{{위키데이터 속성 추적}}
{{Infobox protein family
| Symbol = Flavoprotein
| Name = 플라보단백질
| image = PDB 1e20 EBI.jpg
| width = 
| caption = FMN 결합 단백질 athal3
| Pfam = PF02441
| Pfam_clan =  
| InterPro = IPR003382
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'''플라보단백질'''({{llang|en|flavoprotein}})은 [[리보플라빈]]의 [[핵산]] [[유도체]]인 [[플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드]](FAD) 또는 [[플라빈 모노뉴클레오타이드]](FMN)를 포함하고 있는 [[단백질]]이다.

플라보단백질은 [[산화적 스트레스]], [[광합성]] 및 [[DNA 복구]]에 기여하는 [[라디칼]] 제거 등 광범위한 생물학적 과정에 관여한다. 플라보단백질은 가장 많이 연구된 [[효소]] 계열 중 하나이다.

플라보단백질은 [[보결분자단]] 또는 [[보조 인자]]로 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD)나 플라빈 모노뉴클레오타이드(FMN)를 가지고 있다. 플라빈은 일반적으로 단백질에 단단히 결합([[아드레노독신 환원효소]]에서와 같이 FAD가 깊이 묻혀 있음)되어 있다.<ref name="2017-Hanukoglu-JME">{{저널 인용|title=Conservation of the Enzyme-Coenzyme Interfaces in FAD and NADP Binding Adrenodoxin Reductase-A Ubiquitous Enzyme|journal=Journal of Molecular Evolution|year=2017|volume=85|issue=5|pages=205–218|bibcode=2017JMolE..85..205H|doi=10.1007/s00239-017-9821-9|pmid=29177972|vauthors=Hanukoglu I|s2cid=7120148}}</ref> 약 5~10%의 플라보단백질은 [[공유 결합]]으로 연결된 FAD를 가지고 있다.<ref>{{저널 인용|title=Genetic Control of Biosynthesis and Transport of Riboflavin and Flavin Nucleotides and Construction of Robust Biotechnological Producers|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|last1=Abbas|first1=Charles A.|last2=Sibirny|first2=Andriy A.|date=2011-06-01|volume=75|issue=2|pages=321–360|language=en|doi=10.1128/MMBR.00030-10|issn=1092-2172|pmc=3122625|pmid=21646432}}</ref> 사용 가능한 구조 데이터를 기반으로 FAD 결합 부위는 200가지 이상의 서로 다른 유형으로 나눌 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=Structure-based classification of FAD binding sites: A comparative study of structural alignment tools|journal=Proteins: Structure, Function, and Bioinformatics|last1=Garma|first1=Leonardo D.|last2=Medina|first2=Milagros|date=2016-11-01|volume=84|issue=11|pages=1728–1747|language=en|doi=10.1002/prot.25158|issn=1097-0134|pmid=27580869|last3=Juffer|first3=André H.|s2cid=26066208}}</ref>

90종류의 플라보단백질이 사람의 유전체에 암호화되어 있다. 이 중 약 84%는 FAD를 필요로 하고, 약 16%는 FMN을 필요로 하는 반면 5가지는 FAD와 FMN 둘 다를 필요로 한다.<ref name=":0">{{저널 인용|title=The human flavoproteome|journal=Archives of Biochemistry and Biophysics|last1=Lienhart|first1=Wolf-Dieter|last2=Gudipati|first2=Venugopal|date=2013-07-15|volume=535|issue=2|pages=150–162|doi=10.1016/j.abb.2013.02.015|pmc=3684772|pmid=23500531|last3=Macheroux|first3=Peter}}</ref> 플라보단백질은 주로 [[미토콘드리아]]에 위치한다.<ref name=":0" /> 모든 플라보단백질 중 90%는 [[산화환원반응]]을 수행하고, 나머지 10%는 [[전이효소]], [[분해효소]], [[이성질화효소]], [[연결효소]]이다.<ref>{{저널 인용|title=Flavogenomics – a genomic and structural view of flavin-dependent proteins|journal=FEBS Journal|last1=Macheroux|first1=Peter|last2=Kappes|first2=Barbara|date=2011-08-01|volume=278|issue=15|pages=2625–2634|language=en|doi=10.1111/j.1742-4658.2011.08202.x|issn=1742-4658|pmid=21635694|last3=Ealick|first3=Steven E.|s2cid=22220250|doi-access=free}}</ref>

== 발견 ==
플라보단백질은 1879년 [[우유]]에서 밝은 노란색 [[안료|색소]]로 분리되었을 때 처음으로 언급되었다. 처음에는 "락토크롬(lactochrome)"이라고 불렸다. 1930년대 초에 이와 같은 색소는 다양한 출처로부터 분리되었으며, [[비타민 B 복합체]]의 구성 요소로 인식되었다. 그 구조는 1935년에 보고되었으며, 리비딜 곁사슬과 공액 고리 시스템의 노란색에서 유래된 [[리보플라빈]]이라는 이름이 주어졌다.<ref name="Massey">{{저널 인용|title=The chemical and biological versatility of riboflavin|journal=Biochemical Society Transactions|last1=Massey|first1=V|url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/028/0283/bst0280283.htm|year=2000|volume=28|issue=4|pages=283–96|doi=10.1042/0300-5127:0280283|pmid=10961912}}</ref>

[[효소]]의 [[보조 인자]]로 [[플라빈]]이 필요하다는 첫 번째 증거는 1935년에 나왔다. [[후고 테오렐]]과 그 동료들은 이전에 [[세포 호흡]]에 필수적인 것으로 확인된 밝은 노란색의 [[효모]]의 효소가 주효소와 밝은 노란색 색소로 분리될 수 있음을 보여주었다. 주효소나 색소만으로는 [[NADH]]의 [[산화]]를 촉매할 수 없었지만, 이 둘을 혼합하면 효소 활성이 회복되었다. 그러나 분리된 색소를 리보플라빈으로 대체하면 [[분광법]]으로는 구별할 수 없었고 효소 활성도 회복하지 못했다. 이것으로서 연구된 단백질이 효소 촉매 활성을 위해 리보플라빈이 아니라 [[플라빈 모노뉴클레오타이드]](FMN)를 필요로 한다는 사실을 발견했다.<ref name="Massey" /><ref>{{저널 인용|title=Preparation in pure state of the effect group of yellow enzymes|journal=Biochemische Zeitschrift|last=Theorell|first=H.|year=1935|volume=275|pages=344–46}}</ref>

[[D-아미노산 산화효소]]에 대한 유사한 실험을 통해<ref>{{저널 인용|title=Isolation of the prosthetic group of the amino acid oxydase|journal=Biochemische Zeitschrift|last1=Warburg|first1=O.|last2=Christian|first2=W.|year=1938|volume=298|pages=150–68}}</ref> 효소에 의해 사용되는 두 번째 형태의 플라빈인 [[플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드]](FAD)가 확인되었다.<ref>{{저널 인용|title=Nucleotides. Part XXV. A synthesis of flavin?adenine dinucleotide|journal=Journal of the Chemical Society|last1=Christie|first1=S. M. H.|last2=Kenner|first2=G. W.|year=1954|pages=46–52|doi=10.1039/JR9540000046|last3=Todd|first3=A. R.}}</ref>

== 예 ==
플라보단백질 계열에는 다음과 같은 다양한 효소가 포함되어 있다.

* 척추동물에서 [[스테로이드 호르몬]] 합성에 관여하는 [[아드레노독신 환원효소]]는 후생동물과 원핵생물에 널리 분포한다.<ref name="2017-Hanukoglu-JME" />
* 소포체에 위치한 [[시토크롬 P450|사이토크롬 P450]] 단백질의 산화환원 파트너인 [[사이토크롬 P450 환원효소]].<ref>{{저널 인용|title=NADPH P450 oxidoreductase: Structure, function, and pathology of diseases|journal=Pharmacology & Therapeutics|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0163725813000223|date=2013-05-01|volume=138|issue=2|pages=229–254|language=en|doi=10.1016/j.pharmthera.2013.01.010|issn=0163-7258}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Biased cytochrome P450-mediated metabolism via small-molecule ligands binding P450 oxidoreductase|journal=Nature Communications|last=Jensen|first=Simon Bo|last2=Thodberg|first2=Sara|url=https://www.nature.com/articles/s41467-021-22562-w|date=2021-04-15|volume=12|issue=1|pages=2260|language=en|doi=10.1038/s41467-021-22562-w|issn=2041-1723|last3=Parween|first3=Shaheena|last4=Moses|first4=Matias E.|last5=Hansen|first5=Cecilie C.|last6=Thomsen|first6=Johannes|last7=Sletfjerding|first7=Magnus B.|last8=Knudsen|first8=Camilla|last9=Del Giudice|first9=Rita|first11=Patricia R.|last11=Castaño|first10=Philip M.|last10=Lund}}</ref>
* 에피더민 [[생합성]] 단백질인 EpiD는 FMN과 결합하는 플라보단백질로 밝혀졌다. 이 [[효소]]는 -C=C- 이중 결합을 형성하기 위해 에피더민의 C-말단 메소-[[란싸이오닌]]의 [[시스테인]] [[잔기]]에서 2개의 환원 당량을 제거하는 것을 [[촉매]]한다.<ref name="pmid1644762">{{저널 인용|title=Purification and characterization of EpiD, a flavoprotein involved in the biosynthesis of the lantibiotic epidermin|journal=Journal of Bacteriology|last1=Kupke|first1=T|last2=Stevanović|first2=S|year=1992|volume=174|issue=16|pages=5354–61|doi=10.1128/jb.174.16.5354-5361.1992|pmc=206373|pmid=1644762|last3=Sahl|first3=H. G.|last4=Götz|first4=F}}</ref>
* 다이하이드록시다이피콜린산으로부터 [[다이피콜린산]]의 형성을 촉매하는 효소인 다이피콜린산 [[생성효소]]의 B 사슬.<ref name="pmid8345520">{{저널 인용|title=Cloning, DNA Sequence, Functional Analysis and Transcriptional Regulation of the Genes Encoding Dipicolinic Acid Synthetase Required for Sporulation in Bacillus subtilis|journal=Journal of Molecular Biology|last1=Daniel|first1=R.A.|last2=Errington|first2=J.|year=1993|volume=232|issue=2|pages=468–83|doi=10.1006/jmbi.1993.1403|pmid=8345520}}</ref>
* 페닐아크릴산 [[탈수소 효소|탈수소효소]]({{EC number|4.1.1.-}}) 및 [[효모]]에서 [[신남산]]에 대해 내성을 부여하는 효소.<ref name="pmid8181743">{{저널 인용|title=PAD1 encodes phenylacrylic acid decarboxylase which confers resistance to cinnamic acid in Saccharomyces cerevisiae|journal=Gene|last1=Clausen|first1=Monika|last2=Lamb|first2=Christopher J.|year=1994|volume=142|issue=1|pages=107–12|doi=10.1016/0378-1119(94)90363-8|pmid=8181743|last3=Megnet|first3=Roland|last4=Doerner|first4=Peter W.}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[포토트로핀]]
* [[크립토크롬]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* The menu "science" of the program [http://3d-alignment.eu/ STRAP] provides A comprehensive collection of all flavo-proteins with known 3D-structure.  It compares the protein structures to elucidate phylogenetic relationships.

{{플라보단백질}}

{{전거 통제}}
[[분류:패밀리 단백질]]
[[분류:단백질]]