{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
| 이름 = 발후티카리스
| 화석_범위 = {{화석 시기|506}}
| 색 = 동물
| 그림 = Balhuticaris.png
| 그림_크기 = 300px
| 그림_설명 = 복원도
| 역 = [[진핵생물|진핵생물역]]
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = [[절지동물문]]
| 분기군 = 대악동물
| 목 = †[[히메노카리나목]]
| 속 = †'''발후티카리스속''' 
| 종 = †'''''B''. 월테르'''
| 모식종 = ''Balhuticaris volter''
| 모식종_명명 =Izquierdo-López & Caron, 2022
}}

'''발후티카리스'''(''Balhuticaris'')는 이매성 갑각을 가진 [[히메노카리나목]]의 [[멸종]]한 [[절지동물]]로 [[캄브리아기]] 현재 [[브리티시 컬럼비아]]에 위치해 있는 [[버지스 셰일]]에서 살았다(약 5억 6백만 년 전). 100마디 이상의 극도로 수많은 마디로 온통 쪼개진 이 절지동물은 히메노카리나목 절지동물 중에서 가장 마디 갯수가 많은 동물이다. 또한 캄브리아기의 동물 중 가장 커다란 동물이기도 했다(개체별로 몸길이가 약 245mm). 이 동물의 화석은 학자들이 이전에 예상했던 것보다 더 많은 하위군에서 거대화가 진행되었다는 것을 보여준다.<ref name=":0">{{저널 인용 |성=Izquierdo-López |이름=Alejandro |날짜=2022-07-15 |제목=Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale |저널=iScience|권=25 |호=7 |쪽=104675 |doi=10.1016/j.isci.2022.104675 |pmid=35845166 |pmc=9283658 |bibcode=2022iSci...25j4675I }}</ref> 이는 또한 쌍갑 절지류들이 매우 다양했으며 수많은 [[생태적 지위]]로 들이찼다는 여지를 나타낸다.<ref name=":0" /><ref name=":02" /><ref name=":4" />

히메노카리나목은 [[갑각류]]와 [[곤충]], [[다지류]]와 근연 분류군을 포함시키는 [[대악동물]]의 하위 목으로, 캄브리아기에 출현하였다.<ref name=":02">{{저널 인용 |성1=Izquierdo-López |이름1=Alejandro |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |연도=2019 |제목=A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale |저널=Royal Society Open Science |권=6 |호=11 |쪽=191350 |doi=10.1098/rsos.191350 |pmc=6894550 |pmid=31827867|bibcode=2019RSOS....691350I }}</ref> 이 분류군은 정말로 매무 많은 다양성을 가졌는데 생태적 지위와 몸 형태에 있어 매우 넓은 범주를 가졌다.<ref name=":02" /><ref name=":4">{{저널 인용 |성1=O'Flynn |이름1=Robert |성2=Williams |이름2=Mark |성3=Yu |이름3=Mengxiao |성4=Harvey |이름4=Thomas |성5=Liu |이름5=Yu |날짜=2022-02-11 |제목=A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota |url=https://www.researchgate.net/publication/358519106 |저널=Palaeontologia Electronica |권=25 |쪽=a6 |doi=10.26879/1167|doi-access=free }}</ref> 캄브리아기 퇴적층에서 12종이 나왔으며 그 크기는 2cm에 달하는 [[피불카리스]]같이 작은 크기의 종부터 해서<ref name=":02" /> 더욱 커다란 발후티카리스 같은 종이 있는 등 다양했다.<ref name=":0" />

== 발견과 학명의 뜻 ==
이 절지류에 대한 논문이 2022년에 기고 및 발표되었는데, 2014년~2018년 사이에 버지스 셰일(더욱 구체적으로는 마블 캐니언 지역)에서 발굴한 11종의 화석 생물을 기술한 것이었다. 2020년 즈음 학자들은 이 화석들이 신종임을 알게 되었다. 화석의 보존된 방식으로 인해 여러 개의 탄소질 필름에서 해당 화석이 2차원면에서 발견되었다. 모식종과 다른 표본들은 신경계와 다른 연조직이 거의 또는 완전히 보존될 가능성을 품고 있다. 발후티카리스의 속명은 [[베헤모스]]를 [[이란어]]로 읽은, 또는 이란어로 거대한 물고기를 상징하는 '발후트(Balhūt)'와 [[라틴어]]로 '[[게]]'를 뜻하는 '카리스(caris)'를 합성한 단어이다. 종소명은 [[카탈루냐어]]로 아치형 천장을 의미하는 '볼타(volta)'에서 왔다.<ref name=":0" />

== 형태 ==
발후티카리스는 화석상 기록으로는 가장 커다란 쌍갑류 절지동물이다. 그 이전에는 [[네레오카리스|네레오카리스 엑실리스]]와 투조이아가 그 지위를 차지하고 있었다. 이 동물의 몸통은 매우 길며, 다른 캄브리아기 절지동물들과 비교해 볼 때에 체절이 100마디일 정도로 엄청난 세절화에 치달아 있다. 전체적으로 이 동물은 약 110쌍의 두 갈래성 다리를 가지고 있다. 이 동물의 머리를 뒤덮은 넓직한 [[갑각]]은 [[아치]]형 구조 또는 다른 굽어있는 구조와 비슷하다. 이 갑각은 일부가 앞에 난 다리 쪽만을 덮고 있을 뿐이지만 그 길이가 발후티카리스의 다른 부속지의 다리 길이를 추월한 형식이다.<ref name=":0" />

== 분류 ==
진행된 일부 연구에서는 발후티카리스가 히메노카리나목의 하위종으로 있음을 알게 되었다. 이를 더욱 구체적으로 하자면 [[오다라이아]]속과 매우 밀접한 관련이 있음을 찾아낸 것이다. 보통은 범갑각류로 판정받으나 이 연구에서는 히메노카리나목이 대악동물군 중 좀 더 초기의 한 갈래를 점유하는 것을 발견하였다.<ref name=":0" />

{{clade|[[삼엽충|에오레들리키아]]|{{clade
  |1=쿤밍겔라
  |2=쿤양겔라 }}|{{clade
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  |2={{clade
   |1=[[펙토카리스]]
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이 분기도는 다른 절지동물들과 관련하여 발후티카리스의 분자계통학적 위치를 보여준다.(López ''et al.'', 2022)<ref name=":0" />

== 고생태 ==
버지스 셰일은 [[캐나다]]의 브리티시 컬럼비아 주 안에 놓인 캄브리아기 중반의 [[라거슈테테]]이다.<ref name="Butterfield-ep">{{저널 인용 |성=Butterfield |이름=N. J. |날짜=2003-02-01 |제목=Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion |url=https://academic.oup.com/icb/article/43/1/166/604533 |저널=Integrative and Comparative Biology |권=43 |호=1 |쪽=166–177 |doi=10.1093/icb/43.1.166 |pmid=21680421 |issn=1540-7063 |doi-access=free}}</ref> 이 산지 현장은 고생대 초기의 연조직체 동물상에 대한 훌륭한 통찰력을 제공해주고 찾아낸 것에 있어 최초였다.<ref name="Butterfield2006">{{저널 인용 |성=Butterfield |이름=N.J. |연도=2006 |제목=Hooking some stem-group" worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale |저널=[[BioEssays]] |권=28 |호=12 |쪽=1161–6 |doi=10.1002/bies.20507 |pmid=17120226 |s2cid=29130876}}</ref> [[엽족동물]], [[줄기군]]과 [[총괄군]] 절지동물, [[다모류]], [[해면]], 원시 [[척삭동물]], [[극피동물]]을 아우르는 12점의 표본이 이 곳에서 잘 보존된 채 남아있었다.<ref name="ConwayMorris1986CommunityStructure">{{저널 인용 |성=Conway Morris |이름=S. |year=1986 |제목=Community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed (Burgess Shale) |url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2029/Pages%20423-467.pdf |url-status=dead |저널=Palaeontology |권=29 |호=3 |쪽=423–467 |보존url=https://web.archive.org/web/20110716055930/http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2029/Pages%20423-467.pdf |보존날짜=2011년 7월 16일 |확인날짜=2009년 4월 28일}}</ref><ref name="W&B">{{저널 인용 |저자1=Whittington HB|저자2=Briggs DE |연도=1985 |제목=The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia |저널=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |권=309 |호=1141 |쪽=569–609 |bibcode=1985RSPTB.309..569W |doi=10.1098/rstb.1985.0096 |doi-access=}}</ref> 이 동물은 크기로 압도한 [[아노말로카리스|라디오돈트목]]과 같은 한 때 가장 거대했던 동물 중 하나였다.<ref name=":0" /> 이 동물은 마블 캐니언에서 발굴되었는데, 이 곳의 화석산지는 토쿠미아, 피불카리스, 파쿠카리스 등의 히메노카리스류, 대형 [[후르디아]]과 라디오돈트류와 [[캄브로라스테르]]. 티타노코리스, 메가케이라목의 야우닉(''Yawunik''), [[이속시스]]목의 [[수루시카리스]], 초기 협각류인 몰리소니아(''Mollisonia''), 코오테나이스콜렉스(''Kootenayscolex'') 같은 환형동물들이 해당되는 새로운 분류를 이 곳에서 발굴했다. 마찬가지로 [[메타스프리기나]]의 매우 잘 보존된 화석표본도 이 곳에서 나왔다.<ref name=":0" /><ref>{{저널 인용 |성1=Aria |이름1=Cédric |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |연도=2017 |제목=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan |url=https://www.nature.com/articles/nature22080 |저널=Nature |언어=en |권=545 |호=7652 |쪽=89–92 |doi=10.1038/nature22080 |pmid=28445464 |bibcode=2017Natur.545...89A |s2cid=4454526 |issn=1476-4687}}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Izquierdo-López |이름1=Alejandro |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |날짜=2019-11-13 |제목=A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale |저널=Royal Society Open Science |권=6 |호=11 |쪽=191350 |doi=10.1098/rsos.191350 |issn=2054-5703 |pmc=6894550 |pmid=31827867|bibcode=2019RSOS....691350I }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Izquierdo‐López |이름1=Alejandro |성2=Caron |이름2=Jean‐Bernard |연도=2021 |편집자 성=Zhang |편집자 이름=Xi‐Guang |제목=A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1366 |저널=Papers in Palaeontology |언어=en |권=7 |호=4 |쪽=1877–1894 |doi=10.1002/spp2.1366 |s2cid=236284813 |issn=2056-2799}}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Caron |이름1=J.-B. |성2=Moysiuk |이름2=J. |제목=A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity |저널=Royal Society Open Science |연도=2021 |권=8 |호=9 |쪽=210664 |doi=10.1098/rsos.210664 |issn=2054-5703 |pmc=8424305 |pmid=34527273|bibcode=2021RSOS....810664C }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Aria |이름1=Cédric |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |날짜=2015-06-03 |제목=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of "Stem Bivalved Arthropods" in the Disparity of the Frontalmost Appendage |저널=PLOS ONE |권=10 |호=6 |쪽=e0124979 |doi=10.1371/journal.pone.0124979 |issn=1932-6203 |pmc=4454494 |pmid=26038846|bibcode=2015PLoSO..1024979A |doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Aria |이름1=Cédric |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |성3=Gaines |이름3=Robert |연도=2015 |편집자 성=Zhang |편집자 이름=Xi-Guang |제목=A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12161 |저널=Palaeontology |언어=en |권=58 |호=4 |쪽=629–660 |doi=10.1111/pala.12161|s2cid=86443516 |doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Aria |이름1=Cédric |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |연도=2019 |제목=A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills |url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4 |journal=Nature |언어=en |권=573 |호=7775 |쪽=586–589 |doi=10.1038/s41586-019-1525-4 |pmid=31511691 |bibcode=2019Natur.573..586A |s2cid=202550431 |issn=1476-4687}}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Nanglu |이름1=Karma |성2=Caron |아룸2=Jean-Bernard |날짜=2018-01-22 |제목=A New Burgess Shale Polychaete and the Origin of the Annelid Head Revisited |url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)31652-4 |journal=Current Biology |언어=English |권=28 |호=2 |쪽=319–326.e1 |doi=10.1016/j.cub.2017.12.019 |issn=0960-9822 |pmid=29374441|s2cid=2553089 |doi-access=free }}</ref><ref>{{저널 인용 |성1=Conway Morris |이름1=Simon |성2=Caron |이름2=Jean-Bernard |날짜=2014-08-01 |제목=A primitive fish from the Cambrian of North America |url=https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2014Natur.512..419M |journal=Nature |권=512 |호=7515 |쪽=419–422 |doi=10.1038/nature13414 |pmid=24919146 |bibcode=2014Natur.512..419M |s2cid=2850050 |issn=0028-0836}}</ref>
== 같이 보기 ==
* [[버지스 셰일]]
== 각주 ==
{{각주}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류-줄}}

{{히메노카리나목}}
{{분류군 식별자|from=Q113155693}}

[[분류:히메노카리나목]]
[[분류:캄브리아기의 절지동물]]
[[분류:화석]]
[[분류:2022년 기재된 화석 분류군]]