## ETIOLOGI PENYEBAB MALFORMASI TUNAS RANTING KAKAO DI KULON PROGO, DIY DAN SEGAYUNG, JAWA TENGAH

## ETIOLOGY OF SHOOT TWIG MALFORMATION ON COCOA AT KULON PROGO, SPECIAL PROVINCE OF YOGYAKARTA AND SEGAYUNG, CENTRAL JAVA
Susamto Somowiyarjo, Sri Sulandari * , Sedyo Hartono, Yashanti B. Paradisa, & Tri Maruto Aji Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada Jln. Flora 1, Bulaksumur, Sleman, Yogyakarta 55281
*Penulis untuk korespondensi. E-mail: sulandari77@yahoo.com

## ABSTRACT
The cocoa plants that showed severe swollen twig  malformation was observed at cocoa cultivation of PT Pagilaran at Samigaluh, Kulon Progo and Segayung Central, Java. The symptoms could be observed easily at the nurseries, young plants, productive plants, and old plants. The basal part of the twig appears swollen and and there was also leaf curling symptoms. On late symptom the leaves form rossette and the plant growth would  slow down. The old plant showed twigbroom-like symptom with many small leaves. In the field the symptoms always associated with mealybug Planococcus spp. Because the disease has spread all over the field with severe symptom, the causal agent need to be identified accurately. An experiment was carried out in which the causal agent was transmitted using mealybug as a vector, top cleft grafting and insecticide application after cutting all symptoms of the diseased plant. Transmission experiments by top cleft  grafting did not show any symptoms. The negative results were also obtained in the artificial inoculation using the mealybug, when the diseased shoots were cut and protected by insecticide. The young shoots grew normally, without showing any symptom of malformation. It was suspected that the malformation was caused by toxin produced by the insect. Molecular studies to further characterize the causal agent of the malformation, is presently being conducted.
Key words: cocoa, Planococcus sp., shoot twig malformation, top cleft grafting

## INTISARI
Pada pertanaman kakao PT Pagilaran di Samigaluh, Kulon Progo, DIY dan Segayung, Jawa Tengah ditemukan gejala malformasi tunas ranting yang sangat parah. Gejala penyakit ditemukan pada tanaman di pembibitan, tanaman muda, tanaman yang sudah produktif maupun tanaman tua. Pada bagian ranting yang sedang tumbuh pada bagian pangkal tunas dan tangkai daun membengkak, pertumbuhan daun tidak simetris dan keriting. Pada gejala lanjut daun tumbuh meroset dan tanaman mengalami penghambatan pertumbuhan. Ranting tanaman tua yang terserang membentuk percabangan yang banyak dan ditumbuhi daun−daun kecil. Di lapangan gejala yang timbul selalu berasosiasi dengan koloni kutu dompolan ( Planococcus spp.). Oleh kerena penyakit tersebar luas di perkebunan dengan gejala yang sangat parah maka perlu dilakukan penelitian untuk mengetahui penyebabnya dengan tepat serta pengelolaannya. Penelitian meliputi kajian penularan menggunakan Planococcus sp., penyambungan tanaman sehat dengan ranting yang bergejala serta aplikasi insektisida. Penularan dengan penyambungan dan penularan menggunakan serangga  tidak menghasilkan tanaman yang bergejala. Pada percobaan di lapangan dengan memotong tunas-tunas sakit kemudian disemprot dengan insektisida hasilnya tunas muda yang tumbuh berikutnya tidak menunjukan adanya gejala malformasi. Diduga bahwa malformasi pada tunas dan ranting tersebut disebabkan oleh racun yang ditularkan oleh serangga . Penelitian lebih lanjut untuk karakterisasi penyebab penyakit  secara molekuler saat ini sedang dilakukan.
Kata kunci: kakao, malformasi tunas ranting, penyambungan, Planococcus sp.
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 18, No. 2, 2014: 95–102

## PENGANTAR
Kakao (Theobroma cacao L.) merupakan salah satu tanaman perkebunan unggulan karena mempunyai nilai ekonomi yang tinggi. Kebutuhan kakao di pasar dunia sangat tinggi seiring dengan makin meningkat- nya kebutuhan untuk bahan dasar berbagai industri makanan dan kosmetika. Dalam budidaya kakao faktor yang sering menjadi kendala yang dapat menurun- kan kualitas  dan kuantitas produk adalah serangan hama dan patogen.
Saat ini penyakit yang banyak dijumpai pada tanam- an kakao di Indonesia terutama adalah busuk buah yang disebabkan Phytophtora palmivora (Umayah & Purwantara, 2006; Semangun, 2000) dan Vascular streak dieback (Halimah & Sukamto, 2006 ). Semangun (1961) melaporkan adanya gejala mosaik pada tanaman kakao yang diduga disebabkan oleh virus. Penyakit tunas bengkak pada tanaman kakao ( Cacao swollen shoot virus =CSSV) belum dilaporkan terdapat di Indonesia walaupun sangat merugikan dan menjadi kendala utama produksi kakao di berbagai daerah
penghasil kakao dunia khususnya di benua Afrika (Brunt, 1970; Dongo & Orisojo, 2007). Oleh Entwistle (1972) cit. Anonim (2004) dilapor- kan terdapat lebih dari 130 spesies serangga yang ber- asosiasi dengan tanaman kakao antara lain Aphid spp., dan kutu putih ( mealybug : Planococcus spp.). Pada pertanaman kakao, peran serangga selain merusak langsung sebagai hama juga dapat sebagai vektor antara lain serangga yang masuk dalam famili Coccidae ( mealybug ). Dilaporkan terdapat 14 jenis mealybug yang dapat menularkan CSSV dan Cacao mottle virus . (Brunt, 1970; Muller et al., 2001.). Selain itu di berbagai negara produsen kakao luar negeri telah banyak dilaporkan adanya kerusakan yang disebab- kan oleh toksin serangga (Carter 1952).
Walaupun penyakit tunas bengkak belum pernah dilaporkan di Indonesia namun timbulnya gejala di berbagai perkebunan kakao di Indonesia yang diduga disebabkan oleh agensia biotik dan bersifat sub- mikroskopik  perlu  diwaspadai  untuk  mencegah kerugian yang lebih besar dan meluas. Pengamatan pada awal tahun 2011 di kebun kakao PT Pagilaran dan kebun petani di Samigaluh ditemukan gejala malformasi tunas ranting yang parah dan sebarannya sangat luas. Oleh karena dampak yang ditimbulkan berpotensi menurunkan produksi, sehingga perlu usaha pengendalian secara cepat dan tepat. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui sifat-sifat penyebab gejala malformasi tunas ranting dan daun keriting pada tanaman kakao sebagai dasar untuk menyusun strategi pengelolaannya.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian lapangan dilakukan di kebun kakao PT Pagilaran di Samigaluh, Kulon Progo, Yogyakarta dan di Segayung, Jawa Tengah. Bahan yang digunakan meliputi tanaman kakao di pembibitan, dan tanaman dewasa dan tua di lahan perkebunan. Penelitian di laboratorium di lakukan di Laboratorium Virologi Tumbuhan, Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian Universitas Gadjah Mada. Penelitian dilakukan pada bulan Juni sampai November 2011.
Untuk  penyambungan  digunakan  bibit  kakao sehat dan tunas ranting yang bergejala, pisau stainless
steril dan plastik bening untuk menyungkup hasil sambungan. Uji penularan menggunakan kutu dompolan yang berasosiasi dengan tanaman bergejala dan kuas untuk memindahkan serangga tersebut ke tanaman sehat.
Penelitian yang dilakukan meliputi: Pengenalan gejala penyakit. Metode yang dipakai untuk pengenalan gejala adalah metode deskriptif dengan  cara  mengamati  gejala  yang  muncul  di lapangan. Pengamatan dilakukan pada kebun kakao di PT Pagilaran Kebun Samigaluh, Kulon Progo  dan di Kebun Segayung, Jawa Tengah pada tahun 2011. Pengamatan  tanaman  sakit  dilakukan  secara makroskopis  dengan  memperhatikan  perubahan- perubahan penting yang tampak dari luar dan mem- bandingkan dengan tanaman yang sehat.
Kejadian penyakit dan tingkat keparahan penyakit . Kejadian penyakit dihitung dengan melakukan peng- amatan gejala pada berbagai stadia pertumbuhan kakao baik di pesemaian maupun di kebun. Persentase tanaman yang sakit dihitung dengan menggunakan rumus Chester (1959), sebagai berikut:
Keterangan:
Tingkat keparahan penyakit dihitung dengan rumus indeks McKinney (1923) cit. Chester (1959), sebagai berikut:
Keterangan:
Adapun nilai skala tiap kategori serangan diten- tukan dengan kriteria yang sudah ditetapkan (Tabel 1).
P = A ×100% B I = ∑ (n×v) ×100% Z×N
Tabel 1. Karakterisasi berdasarkan skala skor keparahan gejala:
Nilai Kategori Kriteria 0 Sehat Tidak ditemukan kelainan pada tunas dan daun 1 Sangat ringan Tunas ranting tampak membengkak, daun tumbuh normal 2 Ringan Tunas ranting mulai membengkak dan daun malformasi ringan 3 Sedang Tunas ranting membengkak, daun malformasi dan keriting 4 Berat Tunas ranting membengkak, daun malformasi, daun meroset, dan tanaman kerdil 5 Sangat berat Tunas ranting membengkak, bercabang banyak dan tidak membentuk daun P : Kejadian penyakit A : Jumlah tanaman yang sakit B : Jumlah tanaman yang diamati
I : Intensitas serangan n : Jumlah yang terserang dengan kategori tertentu v : Nilai skala setiap kategori serangan Z : Nilai skala tertinggi N : Jumlah tanaman yang diamati
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 18 No. 2 96
Peranan kutu dompolan dalam menimbulkan gejala di lapangan. Pemangkasan tanaman yang bergejala kemudian diikuti dengan penyemprotan insektisida dilakukan  untuk mengetahui peran kutu dompolan dalam menimbulkan gejala di kebun. Penyemprotan ini dimaksudkan untuk melindungi tunas tunas yang baru tumbuh dari infestasi serangga. Tunas-tunas yang baru tumbuh diamati ada tidaknya gejala malformasi. Penularan dengan penyambungan . Untuk mem- buktikan bahwa gejala malformasi ujung tunas dan daun disebabkan oleh patogen biotik khususnya virus dilakukan penularan buatan dengan penyambungan pucuk. Sebagai batang bawah digunakan bibit tanaman sehat sedangkan batang atas digunakan ranting yang berasal dari tanaman yang bergejala. Hasil sambungan disungkup dengan plastik kemudian diinkubasikan di rumah kaca kemudian diamati: a. proses penyambungan berhasil yang ditandai dengan tunas pucuk tetap segar dan berkembang,
b. proses penyambungan gagal apabila tunas pucuk yang disambungkan kering/busuk dan berjamur, c. tunas-tunas baru yang tumbuh pada batang bawah menunjukkan gejala yang sama dengan pucuk yang disambungkan,
d. tunas-tunas baru yang tumbuh pada batang bawah tidak menunjukkan gejala.
Penularan penyebab penyakit dengan menggunakan serangga Planococcus sp. Penularan buatan untuk mengetahui peranan serangga yang berasosiasi dengan tanaman bergejala tersebut bersifat sebagai vektor atau bukan dilakukan dengan cara bibit tanaman sehat diinfestasi dengan serangga yang diambil pada tanaman yang bergejala. Koloni Planococcus sp. yang ditemukan pada tanaman bergejala diambil dengan hati-hati menggunakan kuas kemudian dipindahkan ke bibit tanaman sehat selama 24 jam. Setelah waktu inokulasi  terpenuhi  serangga  tersebut  diambil. Selanjutnya tanaman diinkubasikan di rumah kaca. Pengamatan dilakukan setiap 2 hari meliputi ada tidak- nya gejala yang muncul, jumlah tanaman yang ber- gejala yang muncul, variasi gejala dan masa inkuba- sinya.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengenalan Gejala Penyakit Gejala penyakit mudah diamati pada rantingnya yaitu tunas-tunas muda pada yang sedang tumbuh. Tunas yang tumbuh mengalami malformasi yaitu pada bagian pangkal ranting dan tangkai daun mem- bengkak dan daun keriting (Gambar 1).
Gejala lanjut pada tanaman muda menyebabkan pertumbuhan tunas terhenti, helai daun tampak me- numpuk (roset) dan tanaman kerdil. Gejala lain yang
timbul berupa tumbuhnya cabang-cabang yang banyak pada ranting yang sedang tumbuh sehingga mem- bentuk  seperti  sapu  pada  tanaman  kakao  muda (Gambar 2). Pada tanaman tua ditemukan gejala pembentukkan cabang yang sangat  banyak (seperti sapu), daun yang tumbuh kecil-kecil dan pada gejala lanjut daun akan gugur dan ranting menjadi kering (Gambar 3). Gejala malformasi ditemukan hampir pada semua tunas ranting yang baru tumbuh. Selain gejala berupa pangkal ranting dan pangkal helai daun membengkak serta daun keriting, kadang-kadang tampak tulang daun yang bengkok dan pertumbuhan daun menjadi asimetris. Gejala penyakit yang timbul selalu  berasosiasi  dengan  koloni  kutu  dompolan ( Planococcus sp.). Selama pengamatan tidak ditemu- kan adanya tanda penyakit ( disease sign ).
Pada pengamatan di lapangan meskipun terjadi pembengkakan ( swelling ) pada ujung ujung tunas yang mengalami malformasi namun tidak ditemukan gejala khas/spesifik terhadap Cocoa swollen shoot virus (CSSV) yang berupa perubahan warna daun yang mengakibatkan terbentuknya corak-corak ( pattern ) tertentu seperti yang pernah ditemukan di Sumatera Utara (Parnata, 1976; Dongo & Orisojo,  2007). Kematian pohon yang merupakan salah satu gejala khusus bagi CSSV strain ganas, juga tidak ditemukan selama penelitian. Dari penelitian gejala tersebut, peneliti berpendapat bahwa malformasi kakao yang diteliti bukan merupakan gejala dari salah satu strain CSSV.  Serangan  virus  pada  tanaman kakao  juga ditunjukkan adanya gejala mosaik pada daunnya (Somowiyarjo & Sumardiyono, 1979), namun pada pengamatan daun yang tumbuh dari tunas ranting yang mengalami malformasi tidak menunjukkan gejala mosaik.
Kejadian dan Tingkat Keparahan Penyakit Penyakit dapat ditemukan di kebun pada berbagai stadium pertumbuhan. Hasil pengamatan lapangan dapat dilihat pada Gambar 4 dan 5. Kejadian dan intensitas penyakit bervariasi. Perbedaan tersebut diduga berkaitan dengan tingkat infestasi serangga pada masing-masing stadium.
Data persentase tanaman sakit dan tingkat keparahan yang tinggi ditemukan baik pada tanaman muda mau- pun pada tanaman yang agak tua. Keparahan gejala yang tampak di lapangan berkorelasi positif dengan populasi kutu dompolan, semakin tinggi populasinya gejala yang ditimbulkannya akan semakin parah. Tanaman yang tampak kurang mendapat perlindungan dari cahaya matahari menyebabkan populasi serangga sangat tinggi dan hal ini diduga berpengaruh terhadap keparahan gejala yang ditimbulkan. Menurut Carter (1952) keparahan gejala pada tanaman akibat toksin serangga sangat dipengaruhi oleh jenis koloni serangga,
Gambar 1. Gejala pangkal ranting dan tangkai daun membengkak serta daun keriting pada tunas ranting tanaman kakao
Gambar 2. Gejala pembentukan ranting bercabang banyak yang ditumbuhi daun-daun kecil pada pada ujung tunas ranting tanaman kakao muda
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 18 No. 2 98
inang serangga mula-mula, ketahanan tanaman, dan iklim mikro tanaman tersebut. Lebih lanjut Carter (1952) memberikan contoh bahwa bibit kakao akan mengalami kematian ujungnya apabila diinokulasi dengan kutu dompolan kakao ( Pseudococcus citri Risso) yang berasal dari pohon nangka, tetapi tetap sehat bila diinokulasi dengan kutu dompolan yang sebelumnya hidup pada tanaman lain.
Peranan  Kutu  Dompolan  dalam  Menimbulkan Gejala di Lapangan Tunas muda yang tumbuh sehabis dipangkas dan terlindungi dengan baik dengan pestisida tampak tumbuh normal dan tidak ada serangga yang teramati. Sebaliknya pada tanaman yang dipangkas tetapi tidak diikuti dengan penyemprotan pestisida secara benar, dijumpai banyak serangga dan diikuti dengan mun- culnya gejala malformasi.
Pengamatan  di  lapangan  memperkuat  dugaan bahwa adanya malformasi pada tunas ranting dan daun muda erat hubungannya dengan keberadaan serangga. Pengamatan di lapangan menemukan bahwa secara umum dijumpai 3 macam serangga yang banyak ditemukan pada tanaman kakao milik PT Pagilaran di Samigaluh yaitu afid, kutu dompolan dan semut. Serangga tersebut yang dominan ditemukan adalah kutu afid dan kutu dompolan Planococcus sp. (Gambar 6). Pada musim kemarau panjang serangga tersebut sangat mudah dijumpai di bawah permukaan daun maupun ranting tunas-tunas yang baru tumbuh. Asosiasi semut dengan kedua serangga ( Aphis sp. dan kutu dompolan Planococcus sp.) perlu dikaji lebih lanjut. Selain pada tanaman kakao asosiasi semut dan Aphis
sp. dan kutu perisai Planococcus sp.) banyak dijumpai di lapangan pada berbagai jenis tanaman keras.
Penularan dengan Penyambungan Penularan dengan penyambungan dilakukan 3 kali ulangan. Sebagai batang atas digunakan ranting yang bergejala dan disambungkan ke batang bawah dari bibit yang sehat. Hasil penyambungan dapat di- lihat pada Tabel 2 dan  Gambar 7.
Berdasarkan  Tabel 2 diketahui bahwa perlakuan kontrol (menggunakan batang atas yang berasal dari tanaman sehat) kekerhasilannnya proses penyam- bungan mencapai 100%, sedangkan pada perlakuan 2 dan 3 yang menggunakan batang atas berupa pucuk yang berasal dari tanaman sakit (bergejala) keber- hasilannya sangat rendah yaitu 15% dan 25%.
Pada percobaan penularan dengan penyambungan menggunakan batang atas yang berasal dari tanaman sakit hasilnya sangat rendah. Rendahnya keberhasilan penyambungan dengan menggunakan batang atas (scion ) yang sakit tersebut diduga karena sel dan jaringannya banyak yang mati. Scion sehat mem- punyai anatomi dan struktur jaringan yang lengkap dan  kondisi fisiologinya normal sehingga pada saat disambung akan dapat menyatu dengan sempurna dan cepat membentuk kalus sehinga proses penyam- bungan berhasil, namun apabila jaringan scion sudah kering dan mati  maka banyak mengalami kegagalan (Hartman & Kester, 1986). Pengamatan setelah  proses penyambungan,  baik  kontrol  maupun  perlakuan mulai muncul tunas baru pada batang bawahnya dan daun yang tumbuh normal atau sehat (Gambar 7). Hasil pengamatan menunjukkan bahwa hasil penyam-
Gambar 5. Hasil pengamatan luas serangan gejala tunas bengkak dan malformasi daun berdasarkan kategori “umur” tanaman
Gambar 4 . Hasil pengamatan intensitas gejala penyakit tunas bengkak dan malformasi daun berdasarkan kategori “umur” tanaman
Somowiyarjo et al. : Etiologi Penyebab Malformasi Tunas Ranting Kakao
Pada Tabel 3 diketahui tidak ada tanaman uji yang menunjukan  gejala  setelah  dilakukan penularan menggunakan Planococcus sp. Hasil pengujian ini menguatkan bahwa penyebab malformasi tunas ranting kakao bukan disebabkan oleh suatu patogen khusus- nya yang bersifat mikroskopis. Berdasarkan data  yang diperoleh diduga gejala malformasi yang selalu ber- asosiasi dengan Planococcus sp. dengan populasi yang tinggi adalah gejala toksemia. Pada uji penularan menggunakan serangga di rumah kaca  tidak meng- indikasikan adanya gejala toksemia diduga karena jumlah serangga yang digunakan masih di bawah ambang unit yang diperlukan untuk menimbulkan gejala toksemia.
Belajar dari pengalaman Carter (1963) cit. Matthews (1970), yang berhasil membuktikan bahwa kelayuan pada nanas disebabkan oleh toksin yang dikeluarkan
bungan yang tumbuh semuanya menghasilkan tunas yang sehat menunjukkan bahwa penyebab gejala malformasi tersebut bukan suatu patogen yang dapat ditularkan. Apabila disebabkan oleh patogen yang sifat- nya sistemik maka dengan proses pertautan kambium antara  batang  sehat  dan  batang  sakit  akan  dapat menyebarkan patogen tersebut secara sistemik baik secara aktif maupun pasif ke seluruh bagian tanaman. Penularan Penyebab Penyakit dengan Menggunakan Serangga Serangga yang digunakan untuk penularan adalah kutu dompolan dan afid yang diambil dari lapangan dengan masing-masing unit vektor sebanyak 10 ekor. Serangga tersebut diambil dari tanaman kakao yang menunjukkan gejala. Serangga dibiarkan mengisap tanaman dan tanaman diamati tiap dua hari sekali sampai hari ke-20 setelah inokulasi. Hasil pengamatan dapat dilihat pada Tabel 3.
Gambar 6. Serangga yang berasosiasi dengan tanaman kakao di PT Pagilaran Samigaluh  [ Aphid sp. dan kutu dompolan ( Planococcus spp.)]
Gambar 7. Tunas yang tumbuh pada batang yang telah disambung tampak sehat (normal)
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 18 No. 2 100
kutu dompolan maka diduga bahwa malformasi pada tunas ranting kakao  juga disebabkan oleh toksin yang ditularkan oleh kutu dompolan pada tanaman kakao. Kajian secara lengkap adanya fenomena kerusakan tanaman  yang  gejalanya  mirip  dengan  penyakit virus tetapi disebabkan oleh toksin serangga telah lama dilakukan dan dilaporkan oleh Carter (1952).
Indonesia  merupakan  negara  yang  berpeluang besar  menjadi  produsen  utama  kakao  dunia. Agar peluang  tersebut  dapat  dimanfaatkan  dengan  baik maka perlu kewaspadaan tinggi terhadap masuknya hama dan penyakit baru atau munculnya gejala penyakit yang belum pernah ditemukan. Untuk mengurangi meluasnya malformasi tunas ranting kakao dan men- cegah terjadinya kerugian secara ekonomi dapat di- lakukan dengan: (1) secara rutin dilakukan pengamatan di pembibitan diikuti dengan pemusnahan bibit-bibit yang sakit; (2) menghindari penyambungan dengan menggunakan batang atas (entres ) yang bergejala; (3) menekan populasi serangga dengan menggunakan insektisida yang tepat dan perlakuan yang teliti; dan (4) memangkas pohon yang menunjukkan gejala parah diikuti penyemprotan dengan pestisida yang benar.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Tim peneliti mengucapkan terima kasih kepada seluruh pimpinan dan karyawan PT Pagilaran, Kebun Samigaluh atas segala bentuk bantuannya dalam memperlancar penelitian ini. Penelitian ini dibiayai oleh Hibah Unggulan Fakultas Pertanian UGM dengan nomor kontrak 2014/PN/TU, tanggal 10 Juni 2011.

## DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2004. Panduan Lengkap Budidaya Kakao . Pusat Penelitian Kopi & Kakao Indonesia. PT Agro- Media Pustaka. Jakarta. 338 p.
Brunt, A.A. 1970. Cacao swollen shoot virus. In A.J. Gibbs, B.D. Harrison, A.F. Murant (eds.), CMI/AAB Descriptions  of  Plant  Viruses .  Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK.
Carter, W. 1952. Injuries to Plants Caused by Insect Toxins II. Botanical Review 18: 680−721.
Chester, K. S. 1959. How Sick is the Plant , p. 99- 142. In J. G. Horsfall & A. E. Dimond (eds.), Plant Pathology Vol. 1. Acad. Press, New York. Dongo, L.N & S.B. Orisojo. 2007. Status of Cacao swollen shoot virus Diseases in Nigeria. African Journal of Biotechnology 6: 2054−2061.
Halimah,  D.  &  S.  Sukamto.  2006.  Sejarah  dan Perkembangan Penyakit Vascular Streak Dieback (VSD) di Indonesia. Warta Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia 22: 107−109.
Hartman, H.T & D.E. Kester. 1986. Plant Propagation: Principles and Practices . 4 th ed. Prentice Hall of India. New Delhi. 727 p. Matthews, R.E.F. 1970. Plant Virology . Academic Press, New York & London. 778 p. Muller, E., E. Jacquot, P. Yot. 2001. Early Detection of Cacao swollen shoot virus using the Polymerase Chain Reaction. Journal of Virological Methods 93: 15−22.
Parnata, Y. 1976. Beberapa Catatan Mengenai Penyakit Virus Tanaman Coklat di Sumatra Utara. Buletin BPP Medan 7: 5−13.
Tabel 3. Hasil pengamatan penularan dengan serangga yang diduga vektor
Keterangan : (-) tidak bergejala, (+) bergejala, (P) Perlakuan dan (H) Hari Perlakuan
Ulangan P Hari setelah Inokulasi (H) 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 1 - - - - - - - - - - 2 - - - - - - - - - - 3 - - - - - - - - - - 4 - - - - - - - - - - 5 - - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - - 2 - - - - - - - - - - 3 - - - - - - - - - - 4 - - - - - - - - - - 5 - - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - - 2 - - - - - - - - - - 3 - - - - - - - - - - 4 - - - - - - - - - - 5 - - - - - - - - - - Pl an oc oc cu s A p h id K on tr ol Somowiyarjo et al. : Etiologi Penyebab Malformasi Tunas Ranting Kakao
Semangun, H. 1961. Gedjala-Gedjala Mosaik pada Daun Tjoklat. Universitas Gadjah Mada. 9 p. Semangun, H. 2000. Penyakit-Penyakit Tanaman Perkebunan di Indonesia (Rev.). Gadjah Mada University Press, Yogyakarta. 80 p.
Somowiyarjo, S. & Y.B. Sumardiyono. 1979. Penyakit Mosaik  pada  Coklat:  Penelitian  Laju  Infeksi  dan Kerugian yang  Disebabkan .  Kongres  Nasional Perhimpunan Fitopatologi Indonesia V, Malang, 18−20 Januari 1979. 6 p.
Umayah,  A.,  P.  Agus.  2006.  Identifikasi  Isolat Phytophthora asal Kakao. Menara Perkebunan 74: 76 –85
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 18 No. 2 102