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[[파일:DNA Diagram.png|섬네일|right|upright=1.55|DNA 염기쌍 그림]]
'''샤가프의 법칙'''({{lang|en|Chargaff's rules}})은 모든 유기체의 세포에서 나온 [[DNA]]에는 [[피리미딘]]과 [[푸린|퓨린]] 염기의 1 : 1 비율(기본 쌍 규칙)을 가져야 한다는 법칙이다. 좀 더 구체적으로 [[구아닌]]의 양과 [[사이토신]]의 양은 같아야하며, [[아데닌]]의 양은 [[티민]]의 양과 같아야 한다. 이 패턴은 DNA의 두 가닥 모두에서 발견된다. 1940년대 후반 오스트리아 출신의 화학자 에르빈 샤가프(Erwin Chargaff)에 의해 발견되었다<ref name="Elson1952">{{저널 인용|제목=On the deoxyribonucleic acid content of sea urchin gametes|저널=Experientia|연도=1952|권=8|호=4|쪽=143–145|doi=10.1007/BF02170221|pmid=14945441}}</ref><ref name="Chargaff1952">{{저널 인용|제목=Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea-urchin|저널=J Biol Chem|url=https://pdfs.semanticscholar.org/8c82/1a0b369c6fbe22cc3adeb1dae4f0ef7c88c2.pdf|연도=1952|권=195|호=1|쪽=155–160|pmid=14938364}}</ref> .

== 정의 ==

=== 1차 동등 법칙 ===
첫 번째 법칙은 이중 가닥 [[DNA]] 분자가 전 세계적으로, %A = %T 및 %G = %C 비율의 염기쌍 동일성을 가진다는 것이다. 이는 DNA 이중 나선 모델에서 [[염기쌍]]의 구성을 시사한다.

=== 2차 동등 법칙 ===
두 번째 법칙은 %A = %T 및 %G = %C가 두 DNA 가닥 각각에 대해 유효하다는 것이다.<ref name="Rudner1968">{{저널 인용|제목=Separation of ''B. Subtilis'' DNA into complementary strands. 3. Direct analysis|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|성=Rudner|이름=R|성2=Karkas|이름2=JD|연도=1968|권=60|호=3|쪽=921–2|doi=10.1073/pnas.60.3.921|pmc=225140|pmid=4970114|성3=Chargaff|이름3=E}}</ref> 이것은 단일 DNA 가닥에서 기본 조성물의 전체적인 특징만을 설명한다.<ref name="Zhang2003">{{저널 인용|제목=The Z curve database: a graphic representation of genome sequences|저널=Bioinformatics|연도=2003|권=19|호=5|쪽=593–599|doi=10.1093/bioinformatics/btg041|pmid=12651717}}</ref>

== 연구 ==
샤가프의 법칙 중 두 번째 법칙은 생물 종마다 DNA의 A, G, T, C 염기의 상대적인 양이 다르다. DNA가 없는 것으로 추정된 분자 다양성의 이러한 증거는 DNA를 단백질보다 유전 물질에 대한 더 확실한 후보로 만들었다.

2006년, 이 규칙은 5가지 유형의 이중 가닥 게놈 중 4개<ref name="Chargaff1952">{{저널 인용|제목=Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea-urchin|저널=J Biol Chem|url=https://pdfs.semanticscholar.org/8c82/1a0b369c6fbe22cc3adeb1dae4f0ef7c88c2.pdf|연도=1952|권=195|호=1|쪽=155–160|pmid=14938364}}</ref>에 적용됨을 보여주었다. 특히 [[진핵 생물]]의 염색체, [[세균]]의 염색체, 이중 가닥 [[DNA]] 바이러스, [[고균]] 염색체에 적용된다.<ref>{{저널 인용|제목=A test of Chargaff's second rule|저널=Biochem Biophys Res Commun|연도=2006|권=340|호=1|쪽=90–94|doi=10.1016/j.bbrc.2005.11.160|pmid=16364245}}</ref> 그것은 20-30kbp 보다 작은 세포 소기관의 게놈([[미토콘드리아]], [[색소체]])에는 적용되지 않으며 단일 가닥 DNA 바이러스 또는 모든 유형의 [[RNA]] 게놈에는 적용되지 않는다.

규칙 자체에 결과가 있다. 대부분의 세균의 게놈(일반적으로 80-90% 암호화 됨)에서 유전자는 암호화 서열의 대략 50%가 어느 가닥에 놓여지는 방식으로 배열된다. 1960년대 Wacław Szybalski는 [[박테리오파지]]의 암호화 서열에서 [[푸린|퓨린]](A, G)이 [[피리미딘]](C,  T)을 초과 함을 보여주었다.<ref name="Szybalski1966">{{저널 인용|제목=Pyrimidine clusters on the transcribing strand of DNA and their possible role in the initiation of RNA synthesis|저널=Cold Spring Harb Symp Quant Biol|연도=1966|권=31|쪽=123–127|doi=10.1101/SQB.1966.031.01.019|pmid=4966069}}</ref> 이 규칙은 이후 다른 유기체에서 확인되었으며 아마도 Szybalski의 법칙으로 불릴 것이다. Szybalski의 법칙은 일반적으로 유지되지만 예외는 존재하는 것으로 알려져있다.<ref name="Cristillo1998">{{서적 인용|제목=Characterization of G0/G1 switch genes in cultured T lymphocytes|성=Cristillo AD|연도=1998|출판사=Queen's University|위치=Kingston, Ontario, Canada}}</ref><ref name="Bell1999">{{저널 인용|제목=Deviations from Chargaff's second parity rule correlate with direction of transcription|저널=J Theor Biol|연도=1999|권=197|호=1|쪽=63–76|doi=10.1006/jtbi.1998.0858|pmid=10036208}}</ref><ref name="Lao2000">{{저널 인용|제목=Thermophilic Bacteria Strictly Obey Szybalski's Transcription Direction Rule and Politely Purine-Load RNAs with Both Adenine and Guanine|저널=Genome|연도=2000|권=10|호=2|쪽=228–236|doi=10.1101/gr.10.2.228|pmc=310832|pmid=10673280}}</ref> Chargaff와 같은 Szybalski의 규칙에 대한 생물학적 근거는 아직 알려져 있지 않다.

샤가프의 두 번째 규칙과 Szybalski의 법칙의 결합 효과는 암호화 서열이 균등하게 분포되어 있지 않은 세균의 게놈에서 볼 수 있다. [[유전 부호]]에는 64개의 [[코돈]]이 있으며, 이 중 3개는 종결 코돈(UAA, UAG, UGA)으로서 기능한다. 코돈과 아미노산의 수의 불일치로 인해 여러 코돈이 단일 아미노산을 코딩 할 수 있다. 이러한 코돈은 일반적으로 세 번째 코돈 염기만 다르다.

두 가닥에서 동일하지 않은 양의 코딩 서열을 갖는 게놈 내에서 코돈 사용의 다변량 통계 분석은 세 번째 위치에서의 코돈 사용이 유전자가 위치한 가닥에 의존한다는 것을 보여 주었다. 이것은 Szybalski와 샤가프의 법칙의 결과 일 것이다. 피리미딘에서의 비대칭 및 암호화 서열에서의 퓨린의 존재로 인해, 암호화 함량이 더 큰 가닥은 더 많은 퓨린 염기를 갖는 경향이 있다(Szybalski의 법칙).

== DNA에서 염기의 비율 ==
다음 표는 Erwin Chargaff의 1952년 데이터의 대표적인 샘플로, 다양한 유기체의 DNA 기본 구성을 나열하고 샤갸프의 법칙을 모두 충족한다.<ref name="Bansal2003">{{저널 인용|제목=DNA structure: Revisiting the Watson-Crick double helix|저널=Current Science|성=Bansal M|url=http://eprints.iisc.ernet.in/7173/1/dna.pdf|연도=2003|권=85|호=11|쪽=1556–1563|확인날짜=2019-12-24|보존url=https://web.archive.org/web/20140726025011/http://eprints.iisc.ernet.in/7173/1/dna.pdf|보존날짜=2014-07-26|url-status=dead}}</ref> 동일한 A/T 및 G/C로부터 상당한 변화를 갖는 φX174와 같은 유기체는 단일 가닥 DNA를 나타낸다.

== 각주 ==
{{각주|2}}

[[분류:DNA]]