## PENDAHULUAN
Kekeringan  menjadi  pembatas  utama  dalam produktivitas padi pada lahan sawah tadah hujan (Hadiarto dan Tran, 2011; Peleg et al., 2011) dengan iklim kering dan periode hujan yang pendek. Dalam siklus hidup tanaman, mulai  dari  perkecambahan  sampai  panen,  tanaman  selalu membutuhkan  air.  Tidak  satupun  proses  metabolisme tanaman dapat berlangsung tanpa air. Besarnya kebutuhan air  setiap  fase  pertumbuhan  selama  siklus  hidupnya  tidak
sama. Hal ini berhubungan langsung dengan proses fisiologi, morfologi  dan  kombinasi  kedua  faktor  tersebut  dengan faktor-faktor lingkungan (Ai et al., 2010). Fang dan Xiong (2015) menyatakan bahwa tanaman memiliki  serangkaian  mekanisme  untuk  mengatasi kekeringan baik dari segi morfologis, fisiologis, biokimia, seluler  dan  molekuler.  Mekanisme  tersebut  tampak  pada karakter akar dan daun, kemampuan penyesuaian tekanan osmotik,  potensial  air,  kandungan  ABA,  dan  stabilitas membran sel. Karakter-karakter tersebut digunakan sebagai indikator  untuk  mengevaluasi  ketahanan  kekeringan  pada tanaman.
Respon  awal  tanaman  padi  terhadap  cekaman kekeringan  ditandai  dengan  penggulungan  daun  yang
Kendali Genetik Toleransi Kekeringan pada Padi Sawah ( Oryza sativa L.)
Genetic Control of Drought Tolerance in Rice (Oryza sativa L.)
Punjung Medaraji Suwarno 1* , Desta Wirnas 2 , dan Ahmad Junaedi 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 19 Maret 2014/Disetujui 31 Maret 2015

## ABSTRACT
Drought has become a main barrier of rainfed rice in dry climate and short wet season areas. Growing drought- tolerance varieties is a practical approach to minimize yield lost of rice by the drought stress condition. The aims of this research were to examine the inheritance of drought tolerance character, to identify selection traits, and to estimate genetic gain for drought tolerant on lowland rice. Four rice varieties, i.e., Jatiluhur, Mentik Wangi, IR64, Way Apo Buru, were fully diallel crossed. The parent varieties and the F 1 ’s were grown at Sawah Baru, Dramaga experimental field in two irrigation treatments, optimum and sub optimum where irrigation was applied until three weeks after transplanting. A randomized complete block design with three replications for each irrigation treatment was applied to the experiment. The results showed that there is a significant maternal effect on tiller number. The values of additive variance were higher than the dominance for all other characters except tiller number and grain weight per plant. The highest value for narrow sense heritability was achieved by panicle length.
Keywords: diallel, drought, genetic, rice

## ABSTRAK
Kekeringan menjadi pembatas utama dalam produktivitas padi pada lahan sawah tadah hujan. Penanaman varietas padi toleran kekeringan merupakan pendekatan praktis untuk meminimalisir penurunan hasil akibat kondisi cekaman kekeringan. Penelitian ini bertujuan untuk  mengetahui pola pewarisan sifat toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi, memilih karakter seleksi untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi. Empat varietas padi: Jatiluhur, Mentik Wangi, IR64, Way Apo Buru, disilangkan menggunakan metode full dialel. Varietas tetua beserta F 1 ditanam di kebun percobaan Sawah Baru, Dramaga pada dua kondisi perlakuan irigasi: optimum dan sub optimum dimana irigasi diaplikasikan hingga tiga minggu setelah tanam. Rancangan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Kelompok Lengkap Teracak dengan 3 ulangan pada masing-masing lingkungan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa efek maternal tidak nyata untuk semua karakter kecuali jumlah anakan. Nilai ragam aditif lebih tinggi dari ragam dominan untuk seluruh karakter selain jumlah anakan dan bobot biji per tanaman. Nilai heritabilitas arti sempit tertinggi terdapat pada karakter panjang malai.
Kata kunci: dialel, genetik, kekeringan, padi
merupakan bentuk mekanisme tanaman dalam menghindari cekaman  kekeringan.  Mekanisme  ini  berkaitan  dengan kemampuan  tanaman  menyesuaikan  laju  transpirasi sehingga  potensial  air  didalam    daun  tetap  tinggi  pada kondisi  kekeringan  (Tubur et  al .,  2012).  Tanaman  harus mempertahankan  potensial  air  dengan  mekanisme penutupan  stomata  atau  daun  menggulung  untuk melangsungkan  pertumbuhannya  (Hirayama et  al .,  2006). Salah satu upaya untuk mempertahankan produktivitas pada kondisi cekaman kekeringan adalah menggunakan varietas toleran.  Perakitan  varietas  padi  toleran  kekeringan  akan menjadi  lebih  efisien  apabila  tersedia  informasi  tentang kendali genetiknya. Rancangan persilangan yang tepat juga penting, salah satu rancangan yang umum digunakan untuk mengetahui  kendali  genetik  terhadap  suatu  sifat  adalah rancangan  persilangan  dialel.  Rancangan  persilangan  ini dapat  juga  digunakan  untuk  menilai  keragaan  tetua  dan mengidentifikasi  kombinasi  persilangan  yang  potensial sebagai bahan seleksi, yang dalam penelitian ini ditujukan untuk pembentukan populasi dasar. Persilangan dialel dapat dibagi menjadi tiga tipe persilangan yaitu (1) dialel penuh ( full diallel ), (2) setengah dialel ( half diallel ), dan (3) dialel parsial ( partial diallel ) (Singh dan Chaudhary, 1979). Penelitian  ini  bertujuan  untuk  (1)  mengetahui  pola pewarisan sifat toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi, (2) memilih karakter seleksi untuk toleransi terhadap kekeringan  pada  tanaman  padi,  (3)  menduga  kemajuan genetik ( genetic gain ) untuk toleransi terhadap kekeringan tanaman padi pada populasi dialel penuh.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilaksanakan di kebun percobaan Sawah Baru IPB,  Darmaga mulai bulan Agustus sampai dengan November  2012.  Bahan  tanaman  yang  digunakan  untuk metode  persilangan  dialel  penuh  adalah  4  varietas  padi (Jatiluhur,  Mentik  Wangi,  IR64,  Way Apo  Buru)  sebagai tetua serta 12 genotipe F1 hasil persilangan antar empat tetua. Rancangan  percobaan  yang  digunakan  dalam  penelitian ini adalah rancangan kelompok lengkap teracak dengan 3 ulangan pada masing-masing lingkungan (optimum dan sub optimum).
Benih  dikecambahkan  selama  tiga  hari  pada  cawan petri kemudian dipindahkan pada tray persemaian. Setelah berumur tiga minggu, bibit tanaman dipindahkan ke lahan tanam  yang  terletak  dalam  rumah  plastik  sesuai  dengan kondisi pertanaman. Satuan percobaan berupa baris tunggal yang terdiri atas 12 tanaman, dan tiap petakan tanam terdiri dari  8  genotipe.  Kondisi  sub  optimum  yang  diterapkan adalah selama tiga minggu pertama setelah tanam diirigasi secara  teratur  selanjutnya  irigasi  dihentikan,  sedangkan untuk kondisi optimum tanaman, air tersedia dalam jumlah yang  cukup.  Pengamatan  dilakukan  terhadap  5  tanaman contoh  acak  pada  tiap  satuan  percobaan  untuk  karakter- karakter kuantitatif sebagai berikut: panjang daun bendera (cm), tinggi tanaman (cm), jumlah anakan, panjang malai (cm),  jumlah  gabah  isi  per  malai  (bulir),  jumlah  gabah hampa  per  malai  (bulir),  jumlah  gabah  total  per  tanaman
(bulir), bobot biji (g/tanaman), dan persentase gabah bernas (%). Pengamatan pada karakter-karakter kualitatif meliputi: indeks penggulungan daun (skor 0 yaitu tidak menggulung sampai  9  yaitu  menggulung  penuh),  indeks  kekeringan daun  (skor  0  yaitu  tidak  ada  gejala  kekeringan  sampai  9 yaitu  seluruh  permukaan  daun  tampak  kering,  kehijauan daun (skor 2 untuk hijau muda sampai 5 untuk hijau tua), dan posisi daun bendera (skor 1 untuk posisi tegak sampai 7 untuk posisi terkulai). Tanaman toleran cekaman kekeringan ditunjukkan oleh daun tidak menggulung, indeks kekeringan rendah, warna daun hijau tua, dan atau posisi daun bendera tegak (Tubur et al ., 2012).
Analisis  ragam  dilakukan  bertahap  pada  tiap lingkungan,  kemudian  dilakukan  analisis  gabungan  bila asumsi statistik terpenuhi. Uji perbedaan antar nilai tengah genotipe  dilakukan  dengan  metode  Duncan’s  Multiple Range Test (DMRT). Analisis daya gabung umum dan daya gabung khusus menggunakan metode I Griffing (Singh dan Chaudhary, 1979). Program aplikasi yang digunakan adalah SAS versi 9.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keragaan Genotipe Padi Sawah
Analisis ragam dapat dilakukan apabila memenuhi tiga syarat berikut yaitu: galat menyebar normal dan independen serta  ragam  homogen.  Hasil  pengujian  atas  ketiga  syarat tersebut  menunjukkan  bahwa  keseluruhan  karakter kuantitatif yang diamati lulus uji sehingga pengolahan data dapat dilanjutkan dengan analisis ragam.
Hasil  analisis  ragam  gabungan  menunjukkan  bahwa genotipe berpengaruh nyata terhadap karakter panjang daun bendera,  tinggi  tanaman,  jumlah  anakan,  panjang  malai, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, jumlah gabah total dan bobot biji per tanaman kecuali untuk karakter persentase gabah  bernas.  Pengaruh  lingkungan  nyata  untuk  semua karakter yang diamati (Tabel 1).
Pengaruh interaksi genotipe x lingkungan tidak nyata (P > 0.05) untuk seluruh karakter yang diamati (Tabel 1). Interaksi yang tidak nyata ini menunjukkan ranking genotipe pada kondisi optimum tidak jauh berbeda dengan ranking genotipe pada kondisi sub optimum. Hal ini mengindikasikan adanya  genotipe  yang  terbaik  untuk  di  kedua  lingkungan sehingga memudahkan dalam proses seleksi.
Uji  lanjut  DMRT  dilakukan  untuk  rataan  karakter- karakter  pada  dua  lingkungan  yang  berbeda  nyata  untuk faktor  genotipe  pada  Uji  F  dengan  taraf  nyata  α  =  0.05. Keragaaan tetua, F1 dan resiprokal hasil persilangan dialel yang  diberi  perlakuan  kekeringan  menunjukkan  tingkat pertumbuhan  yang  lebih  rendah  dibandingkan  kontrol untuk  hampir  keseluruhan  karakter  pengamatan.  Menurut Tubur et al. (2012), cekaman kekeringan berpengaruh nyata menurunkan tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah anakan, panjang  malai,  bobot  1,000  butir,  bobot  kering  tajuk  dan indeks panen, serta meningkatkan persentase gabah hampa.
Genotipe Jatiluhur memiliki keragaan yang signifikan terhadap  karakter  jumlah  gabah  isi  per  malai.  Genotipe
ini  juga  memiliki  nilai  keragaan  relatif  lebih  tinggi dibandingkan  genotipe-genotipe  tetua  lainnya  pada  kedua lingkungan  untuk  karakter  agronomi  dan  daya  hasil.  Hal ini menunjukkan genotipe Jatiluhur yang merupakan tetua masih  relatif  lebih  unggul  daripada  dan  dibandingkan genotipe-genotipe lainnya untuk keseluruhan karakter yang diamati (Tabel 2 dan 3).

## Daya Gabung Umum
Genotipe-genotipe  yang  mempunyai  nilai  daya gabung umum positif diharapkan mempunyai kemampuan bergabung umum yang baik untuk menghasilkan genotipe dengan  karakter-karakter  yang  lebih  baik.  Informasi daya  gabung  umum  akan  sangat  membantu  pemulia
Karakter Kuadrat tengah sumber keragaman Lingkungan Ulangan /lingkungan Genotipe Genotipe x lingkungan Galat Panjang daun bendera 3737.9* 103.7* 30.1* 12.9 9.0 Tinggi tanaman 1,6259.3* 87.6 328.5* 107.7 76.1 Jumlah anakan 82.8* 5.3 6.5* 6.5 2.9 Panjang malai 551.4* 45.3* 11.6* 4.8 2.9 Jumlah gabah isi per malai 15,564.1* 7,743.3* 1,809.9* 414.6 468.7 Jumlah gabah hampa per malai 57,755.1* 2,309.5* 1,316.3* 602.7 694.5 Jumlah gabah total per malai 133,282.6* 15,968.2* 5,179.7* 1,216.5 1,165.9 Bobot biji per tanaman 560.0* 56.3* 20.2* 11.5 8.0 Persentase gabah bernas 1,459.8* 3,997.8* 250.7 133.8 220.6
Tabel 1. Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, lingkungan serta interaksi genotipe x lingkungan padi sawah dalam persilangan dialel penuh pada kondisi lingkungan optimum dan sub optimum
Keterangan: * = nyata berdasarkan uji F pada taraf α = 5%
Genotipe Panjang daun bendera (cm) Tinggi tanaman (cm) Jumlah anakan Panjang malai (cm) Jatiluhur X Mentik Wangi 28.1bcde 91.3ab 7.6abc 24.4ab Jatiluhur X IR64 28.1bcde 91.7ab 7.1abc 23.8abc Jatiluhur X Way Apoburu 24.8de 83.4bcde 7.1abc 23.4abc Jatiluhur 29.5abc 99.8a 7.4abc 23.7abc Mentik Wangi X IR64 30.1abc 84.3bcde 7.4abc 24.5ab Mentik Wangi X Jatiluhur 27.8bcde 78.0cdef 5.8c 24.6ab Mentik Wangi X Way Apoburu 29.2abcd 89.4abc 7.6abc 24.6ab Mentik Wangi 31.3ab 81.2bcde 9.4a 25.0a IR64 X Way Apoburu 24.2e 74.8ef 9.4a 21.0c IR64 X Jatiluhur 25.8cde 84.8bcde 6.9abc 22.0bc IR64 X Mentik Wangi 33.0a 88.0abcd 5.5c 23.0abc IR64 24.6de 75.3def 7.6abc 21.1c Way Apoburu X Jatiluhur 25.5cde 75.8def 6.6bc 22.1bc Way Apoburu X Mentik Wangi 29.0bcde 78.7cdef 7.4abc 25.0a Way Apoburu X IR64 27.7bcde 71.5f 5.9c 23.5abc Way Apoburu 25.6cde 92.3ab 8.7ab 22.6bc
Tabel  2.  Keragaan  genotipe  padi  dalam  persilangan  dialel  penuh  untuk  karakter  panjang  daun  bendera,  tinggi  tanaman, jumlah anakan dan panjang malai
Keterangan: Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
dalam  menyeleksi  tetua-tetua  yang  layak  dan  berpotensi untuk  digunakan  dalam  program  pemuliaan  dalam  usaha pengembangan  kultivar  yang  mempunyai  karakter  lebih baik.  Menurut  Daryanto et  al. (2010)  genotipe  yang memiliki nilai daya gabung umum tinggi dapat digunakan sebagai tetua pembentuk populasi dasar.
Hasil  analisis  pengaruh  daya  gabung  menunjukkan bahwa  genotipe  tetua    Jatiluhur  memiliki  pengaruh  daya gabung  umum  yang  nyata  untuk  karakter  bobot  biji  per tanaman, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per  malai,  jumlah  gabah  total  per  malai  dan  persentase
gabah bernas. Karakter jumlah gabah total per malai yang ada pada genotipe Jatiluhur menunjukkan nilai daya gabung umum  yang  paling  tinggi  dibandingkan  karakter-karakter lainnya  (Tabel  4).  Meskipun  demikian,  penggunaan Jatiluhur sebagai tetua dalam pembentukan populasi dasar padi toleran kekeringan juga akan meningkatkan persentase gabah  hampa  per  malai  (Tabel  4),  sehingga  perlu  kehati- hatian  dalam  menentukan  indeks  seleksi  saat  melakukan seleksi  untuk  karakter  gabah  hampa  pada  populasi  yang terbentuk.
Genotipe Jumlah gabah isi per malai Jumlah gabah hampa per malai Jumlah gabah total per malai Bobot biji per tanaman (g) Persentase gabah bernas (%) Jatiluhur X Mentik Wangi 65.2b 93.3a 158.5ab 6.1ab 40.1ab Jatiluhur X IR64 65.0b 75.6abcd 140.6abc 4.9b 38.1ab Jatiluhur X Way Apoburu 37.8bc 56.0abcd 93.8cdef 3.9b 28.3b Jatiluhur 96.8a 84.7ab 181.5a 9.6a 51.2a Mentik Wangi X IR64 48.8bc 68.2abcd 117.0bcdef 5.1b 40.5ab Mentik Wangi X Jatiluhur 41.7bc 60.9abcd 102.5cdef 3.0b 31.3ab Mentik Wangi X Way Apoburu 54.5bc 80.9abc 135.4abcd 6.0ab 34.7ab Mentik Wangi 56.0bc 62.1abcd 118.1bcdef 6.2ab 41.7ab IR64 X Way Apoburu 33.2bc 64.5abcd 97.7cdef 2.8b 31.6ab IR64 X Jatiluhur 48.0bc 80.9abc 128.9bcde 5.9ab 30.4ab IR64 X Mentik Wangi 36.5bc 48.0bcd 84.5ef 5.3b 40.9ab IR64 30.3bc 44.0cd 74.3f 2.8b 30.5ab Way Apoburu X Jatiluhur 40.8bc 55.6abcd 96.4cdef 3.1b 33.6ab Way Apoburu X Mentik Wangi 48.1bc 46.5cd 94.6def 6.0ab 38.1ab Way Apoburu X IR64 44.2bc 43.3d 87.5f 3.4b 38.4ab Way Apoburu 29.1c 66.1abcd 95.2def 3.0b 24.3b
Tabel 3. Keragaan karakter komponen hasil padi sawah  pada tetua, F1 dan resiprokal hasil persilangan dialel penuh
Keterangan: Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
Karakter Tetua Jatiluhur Mentik Wangi IR64 Way Apoburu Panjang daun bendera 0.04 2.15 -0.49 -1.70 Tinggi tanaman 5.90* 1.12 -2.32 -4.71 Jumlah anakan -0.32 0.17 -0.16 0.31 Panjang malai 0.35 1.10* -0.97* -0.48 Jumlah gabah isi per malai 1.21* 0.56 -0.78 -0.98 Jumlah gabah hampa per malai 15.57* 1.20 -7.90* -8.68* Jumlah gabah total per malai 11.03* 0.57 -6.12 -5.49 Bobot biji per tanaman 26.60* 1.78 -14.03* -14.35 Persentase gabah bernas 5.43* 0.21 -1.95 -3.69
Tabel 4. Daya gabung umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan dialel penuh
Keterangan: * = berbeda nyata terhadap nilai nol berdasarkan uji T pada taraf α = 5%

## Respon Kekeringan pada Persilangan Dialel
Respon tanaman terhadap cekaman kekeringan dapat berupa penggulungan daun, mengeringnya daun dan posisi sudut  daun  bendera.  Indikator  mengeringnya  daun  diukur berdasarkan  luas  daerah  kekeringan  pada  daun.  Semakin luas  daerah  kekeringan  pada  daun  menunjukkan  semakin tidak tahan genotipe tersebut terhadap cekaman kekeringan. Posisi  daun  bendera  pada  padi  juga  mengindikasikan ketahanan  terhadap  cekaman  kekeringan.  Semakin  kecil sudut daun bendera terhadap malai menunjukkan semakin tahan  genotipe  tersebut  terhadap  cekaman  kekeringan (Tubur et al ., 2012).
Hasil  penelitian  menunjukkan  skor  rataan penggulungan  daun  terendah  terdapat  pada  genotipe Way Apo  Buru  x  Jatiluhur  sedangkan  untuk  nilai  indeks kekeringan  daun  terendah  terdapat  pada  genotipe  Mentik Wangi  x  Jatiluhur  yang  menunjukkan  kedua  genotipe tersebut toleran kekeringan (Tabel 5).
Warna  daun  dapat  dijadikan  indikator  kebutuhan nitrogen  pada  tanaman,  semakin  muda  warna  hijau  pada daun  padi  mengindikasikan  semakin  besar  kebutuhan tanaman tersebut terhadap nitrogen untuk dapat berdaya hasil maksimal  (Lee  dan  Lee,  2013).  Genotipe Way Apo  Buru (warna daun hijau tua) cenderung lebih toleran kekeringan dibandingkan dengan genotipe lainnya; sebaliknya genotipe IR64 x Mentik Wangi (warna daun hijau muda), cenderung lebih peka kekeringan.
Genotipe  kombinasi  persilangan  Mentik  Wangi  x Jatiluhur memiliki daun bendera tegak yang mengindikasikan
genotipe tersebut secara morfologis memiliki sifat toleransi yang  baik  terhadap  cekaman  kekeringan  (Tabel  5).  Hasil ini didukung pengamatan karakter indeks kekeringan daun, dimana peningkatan indeks kekeringan daun relatif diikuti oleh peningkatan nilai karakter posisi daun bendera (Tabel 5). Tanaman padi yang memiliki posisi daun bendera terkulai lebih  banyak  menyerap  panas  sinar  matahari,  sehingga cenderung  lebih  peka  kekeringan  dibandingkan  tanaman padi yang memiliki posisi daun bendera yang lebih tegak. Biswal dan Kohli (2013) menyatakan sudut daun bendera yang  tegak  pada  tanaman  padi  merupakan  karakter  yang direkomendasikan untuk toleransi kekeringan.

## Ragam  Daya  Gabung  Umum,  Daya  Gabung  Khusus  dan Heritabilitas
Analisis  genetik  dilanjutkan  untuk  karakter-karakter genotipe yang memiliki nilai kuadrat tengah yang nyata pada taraf 5%. Nilai kuadrat tengah daya gabung umum memiliki pengaruh  yang  nyata  untuk  karakter  bobot  gabah  isi  per tanaman, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai dan jumlah gabah total per malai, sedangkan daya gabung khusus berpengaruh nyata untuk karakter bobot biji per tanaman, jumlah gabah isi per malai, dan jumlah gabah total per malai (Tabel 6).
Pengaruh tetua betina ( maternal effect ) adalah kondisi ketika  fenotipe  dari  tanaman  ditentukan  tidak  hanya dari  lingkungan  dan  genotipenya,  melainkan  juga  dari lingkungan dan genotipe tetua betinanya. Hasil  penelitian menunjukkan pengaruh dari tetua betina nyata terlihat pada
Genotipe Penggulungan daun Kekeringan daun Kehijauan daun Posisi daun bendera Jatiluhur x Mentik Wangi 3.38 4.69 2.23 3.08 Jatiluhur x IR64 3.75 3.00 2.50 2.75 Jatiluhur x WAB 3.69 2.09 3.00 2.08 Jatiluhur 2.54 4.08 3.46 3.77 Mentik Wangi x IR64 5.77 6.69 3.00 5.77 Mentik Wangi x Jatiluhur 2.45 2.08 2.27 1.73 Mentik Wangi x WAB 4.54 4.23 3.46 2.08 Mentik Wangi 4.62 5.85 2.08 4.38 IR64 x WAB 6.00 4.17 4.17 2.17 IR64 x Jatiluhur 5.15 4.00 3.92 5.08 IR64 x Mentik Wangi 7.00 6.15 2.00 5.00 IR64 7.11 8.44 2.11 6.00 WAB x Jatiluhur 2.33 3.17 4.00 2.50 WAB x Mentik Wangi 4.00 4.40 2.80 3.80 WAB x IR64 7.00 7.67 3.67 6.00 WAB 3.92 4.85 4.38 3.08
Tabel  5.  Nilai  tengah  skor  penggulungan  daun,  indeks  kekeringan  daun,  kehijauan  daun,  dan  posisi  daun  bendera  pada genotipe-genotipe persilangan dialel kondisi kekeringan
Keterangan: Skor penggulungan daun 0 = tidak menggulung sampai 9 = menggulung penuh; skor kekeringan daun 0 = tidak ada gejala kekeringan sampai 9 = seluruh permukaan daun tampak kering; skor kehijauan daun 2 = hijau muda sampai 5 = hijau tua; skor posisi daun bendera 1 = posisi tegak sampai 7 = posisi terkulai
karakter jumlah anakan, sehingga pemilihan genotipe yang dijadikan tetua betina menjadi penting untuk meningkatkan nilai  karakter  ini  (Tabel  6).  Pengaruh  tetua  betina  tidak terlihat  pada  karakter-karakter  pengamatan  lainnya. Tidak adanya  pengaruh  tetua  betina  merupakan  indikasi  bahwa karakter dikendalikan oleh gen-gen di dalam inti (Silfianah et al. , 2012). Perbedaan  yang  nyata  pada  kuadrat  tengah  daya gabung  umum  mengindikasikan  adanya  aksi  gen  aditif pada  karakter  yang  diamati,  sedangkan  pengaruh  daya gabung khusus mengindikasikan adanya aksi gen dominan (Hafsah et al. , 2007; Rahimi et al. , 2010).  Pengaruh aditif dan  dominan  terkait  dengan  interaksi  antar  alel  dalam lokus  yang  sama,  namun  perbedaaannya  adalah  pengaruh aditif  terekspresikan  pada  gen  dalam  keadaan  homozigot sedangkan  pengaruh  dominan  terekspresikan  pada  gen dalam keadaan heterozigot. Dengan demikian, dalam proses seleksi  untuk  menghasilkan  galur  murni,  pengaruh  aditif lebih penting daripada pengaruh dominan.
Ragam  aditif  menunjukkan  seberapa  besar keragaman gen-gen homozigot diwariskan oleh tetua pada keturunannya. Padi merupakan tanaman menyerbuk sendiri secara  alami  sehingga  ragam  aditif  memiliki  peranan penting dalam pemuliaan padi. Nilai ragam aditif tertinggi terdapat pada karakter daya hasil yaitu jumlah gabah total
per malai (3,504.4) (Tabel 7). Hal ini menunjukkan besarnya keragaman  gen-gen  homozigot  yang  mengendalikan karakter  jumlah  gabah  total  per  malai,  sehingga  proses seleksi dapat dilakukan pada karakter tersebut dalam upaya meningkatkan  kemajuan  genetik.  Nilai  ragam  aditif  yang relatif lebih tinggi dibanding ragam dominan sesuai dengan nilai ragam daya gabung umum yang lebih tinggi terhadap ragam daya gabung khusus. Program pemuliaan padi toleran kekeringan dinilai lebih tepat diarahkan untuk menghasilkan varietas galur murni, bukan varietas hibrida, sesuai dengan Tabel 7 bahwa V A > V D untuk semua karakter selain jumlah anakan dan bobot biji per tanaman.
Nilai  heritabilitas  arti  sempit  merupakan  nilai  yang dapat  digunakan  untuk  menduga  kemajuan  seleksi  yang akan  diperoleh.  Proporsi  ekspresi  dari  ragam  genetik digambarkan pada nilai heritabilitas arti sempit. Berdasarkan hasil  perhitungan  keseluruhan  parameter  ragam  genotipe, ragam fenotipe plot basis , heritabilitas arti luas plot basis, dan genetic  gain tertinggi  untuk  keseluruhan  karakter pengamatan terdapat pada karakter jumlah gabah total per malai (Tabel 7).
Nilai dugaan kemajuan genetik tertinggi terdapat pada karakter jumlah gabah total per malai ( 92.4 ), heritabilitas arti sempit (h 2 ns )  tertinggi berdasarkan metode Verhalen dan Murray (1969) terdapat pada karakter panjang malai . Nilai Karakter Kuadrat tengah Daya gabung umum Daya gabung khusus Resiprokal Panjang daun bendera 106.22* 13.01 4.67 Tinggi tanaman 954.75* 220.41* 261.59 Jumlah anakan 3.78 6.26 8.76* Panjang malai 35.80* 1.53 5.98 Jumlah gabah isi per malai 5,732.64* 1,227.81* 796.73 Jumlah gabah hampa per malai 2,811.23* 702.67 1,770.15 Jumlah gabah total per malai 16,555.35* 2,716.78* 4,191.99 Bobot biji per tanaman 50.74* 19.86* 6.77
Tabel 6. Nilai kuadrat tengah daya gabung umum dan daya gabung khusus persilangan dialel penuh pada kondisi lingkungan optimum dan sub optimum
Keterangan: * = nyata berdasarkan uji F pada taraf α = 5%
Karakter
V G V P V A V D h 2 ns h 2 bs R Panjang daun bendera 29.7 38.7 23.5 6.2 0.61 0.77 7.8 Tinggi tanaman 307.3 383.4 187.3 120 0.49 0.80 19.7 Jumlah anakan 3.3 6.2 0.0 3.3 0.00 0.53 0.0 Panjang malai 8.9 11.8 8.6 0.3 0.73 0.75 5.2 Jumlah gabah isi per malai 1,806.2 2,274.9 1,146.8 659.4 0.50 0.79 49.5 Jumlah gabah hampa per malai 817.9 1,512.4 535.9 282.0 0.35 0.54 28.4 Jumlah gabah total per malai 4,937.1 6,103.0 3,504.4 1,432.7 0.57 0.81 92.4 Bobot biji per tanaman 18.6 26.6 8.0 10.6 0.30 0.70 3.2 Tabel 7.  Nilai ragam genotipe (V G ), ragam fenotipe plot basis (V P ), ragam aditif (V A ), ragam dominan (V D ), heritabilitas arti luas (h 2 bs ) dan arti sempit (h 2 ns ) plot basis, dan kemajuan genetik (R)
ini  mengindikasikan  bahwa  proporsi  ragam  aditif  dalam menentukan  karakter  panjang  malai  cukup  tinggi.  Hal  ini dapat dipahami karena pengaruh aditif berperan nyata dan juga  berarti  keragaman  sebagian  besar  dipengaruhi  oleh faktor genetik.
Efisensi seleksi sangat ditentukan oleh karakter seleksi yang digunakan. Karakter seleksi dipilih berdasarkan nilai heritabilitas tertinggi dari keseluruhan karakter pengamatan. Karakter  panjang  malai  memiliki  nilai  yang  relatif  tinggi pada  nilai  heritabilitas  arti  sempit,  menjadikan  karakter ini  baik  untuk  dipilih  sebagai  karakter  seleksi  untuk mengidentifikasi genotipe-genotipe toleran kekeringan.

## KESIMPULAN
Genotipe berpengaruh nyata terhadap karakter panjang daun  bendera,  tinggi  tanaman,  jumlah  anakan,  panjang malai,  jumlah  gabah  isi,  jumlah  gabah  hampa,  jumlah gabah total dan bobot biji per tanaman. Panjang malai dapat dijadikan  sebagai  karakter  seleksi  untuk  mengidentifikasi genotipe-genotipe  toleran  kekeringan.  Nilai  kemajuan genetik  tertinggi  berada  pada  karakter  jumlah  gabah  total per  malai  sedangkan  nilai  dugaan  heritabilitas  arti  sempit (h 2 ns )  tertinggi  terdapat  pada  karakter  panjang  malai. Program  pemuliaan  padi  toleran  kekeringan  dinilai  lebih tepat diarahkan untuk menghasilkan varietas galur murni, bukan varietas hibrida.

## DAFTAR PUSTAKA
Ai,  N.S.,  S.M.  Tondais,  R.  Butarbutar.  2010.  Evaluasi indikator  toleransi  cekaman  kekeringan  pada  fase perkecambahan  padi  ( Oryza  sativa L.).  J.  Biologi 14:50-54.
Biswal, A.K., A. Kohli. 2013. Cereal flag leaf adaptations for grain yield under drought: knowledge status and gaps. Mol. Breeding 31:749-766.
Daryanto,  A.,  S.  Sujiprihati,  M.  Syukur.  2010.  Heterosis dan daya gabung karakter agronomi cabai ( Capsicum annuum L.) hasil persilangan half diallel . J. Agron. Indonesia 38:113-121.
Fang, Y., L. Xiong. 2015. General mechanism of drought response and their application in drought resistance improvement in plants. Cell. Mol. Life Sci. 72:673- 689.
Hadiarto, T., L.S.P. Tran. 2011. Progress studies of drought- responsive genes in rice. Plant Cell Reports. 30:297- 310.
Hafsah,  S.,  S.  Sastrosumarjo,  S.  Sujiprihati,  Sobir,  S.H.
Hidayat. 2007. Daya gabung dan heterosis ketahanan pepaya  ( Carica  papaya L.)  terhadap  penyakit antraknosa. Bul. Agron. 35:197-204.
Hirayama,  M., Y. Wada,  H.  Nemoto.  2006.  Estimation  of drought tolerance based on leaf temperature in upland rice breeding. Breeding Sci. 56:47-54.
Lee, K.J., B.W. Lee. 2013. Estimation of rice growth and nitrogen  nutrition  status  using  color  digital  camera image analysis. Europ. J. Agron. 48:57-65.
Peleg,  Z.,  M.  Reguera,  E.  Tumimbang,  H.  Walia,  E. Blumwald.  2011.  Cytokinin-mediated  source/ sink  modifications  improve  drought  tolerance  and increase grain yield in rice under water-stress. Plant Biotechnol J. 9:747-758.
Rahimi, M., B. Rabiei, H. Samizadeh, A.K. Ghasemi. 2010. Combining ability and heterosis in rice ( Oryza sativa L.) cultivars. J. Agr. Sci. Tech. 12:223-231.
Silfianah, H., Z. Millah, R.F. Yenny. 2012.  Pengaruh tetua betina  pada  pewarisan  ketahanan  cabai  terhadap chili veinal mottle virus dalam populasi persilangan PBC495XPBC275. J. Ilmu Pert. Perikanan 1:43-47.
Singh, R.K., R.D. Chaudhary. 1979. Biometrical Methods in Quantitative Genetic Analysis. Kalyani Publishers. New Delhi.
Tubur, H.W., M.A. Chozin, E. Santosa, A. Junaedi. 2012. Respon  agronomi  varietas  padi  terhadap  periode kekeringan pada sistem sawah. J. Agron. Indonesia 40:167-173.
Verhalen,  L.M.,  Murray  J.C.  1969.  A  diallel  analysis of  several  fibre  property  traits  in  upland  cotton ( Gossipium hirsutum L.) Crop Sci. 11:92-96.