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'''암흑 산소''' 생성(dark oxygen production, DOP)은 빛에 의존하는 산소발생 [[광합성]]과 무관한 과정을 통해 분자 [[산소]](O<sub>2</sub>)가 생성되는 현상을 지칭한다. 지구 상의 산소 대부분은 식물과 광합성 활성 미생물에 의한 광합성을 통해 생성되지만, DOP는 다양한 비생물적 및 생물적 과정을 통해 발생하며, 암흑의 무산소 환경에서 호기성 대사를 지원할 수 있다.

== 비생물적 DOP ==
비생물적 DOP는 다음과 같은 여러 메커니즘을 통해 발생할 수 있다.

* 물의 [[방사선 분해]]: 이 과정은 일반적으로 [[대수층]]과 같은 어두운 지질 생태계에서 발생하며, 주변 암석의 [[방사성 붕괴|방사성 원소 붕괴]]로 인해 물 분자가 분해되어 O<sub>2</sub>가 생성된다.<ref>{{저널 인용|title=Critical Review of Water Radiolysis Processes, Dissociation Products, and Possible Impacts on the Local Environment: A Geochemist|journal=Australian Journal of Chemistry|last=Das|first=Soumya|url=http://www.publish.csiro.au/?paper=CH13012|date=2013|volume=66|issue=5|pages=522|language=en|doi=10.1071/CH13012|issn=0004-9425}}</ref>
* 표면 결합 라디칼의 산화: [[석영]]과 같은 규소 함유 광물의 표면에서, 표면 결합 라디칼이 산화되어 O<sub>2</sub> 생성에 기여할 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=An abiotic source of Archean hydrogen peroxide and oxygen that pre-dates oxygenic photosynthesis|journal=Nature Communications|last1=He|first1=Hongping|last2=Wu|first2=Xiao|date=2021-11-16|volume=12|issue=1|page=6611|language=en|bibcode=2021NatCo..12.6611H|doi=10.1038/s41467-021-26916-2|issn=2041-1723|pmc=8595356|pmid=34785682|last3=Xian|first3=Haiyang|last4=Zhu|first4=Jianxi|last5=Yang|first5=Yiping|last6=Lv|first6=Ying|last7=Li|first7=Yiliang|last8=Konhauser|first8=Kurt O.}}</ref><ref>{{저널 인용|title=A mineral-based origin of Earth's initial hydrogen peroxide and molecular oxygen|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|last1=He|first1=Hongping|last2=Wu|first2=Xiao|date=2023-03-28|volume=120|issue=13|pages=e2221984120|language=en|bibcode=2023PNAS..12021984H|doi=10.1073/pnas.2221984120|issn=0027-8424|pmc=10068795|pmid=36940327|last3=Zhu|first3=Jianxi|last4=Lin|first4=Mang|last5=Lv|first5=Ying|last6=Xian|first6=Haiyang|last7=Yang|first7=Yiping|last8=Lin|first8=Xiaoju|last9=Li|first9=Shan|last10=Li|first10=Yiliang|last11=Teng|first11=H. Henry|last12=Thiemens|first12=Mark H.}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Tectonically-driven oxidant production in the hot biosphere|journal=Nature Communications|last1=Stone|first1=Jordan|last2=Edgar|first2=John O.|date=2022-08-08|volume=13|issue=1|page=4529|language=en|bibcode=2022NatCo..13.4529S|doi=10.1038/s41467-022-32129-y|issn=2041-1723|pmc=9360021|pmid=35941147|last3=Gould|first3=Jamie A.|last4=Telling|first4=Jon}}</ref>

O<sub>2</sub>의 직접적인 형성 외에도, 이러한 과정들은 종종 수산화 라디칼(OH<sup>•</sup>), 초과산화물(O<sub>2</sub><sup>•-</sup>), 과산화수소(H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>)와 같은 [[활성 산소|활성 산소종]](reactive oxygen species, ROS)을 생성한다. 이러한 ROS는 [[초과산화물 불균등화효소]]와 [[카탈레이스]] 같은 효소를 통해 생물학적으로, 또는 제일철과 다른 환원된 금속들과의 반응을 통해 비생물학적으로 O<sub>2</sub>와 물로 전환될 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=The influence of reactive oxygen species on "respiration" isotope effects|journal=Geochimica et Cosmochimica Acta|last1=Sutherland|first1=Kevin M.|last2=Hemingway|first2=Jordon D.|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0016703722001065|date=May 2022|volume=324|pages=86–101|language=en|bibcode=2022GeCoA.324...86S|doi=10.1016/j.gca.2022.02.033|last3=Johnston|first3=David T.}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Reactive oxygen species at the oxide/water interface: Formation mechanisms and implications for prebiotic chemistry and the origin of life|journal=Earth and Planetary Science Letters|last1=Xu|first1=Jie|last2=Sahai|first2=Nita|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012821X12006942|date=February 2013|volume=363|pages=156–167|language=en|bibcode=2013E&PSL.363..156X|doi=10.1016/j.epsl.2012.12.008|last3=Eggleston|first3=Carrick M.|last4=Schoonen|first4=Martin A.A.}}</ref>

== 생물적 DOP ==
생물적 DOP는 미생물들이 다음과 같은 특정 미생물 과정을 통해 수행한다.

* 아염소산염 불균등화: 이는 아염소산염(ClO<sub>2</sub><sup>-</sup>)을 O<sub>2</sub>와 염화물 이온으로 [[불균등화 반응|불균등화]]하는 과정이다.<ref>{{저널 인용|title=Measurement of chlorite dismutase activities in perchlorate respiring bacteria|journal=Journal of Microbiological Methods|last1=Xu|first1=Jianlin|last2=Logan|first2=Bruce E.|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167701203000587|date=August 2003|volume=54|issue=2|pages=239–247|language=en|doi=10.1016/S0167-7012(03)00058-7|pmid=12782379}}</ref>
* 일산화질소 불균등화: 이는 일산화질소(NO)를 O<sub>2</sub>와 질소 가스(N<sub>2</sub>) 또는 아산화질소(N<sub>2</sub>O)로 불균등화하는 과정이다.<ref>{{저널 인용|title=Bacterial oxygen production in the dark|journal=Frontiers in Microbiology|last1=Ettwig|first1=Katharina F.|last2=Speth|first2=Daan R.|date=2012|volume=3|page=273|doi=10.3389/fmicb.2012.00273|issn=1664-302X|pmc=3413370|pmid=22891064|last3=Reimann|first3=Joachim|last4=Wu|first4=Ming L.|last5=Jetten|first5=Mike S. M.|last6=Keltjens|first6=Jan T.|doi-access=free}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Oxygen and nitrogen production by an ammonia-oxidizing archaeon|journal=Science|last1=Kraft|first1=Beate|last2=Jehmlich|first2=Nico|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abe6733|date=2022-01-07|volume=375|issue=6576|pages=97–100|language=en|bibcode=2022Sci...375...97K|doi=10.1126/science.abe6733|issn=0036-8075|pmid=34990242|last3=Larsen|first3=Morten|last4=Bristow|first4=Laura A.|last5=Könneke|first5=Martin|last6=Thamdrup|first6=Bo|last7=Canfield|first7=Donald E.}}</ref><ref>{{저널 인용|title=Diversity and evolution of nitric oxide reduction in bacteria and archaea|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|last1=Murali|first1=Ranjani|last2=Pace|first2=Laura A.|date=2024-06-25|volume=121|issue=26|pages=e2316422121|language=en|bibcode=2024PNAS..12116422M|doi=10.1073/pnas.2316422121|issn=0027-8424|pmc=11214002|pmid=38900790|last3=Sanford|first3=Robert A.|last4=Ward|first4=L. M.|last5=Lynes|first5=Mackenzie M.|last6=Hatzenpichler|first6=Roland|last7=Lingappa|first7=Usha F.|last8=Fischer|first8=Woodward W.|last9=Gennis|first9=Robert B.|last10=Hemp|first10=James|pmc-embargo-date=December 20, 2024}}</ref>
* 메탄오박틴을 통한 물 분해: 메탄오박틴은 물 분자를 분해하여 O<sub>2</sub>를 생성할 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=Oxygen Generation via Water Splitting by a Novel Biogenic Metal Ion-Binding Compound|journal=Applied and Environmental Microbiology|last1=Dershwitz|first1=Philip|last2=Bandow|first2=Nathan L.|date=2021-06-25|editor-last=Parales|editor-first=Rebecca E.|volume=87|issue=14|pages=e0028621|language=en|bibcode=2021ApEnM..87E.286D|doi=10.1128/AEM.00286-21|issn=0099-2240|pmc=8231713|pmid=33962982|last3=Yang|first3=Junwon|last4=Semrau|first4=Jeremy D.|last5=McEllistrem|first5=Marcus T.|last6=Heinze|first6=Rafael A.|last7=Fonseca|first7=Matheus|last8=Ledesma|first8=Joshua C.|last9=Jennett|first9=Jacob R.|last10=DiSpirito|first10=Ana M.|last11=Athwal|first11=Navjot S.|last12=Hargrove|first12=Mark S.|last13=Bobik|first13=Thomas A.|last14=Zischka|first14=Hans|last15=DiSpirito|first15=Alan A.}}</ref>

이러한 과정들은 미생물 군집이 산소가 부족한 환경에서도 호기성 대사를 유지할 수 있게 한다.

== 실험적 증거 ==
[[파일:Cook-Islands_nodule_0.jpg|섬네일|쿡 제도 해안의 망간 단괴 층]]
최근 연구들은 다양한 지질학적 및 지하 환경에서 DOP에 대한 설득력 있는 증거를 제시하고 있다.
* 지하수 생태계: 이전에 무산소 상태라고 가정되었던 오래된 지하수에서 용존 산소 농도가 측정되었다. 이러한 O<sub>2</sub>의 존재는 암흑 산소를 생성할 수 있는 미생물 군집과 물의 방사선 분해에 기인한 것으로 여겨진다. [[군유전체학|메타게놈]] 분석과 산소 [[동위원소 분석|동위원소]] 연구는 대기와의 혼합보다는 국지적 산소 생성을 더욱 뒷받침한다.<ref>{{저널 인용|title=Hydrogen and dark oxygen drive microbial productivity in diverse groundwater ecosystems|journal=Nature Communications|last1=Ruff|first1=S. Emil|last2=Humez|first2=Pauline|date=2023-06-13|volume=14|issue=1|page=3194|language=en|bibcode=2023NatCo..14.3194R|doi=10.1038/s41467-023-38523-4|issn=2041-1723|pmc=10264387|pmid=37311764|last3=de Angelis|first3=Isabella Hrabe|last4=Diao|first4=Muhe|last5=Nightingale|first5=Michael|last6=Cho|first6=Sara|last7=Connors|first7=Liam|last8=Kuloyo|first8=Olukayode O.|last9=Seltzer|first9=Alan|last10=Bowman|first10=Samuel|last11=Wankel|first11=Scott D.|last12=McClain|first12=Cynthia N.|last13=Mayer|first13=Bernhard|last14=Strous|first14=Marc}}</ref>
* 해저 환경: DOP의 증거는 심해저, 특히 [[망가니즈 단괴|다금속 단괴]]가 풍부한 지역에서도 제시되었다. 이러한 단괴들은 해수 전기분해를 일으킬 수 있는 충분한 전류를 생성하여 O<sub>2</sub> 생성을 초래한다고 제안되었다.<ref>{{저널 인용|title=Evidence of dark oxygen production at the abyssal seafloor|journal=Nature Geoscience|last1=Sweetman|first1=Andrew K.|last2=Smith|first2=Alycia J.|url=https://www.nature.com/articles/s41561-024-01480-8|date=August 2024|volume=17|issue=8|pages=737–739|language=en|doi=10.1038/s41561-024-01480-8|issn=1752-0894|last3=de Jonge|first3=Danielle S. W.|last4=Hahn|first4=Tobias|last5=Schroedl|first5=Peter|last6=Silverstein|first6=Michael|last7=Andrade|first7=Claire|last8=Edwards|first8=R. Lawrence|last9=Lough|first9=Alastair J. M.|last10=Woulds|first10=Clare|last11=Homoky|first11=William B.|last12=Koschinsky|first12=Andrea|last13=Fuchs|first13=Sebastian|last14=Kuhn|first14=Thomas|last15=Geiger|first15=Franz}}</ref>

== 함의 ==
DOP는 다양한 경로를 가지고 있음에도 불구하고, 전통적으로 지구 시스템에서 무시할 만한 수준으로 여겨져 왔다. 그러나 최근의 증거들은 어둡고 겉보기에 무산소 상태인 환경에서 O<sub>2</sub>가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 큰 규모로 생성되고 소비되고 있음을 시사하며, 이는 전 지구적 생지화학적 순환에 중요한 함의를 지닌다.<ref>{{저널 인용|last=Sweetman |first=Andrew K. |last2=Smith |first2=Alycia J. |last3=de Jonge |first3=Danielle S. W. |last4=Hahn |first4=Tobias |last5=Schroedl |first5=Peter |last6=Silverstein |first6=Michael |last7=Andrade |first7=Claire |last8=Edwards |first8=R. Lawrence |last9=Lough |first9=Alastair J. M. |last10=Woulds |first10=Clare |last11=Homoky |first11=William B. |last12=Koschinsky |first12=Andrea |last13=Fuchs |first13=Sebastian |last14=Kuhn |first14=Thomas |last15=Geiger |first15=Franz |date=August 2024 |title=Evidence of dark oxygen production at the abyssal seafloor |url=https://www.nature.com/articles/s41561-024-01480-8 |journal=Nature Geoscience |language=en |volume=17 |issue=8 |pages=737–739 |doi=10.1038/s41561-024-01480-8 |issn=1752-0894}}</ref><ref>{{저널 인용|last=Ruff |first=S. Emil |last2=Humez |first2=Pauline |last3=de Angelis |first3=Isabella Hrabe |last4=Diao |first4=Muhe |last5=Nightingale |first5=Michael |last6=Cho |first6=Sara |last7=Connors |first7=Liam |last8=Kuloyo |first8=Olukayode O. |last9=Seltzer |first9=Alan |last10=Bowman |first10=Samuel |last11=Wankel |first11=Scott D. |last12=McClain |first12=Cynthia N. |last13=Mayer |first13=Bernhard |last14=Strous |first14=Marc |date=2023-06-13 |title=Hydrogen and dark oxygen drive microbial productivity in diverse groundwater ecosystems |url=https://www.nature.com/articles/s41467-023-38523-4 |journal=Nature Communications |language=en |volume=14 |issue=1 |doi=10.1038/s41467-023-38523-4 |issn=2041-1723 |pmc=10264387 |pmid=37311764}}</ref>

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:산소]]
[[분류:전기 분해]]
[[분류:화학]]