{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:PDB 1hzx 7TM Sketch Membrane.png|섬네일|220px|G 단백질 연결 수용체의 7-막관통 α-나선 구조]]

'''신경전달물질 수용체'''(神經傳達物質受容體, {{llang|en|neurotransmitter receptor}})는 [[신경전달물질]]에 의해<ref name="brainexplorer.org">{{웹 인용|url=http://www.brainexplorer.org/neurological_control/neurological_neurotransmitters.shtml|title=Neurological Control - Neurotransmitters|date=2011-12-20|publisher=Brain Explorer|access-date=2012-11-04}}</ref> 활성화되는 막 [[수용체 단백질]]이다.<ref name="Levitan 2002">{{서적 인용|last=Levitan|first=Irwin B.|author2=Leonard K. Kaczmarek |title=The Neuron|publisher=Oxford University Press|year=2002|edition= Third pg. 285}}</ref> '''신경수용체'''(神經受容體, {{llang|en|neuroreceptor}})라고도 한다. 신경전달물질과 같은 세포 외부의 화학물질은 수용체가 있는 세포막에 부딪칠 수 있다. 신경전달물질이 해당 수용체와 부딪치면 결합하여 세포 내부에서 다른 사건이 일어나는 것을 유발할 수 있다. 따라서 막 [[수용체]]는 세포가 서로 [[세포 신호전달|통신]]할 수 있도록 하는 분자 기구의 일부이다. 신경전달물질 수용체는 다른 분자와 달리 신경전달물질과 특이적으로 결합하는 수용체의 부류이다.

[[시냅스후 뉴런]]에서 신경전달물질 수용체는 [[이온 통로]]의 활성을 조절하여 전기 신호를 유발하는 신호를 받는다. 신경전달물질이 특정 수용체에 결합하여 열린 이온 통로를 통한 이온의 유입은 뉴런의 막 전위를 변화시킬 수 있다. 이로 인해 [[축삭돌기]]를 따라 전도되는 신호([[활동 전위]]를 참조)가 발생하고 시냅스에서 다른 뉴런으로 신호가 전달되고 아마도 [[신경망 (생물학)|신경망]]으로 신호가 전달될 수 있다.<ref name="Levitan 2002"/> [[시냅스전 뉴런]]에는 피드백을 제공하고 과도한 신경전달물질의 방출을 중재하는, 해당 세포에서 방출되는 신경전달물질에 특이적인 [[자가수용체]]라고 알려진 수용체가 있다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.rndsystems.com/molecule_group.aspx?g=682&r=9|title= Neurotransmitter Receptors, Transporters, & Ion Channels|publisher=www.rndsystems.com}}</ref>

신경전달물질 수용체에는 [[리간드 개폐 이온 통로|이온성 수용체]](ionotropic receptor)와 [[대사성 수용체]](metabotropic receptor)라는 두 가지 주요 유형이 있다. [[리간드 개폐 이온 통로|이온성]]이란 이온이 수용체를 통과할 수 있음을 의미하는 반면, [[대사성 수용체|대사성]]이란 세포 내부의 2차 전달자가 메세지를 전달한다는 것을 의미한다(즉, 대사성 수용체에는 통로가 없다). [[G 단백질 연결 수용체]]를 포함한 여러 종류의 대사성 수용체가 있다.<ref name="brainexplorer.org"/><ref>{{웹 인용|url=http://web.williams.edu/imput/synapse/pages/III.html |title=3. Neurotransmitter Postsynaptic Receptors |publisher=Web.williams.edu |access-date=2012-11-04}}</ref> 이온성 수용체는 [[리간드 개폐 이온 통로]]라고도 하며 [[글루탐산]] 및 [[γ-아미노뷰티르산]](GABA)와 같은 신경전달물질([[리간드 (생화학)|리간드]])에 의해 활성화될 수 있으며, 이는 특정 이온이 막을 통과하도록 허용한다. 나트륨 이온(예를 들어, [[글루탐산 수용체]]에 의해 통과되도록 허용됨)은 [[흥분성 시냅스후 전위|시냅스후 세포를 자극]]하는 반면, 염화 이온(예를 들어, [[GABA 수용체]]에 의해 통과되도록 허용됨)은 [[억제성 시냅스후 전위|시냅스후 세포를 억제]]한다. 억제는 [[활동 전위]]가 일어날 가능성을 감소시키는 반면, 흥분은 활동 전위가 일어날 가능성을 증가시킨다. 반대로, G 단백질 연결 수용체는 흥분성도 억제성도 아니다. 오히려 이들은 흥분성 및 억제성 이온 통로의 작용을 조절하거나 세포 내부의 저장소로부터 칼슘을 방출하는 신호전달 캐스케이드를 촉발하는 것과 같은 광범위한 기능을 가질 수 있다.<ref name="brainexplorer.org"/> 대부분의 신경전달물질 수용체는 G 단백질 연결 수용체이다.<ref name="Levitan 2002"/>

== 위치 ==
신경전달물질 수용체는 [[신경 세포]]와 [[신경아교세포]]의 표면에 위치한다. [[시냅스]]에서 한 뉴런은 신경전달물질을 통해 다른 뉴런으로 메시지를 전달한다. 따라서 메시지를 수신하는 시냅스후 뉴런은 막의 특정 위치에 신경전달물질 수용체를 모아 놓는다. 신경전달물질 수용체는 [[가지돌기]], [[축삭돌기]] 및 [[신경세포체]]와 같은 뉴런 막의 모든 영역에 삽입될 수 있다.<ref>{{서적 인용|title=Neuroscience : exploring the brain|last=F.|first=Bear, Mark|date=2007|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|others=Connors, Barry W., Paradiso, Michael A.|isbn=9780781760034|edition=3rd|location=Philadelphia, PA|pages=[https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark/page/106 106]|oclc=62509134|url=https://archive.org/details/neuroscienceexpl00mark/page/106}}</ref> 수용체는 신체의 다른 부분에 위치하여 특정 신경전달물질에 대한 억제성 수용체 또는 흥분성 수용체 역할을 할 수 있다.<ref name="med.stanford.edu">Goldman, B. (2010, November 17). New imaging method developed at Stanford reveals stunning details of brain connections. In Stanford medicine news center. Retrieved from https://med.stanford.edu/news/all-news/2010/11/new-imaging-method-developed-at-stanford-reveals-stunning-details-of-brain-connections.html.</ref> 이에 대한 예로는 신경전달물질인 [[아세틸콜린]](ACh)에 대한 수용체가 있다. 어떤 아세틸콜린 수용체는 골격근의 신경근 접합부에 위치하여 근육 수축(흥분성)을 촉진하는 반면, 다른 수용체는 심장에 위치하여 심박수를 낮춘다(억제성).<ref name="med.stanford.edu"/>

== 이온성 수용체: 신경전달물질 개폐 이온 통로 ==
[[파일:LGIC.png|섬네일|리간드 개폐 이온 통로]]

[[리간드 개폐 이온 통로]](LGIC)는 이온성 수용체 또는 [[이온 통로 연결 수용체]]의 한 유형이다. 이는 [[신경전달물질]]<ref name="Purves">{{서적 인용|title=Neuroscience. 4th ed.|author=Purves, Dale, George J. Augustine, David Fitzpatrick, William C. Hall, Anthony-Samuel LaMantia, James O. McNamara, and Leonard E. White|year=2008|publisher=Sinauer Associates|pages=156–7|isbn=978-0-87893-697-7}}</ref>과 같은 화학적 메신저(즉, [[리간드 (생화학)|리간드]])<ref>{{DorlandsDict|two/000019817|ligand-gated channel}}</ref>의 결합에 반응하여 열리거나 닫히는 [[막관통 단백질|막관통]] [[이온 통로]]의 부류이다.

리간드 개폐 이온 통로의 [[내인성]] 리간드의 결합 부위는 일반적으로 이온 전도 구멍에 위치한 부위와 비교하여 단백질의 다른 부분([[알로스테릭 조절|알로스테릭]] 결합 부위)에 위치한다. 리간드 개폐 이온 통로의 특징인 리간드 결합과 이온 통로의 열림 또는 닫힘 사이의 직접적인 연결은 [[2차 전달자]]를 사용하는 [[대사성 수용체]]의 간접적인 기능과 대조된다. 리간드 개폐 이온 통로는 또한 [[전압 개폐 이온 통로]]([[막 전위]]에 따라 열리고 닫히는) 및 [[인장 개폐 이온 통로]]([[세포막]]의 기계적 변형에 따라 열리고 닫히는)와도 다르다.<ref name="Purves" /><ref name="pmid15157178">{{저널 인용|vauthors=Connolly CN, Wafford KA | title = The Cys-loop superfamily of ligand-gated ion channels: the impact of receptor structure on function | journal = Biochem. Soc. Trans. | volume = 32 | issue = Pt3 | pages = 529–34 | year = 2004 | pmid = 15157178 | doi = 10.1042/BST0320529 | s2cid = 9115777 }}</ref>

== 대사성 수용체: G 단백질 연결 수용체 ==
[[파일:Mu-opioid receptor (GPCR).png|섬네일|[[오피오이드 수용체|뮤-오피오이드 G 단백질 연결 수용체]]와 그 작용제]]

7-막관통 도메인 수용체, 7TM 수용체, 7나선 수용체, 세르펜틴 수용체라고도 알려진 [[G 단백질 연결 수용체]](GPCR)는 [[세포]] 외부의 [[분자]]를 감지하고 내부 [[신호전달]] 경로 및 궁극적으로 세포 반응을 활성화하는 [[막관통 수용체]]의 대규모 [[단백질]] 패밀리로 구성된다. G 단백질 연결 수용체는 [[효모]], [[동정편모충류]]<ref name="pmid12869759">{{저널 인용|title=Evolution of key cell signaling and adhesion protein families predates animal origins|journal=Science|year=2003|volume=301|issue=5631|pages=361–3|bibcode=2003Sci...301..361K|doi=10.1126/science.1083853|pmid=12869759|vauthors=King N, Hittinger CT, Carroll SB|s2cid=9708224}}</ref> 및 [[동물]]을 포함한 [[진핵생물]]에서만 발견된다. 이러한 수용체와 결합하고 활성화시키는 [[리간드 (생화학)|리간드]]에는 감광성 화합물, [[냄새|냄새 분자]], [[페로몬]], [[호르몬]] 및 [[신경전달물질]]이 포함되며 [[저분자]]에서 [[펩타이드]], 큰 [[단백질]]에 이르기까지 크기가 다양하다. G 단백질 연결 수용체는 많은 질병에 관여하며, 모든 현대 의약품의 약 30%의 표적이기도 하다.<ref>{{저널 인용| first=David | last=Filmore | pages=24–28 | title=It's a GPCR world | journal=Modern Drug Discovery | volume=2004 | year=2004 | issue=November | url=http://pubs.acs.org/subscribe/journals/mdd/v07/i11/html/1104feature_filmore.html}}</ref><ref name="pmid17139284">{{저널 인용|vauthors=Overington JP, Al-Lazikani B, Hopkins AL | title = How many drug targets are there? | journal = Nat Rev Drug Discov | volume = 5 | issue = 12 | pages = 993–6 |date=December 2006 | pmid = 17139284 | doi = 10.1038/nrd2199 | s2cid = 11979420 }}</ref>

G 단백질 연결 수용체와 관련된 두 가지 주요 신호전달 경로는 [[고리형 아데노신 일인산|cAMP]] 신호전달 경로와 [[포스파티딜이노시톨]] 신호전달 경로이다.<ref name="Gilman A.G. 1987 615–649">{{저널 인용| author = Gilman A.G. | title = G Proteins: Transducers of Receptor-Generated Signals | journal = Annual Review of Biochemistry | year=1987 | volume=56 | pages=615–649 | doi = 10.1146/annurev.bi.56.070187.003151 | pmid = 3113327| s2cid = 33992382 }}</ref> 리간드가 G 단백질 연결 수용체에 결합하면 G 단백질 연결 수용체의 입체구조적 변화가 발생하여 [[구아닌 뉴클레오타이드 교환인자]](GEF)로 역할을 할 수 있다. 그런 다음 G 단백질 연결 수용체는 결합된 [[구아노신 이인산|GDP]]를 [[구아노신 삼인산|GTP]]로 교환하여 관련된 [[G 단백질]]을 활성화시킬 수 있다. G 단백질의 α 소단위체는 결합된 GTP와 함께 β 및 γ 소단위체로부터 분리되어 α 소단위체의 유형([[Gs 알파 소단위체|G<sub>αs</sub>]], [[Gi 알파 소단위체|G<sub>αi/o</sub>]], [[Gq 알파 소단위체|G<sub>αq/11</sub>]], [[G12/G13 알파 소단위체|G<sub>α12/13</sub>]])에 따라 세포내 신호전달 단백질 또는 표적 기능성 단백질에 직접적으로 영향을 미칠 수 있다.<ref name="Wettschureck_2005">{{저널 인용|vauthors=Wettschureck N, Offermanns S | title = Mammalian G proteins and their cell type specific functions | journal = Physiol. Rev. | volume = 85 | issue = 4 | pages = 1159–204 |date=October 2005 | pmid = 16183910 | doi = 10.1152/physrev.00003.2005 | s2cid = 24270725 }}</ref>

== 탈감작 및 신경전달물질의 농도 ==
신경전달물질 수용체는 리간드에 의해 유발된 탈감작을 겪는다. 즉, 신경전달물질에 장기간 노출되면 반응이 일어나지 않을 수 있다. 신경전달물질 수용체는 [[시냅스후 뉴런]]과 [[시냅스전 뉴런]] 모두에 존재하며 시냅스후 뉴런은 [[신경전달물질]]을 수용하는 데 사용되고 시냅스전 뉴런은 주어진 신경전달물질의 추가적인 방출을 방지하는 목적으로 사용된다.<ref name="web.indstate">{{웹 인용|url=http://web.indstate.edu/thcme/mwking/nerves.html#table |title=THE Medical Biochemistry Page |publisher=Web.indstate.edu |access-date=2012-11-04 |archive-date=2019-01-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190110235459/http://web.indstate.edu/thcme/mwking/nerves.html#table |url-status=dead }}</ref> 신경전달물질 수용체는 신경 세포에서 발견되는 것 외에도 다양한 면역 조직과 근육 조직에서도 발견된다. 많은 신경전달물질 수용체는 세포막을 1번이 아니라 7번 관통하기 때문에 [[세르펜틴 수용체]] 또는 [[G 단백질 연결 수용체]]로 분류된다. 신경전달물질 수용체는 [[신경전달물질]]에 장기간 노출되면 수용하는 신경전달물질 유형에 반응하지 않는 것으로 알려져 있다. 이러한 현상은 리간드에 의한 탈감작<ref name="web.indstate" /> 또는 하향조절로 알려져 있다.

== 신경전달물질 수용체의 예 ==
다음은 신경전달물질 수용체의 몇 가지 주요 부류이다.<ref>ed. Kebabain, J. W. & Neumeyer, J. L. (1994). "RBI Handbook of Receptor Classification"</ref>
* [[아드레날린작동성 수용체]]: α<sub>1A</sub>, α<sub>1b</sub>, α<sub>1c</sub>, α<sub>1d</sub>,   α<sub>2a</sub>, α<sub>2b</sub>, α<sub>2c</sub>, α<sub>2d</sub>,   β<sub>1</sub>, β<sub>2</sub>, β<sub>3</sub>
* [[아세틸콜린 수용체]]([[콜린작동성]]):
** [[무스카린성 아세틸콜린 수용체]]: M1, M2, M3, M4, M5
** [[니코틴성 아세틸콜린 수용체]]: 근육, 신경 세포(α-분가로톡신에 민감함), 신경 세포(α-분가로톡신에 민감함)
* [[도파민 수용체]]([[도파민작동성]]): [[도파민 수용체 D1|D<sub>1</sub>]], [[도파민 수용체 D2|D<sub>2</sub>]], [[도파민 수용체 D3|D<sub>3</sub>]], [[도파민 수용체 D4|D<sub>4</sub>]], [[도파민 수용체 D5|D<sub>5</sub>]]
* [[GABA 수용체]]([[GABA작동성]]): [[GABAA 수용체|GABA<sub>A</sub>]], [[GABAB 수용체|GABA<sub>B1a</sub>]], [[GABAB 수용체|GABA<sub>B1δ</sub>]], [[GABAB 수용체|GABA<sub>B2</sub>]], [[GABAA-로 수용체|GABA<sub>C</sub>]]
* [[글루탐산 수용체]]([[글루탐산작동성]]): [[NMDA 수용체|NMDA]], [[AMPA 수용체|AMPA]], [[카인산 수용체|카인산]], mGluR<sub>1</sub>, mGluR<sub>2</sub>, mGluR<sub>3</sub>, mGluR<sub>4</sub>, mGluR<sub>5</sub>, mGluR<sub>6</sub>, mGluR<sub>7</sub>
* [[글리신 수용체]]([[글리신작동성]]): 글리신
* [[히스타민 수용체]]([[히스타민 작동성]]): H<sub>1</sub>, H<sub>2</sub>, H<sub>3</sub>
* [[오피오이드 수용체]]([[오피오이드작동성]]): [[뮤-오피오이드 수용체|μ]], [[델타-오피오이드 수용체|δ<sub>1</sub>]], [[델타-오피오이드 수용체|δ<sub>2</sub>]], [[카파-오피오이드 수용체|κ]]
* [[5-HT 수용체]]([[세로토닌작동성]]): [[5-HT1A 수용체|5-HT<sub>1A</sub>]], [[5-HT1B 수용체|5-HT<sub>1B</sub>]], [[5-HT1D 수용체|5-HT<sub>1D</sub>]], [[5-HT1E 수용체|5-HT<sub>1E</sub>]], [[5-HT1F 수용체|5-HT<sub>1F</sub>]], [[5-HT2A 수용체|5-HT<sub>2A</sub>]], [[5-HT2B 수용체|5-HT<sub>2B</sub>]], [[5-HT2C 수용체|5-HT<sub>2C</sub>]], [[5-HT3 수용체|5-HT<sub>3</sub>]], [[5-HT4 수용체|5-HT<sub>4</sub>]], [[5-HT5A 수용체|5-HT<sub>5</sub>]], [[5-HT6 수용체|5-HT<sub>6</sub>]], [[5-HT7 수용체|5-HT<sub>7</sub>]]

== 같이 보기 ==
{{col div|colwidth=35em}}
* [[신경전달물질]]
* [[수용체]]
* [[호르몬 수용체]]
* [[스테로이드 호르몬 수용체]]
* [[자가수용체]]
* [[카테콜아민]]
* [[콜린작동성]] [[작용제]] 및 [[길항제]]
* [[이종수용체]]
* [[이미다졸린 수용체]]
* [[신경근 접합부]]
* [[신경전달]]
{{Div col end}}

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* [http://www.brainexplorer.org/neurological_control/neurological_neurotransmitters.shtml Brain Explorer]
* [http://web.williams.edu/imput/synapse/pages/III.html Neurotransmitters Postsynaptic Receptors]
* [http://www.jneurosci.org/content/29/41/12717.full Snyder (2009) Neurotransmitters, Receptors, and Second Messengers Galore in 40 Years. Journal of Neuroscience. 29(41): 12717-12721.]
* [http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ph.38.030176.001101 Snyder and Bennett (1976) Neurotransmitter Receptors in the Brain: Biochemical Identification. Annual Review of Physiology. Vol. 38: 153-175]
* [http://faculty.washington.edu/chudler/chnt1.html Neuroscience for Kids: Neurotransmitters]
* [http://id.loc.gov/authorities/sh85091182 Library of Congress Authorities and Vocabularies: Neurotransmitter Receptors]
* [http://www.rndsystems.com/molecule_group.aspx?g=682&r=9 Neurotransmitter Receptors, Transporters, & Ion Channels]
* {{MeshName|Neuroregulator+Receptor}}

{{전거 통제}}

[[분류:수용체]]
[[분류:행동유전학]]