{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:Virus_Infected_Cells.jpg|오른쪽|섬네일|[[로타바이러스]]에 감염된 세포(위)와 정상적인 세포. 바이로플라즘이 초록색으로 면역염색되어있다.]]
'''바이로플라즘'''(viroplasm)은 [[바이러스 복제]] 및 조립시 [[세포]]에서 형성되는 [[봉입체]]를 말한다. 감염된 세포에서 다량으로 생성되며, [[전자현미경]]으로 관찰할 수 있다. 바이로플라즘 형성에 대해선 아직 연구된 바가 적다.<ref name="r5">{{저널 인용|title=Virus factories: associations of cell organelles for viral replication and morphogenesis|journal=Biol. Cell|last1=Novoa|first1=R. R.|last2=Calderita|first2=G.|url=|date=Feb 2005|volume=97|issue=2|pages=147–72|doi=10.1042/bc20040058|pmid=15656780|last3=Arranz|first3=R.|last4=Fontana|first4=J.|last5=Granzow|first5=H.|last6=Risco|first6=C.}}</ref> '''바이러스 공장'''(viral factory), '''바이로좀'''(virosome), '''바이러스 봉입체'''(virus inclusion)로 부르기도 한다.<ref name="Netherton 2007">{{서적 인용|url=https://archive.org/details/advancesinvirusr0000unse/page/101|title=A Guide to Viral Inclusions, Membrane Rearrangements, Factories, and Viroplasm Produced During Virus Replication|last=Netherton|first=Christopher|last2=Moffat|first2=Kathy|year=2007|volume=70|pages=[https://archive.org/details/advancesinvirusr0000unse/page/101 101–182]|doi=10.1016/S0065-3527(07)70004-0|isbn=9780123737281|pmid=17765705|last3=Brooks|first3=Elizabeth|last4=Wileman|first4=Thomas|journal=Advances in Virus Research}}</ref>

== 구조와 형성 ==
바이로플라즘은 감염 초기에 핵 주변부나 [[세포질]]에 형성된다.<ref name="r5" /><ref name="r14">{{저널 인용|title=Virus-Induced Aggregates in Infected Cells|journal=Viruses|last1=Moshe|first1=A.|last2=Gorovits|first2=R.|url=|year=2012|volume=4|issue=10|pages=2218–2232|doi=10.3390/v4102218|pmc=3497049}}</ref> 바이러스의 종류, 숙주의 종류, 감염 단계에 따라 바이로플라즘의 수와 크기가 결정된다.<ref name="r15">{{저널 인용|title=Comparative cytology of nine isolates of Cauliflower mosaic virus". 1980|journal=Virology|last1=Shalla|first1=TA|last2=Shepherd|first2=RJ|url=|year=1980|volume=102|issue=2|pages=381–388|doi=10.1016/0042-6822(80)90105-1|last3=Peterson|first3=LJ}}</ref> 일례로 [[미미바이러스]]의 경우 숙주인 [[아메바]]의 핵과 거의 비슷한 크기를 가진다.<ref name="r8">{{저널 인용|title=Ultrastructural Characterization of the Giant Volcano-like Virus Factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus|journal=PLoS ONE|last1=Suzan-Monti|first1=Marie|last2=La Scola|first2=Bernard|year=2007|volume=2|issue=3|page=e328|doi=10.1371/journal.pone.0000328|pmc=1828621|pmid=17389919|last3=Barrassi|first3=Lina|last4=Espinosa|first4=Leon|last5=Raoult|first5=Didier}} {{open access}}</ref>

또한 바이러스는 [[바이러스 복제|복제]] 단계에 따라 숙주세포의 세포골격 등 소기관의 구성과 위치를 변화시킬 수도 있다.<ref name="Netherton 2007" /> 이 변화는 숙주세포와 바이러스간의 복잡한 신호전달과정으로 이루어진다.

바이로플라즘에는 복제의 효율을 높이기 위해 [[RNA의존적 RNA 중합효소]], 바이러스 유전체, 숙주 단백질 등 바이러스 복제 및 조립에 필요한 성분들이 높은 농도로 존재한다.<ref name="Netherton 2007" /> 또한 [[리보솜]], [[샤페로닌]], [[미토콘드리아]] 등이 바이로플라즘으로 집중된다. 외피가 필요한 경우 세포막이 조달되기도 한다. [[단백질 생합성]]과 조립에는 많은 에너지가 필요하기 때문에 미토콘드리아가 주변에서 에너지를 공급해준다. [[거친면소포체]]에서 나온 막이나 [[세포골격]]이 바이로플라즘을 형성하기도 한다.<ref name="r5" /><ref name="r14" />

동물세포에서 바이러스 입자들은 [[미세소관]]을 통해 [[미세소관형성중심]](MTOC)으로 모아진다. 따라서 바이로플라즘은 일반적으로 MTOC 주변에 집중적으로 위치한다.<ref name="r5" /><ref name="r16">{{저널 인용|title=Aggresomes and autophagy generate sites for viral infection|journal=Science|last1=Wileman|first1=T|url=|year=2006|volume=312|issue=5775|pages=875–878|doi=10.1126/science.1126766|pmid=16690857}}</ref> MTOC은 식물세포에서는 형성되지 않는다. 식물바이러스들은 대신 막을 재배열하여 바이로플라즘을 형성한다. 대부분의 식물 [[RNA 바이러스]]에서 관찰할 수 있다.<ref name="r14" />

== 기능 ==
바이로플라즘은 [[바이러스 복제]] 및 조립이 이루어지는 장소다.<ref name="r5" /> 바이로플라즘을 형성함으로써 [[유전체]] 복제에 필요한 물질들의 농도를 충분히 높게 유지할 수 있다.<ref name="r5" /> 바이로플라즘은 세포막과 세포골격을 모음으로써 면역조절 단백질이 막으로 수송되는것을 늦출 수 있고, 세포가 터졌을 때 외부 면역계에 대한 방어막이 되기도 하며, 또 막으로의 수송과 [[바이러스 배출]]을 촉진할 수 있다.<ref name="Netherton 2007" /> 게다가 [[단백질 가수 분해 효소]]와 [[핵산 분해 효소]]로부터 직접적인 방어막이 되어준다.<ref name="r14" />

[[꽃양배추모자이크바이러스]](CaMV)의 경우 바이로플라즘은 [[매개체]]인 [[진딧물]]을 통한 전염을 가속시킨다. 곤충이 식물의 감염세포나 그 주변부의 세포에 침을 꽂을 때 비리온의 방출함으로써 전염이 가속된다.<ref name="r13">Bak A., Gargani D., Macia J-L., Malouvet E., Vernerey M_S., Blanc S. and Drucker, M. Virus factories of Cauliflower mosaic virus are virion reservoirs that engage actively in vector-transmission.  2013 journal of Virology</ref>

== 숙주와의 공진화 ==
바이러스의 구성요소들을 한 군데로 모으는 것은 세포의 분해기작에 대한 방어력을 제공한다. 일례로 [[아프리카돼지열병바이러스]]의 바이로플라즘은 [[애그리좀]] 형성과 매우 비슷한 양상을 보인다.<ref name="r5" /> 애그리좀은 잘못 접힌 [[단백질]]들이 핵 주위로 수송되고 저장된 후에 분해되기 위해 모이는 장소이다. 이러한 유사성으로 인해 바이로플라즘이 바이러스와 숙주가 공진화한 결과물일 수 있다는 추측이 제기되었다. 이 가설에 의하면 세포독성을 줄이고자 잘못 접힌 단백질들을 한 곳으로 모으던 세포의 기능을 바이러스가 역이용한 것으로 보인다.<ref name="r13" /> 반면 숙주세포의 방어기작 활성화로 인해 바이러스들이 강제로 한 곳으로 모이게 된 것이라는 시각도 있다. 실제로 포유류 바이러스들의 바이로플라즘에 세포의 분해기구 일부가 들어있는 것으로 밝혀졌다.<ref name="r17">{{저널 인용|title=Aggresomes, inclusion bodies and protein aggregation|journal=Trends Cell Biol|last1=Kopito|first1=R|url=|year=2000|volume=10|issue=12|pages=524–530|doi=10.1016/s0962-8924(00)01852-3}}</ref>

== 같이 보기 ==
* [[바이러스의 진화]]
* [[바이러스 복제]]

== 각주 ==
{{각주}}

{{바이러스}}

[[분류:바이러스학]]