{{위키데이터 속성 추적}}
{{좋은 글}}
{{생물 분류
| 이름 = 감돌고기
| 화석_범위 = 
| 그림 = Pseudopungtungia nigra 2.jpg
| 그림_크기 = 230px
| 그림_설명 = 감돌고기
| 상태 = VU
| 상태_기준 = iucn
| 상태_출처 = <ref name=iucn>{{cite iucn |author1=Lee, S.-H. |author2=Won, S.-Y. |year=2023 |volume=2023 |title=''Pseudopungtungia nigra'' |page=e.T148448746A148448791 |doi=10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T148448746A148448791.en }}</ref>
| 대한민국환경부 = 멸위1급
| 대한민국환경부_출처 =<ref name="nibr"/>
| 색 = 동물
| 계 = [[동물|동물계]]
| 문 = [[척삭동물|척삭동물문]]
| 강 = [[조기어류|조기어강]]
| 목 = [[잉어목]]
| 과 = [[잉어과]]
| 아과 = [[모래무지아과]]
| 속 = [[감돌고기속]]
| 종 = '''감돌고기'''
| 학명 = ''Pseudopungtungia nigra''
| 학명_명명 = [[모리 다메조|Mori]], 1935

| 향명_en=black shinner
| 향명_ko=감돌고기<ref name="nibr">{{한반도의 생물다양성|120000057603}}</ref>
}}

'''감돌고기'''({{학명|Pseudopungtungia nigra|프세우도풍퉁기아 니그라}})는 [[잉어과]] [[감돌고기속]]에 속하는 [[민물고기]]이자 감돌고기속의 [[모식종]]이다. [[돌고기]]와 매우 흡사하게 생겼지만 서로 다른 속에 속하며, [[가는돌고기]]와 더 가깝다. 이름인 감돌고기는 [[가물치]]와 마찬가지로 '검다'는 의미의 순 [[한국어]] [[고어]] 형용사 '감다'와 [[돌고기]]가 합쳐진 단어이다. 이는 돌고기보다 비늘빛이 상대적으로 어두운 색을 띠기 때문이다. 수질이 양호하고 자갈이 깔려진 강바닥에서 서식하는 어종이다.

몸길이가 최대 10.6~13cm이지만 10cm 이상으로 자라는 개체는 드물며, 완전히 성숙해지려면 2년 정도 성숙기를 거쳐야 한다. 주둥이가 길고 납작하며, 입에서 꼬리지느러미까지 이어지는 굵은 흑색 줄무늬가 있으며 [[등지느러미]]와 [[배지느러미]], [[꼬리지느러미]]에도 각각 검은 반점이나 줄무늬가 두드러진다. 수염이 있으나 무척 짧으며 옆줄의 비늘 수는 약 40개이다. [[깔따구]] 유충·[[날도래]] 유충과 같은 수생 곤충들을 잘 먹는다. 돌 밑에 잘 숨으며, 산란기인 4~7월에 [[꺽지]]가 알을 낳은 곳에 산란하는 습성을 가진다.

[[대한민국]]에서는 [[멸종위기종]] 1급 보호를 받으며, [[대한민국 환경부|환경부]]가 정한 보호어종으로서 무허가 채취, 포획은 금지되어 있다. 오로지 [[한반도]]에서만 볼 수 있는 희귀한 [[한반도 고유종|한반도 고유 어종]]으로, 현재 알려진 대표적인 서식지는 [[금강]]이며 그 외에도 [[웅천천]], [[만경강]]에 분포하는 것으로 알려져 있다.

== 어원 ==
감돌고기라는 단어는 '감-'과 '돌고기'의 합성어로, '감-'은 검다는 뜻을 나타내는 고어 형용사이다. '돌고기'는 '돗고기'라는 말이 변한 것으로, [[돼지]]를 뜻하는 옛말인 '돝(돗)'과 '고기'가 합성된 단어인데, 이는 감돌고기의 튀어나온 주둥이 모양이 마치 돼지의 주둥이 모양과 비슷하게 생겨서 붙은 이름이다.<ref>{{웹 인용|저자1=변화근 |제목=감돌고기 |url=https://terms.naver.com/entry.nhn?docId=3473093&cid=42555&categoryId=58533 |출판사=한국자연환경보전협회 |확인날짜=2018-08-06}}</ref>

== 분류 ==
감돌고기는 [[잉어과]] [[모래무지아과]]에는 속하나, [[돌고기]]와는 달리 [[돌고기속]]({{학명|Pungtungia}})에 속하지 않고 [[감돌고기속]]({{학명|Pseudopungtungia}})이라는 독립적인 속에 속한다. '수도풍퉁기아'라는 속명은 돌고기속에 속한 물고기들과 형태가 비슷하여 '가짜 돌고기속'이라는 뜻을 담아 붙여진 이름이다.<ref name="FishBase">{{FishBase 속|속 = Pseudopungtungia}}</ref> 이는 [[일본]]의 [[생물학자]]인 [[모리 다메조]]({{llang|ja|森為三}})에 의하여 분류된 것으로, [[일제강점기]] 중인 1935년 [[충청북도]] [[영동군]] 횡간에서 처음 채집되었으며,<ref name="이성훈">{{저널 인용|저자=이성훈 外 8명 |제목=감돌고기(Pseudopungtungia nigra)의 산란습성 및 초기생활사 |날짜=2005 |저널=기초과학연구논총 ||권=19 |url=http://www.dbpia.co.kr/Journal/ArticleDetail/NODE02022917 |형식=PDF |확인날짜=2018-06-27 |쪽=221-228}}</ref> 1939년 일반적인 돌고기와는 다른 형태적 특징이 기재되어 《조선어류지》에 정식으로 신종으로 보고되어, 생활사가 일부 기록되었다.<ref name="생태">{{저널 인용|저자=전상린 |제목=한국산 (韓國産) 감돌고기의 생태에 관한 연구 |날짜=1977 |출판사=한국하천호수학회, 구 한국육수학회 |저널=한국하천호수학회지 ||권=10 |호=1 |url=http://www.papersearch.net/thesis/article.asp?key=94895 |형식=PDF |확인날짜=2018-06-27 |쪽=33-46}}</ref><ref name="변태적특징">{{저널 인용|저자=김재구 |제목=한국특산종, 감돌고기(Pseudopuntungia nigra)의 초기발생 및 변태적 특징에 관한 연구 |날짜=1991 |출판사=충남대학교 대학원|url=http://www.riss.kr/search/detail/DetailView.do?p_mat_type=be54d9b8bc7cdb09&control_no=d926aa1f94ddbf09 |확인날짜=2018-06-27}}</ref> 1993년 감돌고기를 [[돌고기]]와 마찬가지로 같은 속에 넣는 것이 더 합당하다는 의견도 제기되었지만 현재는 그대로 감돌고기속에 남아 있다.<ref name="이성훈"/>

다만, 분류학상 서로 다른 속에 속함에도 불구하고 [[돌고기]]와는 자연 상태에서 이따금 [[잡종]]이 생기기도 한다.<ref>{{저널 인용|저자=김익수|저자2=최윤|저자3=심재환|제목=돌고기(Pungtungia herzi)와 감돌고기(Pseudopungtungia nigra) (Pisces;Cyprinidae)의 속간(屬間) 자연잡종(自然雜種)의 발생|날짜=1991|출판사=한국어류학회|저널=한국어류학회지|권=3|호=1|url=http://kiss.kstudy.com/thesis/thesis-view.asp?key=223974|확인날짜=2018-06-27}}</ref> 감돌고기와 돌고기와의 교잡은 [[웅천천]]에서 처음 보고되었으며, 주둥이 모양·무늬·지느러미·몸 굵기 등 많은 부분에서 감돌고기와 돌고기의 특징이 절충되어 나타난 형질을 띠고 있었으며, 절반은 돌고기와 더 비슷했고 나머지 절반은 감돌고기와 더 유사하였다. 이렇게 태어나는 개체를 일종의 [[변종]]으로 보기도 한다.<ref name="이성훈"/>

<gallery mode="packed" heights="150">
Pseudopungtungia nigra.jpg|[[전라북도]] [[무주군]] 부남면 굴암리에서 채집된<br>감돌고기 표본
Pseudopungtungia tenuicorpus.jpg|같은 속의 [[가는돌고기]]({{학명|Pseudopungtungia tenuicorpus}})
Pungtungia herzi1.jpg|다른 속에 속하는 [[돌고기]]({{학명|Pungtungia herzi}})
</gallery>

== 외형 ==
[[파일:Pseudopungtungia nigra, Danyang.jpg|섬네일|오른쪽|감돌고기, [[단양군]] 다누리아쿠아리움]]
다 자란 감돌고기는 길게는 10.6~13cm까지 자랄 수 있다.<ref name="FishBase"/> 비늘에 덮인 매끄러운 몸은 원추형으로, 전체적으로 길쭉하지만 통통하며 꼬리 부분으로 갈수록 납작해진다. 등지느러미 살은 8개, 뒷지느러미 살은 7개 정도이다. 가장 특징적인 외형으로는 몸의 옆 표면을 가로지르는 흑갈색의 옆줄이 있다. 약간 앞으로 튀어나온 주둥이에 달린 입은 아래쪽으로 나 있으며 입수염이 1쌍 있으나 육안으로 거의 볼 수 없을 정도로 짤막하다. 몸 옆면에는 비늘자국을 따라 구름 모양의 무늬가 두드러진다. 한편 배지느러미, 등지느러미, 뒷지느러미와 꼬리지느러미에는 각각 2줄씩 괘(卦) 모양으로 된 검은색 띠가 있으며, 이것이 [[돌고기]]·[[가는돌고기]]와 감돌고기를 구분짓는 지표가 된다.<ref>[http://encykorea.aks.ac.kr/Contents/SearchNavi?keyword=%EA%B0%90%EB%8F%8C%EA%B3%A0%EA%B8%B0&ridx=0&tot=149 한국민족문화대백과사전, 항목 “감돌고기”]</ref><ref>[http://premium.britannica.co.kr/bol/topic.asp?article_id=b01g1166a 한국 브리태니커 백과사전, 항목 “감돌고기”]</ref>

한편 둥그런 알의 크기는 평균 2.18mm 정도이고, 부화 직후의 자어(子魚)는 약 5mm 정도로 매우 작으며, 등지느러미, 뒷지느러미와 꼬리지느러미의 구조를 가지고 태어난다. 활발하지는 않지만 8~12시간 만에 헤엄치면서 움직일 수 있다.<ref name="이성훈"/> 부화 후 44일만에 몸길이 약 13mm의 치어 단계로 접어들며 옆줄 가로띠가 진해지고, 약 113일이 되면 몸길이가 평균 25mm로 자라나면서 지느러미 부분의 검은색 겹띠가 두드러지며 반투명했던 몸이 뚜렷해진다.<ref name="이성훈"/><ref name="복원"/>

== 생태 ==
2급수 이상 맑은 물에서만 서식하는 어종으로, 그 생태에 관해서는 자세히 연구된 바가 없어 많은 것이 알려지지는 않았다.<ref name="이성훈"/> 기본적으로는 무리를 지어다니는 것으로 보이며, 유속이 빠르고 폭 5-15m 내외, 수심 50-250cm 내외로 헤엄칠 충분한 공간이 확보되어 있으며 여울과 늪지대가 잘 발달한 하천 최상류를 서식지로 선호한다.<ref name="탁란"/><ref name="섭식">{{저널 인용|저자=김익수|저자2=이흥헌|저자3=양현|저자4=최승호|제목=감돌고기(Pseudopuntungia nigra)의 미소서식처와 섭식행동|날짜=2003|출판사=한국하천수호학회, 구 한국육수학회|저널=한국하천호수학회지|권=23|호=4|url=http://kiss.kstudy.com/thesis/thesis-view.asp?key=2063102|확인날짜=2018-06-27|쪽=136}}</ref> 서식지 대부분의 하상(河床), 즉 하천 바닥은 자갈과 바위로 이루어져 있으며, 풍부한 암석 부착[[조류 (식물)|조류]]와 [[물땡땡이]], [[깔따구]] 유충, 날도래목 유충과 같은 수서곤충들이나 [[물벼룩]] 따위의 미생물들이 서식하는데, 감돌고기는 이러한 하천의 밑바닥을 유유히 돌아다니면서 위에 언급된 생물들을 먹이로 삼는 것으로 추정된다.<ref name="섭식"/> 위장의 내용물을 조사한 결과, 실제로 [[깔따구과]]에 속한 곤충이 88%를 차지했고 그 외에 [[날도래목]](6%)·[[물벼룩]](3%)·[[쥐꼬리윤충]](1%)·[[하루살이]](1%)·[[먹파리]](1%) 등 잡식보다는 육식에 가까운 식성을 보였다.<ref name="복원"/> 식성과 서식처는 [[돌상어]]·[[돌마자]]·[[배가사리]]·[[모래주사]] 등의 어종들과 겹친다.<ref name="생태"/> 천적은 [[꺽지]]·[[쏘가리]]와 같은 중대형 육식성 어종과 [[물총새]]·[[호반새]]·[[섭금류]] 종류이며 위협을 받으면 재빠르게 바위가 갈라진 틈 사이로 피한다.

일반적으로 산란기는 5월 초순에 시작하여 7월 중순까지 계속되는데, [[체외수정]]을 하며 한 암컷에 여러 수컷들이 산란하는 [[일처다부]]제의 형태를 가진다.<ref name="복원"/> 보통 몸길이 10cm 안팎의 암컷이 1,400~1,900개까지의 알을 포란할 수 있다.<ref name="이성훈"/> 약 18~21&nbsp;°C 정도의 수온이 알이 부화하기에 가장 적당한 환경으로, 치어는 부화한 지 2년만에 성숙해진다.<ref name="복원"/>

감돌고기의 생태사 중에서 가장 학계의 이목을 끌었던 점은 바로 감돌고기의 천적인 [[꺽지]]({{학명|Coreoperca herzi}})의 산란지에 알을 낳는 [[탁란]] 습성이다.<ref name="복원"/><ref name="탁란">{{저널 인용|저자=김익수|저자2=이흥헌|저자3=한경호|제목=금강에 서식하는 감돌고기(Pseudopungtungia nigra)의 탁란|날짜=2004|출판사=한국어류학회|저널=한국어류학회지|권=16|호=1|url=http://kiss.kstudy.com/thesis/thesis-view.asp?key=2123924|확인날짜=2018-06-27|쪽=75-79}}</ref><ref>{{저널 인용|저자=Baba, R.|저자2=Y. Nagata|저자3=S. Yamagishi|제목=Brood parasitism and egg robbing among three freshwater fish|날짜=1990|출판사=Elsevier|저널=Animal Behaviour|권=40|호=4|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347205807079|확인날짜=2018-06-27|쪽=776-778}}</ref> 탁란의 숙주가 되는 꺽지는 바위 밑에 알을 부착시키며 알이 치어로 부화할 때까지, 혹은 그 이후까지 보호하는 습성이 있는데, 그 산란장을 숙주 삼아 탁란을 하기 위하여 감돌고기와 같은 소형 잉어과 어류들이 한꺼번에 20~50여 마리의 무리를 짓고 몰려들면 꺽지의 경계가 다소 느슨해지며, 그 틈을 타 탁란을 수 차례에 걸쳐 시도한다. 꺽지의 경계 아래에서 꺽지보다 감돌고기의 알이 약 189시간만에 먼저 부화하게 되며,<ref name="이성훈"/> 부화한 자어 감돌고기는 그 즉시 수영할 수 있게 되기 때문에 재빨리 꺽지의 산란장에서 도망쳐나와 포식당할 위험을 덜 수 있다.<ref name="이흥헌">{{저널 인용|저자=이흥헌|저자2=최윤|저자3=최승호|제목=멸종위기종 감돌고기(Pseudopuntungia nigra)의 일중 산란 타이밍 및 초기 산란 위치|날짜=2014|출판사=한국어류학회|저널=한국어류학회지|권=26|호=1|url=http://kiss.kstudy.com/thesis/thesis-view.asp?key=3216431|확인날짜=2018-06-28|쪽=11-16}}</ref> 결과적으로, 탁란으로 인해 종이 보존되는 효과를 얻는 것이다.<ref name="탁란"/>

== 분포와 보존 ==
[[파일:Pseudopungtungia nigra, Seocheon.jpg|섬네일|오른쪽|[[서천군]] [[국립생태원]]의 감돌고기]]
감돌고기는 [[대한민국]]에서는 멸종위기에 처해 보호받고 있는 267종의 야생동식물 중에서도 [[대한민국의 멸종위기 야생 동·식물|1급 멸종위기종]]으로 보호받고 있으며,<ref>{{웹 인용|url=https://www.nie.re.kr/brdthm/boardthmView.do?brd_id=BDIDX_r44nuH08940bL4zPQ5asH6&cont_idx=246&menu_nix=Bgj2R457&edomweivgp=R|제목=QR코드(상세보기) - 국립생태원|확인날짜=2021-11-04}}</ref> 대한민국 내에서 본 어종과 관련된 모든 무허가 상업적 활동이 금지된다. 현재는 [[서해안]]으로 흘러들어가는 [[금강]]·[[만경강]]·[[웅천천]]에서만 제한적으로 분포하는 어종으로 알려져 있다.

웅천천의 경우 돌고기와의 속간 자연 교잡이 보고된 이후로는 채집 기록이 전무하여 그 지역에서는 잠정적으로는 절멸한 것으로 추정되었으나<ref name="복원">{{저널 인용|저자=양상근 外|제목=감돌고기 증식`복원 연구(1차)|날짜=2009|출판사=환경부|url=http://webbook.me.go.kr/DLi-File/pdf/2009/08/193717.pdf|페이지=51p|형식=PDF|access-date=2018-06-28|archive-date=2018-06-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20180628152933/http://webbook.me.go.kr/DLi-File/pdf/2009/08/193717.pdf|url-status=dead}}</ref> 2010년 환경부에서 실시한 방류사업(재도입)을 통해 방류 개체들이 정착하여 현재도 출현하고 있다. 또한, 2018년에는 새로운 개체가 [[금산군]] 봉황천에서도 확인되었다.<ref name="봉황천">{{뉴스 인용|url=http://www.dtnews24.com/news/articleView.html?idxno=502568|제목=금산 봉황천, 멸종위기종 '감돌고기' 확인|work=디트뉴스24|date=2018-01-23}}</ref> 한편 만경강과 그 상류 고산천의 감돌고기 집단은 금강 집단에 비해 유전 다양성과 변이율이 현저히 낮은 것으로 연구되었으며, 만경강에서 꺽지 및 감돌고기의 그 모습을 찾아보기 어려워진 것의 원인으로 판단되기도 한다.<ref name="복원"/> 금강의 지천 중에서는 탁란 현상이 가장 먼저 관찰된 곳인 [[진안군]] [[주천면 (진안군)|주천면]] 주양리의 주자천과 주양천이 주 서식지로 꼽힌다.<ref name="복원"/><ref name="이흥헌"/> 현지에서는 거먹딩미리, 거먹중고기, 꺼먹똥고기, 줄멍텅이, 도꼬마지, 충칭이, 줄피리 등의 사투리로 일컬어진다.<ref>{{저널 인용|저자=이학영(고려대 수생태해설사 교수 및 어학박사)|제목=우리 하천 우리 물고기, 금강의 추억 - 감돌고기|저널=하천과 문화|권=12|호=2|url=http://www.riverlove.or.kr/manager/board/upload/%ED%95%98%EC%B2%9C%EA%B3%BC%20%EB%AC%B8%ED%99%94%20Vol12%20No2%20%EB%82%B4%EC%A7%80_%20%EA%B0%95%EC%9D%B4%EC%95%BC%EA%B8%B02.pdf|식=PDF}}</ref>

식용으로서의 가치가 미미한 감돌고기가 점점 자취를 감추는 데 주요한 원인은 수질 오염과 하상(河床)의 골재 채취, [[댐]]의 잦은 건설 등이 있다.<ref name="복원"/> 현재 감돌고기는 [[한반도]]의 주요 생태 자원으로 인식되고 있는 어종으로, [[국립생태원]]<ref>{{뉴스 인용|url=http://news.donga.com/list/3/all/20180607/90442717/1|제목=쉬리 등 멸종위기 야생생물 한눈에…국립생태원 전시|work=동아일보|date=2018-06-06|확인날짜=2018-06-27|보존url=https://web.archive.org/web/20180627173210/http://news.donga.com/list/3/all/20180607/90442717/1#|보존날짜=2018-06-27|url-status=dead}}</ref>과 [[단양 다누리아쿠아리움]]<ref>{{뉴스 인용|url=http://www.joongang.co.kr/article/21982678|제목=[굿모닝 내셔널]멸종위기 민물고기 집결한 단양 아쿠아리움 가보니|work=중앙일보 포토|date=2017-09-29}}</ref> 등에서 몇몇 개체들을 보존하여 사육, 관상용으로 전시하고 있으며 [[대한민국 환경부|환경부]]에서는 유전적 다양성이 풍부한 금강 [[주양천]]의 감돌고기들을 위주로 하여 인공 증식 및 복원 연구가 진행되는 중이다.<ref name="복원"/>

== 각주 ==
{{각주}}
* {{글로벌세계대백과사전}}

== 외부 링크 ==
* {{위키생물종-줄|Pseudopungtungia nigra}}
* {{위키공용분류-줄}}
* [https://species.nibr.go.kr/endangeredspecies/rehome/exlist/exlist_view.jsp?link_gbn=ex_search&rlcls_sno=8&&page_count= 국립생물자원관 - 감돌고기]

{{한국의 고유종}}
{{분류군 식별자|from=Q5542463}}

[[분류:감돌고기속]]
[[분류:한국의 고유종 동물]]
[[분류:1935년 기재된 물고기]]
[[분류:탁란]]