{{위키데이터 속성 추적}}
{{Pfam box
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| Name = 미토콘드리아 유입</br>수용체 소단위체 TOM20
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| Name = 미토콘드리아 유입</br>수용체 소단위체 Tom22
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'''외막의 자리옮김효소'''({{llang|en|translocase of the outer membrane}}, '''TOM''')는 [[미토콘드리아 외막]]에서 발견되는 단백질 복합체이다. TOM은 미토콘드리아 외막을 통해 [[막 사이 공간]]으로 [[단백질]]의 이동을 허용한다. [[미토콘드리아]]의 기능에 필요한 대부분의 단백질들은 [[세포핵]]에 있는 유전자에 의해 암호화된다. 미토콘드리아 외막은 5,000 [[달톤 (단위)|달톤]]보다 큰 분자에 대해 불투과성이다.<ref name= "Alberts">{{서적 인용| last = Alberts| first = Bruce|author2=Alexander Johnson |author3=Julian Lewis |author4=Martin Raff |author5=Keith Roberts |author6=Peter Walter | year = 1994| title = Molecular Biology of the Cell| url = https://archive.org/details/molecularbiology00albe| url-access = registration| publisher = Garland Publishing Inc.| location = New York| isbn = 978-0-8153-3218-3}}</ref> 외막의 자리옮김효소(TOM)은 [[내막의 자리옮김효소]](TIM)과 함께 작용하여 단백질을 [[미토콘드리아]] 내로 자리옮김시킨다. [[TOMM22]]와 같은 TOM 복합체의 많은 단백질들은 [[붉은빵곰팡이]](''Neurospora crassa'') 및 [[사카로미세스 세레비시아]](''Saccharomyces cerevisiae'')에서 처음으로 확인되었다.<ref>{{저널 인용|vauthors=Seki N, Moczko M, Nagase T, etal |title=A human homolog of the mitochondrial protein import receptor Mom19 can assemble with the yeast mitochondrial receptor complex |journal=FEBS Lett. |volume=375 |issue= 3 |pages= 307–10 |year= 1996 |pmid= 7498524 |doi=10.1016/0014-5793(95)01229-8  }}</ref> 이러한 단백질을 암호화하는 많은 유전자들은 TOMM(미토콘드리아 외막의 자리옮김효소, {{llang|en|translocase of the outer mitochondrial membrane}}) 복합체 유전자로 지정된다.

완전한 미토콘드리아 단백질 자리옮김효소 복합체는 최소 19개의 단백질(몇 개의 샤페론, 4개의 외막의 자리옮김효소(TOM) 유입 수용체, 5개의 TOM 통로 복합체의 단백질, 5개의 내막의 자리옮김효소(TIM)의 단백질 및 3개의 운동 단백질)들을 포함한다.

== 미토콘드리아를 표적으로 하는 단백질 ==
이들의 예정된 미토콘드리아 하위 구획으로 [[전구체]] 단백질의 유입을 촉진하기 위해 존재하는 다양한 미토콘드리아 유입 경로가 있다. [[Hsp90]]은 ATP 의존적 과정에서 미토콘드리아 전단백질(preprotein)을 TOM 복합체로 전달하는 것을 돕는다.<ref name=Humphries>{{저널 인용| journal=J Biol Chem |date=March 2005 | volume=280 | issue=12 | pages=11535–43 | title= Dissection of the mitochondrial import and assembly pathway for human Tom40 |vauthors=Humphries AD, Streimann IC, Stojanovski D, Johnston AJ, Yano M, Hoogenraad NJ, Ryan MT | pmid=15644312 | doi=10.1074/jbc.M413816200| doi-access=free }}</ref> 많은 전구체 단백질(미토콘드리아 기질로 향하는 단백질)에는 단백질을 [[미토콘드리아 기질]]로 표적화하는 데 필요한 정보를 전달하는 아미노 말단 전서열(presequence)이 포함되어 있다.<ref name="pmid17948058">{{저널 인용|vauthors=Saitoh T, Igura M, Obita T, Ose T, Kojima R, Maenaka K, Endo T, Kohda D | title = Tom20 recognizes mitochondrial presequences through dynamic equilibrium among multiple bound states | journal = EMBO J. | volume = 26 | issue = 22 | pages = 4777–87 |date=November 2007 | pmid = 17948058 | pmc = 2080804 | doi = 10.1038/sj.emboj.7601888 }}</ref> 이러한 미토콘드리아 기질 표적 신호는 일반적으로 양친매성 α-나선 [[입체구조]]를 취하고<ref name="pmid10961947">{{저널 인용|vauthors=Tokatlidis K, Vial S, Luciano P, Vergnolle M, Clémence S | title = Membrane protein import in yeast mitochondria | journal = Biochem. Soc. Trans. | volume = 28 | issue = 4 | pages = 495–9 | year = 2000 | pmid = 10961947 | doi = 10.1042/0300-5127:0280495}}</ref> 하나의 양성 및 소수성 면을 포함하는 10~80개의 [[아미노산]] [[잔기]]를 포함한다. 전구체가 미토콘드리아 기질에 도달하면, 일반적으로 기질 처리 펩티데이스에 의해 전서열이 절단된다.<ref name="pmid12526792">{{저널 인용|vauthors=Young JC, Hoogenraad NJ, Hartl FU | title = Molecular chaperones Hsp90 and Hsp70 deliver preproteins to the mitochondrial import receptor Tom70 | journal = Cell | volume = 112 | issue = 1 | pages = 41–50 |date=January 2003 | pmid = 12526792 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)01250-3| doi-access = free }}</ref> [[막 사이 공간]] 및 [[미토콘드리아 내막]]과 같은 미토콘드리아의 다른 하위 구획을 표적으로 하는 단백질은 내부 표적 신호를 포함하며, 이러한 신호는 정의할 수 없는 특성을 가지며 패턴이 일치하지 않는다. 외막을 표적으로 하는 단백질도 모두 확인되지 않은 내부 표적 신호를 포함하고 있으며 Tom40과 같은 β-배럴 구조를 취하는 단백질을 포함한다.<ref name="pmid18174896">{{저널 인용|vauthors=Bolender N, Sickmann A, Wagner R, Meisinger C, Pfanner N | title = Multiple pathways for sorting mitochondrial precursor proteins | journal = EMBO Rep. | volume = 9 | issue = 1 | pages = 42–9 |date=January 2008 | pmid = 18174896 | pmc = 2246611 | doi = 10.1038/sj.embor.7401126 }}</ref> 그러나 미토콘드리아 외막을 표적으로 하는 일부 단백질엣는 단백질을 막에 고정시키는 소수성 꼬리 도메인이 포함되어 있다.<ref name="pmid10542408">{{저널 인용|vauthors=Koehler CM, Merchant S, Schatz G | title = How membrane proteins travel across the mitochondrial intermembrane space | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 24 | issue = 11 | pages = 428–32 |date=November 1999 | pmid = 10542408 | doi = 10.1016/S0968-0004(99)01462-0}}</ref>

== 복합체의 구성원 ==
외막의 자리옮김효소(TOM)는 Tom40, Tom7, Tom6 및 Tom5와 함께 Tom70, Tom22 및 Tom20으로 구성된 복합체를 형성한다. Tom20 및 Tom22는 미토콘드리아 표적 단백질이 보유한 절단 가능한 전서열의 인식을 담당하는 전단백질 수용체이다.<ref name="pmid10400693">{{저널 인용|vauthors=Ryan MT, Müller H, Pfanner N | title = Functional staging of ADP/ATP carrier translocation across the outer mitochondrial membrane | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 29 | pages = 20619–27 |date=July 1999 | pmid = 10400693 | doi = 10.1074/jbc.274.29.20619| doi-access = free }}</ref> Tom70은 또한 전단백질 수용체이며 일부 절단 가능한 전서열 단백질을 인식할 수 있지만 주로 절단 불가능한 전단백질의 인식을 담당하고 샤페론 결합 지점으로 역할을 한다.<ref name="pmid12526792" /><ref name="pmid15001571">{{저널 인용|vauthors=Asai T, Takahashi T, Esaki M, Nishikawa S, Ohtsuka K, Nakai M, Endo T | title = Reinvestigation of the requirement of cytosolic ATP for mitochondrial protein import | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 19 | pages = 19464–70 |date=May 2004 | pmid = 15001571 | doi = 10.1074/jbc.M401291200 | doi-access = free }}</ref> Tom22는 단일 막횡단 부분에 의해 외막에 고정되며 TOM 복합체를 안정화시키는 역할도 한다.<ref name="pmid10369662">{{저널 인용|vauthors=Endres M, Neupert W, Brunner M | title = Transport of the ADP/ATP carrier of mitochondria from the TOM complex to the TIM22.54 complex | journal = EMBO J. | volume = 18 | issue = 12 | pages = 3214–21 |date=June 1999 | pmid = 10369662 | pmc = 1171402 | doi = 10.1093/emboj/18.12.3214 }}</ref> Tom40은 자리옮김효소 복합체의 핵심 요소이며 약 350 kD의 질량을 가진 Tom22와 복합체를 형성한다.<ref name=Ahting>{{저널 인용|vauthors=Ahting U, Thieffry M, Engelhardt H, Hegerl R, Neupert W, Nussberger S | year=2001 | journal=J. Cell Biol. | title=Tom40, the Pore-Forming Component of the Protein-Conducting Tom Channel in the Outer Membrane of Mitochondria | volume=153 | pages=1151–60 | doi=10.1083/jcb.153.6.1151 | pmid=11402060 | issue=6 | pmc=2192023}}</ref> 이것은 약 2.5 nm 직경의 중앙 단백질 전도 통로를 형성한다.<ref name=Ahting/> 사람의 Tom22는 약 15.5 kD이며 Tom20과 복합체를 이루고 있다.<ref name=Yano>{{저널 인용| journal =Mol Cell Biol | year=2000  | volume=20 | issue=19 | pages=7205–13 | title=Identification and Functional Analysis of Human Tom22 for Protein Import into Mitochondria |vauthors=Yano M, Hoogenraad N, Terada K, Mori M | pmid=10982837 | doi=10.1128/MCB.20.19.7205-7213.2000 | pmc =86274}}</ref> Tom22의 N-말단은 세포질로 확장되어 전단백질 결합에 관여한다.<ref name=Yano/>

== 사람의 단백질 ==
[[TOMM22]], [[TOMM40]], TOM7, TOMM7

== 같이 보기 ==
* [[내막의 자리옮김효소]] (TIM)
* [[TOMM20]]
* [[TOMM22]]
* [[TOMM40]]
* [[TOMM70A]]
* [[분류 및 조립 기구]]

== 각주 ==
{{각주|2}}

[[분류:수송 단백질]]
[[분류:미토콘드리아 단백질]]
[[분류:외막 단백질]]