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[[파일:Itrafig2.jpg|섬네일|400x400픽셀| 클라트린 의존성 엔도사이토시스의 메커니즘 모식도]]
'''클라트린 매개 엔도사이토시스'''라고도 '''하는 수용체 매개 엔도사이토시스''' ('''RME''')는 세포가 [[세포막|원형질막]]의 내부 발아(함입)에 의해 [[대사물질|대사 산물]], [[호르몬]], [[단백질]] (어떤 경우에는 [[바이러스]])을 흡수하는 과정이다. 이 과정은 흡수된 물질을 포함하는 [[소포 (세포)|소포]]를 형성하고 세포 표면의 [[수용체]]에 의해 엄격하게 매개된다. 수용체 특이적 물질만이 이 과정을 통해 세포에 들어갈 수 있다.

== 원리 ==
수용체와 그 [[리간드]]가 몇 가지 메커니즘(예: 카베올린 및 [[지질뗏목]])을 통해 세포로 유입될 수 있지만 클라트린 매개 세포내이입이 가장 잘 연구된 상태로 남아 있다. 많은 수용체 유형의 클라트린 매개 엔도사이토시스는 세포 원형질막의 수용체에 결합하는 리간드로 시작된다. 리간드와 수용체는 어댑터 단백질과 clathrin [[트리스켈리온|triskelion]]을 invagination이 일어날 주변의 원형질막으로 모집할 것이다. 그런 다음 원형질막의 함입이 발생하여 클라트린으로 코팅된 구덩이를 형성한다.<ref name=":0">{{서적 인용|제목=Clathrin-Mediated Endocytosis|성=Sorkin|이름=Alexander|성2=Puthenveedu|이름2=Manojkumar A.|날짜=2013-01-01|편집자-성=Yarden|편집자-이름=Yosef|편집자2-성=Tarcic|출판사=Springer New York|쪽=1–31|doi=10.1007/978-1-4614-6528-7_1|isbn=978-1-4614-6527-0}}</ref> 다른 수용체는 clathrin으로 코팅된 구덩이의 핵을 생성하여 수용체 주위에 형성할 수 있다. 성숙한 구덩이는 dynamin(및 기타 BAR 도메인 단백질)과 같은 막 결합 및 핵분열 단백질의 사용을 통해 원형질막에서 절단되어<ref>{{저널 인용|제목=Mechanisms of clathrin-mediated endocytosis|저널=Nature Reviews. Molecular Cell Biology|날짜=May 2018|권=19|호=5|쪽=313–326|doi=10.1038/nrm.2017.132|pmid=29410531}}</ref> clathrin으로 코팅된 소포를 형성하여 clathrin의 코팅이 벗겨지고 [[엔도솜]]을 분류하며 일반적으로 융합된다. 일단 융합되면, 세포내이입된 화물(수용체 및 리간드)은 [[리소좀]], 재활용 또는 기타 운송 경로로 분류될 수 있다.<ref name=":0" />

== 기능 ==
[[파일:Receptor_Mediated_Endocytosis.jpg|섬네일|292x292픽셀| 세포내이입은 수용체-매개 세포내이입에서 특정 수용체가 활성화될 때 촉발된다.]]
수용체 매개 엔도사이토시스의 기능은 다양하다. 세포에 필요한 특정 물질의 특정 흡수에 널리 사용된다(예: LDL 수용체를 통한 [[저밀도 지질단백질|LDL]] 또는 트랜스페린을 통한 철 포함). 수용체 매개 엔도사이토시스의 역할은 막횡단 신호 전달의 하향 조절을 흡수하는 것으로 잘 알려져 있지만 지속적인 신호 전달을 촉진할 수도 있다.<ref name="pmid27499021">{{저널 인용|제목=GPCR-G Protein-β-Arrestin Super-Complex Mediates Sustained G Protein Signaling|저널=Cell|날짜=August 2016|권=166|호=4|쪽=907–919|doi=10.1016/j.cell.2016.07.004|pmc=5418658|pmid=27499021}}</ref> 활성화된 수용체는 내재화되고 분해를 위해 후기 엔도솜과 [[리소좀]]으로 운반된다. 그러나 수용체 매개 엔도사이토시스는 세포 주변부에서 핵으로 신호를 전달하는 데에도 적극적으로 관련된다. 이것은 클라트린 매개 세포내이입을 통한 특정 신호전달 복합체의 결합 및 형성이 호르몬의 효과적인 신호전달에 필요하다는 것이 밝혀졌을 때 명백해졌다(예: EGF). 또한 무작위 [[확산]]이 너무 느리고,<ref>{{저널 인용|제목=Modeling the signaling endosome hypothesis: why a drive to the nucleus is better than a (random) walk|저널=Theoretical Biology & Medical Modelling|날짜=October 2005|권=2|호=1|쪽=43|doi=10.1186/1742-4682-2-43|pmc=1276819|pmid=16236165|id=2:43}}</ref> 들어오는 신호를 영구적으로 하향 조절하는 메커니즘이 신호 전달을 차단하기에 충분히 강력하기 때문에, 신호를 활성화하려면 활성 신호 복합체를 핵으로 추가 신호 변환 메커니즘 없이 완전히직접 전달해야 한다고 제안되었다.<ref>{{저널 인용|제목=Four-dimensional organization of protein kinase signaling cascades: the roles of diffusion, endocytosis and molecular motors|저널=The Journal of Experimental Biology|날짜=June 2003|권=206|호=Pt 12|쪽=2073–82|doi=10.1242/jeb.00298|pmid=12756289|id=206, 2073-2082}}</ref>

== 활용 ==
형광 또는 EM 가시 염료를 사용하여 살아있는 세포의 특정 분자에 태그를 지정하면 형광 현미경 및 면역 전자 현미경으로 화물 분자의 내재화 및 clathrin 코팅의 진화를 추적할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Imaging endocytic clathrin structures in living cells|저널=Trends in Cell Biology|날짜=November 2009|권=19|호=11|쪽=596–605|doi=10.1016/j.tcb.2009.09.002|pmc=2796618|pmid=19836955}}</ref><ref>{{저널 인용|제목=Quantifying the dynamic interactions between a clathrin-coated pit and cargo molecules|저널=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|날짜=November 2013|권=110|호=48|쪽=E4591–600|bibcode=2013PNAS..110E4591W|doi=10.1073/pnas.1315202110|pmc=3845133|pmid=24218552}}</ref>

이 과정은 비특이적이기 때문에 리간드는 더 큰 분자의 운반체가 될 수 있다. 표적 세포에 알려진 특정 [[음세포작용|음세포]] [[수용체]]가 있는 경우 약물이 부착될 수 있고 내재화될 것이다.

[[T세포|T 세포]]와 같은 세포 내로 [[나노입자]]의 내재화를 달성하기 위해 [[항체]]를 사용하여 나노입자를 세포 표면의 특정 수용체(예: [[CCR5]])로 표적화할 수 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Human immune cell targeting of protein nanoparticles--caveospheres|저널=Nanoscale|날짜=April 2016|권=8|호=15|쪽=8255–65|bibcode=2016Nanos...8.8255G|doi=10.1039/C6NR00506C|pmid=27031090}}</ref> 이것은 면역 세포에 대한 약물 전달을 개선하는 한 가지 방법이다.

== 특성 ==

* 과잉 리간드에 노출된 후 몇 분 이내에 유도된다.
* 이 소포의 형성은 wortmannin에 의한 억제에 민감하다.
* 소포 형성의 시작은 온도 변화에 의해 지연/억제될 수 있다.

== 같이 보기 ==
* [[음세포작용|비특이적, 흡착성 음세포증]]
* [[음세포작용|음세포증]]
* [[식작용|식균 작용]]
* [[세포내이입]]

== 각주 ==
{{각주}}
{{Vesicular transport proteins}}{{막 수송}}

[[분류:세포 과정]]