{{위키데이터 속성 추적}}
'''거울신경세포'''({{lang|en|Mirror neuron}})는 특정 움직임을 수행할 때와 다른 개체의 특정한 움직임을 관찰할 때 모두 활성화되는 [[신경세포]]이다.<ref name="RizzolattiCraighero2004">{{저널 인용|title=The mirror-neuron system|journal=Annual Review of Neuroscience|last1=Rizzolatti|first1=Giacomo|last2=Craighero|first2=Laila|url=http://www.kuleuven.be/mirrorneuronsystem/readinglist/Rizzolatti%20%26%20Craighero%202004%20-%20The%20MNS%20-%20ARN.pdf|year=2004|volume=27|issue=1|pages=169–192|doi=10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230|pmid=15217330|access-date=2021-02-09|archive-date=2016-10-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20161020122022/http://www.kuleuven.be/mirrorneuronsystem/readinglist/Rizzolatti%20%26%20Craighero%202004%20-%20The%20MNS%20-%20ARN.pdf|url-status=}}</ref><ref name="Keysers 2009">{{저널 인용|title=Mirror Neurons|journal=Current Biology|last=Keysers|first=Christian|url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/2009_Keysers_CurrentBiology.pdf|year=2010|volume=19|issue=21|pages=R971–973|doi=10.1016/j.cub.2009.08.026|pmid=19922849|archive-url=https://web.archive.org/web/20130119224448/http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/2009_Keysers_CurrentBiology.pdf|archive-date=2013-01-19|url-status=dead|s2cid=12668046}}</ref><ref name="EmpathicBrain">{{서적 인용|url=http://www.facebook.com/theempathicbrain|title=The Empathic Brain|last=Keysers|first=Christian|date=2011-06-23|publisher=Kindle}}</ref> 이러한 특성 때문에 "거울"이라는 이름이 붙여졌다. 인간,<ref name="Mukamel">{{저널 인용|title=Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions|journal=Current Biology|last1=Mukamel|first1=Roy|last2=Fadiga|first2=Arne D|url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(10)00233-2|year=2010|volume=20|issue=8|pages=750–756|doi=10.1016/j.cub.2010.02.045|pmc=2904852|pmid=20381353|last3=Iacoboni|first3=Marco|last4=Fried|first4=Itzhak}}</ref> [[영장류]],<ref name="architalbiol.org">{{저널 인용|title=Resonance Behaviors and Mirror Neurons|journal=Italiennes de Biologie|last1=Rizzolatti|first1=Giacomo|last2=Fadiga|first2=Luciano|url=http://www.architalbiol.org/aib/article/view/575/532|year=1999|volume=137|issue=2–3|pages=85–100|pmid=10349488}}</ref> 조류에서<ref>{{저널 인용|title=Precise auditory–vocal mirroring in neurons for learned vocal communication|journal=Nature|last1=Prather|first1=J. F.|last2=Peters|first2=S.|year=2008|volume=451|issue=7176|pages=305–310|bibcode=2008Natur.451..305P|doi=10.1038/nature06492|pmid=18202651|last3=Nowicki|first3=S.|last4=Mooney|first4=R.|s2cid=4344150}}</ref> 존재가 확인되었다.

사람에서는 [[전운동피질]]<sub>premotor cortex</sub>과 하두정피질<sub>inferior parietal cortex</sub>에서 일관되게 관측된다.<ref name="pmid19580913">{{저널 인용|title=Is the mirror neuron system involved in imitation? A short review and meta-analysis|journal=Neuroscience and Biobehavioral Reviews|date=July 2009|volume=33|issue=7|pages=975–80|doi=10.1016/j.neubiorev.2009.03.010|pmid=19580913|vauthors=Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB|s2cid=25620637}}</ref>

거울신경세포가 최근 10년간 [[신경과학]] 분야에서 이루어진 중요한 발견 중 하나라고 생각하는 일부 과학자 중 V. S. 라마찬드란은<ref>V.S. 라마찬드란(V.S. Ramachandran), {{웹 인용|url=http://www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ramachandran_p1.html|제목=인간의 진화에서 "위대한 도약" 이후를 이끌어 온 힘으로서의 거울신경세포와 모방을 이용한 학습(Mirror Neurons and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolution)|출판사=Edge Foundation|확인날짜=2006-11-16}}</ref> 거울신경세포가 [[모방 (행위)|모방]]과 [[언어 습득]]에서 가장 중요한 역할을 한다고 생각한다. 그러나 어떻게 거울신경세포가 활동해서 모방과 같은 인지 기능을 도와줄 수 있는지를 묘사하는 실험가능한 가설은 아직 없는 형편이다.<ref name="Dinstein">{{저널 인용|저널=Curr Biol |date=2008 |volume=18 |issue=1 |pages=R13–8 |제목= 자연을 비추는 거울(A mirror up to nature) |저자= Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ |pmid=18177704 |doi=10.1016/j.cub.2008.01.044}}</ref>

관찰되는 뇌 현상의 원인이 되는 어떤 [[신경세포]] 하나가 존재하는 것은 아니라고 여겨진다. 이보다는 전체에 걸친 일종의 [[네트워크]]로서 행동을 관찰할 때 활동하는 것으로 보인다. 조류에서는 거울신경세포가 활성되는 일종의 행동 모방 체계의 존재가 어느 정도 밝혀졌으나 사람에서는 아직 밝혀지지 않았다.<ref name="architalbiol.org" /><ref>{{저널 인용|title=Imitative Learning in Japanese Quail using Bidirectional Control Procedure|journal=Animal Learning and Behavior|last1=Akins|first1=Chana|last2=Klein|first2=Edward|year=2002|volume=30|issue=3|pages=275–281|doi=10.3758/bf03192836|pmid=12391793|doi-access=free}}</ref>

거울신경 체계는 '추측'의 주체로 기능한다. 이 신경세포는 다른 사람의 행동을 이해할 때, 모방을 이용해 새로운 기술을 배울 때 중요한 역할을 하리라고 여겨진다. 일부 연구자는 동물들이 거울 체계를 이용해 관찰된 행동을 흉내내리라고 생각하며, 그런 활동을 이용해 우리의 [[마음 이론]] 기술에 기여하리라고 간주하는데<ref>Christian Keysers and Valeria Gazzola, 뇌 연구의 발전(Progress in Brain Research), 2006, ''[http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/keysersgazzolapbr.pdf] {{웨이백|url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/keysersgazzolapbr.pdf |date=20070630021020 }}''</ref><ref>Michael Arbib, [http://www.interdisciplines.org/coevolution/papers/11 거울체계 가설. 마음 이론과 연결되는 언어(''The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind'')] {{웨이백|url=http://www.interdisciplines.org/coevolution/papers/11 |date=20090329093003 }}, 2005, retrieved 2006-02-17</ref> 다른 과학자는 거울신경세포가 [[언어]] 능력과 관련되어 있으리라고 생각한다.<ref>Hugo Théoret, Alvaro Pascual-Leone, [http://dx.doi.org/10.1016/S0960-9822(02)01251-4 언어 습득: 당신이 들은 것처럼 하라(''Language Acquisition: Do As You Hear'')], Current Biology, Vol. 12, No. 21, pp. R736-R737, 2002-10-29</ref> 또한 그 입장의 학자들은 거울 체계에 생긴 문제가 자폐증을 비롯한 인지 장애의 원인이 될 듯하다고 주장했다.<ref>Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., [http://psy.ucsd.edu/~lshenk/mirrorneuronpaper.pdf EEG 인지 관련 장애에서 나타나는 거울 신경 세포 역기능의 증거(''evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectral disorders'')] {{웨이백|url=http://psy.ucsd.edu/~lshenk/mirrorneuronpaper.pdf |date=20070103065907 }}, Brain Res Cogn Brain Res.; 24(2):190-8, 2005-06</ref><ref>Mirella Dapretto, "타인의 감정 이해하기: 자폐 관련 장애 아동에게 나타나는 거울신경세포의 역기능"(''Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders''), Nature Neuroscience, Vol. 9, No. 1, pp. 28-30, 2006-01</ref> 거울신경세포의 역기능과 자폐증 사이의 관계는 불확실하고 거울신경세포가 자폐증의 주요한 특징들과 관련되어 있을 듯하지는 않다.<ref name="Dinstein" />

== 발견 ==
1980년대에서 1990년대에 [[이탈리아]]의 [[파르마]]에 있는 대학에서 함께 일하던 자코모 리촐라티<sub>Giacomo Rizzolatti</sub>와 연구진은 [[원숭이]]가 손으로 물체를 잡거나 세심하게 다룰 때 그런 행동을 조절하는 신경을 연구하려고 [[짧은꼬리원숭이|마카크]]의 하두정피질에 전극을 설치하였다. 실험을 진행하면서, 그 사람들은 원숭이가 음식 조각에 손을 뻗는 것을 관장하는 하나의 신경세포가 원숭이의 뇌 안에 있다는 내용을 실험일지에 기록하였다. 그래서 연구원들은 특정한 운동을 할 때 그 신경세포가 얼마만큼 활동하는지를 측정하고자 했다.<ref>Giacomo Rizzolatti et al. (1996) "전운동피질과 운동행위의 인식"(''Premotor cortex and the recognition of motor actions''), 뇌 인지 연구 3(Cognitive Brain Research 3) 131-141</ref> 그 사람들은 원숭이가 자신들이 음식을 집을 때 하듯이 사람이 음식 조각을 집어 올리는 것을 보았을 때 원숭이의 신경세포 일부가 연구원들이 기록한 대로 반응한다는 것을 발견했다. 더 나아가 연구원들은 실험을 이용해 원숭이의 하전두피질과 하두정피질에 있는 신경세포의 대략 10% 정도가 '거울'과 같은 특성이 있으며 손으로 어떤 행위를 하거나 다른 대상의 행동을 관찰할 때 반응한다는 사실을 확인했다. 최근에는 크리스티안 케이서스<sub>Christian Keysers</sub>와 그 사람의 동료들이 인간과 원숭이에서 그러한 신경세포가 존재한다는 것을 입증했고 거울 체계가 다른 대상의 행동이 일으키는 소리에도 반응한다는 사실도 확인했다.<ref>Kohler et al., Science, 2002 ''[http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/hearingsoundsunderstandingactions.pdf] {{웨이백|url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/hearingsoundsunderstandingactions.pdf |date=20070630021028 }}''</ref><ref>Gazzola et al., Current Biology, 2006 ''[http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/gazzola2006sound.pdf] {{웨이백|url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/gazzola2006sound.pdf |date=20070630021007 }}''</ref>

이러한 실험 결과는 학술지에 게재되었고,<ref>Gallese et al, "대뇌피질에서의 행위인식" (''Action recognition in the premotor cortex'', Brain, 1996</ref> 거울신경세포가 전두부 대뇌피질 아래쪽과 두정부 대뇌피질 아래쪽에 있다는 것도 다른 연구진에 대해 검증되었다.<ref>Fogassi et al, "두정엽: 행동 조직에서 의미 이해 까지"(''Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding''), 사이언스(Science), 2005</ref> 거울신경체계가 인간에게 존재한다는 주장은 [[fMRI]], [[TMS]], [[EEG]] 같은 장치나 행동 관찰을 통해 입증할 수 있다. 이렇게 [[뇌]]에서 인간이 특정한 행동하거나 다른 대상의 행동을 관찰하는 동안 활성화하는 영역을 확인할 수 있는데, 사람에서의 그 활성 영역과 [[마카크]]의 뇌에서 발견된 영역은 상당한 유사성을 보인다.<ref>리촐라티(Rizzolatti G.), Craighero L., ''[http://web.mit.edu/hst.722/www/Topics/Language/RizzolattiReview2004.pdf 거울 신경 체계(The mirror-neuron system)] {{웨이백|url=http://web.mit.edu/hst.722/www/Topics/Language/RizzolattiReview2004.pdf |date=20070630021006 }}'', 연간 신경과학 리뷰(Annual Review of Neuroscience). 2004;27:169-92</ref>

== 원숭이의 거울 신경 세포 ==
[[파일:Makak neonatal imitation.png|섬네일|오른쪽|350px|태어난지 얼마 안 된 마카크. 얼굴 표정을 흉내낸다.]]
[[동물]] 중에서 지금까지 거울신경세포가 연구된 경우는 오직 [[마카크]] 한 종뿐이다. 이 원숭이에서는 거울신경세포가 하전두회(inferior frontal gyrus:region F5, 아래이마이랑)와 [[하두정소엽]](inferior parietal lobule, 아래마루소엽)에서 발견되었다.<ref>리촐라티(Rizzolatti G.), 크레케로(Craighero L.), ''[http://web.mit.edu/hst.722/www/Topics/Language/RizzolattiReview2004.pdf 거울신경세포 체계(The mirror-neuron system)] {{웨이백|url=http://web.mit.edu/hst.722/www/Topics/Language/RizzolattiReview2004.pdf |date=20070630021006 }}'', Annual Review of Neuroscience. 2004;27:169-92</ref>

현재까지 나온 가설로는, 거울신경세포는 그 동물이 다른 동물의 행동을 이해하는 것을 매개하는 역할을 한다. 예컨대, 원숭이 뇌의 거울신경세포는 원숭이가 종이 조각을 찢을 때, 원숭이가 사람이 종이 찢는 것을 볼 때, 모습은 보이지 않지만 종이가 찢어지는 소리가 들릴 때 반응한다. 이러한 세포의 특성 때문에 연구원들은 어떤 행위를 원숭이가 하든지 아니면 또다른 동물이 하든지와 상관없이, 거울신경세포가 '종이 찢기'와 같은 추상적개념<ref>여러 가지 사물이나 개념에서 공통되는 특성이나 속성 따위를 추출하여 파악하는 작용에 의거해 일반화 사물의 개념. 실제이고 세부까지 포함한 경험 내용에서 어떤 성질이나 관계나 상태 따위를 추출하여 사유할 때에 그 성질이나 관계나 상태를 이른다. 예컨대, 경험 내용 전체를 지칭하는 인간을 대상으로 하여 거기에서 추출한 인간성이나 寬大나 용기 따위를 들 수 있다.</ref>을 암호화하고 신경에 전달한다고 생각하였다.<ref>자코모 리촐라티와 라일라 크라이게로 안누(Giacomo Rizzolatti, Laila Craighero Annu). Rev. Neurosci. 2004. 27:169–92</ref>

마카크의 뇌에 있는 거울신경세포가 어떠한 기능을 하는지는 아직 정확히 알 수 없다. 어른 마카크는 모방을 이용해 배우지 않는 듯하다. 최근에 이루어지는 실험을 보면, 어린 마카크는 [[신생아]]로 제한된 측두창(limited temporal window)을 지녔을 때뿐이기는 할지라도 인간의 얼굴 움직임을 모방할 수 있다고 하나<ref>Ferrari PF, Visalberghi E, Paukner A, Fogassi L, Ruggiero A, et al. (2006) 짧은꼬리원숭이에서 나타나는 신생아의 모방행위(Neonatal Imitation in Rhesus Macaques). PLoS Biol 4(9): e302</ref> 그 모방 행위에 거울신경세포가 어떠한 기초를 제공하는지는 알 수 없다.

어른 원숭이는, 거울신경세포는 다른 원숭이가 하는 행동이 무엇을 하는 것인지를 이해하는 데 도움을 주거나 다른 원숭이의 행동을 인식하는 데 도움을 주는 것으로 보인다.<ref>Giacomo Rizzolatti and Michael A. Arbib, "우리가 이해 가능한 범위에서의 언어"(''Language within our grasp''), Trends in neurosciences, Vol. 21, No. 5, 1998</ref>

== 인간의 거울신경세포 ==
[[파일:Gray728.svg|섬네일|280px|뇌를 그린 그림으로, 왼쪽에서부터 [[대뇌]]에 있는 전두엽(이마엽)과 두정엽(마루엽)의 위치를 보여 준다. 전두엽의 아래쪽은 파란색 부분의 아래쪽이고 두정엽의 위쪽은 노란색 부분의 위쪽이다.]]
인간의 뇌를 연구할 때 하나의 신경세포만을 따로 떼어 내어 연구한다는 것은 일부에 한정되지 아니하고 전체에 걸쳐 가능하지 않아서 과학자들은 인간이 거울신경세포가 있다고 확신할 수 없으나 [[기능성 자기공명영상장치]]를 이용한 뇌 이미지 실험의 결과는, 인간이 어떤 행동을 하거나 다른 사람이 어떤 행동을 하는 것을 볼 때 인간 뇌의 대뇌피질 전두엽 아래쪽과 두정엽 위쪽에서 활발한 반응이 나타난다는 점을 보여 준 실험 결과는 뇌의 특정 영역이 거울신경세포를 담는다는 점을 시사하고 이런 결과에 기초해 과학자들은 그 영역들을 인간의 거울신경세포로 규정했지만<ref>Marco Iacoboni, Roger P. Woods, Marcel Brass, Harold Bekkering, John C. Mazziotta, Giacomo Rizzolatti, ''[http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/286/5449/2526 인간 모방에서 대뇌피질의 매커니즘(Cortical Mechanisms of Human Imitation)]'', ''Science'' 286:5449 (1999)</ref> 최근 연구는 인간의 '거울신경 영역'에서 온 신호를 fMRI가 측정한 결과로 볼 때 그것이 반드시 진짜 거울신경세포가 발생하게 하는 신호와 같은 것은 아니라는 점을 보여 준다. 즉, 개별 신경세포가 자신과 다른 신경세포를 대상으로 하여 같이 반응하는 식의 신호가 아니라는 것이다.<ref>Dinstein I, Gardner JL, Jazayeri M, Heeger DJ.
Executed and observed movements have different distributed representations in human aIPS.
J Neurosci. 2008 Oct 29;28(44):11231-9. PMID 18971465</ref> 이런 이유 때문에, 인간을 연구할 때는 "거울신경세포"보다 "거울신경 체계"(mirror neuron system)에 초점을 맞춘다.

중간에 매개가 되는 여러 사물을 이용한 측정법이 인간의 거울신경 체계 연구에 사용되곤 한다. 예컨대, 한 사람이 다른 사람의 행동을 관찰했을 때 그 사람의 뇌에 있는 운동 피질은 자극에 조금 더 반응해서 그 반응 정도를 측정할 수 있다.<ref>Fadiga L, Fogassi L, Pavesi G, Rizzolatti G. 행위 관찰 중에 생기는 유용한 운동: 자성 자극 연구( Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study). J Neurophysiol. 1995 Jun;73(6):2608-11.</ref>

== 같이 보기 ==
* [[감정 전염]]
* [[공감]]
* [[양전자 방출 단층촬영]]
== 각주 ==
{{각주}}

{{전거 통제}}

[[분류:뇌과학]]
[[분류:중추신경계 신경 세포]]
[[분류:행동신경과학]]
[[분류:인지신경과학]]