## TINJAUAN TEORITIS

## SIMBIOSIS ZOOXANTHELLAE DAN KARANG SEBAGAI INDIKATOR KUALITAS EKOSISTEM TERUMBU KARANG
Unstain NWJ Rembet 1

## ABSTRACT
A  symbiotic  process  between  zooxanthellae  and  corals  can  support  the adaptative  factors  in  terms  of  natural  vulnerability  criteria.  The  proposed consideration  are  1)  the  symbiosis  between  zooxanthellae  and  corals  provides phenomenal contributions to coral evolutionary process and 2) the criteria used by  Gomez  and  Yap  have  been  merely  based  on  live  coral  cover  that  is  still becoming key tools for the evaluation of coral reef health status measure. These criteria have been weaker and weaker due to neglecting the feature of intra- and interspesific relationship in coral biota itself. Therefore, the use of zooxanthellae and  coral  symbiotic  relationship  is  thought  of  being  able  to  complete  the  coral reef quality evaluation since its information could address this relationship feature beside on the basis of response to environmental pressures.
Keywords : symbiotic, zooxanthellae, coral.

## ABSTRAK
Proses  simbiosis  antara  zooxanthellae  dengan  karang  dapat  memberikan suatu  support  terhadap  faktor  penyesuai  dalam  hal  ini  dari  segi  kriteria kerentanan  alami.  Pertimbangan  yang  diajukan  adalah  (1)  simbiosis  antara karang  dengan  zooxanthellae  memberikan  konstribusi  fenomenal  dalam  proses evolusi  karang  dan  (2)  kriteria  yang  dipergunakan  saat  ini  dari  analisis  Gomez dan  Yap  hanya  didasarkan  atas  tutupan  karang  hidup  yang  sampai  sekarang menjadi acuan bagi evaluasi tingkat status kesehatan terumbu.  Kriteria tersebut dipandang mengalami kelemahan karena mengabaikan sifat hubungan intra dan ekstraspesifik  dari  biota  karang  itu  sendiri.  Atas  dasar  hal  tersebut,  maka penggunaan  hubungan  simbiosis  zoxanthellae  dan  karang  dipandang  dapat melengkapi  evaluasi  kualitas  terumbu  karang  karena  informasinya  dapat menjelaskan  sifat  hubungan  intra  dan  ekstra  spesifik,  disamping  atas  dasar respon terhadap tekanan lingkungan.
Kata kunci : simbiosis, zooxanthellae, karang.
1 Laboratorium Pengelolaan Wilayah Pesisir Terpadu, FPIK UNSRAT

## PENDAHULUAN
Terumbu karang ( coral reef ) meru- pakan ekosistem dasar  laut  yang peng- huni  utamanya  berupa  karang  batu.
Berbagai  spesies  dan  bentuk  karang batu ini bersama-sama dengan makhluk hidup  lainnya  membentuk suatu  ekosis- tem.  Proses  pembentukan  terumbu karang memakan  waktu  yang  lama  dan selama  itu  pula  ia  dihuni  oleh  berbagai
makhluk hidup lainnya. Arsitektur terum- bu karang yang mengagumkan dibentuk oleh  ribuan  binatang  kecil  yang  disebut dengan  polip.  Dalam  bentuk  sederha- nanya  karang  dapat  terdiri  dari  satu polip  saja  yang  mempunyai  bentuk tubuh seperti tabung dengan mulut yang terletak  di  bagian  atas  dan  dikelilingi oleh  tentakel.  Dalam  banyak  spesies karang,  individu  polip  berkembang menjadi  banyak  individu  yang  disebut dengan koloni.
Menurut  Veron  (1995),  terumbu karang  adalah  ekosistem  khas  daerah tropis  dengan  pusat  penyebaran  di wilayah  Indo-pasifik.  Terbatasnya  pe- nyebaran  terumbu  karang  di  perairan tropis  dan  secara  latitudinal  terbentang dari  wilayah  selatan  Jepang  sampai utara Australia dikontrol oleh faktor suhu dan  sirkulasi  permukaan  ( surface sirculation) air.  Sementara  itu,  penye- baran  secara  longitudinal  akan  sangat dipengaruhi  oleh  adanya  konektivitas berupa stepping  stones .  Kombinasi antara  faktor  lingkungan  fisik  (suhu  dan sirkulasi permukaan) dengan banyaknya jumlah stepping stones yang terdapat di wilayah  indo-pasifik  diperkirakan  men- jadi faktor yang sangat mendukung luas- nya  pemencaran  terumbu  karang  di region  tersebut.  Kini,  hampir  800  jenis karang  telah  dideskripsikan  dan  dari sejumlah karang yang ditemukan ini 600 jenis  berada  di  Asia  Tenggara  khusus- nya di Indonesia dan Philipina (Burke et al .  2002)  dan  dengan  pertimbangan luasan  kawasannya  sebesar  34%  (51% kontribusi  kawasan  terumbu  karang Indonesia)  dari  total  luas  kawasan terumbu  karang  di  dunia  maka  secara biogeografi  kawasan  ini  dinyatakan sebagai center of origin karang di dunia (Veron, 1995). Menurut  Burke et  al .  (2002),  eko- sistem  terumbu  karang  yang  ada  di wilayah Asia Tenggara merupakan yang paling  terancam  di  dunia.  Besarnya ketergantungan manusia terhadap sum- berdaya  laut  di  seluruh  Asia  Tenggara telah  menyebabkan  eksploitasi  yang berlebih  sehingga  banyak  terumbu karang yang terdegradasi, khususnya di
dekat  pusat  kepadatan  penduduk. Ancaman-ancaman  terhadap  terumbu karang  termasuk  penangkapan  berlebih ( over fishing ), penangkapan ikan dengan  metode  yang  merusak,  sedi- mentasi  dan  pencemaran  serta  pem- bangunan  pesisir.  Selain  itu  mening- katnya  suhu  global  ( global  warming ) juga  telah  menyebabkan  sumberdaya yang sangat vital ini dalam bahaya.
Secara  umum  terjadinya  degra- dasi  ekosistem  terumbu  karang  ditim- bulkan oleh  dua  penyebab  utama,  yaitu akibat  kegiatan  manusia  ( anthropho- genic  causes )  dan  akibat  alam (natural causes ).  Kegiatan  manusia  yang  me- nyebabkan  terjadinya  degradasi  terum- bu karang antara lain: (1) penambangan dan  pengambilan  karang,  (2)  penang- kapan  ikan  dengan  menggunakan  alat dan metode yang merusak, (3)  penang- kapan  yang  berlebih,  (4)  pencemaran perairan,  (5)  kegiatan  pembangunan  di wilayah  pesisir,  dan  (6)  kegiatan  pem- bangunan  di  wilayah  hulu.  Sementara itu,  degradasi  terumbu  karang  yang disebabkan  oleh  alam  antara  lain  oleh predator,  pemanasan  global,  bencana alam  seperti  angin  taufan,  gempa tektonik,  banjir  dan  tsunami  serta bencana  alam  lainnya  seperti  El-Nino dan  La-Nina  (Westmacott et  al .  2000; COREMAP, 2001; Burke et al ., 2002). Menurut  Moosa  dan  Suharsono (1995),  kegiatan  merusak  yang  dilaku- kan  oleh  manusia  akan  lebih  bersifat kronis,  tidak  bersifat  sementara  seperti halnya  yang  disebabkan  oleh  musibah alami.  Karena  terumbu  karang  mempu- nyai  arti  ekonomis  yang  cukup  penting, maka  kepulihannya  dalam  waktu  yang lama  merupakan  suatu  hal  yang  perlu dipikirkan.

## PROSES SIMBIOSIS ZOOXANTHELLAE DENGAN KARANG DAN PERAN FUNGSIONALNYA
Sejak  berabad-abad  lalu  hingga saat  ini,  karang  (Scleractinia)  dianggap sebagai  batu  atau  tumbuhan  walaupun sesungguhnya mereka merupakan hewan.  Karang  itu  sendiri  merupakan
salah  satu  kelompok  Coelenterata  ber- bentuk  polyp  yaitu  semacam  bentuk tabung  dengan  mulut  di  bagian  atas yang  dikelilingi  oleh  tentakel.  Secara morfologis,  binatang  ini  berbentuk  mirip satu  dengan  lainnya  (species);  pembe- danya  adalah  keragaman  rangka  yang dibentukkannya.  Oleh  sebab  itu,  takso- nomi  karang  didasarkan kepada  rangka bentukannya.  Karena  kemampuannya ini  maka  karang  bersifat  menetap (sessile).  Dengan  tipe  hidup  ini  mem- bawa  konsekuensi  terhadap  sifat  kon- servatif dalam kehidupannya.
Salah  satu  sifat  konservatif  dari biota  karang  adalah  adanya  proses simbiosis dengan zooxanthellae. Proses terbentuknya  simbiosis  atau  yang dikenal dengan  endosimbiosis ini mengundang perdebatan sejak awalnya, yakni  apakah  terbentuknya  endo- simbiosis sejak anakan karang (planula) mulai  dilepaskan  oleh  induknya  atau melalui infeksi dari lepasan planula yang keluar tanpa pembekalan (Veron, 1995). Apabila teori pertama yang terjadi maka bagaimanapun  juga  awal  evolusinya akan  mengalami  proses  infeksi  yang kemudian  secara  turun  temurun  meng- alami  proses  pembekalan  sebagaimana teori pertama diterima kebenarannya. Di sini  tidak  memperdebatkan  keduanya, namun  lebih  ditekankan  bahwa  pada kenyataannya  terdapat  endosimbiosis yang perannya besar dalam mekanisme kehidupan fungsional karang.
Pada  kondisi  awal  evolusi  dipa- hami  bahwa  simbiosis  antara  zooxan- thellae dengan karang dalam ekosistem laut  pada  dasarnya  merupakan  suatu kejadian  yang  diawali  oleh  bertemunya zooxanthellae  dengan  karang  dengan peluang  yang  tinggi  oleh  sebab  karang hidup menetap dan zooxanthellae bersi- fat  planktonik.  Bertemunya  keduanya mendapat  peluang  yang  besar  oleh adanya  kondisi  dinamik  air  laut.  Oleh Perez  (1982)  dikemukakan  bahwa  pro- ses  recognisi  dan  pada  akhirnya  relo- kasi  zooxanthellae  pada  karang  meru- pakan  fenomena  respon  biotik  sebagai turunan  dari  aktivitas  fisik  dinamik  air laut dan proses interkoneksitas kimiawi.
Dengan  demikian  peluang  bertemunya keduanya  sangat  dimungkinkan  terjadi di  laut  dengan  dua  pertimbangan tersebut.
Pada kebanyakan karang, relokasi zooxanthellae  umumnya  terdapat  pada jaringan  mesoglea  dan  gastrodermis baik  di  tentakel  maupun  mesentrinya (Veron,  1995).  Untuk    menempuh  ini diperlukan  tahapan-tahapan  endosim- biosis.  Tahapan  endosimbiosis  tersebut oleh Lenhoff dan Muscatine (1990) dite- rangkan melalui 4 mekanisme, yaitu : 1.  Kontak  dan  Pengenalan  ( Recog- nition ).  Meskipun  terdapat  argumen- tasi  bahwa  infeksi  zooxanthellae pada jaringan seluler inangnya terjadi pada saat pelepasan planula, namun tahap  ini  diperlukan  pada  setiap  per- kembangan  dari  binatang  karang. Proses  ini  merupakan  proses  trans- port  yang  tidak  saja  mencakup  pro- ses fisik akan tetapi juga biokomiawi.
2.  Endocytosis. Merupakan proses pemasukan  suatu  algae  selular  ke dalam  jaringan  inang.  Prosesnya dilakukan  setelah  mengalami  tahap pengenalan  dengan  kecepatan  dan jumlah yang bergantung kepada jenis dan kapasitas dari binatang karang.
3.  Relokasi intraselluler dari simbiont, ini berkaitan  dengan  sistem  endoske- leton  dari  binatang  karang.  Proses enzymatik  yang  membantu  pelak- sanaannya  ditentukan  oleh  fluktuasi pH seluler.
4.  Pertumbuhan  dan  regulasi  kuanti- tasnya. Proses ini terjadi setelah relo- kasi  dan  berlangsung  dengan  ber- gantung  kepada  perubahan  faktor- faktor  eksternal  penentu  (khususnya faktor  limiting)  pertumbuhan.  Pemu- tihan  ( bleaching )  merupakan  salah satu  fenomena  regulasi  dari  zooxan- thellae  dalam  jaringan  binatang karang.
Terapan fungsional simbiosis pertama-tama dapat ditinjau dari kaitan- nya  dengan  transfer  nutrisi  diantara keduanya.  Dalam  memenuhi  nutrisinya semua  karang  dapat  menggunakan tentakelnya  untuk  menangkap  mangsa (plankton).  Proses  penangkapannya
mempergunakan  bantuan  nematocyte suatu  bentuk  protein  spesifik  yang memiliki  kemampuan  proteksi  dan melumpuhkan biomassa tertentu seperti zooplankton. Meskipun mempunyai kemampuan feeding active ,  akan tetapi kebanyakan  proporsi  terbesar  makanan karang berasal dari simbiosis yang unik, yaitu  zooxanthellae.  Zooxanthellae  ini merupakan  algae  uniselluler  yang bersifat mikroskopik hidup dalam berbagai  jaringan  tubuh  karang  yang transparan  dan  menghasilkan  energi langsung  dari  cahaya  matahari  melalui fotosintesis.
Biasanya zooxanthellae ditemukan dalam  jumlah  yang  besar  dalam  setiap polyp,  hidup  bersimbiosis  dan  membe- rikan  warna  pada  polyp,  energi  dari fotosintesis  dan  90%  kebutuhan  karbon polyp  (Sebens,  1997).  Zooxanthellae menerima  nutrisi-nutrisi  penting  dari karang (polyp) dan memberikan sebanyak  95%  hasil  fotosintesisnya (energi  dan  nutrisi)  kepada  polyp (Muscatine,  1990).  Assosasi  yang  erat ini  sangat  efisien,  sehingga  karang dapat bertahan hidup bahkan di perairan yang  sangat  miskin  hara.  Keberhasilan hubungan ini dapat dilihat dari besarnya keragaman  dan  usia  karang  yang sangat tua, berevolusi pertama kali lebih dari  200  juta  tahun  yang  lalu  (Burke et al . 2002).
Berdasarkan  transfer  nutrisi  ini maka  dapat  dinyatakan  bahwa  karang dapat  menyediakan  nutrisinya  baik melalui feeding  active dan feeding passive .  Feeding  active  dilakukan dengan  menembakkan  nematocyte  ke arah mangsa dan mentransfernya mela- lui  mulut  yang  terdapat  di  bagian  atas; sedangkan  feeding  passive  diperoleh melalui transfer hasil fotosintesis zooxanthellae.
Karang mempunyai bentuk rangka untuk  menyokong  badannya  yang sederhana.  Karang  pembentuk  terumbu mempunyai  kerangka  dari  kalsium karbonat  yang  proses  pembentukannya memerlukan  waktu  lama  sebagai  hasil dari simbiosisnya dengan zooxanthellae (Goreou, 1961 in Lenhoff dan Muscatine,
1974).  Karang  ini  kebanyakan  dari kelompok  scleractinia  yang  dikenal sebagai  hermatipik  atau  pembentuk terumbu.  Berdasarkan  hal  tersebut, maka dapat dinyatakan bahwa simbiosis mempunyai peran penting dalam proses kehidupan  karang.  Adanya  simbiosis, maka secara phototropikal dapat memperpanjang kehidupan karang dalam  suatu  periode  tertentu.  Apabila dikaitkan  dengan  konsep  spesiasi binatang  karang  (Veron,  1995),  maka peran  aktif  simbiosis  zooxanthellae dalam  jaringan  karang  dan  biogeo- grafinya bersama dengan faktor lingkungan  dapat  dinyatakan  sebagai penggerak  dalam  proses  microevolusi dalam  kehidupan  karang.  Ini  dapat dipandang dalam beberapa skala :
1.  Dalam skala ekologi : bahwa cahaya bertanggung jawab atas pembatasan kedalaman  untuk  semua  karang  dan terumbu  karang  sehingga  secara prinsipil  cahaya  merupakan  parame- ter  lingkungan  yang  dapat  mengen- dalikan  morfologi  serta  hubungan intra  spesifik  yang  pada  gilirannya dapat menentukan diversitas species;
2.  Dalam skala geografis : bahwa keter- gantungannya  terhadap  simbiosis menjadikan  karang  dengan  mudah tumbuh melampaui makroalgae; faktor inilah yang kemungkinan besar menyebabkan  terhalangnya  karang/ terumbu karang dari pengaruh faktor- faktor  fisika  lingkungan  di  lintang tinggi.
3.  Dalam  skala  geologi  :  bahwa  gang- guan  terhadap  simbiosis  oleh  sebab kekurangan  cahaya  menjadikan  sua- tu  peranan  pokok  dalam  kepunahan massa  (yang  dibentuk  oleh  karang dan terumbu karang).
Secara nyata keadaan yang meru- gikan  dari  ketergantungan  terhadap cahaya  timbul  karena  kebutuhan  dari simbiosis  alamiah.  Sejauh  diketahui, hanya  sedikit  sekali  spesies  karang dapat  eksis  secara  fakultatif  (karang yang  dapat  hidup  untuk  jangka  waktu tak  terbatas  dengan  atau  tanpa adanya zooxanthellae  atau  yang  biasa  disebut aposymbiosis),  yakni  hanya Astrangia
danae (Jasques,  1983)  dan  mungkin Madracis sp,  nampaknya  termasuk dalam kelompok  ini.  Kemudian memun- culkan  pertanyaan  mengapa  terjadi simbiosis fakultatif pada karang?. Hal ini mungkin  dapat  dterangkan  dalam kejadian  dua  tahap,  yaitu  pertama adanya  hubungan  yang  sederhana dengan rantai makanan secara fisiologis (kemungkinan  masih  dapat  berharap dari  nutrisi  eksternal),  kedua  adanya bentuk simpanan dari dasar genetis tiap jenis  karang  yang  terjadi  dari  evolusi multispesies  yang sinkron  dan  kemung- kinan paralel dengan evolusi metochon- dria dari protozoa (Burke et al . 2002). Dengan  demikian  menjadi  jelas bahwa konsep simbiosis menjadi demikian  penting  dalam  kehidupan karang  dan  kelestarian  ekosistem bentukannya.  Hubungan  intra  maupun ekstraspesifik  yang  terus  berlangsung dalam  proses  pembentukan  kestabilan ekosistem  terumbu  karang  secara filosofis  termasuk  dalam  konsep  micro- evolusi yang ditampilkan oleh hubungan simbiosis  antara  zooxanthellae  dan binatang karang.

## TERAPAN ENDOSIMBIOSIS BAGI EVALUASI KUALITAS TERUMBU KARANG
Sebagaimana  telah  dikemukakan di  atas  bahwa  ancaman  terhadap  eko- sistem  terumbu  karang  terjadi  baik secara  anthropogenic  maupun  secara alamiah.  Turunan  dari  keduanya  baik yang bersifat eksploitatif secara langsung maupun tidak langsung adalah adanya  penurunan  kualitas  air  laut  di wilayah  perairan  ekosistem  terumbu karang. Ini berarti bahwa air merupakan polutan  bagi  binatang  karang.  Di  laut yang  sangat  dinamis  penyebaran polutan menjadi efektif dengan cakupan wilayah dampak yang luas. Di pihak lain, karang  sebagai  binatang  yang  bersifat menetap;  oleh  adanya  sebaran  polutan menyebabkan  karang  sebagai  biota dengan potensi kerentanan yang tinggi.
Apabila  karang  tidak  dapat berge- rak  secara  bebas  akibat  tekanan  ling-
kungannya, maka beberapa biota peng- huni  ekosistem  bentukannya  dapat berpindah  ataupun  tinggal  bergantung kepada jenis biota. Di sini memunculkan pertanyaan,  apakah  ekosistem  terumbu karang  dapat  pulih  kembali?,  ini  sangat bergantung  kepada  kemampuan  meng- endalikan  sumber-sumber  destruktifnya. Dengan  asumsi  dapat  dikendalikannya faktor  polutif/destruktif  maka  penentu perubahan  ekosistem  adalah  biota karang itu sendiri, meskipun mengalami suksesi  yang  sangat  lama  dengan tahap-tahap  dominasi  oleh  kelompok- kelompok  lain  non  karang  (Colhan, 1981;  Suharsono  dan  Kiswara,  1984). Ini  yang  nampaknya  menjadi  dasar ditentukannya  binatang  karang  sebagai tolok  ukur  dalam  mengevaluasi  kondisi ekosistem terumbu karang.
Penggunaan  analisis cover  life (tutupan  karang  hidup)  dalam  kaitan tersebut  memang  benar.  Kriteria  yang pada awalnya dimunculkan oleh Gomez et al . (1981) adalah :
1.  Kategori miskin atau rusak adalah 0- 24%
2.  Kategori sedang adalah 25-49,9%
3.  Kateori baik adalah 50-74,9% dan
4.  Kategori  sangat  baik  (excellent) adalah 75-100%
Namun  pada  kenyataannya  (mengacu kepada fenomena suksesi sebagaimana diinformasikan  Colhan  (1981)  dan Suharsono dan Kiswara (1984) memunculkan beberapa kerancuan : Pertama,  apakah  dibenarkan  dari  sisi ekologis  bahwa  dominansi  menjadi ukuran kestabilan ekosistem;
Kedua, apabila nilai keragaman diperoleh,  berapakan  nilai  nyata sebagai  tolok  ukur  strata  kesatuan kategori, mengigat bahwa sifat perkembangan  ekosistem  terumbu karang mengenal adanya suksesi; Ketiga,  dengan  imbangan  nematocyt yang  berbeda  antar  biota  karang (Lenhoff  dan  Muscatine,  1974)  dapat diabaikan  dalam  penentuan  pengua- saan space oleh  perkembangan masing-masing koloni karang dan Keempat,  dimungkinkan  terjadinya sibling  species karena  kenyataan
ditemukannya sifat inbreding sehingga akan  mengacaukan  taksonomi  dan perhitungan keragaman.
Dengan  adanya  faktor-faktor  ter- sebut  maka  menyebabkan  penggunaan analisis  tutupan  karang  hidup  perlu diperlengkapi dengan kajian simbiosis.
Peran  endosimbiosis  saat  ini nampaknya  menjadi  unsur  yang  sering dipergunakan  sebagai  tolok  ukur  bagi penipisan  penyebaran  karang  secara latitude.  Dalam  hal  ini  mempergunakan peubah  pembatas  ( limiting  factor )  yaitu suhu  dan  cahaya.  Oleh  Veron  (1995) diterangkan  bahwa  pandangan  yang telah  bertahan  lama  dimana  saat  ini tidak  banyak  didukung  adalah  bahwa distribusi  terumbu  karang  dibatasi  oleh distribusi  karang;  dan  bahwa  hal  ini secara  umum  menyangkut  proses fisiologi khususnya dalam
hal penangkapan  pakan  dan  reproduksi. Logika  alternatifnya  adalah  bahwa temperatur  membatasi  keduanya  baik terumbu  karang  dan  karang  melalui proses interaksi ekologi, dimana kebutuhan energi (cahaya dan hubungan  simbiosis)  dari  terumbu karang secara progresif menjadi kurang kompetitif melawan
dominasi makroalgae dalam ekosistem.
Sejak diawali penelitian oleh Dana (1843);  Vaughan  (1918  dan  1919), Davis  (1928)  dan  Yonge  (1940) kemudian  berturut-turut  Vaughan  dan Wells  (1943),  Wells  (1954a  dan  1957), Stoddart (1969), Rosen (1971 dan 1984) (kesemuanya disitir dalam Veron, 1995); temperatur  18 o C  yang  terus  menerus dalam  periode  waktu  tertentu  diidenti- fikasi  sebagai  temperatur  minimum  air laut  yang  secara  fungsional  terumbu masih  dapat  bertahan  hidup  normal. Korelasi  ini  diuji  ulang  dalam  cahaya dengan  rentang  temperatur  dan  dicatat di  Jepang  oleh  Veron  dan  Minchin (1992)  dan  ditemukan  benar.  Tempe- ratur  rendah  sering  tercatat  di  ling- kungan  terumbu  karang,  tapi  dalam sebagian  kasus  hanya  ditemukan adanya kematian parsial (dimana bagian koloni  karang  mati)  atau  meliputi terumbu  karang  yang  secara  geologis
merupakan  hasil  peninggalan  lampau atau  secara  primer  terdiri  dari  runtuhan yang  tidak  terkonsulidasi.  Fluktuasi temperatur  dalam  jangka  pendek  di terumbu  karang  di  Teluk  Teluk  (Arab dan  Parsia)  (Coles,  1988;  Coles  dan Fadlallah, 1991) diketahui sebagai suhu minimum  secara  global.  Dalam  hal  ini sangat  sedikit  zooxanthellae  diketahui mentolerir  temperatur  di  bawah  11 o C pada kondisi alamiah.
Stress  temperatur  panas  tidak seperti  stress  yang  dialami  oleh  karang pada  temperatur  dingin,  yakni  bukan merupakan  fenomena  pembatasan  dis- persi  karang  dan  juga  tidak  merupakan pengaruh  batas-batas  lintang.  Secara prinsipil,  pengaruh  temperatur  panas menyebabkan breakdown (kerusakan) simbiosis  karang  dengan  zooxanthellae yang  diekspresikan  dalam  bentuk keluarnya  zooxanthellae  dari  jaringan sel  karang  atau  yang  lebih  dikenal dengan  istilah bleaching .  Meskipun stress  temperatur  tinggi  dapat  terjadi  di daerah  terumbu  karang  lintang  tinggi (seperti  di  Hawaii;  Jokiel  dan  Coles, 1990;  di  Bermuda,  Cook,  1990)  itu cenderung  terjadi  dalam  areal  yang sempit  di  kawasan  ekuator  dimana secara umum ini berkaitan dengan saat surut atau surut yang tidak normal. Pada skala  biogeografi,  stress  temperatur panas selalu berkorelasi dengan fluktuasi  cuaca  harian  yang  mana  El Nino  Southern  Oscillation  (ENSO)  telah diketahui  pengaruhnya  sangat  penting (Glynn,  1990;  Guzman  dan  Cortes, 1992).
Dari  kajian  lain  seperti  dilakukan oleh  Suharsono  dan  Kiswara  (1984) bahwa  pada  saat  karang  mengalami tekanan  ditemukan  adanya  indikasi pelepasan  zooxanthellae.  Pada  kondisi dilepaskannya zooxanthellae maka akan dapat ditemukan adanya perbedaan sig- nifikan  rasio  chlorophyl  a  :  chlorophyl  c serta adanya sock protein sebagaimana diinformasikan oleh Nganro (1992) pada biota  simbion  soft  coral.  Keduanya secara  metodologis  dapat  dilakukan pengukurannya.  Di  samping  itu,  proses relokasi  zooxanthellae  dalam  jaringan
karang  akan  berbeda  pembelahannya (mitotic  indeks)  pada  kondisi  alamiah maupun tertekan (Zamani, 1991; Nganro, 1992). Atas dasar indikasi-indikasi
tersebut,  maka  kiranya  kajian  tentang endosimbiosis  perlu  dipertimbangkan sebagai  salah  satu  indikator  evaluasi kualitas  ekosistem  terumbu  karang. Dengan mengkorelasikan diantara kajian  tutupan  karang  hidup  dan beberapa  indeks  biologi  endosimbiosis dimungkinkan  diperoleh  kriteria  klasifi- kasi  kualitas  ekosistem  terumbu  karang sekaligus  sebagai  informasi  penting dalam  menyusun  indeks  ancaman kualitas ekosistem terumbu karang.

## DAFTAR PUSTAKA
Burke,  L.,  E.  Selig  and  M.  Spalding. 2002.    Reef  at  risk  in  South  East Asia. www.wri.org/reefatrisk.  Dikun- jungi tanggal 2 Maret 2002.
Coles, S.L.1988. Limitation of reef coral development  in  the  Arabian  Gulf  : temperatur  or  algal  competition. Proc.  6th  Int.  Coral  Reef  Symp., Australia.
Coles,  S.L.  and  Fadlallah  Y.H.  1991. Reef  coral  survival  dan  mortality  at low temperatures in arabian Gulf : a new species-specific lower temperature  limits.  Coral  Reefs  9  :
231-7.
Colhan,  M.W.  1981.  Succession  and Recovery  of  a  coral  reef  after predation by Acanthaster planci (L). Proc.  4th  Int.  Coral  Reef  Symp., Philippines.
Cook, C.B., 1990. Elevated temperaturs and  bleaching  on  a  high  latitude coral  reef  :  the  1988  Bermuda event. Coral reefs 9 ;45-9
COREMAP.  2001.   Kebijakan nasional pengelolaan  terumbu  karang  di Indonesia. Coral Reef Rehabilitation  and  Management Program, Jakarta. Glynn,  P.W.  1990.  Global  ecological consequences  of  the  1982-1983  El Nino  southern  oscillation.  Elsevier Oceanography Series 52.
Gomez, E.D., A.C. Alcala and A.C. San Diego.  1981.  Status  of  Philippine coral reefs. Proc. 4th Int. Coral Reef Symp., Philippines.
Guzman,  H.M.  and  J.  Cortes,  1992. Coral  reef  community  structure  at Cano  Island,  Pacific  Costa  Rica. Mar. Ecol. 10 : 23-41.
Jasques,  T.G.  1983.  Experimental ecology of the temperate schleractinia coral Astrangia danae. II.  Effect  of  temperature,  light intensity and symbiosis with zooxanthellae on metabolic rate and calcification. Mar. Biol. 76 : 135-48.
Jokiel,  P.L.  and  S.L.  Coles,  1990.
Response  of  Hawaiian  and  other Indo-Pacific  reef  corals  to  elevated temperaturs.  Coral  Reefs  8  :  155- 62.
Lenhoff,  H.M  and  L.  Muscatine,  1974. Coelenterate  biology  :  Review  and new  perspective.  Academic  Press. London.
Moosa,  M  dan  Suharsono.    1995.
Rehabilitasi dan pengelolaan terumbu  karang:  suatu  usaha menuju  ke  arah  pemanfaatan sumberdaya terumbu karang secara lestari.    Pros.  Seminar  Nasional Pengelolaan Terumbu Karang,
Jakarta  10-12  Oktober  1995:  189-
200
Muscatine, L.1990. The role of symbiotic algae  in  carbon  and  energy  flux  in reef  coral.  In.  Dubinsky  Z.  (Ed). Coral  Reefs,  ecosystem  in  the world. Elsevier. Amsterdam.
Nganro,  N.R.  1992.  Development  of  a tropical marine water quality bioassay using symbiotic
coelenterata.  Ph.D.  Thesis,  the Univ.  of  Newcastle  upon  tyne,  UK.,
225p.
Perez,  J.M.,  1982.  Structure  and dynamics  of  assemblages  in  the pelagial. Ed. By O. Kinne. In Marine Ecology : A comprehensive, integrated  tretise  on  life  in  oceans and  coastal  waters  Vol.  1.  John Wiley & Sons, Ltd. New York.
Sebens, K.P.1987. Coelenterata. In T.J.
Pandian  and  F.J.  Vernberg  (eds). Animal energetics. Academic Press, San Diego California.
Suharsono  dan  W.  Kiswara.  1984. Kematian  alami  karang  di  Laut Jawa. Oseana, X:31-40.
Veron,  J.  E.  N.    1995.    Coral  in  space and  time.    Australian  Institute  of Marine  Science  Cape  Ferguson,
Townsville, Quensland.
Veron,  J.E.N  and  P.R.  Minchin.  1992. Correlation  between  sea  surface temperature,  circulation  patterns and  the  distribution  of  hermatypic corals  of  Japan.  Continental  Self Res. 12 : 835-57.
Westmacott, S., K. Teleki., Wells, S. and J.  West.    2000.    Pengelolaan terumbu karang yang telah memutih dan  rusak.    IUCN,  Switzerland  and Cambridge.
Zamani,  N.P.  1991.  The  use  and measurement  of  mitotic  index  of zooxanthellae  as  a  bioassay  tools. M.Sc.  thesis  in  tropical  coastal management.  The  Univ.  Newcastle Upon Tyne, UK., 49 p..