{{위키데이터 속성 추적}}
{{기계 번역|날짜=2022-05-17}}
[[파일:Brassinolide2.svg|섬네일| [[브라시놀라이드]], 생물학적 활성이 있는 것으로 밝혀진 최초의 브라시노스테로이드 분리]]
'''브라시노스테로이드'''(Brassinosteroid, BR 또는 덜 일반적으로 BS)<ref name="Khripach, VLADIMIR 2000">{{저널 인용|제목=Twenty Years of Brassinosteroids: Steroidal Plant Hormones Warrant Better Crops for the XXI Century|저널=Annals of Botany|성=Khripach|이름=Vladimir|성2=Zhabinskiia|이름2=Vladimir|날짜=2000|판=86th|권=86|호=3|쪽=441–47|doi=10.1006/anbo.2000.1227|jstor=42766031|성3=de Groot|이름3=Aede}}</ref><ref>{{웹 인용|url=https://terms.naver.com/entry.naver?cid=62861&docId=5646767&categoryId=62861|제목=브라시노스테로이드|언어=ko|확인날짜=2022-05-17}}</ref>는 [[식물 호르몬]]의 여섯 번째 부류로 인식된 폴리하이드록시스테로이드 부류이며 [[세포자멸사]]를 유도하고 성장을 억제하는 내분비 반응성 암에 대한 항암제로 유용할 수 있다. 브라시노스테로이드는 유채(''[[유채|Brassica napus]]'') 꽃가루의 유기농 추출물 처리에 의한 줄기 신장 및 세포 분열 촉진이 보고되었다.<ref name="Mitchell-et-al-1970" /> [[브라시놀라이드]]는 1979년 [[유채]]의 꽃가루가 줄기 연장과 세포 분열을 촉진하는 것으로 나타났고 생물학적 활성 분자가 분리된 최초의 분리된 브라시노스테로이드였다.<ref name="10.1038/281216a0">{{저널 인용|제목=Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from ''Brassica napus'' pollen|저널=Nature|성=Grove|이름=Michael D.|성2=Spencer|이름2=Gayland F.|연도=1979|권=281|호=5728|쪽=216–217|bibcode=1979Natur.281..216G|doi=10.1038/281216a0|성3=Rohwedder|이름3=William K.|성4=Mandava|이름4=Nagabhushanam|성5=Worley|이름5=Joseph F.|성6=Warthen|이름6=J. David|성7=Steffens|이름7=George L.|성8=Flippen-Anderson|이름8=Judith L.|성9=Cook|이름9=J. Carter}}</ref><ref name="Mitchell-et-al-1970">{{저널 인용|제목=Brassins{{emdash}}a new family of plant hormones from rape pollen|저널=Nature|날짜=March 1970|권=225|호=5237|쪽=1065–6|bibcode=1970Natur.225.1065M|doi=10.1038/2251065a0|pmid=16056912|이름8=J.L.|이름9=J.C.}}</ref> 그러나 230kg의 유채 꽃가루에서 브라시노스테로이드의 수율은 10mg에 불과했다. 발견 이후 70가지 이상의 브라시노스테로이드 화합물이 식물에서 분리되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Metabolism of brassinosteroids in plants|저널=Plant Physiology and Biochemistry|성=Bajguz|이름=A.|날짜=February 2007|권=45|호=2|쪽=95–107|doi=10.1016/j.plaphy.2007.01.002|pmid=17346983}}</ref>

== 생합성 ==
브라시노스테로이드는 캄페스테롤에서 생합성된다. 생합성 경로는 일본 연구자에 의해 해명되었으며 나중에 [[애기장대]], 토마토 및 완두콩의 브라시노스테로이드 생합성 돌연변이 분석을 통해 올바른 것으로 나타났다.<ref>{{저널 인용|제목=Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids|저널=Physiologia Plantarum|성=Fujioka|이름=S|성2=Sakurai|이름2=A.|연도=1997|권=100|호=3|쪽=710–15|doi=10.1111/j.1399-3054.1997.tb03078.x}}</ref> 식물에서 브라시노스테로이드 합성 부위는 실험적으로 입증되지 않았다. 한 가지 잘 뒷받침되는 가설은 브라시노스테로이드 생합성 및 신호 전달 유전자가 광범위한 식물 기관에서 발현되고 호르몬의 근거리 활동도 이를 뒷받침하기 때문에 모든 조직이 브라시노스테로이드를 생산한다는 것이다.<ref name="Clouse">{{저널 인용|제목=Brassinosteroids: Essential Regulators of Plant Growth and Development|저널=Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|성=Clouse|이름=SD|성2=Sasse|이름2=JM.|날짜=June 1998|권=49|쪽=427–451|doi=10.1146/annurev.arplant.49.1.427|pmid=15012241}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=A putative leucine-rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal transduction|저널=Cell|성=Li|이름=JM|성2=Chory|이름2=J.|날짜=September 1997|권=90|호=5|쪽=929–38|doi=10.1016/S0092-8674(00)80357-8|pmid=9298904}}</ref> 실험은 장거리 수송이 가능하고 흐름이(아크로페탈) 있음을 보여주었지만 이 움직임이 생물학적으로 관련이 있는지는 알려져 있지 않다.<ref name="Clouse" />

== 호르몬 활동 ==
브라시노스테로이드는 수많은 식물 내의 기전에 관여하는 것으로 나타났다.

* 세포 확장 및 세포 신장 촉진.<ref name="Clouse" /> [[옥신]]과 함께 작동한다.<ref name="plos">{{저널 인용|제목=Interdependency of brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis|저널=PLOS Biology|성=Nemhauser|이름=Jennifer L.|성2=Mockler|이름2=Todd C.|날짜=September 2004|권=2|호=9|쪽=E258|doi=10.1371/journal.pbio.0020258|pmc=509407|pmid=15328536|성3=Chory|이름3=Joanne}}</ref>
* 그것은 세포 분열과 세포벽 재생에서 어떠한 역할을 한다.<ref name="Clouse" />
* [[관다발|혈관]] 분화 촉진. 브라시노스테로이드 [[신호 전달]]은 혈관 분화 동안 연구되었다.<ref>{{저널 인용|제목=BRL1 and BRL3 are novel brassinosteroid receptors that function in vascular differentiation in Arabidopsis|저널=Development|성=Caño-Delgado|이름=A|성2=Yin|이름2=Y|날짜=November 2004|권=131|호=21|쪽=5341–51|doi=10.1242/dev.01403|pmid=15486337|성3=Yu|이름3=C|성4=Vafeados|이름4=D|성5=Mora-Garcia|이름5=S|성6=Cheng|이름6=JC|성7=Nam|이름7=KH|성8=Li|이름8=J|성9=Chory|이름9=J}}</ref>
* 꽃가루 관 형성을 위한 꽃가루 신장에 필요하다.<ref>{{저널 인용|제목=Effect of brassinolide and other growth regulators on the germination and growth of pollen tubes of "Prunus avium" using a multiple hanging drop assay|저널=Aust. J. Plant Physiol.|성=Hewitt|이름=FR|성2=Hough|이름2=T|연도=1985|권=12|호=2|쪽=201–11|doi=10.1071/PP9850201|성3=O'Neill|이름3=P|성4=Sasse|이름4=JM|성5=Williams|이름5=EG|성6=Rowan|이름6=KS}}</ref>
* 죽어가는 [[조직 (생물학)|조직]] [[세포 배양|배양 세포]]의 [[생물학적 노화|노화]] 촉진. 브라시노스테로이드 돌연변이체의 노화 지연은 이 작용이 생물학적 연관성을 뒷받침한다.<ref name="Clouse" />
* 추위와 가뭄으로 인한 스트레스로부터 식물을 어느 정도 보호할 수 있다.<ref name="Clouse" />

식물 ''Lychnis viscaria''의 추출물은 비교적 많은 양의 브라시노스테로이드를 함유하고 있다. ''Lychnis viscaria''는 주변 식물의 질병 저항성을 증가 시킨다.

24-Epibrassinolide(EBL), ''Aegle marmelos'' Correa(Rutaceae)로부터 분리된 브라시노스테로이드는 maleic hydrazide(MH)에 대한 항원 독성에 대해 추가로 지정되었다. maleic hydrazide(0.01%)에 의해 유발된 염색체 이상 비율은 24-epibrassinolide의 처리로 유의하게 감소하는 것으로 나타났다.<ref>{{저널 인용|제목=Isolation of 24-epibrassinolide from leaves of "Aegle marmelos" and evaluation of its antigenotoxicity potential employing ''Allium cepa'' chromosomal aberration assay|저널=Plant Growth Regul|성=Sondhi|이름=N.|성2=Bhardwaj|이름2=R.|연도=2008|권=54|호=3|쪽=217–224|doi=10.1007/s10725-007-9242-7|성3=Kaur|이름3=S.|성4=Singh|이름4=B.|성5=Kumar|이름5=N.}}</ref>

브라시노스테로이드는 식물의 비생물적 스트레스와 생물학적 스트레스 모두에 대응하는 것으로 보고되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Effects of 24-Epibrassinolide on growth and metal uptake in "Brassica juncea" L. under copper metal stress|저널=Acta Physiologiae Plantarum|성=Sharma|이름=P.|성2=Bhardwaj|이름2=R.|연도=2007|권=29|호=3|쪽=259–263|doi=10.1007/s11738-007-0032-7}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Effects of 28-homobrassinolide on nickel uptake, protein content and antioxidative defence system in "Brassica juncea|저널=Biol. Plant.|성=Sharma|이름=P|성2=Bhardwaj|이름2=R|연도=2008|권=52|호=4|쪽=767–770|doi=10.1007/s10535-008-0149-6|성3=Arora|이름3=HK|성4=Arora|이름4=N|성5=Kumar|이름5=A.}}</ref> 오이에 브라시노스테로이드를 적용하면 살충제의 [[물질대사|신진대사]]와 제거능이 증가하는 것으로 나타났으며, 이는 비유기농 야채에서 잔류 살충제의 인간 섭취를 줄이는 데 도움이 될 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Brassinosteroids promote metabolism of pesticides in cucumber|저널=Journal of Agricultural and Food Chemistry|성=Xiao Jian|이름=Xia|성2=Zhang|이름2=Y|날짜=September 2009|권=57|호=18|쪽=8406–13|doi=10.1021/jf901915a|pmid=19694443|성3=Wu|이름3=JX|성4=Wang|이름4=JT|성5=Zhou|이름5=YH|성6=Shi|이름6=K|성7=Yu|이름7=YL|성8=Yu|이름8=JQ}}</ref>

브라시노스테로이드는 또한 벼 종자(Oryza sativa L.)에 적용될 때 다양한 효과가 있는 것으로 보고되었다. 브라시노스테로이드를 처리한 종자는 염분 스트레스의 성장 억제 효과를 감소시키는 것으로 나타났다.<ref name="Anuradha, S 2003">{{저널 인용|제목=Application of brassinosteroids to rice seeds (Oryza sativa L.) reduced the impact of salt stress on growth, prevented photosynthetic pigment loss and increased nitrate reductase activity.|저널=Plant Growth Regulation|성=Anuradha, S, and S Seeta Ram Rao|날짜=May 2003|권=40|호=1|쪽=29–32|doi=10.1023/A:1023080720374}}</ref>

발달된 식물의 신선 중량을 분석했을 때 처리된 종자는 식염수 및 비-식염수 배지에서 자란 식물보다 성능이 높았지만 건조 중량을 분석했을 때 브라시노스테로이드 처리된 종자는 식염수 배지에서 성장한 처리되지 않은 식물보다 성능이 우수했다.<ref name="Anuradha, S 2003" />

염분 스트레스를 받은 토마토(''Lycopersicon esculentum'')를 처리했을 때 엽록소 a와 엽록소 b의 농도가 감소하여 색소 침착도 감소했다. 브라시노스테로이드가 처리된 벼 종자는 동일한 조건에서 처리되지 않은 식물과 비교할 때 식염수에서 자란 식물의 색소 수준을 상당히 회복시켰다.<ref name="Anuradha, S 2003" />

== 신호전달 기전 ==
[[파일:Brassinosteroid_signal_cascade.jpg|섬네일|300x300픽셀| '''브라시노스테로이드 신호 연쇄작용''': 브라시노스테로이드가 없는 경우 BKI1은 BRI1 활성을 차단하고 BIN2는 전사 인자를 억제한다.

브라시노스테로이드가 존재하면 BKI1이 BRI1에서 해리되고 BRI1:BAK1 복합체가 형성된다. 이 복합체는 BIN2의 비활성화를 촉진하고 전사 인자는 그 효과를 발휘할 수 있다.]]
브라시노스테로이드는 브라시노스테로이드 민감성-1(BRI1), BRI1 관련 수용체 키나아제1(BAK1)을 포함하는 공동 수용체 복합체에 의해 세포막에서 인지된다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=The molecular circuitry of brassinosteroid signaling|저널=The New Phytologist|성=Belkhadir|이름=Youssef|성2=Jaillais|이름2=Yvon|날짜=April 2015|권=206|호=2|쪽=522–540|doi=10.1111/nph.13269|issn=1469-8137|pmid=25615890}}</ref> BRI1은 [[키네이스|키나아제]]로 작용하지만 브라시노스테로이드가 없을 경우 그 작용은 다른 단백질인 BRI1 키나아제 억제제 1 (BKI1)에 의해 억제된다. 브라시노스테로이드가 BRI1:BAK1 복합체에 결합하면 BKI1이 방출되고, 인산화 캐스케이드가 촉발되어 다른 키나제인 브라시노스테로이드 둔감성 2 (BIN2)가 비활성화된다. BIN2와 그 [[상동성|유사체]]는 여러 [[전사인자]]를 억제한다. 브라시노스테로이드에 의한 BIN2의 억제는 이러한 전사 인자를 방출하여 [[DNA]]에 결합하고 특정 발달 경로를 제정한다.<ref name=":0" />

== 농업 ==
브라시노스테로이드는 원예 작물의 역할에 상당한 관심을 갖고 있음을 드러낼 수 있다. 광범위한 연구를 바탕으로 브라시노스테로이드는 원예 작물의 양과 품질을 개선하고 지역 환경에 존재할 수 있는 많은 스트레스로부터 식물을 보호할 수 있는 능력을 가지고 있다.<ref name="ReferenceA">{{서적 인용|url=https://archive.org/details/brassinosteroids00haya_168|title=Brassinosteroids: A Class of Plant Hormone|year=2011|publisher=Springer|location=Dordrecht, Netherlands|pages=269–288|chapter=Role of Brassinosteroids on Horticultural Crops|doi=10.1007/978-94-007-0189-2_9|isbn=978-94-007-0189-2|vauthors=Kang YY, Guo SR|veditors=Hayat S, Ahmad A|url-access=limited}}</ref><ref name="Khripach, VLADIMIR 2000" /> 보다 안정적인 합성 유사체의 합성 및 세포 브라시노스테로이드 활성의 유전자 조작을 다루는 기술의 많은 발전으로 원예 작물 생산에 브라시노스테로이드를 사용하는 것은 작물 수확량 및 성공을 개선하기 위한 보다 실용적이고 희망적인 전략이 되었다.<ref name="ReferenceA" />

브라시노스테로이드의 적용은 [[감자역병균]], [[오이]]의 곰팡이, 바이러스성 질병 및 기타 다양한 질병에 대한 효능을 입증했다.<ref name="Khripach, VLADIMIR 2000" />

브라시노스테로이드는 또한 소비자의 건강 문제와 생산자의 성장 요구 사이의 격차를 해소하는 데 도움이 될 수 있다. 브라시노스테로이드를 사용하는 주요 이점은 자연적으로 작용하기 때문에 환경을 방해하지 않는다는 것이다. 그것은 "식물 강화 물질(plant strengthening substance)"이고 자연적이기 때문에 브라시노스테로이드 적용은 살충제보다 유리할 것이며 해충의 공진화에 기여하지 않는다.<ref name="Khripach, VLADIMIR 2000" />

독일에서는 식물의 추출물을 "식물 강화 물질"로 사용할 수 있다.<ref name="Roth-et-al-2000{{저널 인용| authors=Udo Roth, Annette Friebe, Heide Schnabl | title=Resistance Induction in Plants by a Brassinosteroid-Containing Extract of ''Lychnis viscaria'' L. | doi=10.1515/znc-2000-7-813 | journal=[[Zeitschrift für Naturforschung C]]| year=2000 | volume=55 | issue=7–8 | pages=552–559 | s2cid=39948194 }} ==Detection and chemical analysis== BRs can be detected by [[Gas chromatography–mass spectrometry|gas chromatography mass spectrometry]] and [[bioassay]]s.<ref">{{저널 인용|제목=Identification of Two Brassinosteroids from the Cambial Region of Scots Pine (''Pinus silverstris'') by Gas Chromatography-Mass Spectrometry, after Detection Using a Dwarf Rice Lamina Inclination Bioassay|저널=Plant Physiology|성=Kim|이름=Seong-Ki|성2=Abe|이름2=Hiroshi|날짜=December 1990|권=94|호=4|쪽=1709–13|doi=10.1104/pp.94.4.1709|pmc=1077442|pmid=16667906|성3=Little|이름3=C. H. Anthony|성4=Pharis|이름4=Richard P.}}</ref> 콩 두 번째 마디간 신장 분석 및 벼 잎판 경사 테스트와 같이 식물에서 브라시노스테로이드를 검출할 수 있는 일부 생물학적 분석이 있다.<ref>{{저널 인용|제목=A bioassay for brassinosteroid activity based on the in vitro fluorimetric detection of nitric oxide production|저널=Steroids|성=Tossi|이름=Vanesa E.|성2=Acebedo|이름2=Sofía L.|날짜=October 2015|권=102|쪽=46–52|doi=10.1016/j.steroids.2015.07.003|pmid=26209812|성3=Cassia|이름3=Raúl O.|성4=Lamattina|이름4=Lorenzo|성5=Galagovsky|이름5=Lydia R.|성6=Ramírez|이름6=Javier A.}}</ref>

== 각주 ==
<references />
{{전거 통제}}

[[분류:이차 알코올]]
[[분류:락톤]]
[[분류:식물 호르몬]]
[[분류:스테로이드]]