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[[파일:AT-GC.jpg|섬네일|400x400픽셀| [[아데닌]]-[[티민]], [[구아닌]]-[[사이토신]] 결합을 나타내는 [[뉴클레오타이드]] 결합. 파란 화살표는 [[수소 결합]]을 의미한다. ]]
[[분자생물학]] 및 [[유전학]]에서 '''GC 함량'''(구아닌-사이토신 함량, GC-content)은 [[DNA]] 또는 [[RNA]]에서의 [[구아닌]]과 [[사이토신]]의 백분율이다.<ref>[http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?GC+content Definition of GC – content on CancerWeb of] [[Newcastle University]]<span>,UK</span></ref> GC 함량은 [[DNA]]의 [[아데닌]]과 [[티민]], [[RNA]]의 [[아데닌]]과 [[유라실]]을 포함하여 암시 된 4개의 전체 염기 중 구아닌과 사이토신의 비율을 나타낸다.

GC 함량은 DNA 또는 RNA의 특정 단편 또는 전체 [[게놈]]에 대해 주어진다. 이것이 단편을 지칭할 때, 이는 개별 [[유전자]] 또는 유전자의 도메인, 유전자군, [[비암호화 DNA|비암호화 영역]], [[프라이머]]와 같은 합성 [[올리고뉴클레오타이드]]의 GC 함량을 나타낸다.

== 구조 ==
정량적으로, 구아닌과 사이토신은 서로 특정한 [[수소 결합]]을 한다. 반면, 아데닌은 DNA에서 티민과, RNA에서 유라실과 특이적으로 결합한다. 각 GC [[염기쌍]]은 3개의 수소 결합에 의해 함께 유지되고, AT 및 AU 염기쌍은 2개의 수소 결합에 의해 함께 유지된다. 이 차이를 강조하기 위해 수소 결합 쌍을  G≡C 대 A=T 또는 A=U로 표시한다.

GC 함량이 높을수록 DNA는 안정적이다. 그러나 수소 결합 자체는 분자 안정성에 유의미한 영향을 미치지 않으며, 이는 주로 염기 스태킹의 분자 상호 작용에 의해 야기된다.<ref name="Yakovchuk2006">{{저널 인용|제목=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix|저널=Nucleic Acids Res.|url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16449200|연도=2006|권=34|호=2|쪽=564–74|doi=10.1093/nar/gkj454|pmc=1360284|pmid=16449200}}</ref> 높은 GC 함량을 갖는 핵산은 높은 [[내열성]]을 가졌음에도 불구하고, 세균에서의 일부 종에서는 높은 GC함량은 [[오토파지]]되어 세포의 수명을 감소하는 것으로 나타났다.<ref>{{저널 인용|제목=Autolysis of high-GC isolates of Pseudomonas putrefaciens|저널=Antonie van Leeuwenhoek|연도=1976|권=42|호=1–2|쪽=145–55|doi=10.1007/BF00399459|pmid=7999}}</ref><ref name="Hurst2001">{{저널 인용|제목=High guanine-cytosine content is not an adaptation to high temperature: a comparative analysis amongst prokaryotes|저널=Proc. Biol. Sci.|날짜=March 2001|권=268|호=1466|쪽=493–7|doi=10.1098/rspb.2000.1397|pmc=1088632|pmid=11296861}}</ref>

== 측정 ==
GC 함량은 일반적으로 백분율 값으로 표현되지만, GC 비율(GC ratio)로도 표시된다. GC 함량 백분율은 다음과 같이 계산한다.<ref>{{서적 인용|제목=Brock biology of microorganisms|성=Madigan,MT. and Martinko JM.|연도=2003|판=10th|출판사=Pearson-Prentice Hall|isbn=978-84-205-3679-8}}</ref>

: <math>\cfrac{G+C}{A+T+G+C}\times100\%</math>

A-T/G-C 비율은 다음과 같이 계산한다.<ref>{{웹 인용 |url=http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A+T_G+C_ratio.html |제목=Definition of GC-ratio on Northwestern University, IL, USA |확인날짜=2020-06-29 |archive-date=2010-06-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100620045958/http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A%2BT_G%2BC_ratio.html }}</ref>

: <math>\cfrac{A+T}{G+C}</math> .

GC 비율뿐만 아니라 GC 함량은 분광광도법을 사용하여 측정할 수 있다. DNA 이중 나선의 용융 온도를 측정함으로써 알 수 있다.  260[[나노미터|nm]]의 [[파장]]에서 DNA의 [[흡광도]]는 이중 가닥이 단일 가닥으로 분리될 때 급격히 증가한다.<ref>{{저널 인용|제목=Real-time PCR-based method for the estimation of genome sizes|저널=Nucleic Acids Res.|날짜=May 2003|권=31|호=10|쪽=e56|doi=10.1093/nar/gng056|pmc=156059|pmid=12736322}}</ref> GC 비율을 결정하기 위해 가장 일반적으로 사용되는 프로토콜은 [[유세포 분석]]을 사용한다.<ref>{{저널 인용|제목=Measurement by flow cytometry of genomic AT/GC ratio and genome size|저널=Cytometry|성=Vinogradov AE|날짜=May 1994|권=16|호=1|쪽=34–40|doi=10.1002/cyto.990160106|pmid=7518377}}</ref>

== 게놈 내용 ==

=== 게놈 내 변이 ===
[[게놈]] 내 GC 비율은 가변적인 것으로 밝혀졌다. 복잡한 유기체의 게놈 내에서 GC 비율의 변화는 isochores라는 작은 섬(islet) 영역을 갖는 모자이크와 같은 것을 형성한다.<ref>{{저널 인용|제목=Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates|저널=Gene|성=Bernardi G|날짜=January 2000|권=241|호=1|쪽=3–17|doi=10.1016/S0378-1119(99)00485-0|pmid=10607893}}</ref> 이것은 [[염색체]]의 염색 강도의 변화를 초래한다.<ref>{{저널 인용|제목=Integration of the cytogenetic map with the draft human genome sequence|저널=Hum. Mol. Genet.|url=http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12700172|날짜=May 2003|권=12|호=9|쪽=1037–44|doi=10.1093/hmg/ddg113|pmid=12700172}}</ref> GC 풍부 isochores는 전형적으로 그 안에 많은 단백질 암호화 유전자를 포함한다. 따라서 이들 특정 영역의 GC 비율의 결정은 게놈의 유전자 풍부 영역을 맵핑하는데 기여한다.<ref>{{저널 인용|제목=The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1993-08_37_2/page/117|저널=J. Mol. Evol.|날짜=August 1993|권=37|호=2|쪽=117–22|bibcode=1993JMolE..37..117S|doi=10.1007/BF02407346|pmid=8411200}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=CpG islands, genes and isochores in the genomes of vertebrates|url=https://archive.org/details/sim_gene_1991_106_2/page/185|저널=Gene|날짜=October 1991|권=106|호=2|쪽=185–95|doi=10.1016/0378-1119(91)90198-K|pmid=1937049}}</ref>

=== 암호화 서열 ===
게놈 서열의 긴 영역 내에서, 유전자는 종종 전체 게놈에 대한 배경 GC 함량과 대조적으로 더 높은 GC 함량을 갖는 것을 특징으로 한다. [[유전자]]의 암호화 영역의 길이와 GC 비율간의 증거는 암호화 서열의 길이가 더 긴 GC 함량에 비례한다는 것을 보여주었다.<ref>{{저널 인용|제목=Both selective and neutral processes drive GC content evolution in the human genome|저널=BMC Evol. Biol.|연도=2008|권=8|쪽=99|doi=10.1186/1471-2148-8-99|pmc=2292697|pmid=18371205|저자표시=etal}}</ref> 이는 [[종결 코돈]]이 아데닌과 티민에 대한 편향을 가지며, 서열이 짧을수록 AT 편향이 높다는 사실이 밝혀졌다.<ref>{{저널 인용|제목=Analysis of genomic G + C content, codon usage, initiator codon context and translation termination sites in ''Tetrahymena thermophila''|저널=J. Eukaryot. Microbiol.|연도=1999|권=46|호=3|쪽=239–47|doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05120.x|pmid=10377985}}</ref>

포유 동물에서 1,000개 이상의 이종상 동성 유전자의 비교는 30% 미만 혹은 80% 이상의 범위로, 제 3 코돈 위치 GC 함량의 게놈 내 변이가 현저하게 나타났다.<ref name="Romiguier2010">{{저널 인용|제목=Contrasting GC-content dynamics across 33 mammalian genomes: Relationship with life-history traits and chromosome sizes|저널=Genome Research|성=Romiguier|이름=Jonathan|성2=Ranwez|이름2=Vincent|날짜=2010-08-01|권=20|호=8|쪽=1001–1009|언어=en|doi=10.1101/gr.104372.109|issn=1088-9051|pmc=2909565|pmid=20530252|성3=Douzery|이름3=Emmanuel J. P.|성4=Galtier|이름4=Nicolas}}</ref>

=== 게놈 간 변이 ===
GC 함량은 상이한 유기체에 따라 가변적인 것으로 밝혀졌으며,이 과정은 [[유전자 중심의 진화|선택]], [[돌연변이]] 편향 및 편향된 재조합 관련 [[DNA 수선]]의 변화에 의해 기여되는 것으로 예상된다.<ref>{{저널 인용|제목=Integrating genomics, bioinformatics, and classical genetics to study the effects of recombination on genome evolution|저널=Mol. Biol. Evol.|성=Birdsell JA|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12082137|날짜=1 July 2002|권=19|호=7|쪽=1181–97|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004176|pmid=12082137}}</ref>

[[인간 게놈]]의 평균 GC 함량은 100Kb 단편에 걸쳐 35%~60%이며, 평균 41%이다.<ref name="IHSGC2001">{{저널 인용|제목=Initial sequencing and analysis of the human genome|저널=Nature|성=International Human Genome Sequencing Consortium|날짜=Feb 2001|권=409|호=6822|쪽=860–921|bibcode=2001Natur.409..860L|doi=10.1038/35057062|pmid=11237011}} (page 876)</ref> [[효모]](''Saccharomyces cerevisiae'')의 GC 함량은 38%이며<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=128 Whole genome data of ''Saccharomyces cerevisiae'' on NCBI]</ref>, [[애기장대]]의 GC 함량은 36%이다.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=116 Whole genome data of '' Arabidopsis thaliana'' on NCBI]</ref> [[유전 부호]]의 특성으로 인해 유기체의 GC 함량이 0% 또는 100%에 가까운 게놈을 갖는 것은 사실상 불가능하다. 그러나 GC 함량이 매우 낮은 종은 ''Plasmodium falciparum''이 존재하며(GC % = ~ 20 %)이며<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=148 Whole genome data of ''Plasmodium falciparum'' on NCBI]</ref>, 일반적으로 GC가 아니라 AT가 풍부한 것으로 언급한다.<ref>{{저널 인용|제목=Compositional constraints in the extremely GC-poor genome of ''Plasmodium falciparum''|저널=Mem. Inst. Oswaldo Cruz|url=http://www.scielo.br/pdf/mioc/v92n6/3431.pdf|연도=1997|권=92|호=6|쪽=835–41|doi=10.1590/S0074-02761997000600020|pmid=9566216}}</ref>

== 응용 ==

=== 분자생물학 ===
[[중합효소 연쇄 반응]](PCR)에서, [[프라이머]]로 알려진 짧은 올리고뉴클레오티드의 GC 함량은 종종 주형 DNA에 대한 용융 온도(annealing temperature)를 예측하는 데 사용한다. GC 함량이 더 높으면, 용융 온도도 더 높다.

=== 계통분류학 ===
비진핵 생물 분류법에서 종 문제(species problem)는 [[세균]] 분류에 대한 다양한 제안을 가져왔으며, '세균 체계의 접근 조정에 대한 임시위원회'는 상위 계층적 분류에서 GC 비율의 사용을 권장했다.<ref>{{저널 인용|제목=Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematic|저널=International Journal of Systematic Bacteriology|성=Wayne LG|연도=1987|권=37|호=4|쪽=463–4|doi=10.1099/00207713-37-4-463|저자표시=etal}}</ref> 예를 들어, [[방선균]]은 GC 함량이 높은 세균이다.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1760&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock Taxonomy browser on NCBI]</ref> 또한 ''Streptomyces coelicolor'' A3(2)에서의 GC 함량은 72%이다.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=242 Whole genome data of ''Streptomyces coelicolor'' A3(2) on NCBI]</ref>

== 소프트웨어 도구 ==
GCSpeciesSorter<ref>{{저널 인용|제목=Distinguishing Species Using GC Contents in Mixed DNA or RNA Sequences|저널=Evol Bioinform Online|연도=2018|권=14|호=January 1, 2018|쪽=1176934318788866|doi=10.1177/1176934318788866|pmc=6052495|pmid=30038485}}</ref> 및 TopSort<ref>{{저널 인용|제목=Extensive differences in gene expression between symbiotic and aposymbiotic cnidarians|저널=G3 (Bethesda)|연도=2014|권=4|호=2|쪽=277–95|doi=10.1534/g3.113.009084|pmc=3931562|pmid=24368779}}</ref>는 GC 함량에 따라 종을 분류하기 위한 소프트웨어 도구이다.

== 같이 보기 ==
* [[코돈 사용빈도 편향]]
== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:생물 분류]]
[[분류:분자생물학]]
[[분류:DNA]]