## PEWARISAN KARAKTER KETAHANAN TERHADAP CHIVMV (CHILLI VEINAL MOTTLE VIRUS) PADA TANAMAN CABAI
( Inheritance of Resistance Trait to  ChiVMV
(Chilli Veinal Mottle Virus)  in Pepper )
Zahratul Millah 1 , Sriani Sujiprihati 2 , dan Sri Hendrastuti Hidayat 2
1 Jurusan Agroekoteknologi, Fakultas  Pertanian, Untirta
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB Email: zmillah_untirta@yahoo.com

## ABSTRACT
Inheritance of resistance trait to ChiVMV was studied in intraspecific capsicum population derived  from  a  cross  between  two  Capsicum  annuum  line,  PBC495  as  a  resistance  line  and ICPN12#4 as a susceptible line. The resistance was assessed by diseased index (DI) and  score of absorbance value at  405 nm, two weeks after inoculation. Based on t-test of F1 and F1R, it was concluded  that  there  was  no  maternal  effect.  Nil  symptoms  resembling  the  resistant  parent  were identified  in  the  progeny  F2,  BC1P1  (BC1  to  the  resistant  parent)  and  BC1P2  (BC1  to  the susceptible  parent)      populations.  Segregation  of  resistance  (nil  DI  and  lower  absorbance  value) and susceptibility in the F2 fitted  a  3:1 Mendelian ratio, indicating that resistance were controlled by a single dominant nuclear gene. Nil segregation of the trait in the test crosses in BC1P1 and a 1:1 ratio segregation in BC1P2 also confirmed the 3:1 gene segregating model as found in the F2. Heritability values of the trait were medium to high.
Key words : inheritance, resistance, ChiVMV, pepper

## PENDAHULUAN
Cabai  ( Capsicum  annuum ) adalah  salah satu  tanaman  ekonomis  penting  di  dunia  dan telah dibudidayakan secara meluas. Kegunaannya  yang  beragam  serta  kandungan gizi  pada  buahnya  menjadikan  cabai  sebagai salah  satu  komoditas  andalan  yang  bernilai ekonomis  tinggi.  Sejalan  dengan  kebutuhan manusia dan teknologi yang semakin berkembang,  permintaan  akan  ketersediaan cabai semakin meningkat. Namun peningkatan ini belum dibarengi oleh produktivitas  nasional  cabai  yang    masih tergolong rendah.
Salah  satu  kendala  utama  dalam produksi cabai adalah penyakit yang disebabkan oleh virus. ChiVMV teridentifikasi  sebagai  salah  satu  virus  yang paling  sering  menyerang  tanaman  cabai  di negara-negara anggota AVRDC (Duriat et al , 1995). Berdasarkan laporan tahunan AVRDC (2003)  diketahui  bahwa  ChiVMV  adalah virus paling penting yang  menyerang cabai di
10  dari  11  negara  di  Asia  subtropis  dan  tropis yang disurvey.
Penyebaran  ChiVMV  di  Indonesia  juga sudah meluas, hal ini dibuktikan oleh hasil survey lapangan  yang  dilakukan  Taufik  (2005)  pada  11 lokasi  survey  yang  menyebar  di  Jawa  dan Sulawesi Selatan. Virus ini selalu ditemukan pada setiap pertanaman cabai yang diamati .
Infeksi  ChiVMV  pada  fase  pertumbuhan awal  mengurangi  ukuran  daun  yang  diikuti dengan  distorsi,  serta  produksi  buahnya  lebih sedikit  dan  lebih  kecil  (Shah  dan  Khalid,  2001). Selain itu, akibat infeksi virus ini dilaporkan dapat menyebabkan kehilangan hasil lebih dari 50 % di Malaysia  (Ong et  al., 1980).  AVRDC  (2003) bahkan melaporkan bahwa kehilangan hasil akibat infeksi ChiVMV bisa mencapai 100%.  Ong et al . (1980)  juga  melaporkan  bahwa  ChiVMV  tidak hanya  mengurangi  keseluruhan  hasil,  tetapi  juga kualitas dari buah cabai.
Pengendalian  secara  konvensional  terhadap ChiVMV seringkali tidak efisien, karena penyebarannya  yang  sangat  cepat  secara non- persisten melalui kutu daun. Metode pengendalian
yang  paling  praktis  dan  dapat  diharapkan keberhasilannya adalah dengan menggunakan kultivar  tahan  (Green  dan  Kim,  1994).  Pada tanaman  cabai,  ketahanan  terhadap  ChiVMV dilaporkan  telah  ditemukan  pada  galur tertentu spesies C. annuum , C. frustecens dan C. chinensis (Green dan Kim, 1994) .
Evaluasi  ketahanan  beberapa  kultivar cabai  terhadap    ChiVMV  telah  beberapa  kali dilakukan, namun informasi tentang pewarisan karakter ketahanan terhadap ChiVMV  pada  cabai  masih  sangat  sedikit dengan hasil yang belum konsisten. Chew dan Ong  (1990)  melaporkan  bahwa  sepasang  gen resesif memberikan ketahanan terhadap infeksi  ChiVMV.  Sementara  Caranta  dan Palloix  (1995)  melaporkan  bahwa  ketahanan terhadap ChiVMV pada  keturunan F1 double haploid hasil  persilangan  cabai  perennial India  dengan  “Yolo  wonder”  dikendalikan oleh  dua  gen  independent,  dengan  efek dominan yang jelas. Berdasarkan hal tersebut, maka studi tentang pewarisan ketahanan cabai terhadap  ChiVMV  perlu  dilakukan  guna menentukan strategi pemuliaan tanaman cabai yang  efektif  untuk  menghasilkan  kultivar cabai yang tahan terhadap ChiVMV
Tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  untuk mempelajari kendali genetik pewarisan karakter  ketahanan  terhadap  ChiVMV  pada tanaman cabai .

## BAHAN DAN METODE
Percobaan dilaksanakan di rumah kasa Kebun  Percobaan  IPB,  Tajur  Bogor  dan  di rumah  kasa  kedap  serangga  Departemen Proteksi  tanaman  IPB,  Cikabayan,  Bogor. Analisis laboratorium dilakukan di
laboratorium Virologi Tumbuhan Departemen Proteksi tanaman IPB. Penelitian berlangsung sejak  bulan  Juli  2005  sampai  dengan  bulan Mei 2007.
Bahan  percobaan  yang  digunakan adalah  satu  set  populasi  cabai  (C.  annuum) yang  terdiri  atas  populasi  tetua  tahan (PBC495),  tetua  rentan  (ICPN12#4),  hasil persilangan antara tetua tahan dan tetua rentan (F 1 ),  hasil  persilangan  resiproknya  (F 1R ), silang  balik  dengan  tetua  tahan  (BC 1 P 1 ), silang  balik  dengan  tetua  rentan  (BC 1 P 2 )  dan keturunan kedua hasil persilangan (F 2 )  antara tetua  tahan  dan  tetua  rentan.  Sebagai  bahan
penguji  digunakan  inokulum  ChiVMV  isolat Cikabayan, koleksi laboratorium Virologi Tumbuhan Departemen Proteksi Tanaman IPB.
Pengujian  dilakukan  mengikuti  prosedur studi pewarisan yang baku. Jumlah tanaman yang digunakan  dari  masing-masing  famili  adalah seperti  tertera  pada  Tabel  1.  Populasi  tanaman dalam famili F 2 berasal dari satu tanaman F 1 . Sejumlah  buah  F 1 diambil  secara  acak, kemudian  benihnya  dicampur.  Jumlah  buah  yang diambil  disesuaikan  dengan  perkiraan  dapat menghasilkan  benih  yang  melebihi  jumlah tanaman  minimum  yang  diperlukan  dalam  famili F 2.
Jumlah  tanaman  minimum  dalam  F 2 ditentukan  berdasarkan  perhitungan  populasi minimum  yang  diperlukan  untuk  memperoleh paling  sedikit  satu  genotipe  yang  diinginkan. Rumus  yang  digunakan  untuk  menentukan besarnya  populasi  minimum  adalah  sebagai berikut (Burnham, 1961):
) /( ) ( q Log F Log n  dengan  n,  F  dan  q  berturut-turut  adalah  jumlah tanaman  minimum  yang  dibutuhkan,  taraf kesalahan  (  )  yaitu  0.05,  dan  peluang  kegagalan mendapatkan genotipe yang diinginkan.
Dengan asumsi bahwa ketahanan terhadap ChiVMV  dikendalikan  paling  banyak  oleh  tiga gen,  maka  jumlah  tanaman  minimum  pada populasi F 2 adalah sebagai berikut:
191 00684 . 0 30103 . 1 ) 64 / 63 log( 05 . 0 log      n
Peubah  yang  diamati  adalah  indeks  gejala dan  titer  virus  yang  diduga  dari  nisbah  nilai absorban  ELISA.  Indeks  gejala  diamati  pada  2 minggu setelah inokulasi berdasarkan jenis gejala (tabel 2).
Uji  serologi  dilakukan  dengan  DAS- ELISA  ( Double  antibody  sandwich-  Enzyme-link imunosorbance  assay )  untuk  menduga  titer  virus pada tanaman (Green 1991). Pengujian dilakukan terhadap  daun  termuda  yang  telah  berkembang penuh,  satu  minggu  setelah  inokulasi  terakhir. Deteksi  dilakukan  dengan  metode  DAS-ELISA sesuai petunjuk dari DSMZ-Plant Virus Collection (Braunschweig, Germany).
Untuk  mengkuantifikasi  hasil  digunakan  ELISA reader pada panjang gelombang 405 nm. Analisis titer  virus  dilakukan  secara  kualitatif  berdasarkan pengelompokan  nisbah  nilai  absorban  sample terhadap kontrol negatif (Tabel 3).
Analisis data yang dilakukan adalah:

## Tabel 1. Jumlah tanaman dari masing-masing populasi untuk studi pewarisan
Persilangan Famili P 1 P 2 F 1 F 1R BC 1P1 BC 1P2 F 2 PBC 495 x ICPN12#4 20 20 18 18 19 19 199

## Tabel 2. Penentuan indeks gejala pada tanaman cabai yang terinfeksi ChiVMV
Indeks Gejala Gejala 0 tidak ada gejala 1 belang ringan 2 belang dan permukaan daun tidak rata 3 belang  berat  dan  atau  malformasi  daun  serta  pengkerdilan tanaman Tabel 3. Penentuan skor titer virus berdasarkan nisbah nilai absorban dari sampel tanaman cabai yang diinokulasi oleh ChiVMV terhadap kontrol negatif Skor Kategori nisbah nilai absorban sample (  1  ≤1 kali nilai absorban  kontrol negatif 2 1  kali  nilai  absorban  kontrol  negatif  <  2  kali  nilai  absorban kontrol negatif 3 2  kali  nilai  absorban  kontrol  negatif  <  3  kali  nilai  absorban kontrol negatif 4  3 kali nilai absorban kontrol negatif

## a. Efek Maternal
Ada  tidaknya  efek  maternal  ditentukan berdasarkan uji beda nilai tengah (uji t) menurut Steel dan Torrie (1981) pada taraf 5% terhadap nilai  tengah  populasi  F 1 dibandingkan  dengan F 1 resiproknya.
Jika  kedua  nilai  tengah  tidak  berbeda nyata, maka berarti tidak ada efek induk betina ( maternal effect ) dalam pewarisan karakter yang diamati.  Jika  varian  populasi  F 1 dan  F 1R juga homogen,  maka  kedua  populasi  tersebut  dapat digabungkan dalam analisis selanjutnya. Kehomogenan varians  diuji dengan uji F (Steel dan  Torrie,  1981).  F hit =  (S 2 besar )/(S 2 kecil ) dibandingkan  dengan  nilai  F tabel(0.025,  n-1). Bila F hit <  F tabel maka  varians  kedua  populasi  adalah homogen.
b. Pendugaan jumlah gen pengendali
Jumlah gen pengendali ketahanan diduga  berdasarkan  pada  sebaran  frekuensi populasi F 2 . Uji normalitas sebaran frekuensi F 2
dilakukan dengan metode Kolmogorov Smirnov (Lilliefore  1967)  menggunakan  perangkat minitab 14.0. Jika grafik sebaran frekuensi pada populasi  F 2 membentuk  sebaran  kontinyu  satu puncak  dan  menyebar  normal,  maka  karakter yang  diamati  dikendalikan  oleh  banyak  gen minor  ( poligenic )  dan  pendugaan  jumlah  gen yang bersegregasi dilakukan dengan pendekatan seperti  yang  digunakan  Wright  (1968)  dalam Xu et al (2004) dengan asemsi (1) gen-gen yang bersegregasi  terletak  pada  satu  tetua,  (2)  gen ketahanan  tidak  terpaut,  (3)  semua  gen mempunyai  pengaruh  yang  sama  terhadap ketahanan, (4) tidak ada  pengaruh  epistasis, (5) tidak  ada  pengaruh  dominan,  dan  (6)  tidak  ada pengaruh  lingkungan.  Jika  salah  satu  asumsi tersebut  tidak  terpenuhi,  digunakan  rumus
H MP F k 2 ) 1 (   (Mather dan Jink 1977).
Namun  bila  grafik  sebaran  frekuensi populasi  F 2 tidak  mengikuti  sebaran  normal, kemungkinan  ada  peran  gen  mayor  yang mengendalikan  karakter  tersebut.  pendugaan jumlah  gen  yang  bersegregasi  dapat  dilakukan
dengan analisis genetika Mendel, yaitu membandingkan  nisbah  frekuensi  fenotipik hasil  pengamatan  pada  populasi  F 2 terhadap nisbah  Mendel  dengan  uji  Chi-Kuadrat  (  2 ). Untuk keperluan analisis Mendel, data pengamatan  F 2 dikelompokkan  mendekati kategori  yang  mungkin  dari  model  pewarisan atau  tipe  aksi  gen  yang  diduga.  Pendekatan  ini menghasilkan dugaan jumlah dan aksi gen yang bersegregasi untuk karakter yang dipelajari.

## Pendugaan Nilai Heritabilitas
Nilai  duga  heritabilitas  arti  luas  (h 2 bs )  dan  arti sempit (h 2 ns ) dapat dihitung sebagai berikut:   2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 / F P P F F bs h          (Allard, 1960)   2 ) 2 ( 1 ) 1 ( 1 2 2 2 2 2 2 2 F BC BC F ns P P h       
(Warner, 1952)
Nilai  duga  heritabilitas  dianggap  rendah bila  h 2 <  0.2,  sedang  bila  0.2  h 2  0.5,  dan tinggi bila h 2 > 0.5 (Halloran et al. , 1979).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Efek Maternal
Berdasarkan  uji  t  pada  taraf  5  %,  nilai tengah  populasi  F1  dan  F1R  menunjukkan perbedaan yang tidak nyata,  baik untuk peubah indeks  gejala  maupun  peubah  titer  virus  (Tabel 4).  Hal  ini  berarti  bahwa  tidak  terdapat  efek maternal  dalam  pewarisan  karakter  yang diamati.  Ketiadaan  efek  tetua  betina  pada kendali  genetik  ketahanan  tanamanan  cabai terhadap  infeksi  ChiVMV  mengindikasikan bahwa karakter tersebut  dikendalikan oleh  gen- gen  yang  terletak  di  dalam  inti  sel  dan pewarisannya  tidak  dipengaruhi  oleh  gen-gen pada sitoplasma tetua betina.
Berdasarkan hasil uji F, populasi F 1 dan F 1R memiliki  ragam  yang  homogen,  karena  itu untuk tahap analisis selanjutnya kedua populasi tersebut dapat digabungkan.
Pendugaan Jumlah Gen Pengendali
Sebaran  frekuensi  berdasarkan  indeks gejala  dari  kedua  tetua  tidak  tumpang  tindih, terdapat perbedaan yang nyata antara keduanya. Sebaran  frekuensi  dan  rata-rata  indeks  gejala pada populasi F 1 , BC 1 P 1 dan F 2 mengarah pada tetua  tahan.  Sebaran  frekuensi  populasi  BC 1 P 2 berdasarkan  hasil  uji  2 mengikuti  nisbah  1:1 (tahan:rentan).  Pola  sebaran  frekuensi  dari
masing-masing  famili  dapat  dilihat  pada Gambar 1.
Pengamatan  indeks  gejala  populasi  F 2 hanya menghasilkan dua kelas skor yaitu skor 0 (146  tanaman)  dan  skor  1  (53  tanaman). Selanjutnya  untuk  peubah  indeks  gejala pendugaan  jumlah  gen  dilakukan  dengan analisis Mendel. Berdasarkan hasil uji  2 seperti pada  Tabel  5  diperoleh  nisbah  yang  sesuai adalah  3:1.  Nisbah  3:1  memiliki  arti  bahwa karakter  ketahanan  tanaman  cabai  terhadap infeksi  ChiVMV  dikendalikan  oleh  sepasang gen  yang  bersifat  dominan  sempurna.  Hasil  ini didukung  oleh  tidak  adanya  segregasi  pada populasi  BC 1 P 1 ,  dimana  keseluruhan  tanaman pada populasi BC 1 P 1 menunjukkan reaksi tahan, serta  hasil  uji  2 pada  populasi  BC 1 P 2 yang menunjukkan  nisbah  segregasi  tahan  :  rentan adalah 1:1.
Kendali  genetik  sepasang  gen  yang bersifat dominan sempurna akan memperlihatkan karakter pada populasi F 1 yang mengarah  pada  sifat    dominan  begitupula dengan  populasi  hasil  persilangan  keturunan  F 1 terhadap  tetua  dengan  karakter  yang  bersifat dominan  (BC 1 P 1 ).  Populasi  hasil  persilangan keturunan  F 1 terhadap  tetua  dengan  karakter yang  tidak  bersifat  dominan  (BC 1 P 2 )  akan memperlihatkan  nisbah  1:1  (tahan  :  rentan). Adanya  efek  dominan  yang  mengendalikan ketahanan cabai terhadap ChiVMV juga pernah dilaporkan  oleh  Caranta  dan  Palloix  (1995) berdasarkan  pengujian  terhadap  keturunan  F 1 double haploid hasil persilangan cabai perennial India dengan kultivar Yolo wonder.
Frekuensi  berdasarkan    peubah  titer  virus dari kedua tetua nampak tumpang tindih, namun persentase  frekuensi  yang  tumpang  tindih  dari salah  satu  tetua  sangat  kecil  (satu  sampel tanaman P1 yang sama dengan tanaman P2), hal ini  kemungkinan  terjadi  karena  tanaman tersebut  belum  homozigot  penuh,    namun berdasarkan  hasil  uji  kesamaan  nilai  rata-rata serta  uji  kesamaan  ragam,  kedua  populasi  tetua berbeda  nyata.  Sebaran  frekuensi  dan  rata-rata titer  virus  pada  populasi  F 1 ,  BC 1 P 1 dan  F 2 mengarah  pada  tetua  tahan,  sedangkan  pada populasi  BC 1 P 2 menyebar  dengan  n  tahan  : rentan  berdasarkan  hasil  uji  2 adalah  1:1.  Pola sebaran  frekuensi  dari  masing-masing  famili dapat dilihat pada Gambar 2.
Tabel 4.  Nilai rata-rata,  galat baku, hasil uji beda nilai tengah (uji T) dan hasil uji kehomogenan ragam (uji F) dari peubah indeks gejala dan peubah titer virus populasi F 1 dan F 1 resiprok.
Populasi Peubah Indeks Gejala Titer Virus
F 1 F 1R t hitung(F1 vs F1R) F hitung(S 2 F1 vs S 2 F1R)
0.056  0.236
0.111  0.323
-0.59 tn (t tabel = 2.032) 1.882 tn (F tabel = 2.275) 1.611  0.778
1.944  0.725 -1.33 tn (t tabel = 2.032) 1.149 tn (F tabel = 2.275)
Keterangan: tn = tidak nyata pada uji t atau uji F pada taraf  =0.05
Tabel 5. Hasil uji kesesuaian sebaran  frekuensi ketahanan terhadap ChiVMV berdasarkan indeks gejala pada populasi F 2 dan BC 1 P 2 dengan hipotesis histogram berpuncak dua terhadap beberapa model nisbah Mendel
Nisbah Mendel Pengamatan Harapan  2 hitung  2 tabel (Tahan :Rentan) Tahan Rentan Tahan Rentan Populasi F 2 3 : 1 146 53 149.25 49.75 0.28 tn 3.84 9 : 7 146 53 111.94 87.06 23.69 * 3.84 15 :1 146 53 186.56 12.44 141.11 * 3.84 13 :3 146 53 161.69 37.31 8.12 * 3.84 Populasi BC 1 P 2 1 : 1 8 11 9.5 9.5 0.47 tn 3.84
Keterangan: tn = tidak berbeda nyata; * = berbeda nyata pada  = 0.05 dan db = 1
Tabel  6.  Hasil  uji  kesesuaian  sebaran    frekuensi  ketahanan  terhadap  ChiVMV  berdasarkan  skor  titer  virus pada  populasi  F 2 dengan  hipotesis  histogram  berpuncak  dua  terhadap  beberapa  model  nisbah Mendel
Nisbah Mendel Pengamatan Harapan  2 hitung  2 tabel (Tahan :Rentan) Tahan Rentan Tahan Rentan Populasi F2 3 : 1 151 48 149.25 49.75 0.08 tn 3.84 9:7 151 48 111.94 87.06 31.16 3.84 15:1 151 48 186.56 12.44 108.46 3.84 13:3 151 48 161.69 37.31 3.77 tn 3.84 Populasi BC 1 P 2 1 : 1 8 11 9.5 9.5 0.47 tn 3.84
Keterangan: tn = tidak berbeda nyata; * = berbeda nyata pada  = 0.05 dan db = 1
Gambar  1. Histogram   sebaran   frekuensi  tanaman   berdasarkan   indeks  gejala pada populasi P 1 , P 2 , F 1 , BC 1 P 1 , BC 1 P 2 dan F 2
Gambar  2. Histogram   sebaran   frekuensi  tanaman   berdasarkan  Skor Titer Virus pada populasi P 1 , P 2 , F 1 , BC 1 P 1 , BC 1 P 2 dan F 2
Untuk keperluan analisis genetika Mendel,  data  peubah  titer  virus  dari  populasi F2 dikelompokkan ke dalam 2 kelas  yaitu: 1. Tahan  (T)  : skor 1 - 2
2. Rentan (R)  : skor 3 – 4 Berdasarkan  hasil  uji  2 seperti  pada Tabel  6  diperoleh  nisbah  yang  sesuai  adalah nisbah Mendel  3:1  dan  13:3.  Namun  peluang kesesuaian lebih besar pada model nisbah 3:1. Tidak adanya segregasi pada populasi BC 1 P 1 , dimana  keseluruhan  tanaman  pada  populasi BC 1 P 1 menunjukkan  reaksi  tahan,  serta  hasil uji  2 pada populasi BC 1 P 2 yang menunjukkan nisbah  segregasi  tahan  :  rentan  adalah  1:1 menunjukkan bahwa berdasarkan peubah titer virus,  ketahanan  dikendalikan  oleh  sepasang gen mayor yang bersifat dominan sempurna.

## Nilai Heritabilitas
Nilai  duga  heritabilitas,  baik  arti  luas  (h 2 bs) maupun  arti  sempit  (h 2 ns)    dari  peubah indeks  gejala  termasuk  kategori  tinggi  yaitu berturut-turut  0.87  dan    0.70.  Hal  ini mengindikasikan  bahwa  ragam  fenotipe  yang muncul  terutama  dipengaruhi  oleh  faktor genetik.  Nilai  duga  h 2 bs  maupun  h 2 ns  dari peubah  titer  virus  tergolong  kategori  sedang, yaitu berturut-turut
0.50 dan 0.42. Berdasarkan  proporsi  h 2 ns /  h 2 bs yaitu  sebesar 80%  pada  peubah  indeks  penyakit  dan  84% pada  peubah  titer  virus  menunjukkan  bahwa sumbangan  ragam  aditif  dalam  menentukan ketahanan  cukup  besar.    Ragam  aditif memiliki  sifat  dapat  difiksasi  melalui  seleksi (Falconer  1989;  Mather  dan  Jink  1982). Seleksi  terhadap peubah dengan ragam aditif tinggi  memungkinkan  untuk  dilakukan  pada generasi awal (Fehr 1987).

## KESIMPULAN
1. Tidak  terdapat  efek  maternal  dalam pewarisan  karakter  ketahanan  terhadap ChiVMV.
2. Berdasarkan  pola  segregasi  tahan  dan rentan  yang  mengikuti  nisbah  Mendelian 3:1  pada  populasi  F 2 diketahui  bahwa ketahanan terhadap ChiVMV
dikendalikan  oleh  sepasang  gen  mayor dominan  dengan  aksi  gen  dominan sempurna.  Tidak  adanya  segregasi  pada populasi  BC 1 P 1 serta  nisbah  tahan  dan rentan pada populasi BC 1 P 2 (1:1)
mendukung  pola  segregasi  3:1  pada  populasi F 2 . 3. Nilai  duga  heritabilitas  karakter  ketahanan tanaman  cabai  terhadap  ChiVMV  tergolong kategori sedang sampai tinggi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada : (1)  Tim  Program  Penelitian  Kerjasama  Faperta IPB-AVRDC  2006  yang  diketuai  oleh  Dr.  Sri Hendrastuti  Hidayat,  MSc.,  (2)  Kepala  Bagian Genetika  dan  Pemuliaan  Tanaman  Departemen AGH  IPB,  (3)  Kepala  Laboratorium  Virologi Departemen Proteksi Tanaman IPB.

## DAFTAR PUSTAKA
Allard,  R.  W.  1960.  Principal  of  Plant  Breeding. John Wiley and Sons, Inc. New York. AVRDC. 2003.  AVRDC Progress Report 2002.Shanhua, Tainan, Taiwan. 182 pp Burnham,C.R. 1961. Methods in Plant Genetics. University of Minnesota, USA. 267p.
Caranta,C., A. Palloix. 1995. Both common and specific genetic factors are involved in polygenic resistance of pepper to several potyvirus. I.N.R.A, stations d’Amelioration des plantes maraicheres, Domaine Saint Maurice, BP94, 84143 Monfavet cedex,France.
Chew,  B.H.  and  C.A.  Ong.  1990.  Genetics  and Breeding  for  chilli  veinal  mottle  and cucumber  mosaic  virus  resistances  in  hot pepper. Tropics, pp: 49-52
Duriat, AS.,  Y Sulyo, N. Gunaeni  and  I. Korlina. 1995.  Management  of  Major  Viruses  of Peppers  in  Indonesia.  Proceeding  on  the AVNET  II  Midterm  Workshop  AVRDC, ADB and PCARRD: 168-169
Falconer,  D.S.  1989.  Introduction  to  Quantitative Genetics. Longman, London and New York.
365p. Fehr, W.R. 1987. Principle of Cultivar Development.  Theory  and  Technique.  Vol. I. MacMillan Pub. Co. New York. 536p Green, S.K. 1991. Guide line for diagnostic work in  plant virology.  Technical  Bulletin  No.15. Ed. ke 2. AVRDC. 63 hlm.
Green,  S.K.,  J.S.  Kim.  1994.  Sources  of Resistance  to  viruses  of  Pepper  (Capsicum spp.) : a catalog. Technical Bulletin No. 20.
Asian Vegetable Research and
Development Center.
Halloran,  G.M.,  R.  Knight,  K.S.  McWhirter,
D.H.B.  Sparrow.  1979.  Plant  Breeding. Australian  Vice-ChancellorsCommittee. Brisbane. 225p.
Mather,  K.,  J.L.  Jink.  1977.  Introduction  to
Biometrical Genetics. New York: Cornell Univ Press.
Mather,  K.,  J.L.  Jink.  1982.  Biometrical Genetics:  The  Study  of  Continuous Variation. Ed. ke-3. New York:
Chapman and Hall. 396 hlm. Ong , C.A., G. Varghese and T.W. Poh, 1980.
The effect of chili veinal mottle virus on yield  of  chili  ( Capsicum anuum L.). Malaysian  Agriculture  Research  and Development  institute  (MARDI),  Res.
Bull., 8: 74-79.
Rubatzky , V.E., M. Yamaguchi. 1997. World Vegetables  Principles,  Production  and Nutritive  Value.  2 nd ed.  Chapman  & Hall. USA. 843p Shah,  H.,  S.  Khalid.  2001.  Screening  of Exotic  Pepper  Lines  Against  Local Isolate of Chilli Veial Mottle Potyvirus. On  Line  Journal  of  Biological  Sciences 1(11):  1078  –  1080.  Asian  Network  for
Scientific  Information.  [21  Agustus 2005]
Steel  RGD,  Torrie  JH.  1981.  Principles  and Procedure  of  Statistics.  A  Biometrical
Approach . Ed. ke-2. London: McGraw- Hill Intl. Book Co. 633 hlm.
Sulyo,  Y.,  A.S.  Duriat,  N.  Gunaeni,  Korlina. 1995. Confirmation of Potentially Important Pepper  Viruses  in  Indonesia.  Proceeding  on the AVNET II Midterm Workshop AVRDC, ADB and PCARRD:175 - 180 Taufik,  M.  2005. Cucumber  Mosaic  Virus dan Chilli  Veinal  Mottle  Virus :  Karakterisasi Isolat  Cabai  dan  Strategi  Pengendaliannya. Disertasi  S3  Sekolah  Pascasarjana  Institut Pertanian Bogor.
Warner,  J.N.  1952.  A  method  for  Estimating heritability. Agron.J. 44(8):427-430
Xu  Y,  Kang  D,  Shi  Z,  Shen  H,  Wehner  T.  2004.
Inheritance  of  resistance  to  zuchini  yellow mozaic  virus  and  watermelon  mosaic  virus in watermelon. Journal of Heredity 2004:95(6):498-502.
.
.