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[[파일:Starr_020630-0018_Ananas_comosus.jpg|섬네일|CAM 식물인 [[파인애플]]]]
'''CAM 식물'''(Crassulacean Acid Metabolism 植物)은 밤에 [[이산화탄소]](CO<sub>2</sub>)를 받아들여 [[말산]]형태로 저장했다가 낮에 말산을 탈탄산반응으로 탄산이온을 얻어 당을 합성하는 [[광합성]] 형태를 가진 [[식물]]을 의미한다.<ref>C.Michael Hogan. 2011. ''Respiration''. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC</ref>

건조한 기후에 적응한 식물을 [[건생식물]](xerophyte)이라 하는데 건조한 시기에 잎을 떨어뜨려내는 종류가 있는 반면 선인장으로 대표되는 다육식물처럼 줄기나 잎에 수분을 저장하는 종류도 있다.
CAM식물은 건생식물 중 후자에 속하며 수분손실을 막기 위해 큐티클층이 두껍고 다육질(多肉質)이면서 [[표면적]]이 작은 잎을 가지고 있다. CAM(Crassulacean acid metabolism, 돌나물형 [[유기산]] 대사)은 식물 광합성 중 [[탄소고정]] 과정의 한 종류로서 사막등의 다육 식물이나 수분 스트레스가 큰 환경에 사는 착생 식물에 많이 볼 수 있는 광합성의 한 형태이다. [[선인장]], [[파인애플]], [[돌나물]] 등이 포함되며 CAM식물의 이름은 돌나물과(Crassulaceae)를 따서 지었다. 밤에 기공을 열어 CO<sub>2</sub>를 고정하고 낮에 당을 만들어내는 특징을 가지고 있다.

== 역사 ==
CAM과 관련된 관찰은 1804년 de Saussure가 그의 Recherches Chimiques sur la Végétation에서 처음 작성했다.<ref>{{서적 인용|url=http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.16533|제목=Recherches chimiques sur la végétation.|성=Saussure|이름=Théod. de|날짜=1804|출판사=Nyon,|위치=Paris,}}</ref> 1812년 Benjamin Heyne은 인도의 Bryophyllum 잎이 아침에는 산성이고 오후에는 맛이 없다고 언급했다.<ref>Bonner, Walter; Bonner, James (1948). "The Role of Carbon Dioxide in Acid Formation by Succulent Plants". ''American Journal of Botany''. '''35''' (2): 113. doi:10.2307/2437894. JSTOR 2437894.</ref> 이러한 관찰은 Aubert, E.가 1892년 그의 Recherches physiologiques sur les plantes grasses에서 더 연구하고 개선했으며 Richards, H. M. 1915년 Carnegie Institution의 Acidity and Gas Interchange in Cacti에서 자세히 설명했다. CAM이라는 용어는 1940년 Ranson과 Thomas에 의해 만들어졌지만 이 주기를 처음 발견한 것은 아니다. 식물학자 Ranson과 Thomas는 다육 식물인 돌나물과(옥과 돌나물 포함)에서 관찰했다.<ref>Ranson S. L.; Thomas M (1960). "Crassulacean acid metabolism" (PDF). ''Annual Review of Plant Physiology''. '''11''' (1): 81–110. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.000501. hdl:10150/552219</ref> 그 이름은 존재하지 않는 화학 물질인 "crassulacean acid"의 대사가 아니라 돌나물과의 산 대사를 나타낸다.

== CAM 반응경로 ==

=== 전체적 과정 ===
낮에는 [[명반응]], 밤에는 암반응이 일어나며 이 중간 매개체는 말산이다.
[[파일:CAM cycle English.svg|섬네일|CAM 식물의 매커니즘 모식도]]

==== 명반응 ====
낮에 말산을 NADP<sup>+</sup>의 탈수소반응으로 NADPH, 피루브산, 탄산이온을 얻는다. 탄산이온이 캘빈회로로 들어가 당을 합성한다. 체내의 수분을 보존하기 위하여 [[기공 (식물)|기공]]을 낮에는 닫고 있으므로 이산화탄소를 받아들일 수 없지만 밤에는 기공을 열어 이산화탄소 말산(malate)이나 다른 형태로 저장하여 유기화합물을 만들어낼 수 있게 된다. 특히, 말산은 [[피루브산]]으로 전환되기 쉬운데 피루브산은 인산화되어 PEP가 되고 다시 이산화탄소를 고정(말산 형성)하는 데 쓰이게 된다.

==== 암반응 ====
CAM식물은 밤에 기공을 통해 CO<sub>2</sub>를 탄산이온형태로 PEP에 받아들여 [[옥살아세트산]]을 만들고 다시 [[니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산|NADPH]]를 이용하여 [[말산]]형태로 낮이 되기 전까지 [[액포]]에 저장한다.

== 식물의 활용 ==
이하 예시에서 볼 수 있는 종류의 식물이 CAM식물이며, 이들이 위 경로를 따라 사용된다.

이들 식물의 특징은 다음과 같다.

# 일반적으로 잎의 책상조직세포가 잘 발달하지 않고, 주로 해면조직세포가 엽육세포의 대부분을 차지한다.
# 기공은 밤에 열리고 낮에는 닫힌다(기본적 식물들은 반대).
# CAM은 물 사용의 효율성을 높이기 위한 적응이며 일반적으로 건조한 조건에서 자라는 식물에서 발견된다(현재 발견된 1700종 중 99%의 선인장이 사용하는 매커니즘).<ref>{{저널 인용|제목=The Encyclopedia of Fruit & Nuts2009174Edited by Jules Janick and Robert E. Paull. The Encyclopedia of Fruit & Nuts. Wallingford: CABI Publishing 2008. xviii+954 pp., ISBN: 978 0 85199 638 7 £195, $300|저널=Reference Reviews|성=Goodier|이름=John|url=http://dx.doi.org/10.1108/09504120910958502|날짜=2009-05|권=23|호=4|쪽=34–35|doi=10.1108/09504120910958502|issn=0950-4125}}</ref>

=== 이익 ===
[[잎]] 기공을 낮 동안 닫아둘 수 있다.<ref>Ting, I P (1985). "Crassulacean Acid Metabolism" (PDF). ''Annual Review of Plant Physiology''. '''36''' (1): 595–622. doi:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl:10150/552219.</ref> 이 이익은 CAM식물이 물이 중요한 건조한 환경에서 사용된다는 점으로 인해 의미가 있다. 하루 중 가장 덥고 건조한 시간에 기공을 닫을 수 있으면 증발산을 통한 수분 손실이 줄어들어 너무 건조한 환경에서도 식물이 자랄 수 있다.

예를 들어 C3 탄소 고정만을 사용하는 식물은 뿌리를 통해 흡수하는 물의 97%를 증산으로 잃는다. 이는 CAM을 사용할 수 있는 식물이 피할 수 있는 높은 비용이다.<ref>Raven JA, Edwards D (2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". ''Journal of Experimental Botany''. '''52''' (90001): 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. <nowiki>PMID 11326045</nowiki>.</ref>

== C4, CAM 차이점 ==
CAM식물은 C4의 이산화탄소 고정 과정을 닮았지만 차이점도 있다.
구조적으로 C4식물은 유관속주변을 둘러싸고 있는 [[유관속초]]를 가지고 있지만 CAM식물은 가지고 있지 않고 있다. 그리고 C<sub>4</sub>의 이산화탄소 고정과정이 연속적인 데에 비하여 CAM과정은 밤에만 일어난다.

즉, C4형 광합성이 CO<sub>2</sub>의 고정, 환원과정을 장소(엽육 세포, 유관속초 세포)를 나누어 가지고 있는 데 비해, CAM형 광합성은 시간적(밤, 낮)으로 나누어 가지고 있는 것이다.

CAM형 광합성은 사막이나 수분이 부족한 곳, 밤낮의 온도차가 큰 환경에 적응한 식물이라고 생각된다.
C3, C4식물은 낮에 기공을 열어 CO<sub>2</sub>를 얻지만 CAM식물이 있는 환경(준건조 내지 사막지역)에서는 많은 양의 수분을 동시에 잃어 버린다. 따라서 뜨거운 낮에 기공을 닫고 시원한 밤에 기공을 열어 CO<sub>2</sub>를 고정함으로써 수분의 손실을 최소한으로 억제할 수가 있다.
CAM형 광합성은 식물의 수분손실을 억제할 수 있지만 CO<sub>2</sub>를 임시저장할 수 있는 유기산의 양이 한정되어 있기 때문에 낮에 합성할 수 있는 당분의 양이 정해져있다. 따라서 CO<sub>2</sub>를 낮 동안 지속적으로 받아들일 수 있는 C3, C4식물보다 생장이 느리다.

== 예시 ==
* [[파인애플]] (''Ananas comosus'')
* [[용설란속|용설란]] (''Agave spp.'')
* [[선인장]] (''Cactaeae'')
* [[난초과|난]] (''Orchidaceae'')

== 같이 보기 ==
* [[광합성]]
* [[C3식물]]
* [[C4식물]]
* [[선인장]]
* [[다육 식물]]

{{전거 통제}}

[[분류:광합성]]
[[분류:식물 대사]]