{{위키데이터 속성 추적}}
'''글리피화'''({{llang|en|glypiation}})는 [[글리코실포스파티딜이노시톨]](GPI) 앵커의 [[공유 결합]]에 의한 첨가이며, [[단백질]]을 [[세포막]]에 국한시키는 일반적인 [[번역 후 변형]]이다. 글리피화는 특별한 종류의 글리코실화이며, [[진핵생물]]과 일부 [[고세균]]의 표면 [[당단백질]]에서 널리 발견된다.<ref>Kobayashi T. et al. (1997) The presence of GPI-linked protein(s) in an archaeobacterium, Sulfolobus acidocaldarius, closely related to eukaryotes. Biochim Biophys Acta. 1334, 1-4.</ref>

GPI 앵커는 표적 단백질의 [[C 말단|C-말단]]에 결합하는 포스포에탄올아민 링커로 구성된다. 글리칸의 핵심 구조에는 구조를 막에 고정시키는 [[인지질]] 꼬리가 있다.

꼬리의 지질 부분과 글리칸 코어의 당 잔기 모두 상당한 변화가 있어<ref>Nosjean O. et al. (1997) Mammalian GPI proteins: Sorting, membrane residence and functions. Biochim Biophys Acta. 1331, 153-86.</ref><ref>Thomas J. R. et al. (1990) Structure, biosynthesis, and function of glycosylphosphatidylinositols. Biochemistry. 29, 5413-22.</ref><ref>Ikezawa H. (2002) Glycosylphosphatidylinositol (GPI)-anchored proteins. Biol Pharm Bull. 25, 409-17.</ref><ref>Brewis I. A. et al. (1995) Structures of the glycosyl-phosphatidylinositol anchors of porcine and human renal membrane dipeptidase. Comprehensive structural studies on the porcine anchor and interspecies comparison of the glycan core structures. J Biol Chem. 270, 22946-56.</ref><ref>Low M. G. (1989) Glycosyl-phosphatidylinositol: A versatile anchor for cell surface proteins. FASEB J. 3, 1600-8.</ref><ref>Low M. G. and Saltiel A. R. (1988) Structural and functional roles of glycosyl-phosphatidylinositol in membranes. Science. 239, 268-75.</ref> 신호전달, 세포 부착 및 면역 인식을 포함하는 방대한 기능적 다양성을 보여준다.<ref>Vainauskas S. and Menon A. K. (2006) Ethanolamine phosphate linked to the first mannose residue of glycosylphosphatidylinositol (GPI) lipids is a major feature of the GPI structure that is recognized by human GPI transamidase. J Biol Chem. 281, 38358-64.</ref> GPI 앵커는 원형질막에 고정된 단백질의 국소화를 조절하기 위해 [[포스포라이페이스 C]]와 같은 [[효소]]에 의해 절단될 수도 있다.

== 메커니즘 ==
[[N-글리코실화|''N''-글리코실화]]에 사용되는 [[전구체]] [[글리칸]]과 유사하게 GPI 앵커 생합성은 [[소포체]]의 [[세포질]] 쪽에서 시작하여 [[내강]] 쪽에서 완료된다. 이 과정에서 3-4 만노스 및 다양한 기타 [[당류]](예: [[N-아세틸글루코사민|''N''-아세틸글루코사민]], [[갈락토스]])는 각각 소포체 외부 및 내부의 [[당뉴클레오타이드]] 및 돌리콜-P-만노스로부터 공여된 당을 사용하여 막에 내재된 [[포스파티딜이노시톨]](PI) 분자 위에 구축된다. 또한 2-3 포스포에탄올아민(EtN-P) 링커 잔기는 소포체 내강의 [[포스파티딜에탄올아민]]으로부터 공여되어 앵커가 단백질에 결합되는 것을 촉진한다.<ref>Menon A. K. et al. (1993) Phosphatidylethanolamine is the donor of the terminal phosphoethanolamine group in trypanosome glycosylphosphatidylinositols. EMBO J. 12, 1907-14.</ref><ref>Menon A. K. et al. (1990) Biosynthesis of glycosyl-phosphatidylinositol lipids in Trypanosoma brucei: Involvement of mannosyl-phosphoryldolichol as the mannose donor. EMBO J. 9, 4249-58.</ref><ref>Menon A. K. and Stevens V. L. (1992) Phosphatidylethanolamine is the donor of the ethanolamine residue linking a glycosylphosphatidylinositol anchor to protein. J Biol Chem. 267, 15277-80.</ref><ref>Orlean P. (1990) Dolichol phosphate mannose synthase is required in vivo for glycosyl-phosphatidylinositol membrane anchoring, O mannosylation, and N glycosylation of protein in saccharomyces cerevisiae. Mol Cell Biol. 10, 5796-805.</ref><ref>Imhof I. et al. (2000) Phosphatidylethanolamine is the donor of the phosphorylethanolamine linked to the alpha1,4-linked mannose of yeast GPI structures. Glycobiology. 10, 1271-5.</ref>

글리피화될 예정인 단백질에는 다음과 같이 두 가지 신호 서열이 존재한다.
* [[소포체]]로의 동시 번역 운반을 지정하는 [[N 말단|N-말단]] 신호 서열
* GPI 아미노기전이효소(GPIT)에 의해 인식되는 [[C 말단|C-말단]] 신호 서열<sup>[8]</sup>
GPI 아미노기전이효소는 공통 서열을 갖지 않지만 대신 C-말단 서열 모티프를 인식하여 서열의 아미노산에 GPI 앵커를 공유 결합적으로 부착할 수 있게 한다. 이 C-말단 서열은 [[번역 (생물학)|번역]] 직후 소포체 막에 삽입되고 단백질은 서열에서 절단되어 미리 형성된 GPI 앵커에 부착된다.<ref name="Kinoshita">Kinoshita T. et al. (1995) Defective glycosyl-phosphatidylinositol anchor synthesis and paroxysmal nocturnal hemoglobinuria. Adv Immunol. 60, 57-103.</ref><ref>Udenfriend S. and Kodukula K. (1995) How glycosylphosphatidylinositol-anchored membrane proteins are made. Annu Rev Biochem. 64, 563-91.</ref>

== 단백질에서 글리피화 부위의 예측 ==
글리피화 부위의 [[계산기 내]] 예측은 다음과 같이 수행될 수 있다.
* [http://gpi.unibe.ch/ GPI-SOM: Kohonen Self Organizing Map에 의한 GPI 앵커 신호의 식별]
* [http://gpcr2.biocomp.unibo.it/predgpi/pred.htm PredGPI: GPI 앵커 예측기] {{웨이백|url=http://gpcr2.biocomp.unibo.it/predgpi/pred.htm |date=20140813213536 }}
* [http://mendel.imp.ac.at/sat/gpi/gpi_server.html big-PI 예측기: GPI 변형 부위 예측] {{웨이백|url=http://mendel.imp.ac.at/sat/gpi/gpi_server.html |date=20200721214740 }}
* [https://web.archive.org/web/20121022004341/http://navet.ics.hawaii.edu/~fraganchor/NNHMM/NNHMM.html FragAnchor: GPI 닻형 단백질 예측 탠덤 시스템 (NN+HMM)]
* [http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/MemType/ MemType-2L]
* [https://services.healthtech.dtu.dk/service.php?NetGPI NetGPI]

== 같이 보기 ==
* [[글리코실포스파티딜이노시톨]] (GPI)
* [[번역 후 변형]]
* [[글리코실화]]

== 각주 ==
{{각주}}

[[분류:번역 후 변형]]