## Alokasi Energi, Fekunditas, dan Sintasan Larva Cacing Nipah Simpatrik (Polychaeta: Nereididae)
Junardi 1 *, Tjandra Anggraeni 2 , Ahmad Ridwan 2 , Edy Yuwono 3
1 Jurusan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Tanjungpura Jl.Prof. Dr. Hadari Nawawi, Pontianak, Kalimantan Barat, 78124 Indonesia
2 Sekolah Ilmu dan Teknologi Hayati, Institut Teknologi Bandung Jl. Ganeca No.10, Lb. Siliwangi, Bandung, Jawa Barat 40132 Indonesia 3 Program Pascasarjana Biologi, Fakultas Biologi, Universitas Nasional Jl. Harsono RM Blok Kenanga No.11, RT.9/RW.4, Ragunan, Jakarta Selatan, Daerah Khusus Ibukota Jakarta 12550 Indonesia Email: junardi@fmipa.untan.ac.id

## Abstract

## Energy allocation, Fecundity, and larval survival of Sympatric Nypa Palm Worm (Polychaeta: Nereididae)
Two  species  of  semelparity  Nypa  palm  worms  can  only  reproduce  once  during  their  lifetime  lives  sympatrically.  This reproductive is a unique strategy for allocating energy and fecundity to maximize fertility and larval survival. Information about energy allocation and fecundity of semelparity Nypa palm worms is not yet available. This study aimed to obtain data on the strategy of two species of sympatric Nypa palm worms related to total energy allocation, fecundity, and larval survival. Energy allocation  determining  by  the  proportion  between  reproductive  energy  and  somatic  energy.  Fecundity  was  calculated based on the total number of oocytes obtained from the same individual samples used for energy measurement. Larvae survival  was  counting  the  trochophore  and  3-setigers  larvae  resulting  from  fertilization.  Energy  allocation,  fecundity,  and survival were analyzed descriptively. The results showed that both sympatric species allocated energy for reproduction. The fecundity of Namalycastis rhodochorde was higher than that of Namalycastis abiuma, but had lower larval survival than N. abiuma. Fecundity in N. rhodochorde is a strategy to compensate for the low survival rate. Meanwhile, N. abiuma had lower fecundity  but  had  high  larval  survival.  Fecundity  and  larval  survival  between the two sympatric  Nypa palm worm  species differed, but both allocated the same energy. Different larval survival yet similar energy allocation is their strategy to survive in the same environmental conditions.
Keywords: energy allocation, fecundity, Namalycastis, sympatric

## Abstrak
Dua spesies cacing nipah semelparitas yang hanya dapat melakukan reproduksi sekali selama hidupnya ditemukan hidup secara simpatrik. Kemampuan adaptasi ini mengindikasikan adanya strategi yang khas dalam mengalokasikan energi dan fekunditasnya sehingga dapat memaksimalkan fertilitas dan sintasan larva, namun informasi tersebut masih belum tersedia. Tujuan penelitian ini untuk mendapatkan data strategi dua spesies cacing nipah simpatrik terkait dengan alokasi energi total, fekunditas, dan sintasan larva. Alokasi energi dideterminasi dengan menghitung proporsi antara energi reproduksi  dan energi somatis. Fekunditas dihitung berdasarkan jumlah total oosit yang didapatkan dari sampel individu yang sama dengan yang digunakan untuk pengukuran energi. Penghitungan sintasan dilakukan dengan menghitung jumlah larva trokofor dan larva 3-setiger hasil fertilisasi. Data alokasi energi, fekunditas, dan sintasan dianalisis secara deskriptif. Hasil penelitian menunjukkan kedua  spesies  simpatrik  mengalokasi  energi  untuk  reproduksi.  Fekunditas Namalycastis  rhodochorde lebih  tinggi dibandingkan Namalycastis abiuma , namun memiliki sintasan larva yang lebih rendah dari N. abiuma . Fekunditas pada N. rhodochorde merupakan  startegi  untuk  mengimbangi  rendahnya  sintasan.  Sementara  itu, N.  abiuma memiliki  fekunditas yang lebih rendah namun memiliki sintasan larva yang tinggi. Fekunditas dan sintasan larva antara kedua spesies  cacing nipah simpatrik ditemukan berbeda namun keduanya mengalokasi energi yang sama. Perbedaan fekunditas dan sintasan serta persamaan alokasi energi merupakan strategi spesies simpatrik untuk dapat bertahan hidup pada kondisi lingkungan yang sama.
Kata kunci : alokasi energi, fekunditas, Namalycastis, simpatrik

## PENDAHULUAN
Cacing  nipah  ( Namalycastis spp.)  adalah  cacing  Polychaeta  dari  Famili  Nereididae  yang memiliki strategi reproduksi  semelparitas. Spesies  dengan strategi ini akan mengalokasikan energi untuk  aktivitas  sepanjang  tahap  pra-reproduktif  karena  saat  memasuki  tahap  maturasi  terjadi
histolisis otot dan ususnya mengecil (Fischer dan Dorresteijn, 2004) sehingga tidak ada lagi proses pengumpulan energi dari makanan. Alokasi energi untuk reproduksinya terjadi hanya sepanjang tahap pra-maturasi.
Alokasi  energi  untuk  reproduksi  dipengaruhi  oleh  berbagai  faktor  seperti  strategi  reproduksi (Alonso-Fernandez dan Saborido-Rey, 2012), jenis kelamin, maturitas, tipe pemijahan, ketersediaan makanan, dan faktor abiotik di lingkungan (Boretto et al ., 2015; Griffen, 2018; Lee et al ., 2018). Alokasi energi  yang  juga  akan  berkorelasi  dengan  aspek-aspek  reproduksi  lainnya  seperti  sintasan  dan fekunditas (Llodra, 2002; Johansson, et al ., 2017) serta ukuran, kualitas, dan fertilitas oosit.  Hasil-hasil penelitian  tentang  alokasi  energi  pada  organisme  lebih  banyak  menggunakan  individu  betina karena oosit menjadi tempat pembentukan dan penyimpanan energi reproduksi lebih besar (Silva et al ., 2019; Doherty ‐ Weason et al ., 2019).
Penelitian terkait alokasi energi reproduksi pada Polychaeta berdasarkan strategi reproduksi telah  dilaporkan  pada  spesies  iteroparitas, Ophyotrocha  labronica yang  mengalokasikan  energi sebesar 84% (Cassai dan Prevedelli, 1999), sementara, spesies semelparitas Perinereis rullieri, alokasi energinya sebesar 62% (Cassai dan Prevedelli, 1998a). Polychaeta semelparitas juga memiliki alokasi energi  reproduksi  berbeda  pada  spesies  berbeda,  misalnya Perinereis  cultrifera, alokasi  energi reproduksinya  mencapai  79%  (Cassai  dan  Prevedelli,  1998a).    Perbedaan  nilai  tersebut  dapat dipengaruhi  oleh  perbedaan  ukuran  tubuh  saat  maturasi  masing-masing  spesies.  Spesies  yang berukuran  tubuh  kecil  dengan  strategi  iteroparitas  seperti Capitella  capitata memiliki  nilai  energi reproduksi  yang  lebih  besar  (Gremare et  al .,  1989)  dibandingkan  dengan Marphysa  sanguinea dengan  ukuran  tubuh  yang  besar  tapi  alokasi  energi  reproduksi  yang  lebih  kecil  (Cassai  dan Prevedelli, 1998b).
Di estuari Sungai Kapuas Kalimantan Barat, ada dua spesies cacing nipah ( Namalycastis ) yang hidup secara simpatrik yaitu cacing nipah panjang ( Namalycastis rhodochorde ) dan cacing nipah pendek ( N. abiuma). Aspek-aspek reproduksi kedua spesies antara lain ukuran oosit matang yang sama antara 120-138µm. Perbedaan keduanya ada pada ukuran maturase; betina N. rhodochorde memiliki panjang tubuh rata-rata 818,23 mm, sementara betina N. abiuma memiliki panjang tubuh rata-rata  130,91  mm.  Kondisi  faktor  biotik  dan  abiotik  dalam  lingkungan  yang  sama  pada  dua spesies simpatrik sehingga masing-masing dituntut dapat menerapkan strategi dalam mengurangi kompetisi untuk bertahan hidup. Hasil-hasil penelitian yang mengkaji strategi dua spesies simpatrik masih terkait dengan alokasi energi reproduksi, fekunditas, dan sintasan larva masih sangat minim. Tujuan penelitian ini untuk mendapatkan data tentang strategi spesies cacing nipah simpatrik terkait dengan alokasi energi total, fekunditas, dan sintasan larva. Kajian tentang aspek-aspek dasar dalam biologi  reproduksi  dan  sintasan  larva  dapat  digunakan  juga  sebagai  informasi  awal  untuk melakukan budidaya cacing nipah, namun data-data tersebut saat ini belum tersedia.

## MATERI DAN METODE
Cacing nipah yang digunakan adalah cacing nipah panjang ( N. rhodochorde ) dan cacing nipah  pendek  ( N.  abiuma )  dari  lokasi  yang  sama  di  estuari  Sungai  Kapuas,  Kecamatan  Sungai Kakap,  Kabupaten  Kubu  Raya,  Kalimantan  Barat.  Sampel  dibawa  dalam  kondisi  hidup menggunakan  kontainer  yang  diberi  sedimen  lumpur  dari  lokasi  yang  sama.  Penentuan  jenis kelamin, fekunditas, fertilitas, dan sintasan larva dilakukan di Laboratroium Zoologi, FMIPA Universitas Tanjungpura, Pontianak.
Alokasi  energi  yang  dianalisis  mencakup  energi  untuk  reproduksi  atau  energi  gamet  dan energi yang dibutuhkan untuk perkembangan atau energi tubuh (somatis).  Sampel cacing untuk analisis  energi  reproduksi  menggunakan  sampel  betina  matang  kelamin.    Sampel  untuk  analisis energi somatis diambil dari potongan tubuh betina yang ditimbang untuk mengetahui bobot basah dengan  menggunakan  timbangan  analitik  (Mettler  Toledo  AB204)  dengan  akurasi  0,0001  g. Potongan tubuh cacing kemudian dibedah untuk mengeluarkan oosit dari selom dan dicuci sampai
bersih untuk didapatkan sampel jaringan somatis dan oosit.  Kedua sampel dikeringkan pada suhu 60ºC, dihaluskan dan ditimbang untuk mendapatkan bobot kering. Kandungan energi dalam kedua sampel dianalisis menggunakan Differential Scanning Calorimeter (DSC) (DSC 4000 Perkin Elmer) di PSTBM-BATAN, Serpong.  Metode yang digunakan dalam analisis berdasarkan perubahan suhu yang terjadi selama proses pemanasan yang dilakukan terhadap sampel secara bertahap.
Cacing  nipah  tidak  memiliki  gonad  tetapi  oosit  ada  dan  berkembang  dalam  selom  tubuh sehingga oosit yang digunakan untuk menentukan fekunditas didapatkan dari selom.  Fekunditas dihitung berdasarkan jumlah total oosit yang didapatkan dari sampel individu yang sama dengan yang digunakan untuk pengukuran energi. Oosit dari dalam tubuh cacing didapatkan dengan cara memotong tubuh betina matang kelamin dan cairan selom ditampung dalam tabung Eppendorf 1,5  ml.  Penghitungan  jumlah  oosit  dilakukan  dengan  menggunakan  cawan  hitung Improved Neubauer (Marienfeld-Superior). Oosit yang dihitung adalah oosit matang dengan diameter >120µm sebanyak 30 oosit setiap individu (Aguiar et al ., 2018). Pengukuran oosit menggunakan mikrometer (Olympus Cross) yang dipasang pada lensa okuler mikroskop majemuk (Olympus CX21).
Sampel oosit yang digunakan untuk analisis fertilitas dan sintasan juga diambil dari betina yang sama dengan sampel untuk analisis energi dan penghitungan oosit.  Pada tahap ini terlebih dahulu dilakukan pencarian rentang salinitas optimum untuk fertilisasi. Salinitas air laut dibuat dalam rentang 12-13 ppt, salinitas optimum didapatkan berdasarkan tingkat fertilitas atau banyaknya oosit yang dibuahi dan terjadi pembelahan sel oosit (Junardi et al ., 2020).  Pada media optimum kemudian dimasukkan  oosit  dan  sperma  dan  diaduk  perlahan.  Penentuan  fertilitas  dilakukan  dengan menghitung  jumlah  oosit  dibuahi  dibandingkan  dengan  total  oosit  yang  diamati.  Penghitungan sintasan dilakukan dengan menghitung jumlah larva trokofor dan larva 3-setiger.  Percobaan mulai dari fertilisasi sampai didapatkan larva 3-setiger dilakukan pada suhu ruang dan belum diberikan pakan tambahan.
Alokasi energi (Ae) dideterminasi dengan menghitung proporsi antara energi reproduksi (Er) dan energi somatis (Es) melalui formula, Ae = Er/(Er + Es) (Cassai  dan Prevedelli, 1999). Total oosit diestimasi dengan mengikuti formula To/Jo=Vt/Vo, To = total oosit, Vt = volume total cairan tubuh, Vo = volume cairan tubuh/ml, Jo = jumlah oosit/ml. Fertilitas oosit (F) dihitung dengan rasio antara oosit yang dibuahi (Fo) dengan total oosit yang diamati (Ft) dan dinyatakan dalam persen atau F=Fo/Ft x 100%.  Nilai sintasan (V) dinyatakan dengan jumlah larva 3-setiger (Lt) yang didapatkan dibagi  dengan  jumlah  oosit  yang  dibuahi  (Fo)  atau  V=Lt/Fo  x  100%.    Penghitungan  mortalitas dilakukan pada tiga tahap yaitu tahap pembuahan, larva trokofor, dan larva 3-setiger dengan cara menghitung angka selisih masing-masing tahapan. Hubungan antara alokasi energi dan fekunditas dengan panjang tubuh dan usia maturasi dianalisis dengan analisis regresi linier. Sebelum dilakukan analisis  regresi,  data  ditransformasi  dalam  logaritma  (tranformasi  log).  Perbedaan  alokasi  energi, jumlah dan ukuran oosit antara N. rhodochorde dan N. abiuma masing-masing dianalisis dengan uji χ 2 .  Analisis varian (ANOVA) digunakan untuk membandingkan oosit fertil dan tidak fertil, fertilitas, jumlah larva trokofor, jumlah larva 3-setiger dan sintasan larva kedua spesies. Analisis semua data menggunakan program SPSS v21 (IBM Corp, 2012).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Kuantitas energi baik energi somatik maupun energi gamet dan alokasinya untuk reproduksi kedua  spesies  cacing  nipah  simpatrik  tidak  berbeda  signifikan (χ 2 =29,  df=28,  P>0,05)  (Tabel  1), walaupun nampak energi N. abiuma lebih besar dibandingkan N. rhodochorde. Nilai alokasi energi keduanya tidak berbeda karena kedua spesies cacing nipah memiliki strategi reproduksi yang sama. Nilai-nilai  tersebut  jika  dibandingkan  dengan  spesies  lain  dengan strategi  reproduksi  yang  sama seperti P.  rullieri tergolong  tinggi.  Spesies  ini  mengalokasikan  energinya  untuk  reproduksi  sebesar 62,0%, namun nilai energi ini lebih rendah dibandingkan dengan P. cultrifera yang mengalokasikan energinya  mencapai  79%  (Cassai  dan  Prevedelli,  1998a).  Kuantitas  dan  alokasi  energi  dapat dipengaruhi  oleh  perbedaan  kandungan  nutrisi  dari  makanan  yang  dapat  dikonversi  menjadi
energi. Cacing nipah pada penelitian ini hidup secara simpatrik dan hal ini akan berpengaruh pada kesamaan sumber energi dari makanan dan menyimpannya dalam oosit. Amat-Trigo et al ., (2021) dan Sieiro et al ., (2020) mengemukakan bahwa alokasi energi dapat diketahui dari protein dan lipid. Pada  penelitian  ini,  energi  diukur  dengan  pendekatan  berbeda  sehingga  tidak  diketahui berdasarkan kandungan protein dan lipid.
Alokasi energi juga dapat dipengaruhi oleh ukuran tubuh saat pertama maturasi (Hasan et al ., 2020). Kedua spesies cacing ini memiliki perbedaan panjang tubuh saat pertama maturasi (Gambar 1).  Pada N.  rhodochorde ,  alokasi  energi  berkorelasi  lemah  terhadap  panjang  tubuh  (r  =  0,48) (Gambar 1A). Hasil ini berbeda dengan hasil penelitian Cassai dan Prevedelli (1998a) pada P. rullieri dan P. cultrifera di mana didapatkan adanya korelasi yang kuat antara alokasi energi dan panjang tubuh. Pada penelitian ini, korelasi kuat antara panjang tubuh dan alokasi energi hanya dijumpai pada N. abiuma (r = 0,78) (Gambar 1B).
Alokasi  energi  yang  sama  pada  kedua  spesies  cacing  nipah  dapat  bersumber  pada persamaan kuantitas hormon reproduksi (Qaid dan Abdelrahman, 2016), selain kandungan protein dan  lipid  dalam  oosit.  Alokasi  energi  pada N.  abiuma dengan  ukuran  tubuh  yang  lebih  pendek dapat memiliki kandungan protein atau lipid lebih banyak dibandingkan N. rhodochorde. Cacing N. rhodochorde dengan tubuh lebih panjang mengalokasi energinya lebih rendah, namun nilai
(a)
(b)
Gambar 1. Grafik (hasil transformasi log) hubungan antara alokasi energi (%) dan panjang tubuh (mm). (A) N. rhodochorde (B) N. abiuma
y = 0.496x + 1.117 r = 0,48 1.8 1.85 1.9 1.95 2 2.05 2.1 2.15 2.2 2.25 1.6 1.65 1.7 1.75
1.8 1.85 1.9 1.95 2 Pa n ja n g t u bu h (m m ) Alokasi energi (%) y = 0.201x + 1.441 r = 0,78 1.76 1.78 1.8 1.82 1.84 1.86 1.88 1.9 1.92 1.94 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 Pa n ja n g tubu h (m m )
Alokasi energi (%)
Tabel 1. Hasil pengukuran energi reproduksi rata-rata (±SD) cacing nipah Namalycastis Variabel Spesies N. rhodochorde (n=20) N. abiuma (n=11) Energi somatis (J/g) 132,24  ± 105,06 a 150,53  ±  213,32 a Energi gamet (J/g) 300,64  ± 128,65 a 462,76  ±  663,40 a Alokasi energi (%) 69,09  ±   12,58 a 74,09   ±      6,74 a
Angka pada baris yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan bahwa tidak berbeda signifikan pada taraf nyata 0,05
alokasi  energinya belum  dapat  menjadi  faktor  pembeda  kedua  spesies  cacing  nipah  simpatrik pada penelitian ini.  Usia pertama maturasi juga dapat menyebabkan perbedaan alokasi energi. Spesies dengan usia maturase yang lama akan mengalokasi energi lebih rendah (Audzijonyte dan Richards, 2018). Pada kedua cacing nipah, usianya diketahui secara tidak langsung melalui panjang tubuh. Cacing N. rhodochorde dengan ukuran tubuh lebih besar akan mencapai usia maturasi lebih lama  dan  mengalokasikan  energi  lebih  rendah,  namun  nampaknya  juga  belum  menjadi  faktor pembeda.  Perbedaan  ukuran  tubuh  kedua  spesies  simpatrik  namun  mengalokasi  energi  yang hampir  sama  dapat  diketahui  lebih  lanjut  pengaruhnya  terhadap  aspek  lain  dalam  strategi reproduksi. Menurut McBride et al . (2013), strategi reproduksi yang sama akan menyebabkan alokasi energi  reproduksi  juga  sama.  Persamaan  kondisi  lingkungan  dan  strategi  reproduksi  nampaknya menjadi faktor utama sehingga alokasi energi kedua spesies simpatrik tersebut juga sama.
Perbedaan ukuran tubuh akan terkait dengan fekunditas atau total oosit yang ada di dalam selom  tubuh  individu  (Zamidi et  al .,  2012).  Menurut  Bartolomaeus  (1999),  rongga  selom  pada polychaeta ditemukan di sepanjang tubuh dengan kapasitas bergantung pada ukuran tubuh. Hasil penghitungan fekunditas berbeda signifikan pada kedua spesies cacing nipah (Tabel 2). Cacing N. rhodochorde memiliki fekunditas rata-rata lebih banyak dibanding N. abiuma karena ukuran dan kapasitas selom sebagai tempat oosit berkembang dan tumbuh akan mengikuti panjang tubuh.
Hasil analisis regresi menunjukkan hubungan antara fekunditas dengan panjang tubuh kedua spesies cacing nipah korelasi yang kuat, baik pada N. rhodochorde (r=0,95, Gambar 2A) maupun N. abiuma (r = 0,97, Gambar 2B).  Cacing N. rhodochorde yang sudah memasuki tahap matang kelamin memiliki ukuran tubuh rata-rata sebesar 81,8 cm dan N. abiuma rata-rata sebesar 13,1 cm. Ukuran tubuh juga berkorelasi dengan usia maturasi di mana semakin panjang ukuran tubuh maka usia maturasi akan semakin lama dicapai karena waktu yang digunakan untuk pertumbuhan lebih lama. Dengan demikian, N. rhodochorde memiliki usia maturasi lebih lama dibanding N. abiuma .
Fekunditas N. rhodochorde lebih tinggi dibandingkan N. abiuma. Jika kaitkan dengan ukuran tubuh,  spesies  yang  memiliki  ukuran  tubuh  yang  lebih  besar  akan  memiliki  fekunditas  yang  lebih tinggi.  Berdasarkan fakta ini, spesies N. rhodochorde memiliki ukuran tubuh besar, fekunditas tinggi, dan usia maturasi lebih lama. Dengan demikian, spesies tersebut akan melakukan pemijahan pada waktu tertentu secara serentak dalam jumlah yang banyak karena dibutuhkan waktu yang tepat dan sinkron antara proses pematangan gamet dan faktor lingkungan.
Fekunditas akan terkait dengan ukuran oosit (Usman et al ., 2013; Smalås et al ., 2017). Ukuran oosit matang N. rhodochorde dan N. abiuma tidak ada perbedaan signifi kan (χ2= 52,21, df = 55, P>0,05) (Tabel 2). Jika dibandingkan dengan ukuran oosit spesies lain, oosit N. rhodochorde hampir sama dengan oosit N. borealis dan N. hawaiiensis yang memiliki ukuran oosit berturut-turut 105-150 µm dan 125-135 µm (Glasby, 1999). Oosit N. abiuma yang ditemukan pada panelitian ini juga hampir sama dengan ukuran oosit dari N. abiuma yang ditemukan oleh  Glasby (1999) dengan diameter antara  103-130  µm.  Ukuran  oosit  kedua  spesies  tersebut  masih  lebih  kecil  dibandingkan  spesies Namanereidinae lainnya seperti Namanereis nicolea dengan ukuran oosit >300 µm dan Namanereis quadraticeps dengan ukuran oosit mencapai 640 µm (Glasby, 1999).
Tabel 2. Jumlah oosit, fekunditas, dan diameter oosit rata-rata (±SD) cacing nipah N. rhodochorde dan N. Abiuma
Variabel Spesies N. rhodochorde (n=12) N. abiuma (n=9) Jumlah oosit (sel/ml (x10 6 ) 1,09 ± 0,09 0,32 ± 0,003 Fekunditas Total (sel/ind.) (x10 6 ) 72,79 ± 26,10 a 5,66 ± 10,48 b Diameter oosit (µm) 136,51 ± 8,02 (n = 2680) a 120 ± 0,0 (n = 108) a
Angka pada baris yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan bahwa tidak berbeda signifikan pada taraf nyata 0,05
(a)
(b)
Gambar 2 .  Grafik (hasil transformasi log) hubungan antara total oosit (sel/ind x 10 6 .) dan panjang tubuh (mm), A). N. rhodochorde B). N. abiuma .
Kupriyanova et  al .  (2001)  yang  mengulas  ukuran  oosit  Famili  Serpulidae  dapat  digunakan sebagai pembanding. Pada Serpulidae, oosit berukuran <80 µm akan menjadi larva planktotropik dan oosit >80 µm akan menjadi larva lesitotropik. Hasil penelitian ini mendapatkan nilai rata-rata oosit  yang  lebih  besar  jika  menggunakan  kriteria  Kupriyanova et  al. (2001)  sehingga  larva  akan bersifat lesitotropik. Hasil penelitian yang dilakukan oleh  Junardi et al . (2020) menunjukkan bahwa larva  dari  kedua  spesies  cacing  nipah  adalah  planktotropik  sehingga  untuk  genus Namalycastis , kriteria ukuran oosit tidak dapat digunakan untuk menentukan tipe tropik larva.
Kapasitas  selom  yang  berbeda  akan  menyebabkan  perbedaan  hanya  pada  fekunditas bukan  pada  ukuran  oosit  yang  dimiliki  masing-masing  spesies.  Perbedaan  fekunditas  sebagai strategi masing-masing spesies dapat dikaitkan juga dengan fertilitas oosit dan sintasan larva. Hasil ANOVA  menunjukkan  fertilitas  kedua  spesies  tidak  berbeda  signifikan  (Tabel  3).  Perbedaan
y = 0.447x - 0.417 r = 0,95 2.9 2.95 3 3.05 3.1 3.15 3.2 3.25 7.5 7.6 7.7 7.8 7.9 8 8.1 8.2 Pa n ja n g tubu h (m m ) fekunditas (sel/ind. x 10 6 ) y = 0.469x - 0.900 r= 0,97 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 0 2 4 6 8 Pa n ja n g tubu h (m m ) Fekunditas (sel/ind. x 10 6 ).
fekunditas  pada  kedua  spesies  ternyata  tidak  langsung  diikuti  oleh  tingginya  fertilitas.  Fekunditas yang  tinggi  pada N.  rhodochorde nampaknya  sebagai  strategi  untuk  mengimbangi  rendahnya fertilitas. Strategi ini dapat dikonfirmasi dengan membandingkan data fertilitas dengan jumlah larva pada tahap perkembangan menjadi larva trokofor dan larva 3-setiger.
Jumlah larva trokofor diamati setelah berakhirnya pembelahan sel. Jumlah larva trokofor N. abiuma lebih  banyak  dibandingkan N.  rhodochorde. Kedua nilai  tersebut  berbeda  signifikan sehingga akan langsung terkait dengan jumlah larva 3-setiger yang didapatkan dari masing-masing individu  betina  dan  nilai  sintasannya  (Tabel  3).  Sintasan  pada  masing-masing  tahapan perkembangan  larva  mulai  dari  oosit  dibuahi,  larva  trokofor  sampai  larva  3-setiger  dapat  dilihat pada Gambar 3.
Cacing N.  abiuma memiliki  sintasan  larva  lebih  tinggi  dan  berbeda  signifikan  dengan N. rhodochorde . Faktor-faktor penyebab perbedaan sintasan kedua spesies perlu diteliti lebih lanjut terkait  dengan  kualitas  masing-masing  oosit  yang  dimiliki  ( García-Fernández et  al .,  2020) .  Hasil penelitian ini menunjukkan banyaknya oosit yang dihasilkan dari satu individu betina N. rhodochorde merupakan  strategi  untuk  mengimbangi  fertilitas  dan  sintasan  yang  rendah.  Untuk  tujuan  itu, N. rhodochorde harus  memiliki  ukuran  tubuh  yang  panjang  sehingga  akan  langsung  menambah kapasitas selom untuk menghasilkan banyak oosit. Sementara itu, N. abiuma memiliki tingkat fertilitas dan sintasan larva yang lebih tinggi untuk mengimbangi fekunditas yang lebih rendah.
Tabel 3. Hasil pengukuran fertilitas oosit dan sintasan larva rata-rata (±SD) dua spesies cacing  nipah,
N. rhodochorde dan N. abiuma
Variabel Spesies N. rhodochorde (n=12) N. abiuma (n=4) Oosit dibuahi 191,17±153,63 a 292,75±107,25 a Oosit tidak dibuahi 84,58±40,74 a 85,00±50,00 a Jumlah oosit diamati 275,75±154,68 a 377,75±140,57 a Fertilitas (%) 66,75±13,25 a 78,40±7,86 a Jumlah larva trokofor 51,91±19,91 a 80,00±26,68 b Jumlah larva 3-setiger Sintasan  (%) 1,00±1,47 a 0,43±0,49 a 10,25±4,85 b
3,38±0,76 b
Angka pada baris yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan bahwa tidak berbeda signifikan pada taraf nyata 0,05
Gambar 3. Sintasan larva dua spesies cacing nipah simpatrik N. rhodochorde (Nr) dan N. abiuma (Na) berdasarkan tahapan perkembangan
Sintasan  kedua  spesies  terus  menurun  seiring  dengan  tahap  perkembangan  larva  sampai tahap  akhir  menjadi  larva  3-setiger  (Gambar  3).  Hasil  perkalian  sintasan  dan  fekunditas  total didapatkan bahwa masing-masing individu betina kedua spesies cacing nipah simpatrik berturut- turut  sebesar  312,98  larva/ind.  untuk N.  rhodochorde dan  191,31  larva/ind.  untuk N.  abiuma . Perbedaan  jumlah  larva  ini  menyebabkan  adanya  perbedaan  pola  pemijahan.  Cacing N. rhodochorde memijah hanya pada tiga bulan sepanjang tahun, sementara N. abiuma memijah hampir setiap bulan (Junardi, 2014).
Tingginya  fekunditas N.  rhodochorde karena  spesies  ini  memiliki  fertilitas  dan  sintasan  larva yang lebih rendah dari N. abiuma .  Upaya untuk meningkatkan fekunditas pada N. rhodochorde harus diimbangi dengan ukuran tubuh yang lebih panjang dibandingkan N. abiuma . Upaya tersebut juga  digunakan  untuk  mendapatkan  larva  dalam  jumlah  yang  banyak  dari  satu  kali  pemijahan. Sementara itu, N. abiuma memiliki fekunditas yang lebih rendah namun memiliki fertilitas oosit dan sintasan  larva  yang  tinggi.  Fakta  ini  menunjukkan  spesies  simpatrik  menerapkan  strategi  yang berbeda untuk mendapatkan jumlah larva yang banyak untuk pertambahan individu baru dalam populasi.

## KESIMPULAN
Cacing N.  rhodochorde mengalokasikan  energi  untuk  reproduksi  relatif  sama  dengan N. abiuma karena  keduanya  memiliki  strategi  reproduksi yang  sama  dan  simpatrik. Fekunditas N. rhodochorde lebih tinggi dibandingkan dengan N. abiuma yang mencerminkan perbedaan dalam panjang tubuh dan kapasitas selom masing-masing spesies untuk mendapatkan sintasan yang lebih baik.  Perbedaan  fekunditas  dan  sintasan  larva  pada  kedua  spesies  simpatrik  dilakukan  sebagai suatu strategi spesies untuk memaksimalkan jumlah larva yang dihasilkan saat pemijahan.

## DAFTAR PUSTAKA
Aguiar, T.M. & Santos, C.S.G. (2018). Reproductive biology of Alitta succinea (Annelida: Nereididae) in a Brazilian tropical lagoon. Invertebrates Biology , 137(1), 17-28. doi: 10.1111/ivb.12200. Alonso-Fernandez,  A.  &  Saborido-Rey,  F.  (2012).  Relationship  between  energy  allocation  and reproductive strategy in Trisopterus luscus. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 416, 8-16. doi: 10.1016/j.jembe.2012.02.001.
Amat-Trigo,  F.,  Torralva,  M.,  González-Silvera,  D.,  Martínez-López,  F.J.  &  Oliva-Paterna,  F.J.  (2021). Plasticity in Reproductive Traits, Condition and Energy Allocation of the Non-Native Pyrenean Gudgeon Gobio lozanoi in a Highly Regulated Mediterranean River Basin. Water , 13(387), 1-27. doi: 10.3390/w13030387.
Audzijonyte, A. & Richards, S.A. (2018). The Energetic Cost of Reproduction and Its Effect on Optimal Life-History Strategies. The American Naturalist , 192(4), E150-E162.  doi: 10.1086/698655.
Boretto,  J.M.,  Cabezas-Cartes  F.  &  Ibargüengoytía,  N.R.  (2015).  Energy  allocation  to  growth  and reproduction in a viviparous lizard endemic to the highlands of the Andes, Argentina, Journal of Zoology, 297(1), 1-10. doi: 10.1111/jzo.12245.
Bartolomaeus,  T.  (1999).  Structure,  Function  and  Development  of  Segmental  Organ  in  Annelida, Hydrobiologia , 402, 21-37. doi: 10.1007/978-94-017-2887-4_2.
Cassai,  C.  &  Prevedelli,  D.  (1998a).  Reproductive  Effort,  Fecundity  and  Energy  Allocation  in  Two Species  of  the  Genus Perinereis (Polychaeta:  Nereididae), Invertebrates  Reproduction  and Development , 34(2-3), 125-131. doi: 10.1080/07924259.1998.9652644.
Cassai,  C.  &  Prevedelli,  D.  (1998b).  Reproductive  Effort,  Fecundity  and  Energy  Allocation  in  Two Species  of  the  Genus Marphysa (Polychaeta:  Eunicidae). Invertebrates  Reproduction  and Development , 34(2-3), 133-138.  doi: 10.1080/07924259.1998.9652645. Cassai,  C.  &  Prevedelli,  D.  (1999).  Fecundity  and  Reproductive  Effort Ophryotrocha  labronica (Polychaeta: Dorvilleidae). Marine Biology, 133(3), 489-494. doi: 10.1007/s002270050488.
Doherty ‐ Weason, D., Oyarzun, F., Vera, L, Bascur, M., Guzman, F., Silva, F., Urzua, A. & Brante, A. (2019). Bioenergetics of parental investment in two polychaete species with contrasting reproductive strategies:  The  planktotrophic Boccardia  chilensis and  the  poecilogonic Boccardia wellingtonensis (Spionidae), Marine Ecology, e12574, 1-9. doi: 10.1111/maec.12574. Fischer,  A.  &  Dorresteijn,  A.  (2004).  The  Polychaete Platynereis  dumerilii (Annelida):  A  Laboratory Animal with Spiralian Cleavage, Lifelong Segment Proliferation and a Mixed Benthic/Pelagic Life Cycle. BioEssays, 26(3), 314-325. doi: 10.1002/bies.10409.
García-Fernández,  C.,  Domínguez-Petit,  R.,  Aldanondo,  N.  &  Saborido-Rey,  F.  (2020).  Seasonal variability of maternal effects in European hake Merluccius merlucciu. Marine Ecology Progress Series , 650, 125-140. doi: 10.3354/meps13420.
Glasby, C.J. (1999). The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae). Part 1. Taxonomy and Phylogeny. Records of the Australian Museum , Supplement 25, 1-129. doi: 10.3853/j.0812-7387.25.1999.1354. Gremare,  A.,  Marsh,  A.G.  &  Tenore,  K.R.  (1989).  Fecundity  and  Energy  Partitioning  in Capitella capitata Type I (Annelida: Polychaeta). Marine Biology , 100(3), 365-371. doi: 10.1007/bf00391152. Griffen, B.D. (2018). The timing of energy allocation to reproduction in an important group of marine consumers. PLoS One, 13(6), e0199043. doi:  10.1371/journal.pone.0199043. Hasan, M., Hosen, M.H.A., Miah M.I., Ahmed Z.F., Chhanda, M.S. & Shahriar S.I.M. (2020). Fecundity, length at maturity and gonadal development indices of river catfish ( Clupisoma garua ) of the old Brahmaputra River in Bangladesh. Egyptian Journal of Aquatic Research , 46, 259 – 263. doi: 10.1016/j.ejar.2020.08.003.
IBM  Corp., (2012). IBM SPSS Statistics for Windows, Version 21,0. Armonk. New York. Johansson, J., Brännström, Å., Metz, J.A.J. & Dieckmann, U. (2017). Twelve fundamental life histories evolving  through  allocation ‐ dependent  fecundity  and  survival, Ecology  and  Evolution ,  8(6), 3172 – 3186. doi: 10.1002/ece3.3730.
Junardi. (2014). Karakter reproduksi dua spesies cacing nipah  semelparitas simpatrik Namalycastis rhodochorde dan Namalycastis abiuma (Polychaeta: Nereididae) di Kalimantan Barat. Disertasi. Institut Teknologi Bandung.
Junardi,  Anggraeni,  T.,  Ridwan,  A.  &  Yuwono,  E.  (2020).  Larval  development  of  Nypa  palm  worm Namalycastis rhodochorde (Polychaeta: Nereididae), Nusantara Bioscience , 12(2), 148-153. doi: 10.13057/nusbiosci/n120210.
Kupriyanova, E.K. (2001). Live History Evolution in Serpulimorph Polychaetes: a Phylogenetic Analysis. Hydrobiologia , 496(1-3): 105-114. doi: 10.1007/978-94-017-0655-1_11.
Lee, A.L., Dafforn, K.A., Hutchings, P.A. & Johnston, E.L. (2018). Reproductive strategy and gamete development  of  an  invasive  fanworm, Sabella  spallanzanii (Polychaeta:  Sabellidae),  a  field study in Gulf St Vincent, South Australia. PLoS One, 13(7), e0200027. doi: 10.1371/journal.pone. 0200027 .
Llodra, E.Z.R. (2002). Fecundity and Life-History Strategies in Marine Invertebrates. Advances in Marine Biology , 43, 87-170. doi: 10.1016/s0065-2881(02)43004-0.
McBride,  R.S,  Somarakis,  S.,  Fitzhugh  G.R.,  Albert  A.,  Yaragina,  N.A.,  Wuenschel,  M.J.,  Alonso- Fernandez,  A.  &  Basilone,  G.  (2013).  Energy  acquisition  and  allocation  to  egg  production  in relation to fish reproductive strategies. Fish and Fisheries, 16(1), 23-57. doi: 10.1111/faf.12043.
Qaid,  M.M.  &  Abdelrahman,  M.M.  (2016).  Role  of  insulin  and  other  related  hormones  in  energy metabolism-A review. Cogent  Food &  Agriculture , 2(1), p.126769. doi: 10.1080/23311932.2016. 1267691.
Sieiro, P., Otero, J. & Aubourg, S.P. (2020). Biochemical Composition and Energy Strategy Along the Reproductive  Cycle  of  Female Octopus  vulgaris in  Galician  Waters  (NW  Spain).  Frontier  in Physiology, 11 (760), 1-21. doi: 10.3389/fphys.2020.00760.
Silva,  J.P.C.,  Costa,  M.R.  &  Araújo,  F.G.  (2019).  Energy  acquisition  and  allocation  to  the  gonadal development of Cynoscion leiachus (Perciformes, Sciaenidae) in a tropical Brazilian bay. Marine Biology Research , 15(2), 170-180. doi: 10.1080/17451000.2019.1610777.
Smalås, A., Amundsen, P.A. & Knudsen, R. (2017). The trade-off between fecundity and egg size in a polymorphic  population  of  Arctic  charr  ( Salvelinus  alpinus (L.))  in  Skogsfjordvatn,  subarctic Norway. Ecology and evolution , 7 (7), 2018 – 2024. doi: 10.1002/ece3.2669.
Usman,  B.I.,  Amin,  S.M.N.,  Arshad,  A.  &  Rahman,  M.A.  (2013).  Fecundity  and  Egg  Size  of  Grey-Eel Catfish Plotosus  canius (Hamilton,  1822)  from  the  Coastal  Waters  of  Kampong  Telok,  Negeri Sembilan  Peninsular  Malaysia. Asian  Journal  of  Animal  and  Veterinary  Advances, 8,  348-354. doi : 10.3923/ajava.2013.348.354.
Zamidi,  I.,  Samat,  A.,  Zaidi,  C.C.,  Mazlan,  A.G.,  Alam,  G.M.M.,  Al-Amin,  A.Q.  &  Simon,  K.D.  (2012). Fecundity  and  temporal  reproductive  cycle  of  four  finger  Threadfin  ( Eleutheronema tetradactylum ) in Malaysian Coastal Water. Asian Journal of Animal and Veterinary Advance , 7(11), 1100-1109. doi: 10.3923/ajava.2012.1100.1109.