{{위키데이터 속성 추적}}
{{multiple image|caption_align=center|header_align=center
 | align = right
 | direction = vertical
 | width = 220
 | header = 다양한 크기에서의 엽록소
 | image1 = Mélisse Feuilles FR 2013b.jpg
 | alt1 = Lemon balm leaves
 | caption1 = 엽록소는 많은 식물과 조류의 녹색을 담당한다.
 | image2 = Plagiomnium affine laminazellen.jpeg
 | alt2 = A microscope image of plant cells, with chloroplasts visible as small green balls
 | caption2 = 현미경으로 보면 엽록소는 생물체 내의 [[엽록체]]라는 [[세포소기관]]에 집중되어 있다. 여기서는 식물 세포 내부에 그룹화되어 있다.
 | image3 = Why are plants green.svg
 | alt3 = A leaf absorbing blue and red light, but reflecting green light
 | caption3 = 엽록소는 주로 적색광과 청색광을 흡수하고, 덜 흡수되는 녹색광은 식물의 세포벽과 같은 구조에 의해 반사되기 때문에 식물이 녹색으로 보이게 된다.<ref name=JBE>{{저널 인용|doi=10.1080/00219266.2020.1858930|doi-access=free  |title=Chlorophyll does not reflect green light – how to correct a misconception |year=2020 | vauthors = Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E |journal=Journal of Biological Education |volume=56 |issue=5 |pages=1–8 }}</ref>
 | image4 = Chlorophyll d structure.svg
 | alt4 = The structure of chlorophyll d
 | caption4 = 엽록소에는 여러 종류가 있지만 모두 이 구조식의 오른쪽에 위치한 [[클로린]] [[마그네슘]] [[리간드]]를 공유한다.
}}

'''엽록소'''(葉綠素, {{llang|en|chlorophyll}})는 [[남세균]], [[조류 (수생 생물)|조류]]의 [[엽록체]], [[식물]]의 엽록체에서 발견되는 [[광합성]]에 관여하는 녹색 [[안료|색소]]이다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.chm.bris.ac.uk/motm/chlorophyll/chlorophyll_h.htm|title=Chlorophyll|publisher=University of Bristol|vauthors=May P}}</ref> 엽록소라는 이름은 "연한 녹색(pale green)"이라는 의미의 [[그리스어]] "{{lang|grc| {{math|χλωρός}} }}, khloros"와 "잎(leaf)"을 의미하는 그리스어 "{{lang|grc| {{math|φύλλον}} }}, phyllon"로부터 파생한 것이다.<ref name=OnlineEtDict>{{cite dictionary |title=chlorophyll |dictionary=[[Online Etymology Dictionary]] |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=chlorophyll&allowed_in_frame=0}}</ref> 엽록소는 식물이 [[빛]]으로부터 [[에너지]]를 흡수할 수 있게 해준다.

엽록소는 [[전자기 스펙트럼]]의 [[가시광선]] 영역에서 청색광과 적생광을 가장 잘 흡수한다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Muneer S, Kim EJ, Park JS, Lee JH | title = Influence of green, red and blue light emitting diodes on multiprotein complex proteins and photosynthetic activity under different light intensities in lettuce leaves (Lactuca sativa L.) | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 15 | issue = 3 | pages = 4657–70 | date = March 2014 | pmid = 24642884 | pmc = 3975419 | doi = 10.3390/ijms15034657 | doi-access = free }}</ref> 반대로 전자기 스펙트럼의 녹색광 및 녹색광과 가까운 부분을 잘 흡수하지 못한다. 따라서 엽록소를 함유한 조직은 덜 흡수한 녹색광을 세포벽과 같은 구조로 확산하는 식으로 반사시키기 때문에 녹색빛을 띠는 것처럼 보이게 된다.<ref name=JBE/> [[녹색 식물]]의 [[광계]]에는 [[엽록소 a|엽록소 ''a'']]와 [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]라는 두 가지 유형의 엽록소가 존재한다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss3/pigments.html|title=Photosynthetic Pigments|연도=1997|work=UCMP Glossary (online)|Publisher=University of California Museum of Paleontology|확인날짜=2010-07-17|이름=Speer|성=BR}}</ref>

== 역사 ==
엽록소는 1817년에 [[조제프 비에나미에 카방투]]와 [[피에르 조제프 펠레티에]]가 처음으로 분리시키고 명명하였다.<ref>See:

* {{저널 인용|title=Joseph Pelletier and Joseph Caventou|journal=Journal of Chemical Education|author-link=:fr:Marcel Delépine|date=September 1951|volume=28|issue=9|page=454|bibcode=1951JChEd..28..454D|doi=10.1021/ed028p454|vauthors=Delépine M}}
* {{저널 인용|title=Notice sur la matière verte des feuilles|journal=Journal de Pharmacie|url=https://archive.org/stream/journaldepharma22unkngoog#page/n444/mode/2up|date=1817|volume=3|pages=486–491|language=French|trans-title=Notice on the green material in leaves|vauthors=Pelletier PJ, Caventou JB}} On p. 490, the authors propose a new name for chlorophyll. From p. 490: ''"Nous n'avons aucun droit pour nommer une substance connue depuis long-temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits ; cependant nous proposerons, sans y mettre aucune importance, le nom de ''chlorophyle'', de ''chloros'', couleur, et ''{{math|φύλλον}}'', feuille : ce nom indiquerait le rôle qu'elle joue dans la nature."''  (We have no right to name a substance [that has been] known for a long time, and to whose story we have added only a few facts ; however, we will propose, without giving it any importance, the name ''chlorophyll'', from ''chloros'', color, and {{math|φύλλον}}, leaf :  this name would indicate the role that it plays in nature.)</ref> 엽록소에 [[마그네슘]]이 존재한다는 사실은 1906년에 발견되었으며,<ref>{{저널 인용| vauthors = Willstätter R | date = 1906 | title = Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls | trans-title = Contribution to the knowledge of the composition of chlorophyll | lang = de | journal = Annalen der Chemie | volume = 350 | issue = 1–2 | pages = 48–82 | doi = 10.1002/jlac.19063500103 | quote = From p. 49: ''"Das Hauptproduct der alkalischen Hydrolyse bilden tiefgrüne Alkalisalze. In ihnen liegen complexe Magnesiumverbindungen vor, die das Metall in einer gegen Alkali auch bei hoher Temperatur merkwürdig widerstandsfähigen Bindung enthalten."'' (Deep green alkali salts form the main product of alkali hydrolysis. In them, complex magnesium compounds are present, which contain the metal in a bond that is extraordinarily resistant to alkali even at high temperature.) | url = http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=uva.x002455980;view=1up;seq=436}}</ref> 식물체의 살아 있는 조직에서 해당 원소를 처음으로 발견한 것이다.<ref name="motilva">{{서적 인용| vauthors = Motilva MJ | contribution = Chlorophylls{{Snd}} from functionality in food to health relevance | year = 2008 | title = 5th Pigments in Food congress- for quality and health | publisher = University of Helsinki | type = Print | isbn = 978-952-10-4846-3 }}</ref>

1905년부터 1915년까지 [[독일]]의 화학자 [[리하르트 빌슈테터]]가 초기 연구를 이뤄낸 후, 1940년에 [[한스 피셔]]가 [[엽록소 a|엽록소 ''a'']]의 일반 구조를 밝혀냈다. 1960년에 엽록소 ''a''의 [[입체화학]]이 대부분 알려지자 [[로버트 번스 우드워드]]는 이 분자의 전체 합성 과정을 발표했다.<ref name="motilva"/><ref>{{저널 인용|title=The total synthesis of chlorophyll|journal=Journal of the American Chemical Society|url=http://media.iupac.org/publications/pac/1961/pdf/0203x0383.pdf|date=July 1960|volume=82|issue=14|pages=3800–3802|doi=10.1021/ja01499a093|archive-url=https://web.archive.org/web/20110410023814/http://media.iupac.org/publications/pac/1961/pdf/0203x0383.pdf|archive-date=2011-04-10|url-status=live|display-authors=6|vauthors=Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs G, Dutler H, Hannah J, Hauck F, Itô S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H}}</ref> 1967년에 마지막으로 남은 입체화학적 설명을 [[이언 플레밍 (화학자)|이언 플레밍]]이 완료시켰으며,<ref>{{저널 인용|title=Absolute Configuration and the Structure of Chlorophyll|journal=Nature|author-link=|date=14 October 1967|volume=216|issue=5111|pages=151–152|bibcode=1967Natur.216..151F|doi=10.1038/216151a0|vauthors=Fleming I|s2cid=4262313}}</ref> 1990년에 우드워드와 공동 저자들은 새로이 갱신된 합성과정을 발표했다.<ref>{{저널 인용|title=The total synthesis of chlorophyll ''a''|journal=Tetrahedron|year=1990|volume=46|issue=22|pages=7599–7659|doi=10.1016/0040-4020(90)80003-Z|display-authors=6|vauthors=Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R, Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, Itǒ S, Langemann A, Le Goff E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H}}</ref> 2010년에 [[엽록소 f|엽록소 ''f'']]가 [[스트로마톨라이트]]를 형성하는 [[남세균]] 및 다른 산소발생 광합성 미생물에도 존재한다는 사실을 연구자들이 발표했다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Jabr F | date = August 2010 | url = http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=new-form-chlorophyll | title = A New Form of Chlorophyll? | journal = Scientific American }}</ref><ref>{{웹 인용| url = https://www.newscientist.com/article/dn19338-infrared-chlorophyll-could-boost-solar-cells.html | title = Infrared chlorophyll could boost solar cells. | work = New Scientist | date = 19 August 2010 | access-date = 15 April 2012 }}</ref> C<sub>55</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg의 분자식과 (2-폼일)-엽록소의 구조는 핵자기 공명(NMR), 광학 스펙트럼 및 질량 스펙트럼을 기반으로 추론한 것이다.<ref name=ChlF>{{저널 인용| vauthors = Chen M, Schliep M, Willows RD, Cai ZL, Neilan BA, Scheer H | title = A red-shifted chlorophyll | journal = Science | volume = 329 | issue = 5997 | pages = 1318–9 | date = September 2010 | pmid = 20724585 | doi = 10.1126/science.1191127 | bibcode = 2010Sci...329.1318C | s2cid = 206527174 }}</ref>

== 광합성 ==
[[파일:Chlorophyll ab spectra-en.svg|섬네일|오른쪽|용매 내의 유리 엽록소 ''a''('''<span style="color:#0169c9;">파란색</span>''') 및 엽록소 ''b''('''<span style="color:red;">빨간색</span>''')의 [[흡수 스펙트럼]]. 엽록소 분자의 흡수 스펙트럼은 특정 색소-단백질 상호작용에 따라 생체 내에서 약간 변형된다.
{{범례|#0169C9|엽록소&nbsp;''a''}}
{{범례|red|엽록소&nbsp;''b''}}]]
엽록소는 식물이 [[빛]]으로부터 에너지를 흡수할 수 있도록 하는 [[광합성]]에 필수적이다.<ref>{{웹 인용|url=http://biology.clc.uc.edu/courses/bio104/photosyn.htm|title=Photosynthesis|year=1996|publisher=University of Cincinnati|archive-url=https://web.archive.org/web/20130629204107/http://biology.clc.uc.edu/courses/bio104/photosyn.htm|archive-date=2013-06-29|url-status=dead|vauthors=Carter JS}}</ref>

엽록소 분자는 [[엽록체]]의 [[틸라코이드 막]]에 내장된 [[광계]] 내부와 주변에 배열되어 있다.<ref>{{서적 인용| title =Essentials of Cell Biology |chapter=Unit&nbsp;1.3. Photosynthetic cells | publisher =Nature | website=nature.com | date =July 5, 2013  | chapter-url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/photosynthetic-cells-14025371}}</ref> 광계에서 엽록소는 다음과 같이 3가지 기능을 수행한다.
# 대다수의 엽록소(광계당 최대 수백 개의 분자)의 기능은 빛을 흡수하는 것이다.
# 그렇게 하면 동일한 중심이 다음과 같이 두 번째 기능을 수행한다. 광계의 [[반응 중심]]에 있는 특정 엽록소 쌍으로 [[공명 에너지 전달]]을 통해 해당 에너지를 전달하는 것이다.
# 이 특정 엽록소 쌍은 생합성을 개별적으로 추진하는 결합되지 않은 양성자(H<sup>+</sup>)와 전자(e<sup>–</sup>)를 생성하는 전하 분리라는 엽록소의 최종적인 기능을 수행한다.

현재 인정되는 두 가지 [[광계]]는 [[광계 I]]과 [[광계 II]]이며, 각각 [[P700]]과 [[P680]]이라는 고유한 반응 중심 색소를 가지고 있다. 이들 반응 중심 색소는 가장 잘 흡수하는 적색광 파장([[나노미터]] 단위) 값으로 명명되었다. 각 광계에 있는 엽록소 종류의 동일성, 기능, 스펙트럼 특성은 서로 다르며, 이를 둘러싸고 있는 단백질의 구조에 의해 결정된다.

엽록소의 반응 중심의 기능은 [[빛 에너지]]를 흡수하여 광계의 다른 부분으로 에너지를 전달하는 것이다. 광자의 흡수된 에너지는 전하 분리라는 과정을 통해 전자로 전달된다. 엽록소에서 전자를 제거하는 것은 산화 반응이다. 엽록소는 [[전자전달계]]라고 불리는 일련의 분자 [[중간생성물]]로 고에너지 전자를 공여한다. 엽록소의 하전된 반응 중심(P680<sup>+</sup>)은 물로부터 뽑아낸 전자를 받아들임으로써 다시 바닥 상태로 환원된다. P680<sup>+</sup>을 환원시키는 전자는 궁극적으로 여러 중간생성물을 통해 물(H<sub>2</sub>O)이 O<sub>2</sub>와 H<sup>+</sup>로 산화되는 과정에서 얻어진다. 이 반응은 식물과 같은 광합성 생물체가 산소(O<sub>2</sub>)를 생성하는 방식이며, 지구 [[대기]]의 거의 모든 O<sub>2</sub>의 원천이다. 광계 I은 일반적으로 광계 II에 이어서 직렬로 작동한다. 따라서 광계 I의 P700<sup>+</sup>는 일반적으로 틸라코이드 막의 많은 중간생성물들을 통해 전자를 받아들이고 궁극적으로 광계 II로부터 나오는 전자에 의해 환원된다. 그러나 틸라코이드 막의 전자 전달 반응은 복잡하며 P700<sup>+</sup>을 환원시키는 데 사용되는 [[전자 공급원]]은 다양할 수 있다.

반응 중심의 엽록소 색소에 의해 생성된 전자 흐름은 틸라코이드 막을 가로질러 H<sup>+</sup> 이온을 [[능동 수송|펌핑]]하는 데 사용되며 주로 [[아데노신 삼인산|ATP]](저장된 [[화학 에너지]])의 생성에 사용되거나 NADP<sup>+</sup>를 [[NADPH]]로 환원시키는 데 사용되는 화학삼투적 위치 에너지인 [[양성자 구동력]]을 형성한다. NADPH는 CO<sub>2</sub>를 당으로 환원시키는 반응이나 다른 생합성 반응에 사용되는 보편적인 물질이다.

반응 중심의 엽록소-단백질 복합체는 빛을 간접적으로 흡수하고 다른 엽록소 색소의 도움없이 전하 분리 현상을 수행할 수 있지만 주어진 빛 강도 하에서 그러한 일이 일어날 확률은 작다. 따라서 광계의 다른 엽록소와 안테나 색소 단백질은 모두 협력하여 빛 에너지를 흡수하여 반응 중심으로 보낸다. 엽록소 ''a'' 외에도 이러한 색소-단백질 안테나 복합체에 존재하는 [[보조 색소]]라고 하는 다른 색소들이 있다.

== 화학 구조 ==
[[파일:Chlorophyll-a-3D-vdW.png|섬네일|엽록소 ''a'' 분자의 공간채움 모형]]
여러 가지 엽록소들이 알려져 있다. 이들은 모두 4개의 피롤형 고리 너머에 케톤을 함유한 5번째 고리의 존재에 의해 모체 [[클로린]]의 유도체로 정의된다. 대부분의 엽록소는 [[포르피린]]([[헤모글로빈]]에서 발견됨)의 환원된 화합물인 클로린으로 분류된다. 이들은 [[전구체]]인 [[유로포르피리노젠 III]]을 포함하여 포르피린과 공통의 [[생합성]] 경로를 공유한다. N4 중심에 [[철]]이 결합되어 있는 [[헴]]과 달리 대부분의 엽록소는 [[마그네슘]]과 결합한다.  Mg<sup>2+</sup> 중심에 부착된 축 [[리간드]]는 명확성을 위해 종종 생략된다. 클로린 고리에는 일반적으로 긴 [[피테인|피틸]] 사슬({{chem2|C20H39O}})을 포함하는 다양한 [[곁사슬]]이 붙어 있다. 육상 식물에 가장 널리 분포되어 있는 형태는 엽록소 ''a''이다. 엽록소 a와 엽록소 b의 유일한 차이점은 엽록소 ''a''에는 [[메틸기]]가 있고 엽록소 ''b''에는 [[폼일기]]가 있다는 것이다. 이러한 차이로 인해 흡수 스펙트럼에 상당한 차이가 발생하여 식물이 가시광선의 더 많은 부분을 흡수할 수 있도록 한다.

엽록소의 구조는 다음의 표와 같이 요약할 수 있다.<ref>{{서적 인용|doi=10.1007/1-4020-4516-6_1 |chapter=An Overview of Chlorophylls and Bacteriochlorophylls: Biochemistry, Biophysics, Functions and Applications |title=Chlorophylls and Bacteriochlorophylls |series=Advances in Photosynthesis and Respiration |year=2006 | vauthors = Scheer H |volume=25 |pages=1–26 |isbn=978-1-4020-4515-8 }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Taniguchi M, Lindsey JS | title = Synthetic Chlorins, Possible Surrogates for Chlorophylls, Prepared by Derivatization of Porphyrins | journal = Chemical Reviews | volume = 117 | issue = 2 | pages = 344–535 | date = January 2017 | pmid = 27498781 | doi = 10.1021/acs.chemrev.5b00696 | osti = 1534468 }}</ref>
{| class="wikitable"
|
! [[엽록소 a|엽록소 ''a'']]
! [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]
! [[엽록소 c1|엽록소 ''c<sub>1</sub>'']]
! [[엽록소 c2|엽록소 ''c<sub>2</sub>'']]
! [[엽록소 d|엽록소 ''d'']]
! [[엽록소 f|엽록소 ''f'']]<ref name=ChlF />
|-
! [[분자식]]
| C<sub>55</sub>H<sub>72</sub>O<sub>5</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>55</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>35</sub>H<sub>30</sub>O<sub>5</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>35</sub>H<sub>28</sub>O<sub>5</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>54</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>55</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg
|-
! C2 작용기
| [[메틸기|−CH<sub>3</sub>]]
| −CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>3</sub>
| −CHO
|-
! C3 작용기
| [[비닐기|−CH=CH<sub>2</sub>]]
| −CH=CH<sub>2</sub>
| −CH=CH<sub>2</sub>
| −CH=CH<sub>2</sub>
| [[폼일기|−CHO]]
| −CH=CH<sub>2</sub>
|-
! C7 작용기
| −CH<sub>3</sub>
| −CHO
| −CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>3</sub>
|-
! C8 작용기
| [[에틸기|−CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>]]
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| −CH=CH<sub>2</sub>
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
|-
! C17 작용기
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO−피틸
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO−피틸
| [[아크릴산|−CH=CHCOOH]]
| −CH=CHCOOH
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO−피틸
| −CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO−피틸
|-
! C17−C18 결합
| 단일 결합<br />(클로린)
| 단일 결합<br />(클로린)
| 이중 결합<br />(포르피린)
| 이중 결합<br />(포르피린)
| 단일 결합<br />(클로린)
| 단일 결합<br />(클로린)
|-
! 발견
| 모두
| 대부분의 식물
| 각종 조류
| 각종 조류
| 남세균
| 남세균
|}
<gallery caption="엽록소의 구조">
chlorophyll a.svg|엽록소 ''a''
chlorophyll b.svg|엽록소 ''b''
chlorophyll c1.svg|엽록소 ''c<sub>1</sub>''
chlorophyll c2.svg|엽록소 ''c<sub>2</sub>''
Chlorophyll d.svg|엽록소 ''d''
Chlorophyll f_vert.svg|엽록소 ''f''
</gallery>

엽록소 ''e''는 1966년에 조류에서 추출되었지만 화학적으로 설명되지 않은 색소를 위해 따로 남겨두었다. 문자로 표시된 엽록소 외에도 엽록소 구조에 대한 곁사슬의 다양한 변형이 야생에 알려져 있다. 예를 들어 남세균인 프로클로롤코쿠스속은 8-비닐 엽록소 ''a''와 8-비닐 엽록소 ''b''를 사용한다.<ref name="Chen19">{{저널 인용| vauthors = Chen M |title=Chlorophylls d and f: Synthesis, occurrence, light-harvesting, and pigment organization in chlorophyll-binding protein complexes |journal=Advances in Botanical Research |date=2019 |volume=90 |pages=121–139 |doi=10.1016/bs.abr.2019.03.006|isbn=9780081027523 |s2cid=149632511 }}</ref>

== 엽록소 함량의 측정 ==
[[파일:Chlorophyll Extraktion.jpg|섬네일|엽록소는 유기 용매에서 진한 녹색 용액을 형성한다.]]
엽록소는 [[유기 용매]]를 사용하여 [[단백질]]로부터 추출할 수 있다.<ref name=Marker1972>{{저널 인용| vauthors = Marker AF | year = 1972 | title = The use of acetone and methanol in the estimation of chlorophyll in the presence of phaeophytin in plant | journal = Freshwater Biology | volume = 2 | pages = 361–385 | doi = 10.1111/j.1365-2427.1972.tb00377.x | issue = 4 }}</ref><ref name="Jeffrey1969">{{저널 인용|title=Some Spectral Characteristics of Chlorophyll c from Tridacna crocea Zooxanthellae|journal=Biological Bulletin|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/25503|date=February 1969|volume=136|issue=1|pages=54–62|doi=10.2307/1539668|jstor=1539668|vauthors=Jeffrey SW, Shibata}}</ref><ref>{{웹 인용|url=http://www.lifesciences.napier.ac.uk/teaching/MB/benchl01.html|title=Methods for analysis of benthic photosynthetic pigment|date=21 March 2001|publisher=School of Life Sciences, Napier University|archive-url=https://web.archive.org/web/20080414215124/http://www.lifesciences.napier.ac.uk/teaching/MB/benchl01.html|archive-date=April 14, 2008|url-status=dead|access-date=2010-07-17|vauthors=Gilpin L}}</ref> 이러한 방법으로 잎 속의 엽록소의 농도를 추정할 수 있다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Cate TM, Perkins TD | title = Chlorophyll content monitoring in sugar maple (Acer saccharum) | journal = Tree Physiology | volume = 23 | issue = 15 | pages = 1077–9 | date = October 2003 | pmid = 12975132 | doi = 10.1093/treephys/23.15.1077 | doi-access = free }}</ref> [[엽록소 a|엽록소 ''a'']]와 [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]를 분리하는 방법도 있다.

[[다이에틸 에터]]에서 엽록소 ''a''의 최대 흡광도는 대략 430 nm와 662 nm이고, 엽록소 b의 최대 흡광도는 대략 453 nm와 642 nm이다.<ref>{{서적 인용| vauthors = Gross J | year = 1991 | title = Pigments in vegetables: chlorophylls and carotenoids | publisher = Van Nostrand Reinhold | isbn = 978-0442006570 }}</ref> 엽록소 a의 흡수 피크는 465 nm와 665 nm이다. 엽록소 a는 673 nm(최대) 및 726 nm에서 [[형광]]을 발한다. 엽록소 ''a''의 피크 [[몰 흡수 계수]]는 10<sup>5</sup> M<sup>−1</sup> cm<sup>−1</sup>을 초과하며, 이는 저분자 유기 화합물 중 가장 높은 수치이다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Porra RJ, Thompson WA, Kriedemann PE |year=1989|title=Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophylls a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy|journal= Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|volume= 975|issue=3|pages=384–394 |doi=10.1016/S0005-2728(89)80347-0}}</ref> 90% 아세톤-물에서 엽록소 ''a''의 피크 흡수 파장은 430 nm와 664 nm, 엽록소 ''b''의 피크 흡수 파장은 460 nm와 647 nm, 엽록소 ''c<sub>1</sub>''의 피크 흡수 파장은 442 nm와 630 nm, 엽록소 ''c<sub>2</sub>''의 피크 흡수 파장은 444 nm와 630 nm, 엽록소 ''d''의 피크 흡수 파장은 401 nm와 455 nm와 696 nm이다.<ref>{{서적 인용| veditors = Larkum AW, Douglas S, Raven JA | title = Photosynthesis in algae|year=2003|publisher=Kluwer|location=London|isbn=978-0-7923-6333-0}}</ref>

형광 방출 비율은 엽록소 함량을 측정하는 데 사용할 수 있다. 더 낮은 파장에서 엽록소를 형광으로 여기시킴으로써 {{val|705|10|u=nm}} 및 {{val|735|10|u=nm}}에서 엽록소 형광 방출 비율은 화학적 테스트와 비교할 때 엽록소 함량의 선형 관계를 제공할 수 있다. ''F''<sub>735</sub>/''F''<sub>700</sub> 비율은 41 mg m<sup>−2</sup>에서 675 mg m<sup>−2</sup> 범위의 화학적 테스트와 비교하여 ''r''<sup>2</sup> 0.96의 [[상관계수|상관값]]을 제공했다. 기텔슨(Gitelson)은 또한 mg m<sup>−2</sup> 단위의 엽록소 함량을 직접적으로 판독하는 공식을 개발했다. 이 공식은 0.95의 상관 관계 ''r''<sup>2</sup> 값을 사용하여 41 mg m<sup>−2</sup>에 675 mg m<sup>−2</sup>까지의 엽록소 함량을 측정하는 신뢰할 수 있는 방법을 제공했다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Gitelson AA, Buschmann C, Lichtenthaler HK |date=1999 |title=The Chlorophyll Fluorescence Ratio ''F''<sub>735</sub>/''F''<sub>700</sub> as an Accurate Measure of Chlorophyll Content in Plants |journal=Remote Sens. Environ. |volume=69 |issue=3 |pages=296–302|doi=10.1016/S0034-4257(99)00023-1 |bibcode=1999RSEnv..69..296G }}</ref>

== 생합성 ==
{{본문|클로로필라이드}}

일부 식물에서 엽록소는 [[글루탐산]]으로부터 유도되며 [[헴]] 및 [[시로헴]]과 공유하는 분지형 [[생합성]] 경로를 따라 합성된다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Battersby AR | title = Tetrapyrroles: the pigments of life | journal = Natural Product Reports | volume = 17 | issue = 6 | pages = 507–26 | date = December 2000 | pmid = 11152419 | doi = 10.1039/B002635M }}</ref><ref name="akhtar94">{{서적 인용|doi=10.1002/9780470514535.ch8|chapter=The Modification of Acetate and Propionate Side Chains During the Biosynthesis of Haem and Chlorophylls: Mechanistic and Stereochemical Studies|title=Ciba Foundation Symposium 180 - the Biosynthesis of the Tetrapyrrole Pigments|series=Novartis Foundation Symposia|year=2007| vauthors = Akhtar M |volume=180|pages=131–155|pmid=7842850|isbn=9780470514535}}</ref><ref name="Review" >{{저널 인용| vauthors = Willows RD | title = Biosynthesis of chlorophylls from protoporphyrin IX | journal = Natural Product Reports | volume = 20 | issue = 3 | pages = 327–41 | date = June 2003 | pmid = 12828371 | doi = 10.1039/B110549N }}</ref> [[엽록소 생성효소]]<ref>{{저널 인용| vauthors = Schmid HC, Rassadina V, Oster U, Schoch S, Rüdiger W | title = Pre-loading of chlorophyll synthase with tetraprenyl diphosphate is an obligatory step in chlorophyll biosynthesis | journal = Biological Chemistry | volume = 383 | issue = 11 | pages = 1769–78 | date = November 2002 | pmid = 12530542 | doi = 10.1515/BC.2002.198 | url = https://epub.ub.uni-muenchen.de/17847/1/bc.2002.198.pdf | s2cid = 3099209 }}</ref>는 다음과 같이 엽록소 ''a''의 생합성을 완료하는 효소이다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Eckhardt U, Grimm B, Hörtensteiner S | title = Recent advances in chlorophyll biosynthesis and breakdown in higher plants | journal = Plant Molecular Biology | volume = 56 | issue = 1 | pages = 1–14 | date = September 2004 | pmid = 15604725 | doi = 10.1007/s11103-004-2331-3 | s2cid = 21174896 | url = https://boris.unibe.ch/102079/ }}</ref><ref>{{저널 인용| vauthors = Bollivar DW | title = Recent advances in chlorophyll biosynthesis | journal = Photosynthesis Research | volume = 90 | issue = 2 | pages = 173–94 | date = November 2006 | pmid = 17370354 | doi = 10.1007/s11120-006-9076-6 | s2cid = 23808539 }}</ref>
:클로로필라이드 ''a'' + 피틸 이인산  ⇄  엽록소c ''a'' + 이인산
이러한 전환은 20개의 탄소를 가진 [[다이테르펜]] 알코올 [[피톨]]과 함께 [[클로로필라이드|클로로필라이드 ''a'']]의 카복실기의 에스터를 형성한다. 엽록소 ''b''는 [[클로로필라이드|클로로필라이드 ''b'']]에 작용하는 동일한 효소에 의해 만들어진다. 엽록소 ''d''와 엽록소 ''f''에 대해서도 동일한 내용이 알려져 있으며, 둘 다 궁극적으로 클로로필라이드 ''a''로부터 만들어지는 상응하는 클르로필라이드로부터 만들어진다.<ref name="Tsuzuki">{{저널 인용| vauthors = Tsuzuki Y, Tsukatani Y, Yamakawa H, Itoh S, Fujita Y, Yamamoto H | title = Effects of Light and Oxygen on Chlorophyll <i>d</i> Biosynthesis in a Marine Cyanobacterium <i>Acaryochloris</i>&nbsp;<i>marina</i> | journal = Plants | volume = 11 | issue = 7 | pages = 915 | date = March 2022 | pmid = 35406896 | doi = 10.3390/plants11070915 | pmc = 9003380 | doi-access = free }}</ref>

[[속씨 식물]]에서 엽록소 생합성 경로의 후반부는 광의존적이다. 이러한 식물은 어둠 속에서 자라면 창백해진다([[황화현상|황화]]된다). [[비관다발식물]]과 [[녹조류]]는 광비의존적인 [[효소]]를 추가로 갖고 있어서 어둠 속에서도 녹색으로 자란다.<ref>{{저널 인용| vauthors = Muraki N, Nomata J, Ebata K, Mizoguchi T, Shiba T, Tamiaki H, Kurisu G, Fujita Y | title = X-ray crystal structure of the light-independent protochlorophyllide reductase | journal = Nature | volume = 465 | issue = 7294 | pages = 110–4 | date = May 2010 | pmid = 20400946 | doi = 10.1038/nature08950 | bibcode = 2010Natur.465..110M | s2cid = 4427639 }}</ref>

엽록소는 [[단백질]]에 결합되어 있다. 생합성 중간생성물 중 하나인 [[프로토클로로필라이드]]는 대부분 유리된 행태로 생성되며 빛이 있는 조건에서 [[광감작제]] 역할을 하여 식물에 독성이 될 수 있는 [[자유 라디칼]]을 형성한다. 따라서 식물은 이 엽록소 전구체의 양을 조절한다. 속씨 식물에서 이 조절은 생합성 경로의 중간생성물 중 하나인 [[아미노레불린산]](ALA) 단계에서 이루어진다. 아미노레불린산을 공급받는 식물은 높은 수준의 독성을 지닌 프로토클로로필라이드를 축적한다.<ref>
{{저널 인용| vauthors = Meskauskiene R, Nater M, Goslings D, Kessler F, op den Camp R, Apel K | title = FLU: a negative regulator of chlorophyll biosynthesis in Arabidopsis thaliana | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 22 | pages = 12826–31 | date = October 2001 | pmid = 11606728 | pmc = 60138 | doi = 10.1073/pnas.221252798 | bibcode = 2001PNAS...9812826M | jstor = 3056990 | doi-access = free }}</ref>

== 노화와 엽록소 주기 ==
[[식물 노화]] 과정에는 엽록소의 분해가 포함된다. 에를 들어 [[엽록소가수분해효소]] ({{EC number|3.1.1.14}})는 피틸기 곁사슬을 [[가수분해]]하여 클로로필라이드 ''a'' 또는 클로로필라이드 ''b''로부터 엽록소가 생합성되는 반응의 역반응을 촉매한다. 클로로필라이드 ''a''는 클로로필라이드 ''b''로 전환될 수 있고 클로로필라이드 ''b''는 엽록소 ''b''로 재에스터화될 수 있으므로 이러한 과정을 통해 엽록소 ''a''와 엽록소 ''b'' 사이의 순환이 가능해진다. 더욱이 엽록소 b는 (7<sup>1</sup>-하이드록시엽록소 ''a''를 통해) 다시 엽록소 ''a''로 직접적으로 환원되어 순환을 완료할 수 있다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.qmul.ac.uk/sbcs/iubmb/enzyme/reaction/tetrapyr/porphyrin7.html |title=Chlorophyll Cycle |publisher=	IUBMB |date=2011 |access-date=2020-06-04}}</ref><ref name="pmid16669755" >{{저널 인용| vauthors = Hörtensteiner S | title = Chlorophyll degradation during senescence | journal = Annual Review of Plant Biology | volume = 57 | pages = 55–77 | year = 2006 | pmid = 16669755 | doi = 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212 }}</ref> 노화의 후기 단계에서 클로로필라이드는 다음과 같은 일반 구조를 갖는 무형광 엽록소 이화물질(NCC)로 알려진 무색의 [[테트라피롤]] 그룹으로 전환된다.
{|
|[[파일:Nonfluorescentchlorophilcatabolites.svg|섬네일|왼쪽|220px|비형광 엽록소 이화산물]]
|}
이 화합물은 숙성 중인 과일에서도 확인되었으며 [[낙엽]] 식물에 특징적인 [[단풍|단풍색]]을 부여한다.<ref name="pmid16669755" /><ref>{{저널 인용| vauthors = Müller T, Ulrich M, Ongania KH, Kräutler B | title = Colorless tetrapyrrolic chlorophyll catabolites found in ripening fruit are effective antioxidants | journal = Angewandte Chemie | volume = 46 | issue = 45 | pages = 8699–702 | year = 2007 | pmid = 17943948 | pmc = 2912502 | doi = 10.1002/anie.200703587 }}</ref>

== 분포 ==
엽록소 지도는 매달 바닷물 1입방미터당 엽록소의 밀리그램으로 표시한다. 엽록소 함량이 매우 낮은 곳, 즉 [[식물성 플랑크톤]]의 수가 매우 적은 곳은 파란색으로 표시된다. 엽록소의 농도가 높은 곳, 즉 식물성 플랑크톤이 많이 자라고 있는 곳은 노란색으로 표시된다. 이는 [[미국 항공 우주국]](NASA)의 아쿠아 위성에 있는 중간 해상도 이미지 분광복사기(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)를 통해 관측한 결과이다. [[육지]]는 짙은 회색이며, MODIS가 해빙, 극지방의 암흑, 구름으로 인해 데이터를 수집할 수 없는 곳은 밝은 회색이다. 작은 표면에 서식하는 해양 식물이 번성하는 엽록소의 농도가 가장 높은 곳은 차가운 [[극지방]]의 물이나 [[적도]] 주변이나 대륙 해안을 따라 [[해류]]가 차가운 물을 수면으로 가져오는 곳이다. 식물성 플랑크톤의 생장을 자극하는 것은 찬물 그 자체가 아니다. 대신 차가운 온도는 종종 바다 깊은 곳에서 물이 표면으로 솟아올라 시간이 지남에 따라 축적된 영양분을 운반한다는 신호이다. 극지방의 해역에서는 식물이 자랄 수 없는 어두운 겨울 동안 표층수에 영양분이 축적된다. 봄과 여름에 햇빛이 다시 들어오면 식물은 고농도로 번성한다.<ref>{{웹 인용| url = http://earthobservatory.nasa.gov/GlobalMaps/view.php?d1=MY1DMM_CHLORA | title = Chlorophyll : Global Maps | work = Earthobservatory.nasa.gov | access-date = 2 February 2014 }}</ref>

== 요리용 ==
합성 엽록소는 식품 첨가물 착색제로 등록되어 있으며, [[E 번호]]는 E140이다. [[요리사]]는 엽록소를 사용하여 [[파스타]]나 [[증류주]]와 같은 다양한 음식과 음료를 녹색으로 채색한다. [[압생트]]는 만드는 데 사용되는 다양한 허브를 통해 도입된 엽록소에서 자연적으로 녹색을 얻는다.<ref name=Adams2004>{{서적 인용| vauthors = Adams J | name-list-style = vanc | year = 2004 | title = Hideous absinthe : a history of the devil in a bottle | page = 22 | isbn = 978-1860649202 | publisher = I.B.Tauris, 2004 | location = United Kingdom | url = https://books.google.com/books?id=b7FwE6EpNPoC&pg=PA22 }}</ref> 엽록소는 물에 녹지 않으며, 먼저 소량의 [[식물성 기름]]과 혼합하여 원하는 [[용액]]을 얻는다.

== 생물학적 용도 ==
2002년 연구에 따르면 "어두운 곳에 보관된 잎과 달리 강한 빛에 노출된 잎에는 분해된 주요 [[안테나 단백질]]이 포함되어 있으며 이는 [[분리된 단백질]]의 조명에 대한 연구와 일치한다"라는 사실이 밝혀졌다. 이는 식물의 단기 행동에서 "[[활성 산소]]가 [[생체 내]]에서 역할을 한다"는 [[가설]]을 뒷받침하는 것으로 나타났다.<ref name="zolla02">{{저널 인용| vauthors = Zolla L, Rinalducci S | title = Involvement of active oxygen species in degradation of light-harvesting proteins under light stresses | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 48 | pages = 14391–402 | date = December 2002 | pmid = 12450406 | doi = 10.1021/bi0265776 }}</ref>

== 같이 보기 ==
{{위키공용분류|Chlorophyll}}
* [[엽록소 a|엽록소 ''a'']]
* [[엽록소 b|엽록소 ''b'']]
* [[엽록소 c|엽록소 ''c'']]
* [[엽록소 d|엽록소 ''d'']]
* [[엽록소 f|엽록소 ''f'']]
* [[세균엽록소]] – 광영양 세균의 관련 화합물
* [[클로로필린]] – 엽록소의 반합성 유도체
* [[심수 엽록소 최대]]
* [[엽록소 형광]] – 식물의 스트레스를 측정하기 위함

== 각주 ==
{{각주}}

{{식물학}}
{{식물성 색소}}
{{테트라피롤}}
{{전거 통제}}

[[분류:테트라피롤]]
[[분류:광합성 색소]]
[[분류:E 번호 첨가제]]