{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Plastocyanin-from-3BQV-3D-cartoon-balls.png|섬네일|오른쪽|220px|[http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=3BQV PDB 3BQV]의 구조]]
'''플라스토사이아닌'''({{llang|en|plastocyanin}})은 [[전자전달]]을 매개하는 [[구리]] 함유 [[단백질]]이다. 플라스토사이아닌은 다양한 [[식물]]에서 발견되며 [[광합성]]에 참여한다. 플라스토사이아닌은 청색 구리 단백질의 원형으로 강렬한 청색 [[금속단백질]] 계열이다.

== 기능 ==
[[광합성]]에서 플라스토사이아닌은 [[사이토크롬 b6f 복합체|사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체]]와 [[광계 I]]의 [[P700|P700<sup>+</sup>]]사이에서 전자 운반체로 역할을 한다. 사이토크롬 ''b''<sub>6</sub>''f'' 복합체와 P700<sup>+</sup>는 둘 다 [[엽록체]]의 [[틸라코이드 막]]의 내부 쪽으로 노출된 막 결합 단백질이다. 사이토크롬 ''f''는 전자 공여체로 역할을 하는 반면 P700<sup>+</sup>는 환원된 플라스토사이아닌으로부터 전자를 받는다.<ref name=":0">{{저널 인용| vauthors = Redinbo MR, Yeates TO, Merchant S | title = Plastocyanin: structural and functional analysis | journal = Journal of Bioenergetics and Biomembranes | volume = 26 | issue = 1 | pages = 49–66 | date = February 1994 | pmid = 8027022 | doi = 10.1007/BF00763219 }}</ref>

== 구조 ==
[[파일:Plastocyanin copper binding.png|섬네일|플라스토사이아닌의 구리 부위는 구리를 둘러싼 4개의 아미노산으로 구성되어 있다.]]

플라스토사이아닌은 [[X선 결정학]]으로 특징지어진 최초의 청색 구리 단백질이다.<ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref>{{서적 인용| vauthors = Freeman HC, Guss JM |chapter=Plastocyanin | veditors = Bode W, Messerschmidt A, Cygler M  | title=Handbook of metalloproteins |publisher=John Wiley & Sons |location=Chichester |year=2001 |pages=1153–69 |isbn=978-0-471-62743-2 |volume=2 }}</ref> 플라스토사이아닌은 한 개의 [[구리]] 중심을 포함하는 8가닥의 [[역평행 (생화학)|역평행]] [[베타 배럴|β-배럴]]을 특징으로 하고 있다.<ref name=":1">{{저널 인용| vauthors = Xue Y, Okvist M, Hansson O, Young S | title = Crystal structure of spinach plastocyanin at 1.7 A resolution | journal = Protein Science | volume = 7 | issue = 10 | pages = 2099–105 | date = October 1998 | pmid = 9792096 | pmc = 2143848 | doi = 10.1002/pro.5560071006 }}</ref>

[[포플러]], [[조류 (수생 생물)|조류]], [[파슬리]], [[시금치]] 및 프랑스 콩 식물의 단백질 구조는 결정학적으로 특정되었다.<ref name=":1" /> 모든 경우에 결합 부위는 일반적으로 보존된다. 구리 중심에 결합된 4개의 [[리간드 (생화학)|리간드]]는 2개의 [[히스티딘]] [[잔기]](His<sup>37</sup> 및 His<sup>87</sup>)의 [[이미다졸]]기, [[시스테인|Cys]]<sup>84</sup>의 싸이올레이트 및 [[메티오닌|Met]]<sup>92</sup>의 싸이오에터이다. 구리 결합 부위의 형상은 ‘왜곡된 삼각 피라미드’로 설명된다. Cu-S (Cys) (207 [[피코미터|pm]]) 접점은 Cu-S (Met) (282 pm) 결합보다 훨씬 짧다. 신장된 Cu-싸이오에터 결합은 Cu<sup>II</sup> 상태를 불안정하게 하여 산화력을 향상시키는 것으로 보인다. 파란색 (597 [[나노미터|nm]] 피크 흡수)는 S<sub>pπ</sub>에서 Cu<sub>dx<sup>2</sup>-y<sup>2</sup></sub>로의 전하 이동 전이에 할당된다.<ref>{{저널 인용|vauthors=Gewirth AA, Solomon EI |title=Electronic structure of plastocyanin: excited state spectral features |journal=J Am Chem Soc |volume=110 |issue= 12|pages=3811–9 |date=June 1988 |doi=10.1021/ja00220a015 }}</ref>

환원된 형태의 플라스토사이아닌에서 [[히스티딘|His]]<sup>87</sup>은 [[양성자화]]된다.

구리 결합 부위 근처의 단백질 분자 표면은 약간 다르지만 모든 플라스토사이아닌은 구리 결합 부위의 노출된 히스티딘을 둘러싼 [[소수성]] 표면을 가지고 있다. 식물의 플라스토사이아닌에서 산성 잔기들은 고도로 보존된 [[티로신 (아미노산)|Tyr]]<sup>83</sup>의 양쪽에 위치한다. [[조류 (수생 생물)|조류]]의 플라스토사이아닌과 [[미나리과]]의 유관속 식물의 플라스토사이아닌은 비슷한 산성 잔기들을 포함하고 있지만 식물의 플라스토사이아닌과는 모양이 다르다(잔기 57과 58이 부족하다). [[남세균]]에서 표면에 하전된 잔기들의 분포는 [[진핵생물]]의 플라스토사이아닌과는 다르며, 다른 세균 종들 간의 차이가 크다. 많은 남세균의 플라스토사이아닌에는 107개의 아미노산이 있다. [[산 (화학)|산성]] 패치는 세균에서 보존되어 있지 않지만 [[소수성]] 패치는 항상 존재한다. 이러한 소수성 및 산성 패치는 [[전자전달]]과 관련된 다른 단백질들의 인식/결합 부위로 여겨진다.

== 반응 ==
플라스토사이아닌(Cu<sup>2+</sup>Pc)은 다음과 같은 반응에 따라 사이토크롬 ''f''에 의해 환원된다.

:Cu<sup>2+</sup>Pc + e<sup>−</sup> → Cu<sup>+</sup>Pc

해리 후 Cu<sup>+</sup>Pc는 P700<sup>+</sup>와 인식/결합이 일어날 때까지 내강의 공간을 통해 확산되며, 이때 P700<sup>+</sup>는 다음과 같은 반응에 따라 Cu<sup>+</sup>Pc를 산화시킨다.

:Cu<sup>+</sup>Pc → Cu<sup>2+</sup>Pc + e<sup>−</sup>

산화환원전위는 약 370 mV<ref>{{저널 인용| vauthors = Anderson GP, Sanderson DG, Lee CH, Durell S, Anderson LB, Gross EL | title = The effect of ethylenediamine chemical modification of plastocyanin on the rate of cytochrome f oxidation and P-700+ reduction | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 894 | issue = 3 | pages = 386–98 | date = December 1987 | pmid = 3689779 | doi = 10.1016/0005-2728(87)90117-4 }}</ref>이며, [[등전점]] pH는 약 4이다.<ref>{{저널 인용|doi=10.1016/0005-2728(88)90038-2 |vauthors=Ratajczak R, Mitchell R, Haehnel W |title=Properties of the oxidizing site of Photosystem I |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=933 |issue=2 |pages=306–318 |year=1988 }}</ref>

== 엔타틱 상태 ==
촉매의 기능은 [[전자전달]]([[산화환원]]) 반응의 속도를 증가시키는 것이다. 플라스토사이아닌은 전자를 전달하는 데 필요로 하는 전이 에너지를 감소시키는 효소처럼 덜 작동한다고 믿어진다. 플라스토사이아닌은 반응물의 에너지를 증가시켜 산화환원반응이 일어나는 데 필요한 에너지의 양을 감소시키는 엔타틱 상태(entatic state)의 원리에 더 많이 작용한다. 또 다른 하나는 플라스토사이아닌의 기능을 다시 바꾸는 것인데, 이것은 약 16~28 kcal/mol로 측정된 작은 재구성 에너지를 제공함으로써 전자전달 반응을 촉진할 수 있다는 것이다.<ref name=":22">{{저널 인용| vauthors = Hurd CA, Besley NA, Robinson D | title = A QM/MM study of the nature of the entatic state in plastocyanin | journal = Journal of Computational Chemistry | volume = 38 | issue = 16 | pages = 1431–1437 | date = June 2017 | pmid = 27859435 | pmc = 5434870 | doi = 10.1002/jcc.24666 }}</ref>

플라스토사이아닌의 산화환원반응의 특성을 연구하기 위해 [[양자역학]]/[[분자역학]] (QM/MM) [[분자동역학]] 시뮬레이션과 같은 방법을 사용한다. 이 방법은 플라스토사이아닌이 약 10 kcal/mol의 엔타틱 변형 에너지를 갖는지 확인하는 데 사용되었다.<ref name=":22" />

== 바다에서 ==
일반적으로 플라스토사이아닌은 [[엽록소 b]]를 가지고 있는 생물, [[남세균]], [[엽록소 c]]를 가지고 있는 [[조류 (수생 생물)|조류]]에서 발견된다. 플라스토사이아닌은 바다에서 발견되는 [[규조류]]인 ''Thalassiosira oceanica''에서도 발견되었다. 바다에 용해되어 있는 [[구리]]의 농도가 보통 낮기 때문에(0.4~50 nM 사이) 플라스토사이아닌을 가지고 있는 생물을 발견하는 것은 놀라운 일이다. 그러나 바다의 구리 농도는 [[아연]] 및 [[철]]과 같은 다른 금속들의 농도에 비해 상대적으로 높다. 식물성 플랑크톤과 같이 바다에 사는 다른 생물들은 광합성을 촉진하고 성장하기 위해 이러한 저농도 금속(Fe 및 Zn)을 필요로 하지 않는 방향으로 진화해왔다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Peers G, Price NM | title = Copper-containing plastocyanin used for electron transport by an oceanic diatom | journal = Nature | volume = 441 | issue = 7091 | pages = 341–4 | date = May 2006 | pmid = 16572122 | doi = 10.1038/nature04630 | bibcode = 2006Natur.441..341P }}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

== 더 읽을거리 ==
{{참고 자료 시작}}
* {{서적 인용| last1 = Berg | first1 = Jeremy Mark | last2 = Lippard | first2 = Stephen J. | name-list-style = vanc |chapter=Blue Copper Proteins |title=Principles of bioinorganic chemistry |publisher=University Science Books |location=Sausalito, Calif |year=1994 |pages=237–242 |isbn=978-0-935702-72-9 }}
* {{저널 인용| vauthors = Sato K, Kohzuma T, Dennison C | title = Active-site structure and electron-transfer reactivity of plastocyanins | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 125 | issue = 8 | pages = 2101–12 | date = February 2003 | pmid = 12590538 | doi = 10.1021/ja021005u }}
{{참고 자료 끝}}

[[분류:광합성]]
[[분류:배위 화합물]]
[[분류:구리 단백질]]