{{위키데이터 속성 추적}}
'''핵산의 2차 구조'''(Nucleic acid Secondary Structure)는 단일 [[핵산]] 중합체 내에서 또는 2개의 중합체 사이의 [[염기쌍]] 상호 작용이다. 그것은 핵산 분자에서 쌍을 이루는 염기의 목록으로 표현 될 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Paradigms for computational nucleic acid design|저널=[[Nucleic Acids Research]]|성=Dirks|이름=Robert M.|저자링크=|성2=Lin, Milo; Winfree, Erik & Pierce, Niles A.|연도=2004|권=32|호=4|쪽=1392–1403|doi=10.1093/nar/gkh291|pmc=390280|pmid=14990744}}</ref> 생물학적 [[DNA]]와 [[RNA]]의 2차 구조는 서로 다르다. 생물학적 DNA는 대부분 완전 [[염기쌍]] [[이중 나선]]으로 존재하는 반면, 생물학적 RNA는 단일 가닥이며 종종 복잡한 염기쌍 상호 작용을 형성한다. [[리보스]]에서 여분의 [[하이드록시기]]에서 유래하는 [[수소 결합]]을 형성한다.

== 기본 개념 ==

=== 염기쌍 ===
{{multiple image|image2=GC_base_pair_jypx3.png|image1=AT_base_pair_jypx3.png|width=200|direction=vertical|footer=''Top'', an AT base pair demonstrating two intermolecular hydrogen bonds; ''bottom'', a GC base pair demonstrating three intermolecular [[hydrogen bond]]s.}}

[[분자생물학|분자 생물학]]에서, 상보적인 DNA 또는 RNA 가닥 상에서 [[수소 결합]]을 통해 결합된 2개의 [[뉴클레오타이드]]를 염기쌍(base pair, bp)라고 한다. 표준 왓슨과 크릭 염기쌍에서, [[아데닌]](A)은 [[티민]](T)과 염기쌍을 형성하고 [[구아닌]](G)은 [[DNA]]에서 [[사이토신]](C)과 염기쌍을 형성한다. [[RNA]]에서 [[티민]]은 [[유라실]](U)로 대체된다. [[워블 염기쌍]]과 [[후그스틴 염기쌍]]과 같은 대체 수소 결합 패턴도 발생하며, 특히 RNA에서는 복잡하고 기능적인 [[핵산의 3차 구조]]를 발생시킨다. 중요하게도 결합은 [[전령 RNA]]에 있는 [[유전 부호|코돈]]들이 단백질 변환 중에 [[운반 RNA]]에 있는 [[유전 부호|안티코돈]]에 의해 인식되는 메커니즘이다. 일부 [[DNA]] 결합 효소, [[RNA]] 결합 효소는 유전자의 특정 조절 영역을 식별하는 특정 염기쌍 패턴을 인식 할 수 있다. [[수소 결합]]은 위에서 설명한 염기쌍 규칙을 따르는 기본적은 화학적 메커니즘이다. 수소 결합 공여체 및 수용체의 적절한 기하학적 대응은 올바른 염기만이 안정적으로 형성 될 수 있게한다. 높은 G+C 함량을 갖는 DNA는 낮은 G+C 함량을 갖는 [[DNA]]보다 더 안정적이지만, 일반적인 생각과는 달리, 수소 결합은 DNA를 크게 안정화시키지 않으며 안정화는 주로 스택 상호 작용에 기인한다.<ref name="Yakovchuk2006">{{저널 인용|제목=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix|저널=Nucleic Acids Research|성=Yakovchuk|이름=Peter|성2=Protozanova|이름2=Ekaterina|연도=2006|권=34|호=2|쪽=564–574|doi=10.1093/nar/gkj454|pmc=1360284|pmid=16449200|성3=Frank-Kamenetskii|이름3=Maxim D.}}</ref>

더 큰 [[핵염기]]인 [[아데닌]]과 [[구아닌]]은 [[퓨린]](purine)이라고 불리는 이중 고리 화학 구조의 구성원이다. 더 작은 [[핵염기]], [[사이토신]] 및 [[티민]](RNA에서는 [[우라실]])은 [[피리미딘]](pyrimidines)이라 불리는 단일 고리형 화학 구조의 구성원이다. [[퓨린]]과 [[피리미딘]]은 서로 상보적이다. 피리미딘-피리미딘 쌍은 수소 결합이 확립되기에는 분자 사이가 너무 멀리 떨어져 있기 때문에 에너지적으로 불리하다. 또한 퓨린-퓨린 쌍은 분자가 너무 가까워서 반발력이 심하기 때문에 에너지적으로 불리하다. 따라서 가능한 다른 쌍은 퓨린-피리미딘 쌍인 G+C와 A+T이다.

=== 핵산 혼성화 ===
핵산의 혼성화는 [[이중 나선]]을 형성하기 위해 상보적인 [[염기쌍]]과의 결합 과정이다. Melting은 이중 나선의 가닥 사이의 상호 작용이 파괴되어 2개의 핵산 가닥으로 분리시키는 과정이다. 이 결합은 약한 열, [[효소]] 또는 물리적 힘에 의해 쉽게 분리된다. 핵산의 특정 지점에서 Melting이 우선적으로 일어난다.<ref name="Breslauer1986">{{저널 인용|제목=Predicting DNA duplex stability from the base sequence|저널=PNAS|연도=1986|권=83|호=11|쪽=3746–3750|bibcode=1986PNAS...83.3746B|doi=10.1073/pnas.83.11.3746|pmc=323600|pmid=3459152}}</ref> T, A 풍부 서열은 C, G 풍부 영역보다 더 쉽게 Melting된다. 또한 특정 염기 단계는 DNA Melting, 특히 '''TA''' 및 '''TG''' 염기 단계에 영향을 받기 쉽다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.owczarzy.net/tm.htm|제목=DNA melting temperature - How to calculate it?|성=Richard Owczarzy|날짜=2008-08-28|웹사이트=High-throughput DNA biophysics|출판사=owczarzy.net|확인날짜=2008-10-02|archive-date=2015-04-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20150430021237/http://www.owczarzy.net/tm.htm|url-status=dead}}</ref> 이러한 기계적 특징은 전사를 위해 DNA를 Melting하는 [[RNA 중합효소|RNA 중합 효소]]를 돕기 위해 많은 유전자의 시작에서 TATAA(TATA 박스)와 같은 서열의 사용에 의해 반영된다.

[[중합효소 연쇄 반응]](PCR)에 사용된 온화한 가열에 의한 가닥 분리는 분자가 약 10,000개 미만의 염기쌍(10 킬로베이스 쌍 또는 10kbps)을 제공한다. DNA 가닥의 얽힘은 긴 세그먼트를 분리하기 어렵게 만든다. 그래서 세포는 DNA Melting 효소([[헬리케이스]])가 [[DNA 회전효소]]와 동시에 작용하게하여 이 가닥 중 하나의 인산염 골격을 화학적으로 절단하여 다른 주위 공간으로 회전 할 수 있게 함으로써 이 문제를 피한다. [[헬리케이스]]는 가닥을 풀어 [[DNA 중합효소]]와 같은 서열-판독 효소의 진행을 촉진시킨다.

== 2차 구조 모티프 ==
[[파일:A-DNA,_B-DNA_and_Z-DNA.png|섬네일| 주요 핵산의 나선 구조 ([[A-DNA]], B-DNA, [[Z-DNA]]) ]]
핵산의 2차 구조는 일반적으로 나선(연속 염기쌍)과 다양한 종류의 루프(나선으로 둘러싸인 짝을 이루지 않은 [[뉴클레오타이드]])로 나뉜다. 종종 이들 요소 또는 이들의 조합은, 테트라루프, 슈도 노트 및 [[스템-루프 구조|스템-루프]]를 포함하는 추가 카테고리로 추가로 분류된다.

=== 이중 나선 ===
이중 나선(Double Helix)은 DNA의 2차 구조와 밀접하게 연결된 핵산 분자에서 중요한 [[핵산의 3차 구조]]이다. 이중 나선은 다수의 연속적인 염기쌍의 영역에 의해 형성된다.

핵산 이중 나선은 쌍을 이루는 2개의 [[뉴클레오타이드]] 가닥을 포함하는 나선형 폴리머이며, 보통 시계 방향으로 회전한다. 나선의 단일 회전은 약 10개의 뉴클레오타이드를 구성하고, 메이저 그루브(Major Groove) 및 마이너 그루브(Minor Groove)를 포함하며, 메이저 그루브는 마이너 그루브보다 넓다.<ref name="Alberts">{{서적 인용|제목=The Molecular Biology of the Cell|url=https://archive.org/details/molecularbiology00albe|성=Alberts|연도=1994|출판사=Garland Science|위치=New York|isbn=978-0-8153-4105-5|저자표시=etal}}</ref> 메이저 그루브와 마이너 그루브의 폭의 차이를 고려할 때, DNA에 결합하는 많은 단백질은 메이저 그루브에 결합하는 경향이 크다. DNA의 경우 생물학적으로 관련된 세 가지 형태는 [[A-DNA]], B-DNA 및 Z-DNA이며 RNA 이중 나선은 A 형태의 DNA와 유사한 구조를 갖는다.<ref>{{저널 인용|제목=Protein-DNA recognition|url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293|저널=Annu Rev Biochem|연도=1984|권=53|쪽=293–321|doi=10.1146/annurev.bi.53.070184.001453|pmid=6236744}}</ref>

=== 스템-루프 구조 ===
[[파일:Stem-loop.svg|섬네일| RNA [[스템-루프 구조]]의 2차 구조 ]]
종종 핵산 분자의 2차 구조는 줄기와 고리로 독특하게 분해 될 수 있다. 염기쌍을 이루는 나선이 짧고 짝이 없는 고리로 끝나는 [[스템-루프 구조]](Stem-Loop, 종종 헤어핀이라고도 함)는 매우 일반적이며 클로버 잎 구조와 같은 더 큰 구조적 모티프이다. [[운반 RNA]]에서 발견되는 것과 같은 4-나선 접합이 그 예이다. 내부 루프(더 긴 쌍의 나선에 있는 짧은 일련의 짝이 없는 베이스)와 벌지(나선의 한 가닥이 반대쪽 가닥에 상대가 없는 추가 삽입된 염기가 있는 영역)도 자주 발생한다.

생물학적 [[RNA]]에는 기능적으로 중요한 2차 구조 요소가 있다. 그 예는 Rho-독립적 종료기, 운반 RNA의 cloverleaf 구조이다. 실험 및 계산 방법을 포함한 접근 방식으로 RNA 분자의 2차 구조를 결정하기 위한 적극적인 연구가 진행 중이다(RNA 구조 예측 소프트웨어 목록 참조).

=== 슈도 노트 ===
[[파일:Pseudoknot.svg|섬네일|300x300픽셀| RNA 슈도 노트 구조. 위의 그림은 인간 [[텔로머레이스]]의 RNA 요소이다.<ref name="Chen">{{저널 인용|제목=Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA|저널=Proc Natl Acad Sci USA|연도=2005|권=102|호=23|쪽=8080–5|bibcode=2005PNAS..102.8080C|doi=10.1073/pnas.0502259102|pmc=1149427|pmid=15849264}}</ref> ]]
슈도 노트(Pseudoknot)는 하나의 줄기의 절반이 다른 줄기의 두 절반 사이에 삽입되는, 적어도 두 개의 [[스템-루프 구조]]를 포함하는 핵산의 2차 구조이다. 슈도 노트는 매듭 모양의 3차원 형태로 접히지만 실제 위상적 매듭은 아니다. 슈도 노트의 [[염기쌍]]은 잘 중첩되지 않는다.

슈도 노트는 촉매 활성을 갖는 다양한 구조를 형성 할 수 있으며<ref>{{저널 인용|제목=Pseudoknots: RNA Structures with Diverse Functions|저널=PLOS Biol|성=Staple|이름=David W.|성2=Butcher|이름2=Samuel E.|날짜=2005-06-14|권=3|호=6|쪽=e213|doi=10.1371/journal.pbio.0030213|issn=1545-7885|pmc=1149493|pmid=15941360}}</ref>, 몇 가지 중요한 생물학적 과정은 슈도 노트를 형성하는 RNA 분자에 의존한다. 예를 들어, 인간 [[텔로머레이스]]의 RNA 요소는 그 활성에 중요한 슈도 노트를 함유한다.<ref name="Chen">{{저널 인용|제목=Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA|저널=Proc Natl Acad Sci USA|연도=2005|권=102|호=23|쪽=8080–5|bibcode=2005PNAS..102.8080C|doi=10.1073/pnas.0502259102|pmc=1149427|pmid=15849264}}</ref> 간염 델타바이러스 [[리보자임]]은 활성 부위에 슈도 노트를 갖는 촉매 RNA의 잘 알려진 예이다.<ref>{{저널 인용|제목=Crystal structure of a hepatitis delta virus ribozyme|저널=Nature|성=Doudna|이름=Jennifer A.|성2=Ferré-D'Amaré|이름2=Adrian R.|날짜=October 1998|권=395|호=6702|쪽=567–574|bibcode=1998Natur.395..567F|doi=10.1038/26912|pmid=9783582|성3=Zhou|이름3=Kaihong}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=The Molecular Biology of Hepatitis Delta Virus|저널=Annual Review of Biochemistry|성=Lai|이름=Michael M. C.|날짜=1995-06-01|권=64|호=1|쪽=259–286|doi=10.1146/annurev.bi.64.070195.001355|issn=0066-4154|pmid=7574482}}</ref> 또한 DNA는 슈도 노트를 형성할 수 있지만, 일반적인 생체 조건에서는 존재하지 않는다.

== 2차 구조 예측 ==
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== 같이 보기 ==
* [[DNA 나노기술]]
== 각주 ==
{{각주}}

{{생체분자구조}}

[[분류:RNA]]
[[분류:분자기하]]
[[분류:생물물리학]]
[[분류:DNA]]