{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:MRNA-interaction.svg|섬네일| RNA는 [[세포핵]]에서 [[전사 (생물학)|전사]]된다. 완전히 처리되면 [[세포질]]로 운반되어 [[리보솜]]에 의해 [[번역 (생물학)|번역]]된다(tRNA 뒤에 매우 연한 회색으로 표시). ]]
'''단백질 생합성'''({{lang|en|protein biosynthesis}}, {{lang|en|protein synthesis}})은 [[세포]]가 새로운 [[단백질]]을 생성하는 과정이다. 이 과정은 분해 또는 세포외 배출을 통한 세포 단백질의 손실과 균형을 이룬다. [[리보솜]]에 의한 아미노산의 조립 과정인 [[번역 (생물학)|번역]]은 [[전령 RNA]](mRNA)의 생성, [[운반 RNA]](tRNA)의 아미노아실화, 동시 번역 수송 및 번역 후 변형과 함께 생합성 경로의 필수 과정이다. 단백질 [[생합성]]은 여러 단계에서 엄격하게 조절된다.<ref>Kafri M, Metzl-Raz E, Jona G, Barkai N. 2016. The Cost of Protein Production. Cell Rep 14:22–31. https://dx.doi.org/10.1016/j.celrep.2015.12.015</ref> 이들은 주로 전사(DNA 주형으로부터 RNA 합성 과정) 및 번역(RNA로부터의 아미노산들의 펩타이드 결합 과정)동안이다.

시스트론 DNA는 일련의 [[RNA]] 중간체 중 가장 먼저 전사된다. 마지막 버전은 폴리[[펩타이드]] 사슬의 합성에서 주형으로 사용된다. 단백질은 종종 [[전령 RNA]]를 [[번역 (생물학)|번역]]하여 [[유전자]]에서 직접 합성된다. 그러나 단시간 또는 대량으로 단백질을 생산해야 하는 경우, 단백질 전구체 생성된다. 단백질 전구체는 억제 서열이 번역 후 변형 동안 단백질 분해에 의해 제거될 때 활성화될 수 있는 하나 이상의 [[효소 억제제]]를 함유하는 불활성 단백질이다. 단백질 전구체는 막 내 또는 막을 통한 삽입을 지정하는 신호 서열([[N 말단]] [[시그널 펩타이드]])을 함유하는 형태이며, 즉 이들의 분비를 위해 표적화한다.<ref name="cell">{{서적 인용|제목=Molecular biology of the cell|성=Alberts, Bruce|연도=2002|출판사=Garland Science|위치=New York|쪽=760|doi=|isbn=978-0-8153-3218-3|oclc=}}</ref> 시그널 펩타이드는 [[소포체]]에서 절단된다. 전단백질 전구체 은 여전히 존재하는 서열(억제 및 신호)을 갖는다.

단백질 합성에서 적절한 [[아미노산]]으로 결합된 연속된 [[운반 RNA]] 분자는 mRNA 분자와 함께 가져오고 tRNA의 [[안티코돈]]을 통한 mRNA의 연속적인 코돈을 통한 염기쌍에 의해 일치된다. 이어서 아미노산을 함께 연결하여 성장하는 단백질 사슬을 연장시키고, 더 이상 아미노산을 보유하지 않는 tRNA를 방출시킨다. 이 복잡한 과정은 리보솜에 의해 수행되며, 리보솜 RNA([[리보솜 RNA|rRNA]])라 불리는 2개의 주요 RNA 사슬과 50개 이상의 서로 다른 단백질로 구성된다. 리보솜은 mRNA 분자의 끝에 걸러지고 그것을 따라 움직이며, 로딩된 tRNA 분자를 포획하고 아미노산을 함께 결합하여 새로운 단백질 사슬을 형성한다.<ref>Alberts, Bruce. Molecular Biology of the Cell, 5e. New York: Garland Science, 2008.</ref>

단백질 생합성은 매우 유사하지만 [[원핵생물]]과 [[진핵생물]]에서 다르다.

== 전사 ==
[[파일:MRNA.svg|섬네일|300픽셀|전사 과정을 보여주는 그림]]
전사에서 주형으로서 [[게놈]]에서 [[DNA]] 이중 나선의 하나의 가닥을 갖는 [[전령 RNA|mRNA]] 사슬이 생성된다. 이 가닥을 주형 가닥(Template Strand)이라고 한다. 전사는 개시, 신장, 종결의 3단계로 나눌 수 있으며 정확한 유전자가 전사되도록 하는 [[전사인자]] 및 보조활성자와 같은 다수의 단백질에 의해 조절된다.

전사는 DNA가 존재하는 [[세포핵]]에서 일어난다. 세포의 DNA 구조는 반대 가닥 가닥 사이의 수소 결합에 의해 함께 유지되는 당과 인산염으로 구성된 두 개의 나선으로 구성된다. 각 가닥의 당 및 인산염은 보다 강력한 [[인산다이에스터 결합]]에 의해 함께 결합된다. DNA는 효소 나선 효소(Helicase)에 의해 DNA가 열린 상태(다른 단일 가닥 사이의 수소 결합 중단)로 둔다. [[RNA 중합효소]]는 3' 말단에서 5' 말단까지 DNA 가닥을 읽고 5' 말단에서 3' 말단 방향으로 [[전령 RNA]]의 단일 가닥을 합성한다. 일반적인 RNA 구조는 DNA 구조와 매우 유사하지만 RNA에서는 [[티민]]대신 [[유라실]]이 결합한다. mRNA의 단일 가닥은 [[핵공]]을 통해 핵을 떠나 [[세포질]]로 이동한다.

전사의 첫 번째 산물은 [[원핵생물|원핵]] 세포에서 [[진핵생물|진핵]] 세포와는 다른데, [[원핵생물|원핵]] 세포에서의 산물은 mRNA로 전사 후 변형이 필요하지 않지만, 진핵 세포에서의 첫 번째 산물은 1 차 전사체라고 불린다. 전사 변형(7-메틸-[[구아노신]]으로 캡핑, 폴리 A 꼬리로 테일링)하여 hnRNA(이종 핵 RNA, heterogeneous nuclear RNA)를 제공한다. 이어서 hnRNA는 스플라이스좀(Spliceosome)을 통해 [[인트론]](유전자의 비암호와된 부분)의 스플라이싱(Splicing)을 수행하여 최종 mRNA를 생성한다.

== 번역 ==
[[파일:Protein_synthesis.svg|섬네일|300픽셀|번역 과정을 보여주는 그림]]
[[파일:Ribosome_mRNA_translation_en.svg|오른쪽|섬네일|300픽셀|리보솜에 의한 mRNA의 번역 및 단백질의 합성을 보여주는 그림]]
RNA의 단백질 합성은 번역으로 알려져 있다. 진핵 생물에서 [[리보솜]]이 위치한 [[세포질]]에서 번역이 일어난다. 리보솜은 mRNA를 둘러싸는 작고 큰 서브 유닛으로 만들어진다. 번역에서 [[전령 RNA]](mRNA)는 트리뉴클레오타이드(Trinucleotide) [[유전 부호]]에 의해 규정된 규칙에 따라 특정 [[폴리펩타이드]]를 생성하도록 해독된다. 이것은 단백질을 형성하는 [[아미노산]] 사슬의 합성을 안내하기 위해 주형으로 mRNA 서열을 사용한다. 번역은 활성화, 개시, 신장, 종결(모두 아미노산 사슬의 성장 또는 번역의 산물인 [[폴리펩타이드]]를 설명함)의 4단계로 진행된다.

활성화 시, 정확한 아미노산은 정확한 [[운반 RNA]](tRNA)에 결합된다. 이것은 기술적인 의미에서 번역 단계가 아니지만 번역을 진행하는 데 필요하다. 아미노산은 [[카르복실기]]에 의해 [[에스테르 결합]]에 의해 tRNA의 3'-OH에 결합된다. tRNA가 그것에 연결된 아미노산을 갖는 경우, 이를 "충전되었다"라고 한다. 개시는 과정을 보조하는 다른 단백질 인 개시인자(IF, Initiation Factor)의 도움으로 mRNA의 5' 말단에 리보솜 결합의 작은 서브 유닛을 포함한다. 신장은 다음 아미노아실 tRNA가 [[구아노신 삼인산|GTP]] 및 신장인자(EF, Elongation Factor)와 함께 리보솜에 결합 할 때 발생한다. 폴리펩티드의 종결은 리보솜의 A 부위가 정지 코돈(UAA, UAG, UGA)을 향할 때 발생한다. 이것이 일어날 때 tRNA는 그것을 인식할 수 없지만, 방출인자(RF, Release Factor)는 넌센스 코돈을 인식 할 수 있고 폴리펩티드 사슬의 방출을 야기한다. 단백질 생합성에서 번역을 비활성화하거나 억제하는 능력은 아니소마이신(Anisomycin), 시클로헥사미드(Cycloheximide), [[클로람페니콜]](Chloramphenicol), [[테트라시클린]](Teteracycline), [[스트렙토마이신]](Streptomycin), [[에리트로마이신|에리스로마이신]](Erythromycin), 퓨로마이신(Puromycin)등과 같은 일부 [[항생제]]에 의해 사용된다.

== 단백질 번역 중 또는 이후의 사건 ==
단백질 생합성 중 또는 후에 발생하는 사건에는 단백질 분해, 번역 후 변형, [[단백질 접힘]]이 발생한다. 단백질 분해는 폴리펩티드로부터 [[N 말단]], [[C 말단]] 또는 내부 아미노산 잔기 또는 펩타이드를 제거할 수 있다. 폴리펩타이드의 말단 및 잔기는 번역 후 변형될 수 있다. 이러한 변형은 정확한 세포 위치 또는 단백질의 자연적 기능을 위해 필요할 수 있다. 합성 동안 또는 후에, 폴리펩타이드 사슬은 종종 2차 및 3차 구조로 접히게 된다. 이것은 [[단백질 접힘]]으로 알려져 있으며 일반적으로 단백질의 기능에 필수이다.

== 같이 보기 ==
* [[분자생물학의 중심원리]]
* [[시스트론]]
* [[유전자 발현]]
* [[유전 부호]]
* [[오페론]]
* 펩타이드 합성
* 단백질 산물

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{위키공용분류-줄}}

{{단백질}}
{{물질대사}}
{{단백질의 일차 구조}}

{{전거 통제}}

[[분류:단백질 생합성]]
[[분류:물질대사]]
[[분류:생합성]]
[[분류:단백질]]
[[분류:유전자 발현]]