{{위키데이터 속성 추적}}
{{진화}}

[[파일:Lenski's 12 long-term lines of E. coli on 25 June 2008.jpg|섬네일|300px|2008년 6월 25일의 12개 세트의 진화된 대장균.]]
'''대장균의 장기간 진화 실험'''({{llang|en|''E. coli'' long-term evolution experiment}})은 1988년 2월 24일부터 [[리차드 렌스키]]가 진행하고 있는 [[실험적 진화]] 연구로 최초 12개의 동일한 [[대장균]]의 유전적 변화의 관찰을 위한 실험이다.<ref name="Source">{{웹 인용 |first=Richard E. |last=Lenski |url=http://myxo.css.msu.edu/ecoli/strainsource.html |title=Source of founding strain |publisher=Michigan State University |work=Richard E. Lenski Homepage |year=2000년 |accessdate=2016년 8월 17일 |archive-date=2018년 5월 31일 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180531192907/http://myxo.css.msu.edu/ecoli/strainsource.html |url-status=dead }}</ref> 이 인구는 2010년 2월에 5만 개를 넘어섰다. 2014년 4월에는 6만 세대를 달성했으며<ref name="60k_tweet">{{웹 인용 |url=https://twitter.com/LayneCameron1/status/467002239908085760 |title=Window to evolution. #MSU lab that bottled evolution has produced 60K generations of bacteria! |publisher=[[트위터]] |date=2014년 5월 15일 |author=[https://twitter.com/LayneCameron1 @LayneCameron1]}}</ref> 2016년 6월 65,000세대에 달성했다.<ref>{{웹 인용 |url=https://twitter.com/relenski |title=Richard E. Lenski (@RELenski) {{!}} Twitter |website=twitter.com |access-date=2016년 8월 17일}}</ref><ref>http://www.nature.com/articles/nature18959.epdf?author_access_token=n0cOsujhrezTVrbgILgUfdRgN0jAjWel9jnR3ZoTv0PJlxK2zp_2G-cI7jXiQAuWE7SabzaeQKvL9lytYC600kpOwMgwvYMUAZEDK_UTu_TW1mMBMJwpk2gAHVTMo0tW</ref>

실험 시작 이후, 렌스키는 광범위한 유전적 진화가 일부 몇몇 개체군에서만 보이는 것도 있으나, 전반적인 진화적 [[적응]]이 12개 개체군 모두에 나타났음을 관찰했다. 한가지 놀라운 변화가 [[대장균]]에서 나타났는데, 원래는 시트르산을 산소가 없는 환경에서만 에너지원으로 사용하던 대장균이 산소가 있는 환경에서도 [[시트르산]]을 이용하게 되었다.<ref name=pmid18524956>{{저널 인용|pages=7899–906 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |title=Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of ''Escherichia coli'' |year=2008 |last1=Blount |first1=Zachary D. |last2=Borland |first2=Christina Z. |last3=Lenski |first3=Richard E. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=23 |jstor=25462703 |pmid=18524956 |bibcode=2008PNAS..105.7899B |pmc=2430337}}</ref>

== 실험적 접근 ==
[[파일:Richard Lenski with Long-Term Flasks and Incubator on May 26, 2016.jpg|280px|섬네일|2016년 5월, 미생물 배양기 앞에 서 있는 렌스키 박사.]]
이 장기 진화 실험의 중심 질문은 [[진화생물학]]의 핵심적인 몇몇 문제인 시간에 따라 진화의 정도가 어떻게 변하는가, 진화된 정도가 동일 환경에서 재현 가능한 정도는 어느 정도인가, 진화에서 [[표현형]]과 [[유전체학|유전체]]의 관계에 관한 문제의 실험적 증거를 제공하기 위해 시행되었다.<ref name="Plant Breeding Reviews 2004">{{저널 인용|first1=Richard E. |last1=Lenski |year=2003 |title=Phenotypic and Genomic Evolution during a 20,000-Generation Experiment with the Bacterium ''Escherichia coli'' |pages=225–65 |doi=10.1002/9780470650288.ch8 |url=http://books.google.com/books?id=2BIK4_B_180C&pg=PA225 |editor1-first=Jules |editor1-last=Janick |journal=Plant Breeding Reviews |volume=24 |issue=2 |publisher=Wiley |location=New York |isbn=978-0-471-46892-9}}</ref>

대장균을 실험 유기체로 사용한 이유는 상대적으로 대장균이 짧은 시간에 많은 개체와 자손을 번식하고, 실험절차가 간단하기 때문이다 ([[분자생물학]]에서 대장균의 이용은 수십 년 동안 정리됨). 또한, 박테리아는 언제든지 냉동보존할 수 있고, 다시 살릴 수 있으며, 사료가 오염되었거나 실험에 방해가 되는 경우 최근 개체로 다시 시작할 수 있기 때문에 렌스키 박사는 이를 "냉동 화석 기록"으로 묘사했다. 렌스키 박사는 [[접합]] 없이 [[무성 생식]]만을 하는 대장균을 이용했는데, 이는 연구를 [[돌연변이]] 이외의 진화에 영향을 주는 다른 요소로부터 분리시킴으로써 [[유전자 표지]]를 이용하여 [[공통조상]]으로부터 진화해왔음을 보여줄 수 있기 때문이다.

=== 방법 ===
각각의 12개 개체군은 [[미시간 주립 대학교]]에 있는 렌스키의 연구실에서 [[배지 (미생물학)|최소 증식배지]]에서 배양되고 있다. 각 개체군에는 시트르산과 약간의 포도당이 에너지원으로 제공 되며, 매일 각 개체군의 1%가 신선한 증식배지의 플라스크로 이전된다. 각 개체군에서 500세대 (75일)마다 대표 샘플이 [[저온보호물질]]인 [[글리세롤]]로 냉동된다. 개체군은 정기적으로 [[적응도]]의 변화 검사 및 보충 실험을 하며 정기적으로 개체군의 흥미로운 변화가 관찰된다.<ref>{{웹 인용 |first=Richard E. |last=Lenski |url=http://myxo.css.msu.edu/ecoli/overview.html |title=Overview of the ''E. coli'' long-term evolution experiment |publisher=Michigan State University |work=Richard E. Lenski Homepage |year=2000 |accessdate=2008-06-18 |archive-date=2008-08-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080828084232/http://myxo.css.msu.edu/ecoli/overview.html |url-status=dead }}</ref> 2010년 2월 기준으로, "대장균" 개체군은 5만여 세대까지 도달했으며, 다양한 변이들이 발생했다는 점이 알려져 있다.<ref name=pmid18524956/>

렌스키의 대장균 장기 진화 실험은 1966년 [[시무어 레데르버그]]와 [[브루스 레빈]](1972년 WHO의 박테리아 생체 실험 참여)를 통한 "스트레인 Bc251"에서 나왔다. 이 유전자의 변이에는 T6<sup>r</sup>, Str<sup>r</sup>, r<sup>−</sup>m<sup>−</sup>, Ara<sup>−</sup>([[아라비노스]]에서 성장 불가능)이 발현되었다.<ref name="Source"/> 실험을 시작하기 전에, 렌스키는 스트레인에서 Ara<sup>+</sup> 변형을 준비하고 ("ARA" [[오페론]]으로 아라비노스에서 성장이 가능하게 하는 [[점 돌연변이]].) 초기 6개 개체군에서 Ara<sup>−</sup>이 있고, 나머지 6개 개체군에서 Ara<sup>+</sup> 변형을 하고, 이는 두 개체군을 차별화하여 서로의 적합함에 대해 검사할 수 있었다. 고유한 유전자 마커는 이후 각 변형을 확인할 수 있을 만큼 진화했다.

== 결과 ==
실험 초기에는 몇몇 공통된 진화적 전개가 이루어졌다. 각 개체군의 평균 적응은 조상과 비교했을 때 빨라졌고, 처음에는 빨랐으나 2만 세대가 가까워졌을 때부터는 둔화되었다(이 당시, 조상보다 70% 빠르게 성장했다). 모든 개체군의 부피는 증가하였고, 최대 개체군 밀도는 낮아졌으며 모두 [[포도당]]을 사용하는 환경에 적응하였다. 12 개체 중 4개의 개체는 DNA 복구능력이 감소하여 이 혈통에서 변종 비율이 빠르게 증가했다. 비록 각 개체군에서 최소 2만 세대 동안 수백만 개의 변이가 나타났지만 약 10-20개의 우성 돌연변이가 [[고정 (유전학)|고정]]되며 100개 이하의 돌연변이([[중립 돌연변이]] 포함)이 각각의 개체군에서 정착했다는 점을 밝혀내었다.

=== Ara-3 개체군의 구연산 이용 진화 발생 ===
2008년, 렌스키와 그들의 일원들은 12개 개체군 중 하나에서 박테리아가 [[시트르산염]]을 에너지 자원으로 활용하는 중요한 적응을 관찰했다. 자연의 대장균은 일반적으로 산소가 있을 때 시트르산을 세포 외부에서 내부로 옮기는 것이 불가능하다([[TCA 회로]]로 병합한 다음 가능). 이 결과, 산소가 있을 때 시트르산염에서의 성장 지연은 이 종을 정의하는 특성이므로 [[살모넬라]]와 구분하는 중요한 특성이 된다. 33127 세대 근방에서, 실험자중은 샘플 중 하나에서 증식배지에서 철분을 획득하여 시트르산염에서 성장할 수 있는 클론을 이 개체군에서 발견하여 개체군수가 급격하게 증가한 것을 발견했다. 이전 냉동된 개체군의 샘플 실험을 통해 시트르산염을 이용하는 변이가 31,000에서 31,500 세대 사이의 어떤 지점에서 진화됨을 발견하였다. 그들은 이 개체군에게 유일한 수많은 유전자 표지를 이용하여 구연산 염을 이용하는 대장균이 오염될 가능성을 방지하였다. 마찬가지로 그들은 시트르산염을 이용하는 능력이 개체군 역사 중 예전에 고립된 유전적으로 완전히 동일한 클론에서 자발적으로 재진화 할 수 있음을 발견하였다. 심지어 구연산 염 이용 재진화가 가능한 이러한 클론에서도, 이 능력은 1조 세포당 한 번의 비율로 나타난다. 저자는 이 한 개체군에서 시트르산염 이용의 진화가 이전 것에 좌우된다는 점을 지적하는 이러한 결과가, 구연산 염 이용에 접근가능한 정도(구연산 염 이용에는 이 "잠재성을 불어넣는 변이의 결과인 적어도 두 개의 변이가 필요하다고 제시한 추후의 데이터와 함께)까지 변이의 비율을 높이는 효과를 가지는 비 적응적인 "잠재성을 불어넣는" 변이가 아닐까 하고 설명했다. 더 일반적으로, 저자는 이 결과가 [[스티븐 제이 굴드]]의 말을 빌려 진화 과정에서 "역사적인 우발적 사고가 심오하고도 지속적인 영향을 가져올 수 있다"는 것을 가리키는 점을 이야기했다.<ref name=pmid18524956/> 이와 관련하여, 렌스키의 실험에서 나타나는 진화현상은 gitA 유전자의 변이로 인한 Potentiation에 의해 가속됨과 다른 유전자의 Silencing도 밝혀지게 됨으로써 진화에 영향을 주는 요인들을 연구할 수 있는 기반이 되었다.<ref>https://elifesciences.org/content/4/e09696</ref> 기존의 유전자의 Silencing과 같은 방식도 그중 하나에 속하며, 이런 방향도 다양성 증가라는 [[진화]]의 한 방식이므로, 이는 직접 관찰되는 진화의 사례라고 말할 수 있다.<ref>{{저널 인용|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843|title=The Evolution of Controlled Multitasked Gene Networks: The Role of Introns and Other Noncoding RNAs in the Development of Complex Organisms}}</ref>

==== 극히 일부의 잘못된 비방과 렌스키의 대응 ====

일반적으로 과학에서 정의하는, 진화에 영향을 주는 유전정보, 즉 개체군에서의 [[유전자 다양성]]의 증가는 기능과는 아무 관련이 없으며, 매 세대마다 증가하는 것이라는 점<ref>{{저널 인용|url=http://www.geneticsmr.com/articles/6807|title=Correlation analysis of genetic diversity and population structure of Houttuynia cordata Thunb with regard to environment.|access-date=2016-08-17|archive-date=2016-08-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20160817160032/http://www.geneticsmr.com/articles/6807|url-status=}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27173205|title=Impacts of stocking on the genetic diversity of Colossoma macropomum in central Amazon, Brazil}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s12041-013-0212-8|title=Gene duplication as a major force in evolution}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=1743332&fileId=S0016672300000616|title=Natural selection as the process of accumulating genetic information in adaptive evolution}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0378111993900477|title=The origin of genetic information: viruses as models}}</ref>은 잘 알려져 있다. 그런데 한 논문<ref name=":0" />에서는 일반적인 과학계에서 사용하는 유전정보(개체군에서의 [[유전자 다양성]])와는 다른 "새로운 기능을 가진 유전자의 형성"이라는 잘못된 "유전정보"의 정의를 사용하여, 이는 종분화가 아니라는 주장을 했다.<ref name=":0">{{저널 인용|제목=Rapid Evolution of Citrate Utilization by Escherichia coli by Direct Selection Requires citT and dctA|저널=Journal of Bacteriology|성=Van Hofwegen|이름=Dustin|url=http://jb.asm.org/content/198/7/1022.full|날짜=|출판사=|access-date=2016-08-16|archive-date=2016-05-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20160506194911/http://jb.asm.org/content/198/7/1022.full|url-status=}}</ref> 하지만 Van Hofwegen의 실험은 렌스키 본인의 실험과는 너무나 다른 인위적 선택을 기반으로 했다는 점과, 논문이 나온 4월부터 인용횟수가 0회(논문의견만 1회)인 수준으로 전혀 인지도 및 신뢰도도 없으며, 심지어는 렌스키 본인이 직접 나서서 반박한 상황이기도 하다.<ref>http://mobile.the-scientist.com/article/45423/similar-data-different-conclusions</ref> 앞에서 설명한 것처럼, 이 논문에서는 잘못된 "유전정보"의 정의를 사용하고 있으며 그런 점을 들어, 일반적으로 유전체(Genome)이 단지 "기능"을 암호화하는 것은 아니므로, Van Hofwegen의 주장은 문제가 있음을 렌스키는 지적했다.<ref>https://telliamedrevisited.wordpress.com/2016/02/20/on-the-evolution-of-citrate-use/</ref>

=== 12개 개체군의 세포의 크기 진화 ===
이 모든 박테리아에서 일어난 또 다른 적응으로는 세포의 크기가 커지고 많은 환경에서 형태가 둥글게 변했다.<ref name=Philippe>{{저널 인용|pages=909–21 |doi=10.1128/JB.01419-08 |pmc=2632098 |title=Evolution of Penicillin-Binding Protein 2 Concentration and Cell Shape during a Long-Term Experiment with ''Escherichia coli'' |year=2008 |last1=Philippe |first1=Nadège |last2=Pelosi |first2=Ludovic |last3=Lenski |first3=Richard E. |last4=Schneider |first4=Dominique |journal=Journal of Bacteriology |volume=191 |issue=3 |pmid=19047356}}</ref> 이 변화는 부분적으로 [[페니실린 결합 단백질]]을 위한 유전자의 [[유전자 발현|발현]]이 변하는 변이의 결과인데, 이것은 변종 박테리아가 선조 박테리아보다 장기간 진화 실험에서 유리하도록 만든다. 그러나, 이 변이가 이러한 환경에는 [[적응도]]를 높이나, 박테리아의 [[삼투압 충격]]에 대한 민감도를 높이고 안정적인 환경에서 장기간 살아남는 능력을 줄이므로 이 적응의 표현형은 환경에 의존하게 된다.<ref name=Philippe/>

== 같이 보기 ==
* [[실험 진화]]
* [[진화]]
* [[유전학]]

== 각주 ==
{{각주}}

== 추가 자료 ==
* {{서적 인용|first=리차드 |last=도킨스 |authorlink=리차드 도킨스 |year=2009 |chapter=Forty-Five Thousand Generations of Evolution in the Lab |chapterurl=http://books.google.com/books?id=U8AFxmc76rcC&pg=PA116 |pages=116–33 |title=[[지상 최대의 쇼 (책)|지상 최대의 쇼]] |publisher=Free Press |location=New York |isbn=978-1-4165-9478-9}}

== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
* [http://myxo.css.msu.edu/ecoli/ 대장균 장기간 진화 실험 프로젝트 공식 사이트] {{웨이백|url=http://myxo.css.msu.edu/ecoli/ |date=20170727225642 }}
* [http://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.html 실험실의 박테리아 주요 진화 사건들] Bob Holmes ''New Scientist'' 9 June 2008
* [https://web.archive.org/web/20121011230849/http://www.nsf.gov/news/special_reports/darwin/textonly/bio_essay1.jsp Evolution: Past, Present and Future] Richard Lenski
* [https://web.archive.org/web/20120711110549/https://myxo.css.msu.edu/cgi-bin/lenski/prefman.pl?group=aad 실험에 관한 출판물 목록]
* [https://www.youtube.com/watch?v=rnXZ9XlxQ8I] Zachary Blount's dissertation defense, in which he discusses the citrate findings.
* {{웹 인용|author=John Timmer|title=After 50,000 generations, bacteria are still evolving greater fitness|date=17 November 2013|url=http://arstechnica.com/science/2013/11/after-50000-generations-bacteria-are-still-evolving-greater-fitness/|website=Ars Technica}}

{{진화2}}

[[분류:생물학 실험]]
[[분류:진화생물학]]
[[분류:대장균]]
[[분류:분자 진화]]