{{위키데이터 속성 추적}}
[[파일:CMVschema.svg|섬네일|오른쪽|사이토메갈로바이러스의 스키마]]
'''캡시드'''(capsid)는 바이러스 게놈을 둘러싸고 있는 [[단백질]] 껍질을 가리키며 [[캡소미어]]로 구성되어 있다. 캡시드는 바이러스 게놈과 캡시드의 입체 배열에 의한 입방 대칭, 나선 대칭, 비대칭 등 다양한 구조를 가진다. 캡시드의 구성단위인 캡소미어는 암흑기(eclipse period)에 다른 단백질들이 합성될 때 같이 합성되는데, 그 수는 바이러스에 의해 일정하게 유지된다. 바이러스에 따라서는 캡시드 바깥 쪽에 외피를 가진 것들도 존재한다. 캡시드는 바이러스의 유전체를 외부의 [[핵산 분해 효소]]등으로부터 보호하며, 숙주 세포막의 [[수용체]]에 잘 부착할 수 있도록 돕기도 한다. 캡시드는 바이러스가 세포에 침입한 후 세포 또는 바이러스 자신의 효소에 의해 제거된다. 이 과정을 허물이라고 부른다. 바이러스 게놈과 캡시드의 복합체를 [[뉴클레오캡시드]](nucleocapsid)라고 부른다.

== 형태 ==

=== 정이십면체 ===
[[파일:Adenovirus_3D_schematic.png|섬네일|정이십면체 캡시드를 가지고 있는 [[아데노바이러스]]]]
많은 바이러스가 정이십면체 캡시드를 가진다. 20개의 삼각형 면과 12개의 꼭지점, 그리고 60개의 단백질 단위체로 구성된다. 정이십면체의 [[캡소미어]] 갯수와 그 배열 형태는 "준평형 원리(quasi-equivalence principle)"로 계산할 수 있다.<ref name="Caspar1962">{{저널 인용|title=Physical Principles in the Construction of Regular Viruses|journal=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.|author1=Caspar, D. L. D.|author2=Klug, A.|year=1962|volume=27|pages=1–24|doi=10.1101/sqb.1962.027.001.005|pmid=14019094}}</ref> 오량체나 육량체로 구성된 [[골드버그 다면체]]로 간주할 수도 있는데, 이 때 오량체는 각 꼭짓점에 접하는 다섯 단백질 단위체를 의미한다. 따라서 가장 단순한 바이러스의 캡시드는 60개의 단백질 단위체로만 이루어져 있는 것이다.
[[파일:Virus_capsid_T_number.tif|오른쪽|섬네일|바이러스 캡시드의 T 수]]
구조는 두 정수 ''h''와 ''k''를 인자로 표현할 수 있는데, 각 수가 의미하는 바는 이렇다. 오량체 하나를 기준으로 육량체를 따라 움직이다가 다음 오량체와 직선으로 이어지는 순간이 생긴다. 이 때 그 육량체를 기준으로 멀리 있는 오량체와의 거리를 h, 가까이 있는 오량체와의 거리를 k라 둔다 (우측 사진 참고). 이 때 삼각화 수(triangulation number) T는 다음과 같이 정의된다.

: <math> T = h^2 + h \cdot k + k^2 </math>

즉 이 경우 캡시드는 12개의 오량체와 10(''T''&nbsp;−&nbsp;1)개의 육량체를 보유하고 있는 것이다.<ref>{{저널 인용|title=T-number index|journal=VIPERdb|last1=Carrillo-Tripp|first1=M.|last2=Shepherd|first2=C. M.|url=http://viperdb.scripps.edu/virus.php|year=2009|volume=37|issue=Database issue|pages=D436–D442|doi=10.1093/nar/gkn840|pmc=2686430|pmid=18981051|accessdate=March 17, 2011|last3=Borelli|first3=I. A.|last4=Venkataraman|first4=S.|last5=Lander|first5=G.|last6=Natarajan|first6=P.|last7=Johnson|first7=J. E.|last8=Brooks|first8=C. L.|last9=Reddy|first9=V. S.|archive-date=2018-02-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20180211191026/http://viperdb.scripps.edu/virus.php}}</ref><ref name="Johnson, J. E. and Speir, J.A. 2009 115–123">{{서적 인용|title=Desk Encyclopedia of General Virology|author1=Johnson, J. E.|author2=Speir, J.A.|year=2009|publisher=Academic Press|location=Boston|pages=115–123|isbn=978-0-12-375146-1}}</ref> 바이러스마다 오량체와 육량체의 모양과 크기는 비슷하므로, 이 T 수로부터 바이러스 캡시드의 크기와 복잡성을 바로 추측할 수 있다.<ref>{{저널 인용|title=Periodic Table of Virus Capsids: Implications for Natural Selection and Design|journal=PLOS ONE|year=2010|volume=5|issue=3|page=e9423|bibcode=2010PLoSO...5.9423M|doi=10.1371/journal.pone.0009423|pmc=2831995|pmid=20209096|vauthors=Mannige RV, ((Brooks CL III))}}</ref>

그러나 이 규칙이 맞지 않는 바이러스들도 존재한다. 대표적으로 [[폴리오마바이러스]]와 [[파필로마바이러스]]는 모든 오량체 단백질로만 구성된 유사 T=7 캡시드를 가진다. [[레오바이러스과|레오바이러스]]와 [[로타바이러스]], 박테리오파지 φ6 등 이중가닥 RNA 바이러스 계통의 경우 120개의 단백질 단위체로 구성된 무려 T=2 캡시드를 가진다. 그러나 이를 두고 비대칭적 단위체를 가진 이량체로 구성된 T=1 캡시드라고 하기도 한다. 그러나 대부분의 경우 T=3이나 유사 T=3 캡시드를 가진다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.virology.wisc.edu/virusworld/tri_number.php|title=Virusworld}}</ref>

T수에 따라 정다면체의 이름도 달라진다. 예를 들어 T=1의 경우 [[정십이면체]]나 [[정이십면체]]를, T=3의 경우 준대칭성에 따라 [[깎은 정십이면체]], [[십이이십면체]], [[깎은 정이십면체]]를 가진다.<ref>{{저널 인용|title=A General Method to Quantify Quasi-equivalence in Icosahedral Viruses|journal=J. Mol. Biol.|author1=K. V. Damodaran|author2=Vijay S. Reddy|year=2002|volume=324|issue=4|pages=723–737|doi=10.1016/S0022-2836(02)01138-5|pmid=12460573|author3=John E. Johnson|author4=Charles L. Brooks III}}</ref>

=== 장형 ===
[[파일:PhageExterior.svg|왼쪽|섬네일|[[박테리오파지]]의 장형 캡시드]]
박테리오파지는 일반적으로 길게 늘여진 정이십면체를 머리로 가지며, 원기둥이 이 밑에 붙어 반대쪽 밑면에는 뚜껑이 놓인다. 이 원기둥은 대략 10개의 길게 늘여진 삼각형 면을 가지는데, Q수(또는 T<sub>mid</sub>수)가 이 삼각형의 단위체 갯수를 가리킨다. 뚜껑은 T수(또는 T<sub>end</sub>수) 로 구분한다.<ref>{{서적 인용|title=Desk Encyclopedia of General Virology|author=Casjens, S.|year=2009|publisher=Academic Press|location=Boston|pages=167–174|isbn=978-0-12-375146-1}}</ref>{{clear}}

=== 나선형 ===
[[파일:Helical_capsid_with_RNA.png|왼쪽|섬네일|나선형 캡시드]]
막대모양으로 생긴 식물바이러스들은 나선대칭을 가진다.<ref name="autogenerated9">{{저널 인용|title=Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging|journal=Sci Rep Res Inst Tohoku Univ Med|date=December 1986|volume=33|issue=1–4|pages=9–15|doi=|pmid=3629216|vauthors=Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T}}</ref> 나선대칭은 1차원대칭과 2차원대칭의 두 가지로 나뉘어 두 대칭수로 구조를 구분할 수 있다. 나선은 ''P''&nbsp;=&nbsp;''μ''&nbsp;x&nbsp;''ρ''로 표현되는데, 이 때 P는 나선의 피치를, ''μ''는 나선이 한 번 돌때 필요한 단위체의 숫자를, ''ρ''는 각 단위의 높이 차이를 의미한다.<ref name="autogenerated84">{{저널 인용|title=Children in cities—Seattle's KidsPlace program|journal=Acta Paediatr Jpn|author=Aldrich RA|date=February 1987|volume=29|issue=1|pages=84–90|doi=10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x|pmid=3144854}}</ref> 열린 구조로, 각 개체마다 캡시드의 길이가 다양하게 나타난다.<ref name="virology">{{서적 인용|title=Principles of Virology, Vol. 1: Molecular Biology|author1=Racaniello, Vincent R.|author2=Enquist, L. W.|year=2008|publisher=ASM Press|location=Washington, D.C|pages=|doi=|isbn=978-1-55581-479-3|oclc=|accessdate=}}</ref> 단일가닥 양성 RNA 바이러스인 [[담배모자이크바이러스]]가 가장 많이 연구되어있다.<ref name="autogenerated9" /> 이 바이러스의 경우 각 단위체 하나당 세 개의 RNA 염기가 부착되어있다. [[인플루엔자바이러스 A형]]의 경우 리보핵단백질이 나선형 캡시드를 이룬다. 담배모자이크바이러스의 경우 나선이 한 번 도는데 16.33개의 단백질이, 인플루엔자바이러스 A형의 경우 28개의 아미노산이 필요하다.<ref name="autogenerated9" />

== 기능 ==
캡시드의 주요 기능은 유전체 보호, 유전체 전달, [[바이러스 침입|숙주세포와 상호작용]]이다.

== 기원과 발전 ==
여러 종류의 숙주세포 단백질에서 기원한 것으로 여겨지는데, 이들 중 일부는 심지어 원 기능에도 차이가 있던 것으로 보인다.<ref name="Krupovic2017">{{저널 인용|title=Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors.|journal=Proc Natl Acad Sci U S A|last1=Krupovic|first1=M|last2=Koonin|first2=EV|date=2017|volume=114|issue=12|pages=E2401–E2410|doi=10.1073/pnas.1621061114|pmc=5373398|pmid=28265094}}</ref>
== 같이 보기 ==
{{위키공용분류}}
* [[바이러스]]

== 각주 ==
<references />

{{바이러스}}

{{전거 통제}}

[[분류:바이러스학]]
[[분류:단백질 복합체]]