morphological characters in basal deuterostomes | 저널 = Palaeontology | 권 = 54 | 호 = 3 | 쪽 = 711–719 | 연도 = 2011 | s2cid = 85602402 }}</ref>
****** ''O. peeli''
***** [[위와노조온|위와노조온속]]<sub>''Yuyuanozoon''</sub><ref name=Aldridge /><ref>{{저널 인용 |제목=A New Vetulicolian from the Early Cambrian Chengjiang Fauna in Yunnan of China |저자=Chen, Feng, Ma, Li |연도=2003 |저널=Acta Geologica Sinica |권=77 |호=3 |쪽=281–287 |doi=10.1111/j.1755-6724.2003.tb00742.x|s2cid=128895860 }}</ref>
****** ''Y. magnificissimi''
**** 베이다조온과
***** [[베이다조온|베이다조온속]]<sub>''Beidazoon''</sub>
****** ''B. venustum'' (이명 = ''Bullivetula variola'')
**** 디다조온과
***** [[디다조온|디다조온속]]<sub>''Didazoon''</sub>
****** ''D. haoae''
***** [[포마트룸|포마트룸속]]<sub>''Pomatrum''</sub>
****** ''P. ventralis''
*** 반피아강 (=헤테로모르푸스강 <sub>Heteromorphida</sub>)
**** ?[[스케에멜라|스케에멜라속]]<sub>''Skeemella''</sub>
***** ''Sk. clavula''
**** [[반피아과]]
***** [[반피아 (고충동물)|반피아속]]<sub>''Banffia''</sub>
****** ''B. constricta''<ref>{{저널 인용 |성=Caron |이름=Jean-Bernard |날짜=2005년 6월 |제목=Banffia constricta, a putative vetulicolid from the Middle Cambrian Burgess Shale |url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0263593300001255/type/journal_article |저널=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences |언어=en |권=96 |호=2 |쪽=95–111 |doi=10.1017/S0263593300001255 |s2cid=128851764 |issn=0263-5933}}</ref>
****** ''B. episoma''
***** [[헤테로모르푸스|헤테로모르푸스속]]<sub>''Heteromorphus''</sub>
****** ''H. longicaudatus'' (이명=''Banffia confusa'')
****** "Form A" (미명명종)

== 각주 ==
{{각주}}
{{분류군 식별자|from=Q1261437}}

[[분류:고충동물]]