{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=폐렴구균
|색=세균
|그림=Streptococcus pneumoniae.jpg
|계=[[세균|세균계]]
|문=[[후벽균|후벽균문]]
|강=[[간균강]]
|목=[[유산균목]]
|과=[[연쇄상구균과]]
|속=[[연쇄상구균속]]
|종='''폐렴구균'''
|학명=''Streptococcus pneumoniae''
|학명_명명=Klein 1884
}}
'''폐렴구균'''(肺炎球菌, ''Streptococcus pneumoniae'')<ref>{{웹 인용|url=https://nip.cdc.go.kr/irgd/introduce.do?MnLv1=2&MnLv2=12|제목=예방접종 도우미 > 예방접종길잡이 > 예방접종 대상 감염병 > 폐렴구균|확인날짜=2020-04-24}}</ref><ref>{{웹 인용|url=http://www.cdc.go.kr/npt/biz/npp/portal/nppSumryMain.do?icdCd=NB0016&icdgrpCd=02&icdSubgrpCd=|제목=감염병포털{{!}}법정감염병{{!}}폐렴구균 감염증|확인날짜=2020-04-24}}</ref>은 [[그람 양성균|그람 양성]] 및 [[용혈성]]을 보이는 [[연쇄상구균]]의 일종이다.<ref>Ryan KJ; Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology. McGraw Hill. {{ISBN|0-8385-8529-9}}.</ref> '''폐구균('''肺球菌''')'''<ref>의학교육연수원 편, 가정의학, 서울대학교출판부, 1998, {{ISBN|89-7096-823-7}}, 1136쪽</ref>, '''폐렴쌍구균('''肺炎雙球菌''')'''<ref>Pulves 외, 이광웅 외 역, 생명 생물의 과학, 2006, 교보문고, {{ISBN|89-7085-516-5}}, 200-201쪽</ref>, '''폐렴1연쇄상구균'''(肺炎 鍊鎖狀球菌)<ref>한국가죽위생학회ㆍ채효석,미생물학 생화학 면역학 용어집, 유한문화사, 1998, {{ISBN|89-7722-704-6}}.</ref>이라고도 한다. 산소가 있는 환경에서는 알파용혈성을, 산소가 없는 환경에서는 베타용혈성을 보이는 [[조건혐기성 미생물]]이다.<ref name="Sherris">{{서적 인용|title=Sherris Medical Microbiology|year=2004|publisher=McGraw Hill|isbn=978-0-8385-8529-0|veditors=Ryan KJ, Ray CG}}</ref> [[쌍구균]]으로 나타나며 [[포자]]를 형성하지 않고, 운동성이 없다.<ref>{{웹 인용|url=https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Streptococcus_pneumoniae|title=Streptococcus pneumoniae|website=microbewiki.kenyon.edu|access-date=2017-10-24|archive-date=2019-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20190327090719/https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Streptococcus_pneumoniae|url-status=}}</ref> 19세기 후반에 [[폐렴]]을 일으키는 가장 큰 원인들 중 하나임이 알려졌고, 현재 [[체액 면역]] 연구자들의 관심사 중 하나이다.

건강한 사람들에게서는 [[무증상|증상을 일으키지 않고]] 기도, 부비동, [[비강]]에 집락을 형성한다. 그러나 어린이나 노인들 중 [[면역 약화|면역력이 약한]] 사람들의 경우 [[병원체|병원성]]을 띄며 다른 신체부위로 전파된다. [[비말]]을 통해 사람간 전염이 일어나며, 기도에 잔존하던 병원체의 자가접종에 의해서도 질병이 발생할 수 있다.<ref>{{웹 인용|url=https://www.cdc.gov/pneumococcal/clinicians/transmission.html|title=Transmission|date=|website=cdc.org|publisher=|access-date=24 Oct 2017}}</ref> [[신생아 감염]]을 일으킬 수도 있다.<ref name="BaucellsMercadal Hally2015">{{저널 인용|title=Asociaciones de probióticos para la prevención de la enterocolitis necrosante y la reducción de la sepsis tardía y la mortalidad neonatal en recién nacidos pretérmino de menos de 1.500g: una revisión sistemática|journal=Anales de Pediatría|last1=Baucells|first1=B.J.|last2=Mercadal Hally|first2=M.|year=2015|volume=85|issue=5|pages=247–255|doi=10.1016/j.anpedi.2015.07.038|issn=1695-4033|pmid=26611880|last3=Álvarez Sánchez|first3=A.T.|last4=Figueras Aloy|first4=J.|doi-access=free}}</ref>

어린이와 노인에게서 [[폐렴]]과 [[수막염]]을 일으키는 주 원인이며,<ref name="NEJM">{{저널 인용|title=Community-Acquired Bacterial Meningitis in Adults|journal=New England Journal of Medicine|last1=van de Beek|first1=Diederik|last2=de Gans|first2=Jan|date=5 January 2006|volume=354|issue=1|pages=44–53|doi=10.1056/NEJMra052116|issn=0028-4793|pmid=16394301|last3=Tunkel|first3=Allan R.|last4=Wijdicks|first4=Eelco F.M.}}</ref> [[인간면역결핍 바이러스]]에 감염된 사람의 경우 [[패혈증]]까지 발생할 수 있다. [[폐렴구균 감염증]]을 일으킨다. 이런 폐렴구균 감염증으로는 [[기관지염]], [[비염]], [[부비동염]], [[중이염]], [[결막염]], [[수막염]], [[패혈증]], [[골수염]], [[화농성 관절염]], [[심장내막염]], [[복막염]], [[심낭염]], [[봉와직염]], [[뇌농양]] 등을 일으킨다.<ref name="Siemieniuk 2011">{{저널 인용|title=The persisting burden of invasive pneumococcal disease in HIV patients: an observational cohort study|journal=BMC Infectious Diseases|last=Siemieniuk|first=Reed A.C.|author2=Gregson, Dan B.|date=Nov 2011|volume=11|pages=314|doi=10.1186/1471-2334-11-314|pmc=3226630|pmid=22078162|author3=Gill, M. John}}</ref>

[[옵토친]]감수성검사에서 양성반응을 보인다. [[쓸개즙]]에 의해 쉽게 [[용균]]되므로, 쓸개집을 사용한 담즙용해검사를 시행하기도 한다. [[다당류]] [[협막]]이 병원성을 가지는데, 90개의 [[항원형]]이 알려져있으며 각각 [[독력]], [[유병률]], [[약물 저항성]]이 다르다.

== 역사 ==
1881년에 미국 육군의 [[조지 밀러 스턴버그]]와<ref name="Sternberg">{{저널 인용|title=A fatal form of septicaemia in the rabbit produced by the subcutaneous injection of human saliva. An experimental research|journal=Bulletin of the National Board of Health|last=Sternberg|first=George Miller|author-link=조지 밀러 스턴버그|url=|date=30 April 1881|출판사=}}.</ref> [[루이 파스퇴르]]에<ref name="Pasteur">{{저널 인용|title=Sur une maladie nouvelle provoquée par la salive d'un enfant mort de rage|journal=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris|last=Pasteur|first=Louis|author-link=루이 파스퇴르|url=|date=1881|volume=92|출판사=|page=159}}.</ref> 의해 처음 알려졌으며, 이후 폐렴을 일으키는 성질로 인해 1886년에 폐렴구균(pneumococcus)라 명명된다.<ref name="Plotkin2012">{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=TRyXTLXNA2YC|title=Vaccines|last1=Plotkin|first1=Stanley|last2=Orenstein|first2=W|date=September 22, 2012|판=|publisher=Elsevier – Saunders|page=[https://books.google.com/books?id=TRyXTLXNA2YC&pg=PA542&lpg=PA542&dq=%22Streptococcus%20Pneumoniae%20in%201974%22 542]|장=|isbn=978-1455700905|access-date=July 2, 2015|last3=Offit|first3=PA}}</ref>

1926년부터는 [[가래 (의학)|가래]]를 [[그람 염색]]했을 때 보이는 특징들 때문에 폐렴쌍구균(''Diplococcus pneumoniae'')이라 불리기 시작한다.<ref>{{저널 인용|title=The Families and Genera of the Bacteria: Final Report of the Committee of the Society of American Bacteriologists on Characterization and Classification of Bacterial Types|journal=J Bacteriol|author=Winslow, C.|author2=J. Broadhurst|year=1920|volume=5|issue=3|pages=191–229|doi=10.1128/JB.5.3.191-229.1920|pmc=378870|pmid=16558872}}</ref> 이후 [[연쇄상구균]]과의 유사점이 대두됨에 따라 1974년에 폐렴구균(''Streptococcus pneumoniae'')이라 명명된다.<ref name="Plotkin2012" /><ref name="Wainer2014">{{서적 인용|url=https://books.google.com/books?id=23tpAgAAQBAJ|title=Medical Illuminations: Using Evidence, Visualization and Statistical Thinking to Improve Healthcare|last=Wainer|first=Howard|날짜=|year=2014|판=|publisher=Oxford University Press|location=|page=[https://books.google.com/books?id=23tpAgAAQBAJ&pg=PA53&lpg=PA53&dq=%22Looking%20at%20this%20display%22 53]|장=|isbn=978-0199668793|access-date=July 4, 2015|name-list-format=vanc}}</ref>

폐렴구균은 유전물질이 [[DNA]]로 이루어져있음을 밝히는데 지대한 공헌을 했다. 1928년, [[프레더릭 그리피스]]는 독성이 있는 폐렴구균주를 열로 죽인 이후 쥐에 주사한 뒤, 독성이 없는 폐렴구균주를 주사했을 때 쥐가 죽는다는 내용의 실험 결과를 발표함으로써 [[형질전환]]을 발견한다.<ref name="Griffith1928">{{저널 인용|title=The Significance of Pneumococcal Types|journal=Journal of Hygiene|last=Griffith|first=Fred|author-link=프레더릭 그리피스|url=|date=January 1928|volume=27|issue=2|출판사=|pages=113–159|doi=10.1017/S0022172400031879|pmc=2167760|pmid=20474956|name-list-format=vanc}}</ref> 이후 1944년에 [[오즈월드 에이버리]], [[콜린 먼로 맥클라우드]], [[매클린 매카티]]는 [[그리피스의 실험]]에서 형질전환을 일으킨 물질이 [[단백질]]이 아니라 DNA임을 밝힌다.<ref>{{저널 인용|title=Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types: induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III|journal=J Exp Med|year=1944|volume=79|issue=2|pages=137–158|doi=10.1084/jem.79.2.137|pmc=2135445|pmid=19871359|vauthors=Avery OT, MacLeod CM, McCarty M}}</ref> 에이버리의 실험은 [[분자유전학]]을 탄생하게 하는 계기가 되었다는 평가를 받는다.<ref>{{저널 인용|title=The Transformation of Genetics by DNA: An Anniversary Celebration of Avery, Macleod and Mccarty (1944)|journal=Genetics|author=Lederberg J|year=1994|volume=136|issue=2|pages=423–6|pmc=1205797|pmid=8150273}}</ref>

== 병리 ==
폐렴구균은 [[폐렴]]을 일으키는 여러 원인 가운데 하나이다. 대한민국에서는 폐렴구균에 대한 예방의학적인 조사가 이루어져 이루어져 있지 않으나 미국의 조사결과를 따르면 위험군에 해당하는 사람들은 예방접종을 받아두는 것이 좋다. 65세 이상의 정상 성인이나 만성 폐질환 환자, [[암]]환자, [[당뇨병]] 등 대사질환 환자, [[알콜의존증]] 환자 등에게 예방접종이 권장된다. 폐렴구균의 [[백신]]은 23종의 폐렴구균을 정제하여 제작된다.<ref>의학교육연수원 편, 가정의학, 서울대학교출판부, 1998, {{ISBN|89-7096-823-7}}, 1082쪽</ref>

== 유전학 ==
1928년 [[프레더릭 그리피스]]는 폐렴구균을 이용한 [[그리피스 실험|실험]]으로 [[형질전환]]을 발견하였다.<ref>^Lorenz MG, Wackernagel W (1 September 1994). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7968924 Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment]". Microbiol. Rev. 58 (3): 563–602. PMID 7968924. PMC 372978.<br /> Downie AW (1972). "Pneumococcal transformation—a backward view. Fourth Griffith Memorial Lecture". J. Gen. Microbiol. 73 (1): 1–11. PMID 4143929.</ref> 폐렴구균의 [[유전체]]는 닫힌 원형 DNA구조를 가지며, 2백만에서 2.1백만개의 [[염기쌍]]을 가지나 이는 [[균주]]마다 차이가 있다. 1553개의 [[유전자]]를 가지는데 이중 154개가 독성 단백질을 만드는데 기여하며, 176개가 비침습적인 [[표현형]]을 유지하는데 기여한다. 유전체의 내용은 균주마다 10%까지 차이가 난다.<ref>{{저널 인용|title=Pathogenesis, treatment, and prevention of pneumococcal pneumonia|journal=Lancet|year=2009|volume=374|issue=9700|pages=1543–56|doi=10.1016/S0140-6736(09)61114-4|pmid=19880020|vauthors=van der Poll T, Opal SM}}</ref> 11종류의 [[란티바이오틱스]]를 포함해 다양한 항미생물성 펩티드를 암호화하고 있는 것으로 알려져 있다.<ref>{{저널 인용|title=Genome Sequencing Reveals a Large and Diverse Repertoire of Antimicrobial Peptides|journal=Frontiers in Microbiology|last1=Rezaei Javan|first1=Reza|last2=Van Tonder|first2=Andries|date=August 2018|volume=2012|issue=9|pages=2012|doi=10.3389/fmicb.2018.02012|pmc=6120550|pmid=30210481|last3=King|first3=James|last4=Harrold|first4=Caroline|last5=Brueggemann|first5=Angela}}</ref>

=== [[형질전환]] ===
자연에서 형질전환은 한 세균이 그 DNA를 주변에 방출하면 다른 세균이 이를 흡수하는 식으로 이루어진다. [[에너지]]를 필요로 하며 많은 단백질 및 유전자들의 도움으로 발생하는 현상으로, 복잡한 고등 과정이라 할 수 있다. 폐렴구균에서는 형질전환을 위해 최소 23개의 유전자가 작동해야한다. 외부의 DNA에 달라붙어 자신의 [[염색체]]로 재조합하기 위해 세균은 [[수용성 상태]]로 전환된다.

폐렴구균은 [[미토마이신 C]], [[플루오로퀴놀론]] [[항생제]]([[노르플록사신]], [[레보플록사신]], [[목시플록사신]]), [[국소이성화효소 억제자]] 등으로 인해 DNA가 손상되었을 때 수용성 상태로 전환된다.<ref>{{저널 인용|title=Induction of competence regulons as a general response to stress in gram-positive bacteria|journal=Annu. Rev. Microbiol.|url=|year=2006|volume=60|issue=|pages=451–75|doi=10.1146/annurev.micro.60.080805.142139|pmid=16771651|vauthors=Claverys JP, Prudhomme M, Martin B}}</ref> 이런 형질전환을 통해 미토마이신 C의 항생효과로부터 방어력을 갖출 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=Competence increases survival during stress in Streptococcus pneumoniae|journal=Evolution|url=|date=December 2011|volume=65|issue=12|pages=3475–85|doi=10.1111/j.1558-5646.2011.01402.x|pmid=22133219|vauthors=Engelmoer DJ, Rozen DE}}</ref> 이런 수용성 상태에서 [[산화스트레스]]에 대한 저항력이 높아지며, [[DNA 수선]]을 위한 [[상동 재조합]]을 촉진시키는 단백질인 RecA의 발현이 증가한다는 사실이 밝혀졌다.<ref name=":0">{{저널 인용|title=Adaptive value of sex in microbial pathogens|journal=Infect. Genet. Evol.|url=http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf|date=May 2008|volume=8|issue=3|pages=267–85|doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002|pmid=18295550|vauthors=Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM|access-date=2020-04-24|archive-date=2020-05-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20200511153411/http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf|url-status=}}</ref> 따라서 형질전환은 산화에 의한 DNA 손상을 복구하기 위한 기작으로 출현하였으며, 폐렴구균에 감염되었을 때 [[과립구]]가 산화제를 과도하게 분비하는 이유가 이 세균을 물리치기 위한 것으로 보인다.<ref name=":0" />

== 같이 보기 ==
* [[형질전환]]
* [[조건혐기성 미생물]]
== 외부 링크 ==
{{위키공용분류|Streptococcus pneumoniae}}

* [https://web.archive.org/web/20140820234029/http://www.gavialliance.org/ GAVI Alliance]
* [http://www.preventpneumo.org PneumoADIP] {{웨이백|url=http://www.preventpneumo.org/ |date=20210419081309 }}
* [http://www.path.org/vaccineresources/pneumococcus.php PATH's Vaccine Resource Library pneumococcal resources]
* {{서적 인용|url=https://www.cdc.gov/vaccines/pubs/pinkbook/table-of-contents.html|title=Epidemiology and Prevention of Vaccine-Preventable Diseases|author=Centers for Disease Control and Prevention|year=2012|editor=Atkinson W|editor2=Wolfe S|edition=12th|publisher=Public Health Foundation|location=Washington DC|pages=233–248|chapter=Ch. 16: Pneumococcal Disease|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170310044843/https://www.cdc.gov/vaccines/pubs/pinkbook/table-of-contents.html|archivedate=2017-03-10|url-status=dead|editor3=Hamborsky J|chapterurl=https://www.cdc.gov/vaccines/pubs/pinkbook/pneumo.html}}
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=14749&submit=Search Type strain of ''Streptococcus pneumoniae'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase] {{웨이백|url=http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=14749&submit=Search |date=20200420161937 }}

== 각주 ==
{{각주}}

{{분류군 식별자|from=Q221179}}
{{전거 통제}}

[[분류:연쇄상구균과]]
[[분류:그람 양성균]]
[[분류:병원성 세균]]
[[분류:1884년 기재된 세균]]