Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Korespondensi:  Balai  Riset  Budidaya  Ikan  Hias. Jl.  Perikanan  No.  13,  Pancoran  Mas,  Depok  16436,  Indonesia Tel.  +  62  21  7520482 E-mail:  en ikusrini1309 @gmail.com

## PERFORMA  REPRODUKSI  TIGA  GENERASI  IKAN  CUPANG  ALAM  (Betta  imbellis Ladiges,  1975)  DI  LINGKUNGAN TERKONTROL
Eni  Kusrini # ,  Petrus  Harry  Tjahjo  Sudibja,  Fatiya  Kharimah,  dan  Rudhy  Gustiano
Balai Riset Budidaya Ikan Hias Jl. Perikanan No. 13, Pancoran Mas, Depok 16436
(Naskah diterima: 3 Oktober 2019; Revisi final: 4 Desember 2020; Disetujui publikasi: 4 Desember 2020)

## ABSTRAK
Ikan cupang alam (Betta imbellis Ladiges, 1975) merupakan salah satu jenis ikan cupang asli Indonesia yang belum banyak dibudidayakan. Dalam pengembangan budidayanya, kemampuan reproduksi antar generasi masih perlu dikaji lebih mendalam. Penelitian ini bertujuan untuk menguji keragaan reproduksi tiga generasi ikan cupang alam. Perlakuan berupa induk generasi awal hasil tangkapan dari alam (G-0), generasi pertama (G-1), dan generasi kedua (G-2). Setiap generasi menggunakan tiga pasang induk, dan setiap pasang berlaku sebagai ulangan. Pemijahan secara alami menggunakan wadah baskom berdiameter 40 cm yang dilengkapi dengan shelter penempel telur. Pengamatan meliputi fekunditas, diameter telur, derajat pembuahan, dan derajat penetasan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perlakuan generasi tidak berpengaruh terhadap parameter  diameter  telur  fekunditas  dan  derajat  pembuahan  (P>0,05).  Namun  berbeda  nyata  (P<0,05) dalam daya tetas antara generasi hasil domestikasi (G-1 dan G-2) dengan generasi awal (G-0).
KATA KUNCI: reproduksi; betta; generasi; domestikasi
ABSTRACT: Reproductive performance of three generations of wild-type betta (Betta imbellis Ladiges, 1975) in a  controlled  environment.  By:  Eni  Kusrini,  Petrus  Harry  Tjahjo  Sudibja,  Fatiya  Kharimah, and  Rudhy  Gustiano
The  wild-type  fighting  fish  (Betta  imbellis  Ladiges,  1975)  is  a  native  species  of  Indonesia  that  has  not  been widely  cultivated.  In  order  to  cultivate  this  species,  the  reproductive  performance  between  generations  of the  fish   needs  to  be  studied.  This  study aimed  to  examine  the  reproductive  performance of  three  generations of  wild-type  Betta  imbellis.  The  treatments  consisted  of  differently  sourced  broodstocks,  i.e.,  caught  from the  wild  (G-0),  first  produced  generation  (G-1),  and  second  produced  generation  (G-2).  Each  broodstock group  used  three  pairs  of  parents,  where  each  pair  acted  as  the  replicates.  The  broodstock  groups  were naturally  spawned  in  40  cm  diameter  basins  equipped  with  an  egg-holding  shelter.  The  observed  parameters included  fecundity,  egg  diameter,  degree  of  fertilization,  and  degree  of  hatching.  The  results  showed  that the  generation  treatment  did  not  affect  the  egg  diameter,  fecundity,  fertilization  rate,  and  hatching  rate (P>0.05).  However,  a  significant  difference  (P<0.05)  of  hatchability  was  observed  between  the  domesticated generation  (G-1  and  G-2)  and  the  wild  generation  (G-0).
KEYWORDS: reproduction;  betta;  generation;  domestication

## PENDAHULUAN
Indonesia memiliki banyak jenis ikan cupang alam. Salah satu jenis ikan cupang alam yang sudah mulai didomestikasi  adalah  Betta  imbellis  Ladiges,  1975. Upaya domestikasi ikan cupang alam tersebut telah dimulai dengan mendatangkan dari Aceh pada tahun 2011 (Murniasih et al., 2012). Menurut Liao & Huang
(2000), adanya perbedaan lingkungan budidaya (suhu dan pH) dan jenis pakan selama proses domestikasi dapat menyebabkan gangguan reproduksi, sintasan, dan pertumbuhan. Secara umum domestikasi dipahami sebagai  proses  penyesuaian  diri  organisme  yang berasal  dari  alam  untuk  dikembangbiakan  di  luar lingkungan  hidup  aslinya  (Lorenzen  et  al.,  2012). Menurut  Blaxter  (1969),  beberapa  karakter  penting dalam aspek reproduksi yang sangat berperan antara lain  adalah  fekunditas,  derajat  pembuahan,  derajat penetasan, perkembangan embrio, dan larva. Karakter terkait dengan pengembangbiakan ikan di atas akan
memengaruhi kualitas benih yang diperoleh. Pada fase perkembangan  awal  ikan,  embriogenesis  ikan  B. imbellis menentukan kenormalan larva yang dihasilkan dan  perkembangan  selanjutnya  (Cindelaras  et  al., 2015).  Studi  tentang  perkembangan  awal  ikan  B. imbellis telah dilakukan oleh Murniasih et al. (2012). Sedangkan  studi  genetika  populasi  ikan  cupang menggunakan populasi dari Kalimantan dan Sumatera (Kusrini et al., 2015) dan hasil budidaya (Fahmi et al., 2020) berdasarkan marka COI juga telah dilakukan.
Guna  mendukung  program  budidaya  yang berkelanjutan maka perlu dilakukan penelitian yang mendalam terkait keragaan  reproduksi ikan cupang alam hasil domestikasi agar dapat dapat diantisipasi pengaruh negatif yang muncul dan dapat menjamin keberlangsungan peningkatan produksi. Tujuan dari penelitian ini adalah menguji performa reproduksi tiga generasi  (G-0,  G-1,  dan  G-2)  ikan  cupang  alam  (B. imbellis).

## BAHAN DAN METODE

## Sumber  Ikan  dan  Rancangan  Perlakuan
Induk ikan cupang alam (B. imbellis) dari Aceh yang telah didomestikasi oleh Balai Riset Budidaya Ikan Hias (BRBIH), Depok dan telah berhasil diproduksi sampai generasi  kedua  (Kusrini  et  al.,  2012).  Induk  yang digunakan dalam penelitian berupa tiga induk jantan dan tiga induk betina dari generasi awal hasil tangkapan dari alam (G-0), tiga induk jantan dan tiga induk betina generasi  pertama  (keturunan  G-1),  serta  tiga  induk jantan dan tiga induk betina generasi kedua (keturunan G-2).
Penelitian ini dilakukan menggunakan rancangan acak lengkap dengan tiga perlakuan dan tiga ulangan (induk berbeda).

## Pemeliharaan  Induk
Pemelihraan  induk  jantan  secara  terpisah  dalam akuarium ukuran 20 cm x 20 cm x 15 cm, dan induk betina dipelihara secara massal dalam styrofoam 34 cm x  24  cm  x  27  cm.  Induk  ikan  cupang  diberi  pakan berupa  bloodworm  (larva  Chironomus  sp.)  dan  jentik nyamuk  (larva  Culex  sp.)  secara  bergantian  dengan frekuensi dua kali sehari, yaitu pukul 07.00 WIB dan 16.00  WIB.  Pemberian  pakan  dilakukan  secara adlibitum.  Akuarium  disifon  setiap  minggu  dan pergantian air dilakukan 100% tiap minggu.

## Pemijahan
Pemijahan ikan cupang alam dilakukan secara alami dengan  rasio  kelamin  satu  jantan  :  satu  betina. Pemijahan dilakukan dalam baskom (diameter 40 cm,
ketinggian 10 cm) yang diisi air sebanyak 12,5 L. Telur ikan cupang akan terlihat menempel di substrat setelah induk disatukan selama dua hari. Masa inkubasi telur dilakukan selama 25-31 jam. Suhu pada media dibuat 27°C-28°C  dengan  suhu  ruang  29°C-30°C  dengan pengaturan AC ruangan. Suhu dibuat stabil pada kisaran tersebut agar perkembangan embrio tidak terganggu (Cindelaras  et  al.,  2015).  Induk  betina  segera dipindahkan dari wadah pemijahan dan larva menetas sekitar 32 jam.

## Pemeliharaan  Larva
Larva umur 1-4 hari dipelihara dalam baskom (di- ameter 40 cm, ketinggian air 10 cm) berisi air 12,5 L. Larva  umur  empat  hari  dipindahkan  pada  wadah pemeliharaan berupa styrofoam 34 cm x 24 cm x 27 cm  dengan  ketinggian  air  7-8  cm  dan  volume  air sekitar  6  L.  Masing-masing  wadah  diisi  dengan kepadatan  100  ekor.  Larva  umur  empat  hari  pasca penetasan  telah  habis  yolk  sehingga  diberi  pakan alami. Rotifer sp. (0,090-0,300 mm) diberikan setelah kuning telur habis sampai tiga atau empat hari, naupli Artemia  sp.  (sekitar  0,300 mm)  diberikan  dari  umur 4-14 hari, dan Moina sp. (0,250-0,400 mm) dari umur 15-30  hari.  Pemberian  pakan  dilakukan  secara adlibitum sebanyak tiga kali sehari pada pukul 08.00, 12.00, dan 16.00 WIB.

## Parameter  Uji
Parameter utama yang diamati adalah data panjang dan bobot induk, fekunditas, diameter telur, derajat pembuahan, daya tetas, perkembangan embrio, dan larva ikan cupang alam G-0, G-1, dan G-2.
Bobot gonad adalah bobot induk betina sebelum memijah  dikurangi  bobot  induk  betina  setelah memijah. Bobot telur diketahui dengan menimbang 10 butir telur di atas timbangan analitik Ohaus dengan ketelitian 0,0001 g. Perhitungan fekunditas dilakukan dengan cara menghitung jumlah telur secara langsung pada setiap perlakuan dan ulangan. Derajat pembuahan dihitung pada  saat inkubasi untuk  setiap perlakuan dan ulangan.  Derajat penetasan dihitung setelah 32 jam atau setelah 2 x 24 jam pada setiap perlakuan dan ulangan.
Pengukuran diameter telur dilakukan dengan cara sampling sebanyak 30 butir telur yang diletakkan pada petri  dish.  Sampel  telur  didokumentasikan  dengan mikroskop  stereo  Olympus  tipe  SZX  10  yang dilengkapi kamera Panasonic dan terhubung personal computer  dengan  pembesaran  2,5x.  Selanjutnya pengukuran  dilakukan  menggunakan  software image-J.

## Perkembangan Embrio
Pengamatan  perkembangan  embrio  dengan  cara sampling satu butir telur yang baru diovulasikan oleh betina. Sampel telur diletakkan pada petri dish di bawah mikroskop  stereo  Olympus  tipe  SZX  10  yang dilengkapi kamera Panasonic dan terhubung sebuah personal  computer  dengan  pembesaran  6,3x. Pengamatan perkembangan embrio dilakukan setiap ada  perubahan  fase  setiap  perkembangan  embrio hingga menetas. Pengamatan embrio dilakukan untuk semua  perlakuan  dengan  dengan  tiga  kali  ulangan embrio yang berbeda.

## Pekembangan  Larva
Pengamatan larva dilakukan dengan cara sampling sebanyak 30 ekor. Larva diletakkan pada petri dish. Sampel  larva  didokumentasikan  dengan  mikroskop stereo Olympus tipe SZX 10 yang dilengkapi kamera Panasonic  dan  terhubung  sebuah  personal  computer dengan  pembesaran  2,5x.  Selanjutnya  pengukuran dilakukan menggunakan software image-J. Pengamatan larva dilakukan setiap 24 jam sekali. Adapun param- eter  yang  diamati  yaitu  panjang  larva,  bobot  larva, volume kuning telur, dan laju penyerapan kuning telur. Selama  pengamatan  larva  diukur  panjang  total  dan bobot  lima  ekor  larva  ditimbang  secara  kering menggunakan  timbangan  analitik  Ohaus  dengan ketelitian 0,0001 g. Pengamatan perkembangan larva dilakukan pada setiap perlakuan.

## Analisis  Data
Data panjang dan bobot induk, fekunditas, diam- eter telur, derajat pembuahan, dan daya tetas dianalisis secara  statistik  dengan  uji  ANOVA  dan  dilanjutkan dengan  Uji  Tukey,  sedangkan  untuk  perkembangan embrio dan larva dianalisis secara deskriptif.

## HASIL DAN BAHASAN
Hasil  pengamatan  rataan  panjang  total,  bobot induk, fekunditas, diameter telur, derajat pembuahan, dan  daya tetas  induk G-0,  G-1,  dan G-2  dtampilkan pada Tabel 1.
Hasil pengamatan menunjukkan panjang total dan bobot induk jantan G-0, G-1, dan G-2 adalah berbeda nyata  (P<0,05);  di  mana  panjang  bobot  dan  bobot generasi lanjut lebih rendah dari generasi awal. Panjang total  dan  bobot  induk  betina  G-0,  G-1,  dan  G-2 menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata (P>0,05).
Fekunditas G-0, G-1, dan G-2 tidak berbeda nyata (P>0,05). Data tersebut didukung oleh bobot induk betina, bobot gonad, dan bobot telur G-0, G-1, dan G-2  yang tidak  berbeda  nyata (P>0,05).  Fekunditas berbanding lurus dengan bobot badan induk, bobot gonad, dan bobot telur. Effendie (1997) menyatakan
bobot gonad meningkat seiring dengan meningkatnya bobot  ikan.  Gonad  ikan  semakin  bertambah  berat diimbangi dengan bertambah besar ukurannya. Jumlah telur yang dikeluarkan oleh satu ekor betina berkaitan dengan ukurannya, sedangkan jumlah total telur yang dikeluarkan  akan  meningkat  seiring  meningkatnya ukuran  dan  tingkat  kematangan  gonad,  serta  jenis spesiesnya  (Bromage,  2001).  Penelitian  Nur  et  al. (2012)  pada  ikan  pelangi  Kurumoi  dengan  dua kelompok  ukuran  yang  berbeda  menghasilkan fekunditas  kelompok  besar  (panjang  total:  6,7  cm; bobot: 4,76 g) memiliki rata-rata nilai dua kali lebih besar dibandingkan kelompok kecil (panjang total: 5,7 cm; bobot: 2 ,95 g).
Selain  faktor  ukuran,  nilai  fekunditas  ikan  juga dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan  dan  nutrisi. Lingkungan yang optimal untuk kehidupan ikan akan mengurangi  pengalokasian  energi yang  berasal  dari nutrisi pakan yang dikonsumsi untuk penyeimbangan proses tubuh terhadap lingkungan, sehingga energi tersebut difokuskan pada pertumbuhan dan reproduksi yang akan dapat meningkatkan fekunditasnya. Selain itu, fekunditas pada ikan betina tergantung pada umur, ukuran,  spesies,  dan  kondisi  lingkungan,  dan ketersediaan pakan.
Diameter  telur  pada  Tabel  1  memperlihatkan ukuran yang lebih besar dibandingkan penelitian yang dilakukan  oleh  Cindelaras  et  al.  (2015)  pada  pada spesies  ikan  cupang  yang  sama  untuk  generasi  G-1 (1,09 ± 0,040 mm). Ketiga generasi pada penelitian yang  dilakukan  tidak  berbeda  nyata  (P>0,05). Sedangkan daya tetas berbeda nyata (P<0,05) antara G-0 dengan  G-1 dan  G-2 (Tabel  1). Melihat  hasil ini dapat  diasumsikan  bahwa  generasi  berpengaruh terhadap kemampuan menetas telur, dengan indikasi derajat  pembuahan  yang  tidak  berbeda,  namun memiliki  daya  tetas  yang  berbeda.  Fase  kritis perkembangan  awal  pada  ikan  yang  diamati  terjadi pada fase akhir embrio. Hal yang serupa dikemukakan oleh Ath-athar et al. (2014) pada perkembangan awal ikan sepat rawa.

## Perkembangan Embrio
Hasil  pengamatan  perkembangan  embrio ditampilkan pada Tabel 2. Telur membutuhkan waktu sekitar  15  menit  agar  membentuk  blastodisk sempurna setelah telur diovulasikan dan memerlukan waktu 33 jam 42 menit untuk embrio menetas pada suhu  ruang  25°C.  Waktu  tersebut  lebih  lama dibandingkan hasil penelitian Cindelaras et al. (2015) pada ikan yang sama membutuhkan 29 jam 4 menit pada suhu 27°C-28°C dengan suhu ruang 29°C-30°C. Tahapan  perkembangan  embrio  dapat  dilihat  pada Tabel 2.
Penelitian Cindelaras et al. (2015) pada ikan yang sama membutuhkan waktu 1 jam 16 menit. Perbedaan waktu tersebut diduga karena faktor suhu saat inkubasi yaitu 27°C-28°C dengan suhu ruang 29°C-30°C.

## Perkembangan  Larva
Pengamatan perkembangan larva dilakukan pada tahap  prolarva  yaitu  setelah  menetas  sampai  habis kuning  telur.  Larva  yang  baru  menetas  belum  bisa
Tabel 1. Ukuran induk, fekunditas, derajat pembuahan, dan derajat penetasan ikan Betta imbellis Table  1. Sizes  of  broodstocks,  fecundity,  fertilization  rate  (FR),  and  hatching  rate  (HR)  of  Betta  imbellis
Tabel 2. Tahapan perkembangan embrio ikan cupang Betta imbellis
Table  2. Embryogenesis  of  fighting  fish,  Betta  imbellis
Jantan Male Betina Female Jantan Male Betina Female G-0 5.60 ± 0.27 a 2.23 ± 0.22 a 2.23 ± 0.22 a 1.96 ± 0.27 a 1.20 ± 0.09 a 1213 ± 519 a 95.20 ± 3.68 a 66.32 ± 13.24 a G-1 5.07 ± 0.12 b 1.61 ± 0.21 b 1.61 ± 0.21 b 1.75 ± 0.29 a 1.27 ± 0.06 a 896 ± 559 a 96.92 ± 1.34 a 95.46 ± 3.28 b G-2 4.50 ± 0.10 c 4.70 ± 0.36 c 1.05 ± 0.08 c 1.61 ± 0.47 a 1.23 ± 0.09 b 625 ± 464 a 95.02 ± 3.96 a 92.02 ± 5.56 b Daya tetas Hatching rate (%)
Perlakuan tiga ulangan Three replication treatments Diameter telur Egg diameters (mm) Fekunditas Fecundity Derajat pembuahan Fertilization rate (%)
Panjang induk
Brood length  (cm)
Bobot induk Brood weight  (g) Stadia (Stad ia ) Waktu (Time )
Keterangan (Note ) Jam (Hour ) Menit (Second ) Pembelahan 1 sel Cle ave ge  of 1 ce ll 0 12 Blastomer 1 sel 1 ce ll blastome r Pembelahan 2 sel Cle ave ge  of 2 ce ll 0 26 Blastomer membelah menjadi 2 sel The blastome r divide s into 2 ce lls Pembelahan 4 sel Cle ave ge  of 4 ce ll 0 52 Blastomer membelah menjadi 4 sel The blastome r divide s into 4 ce lls Pembelahan 8 sel Cle ave ge  of 8 ce ll 1 10 Blastomer membelah menjadi 8 sel The blastome r divide s into 8 ce lls Pembelahan 16 sel Cle ave ge  of 16 cell 1 20 Blastomer membelah menjadi 16 sel The blastome r divide s into 16 ce lls Pembelahan 32 sel Cle ave ge  of 32 cell 1 24 Blastomer membelah menjadi 32 sel The blastome r divide s into 32 ce lls Pembelahan 64 sel Cle ave ge  of 64 cell 1 38 Blastomer membelah menjadi 64 sel The blastome r divide s into 64 ce lls Pembelahan 128 sel Cle ave ge  of 128 ce ll 2 12 Blastomer membelah menjadi 128 sel The blastome r divide s into 128 cells Morula 2 46 Blastomer membelah menjadi 256 sel atau lebih The blastome r divide s into 256 cells or more Blastula 5 36 Blastomer telah melingkupi   kuning telur The blastome r has cove re d   of the yolk Gastrula 8 48 Blastomer telah melingkupi 2/3 kuning telur The blastome r has cove re d 2/3 of the  yolk Neurula 10 29 Calon embrio sudah terbentuk A prospective  e mbryo is forme d Embrio mulai terlihat The  e mbryo be gan to appe ar 22 20 Embrio terlihat di meridian (embrio membentuk huruf C dan terbentuk calon mata) The embryo on the meridians (the embryo forms C and the eye ) Embrio berkembang The  e mbryo de velops 30 29 Segmentasi dan perkembangan organ Se gme ntation and de ve lopment of organs Embrio akhir The  final e mbryo 32 3 Mata sudah terlihat dan somit-somit The eye s we re visible  and somite s Menetas Hatch 33 42 Embrio menetas menjadi larva The embryo hatche s into a larvae
½ ½
berenang secara bebas, sehingga akan menggantung di permukaan atau tenggelam di dasar media karena sirip belum terbentuk dan mata masih dalam bentuk optic vesicle yang  sudah terpigmentasi.  Tubuh masih transparan dan mulut dan anus belum berkembang. Notochord  masih  berupa  saluran  lurus  dan  ekor berbentuk  tumpul  belum  adanya  melanophore.  Mel- anophore tampak pada bagian ventral. Hari ke 2 pasca menetas  mulut  sudah  berkembang  dan  larva  sudah mulai dapat berenang bebas karena bakal sirip mulai terbentuk.  Notochord  mulai  berkembang  ditandai dengan adanya segmentasi sepanjang notochord dan pigmentasi  semakin  jelas.  Jari-jari  sirip  ekor  belum terlihat jelas, mata mulai terbentuk, pigmentasi pada mata semakin jelas, rahang bawah mulai membuka, dan anus masih tertutup. Selanjutnya, pada hari ke-3 sirip pectoral sudah terbentuk ditandai jari-jari sirip yang semakin banyak, sirip caudal berkembang, mel- anophore semakin banyak, lensa mata sudah terlihat, mulut sudah mulai terbuka, dan anus masih tertutup. Hari  ke-4  kuning  telur  sudah  mulai  terserap  habis, organ pencernaan mulai berkembang, dan anus mulai membuka.  Mulut  sudah lebih  membuka  (hari  ke-4). Gelembung  renang  sudah  terlihat  (hari  ke-2).  Sirip caudal  berkembang  dan  melanophore  terus bertambah. Perkembangan larva awal dapat dilihat pada Gambar 1.
Berdasarkan  hasil  yang diperoleh  terlihat  bahwa perbedaan generasi pada domestikasi ikan cupang alam tidak berpengaruh  terhadap kualitas   sperma induk jantan dalam membuahi telur, derajat pembuahan tidak berbeda  nyata (P>0.05).  Demikian  pula pada  induk betina  yang  terlihat  pada  parameter  fekunditas,  di- ameter telur yang tidak berbeda nyata (P>0,05). Hasil tersebut memberikan indikasi bahwa domestikasi ikan cupang alam tidak berpengaruh terhadap kualitas induk betina yang ada. Namun demikian terdapat perbedaan
Gambar 1. Perkembangan larva awal ikan B. imbellis Figure  1. Larval  development  of  B.  imbellis
yang nyata (P<0,05) antara G-0 dengan G-1 dan G-2 pada  parameter  daya  tetas  telur.  Penetasan memberikan gambaran bahwa generasi berpengaruh terhadap kemampuan embrio untuk menetas terkait dengan  kebugaran  embrio  merusak  dinding  telur dengan ekornya. Penelitian performa reproduksi ikan nila hasil seleksi dan nonseleksi juga memperlihatkan hasil  yang  tidak  berbeda  nyata,  namun  induk  hasil seleksi  cenderung  memperlihatkan  hasil  yang  lebih baik  (Widyastuti  et  al.,  2008).  Kusmini  et  al.  (2019) melaporkan bahwa pada ikan baung generasi ketiga hasil  domestikasi  telah  dapat  memperlihatkan perbedaan yang nyata terhadap parameter-parameter produktivitas.

## KESIMPULAN
Domestikasi  selama tiga  generasi  (G-0, G-1,  dan G-2)  ikan  cupang  (Betta  imbellis)  tidak  memberikan perbedaan yang nyata pada diameter telur, fekunditas, dan  derajat  pembuahan  (P>0,05).  Namun  berbeda nyata (P<0,05) dalam daya tetas antara generasi hasil domestikasi  (G-1  dan  G-2)  dengan  generasi  awal (G-0).

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian  ini  dibiayai  oleh  APBN  riset  budidaya ikan hias tahun anggaran 2017. Terima kasih kepada semua  pihak  yang  telah  membantu  keberhasilan penelitian ini.

## DAFTAR  ACUAN
Ath-thar,  M.H.F.,  Soelistyowati,  D.T.,  &  Gustiano,  R.
(2014).  Performa  reproduksi  ikan  sepat  siam (Trichopodus  pectoralis  Regan  1910)  asal Sumatera,  Jawa,  dan  Kalimantan.  Jurnal  Iktiologi Indonesia, 14(3), 201-210.
Hari ke-1 (Day 1)                                                                 Hari ke-2 (Day 2 )
Hari ke-3 (Day 3)                                                                 Hari ke-4 (Day 4 )
Blaxter, J.H.S. (1969). Development: Eggs and larvae.
In Fish Physiology. Hoar, W.S. & Randall, J.J. (Eds.). New  York  and  London:  Academic  Press,  p.  177- 184.
Bromage,  N.  (2001).  Broodstock  management  and seed quality – general consideration. In Bromage, N.R.  &  Roberts,  R.J.  (Eds.).  Brood-stock  manage- ment and egg and larval qua-lity. Oxford: Blackwell Science, 24 pp.
Cindelaras,  S.,  Prasetio,  A.B.,  &  Kusrini,  E.  (2015).
Perkembangan embrio dan awal larva ikan cupang alam  (Betta  imbellis  Ladiges  1975).  Widyariset, 1(1), 1-10.
Effendie,  M.I.  (1997).  Biologi  perikanan.  Jakarta: Yayasan Pustaka Nusantara, 163 hlm.
Fahmi, M.R., Kusrini, E., Hayuningtiyas, E.P., Sinansar, S.,  &  Gustiano,  R.  (2020).  DNA  barcoding  using COI  gene  sequences  of  wild  betta  fighting  fish from  Indonesia:  Phylogeny,  status  and  diversity. Indonesian  Fisheries  Journal,  26(2).
Kusmini, I.I., Radona, D., Ath-Thar, M.H.F., Putri, F.P., Kristanto, A.H., & Gustiano, R. (2019). Phenotypic diversity  in  three  generations  of  domesticated Asian  redtail  catfish,  Hemibagrus  nemurus (Valenciennes,  1840)  in  Indonesia.  Aquaculture, Aquarium,  Conservation  &  Legislation,  12(1), 42-50.
Kusrini, E., Abinawanto, Hayuningtyas, E.P., & Visita, L. (2015). Analisis filogeni lima spesies ikan wild betta  (Betta  sp.)  dengan  menggunakan  sekuens Cytochrome  Oxidase  I.  Prosiding  Forum  Inovasi Teknologi  Akuakultur  2015.
Kusrini,  E.,  Kusumah,  R.V.,  Rahmawati,  R.,  Prasetio, A.B.,  Murniasih,  S.,  Cindelaras,  S.,  &  Sudarto. (2012).  Peningkatan  kualitas  genetik  pada  ikan cupang alam (lokal) dengan persilangan (lanjutan). Laporan  Akhir  Penelitian,  Balai  Penelitian  dan Pengembangan  Budidaya  Ikan  Hias,  Depok. Kementerian Kelautan dan Perikanan.
Liao,  I.C.  &  Huang,  Y.S.  (2000).  Methodological  ap- proach  used  for  the  domestication  of  potential candidates  for  aquaculture.  Recent  advances  in Mediterranian aquaculture finfish species diversi- fication. Zaragoza: CIHEAM, p. 97-107.
Lorenzen, K., Beveridge, M.C.M., & Mangel, M. (2012). Cultured fish: Integrative biology and management of domestication and interactions with wild fish. Biology  Review,  87(3),  639-660.
Murniasih, S., Cindelaras, S., Rahmawati, R., & Kusrini, E. (2012). Pemijahan dan pemeliharaan larva ikan wild  betta  (Betta  imbellis).  Prosiding  Indo  Aqua  - Forum  Inovasi  Teknologi  Akuakultur  2012,  hlm. 343-349.
Nur, B., Musa, A., & Himawati, R. (2012). Pengamatan fekunditas  ikan  pelangi  Kurumoi  (Melanotaenia parva)  turunan  kedua  (F-2)  hasil  budidaya. Prosiding  Indo  Aqua  -  Forum  Inovasi  Teknologi Akuakultur 2012, hlm. 1287-1294.
Widyastuti,  Y.R.,  Subagja,  Y.,  &  Gustiano,  R.  (2008). Reproduksi  ikan  nila  (Oreochromis  niloticus) seleksi dan nonseleksi dengan pemijahan buatan: Karakter  induk,  telur,  embrio  dan  benih.  Jurnal Iktiologi  Indonesia,  8(I),  17-20.