{{위키데이터 속성 추적}}
{{구별|토리곁 세포|과립 세포}}
[[파일:PBEosinophil.jpg|섬네일|[[호산성 과립구]]]]

'''과립 백혈구'''<ref>대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.kr/search.php?Search=granulocyte&EbookTerminology=YES&DictAll=YES&DictAbbreviationAll=YES&DictDefAll=YES&DictNownuri=YES&DictWordNet=YES</ref>({{llang|en|granulocyte}}, 顆粒白血球) 또는 '''과립구'''(顆粒球)는 [[세포질]]에 [[과립]]이 있는 [[백혈구]]이다.<ref>{{웹 인용 | url=http://www.emedicinehealth.com/script/main/art.asp?articlekey=8780 | title=Definition of Granulocyte | date=2012-03-19 | accessdate=2014-11-18 | 보존url=https://web.archive.org/web/20141224074628/http://www.emedicinehealth.com/script/main/art.asp?articlekey=8780 | 보존날짜=2014-12-24 | url-status=dead }}</ref> [[세포핵|핵]] 모양이 다양하기 때문에 '''다형핵백혈구'''({{lang|en|polymorphonuclear leukocyte}}, PMN, PML, PMNL)라고도 부른다. 핵은 대개 세 엽으로 나뉘며, 핵이 한 덩어리인 [[무과립구]]와 구분된다. 일반적으로 다형핵백혈구라 하면 과립구 중 가장 많은 수를 차지하는 [[호중성 과립구]]를 가리킨다.<ref>{{웹 인용 | url=http://www.emedicinehealth.com/script/main/art.asp?articlekey=4561 | title=Definition of Neutrophil | date=2012-03-19 | accessdate=2014-11-18 | 보존url=https://web.archive.org/web/20141224074629/http://www.emedicinehealth.com/script/main/art.asp?articlekey=4561 | 보존날짜=2014-12-24 | url-status=dead }}</ref> 다른 과립구([[호산성 과립구]], [[호염기성 과립구]], [[비만 세포]])의 수는 적다. 과립구는 [[골수]]에서 [[과립구형성]] 과정을 통하여 생산된다.

== 종류 ==
과립구는 [[라이트 염색]]으로 관찰할 수 있는 외양에 따라 크게 세 종류가 있다.
* [[호중성 과립구]]
* [[호산성 과립구]]
* [[호염기성 과립구]]
각 과립구의 이름은 [[염색 (생물학)|염색]]에서 나타나는 특성에서 유래하였다. 예를 들어, 가장 많은 과립구인 [[호중성 과립구]]는 세포질에 중성으로 염색되는 과립을 가지고 있다.

=== 호중성 과립구 ===
{{본문|호중성 과립구}}
[[파일:Neutrophil2.jpg|섬네일|분절 핵이 있는 호중성 과립구(가운데 [[적혈구]]로 둘러싸인 세포). 세포질에 과립이 보인다.([[김자 염색]])]]
호중성 과립구 혹은 '''호중구'''는 [[혈류]]에서 가장 흔하게 발견되는 식세포로, 혈관을 따라 순환하는 백혈구의 50 - 60%를 차지한다.<ref name="IandF">{{서적 인용 | last = Stvrtinová | first = Viera | coauthors = Ján Jakubovský and Ivan Hulín | title = Inflammation and Fever from Pathophysiology: Principles of Disease | publisher = Academic Electronic Press | year = 1995 | location = Computing Centre, Slovak Academy of Sciences | url = http://nic.sav.sk/logos/books/scientific/node15.html | isbn = 80-967366-1-2 | accessdate = 2009-03-28 | chapter = Neutrophils, central cells in acute inflammation | 보존url = https://web.archive.org/web/20101231014453/http://nic.sav.sk/logos/books/scientific/node15.html | 보존날짜 = 2010-12-31 | url-status = dead }}</ref> 사람 혈액 1리터에 약 50억 개(5 * 10<sup>9</sup>)의<ref name=Hoff-values>{{서적 인용|author=Hoffbrand, A.V., Pettit, J.E., Moss, P.A.H. |title=Essential Haematology |edition=4th ed| publisher=Blackwell Science|year=2005 |{{ISBN|0-632-05153-1}}|pages=331}}</ref> 호중구가 있고, 지름은 12 - 15 μm,<ref name="autogenerated2"/> 수명은 약 6일이다.<ref name="autogenerated2">Abbas,Chapter 12, 5° Edition</ref> 호중구가 적절한 신호를 받으면 30분 이내에 혈관을 떠나 [[감염]]이 발생한 곳에 도착한다.<ref name=Som18>{{서적 인용|author=Sompayrac, L. |title=How the Immune System Works |edition=3rd ed | publisher=Blackwell Publishing|year=2008 |{{ISBN|978-1-4051-6221-0}}|pages=18}}</ref> 호중구는 혈액으로 돌아가지 않고 [[고름]] 세포가 되어 죽는다.<ref name=Som18/> 성숙한 호중구는 [[단핵구]]보다 작고, 2 - 5개의 분절로 된 핵을 가지고 있다. 각 핵 분절은 [[염색질]] 미세섬유로 연결된다. 호중구는 정상적으로 성숙할 때까지 골수를 빠져나가지 않지만, 감염이 있는 경우에 호중구 전구체인 [[골수세포]]와 [[전골수세포]]({{lang|en|promyelocyte}})가 방출된다.<ref name="pmid9853933">{{저널 인용 | author = Linderkamp O, Ruef P, Brenner B, Gulbins E, Lang F | title = Passive deformability of mature, immature, and active neutrophils in healthy and septicemic neonates | journal = Pediatr. Res. | volume = 44 | issue = 6 | pages = 946–50 | date = December 1998 | pmid = 9853933 | doi = 10.1203/00006450-199812000-00021 | url = http://meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0031-3998&volume=44&issue=6&spage=946 | issn =  | accessdate = 2009-04-06 | archive-date = 2012-04-28 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120428193144/http://meta.wkhealth.com/pt/pt-core/template-journal/lwwgateway/media/landingpage.htm?issn=0031-3998&volume=44&issue=6&spage=946 | url-status = dead }}</ref>

호중구는 세 가지 방법으로 직접 [[미생물]]을 공격한다. 미생물을 섭취하는 [[식세포작용]], 수용성 항미생물제(과립 단백질이 포함된다) 방출, 호중구 세포외덫({{lang|en|neutrophil extracellular trap}}, NET) 생산 등이 그것이다.<ref name="NatRev">{{저널 인용
  | last = Hickey
  | first = MJ
  |author2=Kubes P
  | title = Intravascular immunity: the host–pathogen encounter in blood vessels
  | journal = Nature Reviews Immunology
  | volume = 9
  | issue = (5)
  | pages = 364–75
  | year = 2009
  | publisher = Nature Publishing Group
  | doi = 10.1038/nri2532
  | pmid = 19390567
}}</ref> 호중구는 기본적으로 [[포식세포]]이다.<ref name= Rob>{{서적 인용|author=Robinson J.P., Babcock G. F. ed |title=Phagocyte Function -A guide for research and clinical evaluation |publisher=Wiley–Liss |year=1998 |{{ISBN|0-471-12364-1}}|pages=187}}</ref><ref>{{서적 인용|author=Ernst J. D. Stendahl O. ed |title=Phagocytosis of Bacteria and Bacterial Pathogenicity |publisher=Cambridge University Press |year=2006 |{{ISBN|0-521-84569-6}}|url=http://www.cambridge.org/9780521845694 |pages=7-10}}</ref> 체내로 침입하여 [[항체]]와 [[보체]]로 둘러싸인 대상과 손상된 세포 또는 세포 잔해를 빠르게 먹어치운다. 사람의 호중구에 있는 세포내 과립은 단백질을 분해하고 살균 능력을 가진다.<ref>{{서적 인용|author=Paoletti R., Notario A. Ricevuti G. ed |title=Phagocytes: Biology, Physiology, Pathology, and Pharmacotherapeutics |publisher=The New York Academy of Sciences |year=1997 |{{ISBN|1-57331-102-2}}|pages=62}}</ref> 호중구는 단핵구와 [[대식세포]]를 자극하는 물질을 분비한다. 이를 통해 [[식세포작용]]이 활발해지고 [[활성산소종]]이 생성되어 대상 세포를 파괴한다.<ref name="pmid17991288">{{저널 인용 | author = Soehnlein O, Kenne E, Rotzius P, Eriksson EE, Lindbom L | title = Neutrophil secretion products regulate anti-bacterial activity in monocytes and macrophages | journal = Clin. Exp. Immunol. | volume = 151 | issue = 1 | pages = 139–45 | date = January 2008 | pmid = 17991288 | pmc = 2276935 | doi = 10.1111/j.1365-2249.2007.03532.x | url = http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0009-9104&date=2008&volume=151&issue=1&spage=139 | accessdate = 2009-03-29 | 보존url = https://archive.today/20121209012405/http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0009-9104&date=2008&volume=151&issue=1&spage=139 | 보존날짜 = 2012-12-09 | url-status = dead }}</ref>

호중구에는 두 종류의 과립이 있다. 어린 세포에 있는 [[일차 과립]]은 아주르친화성이고, 더 성숙한 세포에는 [[특이 과립]]이 있다. 일차 과립에는 세균을 죽이는데 쓰이는 양이온성 단백질과 [[디펜신]], 세균의 단백질을 분해하기 위한 [[단백질 가수분해효소]]와 [[카텝신 G]], 세균의 [[세포벽]]을 깨기 위한 [[라이소자임]], 세균을 죽이는 독성 물질을 생산하는 [[골수세포형과산화효소]]({{lang|en|myeloperoxidase}})가 있다.<ref name=USC /> 일차 과립에서 분비되는 물질은 [[IgG]] 항체로 둘러싸인 세균을 잡아먹도록 자극한다.<ref name="pmid18787642">{{저널 인용| author = Soehnlein O, Kai-Larsen Y, Frithiof R, et al. | title = Neutrophil primary granule proteins HBP and HNP1-3 boost bacterial phagocytosis by human and murine macrophages | journal = J. Clin. Invest. | volume = 118 | issue = 10 | pages = 3491–502 |date=2008년 10월 | pmid = 18787642 | pmc = 2532980 | doi = 10.1172/JCI35740 }}</ref> 이차 과립에는 독성이 있는 [[산소]] 화합물, 라이소자임, [[락토페린]](세균에서 필수 [[철]]을 얻는 데에 사용하는 물질)을 생산하는 물질이 들어있다.<ref name=USC /> 호중구 세포외덫(NET)은 [[염색질]]과 [[세린 단백질분해효소]]로 이루어진 섬유망으로 미생물을 세포외에서 잡아 죽인다. 호중구가 병원체에 압도될 때 DNA를 분출하는 현상이다. 최후의 수단이지만, 암세포를 의도치 않게 옮기기 때문에 암을 퍼트릴 수 있다. [[패혈증]] 환자는 세균을 잡는 것이 특히 중요하므로 혈관에 호중구 세포외덫이 형성된다.<ref name="NatMed">{{저널 인용
  | authors = Clark SR, Ma AC, Tavener AS, McDonald B, Goodarzi Z, Kelly MM, Patel KD, Chakrabarti S, McAvoy E, Sinclair GD, Keys EM, Allen-Vercoe E, DeVinney R, Doig CJ, Green FHY and Kubes P
  | title = Platelet Toll-Like Receptor-4 Activates Neutrophil Extracellular Traps to Ensnare Bacteria in Endotoxemic and Septic Blood
  | journal = Nature Medicine
  | volume = 13
  | issue = (4)
  | pages = 463–9
  | date = 2007년 4월
  | publisher = Nature Publishing Group
  | url = http://www.nature.com/nm/journal/v13/n4/pdf/nm1565.pdf
  | doi = 10.1038/nm1565
  | pmid = 17384648
  | issn = 1078-8956
  }}</ref>

=== 호산성 과립구 ===
{{본문|호산성 과립구}}
[[파일:PBEosinophil.jpg|섬네일|호산구]]
호산성 과립구 혹은 '''호산구'''에는 [[신장]]처럼 생긴 엽 2 - 4개로 이루어진 핵이 있다. 호산구가 혈류를 순환하면서 과립을 방출([[탈과립]])하기 때문에 과립 수는 크게 차이가 난다.<ref name=hess>{{웹 인용 |url=http://www.hsc.virginia.edu/internet/hematology/HessEDD/BenignHematologicDisorders/normal-hematopoietic-cells/Segmented-eosinophil.cfm |title=Segmented Eosinophil |accessdate=2009-04-10 |last=Hess |first=Charles E. |publisher=University of Virginia Health System |archive-date=2009-08-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090813123547/http://www.hsc.virginia.edu/internet/hematology/HessEDD/BenignHematologicDisorders/normal-hematopoietic-cells/Segmented-eosinophil.cfm |url-status= }}</ref> 호산구는 [[기생충]](창자에 있는 [[선충]] 등)을 죽이는 역할을 한다. 호산구의 과립에는 특이적인 독성 염기성 단백질과 양이온성 단백질([[카텝신]]<ref name=USC>{{웹 인용| last = Mayer| first = Gene|title=Immunology&nbsp;— Chapter One: Innate (non-specific) Immunity| work = Microbiology and Immunology On-Line Textbook| publisher = USC School of Medicine| year = 2006|url=http://pathmicro.med.sc.edu/ghaffar/innate.htm| accessdate = November 12, 2008}}</ref>)이 들어 있다.<ref name=tex>{{서적 인용| last = Baron | first = Samuel (editor) | authorlink = | title = Medical Microbiology |edition=4th ed. | publisher = EditionThe University of Texas Medical Branch at Galveston | year = 1996 | location = | pages = | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=eosinophil&rid=mmed.section.168#176 | doi = | id = | isbn = 0-9631172-1-1 }}</ref> [[IgE]]에 결합하는 수용체가 호산구를 돕는다.<ref>{{저널 인용|author=Gleich GJ, Adolphson CR |title=The eosinophilic leukocyte: structure and function |journal=Advances in Immunology |volume=39 |issue= |pages=177–253 |year=1986 |pmid=3538819 |doi=10.1016/S0065-2776(08)60351-X|series=Advances in Immunology |isbn=9780120224395 }}</ref> 호산구는 제한적으로 [[식세포작용]]에 참여하고,<ref name=Campbell>{{서적 인용| author=Campbell, Neil A., Reece Jane B., |title=Biology |edition=6th ed. |publisher=Pearson Education |year=2002 |{{ISBN|0-8053-6624-5}}|pages=903}}</ref> [[보조 T세포]], [[수지상세포]], [[B세포]], [[비만 세포]], [[호중구]], [[호염기구]] 등 다른 면역세포 기능을 조절한다.<ref>{{저널 인용|author=Akuthota P, Wang HB, Spencer LA, Weller PF |title=Immunoregulatory roles of eosinophils: a new look at a familiar cell |journal=Clinical and Experimental Allergy : Journal of the British Society for Allergy and Clinical Immunology |volume=38 |issue=8 |pages=1254–63 |date=August 2008 |pmid=18727793 |pmc=2735457 |doi=10.1111/j.1365-2222.2008.03037.x}}</ref> 호산구는 또한 [[항원제시세포]]이며, 종양 세포를 파괴하는데 관여하고,<ref name=hess /> 손상된 조직이 복구되도록 촉진한다.<ref>{{저널 인용|author=Kariyawasam HH, Robinson DS |title=The eosinophil: the cell and its weapons, the cytokines, its locations |journal=Seminars in Respiratory and Critical Care Medicine |volume=27 |issue=2 |pages=117–27 |date=April 2006 |pmid=16612762 |doi=10.1055/s-2006-939514}}</ref> 호염기구가 생산하는 [[인터류킨]]-5는 호산구와 상호작용하여 호산구가 증식하고 분화하도록 한다.<ref name=tex />

=== 호염기성 과립구 ===
{{본문|호염기성 과립구}}
[[파일:PBBasophil.jpg|섬네일|엽이 있는 핵을 가진 호염기구]]
호염기성 과립구 혹은 '''호염기구'''는 [[골수]]와 [[혈액]]에 가장 적은 세포로 전체 세포 중 2% 미만을 차지한다. 호중구나 호산구와 마찬가지로 호염기구는 엽이 있는 핵을 가지고 있다. 다만 엽이 2개뿐이고 각 엽을 연결하는 [[염색질]]이 잘 보이지 않는다. 호염기구는 [[IgE]], [[IgG]], [[보체]], [[히스타민]]이 결합하는 수용체를 가지고 있다. 호염기구의 세포질에는 다양한 양의 과립이 들어있고, 대개는 부분적으로 핵을 가릴 정도로 많다. 호염기구 과립에는 [[히스타민]], [[헤파린]], [[황산 콘드로이틴]], [[퍼옥시데이스]], [[혈소판 활성인자]] 및 기타 물질이 풍부하다.

감염이 일어나면 성숙한 호염기구는 골수에서 방출되어 감염된 곳으로 이동한다.<ref>{{웹 인용 |url=http://www.hsc.virginia.edu/internet/hematology/HessEDD/BenignHematologicDisorders/normal-hematopoietic-cells/Mature-basophil.cfm |title=Mature Basophil |accessdate=2009-04-10 |last=Hess |first=Charles E. |publisher=University of Virginia Health System |archive-date=2009-08-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090813123542/http://www.hsc.virginia.edu/internet/hematology/HessEDD/BenignHematologicDisorders/normal-hematopoietic-cells/Mature-basophil.cfm |url-status= }}</ref> 호염기구가 손상되면 히스타민을 방출하여 침입한 미생물에 대항하는 [[염증 반응]]을 일으킨다. 히스타민은 그 호염기구 근처의 [[모세혈관]]을 확장하고 투과성을 높인다. 손상된 호염기구와 기타 [[백혈구]]는 [[프로스타글란딘]]을 방출하여 감염 부위로 혈액이 많이 이동하게 한다. 이상의 두 기작은 혈액 응고 물질을 감염 부위로 이동시키고 [[미생물]]이 몸의 다른 부분으로 이동하지 않도록 막으면서 회복 과정을 시작한다. 염증이 일어난 조직에서 투과성이 증가하면 [[포식세포]]가 이동하기 쉬워지고 미생물이 제거된다.<ref name="Campbell" />

=== 비만 세포 ===
{{본문|비만 세포}}

== 과립구형성 ==
과립구는 [[골수]]에 있는 줄기세포에서 유래한다. 과립구형성({{lang|en|Granulopoiesis}})은 만능({{lang|en|pluripotent}}) [[조혈모세포|조혈모줄기세포]]가 공통 골수성 전구세포, 골수세포를 거쳐 과립구로 [[분화 (생물학)|분화]]하는 과정이다.

== 관련 독성 물질 ==
과립구가 생산하거나 [[탈과립]]을 통하여 방출하는 독성 물질에는 아래와 같은 것들이 있다.
* [[항미생물]]제 : [[디펜신]], [[호산구 양이온성 단백질]]
* [[효소]]
** [[산성 가수분해효소]] : 세균을 소화한다.
** [[라이소자임]] : [[그람 양성균]]의 세포벽을 분해한다.
* 산성 소포(pH 3.5 - 4.0)
* 독성 [[질소 산화물]]([[일산화질소]])
* 독성 [[산소]] 화합물 : [[초과산화물]], [[과산화수소]], 하이드록시 [[라디칼]], 일중항산소, [[하이포할라이트]] 등
이 독성물질은 미생물을 섭취하거나 제거하는데 쓰인다.

== 병리학 ==
과립구감소증은 혈액에 과립구가 비정상적으로 적게 있는 상태를 말한다. 이 상태에서는 신체가 감염에 대항하는 능력이 감소한다. 유사한 상태로 [[무과립구증]]<ref group="주">어원적으로는 과립구가 전혀 없는 것을 의미하지만, 임상적으로는 과립구 비율이 정상의 5% 이하인 경우를 말한다.</ref>과 [[호중구감소증]]이 있다. 과립구는 [[비장]]에서 4일, 혈류에서 하루나 이틀 정도 생존하기 때문에 [[수혈]]을 통하여 과립구를 공급하는 치료법은 매우 짧은 기간만 유효하다. 그 밖에 수혈과 연관된 문제도 많다.

[[제1형 당뇨병|인슐린 의존성 당뇨]]를 앓는 사람은 과립구의 [[화학주성]]에 결함이 있는 경우가 많다.

== 추가 그림 자료 ==
<gallery>
파일:Illu blood cell lineage.jpg|혈액세포 계보
파일:Hematopoiesis simple.svg|조혈과정
파일:Hematopoiesis (human) diagram en.svg|조혈과정
</gallery>

== 같이 보기 ==
* [[과립 세포]](granule cell)
* [[토리곁 세포]](granular cell. 신장에 위치.)
* [[일반 혈액 검사]]
* [[조혈]]
* [[면역계]]
* [[호중구]]
* [[호산구]]
* [[호염기구]]

== 각주 ==
=== 내용주 ===
<references group="주" />

=== 참조주 ===
{{참고 자료 시작}}
*Delves, P.J., Martin, S. J., Burton, D. R. and Roit I.M. ''Roitt's Essential Immunology'' (11th edition), Blackwell Publishing, 2006, {{ISBN|978-1-4051-3603-7}}.
{{참고 자료 끝}}
{{각주|2}}

== 외부 링크 ==
* {{MeshName|Granulocytes}}

{{전거 통제}}

[[분류:백혈구]]