{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Ontwikkelstadia_wespenpoppen.jpg|섬네일|완전변태 생물인 [[와습]]의 생물기 사진. [[알]]은 나와있지 않다.]]
'''완전탈바꿈'''(holometabolism, complete metamorphosis)는 4가지 생물기([[알]], [[유생]], [[번데기]], [[어른벌레]])를 포함하는 곤충 발달의 한 형태이다. 완전변태는 [[내시류]]의 모든 곤충의 후손형질적 기질이다. 유생, 번데기 등 미성숙 단계의 곤충은 어른벌레와 매우 다르게 생겼으며, 몇몇 곤충종은 완전변태를 통해 유생과 어른벌레의 [[생태적 지위]]를 다르게 만들어 경쟁을 막는다. 완전변태 곤충은 각 생물기의 형태와 습성이 다르다. 예를 들어 유생의 특징은 섭취, 성장, 발생에 집중되어 있고, 어른벌레는 이동, 짝짓기, 산란에 집중되어 있다. 완전변태와 다른 곤충 발달의 형태로는 [[무변태]]와 [[불완전변태]]가 있다.

== 생물기 ==
완전변태는 4가지 생물기가 존재하며, 각각 고유한 형태와 습성을 가지고 있다.
[[파일:PSM V48 D269 Insect eggs.jpg|섬네일|다양한 곤충 알.]]

=== 알 ===
완전변태 곤충 생물기의 첫번째 단계는 [[알]]이다. 알에서는 단세포가 세포분열을 하며 이후 유생으로 부화를 한다. 몇몇 곤충종은 짝짓기 없이 [[처녀생식]]이나 [[홑두배수성]]을 통해 번식을 한다. 곤충 알은 보통 며칠 안에 부화를 하기 때문에, 이 단계는 매우 짧다. 하지만 몇몇 곤충 알은 극단적 환경을 피하기 위해 최대 몇달간 동면이나 휴면을 할 수 있다. [[체체파리]]나 [[진딧물]]과 같은 곤충은 산란 이전에 부화가 일어난다.

=== 유생 ===
[[파일:Annual report of the Regents (1891) (14595203290).jpg|섬네일|[[장수풍뎅이아과|장수풍뎅이]]의 Scarabaeiform 유생과 나용(裸蛹).]]
완전변태 곤충 생물기의 두 번째 단계는 [[유생]]이다. 많은 어른벌레는 유생의 먹이 바로 위에 알을 산란하여 유생이 부화 직후 먹이 섭취 활동을 하게 한다. 유생은 날개가 없으며, 눈의 구조가 단순하다.<ref name=":0">{{서적 인용|제목=How to know the immature insects|성=Chu|이름=H. F.|연도=1992|출판사=Wm. C. Brown|기타=Cutkomp, L. K.|isbn=978-0697055965|판=2nd|위치=Dubuque, IA|oclc=27009095}}</ref> 유생은 다음과 같이 형태에 따라 분류할 수 있다.
*Elateriform: 주로 [[딱정벌레목]] [[방아벌레과]](Elateridae)의 유생이 속한다.
*Eruciform: [[나비목]] 혹은 [[잎벌아목]]의 [[모충]]이 속한다. [[긴뿔파리류]]등 몇몇 곤충종은 다리가 없으며, 이는 ''apodous eruciform''라 부른다.
*Scarabaeiform: [[풍뎅이과]](Scarabaeidae)의 유생이 속하며, 머리 부분이 단단하다.
*Vermiform: [[구더기]]와 같이 생긴 유생을 일컬으며, [[모기아목]] 곤충 유생 대부분이 이에 속한다.
*Campodeiform: 길고 납작하며 복잡한 다리를 가진 긴꼬리벌레(Campodea)와 비슷하게 생긴 유생이다.

유생 단계는 성장과 변태를 위한 에너지를 얻는 행위에 특화되어 있다. 대부분 완전변태 곤충의 유생은 자라면서 여러 영(齡)이라 불리는 단계를 거친다. 유생은 각 영을 지날 때마다 탈피를 한다. 각 영의 유생은 비슷하게 보이지만 크기, 행동, 색, 털, 가시, 다리 수 등이 달라지곤 한다. 이러한 변화는 [[과변태]](Hypermetamorphosis) 곤충에서 특히 잘 찾아볼 수 있다. 몇몇 곤충종의 유생은
전용(前蛹, Prepupa)이라는 마지막 단계를 거친다. 전용은 먹이를 먹이 섭취와 이동을 하지 않는다.<ref name=":0"/>

== 번데기 ==
유생은 [[탈피]]를 통해 [[번데기]] 단계에 접어든다. 번데기는 정지되어 있고 먹이 섭취를 하지 않는 단계이다. 대부분 번데기는 매우 조금씩 움직일 수 있으나 여러 [[모기]]의 번데기는 활발하게 이동할 수 있다. 여러 완전변태 곤충종 유생은 번데기가 되기 전 안전한 장소로 이동하거나, 비단 심지어는 자신의 배설물로 고치를 싸는 등 자기 자신을 보호하기 위한 조치를 취한다. 번데기 속에서는 곤충의 생리나 신체 구조가 겉모습이든 속모습이든 완전히 변한다.

번데기는 피용(被蛹, obtect pupa), 나용(裸蛹, exarate pupa), 그리고 위용(圍蛹, coarctate pupa) 세 종류로 나뉜다. 피용은 번데기가 단단하게 굳어져 있으며 다리, 더듬이 등 부속기관이 밀착되어 있다. 나비가 되기 전 번데기인 크리설리스(Chrysalis)가 대표적이다. 나용은 부속기관이 자유롭게 뻗어있다. 위용은 유생 시절의 껍질 속에서 번데기가 발달한다.
[[파일:Emergent midge. Rhopalomyia solidaginis.jpg|섬네일|''Rhopalomyia solidaginis''의 번데기와 탈피하는 어른벌레.]]

== 어른벌레 ==
완전변태 곤충 생물기의 마지막 단계는 [[어른벌레]]다. 어른벌레는 대체적으로 날개를 달고 있으며 생식기관이 발달해 있다. 대부분 어른벌레는 번데기에서 탈피한 후 매우 조금 성장한다. 어떤 곤충종은 어른벌레가 먹이 섭취를 하지 않으며 오직 짝짓기와 산란만 하고 죽는다. 어떤 종은 몇몇 신체부위를 제외하고는 세포분열을 전혀 하지 않는다. 보통 어른벌레가 섭취한 영양분은 내부 생식기관을 발달시키는데 사용된다.<ref>{{저널 인용|성1=Baker|이름1=Richard H.|성2=Denniff|이름2=Matthew|성3=Futerman|이름3=Peter|성4=Fowler|이름4=Kevin|성5=Pomiankowski|이름5=Andrew|성6=Chapman|이름6=Tracey|날짜=2003-09-01|제목=Accessory gland size influences time to sexual maturity and mating frequency in the stalk-eyed fly, Cyrtodiopsis dalmanni|url=https://academic.oup.com/beheco/article/14/5/607/187029|저널=Behavioral Ecology|언어=en|권=14|호=5|쪽=607–611|doi=10.1093/beheco/arg053|issn=1045-2249|doi-access=free}}</ref>

== 완전변태에 대한 진화론적 배경 ==
지금까지 알려진 현대의 전체 생물종 약 45%에서 60%가 완전변태 동물이다.<ref>{{서적 인용|출판사= Springer Netherlands|날짜= 1992-01-01|isbn= 978-94-010-5012-8|쩍= [https://archive.org/details/globalbiodiversi00thom/page/n36 17]–39|doi= 10.1007/978-94-011-2282-5_4|이름= Peter|성= Hammond|편집자-이름= Brian|편집자-성= Groombridge|제목 = Global Biodiversity|url= https://archive.org/details/globalbiodiversi00thom|url-access= limited|장 = Species Inventory}}</ref> 이러한 곤충의 미성숙종과 어른벌레는 서로 다른 먹이를 섭취하는 등 다른 [[생태적 지위]]를 차지한다. 이 사실은 곤충의 형태와 생리학적으로 다양하고 특이한 진화를 이끌어낸 핵심적인 원인으로 생각된다.

가장 최신의 계통학적 연구에 따르면 완전변태 곤충은 모두 [[단계통군]]에 속하며, 이는 완전변태라는 진화가 역사상 단 한번만 일어났다는 사실을 암시한다.<ref>{{저널 인용|제목= The Phylogeny of the Extant Hexapod Orders|저널= Cladistics|날짜= 2001-06-01|issn= 1096-0031|pages= 113–169|권= 17|호= 2|doi= 10.1111/j.1096-0031.2001.tb00115.x|이름1= Ward C.|성1= Wheeler|이름2= Michael|성2= Whiting|이름3= Quentin D.|성3= Wheeler|이름4= James M.|성4= Carpenter|pmid= 34911238|s2cid= 221547312}}</ref><ref>{{서적 인용|제목= Evolution of the Insects|url= https://books.google.com/books?id=Ql6Jl6wKb88C|출판사= Cambridge University Press|날짜= 2005-05-16|isbn= 9780521821490|이름1= David|성1= Grimaldi|이름2= Michael S.|성2= Engel}}</ref> 계통학에 따르면 최초의 [[유시류]](날개 있는 곤충) 생명체는 [[고생대]]에 나타났다. 약 3억 5천만년 전 [[석탄기]] 화석에서 이미 수많은 날개달린 곤충류가 나타난다. 이 화석 연구에 따르면 원시 [[무시류]](날개 없는 곤충)와 유시류 모두 [[무변태]] 생물이었다. 석탄기가 종말을 맞고 [[페름기]](약 3억년 전)가 시작되자 대부분 유시류 곤충은 님프(nymph)라는 미성숙 형태와 어른벌레 형태로 나눠지는 배아 이후 발달과정을 가지게 되었으며, 이는 [[불완전변태]]로 진화했다고 볼 수 있다. 최초의 완전변태 곤충으로 간주할 수 있는 화석은 약 2억 8천만년 전 페름기에 나타난다.<ref>{{서적 인용|제목= The Insects of Australia|성= Kukalová-Peck|이름= J|출판사= Melbourne University Press|연도= 1991|위치= Carlton|쪽= 141–179}}</ref><ref>{{저널 인용|제목= A Carboniferous insect gall: insight into early ecologic history of the Holometabola|저널= Proceedings of the National Academy of Sciences|날짜= 1996-08-06|issn= 0027-8424|pmc= 38695|pmid= 11607697|쪽= 8470–8474|권= 93|호= 16|이름1= C. C.|성1= Labandeira|이름2= T. L.|성2= Phillips|doi=10.1073/pnas.93.16.8470|bibcode= 1996PNAS...93.8470L|doi-access= free}}</ref>

== 목 ==
완전변태곤충에 속하는 목은 다음과 같다:
* [[딱정벌레목]]
* [[파리목]]
* [[벌목 (곤충)]]
* [[나비목]]
* [[밑들이목]]
* [[뱀잠자리목]]
* [[풀잠자리목]]
* [[약대벌레목]]
* [[벼룩]]
* [[부채벌레목]]
* [[날도래목]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 같이 보기 ==
* [[탈피]]

{{토막글|동물}}

[[분류:곤충발생학]]