{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Transmembrane_receptor.svg|오른쪽|섬네일| E, 세포외 공간 ; P, [[세포막|원형질막]] ; I, 세포 내 공간.]]
'''내재성 막 단백질'''(integral membrane protein)은 [[생체막|생물학적 막]]에 영구적으로 부착되는 [[막 단백질]]의 한 유형이다. 모든 [[막관통 단백질]]은 내재성 막 단백질이지만 모든 내재성 막 단백질이 막관통 단백질인 것은 아니다.<ref name="Goodman2008">{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=WO6EVUgWw7AC&pg=PA37|제목=Medical cell biology|성=Steven R. Goodman|연도=2008|출판사=Academic Press|쪽=37–|isbn=978-0-12-370458-0|확인날짜=24 November 2010}}</ref> 내재성 막 단백질은 유기체의 [[유전체 (생명과학)|게놈]]에 암호화된 단백질의 상당 부분을 구성한다.<ref>{{저널 인용|제목=Genome-wide analysis of integral membrane proteins from eubacterial, archaean, and eukaryotic organisms|저널=Protein Science|연도=1998|권=7|호=4|쪽=1029–38|doi=10.1002/pro.5560070420|pmc=2143985|pmid=9568909}}</ref> 막을 가로지르는 [[단백질]]은 고리형 지질로 둘러싸여 있으며, 이는 막 단백질과 직접 접촉하는 지질로 정의된다. 이러한 단백질은 [[세제]], [[용매|비극성 용매]] 또는 때로는 [[변성 (생화학)|변성제]]를 사용하여 막에서 분리할 수 있다.

== 구조 ==
~160개의 서로 다른 통합 막 단백질의 3차원 구조가 [[엑스선결정학|X선 결정학]] 또는 [[핵자기 공명|핵 자기 공명]] [[분광학]]에 의해 [[원자]] 분해능에서 결정되었다. 그들은 추출 및 결정화와 관련된 어려움으로 인해 연구에 도전적인 주제이다. 또한 [[용해도|내재성 막 단백질의 많은 수용성]] [[물|단백질]] [[단백질 도메인|도메인]]의 구조는 [[단백질 정보 은행|Protein Data Bank]]에서 확인할 수 있다. 추출 및 [[단백질의 결정|결정화]]를 용이하게 하기 위해 멤브레인 고정 [[알파 나선|α-나선]]이 제거되었다.

내재성 막 단백질은 두 그룹으로 나눌 수 있다.

# [[막관통 단백질|통합 폴리토프 단백질]](Transmembrane protein)
# 통합 모노토프 단백질

=== 통합 폴리토프 단백질 ===
내재성 막 단백질의 가장 일반적인 유형은 전체 [[생체막]]에 걸쳐 있는 [[막관통 단백질|막횡단 단백질]] (TM)이다. '''단일 통과''' 막 단백질은 막을 한 번만 통과하는 반면, '''다중 통과''' 막 단백질은 여러 번 교차하면서 안팎으로 엮인다. 단일 패스 TM 단백질은 카복실 말단이 [[세포기질|세포질]]을 향하도록 위치하는 유형 I 또는 아미노 말단이 세포질을 향하도록 위치하는 유형 II로 분류될 수 있다. 유형 III 단백질은 단일 폴리펩타이드에 다중 막횡단 도메인을 갖는 반면 유형 IV는 막을 통해 채널에서 함께 조립된 여러 상이한 폴리펩타이드로 구성된다. 유형 V 단백질은 공유 연결된 지질을 통해 지질 이중층에 고정된다. 마지막으로 유형 VI 단백질은 막횡단 도메인과 지질 앵커를 모두 가지고 있다.<ref>Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2008). ''Principles of Biochemistry'' (5th ed., p. 377). New York, NY: W.H. Freeman and Company.</ref>
[[파일:Group_1_and_2_transmembrane_protein.png|섬네일|그룹 I 및 II 막횡단 단백질은 방향이 반대이다. 그룹 I 단백질은 반대쪽에 N 말단이 있고 세포질 측면에 C 말단이 있다. 그룹 II 단백질은 C 말단이 먼쪽에 있고 N 말단이 세포질에 있다.]]

=== 통합 모노토프 단백질 ===
통합 모노토프 단백질(Integral monotopic protein)은 한쪽에서 막과 연결되어 있지만 지질 이중층에 완전히 걸쳐 있지는 않다.

=== 단백질 구조의 결정 ===
NIH([[국립보건원 (미국)|National Institutes of Health]])의 일부인 미국 국립 일반 의학 연구소 NIGMS)가 자금을 지원하는 PSI(rotein Structure Initiative)는 막 단백질을 포함하여 [[구조생물학|구조 생물학]]에서 3차원 단백질 구조를 결정하고 사용 기술을 개발하는 것을 목표로 한다. 상동성 모델링은 아미노산 서열과 관련된 상동성 단백질의 실험적 3차원 구조로부터 "표적" 통합 단백질의 원자 분해능 모델을 구성하는 데 사용할 수 있다. 이 절차는 [[리간드 (생화학)|리간드]] [[G 단백질 연결 수용체|-G 단백질 결합 수용체]] (GPCR) 및 그 복합체에 광범위하게 사용되었다.<ref name="PMID21685390">{{저널 인용|제목=Structural model of ligand-G protein-coupled receptor (GPCR) complex based on experimental double mutant cycle data: MT7 snake toxin bound to dimeric hM1 muscarinic receptor.|저널=J Biol Chem|날짜=September 2011|권=286|호=36|쪽=31661–75|doi=10.1074/jbc.M111.261404|pmc=3173127|pmid=21685390}}</ref>

== 기능 ==
내재성 막 단백질에는 수송체, 링커, [[이온 통로|채널]], [[수용체]], [[효소]], 구조적 막 고정 도메인, [[에너지]] 축적 및 변환에 관여하는 단백질, 세포 부착을 담당하는 단백질이 포함된다. 운송업자의 분류는 운송업자 분류 데이터베이스에서 찾을 수 있다.<ref name="pmid19022853">{{저널 인용|제목=The Transporter Classification Database: recent advances|저널=Nucleic Acids Res.|url=|날짜=January 2009|권=37|호=Database issue|쪽=D274–8|doi=10.1093/nar/gkn862|pmc=2686586|pmid=19022853}}</ref>

내재성 막 단백질(이 경우 세균성 광포착 색소, 박테리오로돕신)와 인지질 이중층에 의해 형성된 막 사이의 관계의 예는 다음과 같다. 이 경우 통합 막 단백질은 인지질 이중층에 7번 걸쳐 있다. 이중층의 소수성 영역에 포함된 단백질 부분은 알파 나선이며 주로 소수성 아미노산으로 구성된다. 단백질의 C 말단 말단은 세포질에 있고 N 말단 영역은 세포 외부에 있다. 이 특정 단백질을 포함하는 막은 광합성에서 기능할 수 있다.<ref>{{웹 인용|url=http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/integra.htm|제목=Integral membrane proteins|웹사이트=academic.brooklyn.cuny.edu|보존url=https://web.archive.org/web/20150201184055/http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/integra.htm|보존날짜=1 February 2015|url-status=dead|확인날짜=29 January 2015}}</ref>

== 예시 ==
통합 막 단백질의 예시는 다음과 같다.

* 인슐린 수용체
* [[인테그린]], 카드 [[캐드헤린|헤린]], NCAM 또는 [[셀렉틴]]과 같은 일부 유형의 세포 접착 단백질 또는 세포 접착 분자(CAM)
* 일부 유형의 수용체 단백질
* 글리코포린(glycophorin)
* [[로돕신]]
* 밴드 3(band 3)
* CD36
* 포도당 투과효소
* [[이온 통로|이온 채널]] 및 게이트
* [[간극연접|갭 접합]] 단백질
* [[G 단백질 연결 수용체|G 단백질 결합 수용체]] (예: [[아드레날린 수용체|베타-아드레날린성 수용체]])
* 세이핀(seipin)

== 같이 보기 ==
* [[막 단백질]]
* [[막관통 단백질]]
* [[외재성 막 단백질|말초막 단백질]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:단백질 구조]]
[[분류:내재성 막 단백질]]