{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Complex III.png|섬네일|220px|전자전달계의 복합체 III의 모식도. 회색 부분은 [[미토콘드리아 내막]]이다. Q는 CoQ의 유비퀴논 형태를 나타내고 QH<sub>2</sub>는 유비퀴놀(다이하이드록시 퀴논) 형태를 나타낸다.]]
'''Q 회로'''({{llang|en|Q cycle}})는 [[유비퀴놀]]과 [[유비퀴논]]의 형태 사이에서 [[친유성]] 전자 운반체인 유비퀴논(조효소 Q, CoQ)의 순차적인 산화와 환원이 어떻게 [[인지질 이중층]]([[미토콘드리아]]의 경우 [[미토콘드리아 내막]])을 가로질러 [[양성자]](H<sup>+</sup>)의 순이동을 초래할 수 있는지를 설명하는 일련의 반응들을 지칭한다. 여기서 "Q"는 "퀴놀(quinol)"의 이름을 따서 명명되었다.

Q 회로는 [[피터 D. 미첼]]에 의해 처음으로 제안되었으며, 미첼이 처음 제안한 모델의 수정된 버전은 현재 [[복합체 III]]가 양성자를 이동시키는 메커니즘(즉, 복합체 III가 [[아데노신 삼인산|ATP]]의 생화학적 생성에 사용되는 [[양성자의 농도 기울기]] 형성에 기여하는 방법)으로 받아들여지고 있다.

Q 회로의 첫 번째 반응은 2개의 산화제 c<sub>1</sub> (Fe<sup>3+</sup>) 및 유비퀴논에 의한 유비퀴놀의 2-전자 산화이다.
: CoQH<sub>2</sub> + 사이토크롬 c<sub>1</sub> (Fe<sup>3+</sup>) + CoQ'  → CoQ + CoQ'<sup>−•</sup> + 사이토크롬 c<sub>1</sub> (Fe<sup>2+</sup>) + 2 H<sup>+</sup> (막 사이 공간)
Q 회로의 두 번째 반응은 두 개의 산화제, 첫 번째 반응에서 생성된 새로운 c<sub>1</sub> (Fe<sup>3+</sup>) 및 CoQ'<sup>−•</sup>에 의한 두 번째 유비퀴놀의 2-전자 산화를 포함한다.
: CoQH<sub>2</sub> + 사이토크롬 c<sub>1</sub> (Fe<sup>3+</sup>) + CoQ'<sup>−•</sup>  + 2 H<sup>+</sup> (미토콘드리아 기질) → CoQ + CoQ'H<sub>−2</sub> + 사이토크롬 c<sub>1</sub> (Fe<sup>2+</sup>) + 2 H<sup>+</sup> (막 사이 공간)

이러한 순반응은 리에스케 2Fe-2S 클러스터(c<sub>1</sub>으로 분류) 및 c<sub>b</sub> (CoQ'로 분류하고 나중에 CoQ'<sup>−•</sup>로 분류)를 포함하는 전자전달 매개체에 의해 매개된다.

엽록체에서는 이와 유사한 반응이 [[사이토크롬 b6f 복합체|사이토크롬 b<sub>6</sub>f 복합체]]에 의해 [[플라스토퀴논]]으로 수행된다.

== 과정 ==
[[복합체 III]]에서 변형된 Q 회로의 작동은 회로의 2회전당 [[사이토크롬 c]]의 환원, [[유비퀴놀]]의 [[유비퀴논]]으로의 산화 그리고 4개의 양성자(H<sup>+</sup>)가 [[막 사이 공간]]으로 이동하는 결과를 가져온다.

유비퀴놀(QH<sub>2</sub>)은 [[리에스케 철-황 단백질]]의 His<sup>182</sup> 및 [[사이토크롬 b]]의 Glu<sup>272</sup>에 [[수소 결합]]을 통해 [[복합체 III]]의 Q<sub>o</sub> 부위에 결합한다. 유비퀴논(Q)은 차례로 복합체 III의 Q<sub>i</sub> 부위에 결합한다. 유비퀴놀은 리에스케 철-황 단백질과 ''b''<sub>L</sub> [[헴]]으로 분기적으로 산화(각각 하나의 전자를 잃음)된다. 이 산화 반응은 일시적인 세미퀴논 상태를 거쳐 완전히 산화된 유비퀴논으로 전환되며, 유비퀴논은 복합체 III의 Q<sub>o</sub> 부위에 남게 된다.

유비퀴놀로부터 1개의 [[전자]]를 얻은 [[철-황 단백질]]은 [[전자 공여체]]로부터 자유로워지고 사이토크롬 c<sub>1</sub> 소단위체로 이동할 수 있다. 그런 다음 철-황 단백질은 전자를 사이토크롬 c<sub>1</sub>에 제공하여 결합된 [[헴기]]를 환원시킨다.<ref>{{저널 인용| pmid = 9565029| year = 1998| last1 = Zhang| first1 = Z.| title = Electron transfer by domain movement in cytochrome bc1| journal = Nature| volume = 392| issue = 6677| pages = 677–84| last2 = Huang| first2 = L.| last3 = Shulmeister| first3 = V. M.| last4 = Chi| first4 = Y. I.| last5 = Kim| first5 = K. K.| last6 = Hung| first6 = L. W.| last7 = Crofts| first7 = A. R.| last8 = Berry| first8 = E. A.| last9 = Kim| first9 = S. H.| doi = 10.1038/33612| s2cid = 4380033}}</ref><ref>{{저널 인용| pmid = 10468555| pmc = 17835| year = 1999| last1 = Crofts| first1 = A. R.| title = Pathways for proton release during ubihydroquinone oxidation by the bc(1) complex| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| volume = 96| issue = 18| pages = 10021–6| last2 = Hong| first2 = S.| last3 = Ugulava| first3 = N.| last4 = Barquera| first4 = B.| last5 = Gennis| first5 = R.| last6 = Guergova-Kuras| first6 = M.| last7 = Berry| first7 = E. A.| doi = 10.1073/pnas.96.18.10021| doi-access = free}}</ref> 전자는 거기서부터 복합체 III에 외부적으로 결합된 [[사이토크롬 c]]의 산화된 분자로 이동한 다음 복합체 III로부터 해리된다. 또한 철-황 단백질의 재산화는 His<sup>181</sup>에 결합된 양성자를 [[막 사이 공간]]으로 방출한다.

''b''<sub>L</sub> 헴으로 전달된 다른 전자는 ''b''<sub>H</sub> 헴을 환원시키는 데 사용되며, 이는 차례로 전자를 Q<sub>i</sub> 부위에 결합된 유비퀴논으로 전달한다. 이러한 전자의 움직임은 전자가 막의 음으로 하전된 쪽을 향해 움직이기 때문에 에너지적으로 불리하다. 이것은 ''b''<sub>L</sub> 헴의 −100 mV에서 ''b''<sub>H</sub> 헴의 +50mV로의 [[막 전위]](E<sub>M</sub>)의 유리한 변화에 의해 상쇄된다. 따라서 부착된 유비퀴논은 [[세미퀴논]] 라디칼로 환원된다. Glu<sup>272</sup>에 의해 흡수된 양성자는 후속적으로 Glu<sup>272</sup>가 170° 회전하여 물 분자를 수소 결합하고, 차례로 ''b''<sub>L</sub> 헴의 [[프로피오네이트]]에 수소 결합할 때 수소 결합된 물 사슬로 전달된다.<ref>{{저널 인용| pmid = 12782631| year = 2003| last1 = Palsdottir| first1 = H.| title = Structure of the yeast cytochrome bc1 complex with a hydroxyquinone anion Qo site inhibitor bound| journal = The Journal of Biological Chemistry| volume = 278| issue = 33| pages = 31303–11| last2 = Lojero| first2 = C. G.| last3 = Trumpower| first3 = B. L.| last4 = Hunte| first4 = C.| doi = 10.1074/jbc.M302195200| doi-access = free}}</ref>

마지막 단계는 Q<sub>i</sub> 부위에 불안정한 [[세미퀴논]]을 남기기 때문에 반응이 아직 완전히 완료되지 않는다. Q 회로의 두 번째 주기는 사이토크롬 ''b''<sub>H</sub>에서 세미퀴논을 유비퀴놀로 환원시키는 두 번째 전자전달과 함께 필요하다. Q 회로의 최종 결과로 4개의 양성자가 막 사이 공간으로 이동하는 데 2개는 미토콘드리아 기질로부터, 2개는 2분자의 사이토크롬 c의 환원으로부터 유래한 것이다. 환원된 사이토크롬 c는 결국 [[복합체 IV]]에 의해 재산화된다. Q<sub>i</sub> 부위에서 생성된 유비퀴놀은 복합체 III의 Q<sub>o</sub> 부위에 결합하여 재사용될 수 있기 때문에 이 과정은 순환적이다.

== 같이 보기 ==
* [[미토콘드리아]]
* [[전자전달계]]
* [[NADH:유비퀴논 산화환원효소]] (복합체 I)
* [[석신산 탈수소효소]] (복합체 II)
* [[유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소]] (복합체 III)
* [[사이토크롬 c 산화효소]] (복합체 IV)
* [[전기화학적 기울기]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 참고 문헌 ==
* Trumpower, B.L. (2002) Biochim. Biophys. Acta 1555, 166-173
* Hunte, C., Palsdottir, H. and Trumpower, B.L. (2003) FEBS Letters 545, 39-46
* Trumpower, B.L. (1990) J. Biol. Chem., 11409-11412

{{물질대사}}

[[분류:세포 호흡]]
[[분류:물질대사]]