## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman,  Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Jalan Kamper, Kampus IPB Dramaga Bogor, Jawa Barat 16680. Tel: +62 251 8629364, Faks: +62 251 8629364, Surel: ryuntania@apps.ipb.ac.id

## Volume 20, Nomor 2, Maret 2024
Halaman 57–65 DOI: 10.14692/jfi.20.2.57–65
Streptomyces spp. sebagai Pengendali Hayati Busuk Fusarium pada Bawang Merah
Streptomyces spp. as Biocontrol Agents of Fusarium Basal Rot on Shallots
Eka Wijayanti, Abdjad Asih Nawangsih * , Efi Toding Tondok Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jalan Kamper, Kampus IPB Dramaga, Bogor, 16680
(diterima November 2023, disetujui Maret 2024)

## ABSTRAK
Streptomyces spp. telah banyak diteliti sebagai agens pengendali hayati penyakit tanaman karena kemampuannya dalam menghasilkan berbagai jenis antibiotik, terutama senyawa-senyawa anticendawan. Aplikasinya untuk pengendalian Fusarium oxysporum f. sp. cepae penyebab penyakit busuk fusarium pada bawang merah di Indonesia belum dieksplorasi. Penelitian ini bertujuan mengevaluasi efektivitas Streptomyces spp. dalam mengendalikan F. oxysporum f. sp. cepae serta senyawa apa saja yang dihasilkan . Pengujian yang dilakukan meliputi uji efektivitas Streptomyces spp. terhadap pertumbuhan bawang merah dan insidensi penyakit busuk fusarium, serta analisis senyawa yang dihasilkan oleh Streptomyces spp. Hasil pengujian menunjukkan bahwa Streptomyces spp. tidak dapat meningkatkan parameter pertumbuhan. Sementara itu, pemberian Streptomyces spp. mampu menekan insidensi penyakit busuk fusarium dan memperpanjang masa inkubasi patogen. Analisis ekstrak kasar S. lydicus ABF 59 menunjukkan terdapat lima senyawa dominan yang bersifat anticendawan yaitu, d-limonene, tridecane, o-cymene, 2,4-di-tert-butylphenol (2,4-DTBP), dan hexadecanoic acid, methyl ester .
Kata kunci: antibiotik, busuk umbi, GC-MS, moler

## ABSTRACT
Streptomyces spp. have been widely studied as biological control agents of plant diseases because of their ability to produce various types of antibiotics, especially anti-fungal compounds. Its application to control Fusarium oxysporum f. sp. cepae causes fusarium basal rot disease on shallots in Indonesia has not been explored. The tests carried out included testing the effectiveness of Streptomyces spp. on shallot growth and fusarium basal rot disease incidence, as well as analyzing the compounds produced by Streptomyces spp. The test results show that Streptomyces spp. could not increase the growth parameters. Meanwhile, the application of Streptomyces spp. able to suppress the incidence of fusarium basal rot disease and prolong the incubation period of the pathogen. Analysis of the crude extract of S. lydicus ABF 59 showed that five dominant compounds are antifungal, namely, d-limonene , tridecane , o-cymene , 2,4-di-tert-butylphenol (2,4-DTBP), and hexadecanoic acid , methyl ester . Keywords: antibiotic, GC-MS, moler, tuber rot

## PENDAHULUAN
Penyakit busuk fusarium merupakan salah satu penyakit tanaman penting pada tanaman bawang merah di Indonesia karena dapat menyebabkan kehilangan hasil hingga 55% (Supyani et al. 2022). Supyani et al. (2021) melaporkan bahwa keparahan penyakit busuk fusarium akan meningkat hingga 37.14% ketika musim hujan. Patogen utama penyebab penyakit busuk fusarium ialah Fusarium oxysporum f. sp. cepae (Abawi dan Lorbeer (1972). Namun, beberapa publikasi menyebutkan bahwa penyakit busuk fusarium juga disebabkan oleh F. proliferatum dan F. acutatum (Le et al. 2021; Degani et al.
2022). Gejala yang ditimbulkan berupa daun melintir, mengerut, terkulai, membusuk, dan akar mengalami pembusukan sehingga mudah tercabut (Sholeh et al. 2023). Aprilia et al. (2020) melaporkan insidensi penyakit busuk fusarium mencapai 11.43% hingga 100% pada tanaman bawang merah berumur 5 minggu setelah tanam. Faktor-faktor yang memengaruhi perkembangan penyakit busuk fusarium di antaranya ialah kandungan kimia tanah (C-organik dan N-total yang rendah) serta teknik budi daya yang kurang tepat seperti pemupukan yang tidak berimbang, tidak dilakukan rotasi tanaman maupun varietas, serta penggunaan fungisida secara intensif (Poromarto et al. 2021; Supriyadi et al. 2021). Pengendalian hayati penyakit busuk fusarium menggunakan beberapa jenis mikrob seperti Bacillus mycoides, Clostridium sp. , Pseudomonas sp., Erwinia sp. , Pseudomonas sp., dan Trichoderma sp. telah dilaporkan efektif menghambat pertumbuhan F. oxysporum f. sp. cepae secara in vitro (Dinata et al . 2021; Pasalo et al . 2022). Beberapa spesies Streptomyces seperti S. rameus ABF 42, S. lydicus ABF 59, S. panaciradicis ACF 45, S. seoulensis AEF 35, dan S. fuscichromogenes AEF 45 telah dilaporkan mampu menghambat pertumbuhan
F. oxysporum f. sp. cepae sebesar 3%–53% secara in vitro (Wijayanti et al. 2021).
Streptomyces dikenal sebagai peng- hasil senyawa bioaktif terbesar yang telah dimanfaatkan sebagai penghasil antibiotik
seperti streptomisin, sitotetrins, kloramfenikol, eritromisin, kanamisin, nistatin, dan rapamisin (Waksman et al. 1946; Berdy et al. 1971; Quinn et al. 2020). Sebagai agens hayati, Streptomyces spp. dapat memarasit cendawan, menghasilkan senyawa antimikrob azalomycin RS-22A, indole-3-acetic acid , dan siderophores, mem- fiksasi nitrogen, dan melarutkan fosfat, serta menginduksi ketahanan tanaman melalui produksi enzim peroksidase dan senyawa fenol (Sarwar et al. 2019; Abo-Zaid et al. 2020; Shimizu et al. 2022). Meskipun demikian, penelitian mengenai efektivitas Streptomyces di lapangan untuk mengendalikan penyakit busuk fusarium belum banyak dipublikasikan. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan mengevaluasi keefektifan Streptomyces spp. dalam mengendalikan F. oxysporum f. sp. cepae secara in planta, kemampuannya dalam memacu pertumbuhan tanaman, serta mengidentifikasi senyawa bioaktif yang dihasilkan.

## BAHAN DAN METODE
Streptomyces spp. Sebanyak 5 galur Streptomyces spp. yang digunakan pada penelitian ini merupakan koleksi Laboratorium Bakteriologi Tumbuhan, Departemen Proteksi Tanaman, Institut Pertanian Bogor, yaitu S. rameus ABF 42, S. lydicus ABF 59, S. panaciradicis ACF 45, S. seoulensis AEF 35, dan S. fuscichromogenes AEF 45. Medium yang digunakan ialah agar- agar malt khamir (AMK) (10 g ekstrak malt, 4 g ekstrak khamir, 4 g dekstrosa, 20 g agar- agar, 1000 mL akuades). Inkubasi dilakukan selama 10 hari pada suhu 25 ℃.
Fusarium oxysporum f. sp. cepae Fusarium oxysporum f. sp. cepae diisolasi dari umbi bawang merah yang menunjukkan gejala busuk fusarium. Umbi yang bergejala disterilisasi permukaan menggunakan NaOCl 1% selama 1 menit, alkohol 70% selama 1 menit,  lalu dibilas dengan akuades steril. Potongan jaringan umbi yang bergejala di- tumbuhkan pada medium agar-agar dekstrosa kentang (ADK) (20 g dekstrosa, 4 g kentang,
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Wijayanti et al.
15 g agar-agar, 1000 mL akuades). Inkubasi dilakukan selama 7 hari pada suhu 25 ℃.
Pelaksanaan Penelitian Kegiatan dilakukan menggunakan benih bawang merah true shallot seed (TSS) varietas Tuk Tuk yang diproduksi oleh PT East West Seed Indonesia untuk pengujian pemacuan pertumbuhan tanaman menggunakan metode ragdoll seed germination . Uji efektivitas Streptomyces spp. terhadap penyakit busuk fusarium dilakukan dengan menggunakan umbi bawang merah varietas Bauji. Penelitian disusun dalam rancangan acak lengkap dengan perlakuan lima galur Streptomyces dan diulang tiga kali. Galur Streptomyces spp. terpilih yang menghasilkan hambatan tertinggi dianalisis kandungan senyawa bioaktif yang dihasilkan.
Efektivitas Streptomyces spp. terhadap Pertumbuhan Bawang Merah Uji efektivitas Streptomyces spp. dalam memacu pertumbuhan tanaman menggunakan metode ragdoll seed germination (Sreevidya et al. 2016). Benih direndam di dalam suspensi sel Streptomyces spp. dengan kerapatan 10 8 cfu mL -1 selama 60 menit. Selanjutnya benih digulung menggunakan kertas merang basah. Peubah yang diamati ialah daya berkecambah benih, panjang hipokotil, dan panjang radikula.
Efektivitas Streptomyces spp. terhadap Insidensi Penyakit Busuk Fusarium Benih direndam menggunakan fungisida sintetik berbahan aktif difenokonazol (1 mL L -1 ) selama satu jam, kemudian dikeringanginkan selama 12 jam. Streptomyces sp. pada medium AMK dipanen pada umur 10 hari dengan cara menggenangi medium menggunakan 10 mL NaCl 0.85% untuk melepaskan sel. Sel Streptomyces sp. kemudian diencerkan meng- gunakan carboxy methyl cellulose (CMC) 0.5% sebagai bahan pembawa hingga di- peroleh kerapatan 10 8 cfu mL -1 . Benih direndam dalam suspensi sel Streptomyces sp. selama 60 menit. Selanjut- nya benih ditanam dalam pot berisi campuran
tanah steril, pupuk kandang, dan pasir dengan perbandingan bobot (1:1:1). Sebagai kontrol positif, benih direndam dalam fungisida ber- bahan aktif mankozeb dengan konsentrasi 3 g L -1 selama 60 menit. Sebagai kontrol negatif, benih direndam menggunakan akuades steril selama 60 menit. Inokulasi F. oxysporum f. sp. cepae dilakukan 2 minggu setelah tanam pada seluruh perlakuan dengan cara menyiram tanaman menggunakan 25 mL konidium F. oxysporum f. sp. cepae dengan kerapatan 10 6 konidium mL -1 . Pengamatan masa inkubasi patogen dilakukan setiap hari hingga gejala busuk fusarium pertama kali muncul pada setiap perlakuan. Peubah yang diamati ialah  insidensi penyakit, jumlah umbi, bobot umbi bawang merah, bobot basah, dan bobot kering tanaman bawang merah. Insidensi penyakit tanaman dihitung menggunakan rumus:
N IP (%) = × 100%, dengan n
IP, insidensi penyakit; n, jumlah tanaman terinfeksi; dan N, jumlah tanaman yang diamati.

## Analisis  Senyawa  Ekstrak  Kasar
Streptomyces spp. Galur yang dipilih untuk dianalisis kandungan senyawanya merupakan galur yang memiliki penghambatan tertinggi terhadap F. oxysporum f. sp . cepae. Galur ini dibiakkan pada medium malt khamir cair selama 10 hari. Ekstraksi kasar dilakukan menggunakan corong pemisah dan rotary vacum evaporator dengan pelarut etil asetat perbandingan 1:1  (v/v).  Identifikasi  kandungan  senyawa dalam ekstrak kasar S. lydicus ABF 59 menggunakan gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS). Kolom kapiler yang digunakan ialah HP-5MS ( phenyl methyl siloxane 5%) dengan dimensi 250 µm × 30 µm × 0.25 µm dengan 1 mL min -1 helium sebagai gas pembawa. Suhu awal kolom sebesar 40 ℃ selama 10 menit kemudian dilanjutkan dengan kenaikan  3  ℃  min -1 hingga  250  ℃.  Suhu diatur secara isotermal selama 5 menit dan MS dioperasikan pada 70 eV.
Tabel 1  Pertumbuhan bawang merah oleh pemberian Streptomyces spp.
( Table 1  Growth of shallots after application with Streptomyces spp . )
Streptomyces spp. Daya berkecambah ( Germination ) (%)* Panjang hipokotil ( Hypocotyl length ) (cm)* Panjang radikula ( Radicle length ) (cm)* S. rameus ABF 42 77.67 a 4.91 ab 2.01 a S. lydicus ABF 59 90.00 a 4.12 b 1.79 a S. panaciradicis ACF 45 70.00 a 5.87 a 2.04 a S. seoulensis AEF 35 70.00 a 4.84 ab 1.31 a S. fuscichromogenes AEF 45 73.33 a 5.60 ab 2.12 a Kontrol ( Control ) 73.33 a 4.12 ab 2.17 a
*Angka pada kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Dunnet pada taraf 5%.
* Numbers in the same column followed by the same letter are not significantly different based on the Dunnet test at the 5% level.
Tabel 2  Insidensi penyakit dan masa inkubasi Fusarium oxysoporum f. sp. cepae oleh Streptomyces spp. ( Table 2  Disease incidence and incubation period of Fusarium oxysoporum f. sp. cepae after application with Streptomyces spp.)
Perlakuan ( Treatment ) Insidensi penyakit ( Disease incidence ) (%)* Masa inkubasi ( Incubation period ) (HSI/DAI) S. rameus ABF 42 26.67 ± 30.55 b 7-27 S. lydicus ABF 59 26.67 ± 23.09 b 16-21 S. panaciradicis ACF 45 46.67 ± 23.09 a 21-22 S. seoulensis AEF 35 33.33 ± 41.63 a 8-22 S. fuscichromogenes AEF 45 53.33 ± 23.09 a 16-22 Kontrol positif ( Positive control )** 20.00 ± 00.00 b 21 Kontrol negatif ( Negative control ) 86.67 ± 11.55 a 7-24
*Angka pada kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Dunnet pada taraf 5%. ( Numbers in the same column followed by the same letter are not significantly different based on the Dunnet test at the 5% level ). **fungisida berbahan aktif mankozeb ( fungicide with the active ingredient mancozeb ). HSI: Hari setelah inokulasi ( DAI: Days after inoculation ).

## Analisis Data
Data dilakukan analisis sidik ragam menggunakan perangkat lunak Microsoft Excel 2021 dan SAS versi 9.0. Selanjutnya, uji Dunnet dilakukan untuk melihat perbedaan nyata masing-masing perlakuan pada selang kepercayaan 95%.

## HASIL
Efektivitas Streptomyces spp. terhadap Pertumbuhan Bawang Merah Perendaman benih TSS dengan meng- gunakan lima galur Streptomyces tidak signifikan dalam meningkatkan daya berkecambah benih, panjang hipokotil, dan panjang radikula (Tabel 1).
Daya berkecambah bawang merah dengan pemberian lima galur Streptomyces berkisar antara 70% dan 90%. Hasil ini tidak berbeda nyata dibandingkan dengan kontrol yang memiliki daya berkecambah sebesar 73.33%. Pemberian lima galur Streptomyces juga tidak menunjukkan hasil yang berbeda nyata pada panjang hipokotil dan panjang radikula dibandingkan dengan kontrol.
Efektivitas Streptomyces spp. terhadap Insidensi Penyakit Busuk Fusarium
Pemberian lima galur Streptomyces spp. menunjukkan insidensi penyakit busuk fusarium lebih rendah dibandingkan dengan kontrol negatif (Tabel 2). Insidensi penyakit busuk
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Gambar 1  Gejala penyakit busuk fusarium; a, daun tua mengering; b, daun menguning; c, etiolasi; d, daun mengecil; e, daun menebal; f, daun melintir; g, akar rusak; h, umbi membusuk; dan i, tanaman sehat.
( Figure 1  Symptoms of fusarium rot disease; a, old leaves dry out; b, yellowing of leaves; c, etiolation; d, leaves shrink; e, thickened leaves; f, twisted leaves; g, damaged roots; h, tuber rot; and i, healthy plants ). a b h c d i g f e
fusarium tanpa pemberian Streptomyces spp. dan fungisida dapat mencapai 86.67%. Pada penelitian ini, pemberian S. rameus ABF 42 dan S. lydicus ABF  59  secara  signifikan mampu menurunkan insidensi penyakit busuk fusarium hingga 26.67% secara berurutan. Hasil ini tidak menunjukkan perbedaan nyata terhadap kontrol positif yang yang merupakan pemberian fungisida dengan bahan aktif mankozeb. Sementara itu, insidensi penyakit busuk fusariun pada pemberian tiga galur Streptomyces , yaitu S. panaciradicis ACF 45, S. seoulensis AEF 35, dan S. fuscichromogenes AEF 45 tidak menunjukkan perbedaan nyata dibandingkan dengan kontrol negatif.
Pemberian Streptomyces spp. umumnya memperpanjang masa inkubasi patogen (Tabel 2). Gejala penyakit busuk fusarium pertama kali diamati pada 7 hari setelah inokulasi (HSI), yaitu pada perlakuan kontrol negatif dan pemberian S. rameus ABF  42. Gejala pada pemberian S. lydicus ABF 59, S. panaciradicis ACF 45, S. seoulensis AEF 35, dan S. fuscichromogenes AEF 45 pada 16, 21,
8, dan 16 HSI secara berurutan. Sementara itu,
gejala pada kontrol positif baru terlihat pada hari ke-21 setelah diinokulasi patogen. Gejala penyakit busuk fusarium pertama kali diamati meliputi daun tua mengering, daun muda menguning, tanaman mengalami etiolasi, daun mengecil dan menebal, beberapa daun melengkung hingga melintir seperti spiral. Tanaman yang terserang cenderung memiliki banyak anakan dan umbi tidak berkembang. Serangan berat menyebabkan umbi busuk, akar rusak dan tanaman mati. Ketika umbi dibelah secara vertikal, bagian basal plate mengalami nekrosis (Gambar 1). Seluruh perlakuan meng- gunakan lima galur Streptomyces spp. tidak signifikan  meningkatkan  produksi  umbi  dan biomassa tanaman bawang merah (Tabel 3).
Senyawa Bioaktif dari Streptomyces Terpilih Streptomyces lydicus ABF 59 merupakan galur terpilih karena memiliki insidensi penyakit terendah dan mampu meningkatkan masa inkubasi patogen. Galur ini menghasilkan 50 senyawa yang divisualisasikan dalam bentuk kromatogram dengan area puncak 0.31%- 9.33% dan waktu retensi 10.55-31.66 menit.
Tabel 3 Produksi umbi bawang merah oleh pemberian Streptomyces spp ( Table 3  Production of shallot bulbs after application with Streptomyces spp . )
Perlakuan ( Treatment )
Produksi umbi* ( Tuber production ) Biomassa tanaman* ( Plant biomass ) Jumlah ( Quantity ) Bobot umbi ( Tuber weight ) (g) Bobot basah ( Fresh weight ) (g) Bobot kering ( Dry weight ) (g) S. rameus ABF 42 8.26 a 18.15 a 59.03 a 8.85 a S. lydicus ABF 59 8.27 a 18.91 a 65.18 a 11.80 a S. panaciradicis ACF 45 8.05 a 13.85 a 57.17 a 8.83 a S. seoulensis AEF 35 8.93 a 16.09 a 61.57 a 11.07 a S. fuscichromogenes AEF 45 6.70 a 13.87 a 51.62 a 8.37 a Kontrol positif ( Positive control ) 8.90 a 21.75 a 66.41 a 13.60 a Kontrol negatif ( Negative control ) 7.35 a 17.44 a 58.38 a 12.47 a
*Angka pada kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Dunnet pada taraf 5% ( Numbers in the same column followed by the same letter are not significantly different based on the Dunnet test at the 5% level ) .
Tabel 4  Senyawa kimia dominan ekstrak kasar Streptomyces lydicus ABF 59 ( Table 4  The dominant chemical compounds of Streptomyces lydicus ABF 59 crude extract )
Senyawa kimia ( Chemical compounds ) Struktur molekul ( Molecular structure ) Waktu retensi ( Retention period ) (menit/ minute ) Area puncak Peak area (%) d-limonene C 10 H 16 11.39 9.33 ethanol, 2-butoxy- C 6 H 14 O 2 14.1 7.96 Tridecane C 3 H 28 12.76 6.76 alpha-terpineol C 10 H 18 O 20.40 5.21 o-cymene C 10 H 14 12.40 4.82 2,4-di-tert-butylphenol C 14 H 22 O 28.09 4.54 hexadecanoic acid, methyl ester C 17 H 34 O 2 27.08 4.08 cyclohexene, 1-methyl-4-(1-methylethylidene)- C 10 H 18 12.57 4.02 9-octadecenoic acid, methyl ester, (E)- C 19 H 36 O 2 29.88 2.33 phytol C 20 H 40 O 12.12 2.26 eucalyptol C 10 H 18 O 11.53 2.20
Sebanyak 11 senyawa berhasil dideteksi dari ekstrak kasar S. lydicus ABF 59. Empat senyawa berdasarkan nilai area puncak tertinggi ialah d-limonene sebesar 9.33%, waktu retensi 11.39 menit, dan similarity index sebesar 80%, diikuti oleh ethanol, 2-butoxy-, tridecane dan alpha-terpineol (Tabel 4).

## PEMBAHASAN
Dalam penelitian ini Streptomyces spp. tidak meningkatkan daya perkecambahan, panjang
hipokotil dan radikula, yang merupakan peubah pertumbuhan bawang merah. Selain itu pemberian Streptomyces spp. juga tidak me- ningkatkan produksi umbi dan biomasa tanaman bawang merah (Tabel 1).
Streptomyces mampu memacu pertumbuhan tanaman melalui produksi hormon pertumbuhan seperti indole-3-acetic acid , indole-3-pyruvic acid , asam giberelat, dan sitokinin (Nassar et al. 2003). Wijayanti et al. (2021) melaporkan konsentrasi hormon pertumbuhan yang di- hasilkan oleh Streptomyces spp. berkisar antara
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Wijayanti et al.
24.82 dan 82.88 ppm, sedangkan konsentrasi terbaik untuk meningkatkan pertumbuhan bawang merah, baik peningkatan produksi umbi, bobot umbi, serta bobot basah dan kering tanaman, ialah 200 ppm (Ruslan et al. 2023). Kemampuan Streptomyces dalam menekan insidensi penyakit melibatkan mekanisme antibiosis, parasitisme, dan kompetisi ruang maupun nutrisi (Vurukonda et al. 2018). Streptomyces mampu memproduksi enzim hidrolisis yang dapat mendegradasi dinding sel patogen, seperti kitinase, glukanase, dan peptidase (Fróes et al. 2012). Streptomyces spp. dilaporkan dalam mengendalikan berbagai penyakit tular tanah oleh Athelia  rolfsii,
F. oxysporum, Plectosphaerella ramiseptata, Sclerotinia sclerotiorum, dan Verticillium dahlia (Carlucci et al. 2022). Selain itu Streptomyces spp. dilaporkan menghasilkan senyawa bioaktif yang bersifat anticendawan. Albocycline, senyawa bioaktif utama yang dihasilkan oleh Streptomyces sp. dapat  menekan cendawan Verticillium dahlia
(Calvo-Peña et al. 2023). Senyawa bioaktif dominan yang dihasilkan oleh S. lydicus ABF 59 bersifat anticendawan bagi F. oxysporum f. sp. cepae. Streptomyces rameus ABF 42 dan S. lydicus ABF 59 nyata mampu menekan insidensi penyakit busuk fusarium seperti pada kontrol yang menggunakan fungisida berbahan aktif mankozeb (Tabel 2). Hal tersebut menunjukkan bahwa S. rameus ABF 42 dan S. lydicus ABF 59 cukup efektif dalam mengendalikan penyakit busuk fusarium secara in planta. Dengan demikian dapat disimpulkan senyawa bioaktif yang dihasilkan oleh S. lydicus ABF 59 bersifat anticendawan
F. oxysporum f. sp. cepae (Tabel 4). Streptomyces spp. dilaporkan mampu menginduksi ketahanan tanaman melalui pe- ningkatan aktivitas enzim peroksidase, dismutase superoksida, katalase, dan fenilalanina amonia liase (Zhang et al. 2016). Pada penelitian ini, pemberian S. lydicus ABF 59, S. panaciradicis ACF 45, dan S. fuscichromogenes AEF 45 mampu memper- panjang masa inkubasi patogen (Tabel 2). Hal tersebut dapat terjadi apabila tanaman
memiliki ketahanan sistemik terhadap invasi patogen yang kemungkinan diinduksi oleh pemberian Streptomyces spp. Streptomyces spp. dapat disimpulkan memiliki potensi untuk dikembangkan sebagai biofungisida untuk pengendalian penyakit busuk fusarium. Streptomyces lydicus ABF 59 memiliki senyawa bioaktif, d-limonene , ethanol , 2-butoxy- , tridecane, dan alpha-terpineol yang bersifat anticendawan dan efektif menekan insidensi penyakit busuk fusarium. Formulasi dan uji efektivitas Streptomyces spp. di lapangan perlu dilakukan untuk menjadikan sebagai produk agens hayati.

## DAFTAR PUSTAKA
Abawi GS, Lorbeer JW. 1972. Several aspects of the ecology and pathology of Fusarium oxysporum f. sp. cepae . Phytopathology . 62 (8):870–876. DOI: https://doi.org/10.1094/ Phyto-62-870.
Abo-Zaid GA, Matar SM, Abdelkhalek A. 2020. Induction of plant resistance against tobacco mosaic virus using the biocontrol agent streptomyces cellulosae isolate actino 48. Agronomy. 10(11):1–16. DOI: https:// doi.org/10.3390/agronomy10111620.
Akbari A, Gharanjik S, Koobaz P, Sadeghi A.
2020. Plant growth promoting Streptomyces strains are selectively interacting with the wheat cultivars especially in saline conditions. Heliyon. 6(4):1–10. DOI: https:// doi.org/10.1016/j.heliyon.2020.e03445.
Aprilia I, Maharijaya A, Wiyono S. 2020. Keragaman genetik dan ketahanan terhadap penyakit layu fusarium ( Fusarium oxysporum f.  sp cepae ) bawang merah ( Allium cepa L. var. aggregatum ) Indonesia. Jurnal Hortikultura Indonesia. 11(1):32–40. DOI: https://doi.org/10.29244/jhi.11.1.32-40. Berdy J, Zsadányi J, Halász M, Horváth I, Magyar K. 1971. Antibiotics produced by Streptomyces . VII cytotetrin, a new antitumor antibiotic. The Journal of Antibiotics. 24(4):209–214. DOI: https:// doi.org/10.7164/antibiotics.24.209.
Calvo-Peña, Carla, Rebeca C, José MS, Ana I, Juan JR, Coque. 2023. Albocycline is
the main bioactive antifungal compound produced by Streptomyces sp. OR6 against Verticillium dahliae. Plants . 12(20):3612. DOI: https://doi.org/10.3390/plants12203612. Carlucci, Antonia, Maria LR, Donato C, Francesco L. 2022. Streptomyces albidoflavus strain cara17 as a biocontrol agent against fungal soil-borne pathogens of fennel plants. Plants . 11(11):1420. DOI: https://doi.org/10.3390/plants11111420. Degani,  Ofir,  Dimant  E,  Gordani  A,  Graph S, Margalit E. 2022. Prevention and control of Fusarium spp., the causal agents of onion ( Allium  cepa ) basal rot. Horticulturae . 8(11):1071. DOI: https:// doi.org/10.3390/horticulturae8111071.
Dinata GF, Ariani N, Purnomo A, Aini LQ.
2021. Pemanfaatan biodiversitas bakteri serasah kopi sebagai solusi pengendali penyakit moler pada bawang merah. Jurnal Hama  dan Penyakit Tumbuhan . 9(1): 28–34. DOI: https://doi.org/10.21776/ ub.jurnalhpt.2021.009.1.5.
Fróes A, Macrae A, Rosa J. 2012. Selection of a Streptomyces strain able to produce cell wall degrading enzymes and active against Sclerotinia sclerotiorum . Journal of Microbiology. 50:798–806. DOI: https:// doi.org/10.1007/s12275-012-2060-2. Indriani. 2018. Pengaruh zat pengatur tumbuh auksin dan umur panen terhadap produksi dan kualitas Asystasia  gangetica (L.) T. Anderson [skripsi]. Bogor (ID): IPB University.
Law JWF, Ser HL, Khan TM, Chuah LH, Pusparajah P, Chan KG, Goh BH, Lee LH. 2017. The potential of Streptomyces as biocontrol agents against the rice blast fungus, Magnaporthe oryzae ( Pyricularia oryzae ). Frontiers in Microbiology. 8(3):1–10. DOI: https://doi.org/10.3389/ fmicb.2017.00003.
Le D, Audenaert K, Haesaert G. 2021. Fusarium basal  rot:  profile  of  an  increasingly important disease in Allium spp. Tropical Plant Pathology. 46:241–253. DOI: https:// doi.org/10.1007/s40858-021-00421-9. Ling, Ling, Xiaoyang H, Xiao L, Xue Z, Han W, Lida Z, Peng C, Yutong W, Xiangjing
W, Junwei Z. 2020. A Streptomyces sp. NEAU-HV9: Isolation, identification, and potential as a biocontrol agent against Ralstonia solanacearum of tomato plants. Microorganisms . 8(3):1–15. DOI: h t t p s : / / d o i . o r g / 1 0 . 3 3 9 0 / microorganisms8030351.
Nassar AH, El-Tarabily AK, Sivasithamparam K. 2003. Growth promotion of bean ( Phaseolus vulgaris L.) by a polyamine- producing isolate of Streptomyces griseoluteus . Plant growth regulation. 40(2):97–106. DOI: https://doi. org/10.1023/A:1024233303526.
Pasalo NM, Kandou FEF, Singkoh MFO. 2022. Uji Antagonisme jamur Trichoderma sp. terhadap patogen Fusarium sp. pada tanaman bawang merah Allium cepa isolat lokal Tonsewer secara in vitro . Jurnal Ilmu Alam dan Lingkungan. 13(2):1–7. Poromarto SH, Supyani, Supriyadi, Hadiwiyono. 2021. Chemical characters of disease suppressive and conducive soil of moler on shallot in Brebes Central Java. Di dalam: IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 905(1):1–5. DOI: h t t p s : / / d o i . o r g / 1 0 . 1 0 8 8 / 1 7 5 5 - 1315/905/1/012057.
Pratama NB. 2012. Pengaruh zat pengatur tumbuh NAA dan IBA terhadap pembentukan akar dan tunas stek jeruk pamelo ( Citrus grandis (L.) Osbeck) [skripsi]. Bogor (ID): IPB University. Quinn GA, Banat AM, Abdelhameed AM, Banat IM. 2020. Streptomyces from traditional medicine: Sources of new innovations in antibiotic discovery. Journal of Medical Microbiology. 69(8):1040–1048. DOI: https://doi.org/10.1099/jmm.0.001232.
Regia D. 2021. Peningkatan hasil panen tanaman torbangun ( Coleus amboinicus Lour.) dengan pemberian auksin dan berbagai bioaktivator [skripsi]. Bogor (ID): IPB University.
Ruslan N, Syam'un E, Haring F. 2023. Production parameters of three varieties of red onion origin of botanical seed applied with auxin. International Journal of Agriculture System 11(1):1–11.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Wijayanti et al.
Sarwar A, Latif Z, Zhang S, Hao J, Bechthold A. 2019. A potential biocontrol agent Streptomyces violaceusniger AC12AB for managing potato common scab. Frontiers in Microbiology. 10(202):1–10. DOI: https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.00202. Shimizu M, Naznin HA, Hieno A. 2022. The  significance  of  mycoparasitism  by Streptomyces sp. MBCN152-1 for its biocontrol activity against Alternaria brassicicola . Microbes and Environm ents . 37(3):1–9. DOI: https://doi.org/10.1264/ jsme2.ME22048.
Sholeh MI, Suhartiningsih D, Nurcahyanti D. 2023. Perkembangan penyakit moler
( Fusarium oxysporum f.sp cepae ) pada sentra produksi bawang merah. Berkala Ilmiah Pertanian. 6(2):56–62. DOI: https:// doi.org/10.19184/bip.v6i2.35392.
Sreevidya M, Gopalakrishnan S, Kudapa H, Varshney RK. 2016. Exploring plant growth-promotion actinomycetes from vermicompost and rhizosphere soil for yield enhancement in chickpea. Brazilian Journal of Microbiology. 47(1):85–95. D O I :   h t t p s : / / d o i . o rg / 1 0 . 1 0 1 6 / j . bjm.2015.11.030.
Suárez-Moreno ZR, Vinchira-Villarraga DM, Vergara-Morales DI, Castellanos L, Ramos FA, Guarnaccia C, Moreno- Sarmiento N. 2019. Plant-growth promotion and biocontrol properties of three Streptomyces spp. isolates to control bacterial rice pathogens. Frontiers in microbiology 10(290):1–17. DOI: https:// doi.org/10.3389/fmicb.2019.00290.
Supriyadi, Supyani, Poromarto SH,
Hadiwiyono. 2021. Moler disease and cultivation practiced by shallot farmers in Brebes Central Java. Di dalam: IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 883(1):1–6. DOI: https://doi. org/10.1088/1755-1315/883/1/012083. Supyani, Poromarto SH, Supriyadi, Permatasari FI, Putri DH, Putri DT, Hadiwiyono. 2022. Disease intensity of moler and yield losses of Shallot cv. Bima caused by Fusarium
oxysporum f. sp. cepae in Brebes Central Java. Di dalam: IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 905: 1–6. DOI: https://doi.org/10.1088/1755- 1315/905/1/012049.
Supyani, Poromarto SH, Supriyadi, Hadiwiyono. 2021. Moler disease of shallot in the last three years at Brebes Central Java: the intensity and resulting yields losses is increasing. Di dalam: IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 810(1):1–6. DOI: h t t p s : / / d o i . o r g / 1 0 . 1 0 8 8 / 1 7 5 5 - 1315/810/1/012004.
Vurukonda SSKP, Giovanardi D, Stefani E. 2018. Plant growth promoting and biocontrol activity of Streptomyces spp. as endophytes. International journal of molecular sciences. 19(4):952. DOI: https://doi.org/10.3390/ijms19040952.
Wahyudi AT, Priyanto JA, Fijrina HN, Mariastuti HD, Nawangsih AA. 2019. Streptomyces spp. from rhizosphere soil of maize with potential as plant growth promoter. Biodiversitas Journal of Biological Diversity. 20(9):2547–2553. DOI: https:// doi.org/10.13057/biodiv/d200916. Waksman SA, Reilly HC, Johnstone DB.
1946. Isolation of streptomycin-producing strains of Streptomyces griseus . Journal of bacteriology . 52(3):393–397. DOI: https:// doi.org/10.1128/jb.52.3.393-397.1946.
Wijayanti E, Nawangsih AA, Tondok ET.
2021. Screening of liliaceae rhizosphere actinomycetes as biological control agents of Fusarium oxysporum f. sp. cepae . Jurnal Fitopatologi Indonesia. 17(6):225–232. DOI:  https://doi.org/10.14692/jfi.17.6.225- 232.
Zhang Q, Yong D, Zhang Y, Shi X, Li B, Li G,  Wang C. 2016. Streptomyces rochei A-1 induces resistance and defense- related responses against Botryosphaeria dothidea in apple fruit during storage. Postharvest Biology and Technology. 115:30–37. DOI: https://doi.org/10.1016/j. postharvbio.2015.12.013.