{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = 석회비늘편모류
| 화석_범위 = {{화석 시기|210|0|래티아절~현재}}
| 그림 = Coccolithus pelagicus.jpg
| 그림_설명 = [[콕콜리투스속|콕콜리투스]] 펠라기쿠스.
| 색 = 크로말베올라타
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[[파일:Coccolithophores.png|섬네일|upright=1.1|석회비늘편모류의 세포는 [[코콜리드]]라고 부르는, 석회화된 비늘로 덮여 있다.]]

'''석회비늘편모류'''({{lang|en|Coccolithophore}}),<ref>{{백과사전 인용 |저자=한국해양학회 |url=https://terms.naver.com/entry.naver?docId=374012&cid=50328&categoryId=50328 |제목=석회비늘편모류 |백과사전=해양과학용어사전 |날짜=2005-10-7 |확인날짜=2023-8-4}}</ref><ref>{{백과사전 인용 |저자=한국미생물학회 |url=https://terms.naver.com/entry.naver?docId=5894457&cid=61232&categoryId=61232 |제목=석회비늘편모류 |백과사전=미생물학백과 |확인날짜=2023-8-4}}</ref> '''인편모조류'''({{lang|en|Coccolithophores}}),<ref>{{백과사전 인용 |저자=한국지구과학회 |url=https://terms.naver.com/entry.naver?docId=980685&cid=60248&categoryId=60248 |제목=인편모조류 |백과사전=지구과학사전 |날짜=2009-8-30 |확인날짜=2023-8-4}}</ref> '''원석조류'''({{lang|en|Coccolithophorids}})<ref>{{웹 인용|url=https://terms.naver.com/entry.naver?docId=1019626&cid=50316&categoryId=50316 |제목=미고생물학 |확인날짜=2023-8-4}}</ref>는 [[단세포 생물]]로, [[독립영양생물]]인 [[식물성 플랑크톤]]이다. 석회비늘편모류에 속하는 종은 약 200종이 있으며,<ref>{{저널 인용|doi = 10.2113/gsmicropal.51.4.267|title = A review of selected aspects of coccolithophore biology with implications for paleobiodiversity estimation|year = 2005|last1 = Young|first1 = J. R.|last2 = Geisen|first2 = M.|last3 = Probert|first3 = I.|journal = Micropaleontology|volume = 51|issue = 4|pages = 267–288| bibcode=2005MiPal..51..267Y |url = https://epic.awi.de/id/eprint/11940/1/You2005a.pdf}}</ref> [[로버트 휘태커]]의 [[계 (생물학)|5계 분류]]에 따르면 [[원생생물]]에, 현대 분류에 따르면 [[하크로비아]], [[착편모조류]][[문 (생물학)|문]], [[후각편모조강]]에 속한다.<ref name="Hay1967">{{인용|journal=Transactions of the Gulf Coast Association of Geological Societies |volume=17 |year=1967 |pages=428–480 |title=Calcareous nannoplankton zonation of the Cenozoic of the Gulf Coast and Caribbean-Antillean area, and transoceanic correlation |first1=W.W. |last1= Hay |first2=H.P. |last2=Mohler |first3=P.H. |last3=Roth |first4=R.R. |last4=Schmidt |first5=J.E. |last5=Boudreaux}}.</ref> 석회비늘편모류는 대부분 해양에 서식하며, [[광합성]]을 하기 때문에 주로 [[유광층]]에 분포한다. 석회비늘편모류는 [[쥐라기]]부터 해양 플랑크톤 생태계에서 큰 비중을 차지하고 있다.<ref>{{서적 인용|doi = 10.1007/978-3-662-06278-4_18|chapter = Calcareous nannoplankton evolution and diversity through time|title = Coccolithophores|year = 2004|last1 = Bown|first1 = Paul R.|last2 = Lees|first2 = Jackie A.|last3 = Young|first3 = Jeremy R.|pages = 481–508|isbn = 978-3-642-06016-8}}</ref><ref>{{서적 인용|doi = 10.1007/978-3-662-06278-4_19|chapter = Carbonate fluxes and calcareous nannoplankton|title = Coccolithophores|year = 2004|last1 = Hay|first1 = William W.|pages = 509–528|isbn = 978-3-642-06016-8}}</ref>

석회비늘편모류는 자신을 [[탄산 칼슘]] (CaCO<sub>3</sub>) 껍데기인 '[[코콜리드]]'로 감싸는 특징이 있다.<ref>{{서적 인용|last1=Schaechter|first1=Moselio|title=Eukaryotic Microbes|date=2012|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-383876-6|page=239|url=https://books.google.com/books?id=DJLIhDnqMk0C|access-date=30 January 2015}}</ref> 석회비늘편모류는 지구 전체에서 석회를 가장 많이 생성하는 생물 중 하나로, 현재도 해양 표층에서의 탄소 고정 작용의 1~10%,<ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/j.dsr2.2006.12.003|title = Relating coccolithophore calcification rates to phytoplankton community dynamics: Regional differences and implications for carbon export|year = 2007|last1 = Poulton|first1 = Alex J.|last2 = Adey|first2 = Tim R.|last3 = Balch|first3 = William M.|last4 = Holligan|first4 = Patrick M.|journal = Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume = 54|issue = 5–7|pages = 538–557|bibcode = 2007DSRII..54..538P}}</ref> 해양 탄산 칼슘 침전의 50% 가량을 차지한다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1029/2009PA001731|title = Ratio of coccolith CaCO3to foraminifera CaCO3in late Holocene deep sea sediments|year = 2009|last1 = Broecker|first1 = Wallace|last2 = Clark|first2 = Elizabeth|journal = Paleoceanography|volume = 24|issue = 3|bibcode = 2009PalOc..24.3205B}}</ref> 또한 석회 껍질은 광합성을 통해 고정된 {{CO2}}의 침전 속도를 높이며,<ref>{{저널 인용|doi = 10.1029/2001GB001765|title = Association of sinking organic matter with various types of mineral ballast in the deep sea: Implications for the rain ratio|year = 2002|last1 = Klaas|first1 = Christine|last2 = Archer|first2 = David E.|journal = Global Biogeochemical Cycles|volume = 16|issue = 4|page = 1116|bibcode = 2002GBioC..16.1116K| s2cid=34159028 }}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/j.pocean.2007.11.003|title = Particulate organic carbon fluxes to the ocean interior and factors controlling the biological pump: A synthesis of global sediment trap programs since 1983|year = 2008|last1 = Honjo|first1 = Susumu|last2 = Manganini|first2 = Steven J.|last3 = Krishfield|first3 = Richard A.|last4 = Francois|first4 = Roger|journal = Progress in Oceanography|volume = 76|issue = 3|pages = 217–285|bibcode = 2008PrOce..76..217H}}</ref> 동시에 껍질 생성 시 탄산 칼슘 침전을 통해 해양의 산성도를 감소시킨다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.4319/lo.1994.39.2.0458|title = Marine calcification as a source of carbon dioxide: Positive feedback of increasing atmospheric CO2|year = 1994|last1 = Frankignoulle|first1 = Michel|last2 = Canon|first2 = Christine|last3 = Gattuso|first3 = Jean-Pierre|journal = Limnology and Oceanography|volume = 39|issue = 2|pages = 458–462|bibcode = 1994LimOc..39..458F| hdl=2268/246251 |doi-access = free}}</ref><ref>{{서적 인용|doi = 10.1007/978-3-662-06278-4_5|chapter = Coccolithophores and the biological pump: Responses to environmental changes|title = Coccolithophores|year = 2004|last1 = Rost|first1 = Björn|last2 = Riebesell|first2 = Ulf|pages = 99–125|isbn = 978-3-642-06016-8}}</ref>

석회비늘편모류는 [[생물학적 펌프]]와 [[대양 탄소 순환]]에서 중요한 역할을 맡고 있다.<ref name="Haunost2021">{{저널 인용|title=Influence of the Calcium Carbonate Shell of Coccolithophores on Ingestion and Growth of a Dinoflagellate Predator|journal=Frontiers in Marine Science|last1=Haunost|first1=Mathias|last2=Riebesell|first2=Ulf|date=30 June 2021|volume=8|publisher=Frontiers Media SA|doi=10.3389/fmars.2021.664269|issn=2296-7745|last3=D'Amore|first3=Francesco|last4=Kelting|first4=Ole|last5=Bach|first5=Lennart T.|doi-access=free}} [[파일:CC-BY_icon.svg|50x50픽셀]] Material was copied from this source, which is available under a [[creativecommons:by/4.0/|Creative Commons Attribution 4.0 International License]].</ref><ref>{{서적 인용| last1=Rost | first1=Björn | last2=Riebesell | first2=Ulf | title=Coccolithophores | chapter=Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes | publisher=Springer Berlin Heidelberg | publication-place=Berlin, Heidelberg | year=2004 | isbn=978-3-642-06016-8 | doi=10.1007/978-3-662-06278-4_5}}</ref> 석회비늘편모류는 서식 지역의 [[일차생산량]]의 40%까지를 차지하기도 하며,<ref name="de Vries2021" /> [[기후 변화]]에 따라 [[해양 산성화]]가 진행되며 [[탄소 흡수원]]으로서의 역할도 늘어나고 있다.<ref name=Smith2012>{{인용|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences  |volume=109 |issue=23 |year=2012 |pages=8845–8849 |title=Predominance of heavily calcified coccolithophores at low CaCO3 saturation during winter in the Bay of Biscay |first=H.E.K. |last=Smith |doi=10.1073/pnas.1117508109 |display-authors=etal  |bibcode = 2012PNAS..109.8845S |pmid=22615387 |pmc=3384182|doi-access=free }}</ref> 최근에는 해양 하층부의 영양소 고갈을 막기 위해, [[부영양화]]와 관련된 석회비늘편모류의 [[조류 대증식|대증식]]을 제어하기 위한 방안도 적용되고 있다.<ref name=Yunev2007>{{인용|journal=Estuarine, Coastal and Shelf Science |volume=74 |issue=1–2 |year=2007 |pages=63–67 |title=Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate changes |first1=O.A. |last1=Yunev |doi=10.1016/j.ecss.2007.03.030 |display-authors=1 |last2=Moncheva |first2=Snejana |last3=Khaliulin |first3=Aleksey |last4=Ærtebjerg |first4=Gunni |last5=Nixon |first5=Scott |bibcode = 2007ECSS...74...63Y }}</ref>

석회비늘편모류 중 가장 많은 종인 [[에밀리아니아 훅슬레이이]]({{학명|Emiliania huxleyi}})는 [[이소크리시스목]] [[노엘라에르하브다세아과]]에 속하며,<ref name=Hay1967 /> [[온대]], [[아열대]], [[열대]] 해양에 서식하기 때문에<ref name=Foissner2006>{{인용|journal=Acta Protozoologica |volume=45 |issue=2 |pages=111–136 |year=2005 |title=Biogeography and dispersal of micro-organisms: a review emphasizing protists}}</ref> 해양 먹이사슬의 [[플랑크톤]] 단계에서 큰 부분을 차지하며, 실험실에서 가장 빠르게 성장하는 종이기도 하다.<ref name=Buitenhuis2008>{{인용|journal=Limnology and Oceanography |volume=53 |issue=3 |year=2008 |pages=1181–1185 |title=Growth Rates of Six Coccolithoripd Strains as a Function of Temperature |doi=10.4319/lo.2008.53.3.1181|last1=Buitenhuis |first1=Erik T. |last2=Pangerc |first2=Tanja |last3=Franklin |first3=Daniel J. |last4=Le Quéré |first4=Corinne |last5=Malin |first5=Gill |s2cid=16601834 |bibcode=2008LimOc..53.1181B |doi-access=free }}</ref> 에밀리아니아 훅슬레이이는, 여름에 [[수온약층]]이 재생성된 후 영양분이 사라진 해수에서 대증식이 일어난다는 점과,<ref name=Egge1992>{{인용|journal=Marine Ecology Progress Series |volume=83 |issue=2 |year=1992 |pages=281–289 |title=Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition |doi=10.3354/meps083281|last1=Egge |first1=JK |last2=Aksnes |first2=DL |bibcode=1992MEPS...83..281E |doi-access=free }}</ref><ref name="hup.harvard.edu">{{웹 인용|url=http://www.hup.harvard.edu/catalog.php?isbn=9780674975910|title=Life at the Edge of Sight — Scott Chimileski, Roberto Kolter {{!}} Harvard University Press|website=www.hup.harvard.edu|language=en|access-date=2018-01-26}}</ref> [[해수의 온도]]를 측정하는 데 사용하는 [[알케논]]을 형성한다는 점에서 학술적 가치를 주목받고 있다.<ref name=Betaleb1999>{{인용|journal=Marine Chemistry |volume=64 |issue=4 |year=1999 |pages=301–313 |title=Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition |first=I. |last= Bentaleb |display-authors=etal  |doi=10.1016/S0304-4203(98)00079-6 }}.</ref>

{{As of|2021}}, 석회비늘편모류가 석회 껍질을 만드는 이유와, 껍질을 만드는 행위가 왜 생물학적으로 유리한지는 밝혀지지 않았다.<ref>Young, J. R. (1987). Possible Functional Interpretations of Coccolith Morphology. New York: Springer-Verlag, 305–313.</ref><ref>Young, J. R. (1994). "Functions of coccoliths", in Coccolithophores, eds A. Winter and W. G. Siesser (Cambridge: Cambridge University Press), 63–82.</ref><ref>{{저널 인용|title=Environmental controls on coccolithophore calcification|journal=Marine Ecology Progress Series|last1=Raven|first1=JA|last2=Crawfurd|first2=K.|year=2012|volume=470|pages=137–166|bibcode=2012MEPS..470..137R|doi=10.3354/meps09993|doi-access=free}}</ref><ref name="Monteiro2016">{{저널 인용|title=Why marine phytoplankton calcify|journal=Science Advances|last1=Monteiro|first1=Fanny M.|last2=Bach|first2=Lennart T.|year=2016|volume=2|issue=7|pages=e1501822|bibcode=2016SciA....2E1822M|doi=10.1126/sciadv.1501822|pmc=4956192|pmid=27453937|last3=Brownlee|first3=Colin|last4=Bown|first4=Paul|last5=Rickaby|first5=Rosalind E. M.|last6=Poulton|first6=Alex J.|last7=Tyrrell|first7=Toby|last8=Beaufort|first8=Luc|last9=Dutkiewicz|first9=Stephanie|last10=Gibbs|first10=Samantha|last11=Gutowska|first11=Magdalena A.|last12=Lee|first12=Renee|last13=Riebesell|first13=Ulf|last14=Young|first14=Jeremy|last15=Ridgwell|first15=Andy}}</ref><ref>{{저널 인용|title=On the Genesis and Function of Coccolithophore Calcification|journal=Frontiers in Marine Science|last1=Müller|first1=Marius N.|year=2019|volume=6|doi=10.3389/fmars.2019.00049|doi-access=free}}</ref> 가장 유력한 가설은 포식자나 바이러스로부터 방어하는 역할이라는 것으로,<ref name="Monteiro2016" /><ref name="Evolution of Primary Producers in t">{{서적 인용|doi = 10.1016/B978-012370518-1/50015-1|chapter = Armor: Why, when, and How|title = Evolution of Primary Producers in the Sea|year = 2007|last1 = Hamm|first1 = Christian|last2 = Smetacek|first2 = Victor|pages = 311–332|isbn = 9780123705181}}</ref> 해양에서 식물성 플랑크톤이 죽는 가장 큰 이유가 바이러스 감염이라는 점과,<ref>{{저널 인용|doi = 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x|title = Viral Control of Phytoplankton Populations-a Review1|year = 2004|last1 = Brussaard|first1 = Corina P. D.|journal = The Journal of Eukaryotic Microbiology|volume = 51|issue = 2|pages = 125–138|pmid = 15134247|s2cid = 21017882}}</ref> 최근 석회 껍질이 바이러스와의 작용에 영향을 준다는 점이 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1111/1462-2920.14362|title = The mutual interplay between calcification and coccolithovirus infection|year = 2019|last1 = Johns|first1 = Christopher T.|last2 = Grubb|first2 = Austin R.|last3 = Nissimov|first3 = Jozef I.|last4 = Natale|first4 = Frank|last5 = Knapp|first5 = Viki|last6 = Mui|first6 = Alwin|last7 = Fredricks|first7 = Helen F.|last8 = Van Mooy|first8 = Benjamin A. S.|last9 = Bidle|first9 = Kay D.|journal = Environmental Microbiology|volume = 21|issue = 6|pages = 1896–1915|pmid = 30043404|pmc = 7379532}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.3389/fmars.2020.530757|doi-access = free|title = The Calcium Carbonate Shell of Emiliania huxleyi Provides Limited Protection Against Viral Infection|year = 2020|last1 = Haunost|first1 = Mathias|last2 = Riebesell|first2 = Ulf|last3 = Bach|first3 = Lennart T.|journal = Frontiers in Marine Science|volume = 7}}</ref> 해양 식물성 플랑크톤의 가장 큰 포식자는 [[섬모충류]]나 [[와편모충류]] 등 [[동물성 플랑크톤]]으로, 석회비늘편모류에 강한 방목압을 가할 수 있다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.4319/lo.2004.49.1.0051|title = Phytoplankton growth, microzooplankton grazing, and carbon cycling in marine systems|year = 2004|last1 = Calbet|first1 = Albert|last2 = Landry|first2 = Michael R.|journal = Limnology and Oceanography|volume = 49|issue = 1|pages = 51–57|bibcode = 2004LimOc..49...51C| hdl=10261/134985 | s2cid=22995996 |hdl-access = free}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/j.pocean.2018.02.024|title = Growth and mortality of coccolithophores during spring in a temperate Shelf Sea (Celtic Sea, April 2015)|year = 2019|last1 = Mayers|first1 = K.M.J.|last2 = Poulton|first2 = A.J.|last3 = Daniels|first3 = C.J.|last4 = Wells|first4 = S.R.|last5 = Woodward|first5 = E.M.S.|last6 = Tarran|first6 = G.A.|last7 = Widdicombe|first7 = C.E.|last8 = Mayor|first8 = D.J.|last9 = Atkinson|first9 = A.|last10 = Giering|first10 = S.L.C.|journal = Progress in Oceanography|volume = 177|page = 101928|bibcode = 2019PrOce.17701928M|s2cid = 135347218|doi-access = free}}</ref> 껍질이 포식 자체는 막아주지는 못하지만, 석회비늘편모류에 있는 유기물의 섭취를 어렵게 함으로서 방목압을 줄일 수 있을 가능성이 제기되었으며,<ref>Young, J. R. (1994) "Functions of coccoliths". In: ''Coccolithophores'', Eds A. Winter and W. G. Siesser (Cambridge: Cambridge University Press), 63–82.</ref> [[종속영양생물|종속영양]] [[원생생물]]은 먹이를 크기, 모양, 화학적 신호에 따라 구분할 수 있기 때문에,<ref>{{저널 인용|doi = 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00540.x|title = Interactions between Planktonic Microalgae and Protozoan Grazers1|year = 2004|last1 = Tillmann|first1 = Urban|journal = The Journal of Eukaryotic Microbiology|volume = 51|issue = 2|pages = 156–168|pmid = 15134250|s2cid = 36526359}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1093/plankt/fbq114|title = The role of dissolved infochemicals in mediating predator-prey interactions in the heterotrophic dinoflagellate Oxyrrhis marina|year = 2011|last1 = Breckels|first1 = M. N.|last2 = Roberts|first2 = E. C.|last3 = Archer|first3 = S. D.|last4 = Malin|first4 = G.|last5 = Steinke|first5 = M.|journal = Journal of Plankton Research|volume = 33|issue = 4|pages = 629–639|doi-access = free}}</ref> 껍질이 없는 종을 선호할 수도 있다.<ref name="Haunost2021" />

== 구조 ==
[[파일:Diagram of a coccolithophore cell and its shield of coccoliths.png|섬네일|upright=1.1|석회비늘편모류 세포가 [[코콜리드]]로 둘러싸인 모습. 코콜리드로 이루어진 전체 구조는 코코스피어라고 부른다.<ref>{{저널 인용| last=Aloisi | first=G. | title=Covariation of metabolic rates and cell size in coccolithophores | journal=Biogeosciences | publisher=Copernicus GmbH | volume=12 | issue=15 | date=6 August 2015 | issn=1726-4189 | doi=10.5194/bg-12-4665-2015 | pages=4665–4692| bibcode=2015BGeo...12.4665A | s2cid=6227548 | doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용| last=Henderiks | first=Jorijntje | title=Coccolithophore size rules — Reconstructing ancient cell geometry and cellular calcite quota from fossil coccoliths | journal=Marine Micropaleontology | publisher=Elsevier BV | volume=67 | issue=1–2 | year=2008 | issn=0377-8398 | doi=10.1016/j.marmicro.2008.01.005 | pages=143–154| bibcode=2008MarMP..67..143H }}</ref>]]

석회비늘편모류는 크기 5~100 마이크로미터의 원형 세포로, [[코콜리드]]라고 부르는, 크기 2~25 마이크로미터의 석회질 판으로 둘러싸여 있다.<ref name="Moheimani2012">{{인용|journal=Algal Research|volume=1|issue=2|year=2012|pages=120–133|title=Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review. . Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review|first1=N.R.|last1=Moheimani|first2=J.P.|last2=Webb|first3=M.A.|last3=Borowitzka|doi=10.1016/j.algal.2012.06.002}}</ref>

코코스피어 속에는 [[세포소기관]]이 들어 있는 [[세포막]]이 있다. 갈색 [[안료]]가 있는 커다란 [[엽록체]] 2개는 [[세포핵]], [[미토콘드리아]], [[골지체]], [[소포체]]를 중심으로 세포의 양 끝에 위치한다. 각 세포에는 [[편모]] 구조 2개가 있어, 자체 이동, [[체세포분열]], [[세포골격]]의 형성에 기여한다.<ref name=Billard2004>{{서적 인용|last1=Billard |first1=Chantal |last2=Inouye |first2=Isoa |editor1-first= Hans R. |editor1-last=Thierstein |editor2-first= Jeremy R. |editor2-last=Young |title=Coccolithophores-from molecular processes to global impact |publisher=Springler |date=August 17, 2004 |location=Berlin |chapter=What is new in coccolithophore biology? |isbn=9783540219286 |pages=1–29}}.</ref> 일부 종에는 부착성 편모나, 부착성 편모의 [[흔적기관]]이 있는데,<ref name=Jordan2012 /> 이 기관은 [[착편모조류]]에만 있으며, 외부 환경의 자극에 따라 감기거나 펴진다. 자세한 연구는 이루어지지 않았지만, 먹이의 포획과 관련된 것으로 추정하고 있다.<ref name=Billard2004 />
==생태==
===생활사 전략===
[[파일:Life cycle strategies of phytoplankton.png|섬네일|upright=1.7|식물성 플랑크톤의 생활환. (a) [[와편모충류]]는 단상 생활환, (b) [[돌말류]]는 복상 생활환, (c) 석회비늘편모류는 단복상 생활환 형태로 생활한다. 석회비늘편모류의 모든 종이 단상 단계에서 석회 껍질을 만들지는 않는다.<ref name="de Vries2021">{{저널 인용| last1=de Vries | first1=Joost | last2=Monteiro | first2=Fanny | last3=Wheeler | first3=Glen | last4=Poulton | first4=Alex | last5=Godrijan | first5=Jelena | last6=Cerino | first6=Federica | last7=Malinverno | first7=Elisa | last8=Langer | first8=Gerald | last9=Brownlee | first9=Colin | title=Haplo-diplontic life cycle expands coccolithophore niche | journal=Biogeosciences | publisher=Copernicus GmbH | volume=18 | issue=3 | date=2021-02-16 | issn=1726-4189 | doi=10.5194/bg-18-1161-2021 | pages=1161–1184| bibcode=2021BGeo...18.1161D | s2cid=233976784 }} [[파일:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref>]]

석회비늘편모류의 복잡한 일생은 [[생활환#단복상 생활환|단복상 생활환]]이라고 부르며, 무성 단계와 유성 단계가 반복해서 나타난다는 특징이 있다. 무성 단계는 [[배수성#홑배수체와 한배수체 (Haploid and monoploid)|홑배수체]] 단계, 유성 단계는 [[배수성#두배수체 (Diploid)|두배수체]] 단계로 부른다. 홑배수체 단계에서 석회비늘편모류는 [[체세포분열]]을 통해 번식하며, 이 과정에서 생겨난 세포는 더 분열하거나 다른 홑배수체 단계의 세포와 유성생식한다. 두배수체 세포가 생겨나면 [[감수분열]]을 통해 다시 홑배수체 세포를 만들어, 전체 과정을 반복하게 된다. 석회비늘편모류의 경우 다른 생물과 달리 두 단계 모두에서 무성생식이 가능하다는 특징이 있다.<ref name="Young2003"/> 위의 과정은 무생물적 및 생물적 요소에 따라 달라질 수도 있다.<ref name=Vardi2012>{{인용|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=109 |issue=47 |year=2012 |pages=19327–19332 |title=Host–virus dynamics and subcellular controls of cell fate in a natural coccolithophore population |first=A. |last=Vardi |doi=10.1073/pnas.1208895109 |pmid=23134731 |display-authors=etal  |bibcode = 2012PNAS..10919327V |pmc=3511156 |doi-access=free }}</ref>

석회비늘편모류는 [[분열 (생물학)|분열]]을 통해 [[무성생식]]하여, 모세포 하나에서 딸세포 2개가 생겨난다. 석회비늘편모류에 두배수체 단계가 있기 때문에 유성생식이 가능할 것이라는 주장도 있으나, 실제로 관찰된 적은 없다.<ref name=Houdan2006>{{인용|journal=Aquatic Microbial Ecology |volume=44 |year=2006 |pages=291–301 |title=. Ecology of oceanic coccolithophores. I. Nutritional preferences of the two stages in the life cycle of Coccolithus braarudii and Calcidiscus leptoporus |last1=Houdan |doi=10.3354/ame044291|last2=Probert |first2=I |last3=Zatylny |first3=C |last4=Véron |first4=B |last5=Billard |first5=C |display-authors=etal|doi-access=free }}</ref>

석회비늘편모류의 [[R/K 선택 이론|r/K 선택]]은 생활사 단계에 따라 달라진다. 석회비늘편모류가 두배수체 단계일 때는 r-선택이 일어나며, 섭취하는 영양소의 범위가 넓어진다. 홑배수체 단계일 때는 K-선택이 일어나며, 안정되고 영양소가 적은 환경에서 발생해 경쟁적으로 변화한다.<ref name=Houdan2006 /> 석회비늘편모류 대다수는 K-선택종으로, 영양소가 부족한 해수 표층에 서식한다. 석회비늘편모류는 다른 식물성 플랑크톤에 비해 경쟁에서 불리하며, 다른 식물성 플랑크톤이 서식하지 않는 장소에서 서식한다.<ref name=Hogan2009 /> 석회비늘편모류의 두 단계 간 변화는 계절에 따라 일어나는데, 이는 따듯한 계절에 영양분이 많고, 차가운 계절에 영양분이 적기 때문이다.<ref name=Houdan2006 />

===분포===
[[파일:Coccolithophore+Abundance.png|섬네일|upright=1.7| 지구 전체에서 석회비늘편모류의 분포.]]

석회비늘편모류는 세계 각지의 해양에서 서식하며, 온도의 영향을 받아 해수층과 지리학적 위도에 따라 분포가 달라진다.<ref name=Geisen2004>{{서적 인용|last1=Geisen |first1=M. |editor1-first= Hans R. |editor1-last=Thierstein |editor2-first= Jeremy R. |editor2-last=Young |title=Coccolithophores-from molecular processes to global impact |publisher=Springler |date=August 17, 2004 |location=Berlin |chapter=Species level variation in coccolithophores= |isbn=9783540219286 |pages=1–29 |display-authors=etal  }}.</ref> 현재 서식하는 석회비늘편모류는 빈영향 환경에 주로 서식하고, 서식하는 종 수가 가장 많은 지역은 아열대 지역이다.<ref name=Jordan1997>{{인용|journal=Biodiversity & Conservation |volume=6 |issue=1 |year=1997 |pages=131–152 |title=Biodiversity among haptophyte algae |first1=R. W. |last1=Jordan |first2=A.H.L. |last2=Chamberlain|doi=10.1023/A:1018383817777 |s2cid=9564456 }}</ref> 석회비늘편모류의 서식지를 결정하는 중요 요인은 해수 온도와 빛의 세기이며, 해류에도 어느 정도 영향을 받는다.<ref name=Boeckel2006>{{인용|journal=Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers |volume=53 |issue=6 |year=2006 |pages=1073–1099 |title=Coccolith distribution patterns in South Atlantic and Southern Ocean surface sediments in relation to environmental gradients |last1=Boeckel |doi=10.1016/j.dsr.2005.11.006|last2=Baumann |first2=Karl-Heinz |last3=Henrich |first3=Rüdiger |last4=Kinkel |first4=Hanno |bibcode = 2006DSRI...53.1073B |display-authors=etal}}</ref>

석회비늘편모류의 자체 이동 능력은. 종과 생활환 단계에 따라 세부적인 차이는 있지만, 대체로 스스로 움직이는 단상 단계와 움직이지 않는 복상 단계로 나뉜다. 석회비늘편모류의 분산은 두 단계 모두에서 [[해류]]의 영향을 가장 크게 받는다.<ref name=deVargas2007 />

[[태평양]]에서는 석회비늘편모류 약 90종이 6장소에 나누어서 서식하는 모습이 관찰되었다.<ref name=Okada1973>{{인용|journal=Deep-Sea Research and Oceanographic Abstracts  |volume=20 |issue=4 |year=1973 |pages=355–374 |title=The distribution of oceanic coccolithophores in the Pacific |last1=Okada |doi=10.1016/0011-7471(73)90059-4|last2=Honjo |first2=Susumu |bibcode = 1973DSRA...20..355O |display-authors=etal}}</ref> 이 중 종의 수가 가장 많은 지역은 북위 5도와 30도 사이, [[북태평양 해류]]와 [[적도 반류]] 사이 지역으로, 반대 방향으로 움직이는 해류가 만나 다양한 종이 서식한다.<ref name=Okada1973 />

[[대서양]]에서 가장 많은 종은 [[에밀리아니아 훅슬레이이]]와 플로리스파이라 프로푼다(''Florisphaera profunda'')이며, 움벨로스파이라 이레굴라리스(''Umbellosphaera'' ''irregularis''), 움벨로스파이라 텐비스(''Umbellosphaera tenuis'')와, [[게피로캅사속]]의 여러 종이 소수 서식한다.<ref name=Okada1973 /> 심해에 서식하는 석회비늘편모류의 [[존재비]]는 [[수온약층]]과 양분 농도가 변화하는 층의 깊이에 따라 달라지는데, 두 층의 깊이가 깊어질수록 개체 수가 증가한다.<ref name=Kinkel2000>{{인용|journal=Marine Micropaleontology |volume=39 |issue=1–4 |year=2000 |pages=87–112 |title=Coccolithophores in the equatorial Atlantic Ocean: response to seasonal and Late Quaternary surface water variability |first=H. |last=Kinkel |doi=10.1016/s0377-8398(00)00016-5 |display-authors=etal  |bibcode=2000MarMP..39...87K }}</ref>

[[파일:Comparative coccolithophore sizes.png|섬네일|right|280px|상대적으로 큰 석회비늘편모류인 스키포스파이라 압스테이니이(''Scyphosphaera apsteinii'')와, 작지만 흔한 [[에밀리아니아 훅슬레이이]](''Emiliania huxleyi'')의 크기 비교.<ref>Gafar, N. A., Eyre, B. D. and Schulz, K. G. (2019). "A comparison of species specific sensitivities to changing light and carbonate chemistry in calcifying marine phytoplankton". ''Scientific Reports'', '''9'''(1): 1–12. {{doi|10.1038/s41598-019-38661-0}}. [[파일:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref>]]

석회비늘편모류의 분포는 현재까지 완전히 파악되지 않았으며, [[인도양]] 등 일부 지역은 거의 연구가 이루어지지 않았다. 또한 [[용승]], 전선, 저서의 환경, 해양의 지형, 고립된 수괴 등 해양의 특성에 따라 석회비늘편모류의 분포가 어떻게 변화하는지에 대한 통일된 견해도 존재하지 않는다.<ref name="Young2009"/>

{{multiple image
| align             = left
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| footer            = 위에 나온 커다란 석회비늘편모류는 개체 수 자체는 적지만, 껍질이 커 석회화에 큰 비중을 차지한다.<ref>Daniels, C.J., Sheward, R.M. and Poulton, A.J. (2014) "Biogeochemical implications of comparative growth rates of ''Emiliania huxleyi'' and ''Coccolithus'' species". ''Biogeosciences'', '''11'''(23): 6915–6925. {{doi|10.5194/bg-11-6915-2014}}.</ref><ref>Durak, G.M., Taylor, A.R., Walker, C.E., Probert, I., De Vargas, C., Audic, S., Schroeder, D., Brownlee, C. and Wheeler, G.L. (2016) "A role for diatom-like silicon transporters in calcifying coccolithophores". ''Nature communications'', '''7''': 10543. {{doi|10.1038/ncomms10543}}. [[파일:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref> 오른쪽 아래 막대의 길이는 5&nbsp;μm이다.
| width1            = 200
| image1            = Calcidiscus leptoporus.png
| caption1          = 칼키디스쿠스 렙토포루스(''Calcidiscus leptoporus'')
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| caption2          = 코콜리투스 브라아루디이(''Coccolithus braarudii'')
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| caption3          = 스키포스파이라 압스테이니이(''Scyphosphaera apsteinii'')
}}

{{clear}}

====대방해석대====
[[파일:Great Calcite Belt of the Southern Ocean.webm|섬네일|upright=2|남극해에서의 연간 대방해석대 변화.]]
{{본문|대방해석대}}

[[남극해]]에 있는 [[대방해석대]]는 여름 시기 석회비늘편모류에 의해 해양 상층부에 [[방해석]]이 밀집되는 지역으로, 해당 지역에 주로 서식하는 [[돌말류]]와의 환경적 상호작용을 연구하기 좋은 환경이 만들어진다.<ref name=Smith2017>{{저널 인용|doi = 10.5194/bg-14-4905-2017|title = The influence of environmental variability on the biogeography of coccolithophores and diatoms in the Great Calcite Belt|year = 2017|last1 = Smith|first1 = Helen E. K.|last2 = Poulton|first2 = Alex J.|last3 = Garley|first3 = Rebecca|last4 = Hopkins|first4 = Jason|last5 = Lubelczyk|first5 = Laura C.|last6 = Drapeau|first6 = Dave T.|last7 = Rauschenberg|first7 = Sara|last8 = Twining|first8 = Ben S.|last9 = Bates|first9 = Nicholas R.|last10 = Balch|first10 = William M.|journal = Biogeosciences|volume = 14|issue = 21|pages = 4905–4925|bibcode = 2017BGeo...14.4905S|doi-access = free}} [[파일:CC-BY icon.svg|50px]] Material was copied from this source, which is available under a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License].</ref>

대방해석대는 [[남반구]]의 봄과 여름에 일어나는 [[미립무기탄소]]의 용승 현상으로 정의되며, [[엽록소|엽록소a]]도 같이 용승하기 때문에<ref name=Balch2005>{{저널 인용|doi = 10.1029/2004JC002560|title = Calcium carbonate measurements in the surface global ocean based on Moderate-Resolution Imaging Spectroradiometer data|year = 2005|last1 = Balch|first1 = W. M.|last2 = Gordon|first2 = Howard R.|last3 = Bowler|first3 = B. C.|last4 = Drapeau|first4 = D. T.|last5 = Booth|first5 = E. S.|journal = Journal of Geophysical Research|volume = 110|issue = C7|pages = C07001|bibcode = 2005JGRC..110.7001B|doi-access = free}}</ref> 남극해 지역(30~60° S)의 기후 변동의 60% 이상을 차지할 정도로<ref name="Balch2011">{{저널 인용|doi = 10.1029/2011JC006941|title = The contribution of coccolithophores to the optical and inorganic carbon budgets during the Southern Ocean Gas Exchange Experiment: New evidence in support of the "Great Calcite Belt" hypothesis|year = 2011|last1 = Balch|first1 = W. M.|last2 = Drapeau|first2 = D. T.|last3 = Bowler|first3 = B. C.|last4 = Lyczskowski|first4 = E.|last5 = Booth|first5 = E. S.|last6 = Alley|first6 = D.|journal = Journal of Geophysical Research|volume = 116|issue = C4|pages = C00F06|bibcode = 2011JGRC..116.0F06B}}</ref> 큰 비중을 갖고 있다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1038/30455|title = Simulated response of the ocean carbon cycle to anthropogenic climate warming|year = 1998|last1 = Sarmiento|first1 = Jorge L.|last2 = Hughes|first2 = Tertia M. C.|last3 = Stouffer|first3 = Ronald J.|last4 = Manabe|first4 = Syukuro|journal = Nature|volume = 393|issue = 6682|pages = 245–249|bibcode = 1998Natur.393..245S|s2cid = 4317429}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1029/2003GB002134|title = Response of ocean ecosystems to climate warming|year = 2004|last1 = Sarmiento|first1 = J. L.|last2 = Slater|first2 = R.|last3 = Barber|first3 = R.|last4 = Bopp|first4 = L.|last5 = Doney|first5 = S. C.|last6 = Hirst|first6 = A. C.|last7 = Kleypas|first7 = J.|last8 = Matear|first8 = R.|last9 = Mikolajewicz|first9 = U.|last10 = Monfray|first10 = P.|last11 = Soldatov|first11 = V.|last12 = Spall|first12 = S. A.|last13 = Stouffer|first13 = R.|journal = Global Biogeochemical Cycles|volume = 18|issue = 3|pages = n/a|bibcode = 2004GBioC..18.3003S|hdl = 1912/3392| s2cid=15482539 |hdl-access = free}}</ref> 남위 30도와 50도 사이 지역은 북태평양 및 북대서양 다음으로 이산화탄소(CO<sub>2</sub>)를 많이 흡수하는 지역이다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1126/science.1097403|title = The Oceanic Sink for Anthropogenic CO2|year = 2004|last1 = Sabine|first1 = C. L.|last2 = Feely|first2 = R. A.|last3 = Gruber|first3 = N.|last4 = Key|first4 = R. M.|last5 = Lee|first5 = K.|last6 = Bullister|first6 = J. L.|last7 = Wanninkhof|first7 = R.|last8 = Wong|first8 = C. S.|last9 = Wallace|first9 = D. W.|last10 = Tilbrook|first10 = B.|last11 = Millero|first11 = F. J.|last12 = Peng|first12 = T. H.|last13 = Kozyr|first13 = A.|last14 = Ono|first14 = T.|last15 = Rios|first15 = A. F.|journal = Science|volume = 305|issue = 5682|pages = 367–371|pmid = 15256665|bibcode = 2004Sci...305..367S|s2cid = 5607281|url = http://oceanrep.geomar.de/46251/1/1193.full.pdf}}</ref>

====분포에 따른 기후 변화에 주는 영향====
최근 연구에서는 석회비늘편모류의 분포와 생산 활동이 기후 변화에 직간접적 영향을 준다고 보았다. 표층 해수의 온도가 상승하면, 온도에 큰 영향을 받는 석회비늘편모류도 영향을 받게 되는데, 이로 인해 개체수가 증가하는 경향을 보이고 있다.<ref>{{뉴스 인용|url=http://www.csmonitor.com/Science/2015/1128/What-s-fueling-the-rise-of-coccolithophores-in-the-oceans |title=What's fueling the rise of coccolithophores in the oceans? |last1=Gitau |first1=Beatrice |date=28 November 2015 |website=www.csmonitor.com |publisher=The Christian Science Monitor |access-date=30 November 2015}}</ref> 석회비늘편모류의 껍질이 탄산 칼슘이라는 점에서, 이산화 탄소의 농도 증가로 인한 [[해양 산성화]]로 인한 영향도 있을 것으로 추정하고 있다.<ref name="Kinkel2000" />

===먹이 그물에서의 역할===
[[파일:Bloom in the Barents Sea.jpg|섬네일|upright=1.4| [[바렌츠해]]의 위성 사진으로, [[식물성 플랑크톤]] 대증식의 색이 탁한 파란색이면 석회비늘편모류가 존재할 가능성이 매우 높다.]]
[[파일:Virus cocco 2.jpg|섬네일|upright=1.4| [[인편모조바이러스]]인 에밀리아니아 훅슬레이이 바이러스 86(화살표)이 석회비늘편모류 에밀리아니아 훅슬레이이를 감염시키는 모습.<ref name=ViralZone>{{웹 인용|title=Viral Zone|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/589.html|publisher=ExPASy|access-date=15 June 2015}}</ref><ref name=ICTV>{{웹 인용|last1=ICTV|title=Virus Taxonomy: 2014 Release|url=http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|access-date=15 June 2015}}</ref> 이 바이러스의 [[유전체 (생명과학)|유전체]]는 바이러스 중 가장 큰 편에 속한다.<ref>[http://www.giantvirus.org/top.html Largest known viral genomes] ''Giantviruses.org''. Accessed: 11 June 2020.</ref>]]

석회비늘편모류는 큰 비중을 차지하는 일차생산자 중 하나로, 열대 및 아열대 해양에서의 [[일차생산량]] 대부분을 차지하지만, 정확히 어느 정도를 생산하는지는 아직 기록되지 않았다.<ref name=Rost2004>{{인용|journal=Coccolithophores |volume=2 |year=2004 |pages=99–125 |title=Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes |first1=B. |last1=Rost |first2=U. |last2=Riebesell |doi=10.1007/978-3-662-06278-4_5|isbn=978-3-642-06016-8 |url=http://epic.awi.de/11394/1/Ros2004a.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20121110122119/http://epic.awi.de/11394/1/Ros2004a.pdf |archive-date=2012-11-10 |url-status=live |citeseerx=10.1.1.455.2864 }}</ref>

====영양소====
특정 지역에서의 [[질소]], [[인]], [[규산염]] 농도 간의 비율과 식물성 플랑크톤의 지배 순위는 관련이 있다. 규산염 농도가 상대적으로 낮을 경우 다른 식물성 플랑크톤보다 석회비늘편모류의 지배 순위가 높지만, 반대로 규산염 농도가 높을 경우 석회비늘편모류보다 [[돌말류]]가 유세하게 된다. 따라서 [[부영양화]]가 일어나는, 질소와 인이 많고 규산염이 낮은 지역에서 석회비늘편모류의 대증식이 일어난다.<ref name="Yunev2007"/>

====해수에서의 생산성====
석회비늘편모류가 만들어내는 [[석회]]는 석회비늘편모류가 흡수하는 태양빛의 양보다 산란하는 태양빛의 양이 더 많게끔 한다. 이를 통해 해수면의 [[반사율]]이 올라가 더 밝아 보이고, 과도한 빛에 의해 광합성이 저해되는 [[광저해]] 현상이 나타난다. 반사율이 올라감에 따라서는 표면의 수온이 올라가고 심층의 수온이 내려가, 대류가 일어나기 힘들어져 영양소의 수직 방향 혼합이 저해된다.<ref name="Morrissey2012">{{서적 인용|last1=Morrissey |first1=J.F. |last2=Sumich |first2=J.L. |year=2012 |pages=67 |title=Introduction to the Biology of Marine Life}}</ref>

====포식자 피식자 관계====
석회비늘편모류의 포식자는 식물성 플랑크톤의 포식자인 작은 물고기, 동물성 플랑크톤, 조개류 등이 있다.<ref name=Hogan2009 /><ref name=Houdan2004>{{인용|journal=Journal of Plankton Research |volume=26 |issue=8 |year=2004 |pages=875–883 |title=Toxicity of coastal coccolithophores (Prymnesiophyceae, Haptophyta)  |first=A. |last=Houdan |doi=10.1093/plankt/fbh079 |display-authors=etal  |doi-access=free }}</ref> 석회비늘편모류에 특화된 바이러스는 세계적으로 여러 장소에 고립되어 있으며, 춘계 대증식과 관련이 있는 것으로 보고 있다.

=====유독성=====
석회비늘편모류가 독을 띄고 있다는 환경적 증거는 발견되지 않았지만, 석회비늘편모류가 속해 있는 [[후각편모조강]]에는 독을 가진 종이 여럿 속해 있다. [[프림네시움속]]과 [[크리소크로물리나속]]에 속한 독을 가진 종은 용혈성 물질을 생산해, 간혹 큰 물고기를 죽이기도 하며, 조개 등 일부 생물에 축척되어 먹이 사슬 상부로 올라가기도 한다. 실험실에서 연안에 서식하는 석회비늘편모류를 연구한 결과, [[에밀리아니아속]], [[게피로캅사속]], [[칼키디스쿠스속]], [[코콜리투스속]]은 [[히메노모나스속]]과 마찬가지로 독성이 없는 것으로 드러났으나, [[플레우로크리시스속]]과 [[요몬리투스속]]의 일부 종은 [[아르테미아]]에 독성을 보였다.<ref name="Houdan2004"/>

===군집 작용===
석회비늘편모류는 대부분 혼자 떠다니는 형태로 관찰된다.<ref name="Geisen2004"/>

====경쟁====
[[식물성 플랑크톤]]은 태양빛과 양분이 있어야 생존할 수 있기 때문에, 영양분이 많은, 용승이 일어나는 지역의 상부에 서식한다. 이와 달리 석회비늘편모류 대다수는 에너지를 만들기 위해 태양빛만 필요로 하여, 다른 식물성 플랑크톤이 살아남을 수 없는 환경에서도 살아갈 수 있다.<ref name=Litchman2007>{{인용|journal=Ecology Letters |volume=10 |issue=12 |year=2007 |pages=1170–1181 |title=The role of functional traits and trade-offs in structuring phytoplankton communities: scaling from cellular to ecosystem level |first= E. |last=Litchman |doi=10.1111/j.1461-0248.2007.01117.x|pmid=17927770  |display-authors=etal  }}</ref> 빠른 성장에 대한 [[트레이드오프]]는 다른 식물성 플랑크톤에 비해 세포의 크기와 부피가 작다는 것이다.

===바이러스 감염 및 공진화===
거대한 [[DNA 바이러스]]가 [[용균성 생활사|용균적]]으로 석회비늘편모류, 특히 에밀리아니아 훅슬레이이를 감염시키는 현상이 관찰되었다. 이러한 바이러스를 에밀리아니아 훅슬레이이 바이러스(EhVs)라고 부르며, 두배수체 단계에 있는 석회비늘편모류만을 감염시킨다. 홑배수체 단계에서는 바이러스의 영향을 받지 않는다는 점에서, 석회비늘편모류와 바이러스 사이의 관계는 일반적인 [[붉은 여왕 가설|붉은 여왕]] 진화 단계를 따르지 않을 것이라는 주장이 제기되었다.<ref name=Frada2008>{{인용|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=41 |year=2008 |pages=15944–15949 |title=The "Cheshire Cat" escape strategy of the coccolithophore ''Emiliania huxleyi'' in response to viral infection |first=M. |last=Frada |doi=10.1073/pnas.0807707105 |display-authors=etal  |bibcode = 2008PNAS..10515944F |pmid=18824682 |pmc=2572935|doi-access=free }}</ref> 최근에는 [[스핑고지질]] 합성과 [[세포예정사]] 유도를 통해, 인편모조바이러스와 두배수체 생물 사이에 붉은 여왕식 [[공진화]]가 일어난다고 보는 관점도 있다.<ref name="Vardi2012"/>

==진화 및 다양성==
석회비늘편모류는 [[착편모조류]] [[계통군]]에 속하며, [[육질태양충류]]와 함께 [[합티스타]]에 속한다.<ref name="Taylor-et-al-2017">{{저널 인용| last1=Taylor | first1=Alison R. | last2=Brownlee | first2=Colin | last3=Wheeler | first3=Glen | title=Coccolithophore Cell Biology: Chalking Up Progress | journal=[[Annual Review of Marine Science]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=9 | issue=1 | date=2017-01-03 | issn=1941-1405 | doi=10.1146/annurev-marine-122414-034032 | pages=283–310| pmid=27814031 | bibcode=2017ARMS....9..283T | url=http://plymsea.ac.uk/id/eprint/9134/1/Taylor%20et%20al%20Ann%20Rev%20Mar%20Sci%202017.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20210716073801/http://plymsea.ac.uk/id/eprint/9134/1/Taylor%20et%20al%20Ann%20Rev%20Mar%20Sci%202017.pdf |archive-date=2021-07-16 |url-status=live }}</ref> 가장 오래 된 석회비늘편모류 화석은 [[트라이아스기]] 말기 [[노리아절]]-[[래티아절]] 사이 경계에 출현하며,<ref>{{저널 인용|last1=Gardin|first1=Silvia|last2=Krystyn|first2=Leopold|last3=Richoz|first3=Sylvain|last4=Bartolini|first4=Annachiara|last5=Galbrun|first5=Bruno|date=October 2012|title=Where and when the earliest coccolithophores?: Where and when the earliest coccolithophores?|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1502-3931.2012.00311.x|journal=Lethaia|language=en|volume=45|issue=4|pages=507–523|doi=10.1111/j.1502-3931.2012.00311.x}}</ref> [[중생대]] 동안 다양성이 증가하여 [[백악기 후세]]에 최대에 도달하였다. 이후 [[백악기-팔레오기 대량절멸]] 시기 90% 이상의 종이 사라졌으며, [[팔레오세-에오세 최대 온난기]]에 다시 최댓값에 도달하였다가 [[올리고세]] 이후로 지구 온도가 감소하며 점진적으로 감소하였다. 이 시기 큰 석회 껍질을 만드는 종이 가장 큰 영향을 받았다.<ref name="Monteiro2016" />

[[파일:Evolutionary history of coccolithophores.jpg|섬네일|upright=1.7|left|석회비늘편모류의 진화사.<ref name=Monteiro2016 /> (A)&nbsp;석회비늘편모류에 속한 종 수를 시간에 따라 나타낸 표. (B)&nbsp;주요 석회비늘편모류 종의 생광물화 반응을 보여주는 화석 기록.]]
[[파일:Diversity of coccolithophores.jpg|섬네일|upright=1.7|right|석회비늘편모류의 다양한 종. 석회비늘편모류 연구에서 기준이 되는 [[에밀리아니아 훅슬레이이]](''Emiliania huxleyi'') (E)와 다양한 석회비늘편모류를 같이 표시하고 있다. 표시된 모든 사진은 해수 상층에서 채집한 세포를 [[주사전자현미경]]을 이용해 촬영한 것이다. 화면 하단의 하얀색 막대의 길이는 5&nbsp;μm이다.<br />(A)&nbsp;[[콕콜리투스속|코콜리투스]] 펠라기쿠스(''Coccolithus pelagicus'')<br />(B)&nbsp;칼키디스쿠스 렙토포루스(''Calcidiscus leptoporus'')<br />(C)&nbsp;[[브라아루도스파이라 비겔로비이]](''Braarudosphaera bigelowii'')<br />(D)&nbsp;[[게피로캅사 오케아니카]](''Gephyrocapsa oceanica'')<br />(E)&nbsp;[[에밀리아니아 훅슬레이이]](''Emiliania huxleyi'')<br />(F)&nbsp;[[디스코스파이라 투비페르]](''Discosphaera tubifer'')<br />(G)&nbsp;[[르하브도스파이라 클라비게라]](''Rhabdosphaera clavigera'')<br />(H)&nbsp;칼키오솔레니아 무라이이(''Calciosolenia murrayi'')<br />(I)&nbsp;움벨로스파이라 이레굴라리스(''Umbellosphaera irregularis'')<br />(J)&nbsp;글라디올리투스 플라벨라투스(''Gladiolithus flabellatus'')<br />(K, L)&nbsp;플로리스파이라 프로푼다(''Florisphaera profunda'')<br />(M)&nbsp;[[시라코스파이라속|시라코스파이라]] 풀크라(''Syracosphaera pulchra'')<br />(N)&nbsp;헬리코스파이라 카르테리(''Helicosphaera carteri'')]]

{{clear}}

==석회비늘편모류 껍질==
석회비늘편모류는 자신을 [[코콜리드]]라고 부르는 석회 껍질로 감싸며, 코코스피어({{Lang|en|Coccosphere}})라고 부르는 [[외골격]]을 이룬다.<ref name="Falkowski2007">{{서적 인용|last1=Falkowski |first1=P.G.|last2=Knoll |first2=A.H. |title=Evolution of Primary Producers in the Sea |publisher=Elsevier Academic Press |date=August 29, 2007 |location=Amsterdam, Boston |isbn=9780123705181}}</ref> 코콜리드는 석회비늘편모류 내부에서 합성되며, 일부 종은 세포가 성장할 때만 코콜리드를 생성하기도 하고, 다른 일부 종은 계속 코콜리드를 생성한다.

=== 구성 성분 ===
코콜리드의 주요 구성 성분은 탄산 칼슘([[백악]])으로, 투명하기 때문에 주요 에너지원인 광합성에 방해를 주지 않는다.<ref name=Hogan2009>{{서적 인용|last=Hogan |first= M.C. |editor-first=Cutler J. |editor-last=Cleveland |title=Encyclopedia of Earth |chapter="Coccolithophores" |publisher=Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment |location= Washington, D.C.}}</ref>

=== 형성 ===
코콜리드는 코콜리도제네시스({{Lang|en|Coccolithogenesis}}{{해석|코콜리드 생성}})라고 부르는 [[생광물화 반응]]을 통해 만들어진다.<ref name=Moheimani2012 /> 일반적으로 코콜리드의 석회화는 빛이 있을 때 일어나며, 세포가 성장할 때 더 많이 만들어진다.<ref name=Linschooten1991>{{인용|journal=Journal of Phycology |volume=27 |issue=1 |year=1991 |pages=82–86 |title=Role of the light-dark cycle and medium composition on the production of coccoliths by Emiliania huxleyi (haptophyceae) |first=Cornelis |last=Linschooten |doi=10.1111/j.0022-3646.1991.00082.x |s2cid=84368830 |display-authors=etal  }}</ref> 완전히 밝혀지지는 않았지만, 생광물화 반응은 칼슘 신호와 관련이 있는 것으로 보고 있다. 석회 생성은 [[골지체]]에서 일어나며, 단백질이 탄산 칼슘 결정의 핵을 이루고, 산성 [[다당류]]가 결정의 모양과 성장 속도를 조절한다.<ref name=deVargas2007>{{서적 인용|last1=de Vargas |first1=C. |last2=Aubrey |first2=M.P. |last3=Probert |first3=I. |last4=Young |first4=J. |editor1-last=Falkowski |editor1-first=P.G.|editor2-last=Knoll |editor2-first=A.H. |title=Origin and Evolution of Coccolithophores |chapter=From coastal hunters to oceanic farmers. |pages=251–285 |year=2007 |publisher=Elsevier |location=Boston}}</ref> 비늘 모양이 형성되면 골지체에서 [[소포 (세포)|소포]]를 통해 코코스피어의 안쪽 표면까지 옮겨지며, 이에 따라 코코스피어는 바깥쪽으로 갈수록 오래된 코콜리드가 존재한다.<ref name=Young2003>{{서적 인용|last1= Young |first1= J.R. |last2=Karen |first2=H. |editor1-last=Dove |editor1-first=P.M. |editor-link1=Patricia M. Dove |editor2-last=Yoreo |editor2-first= J.J. |editor3-last=Weiner |editor3-first=S. |title=Reviews in Mineralogy and Geochemistry |chapter=Biomineralization Within Vesicles: The Calcite of Coccoliths |pages=189–216 |publisher=Mineralogical Society of America |year=2003 |location=Washington, D.C.}}</ref> 생활환 단계에 따라 생겨나는 코콜리드의 종류는 2가지가 있다. 동코콜리스({{Lang|en|Holococcolith}})는 홑배수체 단계에 생기며, 방사대칭이 없고, 수백에서 수천 개의 [[사방정계]] 석회 결정으로 이루어져 있다. 동코콜리스는 일부분 세포 바깥에서 생성되는 것으로 추정하고 있다. 이코콜리스({{Lang|en|Heterococcolith}})는 두배수체 단계에 생기며, 방사대칭이 있고, 100개 이하의 결정으로 이루어져 있다. 흔하지는 않지만 생활환 단계가 바뀌는 도중인 플랑크톤에서 동코콜리스와 이코콜리스가 모두 포함된 코코스피어가 관찰되기도 하였다. 일부 종의 코코스피어는 해당 종 특유의 코콜리드로 이루어져 있기도 하다.<ref name=Young2009>{{인용|journal=Journal of Phycology |volume=45 |issue=1 |year=2009 |pages=213–226 |title=Coccolith function and morphogenesis: insights from appendage-bearing coccolithophores of the family syracosphaeraceae (haptophyta) |first= J.R. |last=Young |doi=10.1111/j.1529-8817.2008.00643.x |pmid=27033659 |display-authors=etal  |doi-access=free }}</ref>
=== 기능 ===
코코스피어의 정확한 기능은 밝혀지지 않았으며, 여러 가설이 제기되어 있다. 먼저 코콜리드를 통해 포식자로부터 자신을 지킬 수 있으며, [[수소 이온 농도 지수|pH]] 농도를 유지하는 데 도움을 줄 수도 있다. 광합성 과정 중 물에서 이산화 탄소가 사라지면 주변 물이 염기성으로 바뀌는데, 석회가 생길 때도 이산화 탄소가 제거되나 이 과정에서는 주변 물이 산성으로 바뀌기 때문에 서로를 상쇄하여 pH 농도의 변화가 감소한다.<ref>{{웹 인용| url = https://theconversation.com/microscopic-marine-plants-bioengineer-their-environment-to-enhance-their-own-growth-63355| title = Microscopic marine plants bioengineer their environment to enhance their own growth - The Conversation| date = 2 August 2016}}</ref> 또한, 코콜리드 생성 과정 중 중탄산염 수용액에서 탄산 칼슘을 추출하면 세포 안에 이산화 탄소가 자연적으로 발생하기 때문에, 이를 광합성에 바로 사용할 수 있어, 에너지 생산에 기여할 수도 있다. 주변 해양 환경에서 세포 내 화학 반응을 분리하기 위한 [[세포벽]]과 비슷한 역할이라는 설도 있는데,<ref name=Westbroek1983>{{인용|journal=Ecological Bulletins |year=1983 |pages= 291–299 |title=Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional? |first=P.|last=Westbroek|display-authors=etal}}</ref> 구체적으로는 삼투압의 변화, 화학적 및 물리적 충격, 단파장 전자기파로부터 보호해 줄 수 있다.<ref name=Jordan2012>{{인용|journal=eLS |year=2012|title=Haptophyta |last=Jordan |first=R.W. |doi=10.1002/9780470015902.a0001981.pub2 |isbn=978-0470016176}}</ref> 서로 대치되는, 코콜리드를 여러 겹 겹침으로서 세포를 영양분이 풍부한 해수 하층으로 가라앉게 해 준다는 이론과, 부력을 추가해 위험한 심해로 가라앉지 않게 해 주는 역할이라는 이론도 제기되어 있다.<ref name=Irie2010>{{인용|journal=PLOS ONE |volume=5 |issue=10 |pages=e13436 |year=2010 |title=Increasing costs due to ocean acidification drives phytoplankton to be more heavily calcified: optimal growth strategy of coccolithophores |first=Takahiro|last=Irie |doi=10.1371/journal.pone.0013436|display-authors=etal|bibcode = 2010PLoSO...513436I |pmid=20976167 |pmc=2955539|doi-access=free }}</ref> 코콜리드의 부속지 또한 동물성 플랑크톤을 방목하는 장소 등 여러 기능이 있다고 추측하고 있다.<ref name=Young2009 />

=== 용도 ===
코콜리드는 [[백악]]의 주요 구성 성분으로, [[도버 백악절벽]] 등 세계 각지에서 관찰할 수 있으며,<ref name="hup.harvard.edu"/> 현재 해저 바닥의 35%를 덮고 있는 진흙의 주요 구성 성분은 퇴적된 코콜리드이다.<ref name=deVargas2007 /> 지역을 가리지 않고 분포한다는 특성으로 인해, 진흙 속에 퇴적된 코콜리드는 중요한 [[미화석]]이다.
[[파일:Calcification and energetic costs of a coccolithophore cell.jpg|섬네일|right|360px|석회비늘편모류 껍질의 에너지 비용.<ref name=Monteiro2016 /> 에너지 비용은 총 광합성량의 백분율로 표기되어 있다.
:(A) 주변 해수에서 Ca<sub>2+</sub>와 HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>(검은색 화살표)를 들여오고, 반응 후 잔여물인 H<sup>+</sup>(회색 화살표)를 세포 바깥으로 내보낸다. Ca<sub>2+</sub> 이온을 [[세포질]] 바깥으로 내보내기 위해 사용하는 에너지가 석회화에서 사용하는 총 에너지의 대부분을 사용한다.<ref name="Monteiro2016" />

: (B) [[골지체]](하얀색 사각형)에서의 CAB(회색 사각형) 합성을 일으키는 [[물질대사]] 과정으로, CaCO<sub>3</sub> 결정의 성장을 조절한다. 완성된 코콜리드(회색 판)는 CAP와 CaCO<sub>3</sub> 결정이 복잡하게 얽힌 모습이다.<ref name="Monteiro2016" />

: (C) 완성된 코콜리드를 핵 근처에서 외곽으로 옮겨, 세포 표면까지 옮기는 기계적 및 구조적 과정. 이 [[세포외 배출]] 과정에 필요한 에너지는 석회 껍질을 만들지 않는 다른 [[착편모조류]]에서 사용하는 양과 비슷하다.<ref name="Monteiro2016" />
]]

[[파일:Benefits of calcification in coccolithophores.jpg|섬네일|left|500px|석회비늘편모류 껍질의 이점. (A) (1) CCM 과정을 포함한 광합성 가속, (2) 심해에 사는 종일 경우 산란을 이용해 더 많은 빛 확보, (B) (1) 자외선(UV) 및 광합성유효방사(PAR)로부터의 보호, (2) 고광도 환경에서의 에너지 소실, (C) (1) 바이러스/박테리아 감염으로부터의 보호, (2) 선택적 및 (3) 비선택적 방목 전략.<ref name="Monteiro2016" />]]

석회화가 [[해양 산성화]]에 어느 정도 적응할 수 있을지는 현재 알 수 없다. 세포를 물리적으로 측정한 결과, 해양이 산성화될수록 HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>의 부산물로 발생하는 H<sup>+</sup>를 방출할 때 농도 차이가 줄어들어, 자연적인 방출량이 줄어든다는 사실을 알아냈으며,<ref name="A Voltage-Gated H+ Channel Underlyi">{{저널 인용|doi = 10.1371/journal.pbio.1001085|title = A Voltage-Gated H<sup>+</sup> Channel Underlying pH Homeostasis in Calcifying Coccolithophores|year = 2011|last1 = Taylor|first1 = Alison R.|last2 = Chrachri|first2 = Abdul|last3 = Wheeler|first3 = Glen|last4 = Goddard|first4 = Helen|last5 = Brownlee|first5 = Colin|journal = PLOS Biology|volume = 9|issue = 6|pages = e1001085|pmid = 21713028|pmc = 3119654}}</ref> 세포가 이 환경에 적응하기 위해서는 [[양성자 펌프]]를 더 자주 가동하고, [[막 전위]]를 조정하며, 내부 [[수소 이온 농도 지수|pH]] 수치를 낮추어야 한다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/j.tplants.2012.06.009|title = Proton channels in algae: Reasons to be excited|year = 2012|last1 = Taylor|first1 = Alison R.|last2 = Brownlee|first2 = Colin|last3 = Wheeler|first3 = Glen L.|journal = Trends in Plant Science|volume = 17|issue = 11|pages = 675–684|pmid = 22819465}}</ref> 세포 내부의 pH가 낮아지면 세포 전역의 화학 반응에 영향을 끼치게 되며, H<sup>+</sup> 이온을 방출하기 위해 광합성 등 다른 반응이 필요할 수도 있다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1098/rstb.2013.0049|title = Emiliania huxleyi increases calcification but not expression of calcification-related genes in long-term exposure to elevated temperature and p CO 2|year = 2013|last1 = Benner|first1 = Ina|last2 = Diner|first2 = Rachel E.|last3 = Lefebvre|first3 = Stephane C.|last4 = Li|first4 = Dian|last5 = Komada|first5 = Tomoko|last6 = Carpenter|first6 = Edward J.|last7 = Stillman|first7 = Jonathon H.|journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume = 368|issue = 1627|pmid = 23980248|pmc = 3758179}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1026/1612-5010/a000109|title = Das physische Selbstkonzept, die individuell präferierte Bezugsnormorientierung und die Zielorientierung bei Grundschulkindern der zweiten und vierten Jahrgangsstufe|year = 2014|last1 = Lohbeck|first1 = Annette|last2 = Tietjens|first2 = Maike|last3 = Bund|first3 = Andreas|journal = Zeitschrift für Sportpsychologie|volume = 21|pages = 1–12}}</ref> 이로 인해 석회화와 관련된 H<sup>+</sup> 방출 조정에는 근본적인 불가능 요소가 존재할 수 있으며, 만약 원천적으로 불가능하다고 한다면 이론적으로 변화에는 1년 미만이 필요한 데 반해 수천 년 간의 CO<sub>2</sub> 변동 시에 '석회화 위기'가 발생한 이유를 설명할 수 있다.<ref name="Nannofossil carbonate fluxes during">{{저널 인용|title=Nannofossil carbonate fluxes during the Early Cretaceous: Phytoplankton response to nutrification episodes, atmospheric CO2, and anoxia|journal=Paleoceanography|last1=Erba|first1=Elisabetta|last2=Tremolada|first2=Fabrizio|year=2004|volume=19|issue=1|pages=n/a|bibcode=2004PalOc..19.1008E|doi=10.1029/2003PA000884}}</ref><ref name="The first 150 million years history">{{저널 인용|title=The first 150 million years history of calcareous nannoplankton: Biosphere–geosphere interactions|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|last1=Erba|first1=Elisabetta|year=2006|volume=232|issue=2–4|pages=237–250|bibcode=2006PPP...232..237E|doi=10.1016/j.palaeo.2005.09.013}}</ref> 석회화가 어느 정도까지 진화를 통해 적응할 수 있는지 알기 위해서 이러한 제한 조건의 연구가 필요하다.<ref name="Bach2015">{{저널 인용|title=A unifying concept of coccolithophore sensitivity to changing carbonate chemistry embedded in an ecological framework|journal=Progress in Oceanography|last1=Bach|first1=Lennart Thomas|last2=Riebesell|first2=Ulf|year=2015|volume=135|pages=125–138|bibcode=2015PrOce.135..125B|doi=10.1016/j.pocean.2015.04.012|last3=Gutowska|first3=Magdalena A.|last4=Federwisch|first4=Luisa|last5=Schulz|first5=Kai Georg|doi-access=free}} [[파일:CC-BY_icon.svg|50x50픽셀]] Material was copied from this source, which is available under a [[creativecommons:by/4.0/|Creative Commons Attribution 4.0 International License]].</ref>

[[돌말류]]나 [[와편모충류]] 등 석회질 또는 셀룰로스질 껍질을 가진 종은 석회화와 관련된 H<sup>+</sup> 방출을 유지할 필요가 없어, 구조를 유지하는 비용을 줄이기 위해 적응할 필요가 없다. 반대로, 석회화하는 종을 제외한<ref>{{저널 인용|doi = 10.1371/journal.pone.0065987|title = Ocean Acidification Reduces Growth and Calcification in a Marine Dinoflagellate|year = 2013|last1 = Van De Waal|first1 = Dedmer B.|last2 = John|first2 = Uwe|last3 = Ziveri|first3 = Patrizia|last4 = Reichart|first4 = Gert-Jan|last5 = Hoins|first5 = Mirja|last6 = Sluijs|first6 = Appy|last7 = Rost|first7 = Björn|journal = PLOS ONE|volume = 8|issue = 6|pages = e65987|pmid = 23776586|pmc = 3679017|bibcode = 2013PLoSO...865987V| doi-access=free }}</ref> 와편모충류는 CO<sub>2</sub>를 고정시키는 [[루비스코]] 효소가 부족해,<ref>{{저널 인용|doi = 10.4319/lo.2000.45.3.0744|title = Evolutionary and ecological perspectives on carbon acquisition in phytoplankton|year = 2000|last1 = Tortell|first1 = Philippe D.|journal = Limnology and Oceanography|volume = 45|issue = 3|pages = 744–750|bibcode = 2000LimOc..45..744T|doi-access = free}}</ref> 바다에 CO<sub>2</sub>가 증가하는 기후 변화가 일어날 경우 오히려 이익을 볼 수 있다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/j.hal.2007.05.006|title = A comparison of future increased CO2 and temperature effects on sympatric Heterosigma akashiwo and Prorocentrum minimum|year = 2008|last1 = Fu|first1 = Fei-Xue|last2 = Zhang|first2 = Yaohong|last3 = Warner|first3 = Mark E.|last4 = Feng|first4 = Yuanyuan|last5 = Sun|first5 = Jun|last6 = Hutchins|first6 = David A.|journal = Harmful Algae|volume = 7|pages = 76–90}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1146/annurev-marine-120709-142720|title = Carbon Concentrating Mechanisms in Eukaryotic Marine Phytoplankton|year = 2011|last1 = Reinfelder|first1 = John R.|journal = Annual Review of Marine Science|volume = 3|pages = 291–315|pmid = 21329207|bibcode = 2011ARMS....3..291R}}</ref> 모든 껍질 형태의 구조가 포식자로부터 식물성 플랑크톤을 지킨다는 가정 하에,<ref name="Evolution of Primary Producers in t" /> 장기적으로는 석회질이 아닌 껍질이 보호 용도로 적합할 것이라고 예상할 수 있다.<ref name="Bach2015" />

[[파일:Energetic effort for armor construction in shell-forming phytoplankton.jpg|섬네일|upright=2|right|[[돌말류]], [[와편모충류]], 석회비늘편모류의 껍질 생성 에너지량 비교. 규조각(돌말류의 껍질)은 규소가 있기만 하면 모든 집단에 비해 유리하기 때문에, 항상 우위를 점한다. 코코스피어는 [CO<sub>2</sub>]가 충분하고, [HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>]가 풍부하며, [H<sup>+</sup>]가 낮은 환경에서 유리한데, 이는 양성자가 다시 해수로 배출되기 유리하기 때문이다.<ref name="A Voltage-Gated H+ Channel Underlyi" /> 반면 와편모충류의 유기물 판([[셀룰로스]])은 반대로 H<sup>+</sup>의 농도가 높아야 하는데, 이는 보통 [CO<sub>2</sub>]가 높은 조건과 동시에 발생하기 때문이다. 이러한 조건 하에서 와편모충류는 껍질을 생산하는 유기물 공정을 하향 조절할 수 있어, [CO<sub>2</sub>] 농도가 높을 경우 석회비늘편모류 판과 효율이 비슷해질 수 있다. 하지만 이론적으로 경쟁력이 높아진다고 해서 와편모충류의 개체 수가 많아지지는 않는데, 이는 개체 수를 결정하는 조건은 이 외에도 여럿이 있기 때문이다.<ref name="Bach2015" />]]

===포식자 방어===

현재 코코스피어가 포식자로부터 지켜주는 역할을 하는지에 대해서는 긍정하는 증거도, 부정하는 증거도 없다. 일부 연구자는 [[에밀리아니아 훅슬레이이]]의 대증식 시기 동물성 플랑크톤의 전체 포식률이 감소했음을,<ref>{{저널 인용|doi = 10.1017/S0025315402005593|title = Microplankton community structure and the impact of microzooplankton grazing during an Emiliania huxleyi bloom, off the Devon coast|year = 2002|last1 = Fileman|first1 = E.S.|last2 = Cummings|first2 = D.G.|last3 = Llewellyn|first3 = C.A.|journal = Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom|volume = 82|issue = 3|pages = 359–368|s2cid = 85890446}}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/S0967-0645(02)00329-6|title = Phytoplankton growth, microzooplankton herbivory and community structure in the southeast Bering Sea: Insight into the formation and temporal persistence of an Emiliania huxleyi bloom|year = 2002|last1 = Olson|first1 = M.Brady|last2 = Strom|first2 = Suzanne L.|journal = Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume = 49|issue = 26|pages = 5969–5990|bibcode = 2002DSRII..49.5969O}}</ref> 또 다른 일부 연구자는 자연적으로 석회비늘편모류가 서식하는 지역에서 동물성 플랑크톤의 포식률 자체가 높음을 밝혀냈다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1016/j.pocean.2018.02.024|title = Growth and mortality of coccolithophores during spring in a temperate Shelf Sea (Celtic Sea, April 2015)|year = 2019|last1 = Mayers|first1 = K.M.J.|last2 = Poulton|first2 = A.J.|last3 = Daniels|first3 = C.J.|last4 = Wells|first4 = S.R.|last5 = Woodward|first5 = E.M.S.|last6 = Tarran|first6 = G.A.|last7 = Widdicombe|first7 = C.E.|last8 = Mayor|first8 = D.J.|last9 = Atkinson|first9 = A.|last10 = Giering|first10 = S.L.C.|journal = Progress in Oceanography|volume = 177|page = 101928|bibcode = 2019PrOce.17701928M|s2cid = 135347218|doi-access = free}}</ref> 2020년 현장 조사를 통해서 에밀리아니아 훅슬레이이의 피식 비율이 석회 껍질을 만들지 않는 다른 식물성 플랑크톤에 비해 큰 차이가 없다는 사실을 알아냈다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.3389/fmars.2020.569896|doi-access = free|title = The Possession of Coccoliths Fails to Deter Microzooplankton Grazers|year = 2020|last1 = Mayers|first1 = Kyle M. J.|last2 = Poulton|first2 = Alex J.|last3 = Bidle|first3 = Kay|last4 = Thamatrakoln|first4 = Kimberlee|last5 = Schieler|first5 = Brittany|last6 = Giering|first6 = Sarah L. C.|last7 = Wells|first7 = Seona R.|last8 = Tarran|first8 = Glen A.|last9 = Mayor|first9 = Dan|last10 = Johnson|first10 = Matthew|last11 = Riebesell|first11 = Ulf|last12 = Larsen|first12 = Aud|last13 = Vardi|first13 = Assaf|last14 = Harvey|first14 = Elizabeth L.|journal = Frontiers in Marine Science|volume = 7}}</ref> 실험실에서의 실험 결과 종속 영양 [[와편모충류]]인 옥시르히스 마리나(''Oxyrrhis marina'')는 크기 차이에 의한 포식 경향으로 인해 에밀리아니아 훅슬레이이를 포식할 때 석회 껍질이 있는 개체를 선호하였다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.3354/ame010307|title = Grazing in the heterotrophic dinoflagellate Oxyrrhis marina: Size selectivity and preference for calcified Emiliania huxleyi cells|year = 1996|last1 = Hansen|first1 = FC|last2 = Witte|first2 = HJ|last3 = Passarge|first3 = J.|journal = Aquatic Microbial Ecology|volume = 10|pages = 307–313|doi-access = free}}</ref> 2015년에는 옥시르히스 마리나에게 유전자형과 껍질 유무가 다른 여러 에밀리아니아 훅슬레이이를 포식시킨 연구 결과,<ref name=Harvey2015>{{저널 인용|doi = 10.1093/plankt/fbv081|title = Consequences of strain variability and calcification in ''Emiliania'' huxleyion microzooplankton grazing|year = 2015|last1 = Harvey|first1 = Elizabeth L.|last2 = Bidle|first2 = Kay D.|last3 = Johnson|first3 = Matthew D.|journal = Journal of Plankton Research|pages = fbv081|doi-access = free}}</ref> 포식 경향은 껍질 유무가 아닌 유전자형과 관련이 있다는 결과를 내놓았다. 또한 같은 연구에서 칼슘 껍질이 없는 종을 포식한 개체가 더 빠르게 성장한다는 사실 또한 밝혔다.<ref name=Harvey2015 /> 2018년에는 와편모충류 암피디니움 롱굼(''Amphidinium longum'')의 포식 경향을 같은 방법으로 조사해, 껍질이 포식을 막아주는 경향을 찾을 수 없었을 뿐만 아니라, 마찬가지로 포식률이 유전자형과 관련됨을 알아냈다.<ref name=Strom2018>{{저널 인용|doi = 10.1002/lno.10655|title = Phytoplankton defenses: Do Emiliania huxleyi coccoliths protect against microzooplankton predators?|year = 2018|last1 = Strom|first1 = Suzanne L.|last2 = Bright|first2 = Kelley J.|last3 = Fredrickson|first3 = Kerri A.|last4 = Cooney|first4 = Elizabeth C.|journal = Limnology and Oceanography|volume = 63|issue = 2|pages = 617–627|bibcode = 2018LimOc..63..617S| s2cid=90415703 |doi-access = free}}</ref> 결과적으로, 석회 껍질이 동물성 플랑크톤의 포식으로부터 보호해 주는 원리는 아직 밝혀지지 않았다.<ref name=Haunost2021 />

== 기후 변화에서의 중요성 ==
=== 탄소 순환에 주는 영향 ===
생물학적 [[탄산 칼슘]] (CaCO<sub>3</sub>) 생성 과정인 [[석회화]]는 해양 탄소 순환의 주요 구성 요소로, 석회비늘편모류는 원양에서 탄산 칼슘을 생산하는 중요한 플랑크톤 집단이다.<ref>{{저널 인용|title=Coccolithophore growth and calcification in a changing ocean|journal=Progress in Oceanography|last1=Krumhardt|first1=Kristen M.|last2=Lovenduski|first2=Nicole S.|year=2017|volume=159|pages=276–295|bibcode=2017PrOce.159..276K|doi=10.1016/j.pocean.2017.10.007|last3=Iglesias-Rodriguez|first3=M. Debora|last4=Kleypas|first4=Joan A.|author-link4=}}</ref><ref>{{저널 인용|title=A global compilation of coccolithophore calcification rates|journal=Earth System Science Data|last1=Daniels|first1=Chris J.|last2=Poulton|first2=Alex J.|year=2018|volume=10|issue=4|pages=1859–1876|bibcode=2018ESSD...10.1859D|doi=10.5194/essd-10-1859-2018|display-authors=29|last3=Balch|first3=William M.|last4=Marañón|first4=Emilio|last5=Adey|first5=Tim|last6=Bowler|first6=Bruce C.|last7=Cermeño|first7=Pedro|last8=Charalampopoulou|first8=Anastasia|last9=Crawford|first9=David W.|last10=Drapeau|first10=Dave|last11=Feng|first11=Yuanyuan|last12=Fernández|first12=Ana|last13=Fernández|first13=Emilio|last14=Fragoso|first14=Glaucia M.|last15=González|first15=Natalia|last16=Graziano|first16=Lisa M.|last17=Heslop|first17=Rachel|last18=Holligan|first18=Patrick M.|last19=Hopkins|first19=Jason|last20=Huete-Ortega|first20=María|last21=Hutchins|first21=David A.|last22=Lam|first22=Phoebe J.|last23=Lipsen|first23=Michael S.|last24=López-Sandoval|first24=Daffne C.|last25=Loucaides|first25=Socratis|last26=Marchetti|first26=Adrian|last27=Mayers|first27=Kyle M. J.|last28=Rees|first28=Andrew P.|last29=Sobrino|first29=Cristina|last30=Tynan|first30=Eithne|doi-access=free}} [[파일:CC-BY_icon.svg|50x50픽셀]] Material was copied from this source, which is available under a [[creativecommons:by/4.0/|Creative Commons Attribution 4.0 International License]].</ref> 석회비늘편모류는 [[탄소 순환]]에 단기적 및 장기적 영향을 준다. 코콜리드를 만들기 위해서는 칼슘과 [[용존무기탄소]]가 필요하며, 칼슘과 [[탄산수소염]]은 다음 화학 반응을 통해 [[탄산 칼슘]]과 [[이산화 탄소]]로 바뀐다.<ref name=Mejia2011>{{인용|journal=PLOS Biology  |volume=9 |issue=6 |year=2011 |pages=e1001087 |title=Will Ion Channels Help Coccolithophores Adapt to Ocean Acidification? |first=R. |last=Mejia |doi=10.1371/journal.pbio.1001087|pmid=21713029 |pmc=3119655 }}</ref>
: Ca<sup>2+</sup> + 2HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> {{eqm}} CaCO<sub>3</sub> + CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>O.

석회비늘편모류는 광합성을 하기 때문에, 여기서 생성된 이산화 탄소 중 일부는 [[광합성]]에 바로 다시 사용된다.<ref name=Mackinder2010>{{인용|journal=Geomicrobiology Journal |volume=27 |issue=6–7 |year=2010 |pages=585–595 |title=Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores |last1=Mackinder |doi=10.1080/01490451003703014|last2=Wheeler |first2=Glen |last3=Schroeder |first3=Declan |last4=Riebesell |first4=Ulf |last5=Brownlee |first5=Colin |s2cid=85403507 |display-authors=etal}}</ref>

탄산 칼슘이 생성될 때 해수의 산성도는 내려가며, 산성도가 낮아지면 이산화 탄소가 다시 대기로 방출된다.<ref name=Bates1996>{{인용|journal=Marine Chemistry |volume=51 |issue=4 |year=1996 |pages=347–358 |title=Alkalinity changes in the Sargasso Sea; geochemical evidence of calfication? |last1=Bates |doi=10.1016/0304-4203(95)00068-2|last2=Michaels |first2=Anthony F. |last3=Knap |first3=Anthony H. |bibcode=1996MarCh..51..347B |display-authors=etal}}</ref> 이로 인해 학계에서는 석회비늘편모류의 대증식이 단기적으로 지구 온난화에 기여하나,<ref name=Marsh2003>{{인용|journal=Comparative Biochemistry and Physiology B |volume=136 |issue=4 |year=2003 |pages=743–754 |title=Regulation of CaCO3 formation in coccolithophores |first=M.E. |last=Marsh |doi=10.1016/s1096-4959(03)00180-5|pmid=14662299 }}</ref> 화학 반응에서 탄소 하나가 탄산 칼슘 형태로 갇혀 퇴적되기 때문에, 장기적으로는 온실 기체를 줄인다고 보고 있다.<ref name=Marsh2003 />

=== 해양 산성화에 따른 진화적 반응 ===
대기 중 이산화 탄소가 증가함에 따른 [[해양 산성화]]는 석회비늘편모류의 석회 껍질 생성에도 영향을 주는데, 단기적으로는 개체 수 증가나 코콜리드 생성 수 증가, 장기적으로는 석회비늘편모류의 진화적 [[적응]]이 일어난다. 예를 들어, 석회비늘편모류는 [[산성혈증]]을 막기 위해 H<sup>+</sup> [[이온 통로]]를 이용하여 H<sup>+</sup> 이온을 세포 바깥으로 배출하는데, 이온 통로가 멈출 경우 산성혈증을 막기 위해 석회 껍질 생성을 멈춘다. 이 전체 과정은 [[피드백]]을 이룬다.<ref name=Beaufort2011>{{인용|journal=Nature |volume=476 |issue=7358 |year=2011 |pages=80–3 |title=Sensitivity of coccolithophores to carbonate chemistry and ocean acidification |first=L. |last=Beaufort |doi=10.1038/nature10295|pmid=21814280  |s2cid=4417285 |display-authors=etal  }}</ref> 해양 산성도가 증가하면 이온 통로가 손상되기 때문에, 해양 산성화가 일어나면 석회비늘편모류 등 석회 껍질을 생성하는 생물이 자연선택의 압력을 받게 된다.<ref name=Tyrell1999>{{인용|journal=Journal of Geophysical Research |volume=104 |issue=C2 |year=1999 |pages=3223–3241 |title=Optical impacts of oceanic coccolithophore blooms |first1=T. |last1=Tyrell |doi=10.1029/1998jc900052 |display-authors=1 |last2=Mobley |first2=C. D. |bibcode=1999JGR...104.3223T|doi-access=free }}</ref>

2008년 새로 만들어진 해양 퇴적물을 연구한 결과, 석회비늘편모류의 껍질 생성이 증가한다는 사실을 밝혀내었으며, 따라서 해양의 이산화 탄소 농도가 증가함에 따라 석회 생성이 증가한다는 첫 실험적 근거가 만들어졌다. 통상 해양의 CO<sub>2</sub> 농도 증가 및 CO<sub>3</sub><sup>2−</sup> 농도 감소가 일어나면 코콜리드의 무게는 감소하는데, 이로 인해 석회비늘편모류의 생존 능력이 낮아진다고 보고 있다. [[에밀리아니아 훅슬레이이]] 등 흔한 종은 이러한 영향을 받지만, 칼치디스쿠스 렙토포루스(''Calcidiscus'' ''leptoporus'') 등 일부 종은 이러한 영향을 받지 않는다.<ref name="Beaufort2011" /><ref name="Rodriguez2008">{{웹 인용|url=https://www.independent.co.uk/news/science/can-seashells-save-the-world-813915.html |title=Can seashells save the world?|website=[[Independent.co.uk]] |date=22 April 2008 }}</ref> 또한, 예측과 달리 CaCO<sub>3</sub>의 농도가 낮은 환경에서도 석회를 많이 생성하는 석회비늘편모류가 발견되기도 하였다.<ref name="Smith2012" /> 해양 산성화와 석회비늘편모류 사이의 관계성은 미래 해양의 화학 성분을 예측하기 위해 중요하다.<ref name="Calmaro">{{웹 인용|url=http://www.calmaro.eu |title=cal.mar.o |access-date=2021-04-24 |archive-date=2020-12-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201230012133/https://www.calmaro.eu/ |url-status=dead }}</ref>

<gallery mode="packed" style="float:left" heights="200px">
파일:Gephyrocapsa oceanica.jpg| [[게피로캅사 오케아니카]](''Gephyrocapsa oceanica'')(오른쪽 아래 막대 길이 1&nbsp;μm).
파일:Diversity of coccolithophores (cropped) (Rhabdosphaera clavigera).jpg| [[르하브도스파이라 클라비게라]](''Rhabdosphaera clavigera'').
파일:Diversity of coccolithophores (cropped).(Discosphaera tubifera).jpg| [[디스코스파이라 투비페르]](''Discosphaera tubifer'').
</gallery>

{{clear}}

===미화석 기록에 주는 영향===

석회비늘편모류 화석은 석회질 [[미화석]]의 다수를 차지하여, 생물학적 탄산 칼슘의 최대 생산자이며, 지구의 [[탄소 순환]]에 크게 기여한다.<ref>{{저널 인용| last1 = Taylor | first1 = A.R. | last2 = Chrachri | first2 = A. | last3 = Wheeler | first3 = G. | last4 = Goddard | first4 = H. | last5 = Brownlee | first5 = C. | year = 2011 | title = A voltage-gated H<sup>+</sup> channel underlying pH homeostasis in calcifying coccolithophores | journal = PLOS Biology | volume = 9 | issue = 6| page = e1001085 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001085 | pmid = 21713028 | pmc = 3119654 }}</ref> [[도버 백악절벽]]에 있는 석회석 또한 석회비늘편모류가 대다수를 차지한다.

특히 학술적 관심을 끄는 화석은 5500만 년 전 [[팔레오세-에오세 최대 온난기]] 당시의 화석으로, 이 시기는 해양의 CO<sub>2</sub> 수치와 직접적인 관련이 있을 것으로 보고 있다.<ref name="Self-Trail2012">{{인용|journal=Marine Micropaleontology |volume=92–93 |year=2012 |pages=61–80 |title=Calcareous Nannofossil Assemblage Changes Across the Paleocene-Eocene Thermal Maximum: Evidence from a Shelf Setting |first1=J.M. |last1=Self-Trail |doi=10.1016/j.marmicro.2012.05.003 |display-authors=1 |last2=Watkins |first2=David K. |last3=Wandless |first3=Gregory A. |bibcode=2012MarMP..92...61S |url=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1466&context=geosciencefacpub }}</ref> 또한, 석회비늘편모류 화석은 지상 화석에 영향을 주는 암석 편향 현상이 심해 화석에도 비슷하게 나타난다는 사실을 증명하는 데 사용되었다.<ref name="Lloyd2011">{{인용|journal=Geological Society, London, Special Publications |volume=358 |issue=1 |year=2011 |pages=167–177 |title=Quantifying the deep-sea rock and fossil record bias using coccolithophores |first=G.T. |last=Lloyd |doi=10.1144/sp358.11 |display-authors=etal  |bibcode = 2011GSLSP.358..167L |s2cid=129049029 }}</ref>

=== 해양에 주는 영향 ===
{{참고|CLAW 가설}}

석회비늘편모류는 따듯한 바다에서 [[디메틸설파이드]]를 공기 중으로 방출하는데, 이 입자가 구름의 핵으로 작용하여 태양광을 가리는 데 도움을 주어, 바다의 온도를 낮추는 데 기여한다.<ref>{{저널 인용|doi = 10.1038/326655a0|title = Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate|year = 1987|last1 = Charlson|first1 = Robert J.|last2 = Lovelock|first2 = James E.|last3 = Andreae|first3 = Meinrat O.|last4 = Warren|first4 = Stephen G.|journal = Nature|volume = 326|issue = 6114|pages = 655–661|bibcode = 1987Natur.326..655C|s2cid = 4321239}}</ref> 바다의 온도가 낮아지면 석회비늘편모류의 수가 감소하기 때문에 생성되는 구름의 수도 줄어들게 되며, 온도가 다시 상승한다. 이를 통해 자연계가 균형 상태로 유지된다.<ref>{{서적 인용| author=Lovelock, James | title=The Revenge of Gaia | publisher=Penguin | year=2007 | isbn=978-0-14-102597-1| title-link=The Revenge of Gaia }}</ref><ref>{{저널 인용|doi = 10.1029/2004GB002333|title = Solar variability, dimethyl sulphide, clouds, and climate|year = 2005|last1 = Larsen|first1 = S. H.|journal = Global Biogeochemical Cycles|volume = 19|issue = 1|pages = GB1014|bibcode = 2005GBioC..19.1014L|doi-access = free}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[에밀리아니아 훅슬레이이]]
* [[디메틸설파이드]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
Sources of detailed information
* [http://ina.tmsoc.org/Nannotax3 Nannotax3] – illustrated guide to the taxonomy of coccolithophores and other nannofossils.
* [http://ina.tmsoc.org INA&nbsp;&mdash; International Nannoplankton Association]
* [http://www.noc.soton.ac.uk/soes/staff/tt/eh/ ''Emiliania huxleyi'' Home Page]

Introductions to coccolithophores
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/prymnesiophyta.html University of California, Berkeley.  Museum of Paleontology:  "Introduction to the Prymnesiophyta".]
* [http://www.paleoportal.org/index.php?globalnav=fossil_gallery&sectionnav=taxon&taxon_id=104 The Paleontology Portal:  Calcareous Nanoplankton] {{웨이백|url=http://www.paleoportal.org/index.php?globalnav=fossil_gallery&sectionnav=taxon&taxon_id=104 |date=20210123141237 }}
* [http://www.radiolab.org/blogs/radiolab-blog/2012/mar/05/war-we-need/ RadioLab] – podcast on coccolithophores

{{하크로비아}}
{{분류군 식별자|from=Q1647990}}

{{전거 통제}}

[[분류:착편모조류]]
[[분류:부유생물학]]
[[분류:퇴적학]]