{{위키데이터 속성 추적}}
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|이름 = 카스모사우루스
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* 카스모사우루스 벨리
* 카스모사우루스 루셀리
|하위_링크 = 종

}}

'''카스모사우루스'''(''Chasmosaurus'')는 [[백악기]] 후기 [[북아메리카]]에 살았던 각룡류 공롱의 한 속이다. 카스모사우루스라는 이름은 '열린 공룡'이라는 뜻으로 프릴에 있는 커다란 구멍을 가리킨다. [[고대 그리스어]]로 '열린', '텅 빈' 등의 뜻을 가진 카스마 ''chasma'' 와 '도마뱀'을 의미하는 사우로스 ''sauros''를 조합한 것이다. 몸길이는 5m~8m 정도, 몸무게는 3.5t 정도였던 카스모사우루스는 보통 크기의 각룡이었다. 다른 모든 각룡류들처럼 카스모사우루스 역시 [[초식성]]이었다. 카스모사우루스는 원래 프로토로사우루스라고 불렸으나 이 이름이 이전에 다른 동물에 의해 쓰였기 때문에 이름이 변경되어야 했다. 카스모사우루스의 표본은 모두 [[캐나다]] [[앨버타]] 주 공룡공원에 위치한 공룡공원 층에서 발견되었다. ''C. russelli''는 공룡공원 층의 하부에서, ''C. belli''는 중부 및 상부에서 발견되었다.<ref name=Ornithischian>{{서적 인용|chapter=Ornithischian dinosaurs |title=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ecosystem Revealed |authors=Ryan, M.J. & Evans, D.C. |year=2005 |publisher=In: Currie, P.J. & Koppelhus, E.B. (Eds) Indiana University Press, Bloomington |pages=312–348 }}</ref>

== 발견과 종 ==
[[파일:Hunting dinosaurs in the bad lands of the Red Deer River, Alberta, Canada; a sequel to The life of a fossil hunter (1917) (20765045131).jpg|섬네일|왼쪽|G. F. 스턴버그가 ''C. belli'' 의 두개골을 손질하고 있다]]
1898년에 캐나다 지질조사소의 로렌스 램은 베리 크릭에서 최초의 카스모사우루스 [[화석]], 목 주위의 프릴 일부인 [[마루뼈]]로 구성된 [[완모식표본]] '''NMC 491'''을 발견했다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus">{{서적 인용|chapter=Chasmosaurus |title=The Age of Dinosaurs |last=Dodson |first=Peter |authorlink= |author2=et al. |publisher=Publications International |location= |isbn=0-7853-0443-6 |pages=110–111 |url= }}</ref> 램은 이것이 새로운 종이라고 생각하고는 있었지만 속은 기존에 알려진 짧은 프릴을 가진 속인 [[모노클로니우스]]로 볼 수 있다고 생각했다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 램은 이 표본을 가지고 새로운 종인 모노클로니우스 벨리 (''Monoclonius belli'')를 명명하였다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 종명은 수집가인 월터 벨을 기리기 위해 붙인 것이다.<ref>Lambe, L.M., 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", ''Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology'' '''3'''(2): 25-81</ref>

1913년에 C.H. 스턴버그와 그의 아들들이 [[캐나다]] [[앨버타]] 주의 공룡공원 층 중간쯤에서 여러 개의 완전한 "M. belli" 두개골을 발견했다.<ref name=ABS09/> 1914년 1월에 램은 이 모든 화석들을 합쳐 별개의 속인 프로토로사우루스 (''Protorosaurus'')를 만들었다. 프로토로사우루스라는 이름은 [[토로사우루스]]의 조상이라는 의미다.<ref>Lambe, L.M., 1914, "On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs", ''The Ottawa Naturalist'' '''27'''(10): 129-135</ref> 하지만 곧 프로토로사우루스라는 이름은 페름기의 파충류 ''[[프로토로사우루스|Protorosaurus]]'' Meyer, 1836 에 이미 쓰였다는 것이 밝혀졌다. 따라서 램은 이를 대체할 이름인 카스모사우루스를 1914년 2월에 만들어냈다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 이 이름은 그리스어로 "열린" 혹은 "나누는"이라는 의미를 가진 카스마 χάσμα, ''khasma''로부터 온 것으로 [[머리뼈|두개골]] 프릴의 마루뼈 부분에 커다란 구멍이 있는 것을 가리킨다. 램은 또 스턴버그가 1913년에 발견한 피부자국을 포함하여 거의 완전한 골격을 [[부모식표본]] NMC 2245 로 지정했다.<ref>Lambe, L.M., 1914, "On ''Gryposaurus notabilis'', a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of ''Chasmosaurus belli''", ''The Ottawa Naturalist'' '''27''': 145-155</ref>
[[파일:Royal Tyrell Chasmosaurus russelli.jpg|섬네일|왼쪽|''C. russelli'', 왕립 티렐 박물관]]
그 이후, 두개골을 포함하여 카스모사우루스로 분류할 수 있는 화석들이 더 많이 발견되었고 몇몇 추가 [[종]]들이 카스모사우루스로 명명되었다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 현재 이들 중 일부는 알려진 카스모사우루스 벨리 두개골들 사이에서 볼 수 있는 형태적 변이로 간주되고,<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 일부는 유효한 카스모사우루스 종, 혹은 다른 속의 종으로 취급된다. 1933년 바넘 브라운은 피터 카이센을 기념하여 카스모사우루스 카이세니(''Chasmosaurus kaiseni'')를 명명하였다. 이것은 두개골 표본인 AMNH 5401 에 기반한 것으로 눈 위의 뿔들이 매우 길다는 점에서 ''C. belli'' 와는 차이가 있다.<ref>Brown, B., 1933, "A new longhorned Belly River ceratopsian", ''American Museum Novitates'' '''669''': 1-3</ref> 이 형태는 토마스 M. 레만이 1990년에 명명한 카스모사우루스 카나덴시스(''Chasmosaurus canadensis'') 와 관련이 있을 수 있다.<ref name="Lehman1990">T.M. Lehman, 1990, "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), ''Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches'', Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211-229</ref> ''C. canadensis''는 원래 모노클로니우스 카나덴시스(''Monoclonius canadensis'' Lambe, 1902)였는데 램이 1915년에 [[에오케라톱스|에오케라톱스 카나덴시스]]로 보고했다. 에오케라톱스와 긴 눈 위의 뿔을 가진 카스모사우루스 카이세니는 현재 잠정적으로 [[모조케라톱스]]의 일종인 것으로 보고 있다.<ref name="Longrich2010">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Nicholas R. Longrich|year=2010|title=''Mojoceratops perifania'', A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada|journal=Journal of Paleontology|volume=84|issue=4|pages=681–694|doi=10.1666/09-114.1}}</ref> 1933년에 리차드 스완 럴은 1926년에 발견된 특이하게 짧은 주둥이를 가진 두개골 표본인 ROM 839 (이전에는 ROM 5436)를 "짧은 주둥이를 가진"이라는 의미의 카스모사우루스 브레비로스트리스(''Chasmosaurus brevirostris'')로 명명했다.<ref name="Lull1933">Lull, R.S., 1933, ''A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs''. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History '''3'''(3): 1-175</ref> 이것은 현재 ''C. belli'' 의 동물이명으로 간주된다.<ref name="Lehman1990"/> 찰스 M. 스턴버그는 1940년에 앨버타 남서부 공룡공원 층의 하부에서 발견된 NMC 8800 표본을 카스모사우루스 루셀리(''Chasmosaurus russelli'')로 명명했다. 종명은 로리스 샤노 러셀을 기리기 위한 것이다.<ref name=ABS09/><ref>Sternberg, C.M., 1940, "Ceratopsidae from Alberta", ''Journal of Paleontology'' '''14'''(5): 468-480</ref> 토마스 레만은 1989년에 [[텍사스]]에서 발견된 화석을 카스모사우루스 마리스칼렌시스(''Chasmosaurus mariscalensis'')로 보고했으나,<ref>Lehman, T.M., 1989, "''Chasmosaurus mariscalensis'', sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas", ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''9'''(2): 137-162</ref> 현재 이것은 [[아구자케라톱스]]로 재명명되었다.<ref name="Lucas">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Lucas SG, Sullivan RM, Hunt AP |year=2006 |title=Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior |journal=New Mex Mus. Nat. Hist. Sci. Bull. |volume=35 |pages=367–370}}</ref> 가장 최근에 보고된 종은 카스모사우루스 이르비넨시스(''Chasmosaurus irvinensis'')로 2001년에 명명된 것인데,<ref>R.B. Holmes, [[Catherine Forster|C.A. Forster]], M.J. Ryan and K.M. Shepherd, 2001, "A new species of ''Chasmosaurus'' (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta", ''Canadian Journal of Earth Sciences'' '''38''': 1423–1438</ref> 공룡공원 층의 최상부에서 발견되었다. 이 종은 2010년에 별개의 속인 [[바가케라톱스]]로 재분류되었다.<ref name="Sampson"/>
[[파일:ChasmosaurusBelli-Skull RoyalOntarioMuseum.png|섬네일|''C.'' "brevirostris" 의 모식표본이었던 ''C. belli'' ROM 5436 의 두개골이 토론토의 왕립 온타리오 박물관에 전시되어 있다.]]
1987년에 그레고리 S. 폴은 [[펜타케라톱스|펜타케라톱스 스테른베르기]]를 카스모사우루스 스테른베르기(''Chasmosaurus sternbergii'')로 재분류했으나,<ref>Paul, G.S., 1987, "The science and art of reconstructing the life appearance of dinosaurs and their relatives: a rigorous how-to guide", pp 4-49 in: ''Dinosaurs Past and Present Volume II'', Natural History Museum of Los Angeles County</ref> 받아들여지지 않았다. 2000년에 조지 올셰브스키는 모노클로니우스 레쿠르비코르니스 (''Monoclonius recurvicornis'' Cope, 1889) 화석이 카스모사우루스아과에 해당하는 것 같다는 이유로 카스모사우루스 레쿠르비코르니스로 재명명으나,<ref>Olshevsky, G. 2000. ''An Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent''. George Olshevsky, Publications Requiring Research, San Diego, 157 pp</ref> [[의문명]]으로 간주된다.

현재는 ''C. belli'' 와 ''C. russelli'' 두 개의 종만이 유효한 것으로 간주된다. 이들은 형태적으로는 차이가 별로 없고 [[층서학|층서]]적인 차이가 있다. ''C. russelli''는 공룡공원 층의 더 오래된 하부에서 발견되고 ''C. belli''는 [[샹파뉴절]]에 해당하는 공룡공원 층의 중부<ref>Maidment, S.C.R., and Barrett, P.M., 2011, "A new specimen of ''Chasmosaurus belli'' (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaur", ''Zootaxa'', '''2963''': 1-47</ref>에서 발견되는데 이를 합치면 7650만년에서 7550만년 사이의 연대를 가지게 된다.<ref name=ABS09>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Arbour |first=V. M. |author2=Burns, M. E. |author3= Sissons, R. L.  |year=2009 |title=A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=4 |pages=1117–1135 |doi=10.1671/039.029.0405}}</ref> 완모식표본과 부모식표본 외에 ''C. belli'' 의 표본이 추가로 알려져 있다. AMNH 5422, AMNH 5402, ROM 843 (이전에는 ROM 5499), 그리고 NHMUK R4948 등은 모두 두개골과 골격 일부이다. ''C. russelli'' 도 완모식표본 외에 두개골 프릴로 구성된 부모식표본 CMN 8803, 프릴 뒷부분인 CMN 41933, 두개골의 오른쪽 부분인 RTMP 81.19.175, 그리고 1914년에 스턴버그가 발견한 두개골과 골격 일부인 CMN 2280 등이 있다.

== 특징 ==
[[파일:Chasmosaurus BW.jpg|섬네일|''C. belli''의 복원도]]
카스모사우루스는 중간 크기의 각룡이다. 2010년에 그레고리 S. 폴은 ''C. belli'' 의 몸길이를 4.8 m, 몸무게를 2 톤으로 추정했다. ''C. russelli''는 4.3 m 의 몸길이에 1.5 톤 정도였을 것으로 보인다.<ref name="Paul2010">Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 269-270</ref> 두 종 간의 차이는 주로 뿔과 프릴의 형태인데, ''C. russelli'' 의 두개골을 제외한 다른 몸 부분은 잘 알려져 있지 않기 때문이기도 하다. 여러 각룡류들과 마찬가지로 카스모사우루스도 얼굴에 세 개의 뿔이 있다. 하나는 코 위에, 두 개는 눈 위에 위치한다. 두 종 모두 뿔은 상당히 짧지만 ''C. russelli''는 특히 눈 위의 뿔이 상대적으로 길고 뒤쪽으로 휘어 있다. 카스모사우루스의 프릴은 매우 길고 앞쪽보다 뒤쪽이 더 넓다. 프릴의 높이는 주둥이와 거의 같다. ''C. belli'' 의 프릴은 뒤쪽이 V 자 모양으로 측면은 곧바르다. ''C. russelli'' 프릴의 뒤쪽 가장자리는 짧은 U 자 모양이며 측면은 볼록한 형태이다.<ref name="Paul2010"/> 프릴의 측면에는 여섯 개에서 아홉 개의 [[골편]] (비늘뼈뒷돌기) 이 비늘뼈에 연이어 위치하고 있다. 프릴의 귀퉁이에는 두 개의 큰 골편이 마루뼈에 붙어 있다. ''C. russelli''의 경우 바깥쪽의 골편이 더 크고 ''C. belli''는 안쪽의 골편이 더 크다. 뒤쪽 가장자리의 나머지 부분에는 골편이 없다. 프릴의 마루뼈 부분에는 큰 구멍이 나 있는데, 카스모사우루스라는 속의 이름은 바로 이 마루뼈의 구멍에서 유래한 것이다. 이 구멍은 근연종들처럼 타원형이 아닌, 삼각형으로 꼭지점 하나가 프릴의 귀퉁이를 향하고 있다.

재미있게도 C.M. 스턴버그가 발견한 카스모사우루스 표본인 NMC 2245는 [[피부]] 자국과 함께 발견되었다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 보존된 부위는 오른쪽 엉덩이 부근으로 가로세로 약 1 미터 x 0.5 미터 정도이다. 피부에는 작은 비늘들 사이에 큰 비늘들이 가로로 일정한 간격을 두고 배열되어 있다.<ref name="ageofdinosaurschasmosaurus"/> 큰 비늘은 지름 55&nbsp;mm 정도로 다른 큰 비늘과 5~10&nbsp;cm 정도 떨어져 있다. 비늘은 육각형 내지 오각형 모양이므로 다섯 면 내지 여섯 면을 가지고 있다. 각 면에는 좀 더 작은 비늘이 인접하여 장미꽃 모양을 하고 있다. 작은 비늘들은 겹쳐 있지 않으면서 볼록하게 튀어나온 지름 1&nbsp;cm 정도의 크기로 큰 비늘을 완전히 둘러싸고 있다. 큰 비늘들은 다각형의 각 선들에 직각으로 배열된 홈들 때문에 주름진 것처럼 보인다. 큰 비늘은 위에서 아래로 가면서 점차 작아진다.<ref>Sternberg, C.M., 1925, "Integument of ''Chasmosaurus belli''", ''Canadian Field-Naturalist'' '''39''': 108-110</ref> 피부자국 화석으로부터 카스모사우루스 피부의 색깔을 알아낼 수는 없었다.

== 계통발생 ==
[[파일:Chasmosaurus.jpg|섬네일|유효한 두 종의 골격 복원도. ''C. belli'' (위) 와 ''C. russelli'' (아래). 머리를 제외한 부분들은 동일함.]]
카스모사우루스는 1915년 램에 의해 [[각룡류]] [[카스모사우루스아과]]로 분류되었다.<ref>L.M. Lambe, 1915, "On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs", ''Canada Geological Survey Museum Bulletin'' 12, Geological Series 24: 1-49</ref> 카스모사우루스아과는 보통 카스모사우루스처럼 긴 프릴을 가진다. 그 반면 자매그룹인 [[켄트로사우루스아과]]의 프릴은 짧다. 대부분의 [[분지학]]적 분석에서 카스모사우루스는 카스모사우루스아과 중에서 가장 원시적인 위치를 차지하는 것으로 나타난다.

다음 [[분지도]]는 스코트 샘슨의 2010년 연구를 따른 것이다.<ref name="Sampson">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan L. Titus |year=2010 |title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism |journal=PLoS ONE |volume=5 |issue=9 |pages=e12292 |doi=10.1371/journal.pone.0012292 |pmid=20877459 |pmc=2929175 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292|editor1-last=Stepanova|editor1-first=Anna}}</ref>
{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%
|분류1='[[케라톱스과]]'&nbsp;
|1={{분지군
   |1=[[켄트로사우루스아과]]
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                        |1=[[안키케라톱스]]
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                              |1=[[오조케라톱스]]
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}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== 고생물학 ==
[[파일:Dinosaur park formation fauna.png|섬네일|300px|왼쪽|공룡공원 층의 대형 초식동물을 보여주는 그림. 왼쪽에 있는 것이 ''C. belli'']]
카스모사우루스와 같이 [[라라미디아]] 동쪽 해안가 [[서식지]]에 살았던 공룡으로는 [[켄트로사우루스 (각룡)]]의 여러 종들이 있다. 카스모사우루스가 긴 주둥이와 턱을 가지고 있어서 먹이가 되는 식물 선택에 좀 더 까다로왔을 것으로 보여 생태지위분할이 있었으리라는 주장이 있다.
[[파일:Chasmosaurus russelli.jpg|섬네일|캐나다 자연박물관의 ''C. russelli'']]
프릴과 뿔의 기능은 수수께끼이다. 뿔은 상대적으로 짧고 프릴에는 큰 구멍이 있었기 때문에 방어용으로 쓰이기에는 적절치 않았을 것이다. 그레고리 폴은 이들이 주로 주둥이로 자신을 방어했을 것이라고 주장했다.<ref name="Paul2010"/> 프릴이 위협적으로 보이기 위해서, 혹은 [[체온조절]]을 위해서 사용되었을 가능성도 있다. 프릴은 또 밝은 색을 가져 크기를 더 강조하거나 짝짓기를 할 때 과시용으로 이용되었을 수 있다. 하지만 [[성적이형성]]을 증명하기는 쉽지 않다. 럴은 긴 눈 위의 뿔을 가지고 있는 ''C. kaiseni'' 수컷이며 짧은 뿔을 가지고 있는 ''C. belli'' 가 암컷이라고 주장했다.<ref name="Lull1933"/> 이 주장은 ''C kaiseni'' 가 모조케라톱스로 분류될 수 있다는 사실과 모순된다. 1927년에 C.M. 스턴버그는 캐나다 자연박물관에 있는 두 개의 골격 중 작은 것인 NMC 2245 가 수컷이고 큰 표본인 NMC 2280 이 암컷이라고 결론내렸다.<ref>Sternberg, C.M., 1927, "Horned dinosaur group in the National Museum of Canada", ''Canadian Field-Naturalist'' '''41''': 67-73</ref> 하지만 지금은 이 두 표본이 서로 다른 종에 속하는 것으로 분류되고 있다.

캐나다의 알버타 주에서 필 커리 등이 어린 카스모사우루스 벨리를 발견하여 카스모사우루스가 근연종인 [[트리케라톱스]]와 마찬가지로 어린 개체들을 돌보았다고 주장했다. 어린 카스모사우루스의 몸길이는 1.5m 정도에 나이는 세 살 정도로 보이며 다 자란 카스모사우루스와 비슷한 다리 및 프릴 비율을 보인다. 카스모사우루스는 빨리 움직이는 동물이 아니었으며 어린 개체들도 성체와 보조를 밪추기 위해 빨리 움직일 필요가 없었다는 것을 의미한다. 이 화석은 앞다리가 발견되지 않은 것을 제외하면 거의 완전한데, 표본이 발견되기 전에 싱크홀에 빠져 사라졌다. 골격 아래에서 피부자국도 발견되어 이 개체가 아마 강을 건너다가 빠져 죽은 후 묻혔음을 나타내 준다.<ref>http://www.nbcnews.com/science/rare-baby-dinosaur-skeleton-unearthed-canada-2D11650637</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

{{포털|공룡}}
{{위키생물종|Chasmosaurus}}

{{분류군 식별자|from=Q131586}}
{{전거 통제}}

[[분류:카스모사우루스아과]]
[[분류:백악기 후기 북아메리카의 공룡]]
[[분류:1914년 기재된 화석 분류군]]