{{위키데이터 속성 추적}}
{{생물 분류
|이름=공추아강
|화석_범위={{화석 시기| 데본기 후기|페름기 후기}}
|색=동물
|그림=Lepospondyli.png
|그림_설명=A. [[린콘코스]], B. [[플레게톤티아]],<br />C. [[리소로푸스]], D. [[디플로카울루스]].
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|계=[[동물|동물계]]
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|상강=[[네발동물|사지상강]]
|강=광의의 [[양서강]]
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|하위_링크=목
|하위=
* †[[아델로스폰딜루스목]]
* †[[결각목]]
* †[[리소로푸스목]]
* †[[세룡목]]
* †[[넥트리스목]]
}}

'''공추류'''(空椎類, {{lang|la|Lepospondyli|레포스폰딜리}})는 [[고생대]]의 다양한 [[네발동물]](네 개의 다리를 가진 [[척추동물]]) 그룹이다. [[페름기]] 후기까지 [[모로코]]에 살아남았던 한 종류의 공추류 ([[디플로카울루스|디플로카우루스 미누무스]](''Diplocaulus minumus'')를 제외하면<ref>Germain, D. (2010) The Moroccan diplocaulid: the last lepospondyl, the single one on Gondwana. ''Historical Biology'' 122(1-3):4-39.</ref> 공추류는 [[석탄기]] 전기 ([[미시시피절]])에서부터 [[페름기]] 전기까지 살았고, 지리적으로는 현재의 [[유럽]]과 [[북아메리카]]에만 분포했다.<ref>Carroll, R. L. (1988) ''Vertebrate Paleontology and Evolution'', WH Freeman & Co.</ref> 공추류 안에는 크게 다섯 개의 그룹이 알려져 있다. [[아델로스폰딜리]], [[아이스토포다]], [[리소로피아]], [[세룡류]], 그리고 [[넥트리디아]]가 있다. 공추류는 영원 같은 형태, 뱀장어 혹은 뱀 같은 형태, 도마뱀 같은 형태 등이 다양한 형태의 몸을 가지고 있었다. 다양한 종들이 수생, 반수생, 혹은 육상생활을 했다. 몸집이 큰 종류는 없었으며 (가장 큰 속이 [[디플로카울루스]]였는데, 몸길이가 1 미터 정도였고, 대부분은 이보다 훨씬 작았다) 고생대에 공존했으며 더 수가 많았던 [[분추류]] 양서류가 차지하지 않은 특수한 생태적 지위를 차지하고 살았던 것으로 생각되고 있다. 공추류라는 이름은 1888년 [[칼 알프레드 폰 지텔]]이 지었으며 [[척삭]]과 [[이빨]]의 어떤 특징들을 공유하는 [[고생대]]의 몇몇 네발동물을 포함시켰다.

== 특징 ==
모든 공추류들은 단순하고 실패 모양의 [[척추뼈]]를 가지며 이 척추뼈는 [[연골]]로부터 [[골질화]]가 되지 않는 대신 척삭 주위에 골질의 원통 형태로 자란다. 추가로, 척추뼈의 위쪽 부분인 신경궁은 대개 중심체 (centrum; 척추뼈의 본체) 와 병합되어 있다.<ref name="Colbert 1969">Colbert 1969</ref>

== 분류 ==
[[파일:Adelospondylus2.jpg|섬네일|오른쪽|[[아델로스폰딜리]]의 일종인 [[아델로스폰딜루스]](''Adelospondylus'')]]
[[파일:Ophiderpeton BW.jpg|섬네일|오른쪽|[[아이스토포다]](Aïstopoda)의 일종인 [[오피데르페톤]](''Ophiderpeton'')]]
[[파일:Diplocaulus BW.jpg|섬네일|오른쪽|[[넥트리데아]](Netridea)의 일종인 [[디플로카울루스]](''Diplocaulus'')]]
[[파일:Pelodosotis1DB.jpg|섬네일|오른쪽|[[세룡류]]의 일종인 [[펠로도소티스]](''Pelodosotis'')]]
가장 초기의 공추류가 화석 기록에 처음 나타났을 때 이미 고도로 전문화된 형태였기 때문에 네발동물 내에서 공추류의 위치는 분명하지 않다. 예전에는 공추류 중 일부가 현생 양서류들 중에서 [[도롱뇽]](Urodela)하고만 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각되었다. 이 관점은 더 이상 유효하지 않으며 모든 현생 양서류 (개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원류)는 [[진양서류]] 분지군 안에 그룹지어진다. 오랫동안 공추류는 [[진양서류]], [[미치류]]와 더불어 [[양서류]]의 세 개 아강 중 하나로 간주되었다.<ref name="Colbert 1969"/><ref>Romer 1966</ref><ref name="Carroll 1988">Carroll 1988</ref> 현재는 공추류가 현생 양서류, 혹은 [[양막동물]](파충류와 포유류를 포함하는 분지군)과 관련이 있거나 조상일 것이라고 생각된다.<ref>Vallin G, Laurin M. 2004. Cranial morphology and affinities of ''Microbrachis'', and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56-72. doi: http://dx.doi.org/10.1671/5.1</ref><ref name=M&L09>{{저널 인용| last1 = Marjanović | first1 = D. | last2 = Laurin | first2 = M. | author-separator =,| year = 2009 | title = The origin(s) of modern amphibians: a commentary | journal = Evolutionary Biology | volume = 36 | issue = 3| pages = 336–338 | doi = 10.1007/s11692-009-9065-8 }}</ref><ref name=ML13>Marjanović D, Laurin M. 2013. The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the “lepospondyl hypothesis”. Geodiversitas 35: 207–272. http://dx.doi.org/10.5252/g2013n1a8</ref>

또 하나의 가설은 공추류가 인위적인 그룹([[다계통군]])으로 일부는 멸종한 [[줄기군 네발동물]]과 연관되어 있고 일부는 현생 양서류와 연관되어 있다는 것이다.<ref>Benton 2000</ref><ref name=R&C07>{{저널 인용| last1 = Ruta | first1 = M. | last2 = Coates | first2 = M. I. | author-separator =,| year = 2007 | title = Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem | journal = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 5 | issue = 1| pages = 69-122 | doi = 10.1017/S1477201906002008}}</ref>


=== 공추류 내부의 관계 ===
공추류 내부에는 보통 다섯 개 그룹이 있는 것으로 알려진다. [[세룡류]]는 얼핏 보기에 도마뱀, 혹은 도롱뇽과 비슷해 보이며 많은 종을 가지고 있는 그룹이다. [[리소로피아]]는 긴 몸과 매우 작은 다리를 가지고 있다. [[아이스토포다]]는 다리가 없고 매우 긴 뱀 같은 형태를 가진다. [[아델로스폰딜리]]는 아마도 수생이었을 것으로 보이며 아이스토포다와 유사하지만 더 견고한 두개골을 가지고 있다. [[넥트리데아]]는 육상, 혹은 수생의 다양한 형태를 가진 영원 같은 종류다. 세룡류는 현재 [[단계통군]]이 아닌 [[다계통군]]으로 간주되며 [[기반군]] (즉, "원시적인") 공추류의 [[진화적 그레이드]]일 것이라고 본다. 넥트리데아 역시 아마 다계통군일 것으로 보이며 여러 종류의 [[파생된]] 공추류로 구성되어 있다.<ref name=CRL12>{{저널 인용
| last1 = Carroll | first1 = R. L.
| doi = 10.3158/2158-5520-5.1.5
| title = The Importance of Recognizing Our Limited Knowledge of the Fossil Record in the Analysis of Phylogenetic Relationships among Early Tetrapods
| journal = Fieldiana Life and Earth Sciences
| volume = 5
| pages = 5–21
| year = 2012
| pmid =  
| pmc = 
}}</ref> [[홀로스폰딜리]]라는 이름이 아이스토포드, 넥트리데아, 그리고 어쩌면 아델로스폰딜리를 포함하는 분지군으로 제안되었으나 최근의 계통발생학적 분석들에서 이 분지군이 항상 지지를 받는 것은 아니었다. 다음 [[분지도]]는 단순화된 것으로 루타와 동료들의 2003년 연구에서 발표된 줄기군 양막동물을 분석한 결과다.<ref name=RCQ03>{{저널 인용 |author=Marcello Ruta, Michael I. Coates and Donald L. J. Quicke |year=2003 |title=Early tetrapod relationships revisited |url=http://pondside.uchicago.edu/oba/faculty/coates/5.RutCoaQuick2003.pdf |journal=Biological Reviews |volume=78 |issue=2 |pages=251–345 |doi=10.1017/S1464793102006103 |pmid=12803423 |access-date=2014-04-17 |archive-date=2008-05-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080522124644/http://pondside.uchicago.edu/oba/faculty/coates/5.RutCoaQuick2003.pdf |url-status= }}</ref>

{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=&nbsp;'''공추류'''&nbsp;
|1={{분지군 |barbegin1=black
   |1={{분지군
      |1=[[바트로페테스 프리츠아이]](''Batropetes fritschi'')
      |분류2={{분지군확장
         |1=[[투디타누스 푼크툴라투스]]('[Tuditanus punctulatus'')
         |2={{분지군
            |1={{분지군
               |1=[[판틸루스 코르다투스]](''Pantylus cordatus'')
               |2=[[스테고트레투스 아기루스]](''Stegotretus agyrus'')}}
            |2={{분지군
               |1=[[아사페스테라 인테르메디아]](''Asaphestera intermedia'')
               |2={{분지군
                  |1=[[삭소네르페톤 게이니츠아이]](''Saxonerpeton geinitzi'')
                  |2={{분지군
                     |1=[[합시도파레이온 렙톤]](''Hapsidopareion lepton'')
                     |2={{분지군
                        |1={{분지군
                           |1=[[미크라로테르 에리트로게이오스]](''Micraroter erythrogeios'')
                           |2=[[펠로도소티스 엘론가툼]](''Pelodosotis elongatum'')}}
                        |2={{분지군
                           |1=[[린콘코스 스토발아이]](''Rhynchonkos stovalli'')
                           |2={{분지군
                              |1=[[카르디오케팔루스 스테른베르그아이]]''Cardiocephalus sternbergi'')
                              |2=[[에우리오두스 프리무스]](''Euryodus primus'') }} }} }} }} }} }} }} }} }}
   |2={{분지군
      |1={{분지군
         |1=[[미크로브라키스 펠리칸아이]](''Microbrachis pelikani'')
         |2={{분지군
            |1=[[힐로플레시온 론기코스타툼]](''Hyloplesion longicostatum'')
            |2=[[오돈테르페톤 트리안굴라레]](''Odonterpeton triangulare'')}} }} |barend1=black
      |2={{분지군
         |label1=&nbsp;[[Lysorophia]]&nbsp;
         |1={{분지군
            |1=''[[Brachydectes]] spp.'' }}
            |2={{분지군
               |1={{분지군
                  |label1=&nbsp;[[아케론티스키드과]](Acherontiscidae)&nbsp;
                  |1={{분지군
                     |1=[[아케론티스쿠스 칼레도니아이]](''Acherontiscus caledoniae'') }}
                  |label2=&nbsp;[[아델로스폰딜리]](Adelospondyli)&nbsp;
                  |2={{분지군
                     |1=[[아델로스폰딜루스 와트손아이]](''Adelospondylus watsoni'')
                     |2={{분지군
                        |1=[[아델로기리누스 시모린쿠스]](''Adelogyrinus simorhynchus]]'')
                        |2=[[돌리코파레이아스 디스젝투스]](''Dolichopareias disjectus'') }} }} }}
               |label2=&nbsp;[[홀로스폰딜리]](Holospondyli)&nbsp;
               |2={{분지군
                  |1={{분지군 |barbegin2=black
                     |1=[[스킨코사우루스 크라수스]](''Scincosaurus crassus'')
                     |2={{분지군
                        |1=[[케라테르페톤 갈바니]](''Keraterpeton galvani'')
                        |2={{분지군
                           |1=[[바트라키데르페톤 레티쿨라툼]](''Batrachiderpeton reticulatum'')
                           |2=[[디케라토사우루스 브레비로스트리스]](''Diceratosaurus brevirostris'')
                           |3={{분지군확장
                              |1=[[디플로카울루스 마그니코르니스]](''Diplocaulus magnicornis'')
                              |2=[[디플로케라스피스 부르케아이]](''Diploceraspis burkei'')}} }} }} }}
                  |2={{분지군
                     |1={{분지군
                        |1=[[프티오니우스 마르시아이]](''Ptyonius marshii'') |bar1=black
                        |2={{분지군
                           |1=[[사우로플레우라]](''Sauropleura spp.'') |bar1=black
                           |2=[[우로코르딜루스 완데스포르디아이]](''Urocordylus wandesfordii'') |barend2=black }} }}
                    |label2=&nbsp;[[아이스토포다]](Aistopoda)&nbsp;
                    |2={{분지군
                       |1=[[레티스쿠스 스토크아이]](''Lethiscus stocki'')
                       |2=[[오에스토케팔루스 암피우미눔]](''Oestocephalus amphiuminum'')
                       |3=[[플레게톤티아 리네아리스]](''Phlegethontia linearis'') }} }} }} }} }} }} }} }}

=== 네발동물 내에서의 위치 ===
현생 양서류의 "공추류 가설"은 진양서류가 [[단계통군]] (즉, 자신들만의 분지군을 형성한다는 의미)이며 진양서류가 공추류였던 조상으로부터 진화했다는 것이다. 다른 두 가지 가설은 진양서류가 분추류에서 기원했다는 "분추류 가설"과 무족영원류는 공추류에서, 개구리와 도롱뇽은 (둘을 합쳐 [[바트라키아]]라고 부른다) 분추류로부터 진화했다는 "다계통 가설"이다. 세 가지 가설 중에서 분추류 가설이 현재 연구자들 사이에서 가장 널리 받아들여지고 있다. 분추류와 양서류의 관계에 대한 증거는 진양서류와 고생대의 분추류인 [[디소로포이드]]가 공유하고 있는 여러 해부학적 특징들에서 볼 수 있다.<ref name=SG11>{{저널 인용
| last1 = Sigurdsen | first1 = T.
| last2 = Green | first2 = D. M.
| doi = 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x
| title = The origin of modern amphibians: A re-evaluation
| journal = Zoological Journal of the Linnean Society
| volume = 162
| issue = 2
| pages = 457
| year = 2011
| pmid =  
| pmc = 
}}</ref> 이 가설에서 공추류는 정상군(crown group) 네발동물의 외부에 위치하며 [[줄기군]] 네발동물 (정상군에 해당하지 않는 모든 네발동물)의 일부가 된다. 하지만 일부의 [[계통발생학]]적 분석들은 여전히 공추류 가설을 지지하고 있다. 발린과 로랭의 2004년 연구에서는 진양서류가 리소포리안과 가장 가까운 관계이며 그 다음으로 세룡류와 가까운 관계라는 결과를 보여주었다. 폴리의 2006년 연구 역시 리소포리안이 진양서류와 가장 가까운 근연종이지만 두번째로 가까운 관계인 그룹은 세룡류가 아니라 아이스토포다와 아델로기리니드과라고 보았다. 마르자노비치의 2010년 연구에서는 홀로스폰딜리가 진양서류와 가장 가까운 관계라는 결과가 나왔고, 그 다음이 리소포리안이었다. 이 가설에서는 공추류가 정상군 네발동물이며 분추류는 줄기군 네발동물이 된다.<ref name=ML13/>

아래는 루타와 동료들의 2003년 연구에서 가져온 것으로 "분추류 가설"을 지지하며 공추류가 정상군 네발동물에 포함된 것을 볼 수 있다.<ref name=RCQ03/>
{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=&nbsp;[[정상군]] [[네발동물]]&nbsp;
|1={{분지군
   |1=[[분추류]] + [[진양서류]]
   |2={{분지군
      |1=[[카에로라키스 바이르디]](''Caerorhachis bairdi'')
      |2={{분지군
         |1={{분지군
            |label1=&nbsp;[[에오헤르페톤티드과]](Eoherpetontidae)&nbsp;
            |1={{분지군
               |1=[[에오헤르페톤 와트손아이]](''Eoherpeton watsoni'')}}
            |label2=&nbsp;[[엠볼로메리]](Embolomeri)&nbsp;
            |2={{분지군
               |1=[[프로테로기리누스 쉴레아이]](''Proterogyrinus scheelei'')
               |2={{분지군
                  |1=[[아르케리아 크라시디스카]](''Archeria crassidisca'')
                  |2=[[폴리데르페톤 스쿠티게룸]](''Pholiderpeton scutigerum'')
                  |3={{분지군
                     |1=[[안트라코사우루스 루셀아이]](''Anthracosaurus russelli'')
                     |2=[[폴리데르페톤 아테이아이]](''Pholiderpeton attheyi'', 지금은 [[에오기리누스]](''Eogyrinus''))}} }} }} }}
         |2={{분지군
            |label1=&nbsp;[[게피로스테기드과]](Gephyrostegidae)&nbsp;
            |1={{분지군
               |1=[[브룩테레르페톤 피에빅아이]](''Bruktererpeton fiebigi'')
               |2=[[게피로스테구스 보헤미쿠스]](''Gephyrostegus bohemicus'')}}
            |2={{분지군
               |1=[[솔레노돈사우루스 자넨쉬아이]](''Solenodonsaurus janenschi'')
               |2={{분지군
                  |label1=&nbsp;[[세이무리아형]](Seymouriamorpha)&nbsp;
                  |1={{분지군
                     |1=[[코틀라시아 프리마]](''Kotlassia prima'')
                     |2={{분지군
                        |1=[[디스코사우리스쿠스 아우스트리아쿠스]](''Discosauriscus austriacus'')
                        |2=[[세이무리아]](''Seymouria spp.''}} }}
                  |2={{분지군
                     |1={{분지군
                        |1=[[웨스트로티아나 리지아에]](''Westlothiana lizziae'')
                        |2='''공추류'''}}
                     |2={{분지군확장
                        |label1=&nbsp;[[디아덱토형]](Diadectomorpha)&nbsp;
                        |1={{분지군확장
                           |1=[[디아덱테스 압시투스]](''Diadectes absitus'', 지금은 [[실바덱테스]](''Silvadectes''))
                           |2=[[림노스켈리스 팔루디스]]('Limnoscelis paludis'') }}
                        |2='''[[양막동물]]''' }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== 각주 ==
{{각주}}
* [[Michael J. Benton|Benton, M. J.]] (2000), ''Vertebrate Paleontology'', 2nd ed. Blackwell Science Ltd
* Benton, M. J. (2004), ''Vertebrate Paleontology'', 3rd ed. Blackwell Science Ltd [https://web.archive.org/web/20081019121413/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/vertclass.html Taxonomic hierarchy]
* Colbert, E H. (1969), ''Evolution of the Vertebrates'', John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
* Laurin, Michel (1996) [http://tolweb.org/tree?group=Terrestrial_Vertebrates&contgroup=Sarcopterygii Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates]
* Romer, A.S., (1966) ''Vertebrate Paleontology'' University of Chicago Press, 1933; 3rd ed. 1966.

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
* [https://web.archive.org/web/20050908205029/http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio356/lectures/lepo_liss.html Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution: Lepospondyls and Lissamphibians] by [[Robert Reisz|Dr. Robert Reisz]]
* [https://web.archive.org/web/20050409171712/http://www.palaeos.com/vertebrates/Units/Unit170/170.000.html Lepospondyli - Palaeos]
* [https://web.archive.org/web/20050420042136/http://www.permiantetrapods.net/LEPOSPONDYLI.html Lepospondyli]
* [https://web.archive.org/web/20050505111123/http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/metazoa/Deuterostoma/Chordata/amphibia/Lepospondyli/Lepospondyli.htm Lepospondyli - phylogeny]

{{분류군 식별자|from=Q133023}}
{{전거 통제}}

[[분류:공추아강| ]]
[[분류:고대 양서류]]
[[분류:석탄기의 동물]]
[[분류:1888년 기재된 화석 분류군]]
[[분류:다계통군]]