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[[파일:Substrate-level phosphorylation generating ATP.svg|섬네일|220px|[[아데노신 이인산|ADP]]를 [[아데노신 삼인산|ATP]]로 전환하는 기질수준 인산화의 예시]]

'''기질수준 인산화'''(基質水準 燐酸化, {{llang|en|substrate-level phosphorylation}})는 다른 [[인산]] [[화합물]]에서 [[아데노신 이인산|ADP]] 또는 [[구아노신 이인산|GDP]]로 인산기(PO<sub>3</sub><sup>2-</sup>)를 직접 전이시켜 [[아데노신 삼인산|ATP]] 또는 [[구아노신 삼인산|GTP]]를 생성시키는 [[물질대사|대사 반응]]이다.

[[산화적 인산화]]와는 달리, 기질수준 인산화 과정에서 산화와 인산화는 짝지어져 있지 않다. 산소 호흡 과정에서 대부분의 ATP는 산화적 인산화에 의해 생성되고, 기질수준 인산화는 외부 [[전자 수용체]]와는 관계없이 덜 효율적이지만 빠르게 ATP를 생성한다. 기질수준 인산화는 미토콘드리아가 없는 사람의 [[적혈구]]와 산소가 결핍된 근육에서 일어난다.

== 개요 ==
기질수준 인산화는 호기성 및 혐기성 조건에서 모두 일어나고, 세포질에서 일어나는 [[해당과정]]과 미토콘드리아 기질에서 일어나는 [[시트르산 회로]]에서 발견된다. [[해당과정]]의 에너지 회수기에서 기질수준 인산화로 2ATP가 순생산된다.

== 해당과정 ==
{{본문|해당과정}}
에너지 투자기에서 6탄소 분자인 한 개의 포도당은 두 개의 3탄소 분자로 분해된다. 따라서 해당과정의 에너지 회수기에서 기질수준 인산화로 4ATP가 생성된다. 그러나 에너지 투자기에서 2ATP를 소비하므로, 해당과정에서 2ATP가 순생산된다. 해당과정에서 포도당 1분자당 2NADH도 생산되는데, NADH는 산화적 인산화에서 더 많은 ATP를 생성하는데 사용될 수 있다.

=== 포스포글리세르산 키네이스 ===
첫 번째 기질수준 인산화는 [[글리세르알데하이드 3-인산 탈수소효소]]에 의해 [[글리세르알데하이드 3-인산]], [[인산염|Pi]], [[NAD+|NAD<sup>+</sup>]]가 [[1,3-비스포스포글리세르산]]으로 전환되는 반응 후에 일어난다. 1,3-비스포스포글리세르산은 [[포스포글리세르산 키네이스]]에 의해 탈인산화된 다음, 기질수준 인산화를 통해 [[3-포스포글리세르산]]과 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성한다.

=== 피루브산 키네이스 ===
두 번째 기질수준 인산화는 [[피루브산 키네이스]]에 의해 촉매되는 반응으로 [[포스포엔올피루브산]]을 탈인산화시켜 [[피루브산]]과 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성함으로서 일어난다.

== 시트르산 회로 ==
{{본문|시트르산 회로}}
[[미토콘드리아]]에서 기질수준 인산화는 양성자 구동력(proton motive force)과는 관계없이 ATP를 생성한다. 미토콘드리아 기질에 [[포스포엔올피루브산 카복시키네이스]], [[석시닐-CoA 합성효소]]를 이용하는 기질수준 인산화 반응이 존재한다.

=== 포스포엔올피루브산 카복시키네이스 ===
미토콘드리아의 [[포스포엔올피루브산 카복시키네이스]]는 미토콘드리아 기질에서 세포질로 인산기 전이반응에 참여하는 것으로 생각되며, 반대의 경우도 마찬가지다.<ref>{{저널 인용|pmid=15234968 |name-list-format=vanc|year=2004 |last1=Lambeth |first1=DO |last2=Tews |first2=KN |last3=Adkins |first3=S |last4=Frohlich |first4=D |last5=Milavetz |first5=BI |title=Expression of two succinyl-CoA synthetases with different nucleotide specificities in mammalian tissues |volume=279 |issue=35 |pages=36621–4 |doi=10.1074/jbc.M406884200 |journal=The Journal of Biological Chemistry}}</ref><ref>{{저널 인용|pmid=6263728 |name-list-format=vanc|year=1981 |last1=Ottaway |first1=JH |last2=McClellan |first2=JA |last3=Saunderson |first3=CL |title=Succinic thiokinase and metabolic control |volume=13 |issue=4 |pages=401–10 |journal=The International Journal of Biochemistry |doi=10.1016/0020-711x(81)90111-7}}</ref><ref>{{저널 인용|pmid=12489642 |name-list-format=vanc|year=2002 |last1=Lambeth |first1=DO |title=What is the function of GTP produced in the Krebs citric acid cycle? |volume=54 |issue=3 |pages=143–4 |doi=10.1080/15216540214539 |journal=IUBMB Life}}</ref><ref>{{저널 인용|pmid=6885788 |name-list-format=vanc|year=1983 |last1=Wilson |first1=DF |last2=Erecińska |first2=M |last3=Schramm |first3=VL |title=Evaluation of the relationship between the intra- and extramitochondrial ATP/ADP ratios using phosphoenolpyruvate carboxykinase |volume=258 |issue=17 |pages=10464–73 |journal=The Journal of Biological Chemistry}}</ref><ref>{{저널 인용|pmid=9765291 |name-list-format=vanc|year=1998 |last1=Johnson |first1=JD |last2=Mehus |first2=JG |last3=Tews |first3=K |last4=Milavetz |first4=BI |last5=Lambeth |first5=DO |title=Genetic evidence for the expression of ATP- and GTP-specific succinyl-CoA synthetases in multicellular eucaryotes |volume=273 |issue=42 |pages=27580–6 |journal=The Journal of Biological Chemistry |doi=10.1074/jbc.273.42.27580}}</ref>

=== 석시닐-CoA 합성효소 ===
석시닐-CoA 합성효소는 불변부위인 α-소단위체와 SUCLA2 또는 SUCLG2에 의해 발현되는 기질특이적인 부위인 ß-소단위체로 구성된 이종이량체(heterodimer)이다. 이러한 조합은 ADP-형성 석시닐-CoA 합성효소(EC 6.2.1.5) 또는 GDP-형성 석시닐-CoA 합성효소(EC 6.2.1.4)를 생성한다. ADP-형성 석시닐-CoA 합성효소는 일시적인 [[저산소증|저산소 상태]]와 같은 에너지 제한 조건하에서 양성자 구동력 없이 미토콘드리아 기질의 ATP 농도를 유지할 수 있게하는 ATP를 생성하는 효소이다.

== 기타 메커니즘 ==
기질수준 인산화의 또 다른 형태는 골격근과 뇌에서도 찾아볼 수 있다. [[포스포크레아틴]]은 쉽게 이용할 수 있는 고에너지 인산 공급원이며, [[크레아틴 포스포키네이스]]는 포스포크레아틴에서 ADP로 인산기를 전이시켜 ATP를 생성한다. 그런 다음 ATP가 가수분해될 때 화학 에너지가 방출된다.

기질수준 인산화는 [[발효]] 과정에서도 관찰된다.

== 산화적 인산화 ==
{{본문|산화적 인산화}}
ATP를 만드는데 사용되는 또 다른 방법은 [[산화적 인산화]]를 통해서이며, 이는 [[세포 호흡]] 중에 일어난다. 산화적 인산화는 [[NADH]]를 NAD<sup>+</sup>로 산화시키는 과정에서 2.5개의 ATP를 생성하고, FADH<sub>2</sub>를 [[FAD]]로 산화시키는 과정에서 1.5개의 ATP를 생성한다. [[미토콘드리아 내막]]을 가로질러 [[양성자]]의 [[전기화학적 기울기]]로 저장된 [[위치 에너지]]는 ADP와 P<sub>i</sub>(무기인산)로부터 ATP를 생성하는데 필요하고, 이 부분에서 기질수준 인산화와 큰 차이가 난다. 이러한 [[전기화학적 기울기|H<sup>+</sup>의 농도 기울기]]는 [[ATP 합성효소|ATP 생성효소]]에 의해 이용되어, H<sup>+</sup>가 전기화학적인 기울기에 의해 ATP 생성효소를 통해서 미토콘드리아의 [[막 사이 공간]]에서 미토콘드리아 기질로 [[확산]]될 때([[화학삼투]]) 방출되는 [[자유 에너지]]를 ATP 생성과 짝짓는다. 역으로, 전자전달은 H<sup>+</sup>를 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 [[능동수송]]하는데 필요한 에너지를 제공한다.

== 각주 ==
{{각주|2}}

{{물질대사}}

{{전거 통제}}

[[분류:생화학]]
[[분류:세포생물학]]
[[분류:물질대사]]
[[분류:세포 호흡]]