{{위키데이터 속성 추적}}
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'''청소제 수용체'''(scavenger receptor)는 [[세포 표면 수용체]]의 크고 다양한 수용체가 속한 [[단백질 슈퍼패밀리|슈퍼패밀리]]이다. 브라운 박사(Drs. Brown)와 골드스타인(Goldstein) 박사가 1970년에 처음 기록하였다. 청소제 수용체는 구조가 변화한 [[저밀도 지질단백질|저밀도 지질 단백질]](LDL)에 결합하여 제거하는 능력으로 정의된다.<ref>{{저널 인용|제목=More Than Just a Removal Service: Scavenger Receptors in Leukocyte Trafficking|저널=Frontiers in Immunology|날짜=2018|권=9|쪽=2904|doi=10.3389/fimmu.2018.02904|pmc=6315190|pmid=30631321}}</ref> 오늘날 청소제 수용체는 [[항상성]], [[세포자멸사]], 염증성 질환, 병원체 제거와 같은 광범위한 과정에 관여하는 것으로 알려져 있다. 청소제 수용체는 주로 [[골수세포]]에서 발현된다. 그 외에도 수많은 리간드, 주로 [[병원체 연관 분자유형]](PAMP)이나 내인성의 변형된 숙주 분자([[DAMP]])에 결합하고 제거시키는 기타 세포에서 발견된다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=A Consensus Definitive Classification of Scavenger Receptors and Their Roles in Health and Disease|저널=Journal of Immunology|날짜=May 2017|권=198|호=10|쪽=3775–3789|doi=10.4049/jimmunol.1700373|pmc=5671342|pmid=28483986}}</ref> [[간]]의 [[쿠퍼세포]]는 특히 SR-A I, SR-A II, [[MARCO]]와 같은 청소제 수용체를 풍부하게 가지고 있다.<ref>{{서적 인용|제목=Janeway's immunobiology|성=Murphy|이름=Kenneth|성2=Weaver|이름2=Casey|연도=2017|판=Ninth|위치=New York, NY, USA|isbn=978-0-8153-4505-3|oclc=933586700}}</ref>

== 기능 ==
청소제 수용체 슈퍼패밀리는 광범위한 공통의 [[리간드 (생화학)|리간드]]를 인식하고 리간드에 결합하는 능력으로 정의된다. 이러한 리간드에는 지질 단백질, 세포자멸사 중인 세포, [[콜레스테릴 에스터]], [[인지질]], [[프로테오글리칸]], [[페리틴]], [[탄수화물]]과 같은 다중 음이온성 리간드가 있다.<ref name="Zani 178–201">{{저널 인용|제목=Scavenger receptor structure and function in health and disease|저널=Cells|날짜=May 2015|권=4|호=2|쪽=178–201|doi=10.3390/cells4020178|pmc=4493455|pmid=26010753}}</ref> 이렇게 넓은 범위의 리간드를 인식할 수 있으므로, 청소제 수용체가 항상성 유지와 질병 퇴치에서 중요한 역할을 할 수 있도록 한다. 청소제 수용체는 다양한 [[병원체 연관 분자유형|PAMP]]와 [[손상 연관 분자유형|DAMP]]를 인식하여 이런 넓은 인식 범위를 가질 수 있다. 인식 이후에는 PAMP를 인식했다면 병원체를 제거하고, DAMP를 인식했다면 세포자멸사된 세포, 자가 반응성 항원, 산화 스트레스로 인한 생성물을 제거한다.

[[죽상경화증]] 병변에서 원형질막에 청소제 수용체를 발현하는 [[대식세포]]는 혈관벽에 침착된 산화된 LDL을 공격적으로 흡수하여 [[거품세포]]로 발달한다. 거품세포 역시 다양한 염증성 [[사이토카인]]을 분비하고 죽상동맥경화증의 발병을 촉진한다.

== 유형 ==
[[파일:Cells-04-00178-g001.png|섬네일|524x524픽셀|청소제 수용체 슈퍼패밀리의 도식. 클래스 AJ는 해당 도메인과 함께 표시되어 있다. C를 제외한 모든 클래스에는 포유류 상동성이 있다.]]
청소제 수용체는 매우 다양하기 때문에 A부터 L까지 다양한 클래스로 구성된다.<ref name=":0" /> 이런 분류는 구조적 특성을 기준으로 한다. 청소제 수용체에 대한 다양성과 지속적인 연구로 인해 공식적으로 승인된 [[명명법]]은 부족하며, 연구자마다 서로 다른 이름으로 설명하고 있다. 2014년에 공식적으로 인정되지는 않았지만 일부 연구자들에 의해 사용된 새로운 명명법<ref>{{저널 인용|제목=Standardizing scavenger receptor nomenclature|저널=Journal of Immunology|날짜=March 2014|권=192|호=5|쪽=1997–2006|doi=10.4049/jimmunol.1490003|pmc=4238968|pmid=24563502}}</ref>이 제안되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Scavenger Receptors: Promiscuous Players during Microbial Pathogenesis|저널=Critical Reviews in Microbiology|url=https://repositorio-aberto.up.pt/handle/10216/118485|날짜=November 2018|권=44|호=6|쪽=685–700|doi=10.1080/1040841X.2018.1493716|pmid=30318962}}</ref><ref name="Zani 178–201" />

* 클래스 A는 분자량이 약 80[[원자 질량 단위|kDa]]이고 삼량체를 만드는 단백질로 [[대식세포]]에서 주로 발현된다. 1) [[세포기질|세포질]] 도메인, 2) [[막관통 단백질|막관통]] 도메인, 3) 스페이서 도메인, 4) [[알파 나선|알파 나선형]] [[코일드 코일]] 도메인, 5) [[콜라겐]] 유사 도메인 6) [[시스테인]]이 풍부한 도메인으로 구성된다.<ref name="pmid2251254">{{저널 인용|제목=Human macrophage scavenger receptors: primary structure, expression, and localization in atherosclerotic lesions|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=December 1990|권=87|호=23|쪽=9133–7|bibcode=1990PNAS...87.9133M|doi=10.1073/pnas.87.23.9133|pmc=55118|pmid=2251254}}</ref>
* 클래스 B에는 두 개의 막관통 도메인이 있다.
* 클래스 C는 [[N 말단]]이 세포 바깥쪽에 위치한 [[막관통 단백질]]이다.

=== 클래스 A ===
클래스 A 수용체는 [[리간드]] 결합을 위해 [[콜라겐]] 유사 도메인을 사용하는 막 단백질이다.

클래스 A의 구성원에는 다음과 같은 수용체들이 있다. 제1형 청소제 수용체(SR-A1)는 분자량이 약 220-250kDa인 삼량체이다. 단량체 단백질의 분자량은 약 80kDa이다. 이 수용체는 [[아실화]]된 LDL(acLDL)이나 [[산화·환원 반응|산화]]된 LDL(oxLDL) 같은 변형된 [[저밀도 지질단백질|LDL]]에 우선적으로 결합한다. 기타 결합할 수 있는 리간드에는 [[아밀로이드 베타]], [[열충격단백질]], [[그람 양성균|그람 양성]]과 [[그람 음성균|그람 음성]] 세균의 표면 분자, [[C형 간염 바이러스]]가 있다.

* SCARA1 또는 [[MSR1]](SR-A1): [[대식세포]] 외에도 혈관 평활근 세포나 [[혈관내피|내피]] 조직에서 발견할 수 있다. 산화 스트레스로 인해 내피 조직에서 MSR1 수가 늘어날 수 있다.
* SCARA2 또는 [[MARCO]](SR-A6): [[복막]], [[림프절]], [[간]], [[비장]]의 특정 영역에 있는 대식세포에서만 발견된다. 세균이나 세균이 생성한 [[지질다당류]](LPS)는 SR-A6 발현을 자극한다. SR-A6은 변형된 LDL과는 결합할 수 없다.
* [[스카라3|SCARA3]], MSRL1 또는 APC7(SR-A3): [[활성산소|활성 산소종]](ROS)에서 세포를 보호하는 데 중요한 역할을 한다.
* SCARA4 또는 [[콜렉틴 12|COLEC12]](SR-A4): 혈관 내피 세포에서 산화로 인해 변형된 LDL을 인식하고, 탐식하여 파괴하기 위한 수용체로 작용한다.
* [[스카라5|SCARA5]] 또는 TESR(SR-A5): [[허파|폐]], [[태반]], [[창자]], [[심장]], [[상피 조직]]과 같은 다양한 조직에 위치하며 세균에 대해 높은 친화성을 갖지만 변형된 LDL에 대해서는 그렇지 않다.

=== 클래스 B ===
[[CD36]]이나 [[SCARB1|청소제 수용체 클래스 BI]](SCARB1)은 산화된 LDL 수용체를 암호화하는 유전자를 통해 확인되며 청소제 수용체 클래스 B(SR-B)로 분류된다. 두 단백질 모두 세포밖 루프가 있는 두 개의 막관통 도메인을 가지고 있으며 [[세포막|원형질막]]의 특이적인 마이크로도메인인 [[카베올라]]에 집중되어 있다.

클래스 B의 구성원은 다음과 같다.

* [[SCARB1]] 또는 CD36L1(SR-B1): 산화된 LDL뿐 아니라 정상 [[저밀도 지질단백질|LDL]]이나 [[고밀도 지질단백질]](HDL)과도 상호작용할 수 있으며 이들을 세포로 수송하는 데에 중요한 역할을 한다. 최근 연구에 따르면 SR-B1은 마우스와 인간의 [[고밀도 지질단백질|HDL]] 대사에 관여하는 주요 수용체일 가능성이 있다.<ref name="pmid9356497">{{저널 인용|제목=A targeted mutation in the murine gene encoding the high density lipoprotein (HDL) receptor scavenger receptor class B type I reveals its key role in HDL metabolism|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=November 1997|권=94|호=23|쪽=12610–5|bibcode=1997PNAS...9412610R|doi=10.1073/pnas.94.23.12610|pmc=25055|pmid=9356497}}</ref><ref name="pmid21470028">{{저널 인용|제목=A genetic variant of the scavenger receptor BI in humans|저널=The New England Journal of Medicine|날짜=April 2011|권=364|호=14|쪽=1375–6; author reply 1376|doi=10.1056/nejmc1101847|pmid=21470028}}</ref> SR-B1은 LDL이나 HDL 외에도 바이러스와 세균에 결합한다. SR-B1은 [[간세포]], 스테로이드 생산 세포, 동맥벽의 세포나 대식세포에 존재한다. SR-B1 돌연변이는 생식력과 [[선천면역]] 반응에 부정적인 영향을 미치고 죽상동맥경화증 발병을 증가시킨다.
* [[스캐브2|SCARB2]]
* SCARB3 또는 [[CD36]](SR-B2): [[세포 부착]], 혈관 발달, 세포자멸사된 세포의 [[식작용]], 긴사슬 [[지방산]]의 [[물질대사|대사]]에 관련된 것으로 여겨진다. 또한 CD36은 세균, [[진균]], [[말라리아원충]]으로부터 숙주를 보호하며 대식세포의 이동과 [[신호 전달]]에 크게 관여하는 것으로 드러났다. 죽상동맥경화증 실험 쥐 모델에서 CD36 유전자가 결실된 쥐는 죽상경화증 병변의 수가 크게 감소했다.<ref name="pmid18065445">{{저널 인용|제목=Absence of CD36 protects against atherosclerosis in ApoE knock-out mice with no additional protection provided by absence of scavenger receptor A I/II|저널=Cardiovascular Research|날짜=April 2008|권=78|호=1|쪽=185–96|doi=10.1093/cvr/cvm093|pmc=2810680|pmid=18065445}}</ref> CD36은 인슐린 반응성 세포, [[혈소판]], [[단핵구]], 대식세포와 같은 조혈계의 세포, [[내피세포]], [[유방]]과 [[눈 (해부학)|눈]]의 특수 상피 세포에서 찾을 수 있다.

=== 기타 ===
산화된 LDL에 결합할 수 있는 다른 일부 수용체가 발견되었다.

* [[CD68]]이나 CD68의 마우스 [[상동성|상동체]]인 매크로시알린(macrosialin)은 독특한 N 말단 [[뮤신]] 유사 도메인을 가지고 있다.
* [[뮤신]]은 단백질과 공유 결합된 [[다당류]]로 구성된, 자연적으로 발생하는 점성을 가진 물질이다. 많은 [[낫토]]나 [[오크라]]에서 발견된다. 초파리 클래스 C 청소제 수용체(dSR-C1)도 [[뮤신]]과 유사한 구조를 가지고 있다.
* [[렉틴]] 유사 산화 LDL 수용체-1([[OLR|LOX-1]])은 [[대동맥]]의 [[혈관내피|내피]] 세포에서 분리되었다. 이후 [[대식세포]]와 동맥 혈관의 [[평활근]] 세포에서도 발견되었다. LOX-1의 발현은 염증성 자극에 의해 유도되므로 LOX-1은 [[죽상경화증|동맥경화]] 병변의 발달에 관여하는 것으로 여겨진다.<ref name="pmid16324688">{{저널 인용|제목=Lectin-like, oxidized low-density lipoprotein receptor-1 (LOX-1): a critical player in the development of atherosclerosis and related disorders|저널=Cardiovascular Research|날짜=January 2006|권=69|호=1|쪽=36–45|doi=10.1016/j.cardiores.2005.09.006|pmid=16324688}}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
* {{MeSH 이름|Scavenger+receptors}}
* Membranome 데이터베이스의 [http://membranome.org/families.php?superfamily=4 인간 청소제 유사 수용체]

[[분류:수용체]]
[[분류:면역계]]
[[분류:단일 통과 막단백질]]