{{위키데이터 속성 추적}}

[[파일:Biofilm_Formation.jpg|섬네일| [[미생물막|생물막]]에서 세포외 고분자물질 형성]]
'''세포 외 고분자 물질'''(細胞外高分子物質, {{llang|en|extracellular polymeric substance}}, '''EPS''')은 [[미생물]]이 환경으로 분비하는 [[고분자]]이다.<ref>{{저널 인용|제목=Volumetric measurements of bacterial cells and extracellular polymeric substance glycoconjugates in biofilms|저널=Biotechnol. Bioeng.|연도=2004|권=88|호=5|쪽=585–92|doi=10.1002/bit.20241|pmid=15470707}}</ref> EPS는 [[미생물막]]의 기능적 및 구조적 무결성을 설정하고, 물리화학적 특성을 결정하는 기본 구성 요소로 간주된다.<ref name="Flemming1">{{인용|출판사=CRC Press}}</ref>

EPS는 대부분 [[다당류]](exopolysaccharides)와 [[단백질]]로 구성되어 있지만, [[DNA]], [[지질 (생물학)|지질]], 휴믹 물질과 같은 다른 [[고분자|거대분자]]도 포함한다. EPS는 박테리아 정착의 구성 물질이며 세포의 외부 표면에 부착된 상태로 유지되거나 [[배지 (미생물학)|성장 배지]]로 분비된다. 이러한 화합물은 생물막 형성 및 세포의 표면 부착에 중요하다. EPS는 생물막 전체 [[유기물]]의 50~90%를 구성한다.<ref name="Flemming1">{{인용|출판사=CRC Press}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Biofilms: Microbial Life on Surfaces|저널=Emerging Infectious Diseases|성=Donlan|이름=Rodney M.|날짜=September 2002|권=8|호=9|쪽=881–890|doi=10.3201/eid0809.020063|pmc=2732559|pmid=12194761}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms|저널=Clin. Microbiol. Rev.|연도=2002|권=15|호=2|쪽=167–93|doi=10.1128/CMR.15.2.167-193.2002|pmc=118068|pmid=11932229}}</ref>

'''세포 외 다당류'''({{llang|en|exopolysaccharide}}, '''EPS''', '''EPS 당''')는 EPS의 당 기반 부분이다. 미생물은 세포내 다당류, 구조적 다당류 및 세포외 다당류 또는 엑소다당류를 비롯한 광범위한 다기능 [[다당류]]를 합성한다. EPS는 일반적으로 [[단당류|모노사카라이드]] 및 일부 비 [[탄수화물]] 치환체(예: [[아세테이트]], [[피루브산|피루베이트]], [[석신산|숙시네이트]], [[인산염|포스페이트]] 등)로 구성된다. 이러한 조성의 다양성으로 인해 EPS는 다양한 식품 및 제약 산업에서 다양한 용도를 발견했다. 이러한 미생물의 EPS당의 성분이 고무와 유사하기에 전통적으로 사용되는 식물 및 조류 고무를 미생물로 대체하려는 노력이 진행 중이다. 특히 산업적 응용성을 가지는 새로운 미생물 EPS 당을 발견하고 개발하는데 상당한 진전이 있었다.<ref name="10suresh">{{서적 인용|제목=Microbial Production of Biopolymers and Polymer Precursors|url=https://archive.org/details/microbialproduct0000unse_x2u4|성=Suresh and Mody|연도=2009|출판사=Caister Academic Press|장=Microbial Exopolysaccharides: Variety and Potential Applications|isbn=978-1-904455-36-3}}</ref> ''Pantoea'' aglomerans ZMR7에 의해 생산된 레반은 처리되지 않은 [[암세포]]에 비해 [[횡문근육종]] 및 [[유방암]] 세포의 생존력을 감소시키는 것으로 보고되었다. 또한, ''Leishmania tropica''의 promastigote에 대해 높은 [[항기생충제|구충]] 활성을 가지고 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Bioactive Levan-Type Exopolysaccharide Produced by Pantoea agglomerans ZMR7: Characterization and Optimization for Enhanced Production|저널=Journal of Microbiology and Biotechnology|성=Al-Qaysi|이름=Safaa A. S.|성2=Al-Haideri|이름2=Halah|날짜=2021-05-28|권=31|호=5|쪽=696–704|언어=en|doi=10.4014/jmb.2101.01025|issn=1017-7825|pmid=33820887|성3=Al-Shimmary|이름3=Sana M.|성4=Abdulhameed|이름4=Jasim M.|성5=Alajrawy|이름5=Othman I.|성6=Al-Halbosiy|이름6=Mohammad M.|성7=Moussa|이름7=Tarek A. A.|성8=Farahat|이름8=Mohamed G.}}</ref>

== 기능 ==
캡슐형 EPS는 건조 및 [[포식]]으로부터 [[병원성 세균|병원성 박테리아]]를 보호하고 [[병원체|병원성]]에 기여할 수 있다.<ref name=":02">{{저널 인용|제목=Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review|저널=Achievements in the Life Sciences|성=Ghosh|이름=Pallab Kumar|성2=Maiti|이름2=Tushar Kanti|연도=2016|권=10|호=2|쪽=136–143|doi=10.1016/j.als.2016.11.003}}</ref> 생물막에 고정되고 응집된 고착 박테리아는 EPS 층이 보호 확산 장벽으로 작용할 수 있기 때문에 표류 [[플랑크톤]] 박테리아에 비해 덜 취약하다.<ref name=":3">{{저널 인용|제목=Investigation of extracellular polymeric substances (EPS) properties of P. aeruginosa and B. subtilis and their role in bacterial adhesion|저널=Colloids and Surfaces B: Biointerfaces|성=Harimawan|이름=Ardiyan|성2=Ting|이름2=Yen-Peng|날짜=October 2016|권=146|쪽=459–467|doi=10.1016/j.colsurfb.2016.06.039|pmid=27395039}}</ref> 박테리아 세포의 물리적 및 화학적 특성은 자연 환경에서 세포 인식, 응집 및 접착과 같은 요인에 영향을 미치는 EPS 구성에 의해 영향을 받을 수 있다.<ref name=":3" /> 또한 EPS 층은 영양 트랩 역할을 하여 박테리아 성장을 촉진한다.<ref name=":3" />

일부 [[젖산균|유산균]] 균주의 EPS, 예를 들어 Lactococcus lactis subsp. cremoris는 [[발효유|발효유 제품]](예: [[빌리 (유제품)|빌리]])에 [[젤라틴]] 같은 식감을 제공하며 이러한 다당류도 소화 가능하다.<ref name="WelmanAD2">{{서적 인용|제목=Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends|url=https://archive.org/details/bacterialpolysac0000unse_q5g7|성=Welman AD|연도=2009|출판사=Caister Academic Press|장=Exploitation of Exopolysaccharides from lactic acid bacteria|isbn=978-1-904455-45-5}}</ref><ref name="LjunghWadstrom2">{{서적 인용|제목=Lactobacillus Molecular Biology: From Genomics to Probiotics|성=Ljungh A, Wadstrom T (editors)|연도=2009|출판사=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-41-7}}</ref> EPS의 산업적 사용의 예는 베이커리 산업의 [[파네토네|파네톤]] 및 기타 빵에 [[덱스트란]]을 적용하는 것이다.<ref name="UllrichM2">{{서적 인용|제목=Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends|url=https://archive.org/details/bacterialpolysac0000unse_q5g7|연도=2009|편집자-성=Ullrich M|출판사=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-45-5}}</ref>

표면에 부착된 EPS의 생성은 생물막의 형성을 야기한다. 가혹한 환경에서 미생물 군집을 보호할 뿐만 아니라 조성 지원은 EPS를 손상시키는 매트릭스의 주요 역할이다.<ref name=":04">{{저널 인용|제목=Nanoparticle–Biofilm Interactions: The Role of the EPS Matrix|저널=Trends in Microbiology|성=Fulaz|이름=Stephanie|성2=Vitale|이름2=Stefania|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.tim.2019.07.004|날짜=November 2019|권=27|호=11|쪽=915–926|doi=10.1016/j.tim.2019.07.004|issn=0966-842X|성3=Quinn|이름3=Laura|성4=Casey|이름4=Eoin}}</ref> EPS가 풍부한 생물막의 문제 중 하나는 미생물 축적, 계간 상호 작용, 항균 내성, 생물막 독성 및 결과적으로 임플란트 주변 조직 손상에 기여하는 임플란트 표면의 형성에 관한 것이다.<ref>{{저널 인용|제목=Polymicrobial biofilms related to dental implant diseases: unravelling the critical role of extracellular biofilm matrix|저널=Critical Reviews in Microbiology|성=Costa|이름=Raphael C.|성2=Bertolini|이름2=Martinna|url=http://dx.doi.org/10.1080/1040841x.2022.2062219|날짜=2022-05-18|쪽=1–21|doi=10.1080/1040841x.2022.2062219|issn=1040-841X|성3=Costa Oliveira|이름3=Barbara E.|성4=Nagay|이름4=Bruna E.|성5=Dini|이름5=Caroline|성6=Benso|이름6=Bruna|성7=Klein|이름7=Marlise I.|성8=Barāo|이름8=Valentim A. R.|성9=Souza|이름9=Joāo Gabriel S.}}</ref> 1960년대와 1970년대에는 충치와 관련된 플라크에 EPS가 존재한다는 사실이 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|제목=Therapeutics of caries prevention-Concepts and prospects|저널=Acta Odontologica Scandinavica|성=Bowen|이름=W. H.|성2=Guggenheim|이름2=B.|url=http://dx.doi.org/10.3109/00016357809004667|날짜=January 1978|권=36|호=4|쪽=185–198|doi=10.3109/00016357809004667|issn=0001-6357}}</ref> 고미생물학 분야에서 치과용 생물막과 EPS 구성 요소는과학자들에게 고대 미생물 및 숙주 생체 분자의 구성과 식단에 대한 정보를 제공한다.<ref>{{저널 인용|제목=Bacteria and archaea paleomicrobiology of the dental calculus: a review|저널=Molecular Oral Microbiology|성=Huynh|이름=H.T.T.|성2=Verneau|이름2=J.|url=http://dx.doi.org/10.1111/omi.12118|날짜=2015-09-15|권=31|호=3|쪽=234–242|doi=10.1111/omi.12118|issn=2041-1006|성3=Levasseur|이름3=A.|성4=Drancourt|이름4=M.|성5=Aboudharam|이름5=G.}}</ref> EPS의 미네랄은 박테리아(Bacillus subtilis 및 Mycobacterium 종)의 형태 형성, 기질의 구조적 완전성에 기여하는 것으로 밝혀졌으며 또한 Proteus mirabilis의 생물막에서 카테터 외피를 유발하는 Pseudomonas aeruginosa에 의해 생성된 방해석, 칼슘 및 마그네슘과 같은 의학적 상태와 관련이 있다. Proteus vulgaris 및 Providencia rettgeri, B. subtilis 및 Mycobacterium smegmatis 생물막의 기질에는 CaCO3가 존재한다.<ref>{{저널 인용|제목=Biofilm Matrixome: Extracellular Components in Structured Microbial Communities|저널=Trends in Microbiology|성=Karygianni|이름=L.|성2=Ren|이름2=Z.|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.tim.2020.03.016|날짜=August 2020|권=28|호=8|쪽=668–681|doi=10.1016/j.tim.2020.03.016|issn=0966-842X|성3=Koo|이름3=H.|성4=Thurnheer|이름4=T.}}</ref>

=== 생태학 ===
EPS는 [[공생]] 관계를 매개하는 식물 뿌리와 토양 입자에 [[질소 고정|질소 고정 박테리아]]의 부착을 촉진할 수 있다.<ref name=":02">{{저널 인용|제목=Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review|저널=Achievements in the Life Sciences|성=Ghosh|이름=Pallab Kumar|성2=Maiti|이름2=Tushar Kanti|연도=2016|권=10|호=2|쪽=136–143|doi=10.1016/j.als.2016.11.003}}</ref> 이것은 토양 [[먹이 그물]]과 [[생태계]]의 영양 순환의 핵심 구성 요소인 뿌리와 근권의 콜로니 형성에 중요하다. 그것은 또한 [[숙주]] 식물의 침입과 [[감염]]을 허용하는 셈이다.<ref name=":02" />

박테리아 세포외 고분자물질은 다른 [[용해도|용해]] 물질 중에서 금속 양이온을 [[흡착]]할 수 있는 능력을 가지고 있기 때문에 [[중금속]]의 [[생물적 환경정화|생물학적 정화]]에 도움이 될 수 있다.<ref name=":12">{{저널 인용|제목=Microbial extracellular polymeric substances: central elements in heavy metal bioremediation|저널=Indian Journal of Microbiology|성=Pal|이름=Arundhati|성2=Paul|이름2=A. K.|날짜=March 2008|권=48|호=1|쪽=49–64|doi=10.1007/s12088-008-0006-5|pmc=3450203|pmid=23100700}}</ref> 이것은 생물막이 [[구리]], [[납]], [[니켈]], [[카드뮴]]과 같은 금속에 결합하고 제거할 수 있기 때문에 [[폐수]] 시스템의 처리에 유용할 수 있다.<ref name=":12" /> EPS의 [[리간드 (생화학)|결합 친화도]] 및 금속 특이성은 폴리머 조성뿐만 아니라 [[농도]], [[수소 이온 농도 지수|pH]]와 같은 요인에 따라 다르다.<ref name=":12" />

지구미생물학적 맥락에서 EPS는 광물, 특히 [[탄산염]]의 [[침전]]에 영향을 미치는 것으로 관찰되었다.<ref name=":22">{{저널 인용|제목=The role of bacterial extracellular polymeric substances in geomicrobiology|저널=Chemical Geology|성=Tourney|이름=Janette|성2=Ngwenya|이름2=Bryne T.|날짜=2014-10-29|권=386|호=Supplement C|쪽=115–132|bibcode=2014ChGeo.386..115T|doi=10.1016/j.chemgeo.2014.08.011}}</ref> EPS는 또한 생물막 현탁액의 입자에 결합하고 포획하여 분산 및 요소 순환을 제한할 수 있다.<ref name=":22" /> EPS는 퇴적물의 [[응집력]], 투과성, [[침식]]에 영향을 미치므로 [[퇴적물]]의 안정성을 높일 수 있다.<ref name=":22" /> EPS의 [[접착|접착력]]과 금속 결합 능력이 환경 및 산업적 맥락에서 광물 [[용탈|침출]] 속도에 영향을 미친다는 증거가 있다.<ref name=":22" /> EPS와 비생물적 환경 사이의 이러한 상호작용은 EPS가 [[생물지구화학적 순환]]에 큰 영향을 미칠 수 있도록 한다.

토양에 서식하는 [[예쁜꼬마선충]]과 같은 선형동물과 박테리아의 생물막 사이의 [[포식|포식자-먹이]] 상호작용은 광범위하게 연구되었다. 또 다른 예시로, [[페스트균]] 생물막은 끈적끈적한 기질의 생성과 응집체의 형성을 통해 C. elegans의 입을 막아 섭식을 방지할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Biofilm Development on Caenorhabditis elegans by Yersinia Is Facilitated by Quorum Sensing-Dependent Repression of Type III Secretion|저널=PLOS Pathogens|성=Atkinson|이름=Steve|성2=Goldstone|이름2=Robert J.|날짜=6 January 2011|권=7|호=1|쪽=e1001250|doi=10.1371/journal.ppat.1001250|pmc=3017118|pmid=21253572|성3=Joshua|이름3=George W. P.|성4=Chang|이름4=Chien-Yi|성5=Patrick|이름5=Hannah L.|성6=Cámara|이름6=Miguel|성7=Wren|이름7=Brendan W.|성8=Williams|이름8=Paul}}</ref> 더욱이, [[녹농균]] 생물막은 '늪지 [[표현형]](quagmire phenotype)'이라고 하는 C. elegans의 미끄러지는 운동성을 방해할 수 있으며, 결과적으로 생물막 내에 C. elegans가 갇히고 감수성 생물막을 섭식하는 선충류의 탐사를 방지할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior|저널=The ISME Journal|성=Chan|이름=Shepherd Yuen|성2=Liu|이름2=Sylvia Yang|날짜=21 September 2020|권=15|호=1|쪽=260–269|doi=10.1038/s41396-020-00779-9|pmc=7852553|pmid=32958848|성3=Seng|이름3=Zijing|성4=Chua|이름4=Song Lin}}</ref> 이것은 포식자의 먹이 및 번식 능력을 현저히 감소시켜 생물막의 생존을 촉진했다.

=== 새로운 산업 사용 ===
기존 폐기물 제거 방법에 대한 보다 효율적이고 환경 친화적인 대안을 찾아야 하는 필요성이 커짐에 따라 산업계에서는 [[생물적 환경정화]]에서 사용하기 위해 박테리아와 EPS 당의 기능에 더 많은 관심을 기울이고 있다.<ref name=":03">{{저널 인용|제목=Released polysaccharides (RPS) from Cyanothece sp. CCY 0110 as biosorbent for heavy metals bioremediation: interactions between metals and RPS binding sites.|저널=Applied Microbiology and Biotechnology|성=Mota|이름=Rita|성2=Rossi|이름2=Federico|날짜=September 2016|권=100|호=17|쪽=7765–7775|doi=10.1007/s00253-016-7602-9|pmid=27188779|성3=Andrenelli|이름3=Luisa|성4=Pereira|이름4=Sara Bernardes|성5=De Philippis|이름5=Roberto}}</ref>

연구자들은 [[남세균|남조류]]의 EPS 당을 [[폐수]]에 첨가하면 [[구리]], [[카드뮴]] 및 [[납]]과 같은 중금속이 제거된다는 사실을 발견했다.<ref name=":03">{{저널 인용|제목=Released polysaccharides (RPS) from Cyanothece sp. CCY 0110 as biosorbent for heavy metals bioremediation: interactions between metals and RPS binding sites.|저널=Applied Microbiology and Biotechnology|성=Mota|이름=Rita|성2=Rossi|이름2=Federico|날짜=September 2016|권=100|호=17|쪽=7765–7775|doi=10.1007/s00253-016-7602-9|pmid=27188779|성3=Andrenelli|이름3=Luisa|성4=Pereira|이름4=Sara Bernardes|성5=De Philippis|이름5=Roberto}}</ref> EPS 당은 이러한 중금속과 물리적으로 상호작용하여 생체 흡수를 통해 흡수할 수 있다.<ref name=":03" /> EPS 당을 폐수에 추가하기 전에 다른 [[산 (화학)|산]] 또는 [[염기]]로 처리하여 제거 효율을 최적화할 수 있다.<ref name=":03" /> 일부 [[토양 오염|오염된 토양]]에는 박테리아 Zoogloea sp.의 EPS 안 높은 수준의 [[여러 고리 방향족 탄화 수소|다환 방향족 탄화수소]](PAH)가 포함되어 있다. 그리고 [[아스페르길루스 니제르|니제르]]는 이러한 독성 화합물을 제거하는 데 효과적이다.<ref name=":1">{{저널 인용|제목=Degradation of pyrene in soils by extracellular polymeric substances (EPS) extracted from liquid cultures|저널=Process Biochemistry|성=Jia|이름=Chunyun|성2=Li|이름2=Peijun|날짜=2011-08-01|권=46|호=8|쪽=1627–1631|doi=10.1016/j.procbio.2011.05.005|성3=Li|이름3=Xiaojun|성4=Tai|이름4=Peidong|성5=Liu|이름5=Wan|성6=Gong|이름6=Zongqiang}}</ref> EPS에는 PAH를 분해할 수 있는 [[산화 환원 효소|산화환원효소]] 및 [[가수 분해 효소|가수분해]] [[효소]]와 같은 효소가 포함되어 있다.<ref name=":1" /> PAH 분해량은 토양에 첨가된 EPS의 농도에 따라 다르다. 이 방법은 비용이 적게 들고 매우 효율적이다.<ref name=":1" />

최근 몇 년 동안 [[해양원핵생물|해양 박테리아]]의 EPS 당이 기름 유출의 정화 속도를 높이는 것으로 밝혀졌다.<ref name=":2">{{저널 인용|제목=Role of Bacterial Exopolysaccharides (EPS) in the Fate of the Oil Released during the Deepwater Horizon Oil Spill|저널=PLOS ONE|성=Gutierrez|이름=Tony|성2=Berry|이름2=David|날짜=27 June 2013|권=8|호=6|쪽=e67717|bibcode=2013PLoSO...867717G|doi=10.1371/journal.pone.0067717|pmc=3694863|pmid=23826336|성3=Yang|이름3=Tingting|성4=Mishamandani|이름4=Sara|성5=McKay|이름5=Luke|성6=Teske|이름6=Andreas|성7=Aitken|이름7=Michael D.}}</ref> 2010년 [[딥워터 허라이즌 기름 유출 사고|기름 유출 사고]] 당시 EPS를 생성하는 박테리아는 빠르게 성장하고 증식할 수 있었다.<ref name=":2" /> 나중에 EPS 당이 기름을 녹이고 바다 표면에 기름 덩어리를 형성하여 청소과정을 가속화한다는 것이 밝혀졌다.<ref name=":2" /> 이러한 오일 집합체는 또한 다른 해양 미생물 군집에 귀중한 영양소 공급원을 제공했다. 이를 통해과학자들은 [[기름 유출]]을 정화하기 위해 EPS 당의 사용을 수정하고 최적화할 수 있다.<ref name=":2" />

== 세포외 고분자물질 목록 ==
[[파일:Sinorhizobium_meliloti_monosuccinylated_succinoglycan_(EPS_I).svg|섬네일| ''Sinorhizobium meliloti''의 석시노글리칸]]

* acetan (''Acetobacter xylinum'')
* alginate (''Azotobacter vinelandii'')
* cellulose (''Acetobacter xylinum'')
* chitosan (''Mucorales spp.'')
* curdlan (''Alcaligenes faecalis'' var. ''myxogenes'')
* cyclosophorans (''Agrobacterium'' spp., ''Rhizobium'' spp. and ''Xanthomonas'' spp.)
* dextran (''Leuconostoc mesenteroides'', ''Leuconostoc dextranicum'' and ''Lactobacillus hilgardii'')
* emulsan (''Acinetobacter calcoaceticus'')
* galactoglucopolysaccharides (''Achromobacter'' spp., ''Agrobacterium radiobacter'', ''Pseudomonas marginalis'', ''Rhizobium'' spp. and ''Zooglea' spp.)''
* galactosaminogalactan (''Aspergillus spp.'')
* gellan (''Aureomonas elodea'' and ''Sphingomonas paucimobilis'')
* glucuronan (''Sinorhizobium meliloti'')
* N-acetylglucosamine (''Staphylococcus epidermidis'')
* N-acetyl-heparosan (''Escherichia coli'')
* hyaluronic acid (''Streptococcus equi'')
* indican (''Beijerinckia indica'')
* kefiran (''Lactobacillus hilgardii'')
* lentinan (''Lentinus elodes'')
* levan (''Alcaligenes viscosus'', ''Zymomonas mobilis'', ''Bacillus subtilis'')
* pullulan (''Aureobasidium pullulans'')
* scleroglucan (''Sclerotium rolfsii'', ''Sclerotium delfinii'' and ''Sclerotium glucanicum'')
* schizophyllan (''Schizophylum commune'')
* stewartan (''Pantoea stewartii subsp. stewartii'')
* succinoglycan (''Alcaligenes faecalis'' var. ''myxogenes'', ''Sinorhizobium meliloti'')
* xanthan (''Xanthomonas campestris'')
* welan (''Alcaligenes'' spp.)

== 표적 생물막에 대한 새로운 접근 방식 ==
나노입자의 적용은 높은 표면적 대 부피 비율, 생물막의 더 깊은 층으로 침투하는 능력 및 제어된 방식으로 항균제를 방출하는 능력으로 인해 생물막을 표적화하는 방법에 대해 새로운 방법을 만들었다. NP-EPS 상호작용을 연구하면 보다 효과적인 NP를 개발하기 위한 더 깊은 이해를 제공할 수 있다.<ref name=":04">{{저널 인용|제목=Nanoparticle–Biofilm Interactions: The Role of the EPS Matrix|저널=Trends in Microbiology|성=Fulaz|이름=Stephanie|성2=Vitale|이름2=Stefania|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.tim.2019.07.004|날짜=November 2019|권=27|호=11|쪽=915–926|doi=10.1016/j.tim.2019.07.004|issn=0966-842X|성3=Quinn|이름3=Laura|성4=Casey|이름4=Eoin}}</ref> 항균제를 생물막으로 수송하기 위한 NP의 잠재력을 변경하는 몇 가지 요인에는 NP와 EPS 성분의 물리화학적 상호작용, EPS 매트릭스 내의 물 공간(기공) 및 EPS 매트릭스 점도의 특성이 포함된다.<ref>{{저널 인용|제목=ChemInform Abstract: Inorganic Nanoparticles Engineered to Attack Bacteria|저널=ChemInform|성=Miller|이름=Kristen P.|성2=Wang|이름2=Lei|url=http://dx.doi.org/10.1002/chin.201550188|날짜=2015-11-26|권=46|호=50|쪽=no–no|doi=10.1002/chin.201550188|issn=0931-7597|성3=Benicewicz|이름3=Brian C.|성4=Decho|이름4=Alan W.}}</ref> NP의 크기와 표면 특성(전하 및 작용기)은 각각 EPS의 침투 및 상호 작용의 주요 결정 요인이다.<ref name=":04" />

== 미세조류 생물막의 EPS ==
EPS는 미세조류 세포가 스스로를 감싸고 있는 미세조류 생물막에도 존재한다. 생물막의 형성은 표면에 부유물을 가역적으로 흡수하는 것으로 시작하여 EPS가 생성되면서 비가역적으로 흡착시킨다. EPS는 수소 결합으로 표면에서 세포를 콜로니화한다. 초기의 복제는 표면에 유기 분자가 존재함으로써 촉진될 것이다. 콜로니가 번식하면서 생물막이 성장하여 3차원 구조가 된다.

미세조류 생물막은 90%의 EPS와 10%의 미세조류 세포로 구성된다. 미세조류 EPS는 박테리아와 유사한 구성 요소를 가지고 있다. 이는 단백질, 인지질, 다당류, 핵산, 우론산, 인산, 카르복실기, 수산기, 아미노기 등에 대한 일부 작용기로 구성된다. 미세조류 세포는 EPS를 에너지 및 탄소 공급원으로 소비한다. 또한 EPS는 탈수로부터 세포를 보호하고 표면 세포의 접착력을 강화한다.

미세조류의 EPS에는 두 가지 하위 범주가 있다. 가용 EPS(sEPS)와 결합 EPS(bEPS)이며 전자는 배지에 분포하고 후자는 미세조류 세포에 부착된다. 또한 bEPS는 TB-EPS(Tightly Bounded EPS)와 LB-EPS(Loosely bounded EPS)로 더 세분화될 수 있다. 이와 같은 분류는 종, 기질 유형, 영양소 가용성, 온도, pH, 광도를 비롯한 여러 요인을 기준으로 나누어지고, 이들이 EPS의 구성에 기여한다.

== 같이 보기 ==
* [[세포외기질]]
* [[미생물막]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:물 처리]]
[[분류:고분자]]
[[분류:생체분자]]
[[분류:미생물학]]
[[분류:생물학 물질]]
[[분류:막생물학]]
[[분류:세균학]]
[[분류:세균]]