## DAMPAK FISIOLOGIS DARI CEKAMAN PANAS PADA TERNAK
(PHYSIOLOGY EFFECT OF HEAT STRESS ON ANIMAL)
Heru Sutedjo 1)
1) Fakultas  Peternakan,  Universitas Nusa Cendana, Jl. Adi Sucipto, Penfui – Kupang 85001, Telp. (0380) 881084, herusutedjo@gmail.com

## ABSTRAK
Setiap spesies ternak memiliki suatu zona nyaman fisiologis, yaitu keadaan dimana pelepasan energi berada  pada  tingkat  minimal,  konstan  dan  bebas  dari  pengaruh  suhu  lingkungan.  Bila  suhu  lingkungan meningkat  dan  menyebabkan  tambahan  beban  panas  yang  berlebihan  bagi  ternak  maka  ternak  akan berusaha mempertahankan keseimbangan panas tubuhnya dengan melakukan perubahan-perubahan tingkah laku,  pola  konsumsi  pakan  dan  air  serta  perubahan  fisiologis  tertentu.  Cekaman  panas  secara  konsisten menyebabkan  penurunan  konsumsi  pakan  dan  peningkatan  konsumsi  air.  Di  samping  itu,  cekaman  panas juga berdampak pada fisiologi ternak baik melalui pengaruh langsungnya maupun pengaruh tidak langsung sebagai akibat penurunan konsumsi pakan.  Perubahan-perubahan fisiologis akibat cekaman panas meliputi perubahan  kecernaan  zat  makanan  dan  metabolisme,  peningkatan  produksi  radikal  bebas,  penurunan konsentrasi  Na+,  K+  dan  Cl-,  peningkatan  konsentrasi  cortisol  dan  penurunan  thyroxine,  peningkatan potensi terjadinya alkalosis dan, pada akhirnya, berpengaruh buruk terhadap tanggapan kekebalantermediasi sel maupun tanggapan kekebalan humoral.
Kata kunci: cekaman panas, konsumsi, perubahan fisiologis

## ABSTRACT
Each farm animal species has its own physiological comfort zone, in which energy expenditure was at minimal level, constant and independent ofambient temperature. When ambient temperature increased and resulted in excessive amount of head load, animal would try to maintain body thermal balance by modifying behavior,  feed  and  water  intake  pattern,  and  certain  physiological  processes.  Heat  stress  consistently resulted  in  decreased  feed  intake  and  increased  water  intake.  Besides  that,  heat  stress  also  has  effects  on animal  physiology  both  through  its  direct  effect  and  indirect  effect  due  to  decreased  feed  intake. Physiological  changes  due  to  heat  stress  included  changing  in  nutrients  digestibility  and  metabolism, increased production of free radicals, decreased concentration of Na+, K+ and Cl-, increased concentration of cortisol and decreased concentration of thyroxine, increased risk of alkalosis and, eventually, affected the responses of cell mediated immunity and humoral immunity.
Keywords: heat stress, intake, physiological changes

## PENDAHULUAN
Variabel iklim utama yang secara langsung  mempengaruhi  ternak  adalah  suhu, kelembaban,  kecepatan  angin  dan  radiasi.Di samping  itu,  fotoperiode  juga  penting  pada beberapa  spesies  ternak  sebab  berpengaruh pada  berbagai  aspek  reproduksi  dan  fungsi biologis  lainnya.Kombinasi  dari  variabel-
variabel iklim tersebut menciptakan iklim yang spesifik  yang  mempengaruhi  produktivitas ternak.Iklim  bisa  bervariasi  berdasarkan  pada interaksi antar variabel iklim dan perubahannya  bisa  terjadi  setiap  saat,  harian maupun musiman.
Sutedjo : Dampak Fisiologis Dari Cekaman Panas Pada ternak
Setiap spesies, bangsa atau kategori ternak lainnya, memiliki zona nyaman ( comfort zone ), yang  berkaitan  dengan  fisiologisnya.Dalam zona tersebut pelepasan energi berada padatingkat  minimal,  konstan  dan  bebas  dari pengaruh  suhu  lingkungan.  Di  luar  zona tersebut,  ternak  akan  mengalami  kesulitan untuk memelihara keseimbangan panas tubuhnya.Pada keadaan ini, ternak memerlukan energi untuk  mengaktifkan  thermoregulasi  dan akibatnya  lebih  sedikit  energi  yang  tersedia untuk proses produksi (Bianca, 1976).
Secara sederhana thermoregulasi didefinisikan sebagai instrumen yang digunakan ternak untuk mempertahankan suhu tubuhnya.Di  dalamnya  tercakup  keseimbangan antara pertambahan panas, baik panas metabolis  maupun  panas  dari  lingkungan,  dan kehilangan  panas.Panas  metabolis  mencakup panas  untuk  pemeliharaan  tubuh  ditambah
panas dari gerakan, pertumbuhan, kebuntingan dan  mengkonsumsi  pakan.  Semakin  tinggi tingkat  kegiatan  ini  akan  semakin  besar  panas yang dihasilkan dari  metabolisme.  Di samping panas  yang  diperoleh  dari  metabolisme,  tubuh ternak  juga  bisa  memperoleh  panas  dari lingkungan.
Bila  mengalami  cekaman  panas  atau berada di luar zona nyaman, ternak memodifikasi  tingkah  lakunya,  khususnya konsumsi,  fungsi  fisiologis  dan  metabolisme serta kuantitas dan kualitas produksinya. Tetapi bila  keadaan  ini  berkepanjangan  maka  ternak akan  mengaktifkan  mekanisme  aklimatisasi. Sedangkan  populasi  ternak  yang  mengalami perubahan-perubahan  iklim  yang  signifikan selama beberapa generasi akan mengadopsiperubahan fitur genetik dan fenotipik, melalui adaptasi genetik.

## PENGERTIAN DAN PENGUKURAN CEKAMAN PANAS
Cekaman  adalah  suatu  kondisi  yang muncul  ketika  secara  mendadak  ternak menghadapi perubahan-perubahan dalam lingkungannya.Cekaman  bisa  terjadi  akibat dari berbagai faktor dan suhu merupakan salah satu  diantaranya.Peningkatan  suhu  lingkungan bisa  menyebabkan  peningkatan  pertambahan panas  melebihi  panas  yang  dilepas  dari  tubuh dan  bisa  menyebabkan  cekaman  panaspada ternak.
Secara  lebih  rinci,  Lara  dan  Rostagno (2003)  menyatakan  bahwa  cekaman  panas merupakan  hasil  dari  keseimbangan  negatif antara  jumlah  energi  netto  yang  dilepaskan tubuh  ternak  ke  lingkungan  dan  jumlah  energi panas yang dihasilkan oleh ternak.Ketidakseimbangan  ini  bisa  disebabkan oleh  variasi  dari  kombinasi  faktor-faktor lingkungan  (seperti  cahaya  matahari,  irradiasi thermal,  suhu,  kelembaban  dan  kecepatan angin) dan karakteristik ternak (seperti spesies, tingkat metabolisme dan mekanisme thermoregulasi).
Rumus  untuk  menaksir  tingkat  cekaman panas biasanya menggunakan suhu lingkungan dan  kelembaban  relatif,  dan  disebut  sebagai indeks suhu-kelembaban (Temperature-
Humidity  Index=THI)(LPHSI,  1990;  Marai dkk.,  2001).  Bila  suhu  diukur  dan  dinyatakan dalam o F (derajat Fahrenheit), maka rumus THI adalah sebagai berikut (LPHSI, 1990):
THI = db o F − {(0.55 − 0.55 RH)(db o F − 58)}
Dimana  db o F  adalah  suhu  bola  kering  dalam o F dan RH adalah kelebaban relatif (RH%)/100.  Nilai  yang  diperoleh  dengan rumus  tersebut  akan  mengindikasikan  hal berikut ini: Nilai < 82 = tidak terjadi cekaman panas;  82  sampai  <  84  =  cekaman  panas tingkat  sedang;  84  sampai  <86  =  cekaman panas  yang  parah  dan    di  atas  86  =  cekaman panas yang sangat parah (LPHSI, 1990).
Jika  suhu  dinyatakan  dalam o C  (derajat Celcius)  maka  rumus  di  atas  berubah  sebagai berikut
THI  =  db o C  −  {(0.31  −  0.31  RH)(db o C − 14.4)}
Dimana  db o Cadalah  suhu  bola  kering  dalam o C dan RH adalah kelebaban relatif (RH%)/100.  Nilai  yang  diperoleh  dengan menggunakan rumus terakhir ini menunjukkan hal  sebagai  berikut:    <22,2  =  tidak  terjadi cekaman panas; 22,2 sampai <23.3 = cekaman panas  tingkat  sedang;  23.3  sampai  <25,6  =
cekaman  panas  yang  parah  dan25.6  atau  lebih =  cekaman  panas  yang  sangat  parah(Marai
dkk., 2001).

## PERUBAHAN-PERUBAHAN FISIOLOGIS SELAMA CEKAMAN PANAS
Bila  ternak  mengalami  cekaman  panas maka  neuron-neuron  yang  sensitif  terhadap suhu,  yang  menempati  seluruh  badan  ternak akan  mengirimkan  informasi  ke  hipothalamus, yang  memicu  sejumlah  perubahan  fisiologi, anatomi  atau  tingkah  laku  dalam  upaya  untuk mempertahankan  keseimbangan  panas  (Curtis, 1983).
Sejumlah  perubahan-perubahan  fisiologis terjadi  dalam  sistem  pencernaan,  kimia  asam- basa  dan  hormon  dalam  plasma  darah  selama cuaca  panas.Sebagian  perubahan  tersebut merupakan  tanggapan  terhadap  penurunan asupan  nutrisi,  tetapi  kebanyakan  perubahan terjadi  sebagai  akibat  kesulitan  yang  dialami ternak untuk mempertahankan suhu tubuhnya.Pada  bagian  ini  akan  dibahas  secara ringkas  perubahan-perubahan  fisiologis  yang terjadi  selama  ternak  mengalami  cekaman panas.

## Konsumsi dan pencernaan pakan
Banyak data hasil penelitian menunjukkan bahwa cekaman panas menyebabkan perubahan  tingkah  laku,  konsumsi  air  serta konsumsi  dan  pencernaan  pakan  baik  pada ternak ruminansia maupun unggas.Ternak yang terpapar  pada  suhu  lingkungan  yang  tinggi akan  meningkatkan  upaya  untuk  melepaskan panas tubuh. Hal ini mengakibatkan peningkatan respirasi, suhu tubuh dan konsumsi air dan menurunkan konsumsi pakan. Tambahan beban panas yang lebih tinggidiperoleh  ternak  akibat spesific  dynamic action, yang  menyertai  metabolisme  makanan. Tambahan  panas  ini  akan  lebih  tinggi  bila kualitas  pakan  buruk  dan  berserat  kasar  tinggi (Marai  dkk.,  2001).  Faktor-faktor  seperti kehilangan  air,  ketidakseimbangan  nutrisi  dan defisiensi  nutrisi  bisa  memperburuk  pengaruh cekaman panas.
Pada kondisi suhu tinggi, unggas mengubah  tingkah  laku  dan  mengaktifkan thermoregulasi  untuk  menurunkan  suhu  tubuh dalam  rangka  mempertahankan  homeostasis
fisiologi.  Pada  umumnya,  jenis-jenis  unggas yang  berbeda  akan  memberikan  reaksi  yang sama  terhadap  cekaman  panas,  meskipun terdapat  variasi  dalam  intensitas  dan  lamanya tanggapan  antar  individu  unggas  (Lara  dan Rostagno,  2013).  Hasil  penelitian  Mack  dkk. (2013)  menunjukkan  bahwa  unggas  yang mengalami cekaman panas menggunakan lebih sedikit  waktu  untuk  makan,  lebih  banyak waktu untuk minum dan panting , lebih banyak waktu  untuk  mengembangkan  sayap,  lebih sedikit waktu untuk bergerak dan berjalan serta lebih bayak waktu untuk beristirahat.
West  (2003)  melaporkan  bahwa  selama cekaman  panas  ternak  sapi  menunjukkan penurunan konsumsi pakan, penurunan aktivitas, mencari naungan dan angin,
peningkatan respirasi, peningkatan aliran darah tepi  dan  berkeringat.Tanggapan-tanggapan  ini berpengaruh  negatif  baik  pada  produksi maupun pada status fisiologis sapi.
Penurunan  konsumsi  akibat  cekaman panas  juga  dilaporkan  pada  ternak  domba. Setelah  terpapar  pada  cekaman  panas,domba Croix,  Karakul,  dan  Rambouillet  mengalami penurunan    konsumsi  bahan  kering  secara signifikan  (Monty dkk., 1991). Hal yang sama juga  terjadi  pada  domba  Sardinian  dan Comisana.Di  samping  itu,  Konsumsi  bahan kering  per  kg  berat  hidup  lebih  rendah  dan kebutuhan  hidup  pokok  lebih  tinggi  (Nardon dkk., 1991).Konsumsi pakan harian dan angka konversi  juga  secara  signifikan  menurun  pada domba  Suffolk  pada  kondisi  suhu  30,5 o C, dibandingkan  dengan  kelompok  domba  yang berada  di  bawah  naungan  (19,3 o C)  selama musim semi (Padua dkk., 1997).
Marai  dkk.  (1997,  2000)  melaporkan bahwa waktu merumput domba dari jam 11.00 –  15.00  secara  signifikan  lebih  rendah dibandingkan  dari  jam  07.00  –  11.00  dan  dari jam  15.00  –  19.00  di  musim  dingin  (11,4  – 20,1 o C)  daripada  di  musim  panas  (18,9  – 35,4 o C).  Hasil  ini  menyarankan  sebaiknya penggembalaan kambing atau domba
dilakukan  selama  periode  cuaca  yang  sejuk pada pagi atau sore hari.
Pencernaan  merupakan  proses  penghancuran dan  pelarutan  pakan  agar  dapat  diserap  oleh ternak.  Hasil  penelitian  menunjukkan  daya cerna  bahan  kering,  protein  kasar,  ekstrak  eter serta  energi  dan  energi  metabolis  ransum menurun  bila  ternak  terpapar  suhu  tinggi (Marai dkk., 2001).
Namun  demikian  hasil  penelitian  lainnya menunjukkan hasil yang tidak
konsisten.Conrad  (1985)  menemukan  bahwa kemampuan ruminansia untuk mencerna hijauan meningkat pada suhu yang lebih hangat dan  menurun  pada  lingkungan  yang  lebih dingin.Sedangkan  Weginer  dan  Stein  (1992) melaporkan  daya  cerna  dan  degradasi  nutrisi dalam  rumen  domba  jantan  Merino  secara signifikan  lebih  tinggi  pada  suhu  lingkungan tinggi dan kelembaban relatif rendah (35 o C dan kelembaban  50%),  daripada  pada  suhu lingkungan  lebih  rendah  tetapi  kelebaban relatif  tinggi  (30 o C  dan  kelembaban  60%). Demikian  juga  Shafie  dkk.(1994)  menemukan bahwa daya cerna bahan kering, bahan organik, protein kasar, dan bahan ekstrak tiada N sedikit lebih tinggi pada domba jantan yang dipelihara pada suhu 35 o C.Akan tetapi Murad dkk. (1994) melaporkan suatu peningkatan suhu lingkungan  dari  18  menjadi  35 o C  tidak mempunyai  pengaruh  yang  signifikan  pada daya  cerna  zat-zat  makanan  pada  domba  lokal Mesir,  kecuali  untuk  serat  kasar  dari  rasum dengan kadar hijauan tinggi.
Suhu  lingkungan  dapat  mempengaruhi daya  cerna  pakan  dengan  mengubah  volume saluran  gastro-intestinal  dan  laju  lewatnya digesta  melalui  sistem  pencernaan.Penurunan laju  lewatnya  atau  peningkatan  waktu  retensi digesta  dapat  meningkatkan  daya  cerna (Conrad, 1985).Shafie dkk. (1994) menunjukkan  bahwa  domba  jantan  yang terkena cekaman  panas  karena  dipelihara  pada suhu  35 o C  memiliki  volume  rumen  dan  suhu rumen  secara  signifikan  lebih  tinggi,  tetapi kapasitas buffering rumen,  jumlah  protozoa, konsentrasi  total  asam  lemak  terbang  dan ammonia-N  secara  signifikan  lebih  rendah sedangkan pH tidak terpengaruh.
Secara  ringkas,  domba  yang  terpapar cekaman panas mengalami perubahan- perubahan  dalam  fungsi  biologi.Perubahan- perubahan  tersebut  mencakup  penurunan dalam  konsumsi  dan  pemanfaatan  pakan, gangguan  dalam  metabolisme  protein,  energi dan keseimbangan mineral, reaksi-reaksi enzim,  sekresi  hormon  dan  metabolit  dalam darah.Pengaruh yang merugikan seperti ini bisa semakin  buruk  bila  pakan  yang  diberikan terutama  mengandung  hijauan  berserat  kasar tinggi.  Oleh  sebab  itu,  pemberian  pakan  pada domba  di  daerah  yang  beriklim  panas sebaiknya  dilakukan  pada  saat  cuaca  sejuk pada  pagi  atau  sore  hari  dan  pakan  yang diberikan  berserat  kasar  rendah  (Marai  dkk., 2006).

## Metabolisme
Suhu  lingkungan  yang  tinggi  dapat berpengaruh  buruk  pada  struktur  dan  fisiologi sel-sel, menyebabkan gangguan pada transkripsi,  pemrosesan  asam  ribosa  nukleat, metabolisme oksidatif, serta struktur dan fungsi membran (Iwagami, 1996). Sel-sel menghasilkan  sejumlah  kecil  radikal  bebas atau  Spesies  Oksigen  Reaktif  (SOR)  selama proses metabolisme normal. Meskipun sejumlah  kecil  SOR  dibutuhkan  dalam  banyak proses  biokimia,  tetapi  akumulasi  SOR  bisa merusak  molekul-molekul  makro  biologis seperti  lipida,  protein,  karbohidrat  dan  asam deoksiribosa  nukleat  (Mates  dkk.,  1999). Faktor-faktor  eksternal  seperti  trauma  panas, infeksi,  radiasi  dan  racun  dapat  menyebabkan peningkatan radikal bebas dan SOR lainnya,yang pada akhirnya dapat
menyebabkan  cekaman  oksidatif  (Halliwel dkk., 1992). Selanjutnya, Altan dkk.(2003) menunjukkan bahwa cekaman panas meningkatkan peroksidasi lipida, yang berasosiasi  dengan  produksi  radikal  bebas dalam  jumlah  besar,  yang  dapat  menginisiasi peroksidasi  asam  lemak  tak  jenuh  ganda ( polyunsaturated  fatty  acids) .Cekaman  panas bisa  menyebabkan  peningkatan  produksi  ion- ion  dari  logam  transisi  ( transition  metal  ions), yang  akandapat  menyumbangkan  elektron- elektron ke oksigen untuk membentuk
superoksida  atau  H 2 O 2 .  Selanjutnya  H 2 O 2 iniakan  menghasilkan  radikal  OH  yang  sangat reaktif dan, pada gilirannya, dapat menyebabkan cekaman oksidatif (Agarwal dan Prabhakaran, 2005).
Cekaman  panas  pada  ternak  yang  sedang laktasi  menyebabkan  penurunan  drastis  dalam konsumsi pakan berserat kasar tinggi, motilitas usus  dan  ruminasi,  yang  pada  gilirannya menyebabkan penurunan produksi asam lemak terbang.  Disamping  itu,  cekaman  panas  bisa menyebabkan perubahan dalam nisbah asetat:propionate  dan  penurunan  pH  rumen (Collier  dkk.,  1982).  Konsentrasi  elektrolit, khususnya Na+ dan K+, menurun dalam cairan rumen  dari  sapi  yang  mengalami  cekaman panas.  Penurunan  Na+  dan  K+  berkorelasi dengan  kehilangan  Na+  dalam  urin  dan kehilangan  K+  pada  kulit  dan  penurunan aldosterone serta peningkatan prolaktin plasma (Collier dkk., 1982).
Peningkatan  pelepasan  panas  selama cekaman  panas  bisa  menyebabkan  kehilangan elektrolit  melalui  keringat,  saliva,  polypnea dan  urin.Keadaan  ini  bisa  menjurus  pada penurunan  konsentrasi  Na+,  K+  dan  Cl- plasma (Coppock dkk., 1982).Schneider dkk.(1984)  melaporkan  bahwa  cekaman  panas pada sapi perah yang sedang laktasi menyebabkan  kehilangan  serum  Na+  dan  K+ secara signifikan.West (1999) juga melaporkan penurunan  yang  serupa  dalam  konsentrasi elektrolit  pada  sapi  perah  yang  terpapar cekaman panas.
Ternak  yang  tercekam  panas,  khususnya sapi  yang  sedang  laktasi,  bisa  mengalami ketosis  metabolis  karena  input  energi    tidak akan mencukupi kebutuhan energi dan, dengan demikian,  mempercepat  katabolisme  lemak tubuh sehingga  mengakumulasikan jasad-jasad ketone  ( ketone  bodies ),  jika  jasad-jasad  keton tersebut  tidak  segera  diekskresikan  secara cepat  (Dale  dan  Brody,  1954).  Jasad-jasad ketone  ini  menghabiskan  cadangan  alkali darah, dan berpotensi mengarah pada alkalosis pernafasan. Cekaman panas mengubah penggunaan  protein  ransum  dan  metabolisme protein tubuh (Ames dkk., 1980).
Hormonal
Beberapa  hasil  penelitian  menyingkapkan bahwa perubahan hormonal sering terjadi pada ternak  yang  mengalami  cekaman  panas. Namun  demikian,  kadang-kadang  sangat  sulit untuk  memisahkan  pengaruh  cekaman  panas dan  pengaruh  penurunan  konsumsi  bahan kering  ransum  pada  perubahan  hormonal tersebut.  Di  bawah  ini  dibahas  secara  ringkas perubahan  hormonal  yang  terjadi  akibat cekaman panas.

## a) Glucokorticosteroid
Telah  diketahui  bahwa stressor (pemicu cekaman) lingkungan tertentu memiliki potensi untuk  mengaktifkan  poros  Hipothalamus- Pituitari-Adrenal  bagian  cortex  (HPA)  dan poros  Simpathetik-Adrenal  bagian  Medulla (SAM).Minton(1994) mengamati adanya peningkatan  dalam  konsentrasi  cortisol  dan corticosteroneplasmadan kadang-kadang peningkatan konsentrasi epinephrine dan norepinephrine  plasma  pada  ternak  yang mengalami cekaman panas.
Silanikove  (2000)  menyatakan  bahwa aktivasi wilayah pre-optik menstimulasi hipothalamus untuk melepaskan corticotrophin-releasing  factor ,  yang  bekerja pada  pituitari  anterior  untuk  melepaskan hormon adrenocorticotropic.Ini akan
menstimulasi korteks adrenal untuk menghasilkan  glucocorticosteroids  (terutama cortisol). Aktivasi poros HPA dan konsekuensi peningkatan konsentrasi cortisol plasma merupakan  tanggapan  yang  paling  menonjol dari ternak, yang terpapar cekaman panas.Sekresi cortisol menstimulasi
penyesuaian  fisiologi,  yang  memampukan ternak  untuk  menyesuaikan  diri  terhadap cekaman  yang  disebabkan  oleh  lingkungan panas  (Christison  dan  Johnson,  1972).Cortisol plasma bisa meningkat dalam 20 menit setelah terpapar  cekaman  panas  yang  akut,  dan mencapai puncak dalam 2 jam  (Christison dan Johnson,  1972).Cortisol  plasma  meningkat secara  mencolok  ketika  sapi  terpapar  secara akut  pada  suhu  lingkungan  yang  tinggi  dan menurun  selama  fase  kronis  (Habeeb  dkk., 1992). Namun Muller dkk. (1994) menemukan bahwa  sapi-sapi  betina  yang  berada  di  tempat teduh  pada  kondisi  musim  panas  di  daerah

## Sutedjo : Dampak Fisiologis Dari Cekaman Panas Pada ternak
Afrika  Selatan  yang  beriklim  laut  tengah ( mediterranean climate ), mempertahankan konsentrasi  cortisol  plasma  yang  rendah, dengan  suhu  rektal  dan  tingkat  respirasi  yang rendah, selama periode cekaman panas puncak. Keadaan  ini  mengindikasikan  bahwa  sapi-sapi betina sensitif terhadap cekaman panas bahkan pada  lingkungan  beriklim  sedang,  dan  bahwa konsentrasi  cortisol  basal bisa  meningkat  pada sapi-sapi  betina  yang  mengalami  cekaman panas  secara  kronis  jika  cekaman  panas semakin intensif.
Collins  dan  Weiner  (1968)  menyatakan bahwa  reaksi  awal  dari  ternak  terhadap cekaman panas akut lebih merupakan tanggapan  emosional  daripada  tanggapan pengaturan  panas.Namun  pada  cekaman  panas akut  yang  parah,  aksi  hyperglisemia  dari cortisol  sangat  dibutuhkan  untuk  mencukupi penggunaan  glukosa  yang  meningkat.Oleh sebab  itu  dapat  disimpulkan  bahwa  penurunan aktivitas  cortisol  plasma  pada  cekaman  panas kronis  mengindikasikan  adaptasi  terhadap cekaman,  sedangkan  peningkatan  konsentrasi cortisol  di  atas  tingkat  basal  pada  ternak  yang secara  kronis  terpapar  pada  beban  panas merupakan suatu indikasi bahwa ternakmengalami cekaman.
b) Hormon thyroid
Lobus  anterior  dari  kelenjar  pituitari menghasilkan hormon thyrotropin, yang terutama  bekerja  pada  kelenjar  thyroid  untuk menghasilkan
thyroxin (T4)
dan triiodothyronine (T3).Kedua hormon ini mempengaruhi  proses-proses  seluler  yang berbeda,  terutama  aktivitas  pengaturan  panas, yang  mencakup  sekitar  50%  dari  tingkat metabolisme basal pada ternak normal (Habeeb dkk.,  1992).  Faktor-faktor  cekaman  fisik tertentu  cenderung  menghambat  sekresi  dari kelenjar thyroid (Habeeb dkk., 1992).Cekaman panas  menyebabkan  konsentrasi  T4  dan  T3 dalam  plasma  darah  menurun  hingga  25% (Magdub  dkk.,  1982;  Beede  dan  Collier, 1986).Tanggapan  ini  lebih  lambat  daripada tanggapan  untuk  cortisol,  dan  membutuhkan waktu  beberapa  hari  bagi  T4  dan  T3  untuk mencapai  tingkat  normal  yang  baru  (Kamal dan Ibraim, 1969).Penyesuaian kembali
tanggapan  thyroid  adalah  kronis  dan,  sebagai akibatnya,  aktivitas  thyroid  pada  musim  panas lebih  rendah  daripada  musim  dingin  (Habeeb dkk., 1992). Perubahan-perubahan pada aktivitas thyroid ini konsisten dengan penurunan  tingkat  metabolisme,  konsumsi pakan,  dan  pertumbuhan  serta  produksi  susu pada  ternak  yang  mengalami  cekaman  panas (Beede dan Collier, 1986).
Dari  fakta  di  atas  tampak  bahwa penurunan  aktivitas  thyroid  mencerminkan ternak  yang  mengalami  kesulitan  untuk beradaptasi  dengan  lingkungannya,  sedangkan peningkatan  cortisol  mencerminkan  ternak mengalami cekaman.Konsekuensinya, bisa disimpulkan  bahwa  kenyamanan  ternak  yang konsentrasi  cortisolnya  meningkat  jauh  lebih buruk  daripada  ternak  dengan  penurunan aktivitas kelenjar thyroid.
Perubahan  hormonal  juga  teramati  pada sapi  perah  yang  terpapar  suhu  tinggi.Tetapi seringkali  sulit  untuk  memisahkan  apakah perubahan  hormonal  tersebut  akibat  pengaruh konsumsi  bahan  kering  yang  menurun  atau akibat  pengaruh  langsung  dari  suhu  yang tinggi(West, 2003). McGuire dkk.(1991) melaporkan bahwa somatotropin plasma cenderung  menurun  akibat  cekaman  panas tetapi pembatasan konsumsi bahan kering tidak menyebabkan perbedaan, sedangkan konsentrasi  triiodothyronine  menurun  akibat cekaman panas dan pembatasan konsumsi.
Penurunan  triiodothyronine  dan  thyroxine juga terjadi pada sapi perah yang terpapar suhu lingkungan  yang  tinggi  (Johnson  dkk.,  1988; Magdub  dkk.,  1982).  Sapi  perah  yang dikategorikan  penghasil  susu  rendah,  medium dan  tinggi  memiliki  suhu  susu  yang  lebih tinggi  selaras  dengan  meningkatnya  produksi (Igono dkk., 1988) dan konsentrasi somatotropin  susu  menurun  secara  signifikan ketika THInya melebihi 70. Diduga penurunan ini  diakibatkan  oleh  penurunan  produksi hormon  untuk  menurunkan  produksi  panas metabolis.Penurunan konsentrasi hormon- hormon  metabolis  utama  selaras  dengan peningkatan  cekaman  panas  adalah  logis  dan barangkali  mencerminkan  upaya  sapi  perah untuk menurunkan produksi panas metabolis.
Perubahan  hormonal  pada  unggas  akibat cekaman  panas  dilaporkan  oleh  Lara  dan Rostagno  (2013)  yang  merangkum  beberapa hasil  penelitian.Suhu  lingkunganyang  tinggi mengubah  aktivitas  sistem  neuroendokrin unggas menyebabkan aktivasi poros HPA, dan meningkatkan konsentrasi corticosterone plasma.
Suhu  tubuh  dan aktivitas metabolis  diatur oleh hormon-hormon thyroid, yaitu triiodothyronin  (T3)  dan  thyroxin  (T4),  serta keseimbangan antara keduanya. Hasil penelitian terbaru melaporkan bahwa konsentrasi  T3  secara  konsisten  berkurang pada  kondisi  suhu  tinggi  (Mack  dkk.,  2013; Elnagar  dkk.,  2010;Star  dkk.,  2008;Geraert dkk.,  1996;  Yahav  dan  Hurwitz,  1996) sedangkan  perubahan  konsentrasi  T4  yang disebabkan oleh cekaman panas tidak konsisten.Ada  penelitian  yang  melaporkan konsetrasi  T4  menurun  (Bobek  dkk.,  1980), meningkat  (Elnagar  dkk.,  2010;  Cogburn  dan Freeman,  1987)  atau  tidak  ada  perubahan (Mack dkk., 2013; Mitchell dkk., 1992).
Karena thyroid berpengaruh pada permulaan pubertas dan fungsi reproduksi pada unggas,  maka  gangguan  pada  aktivitas thyroid akibat  cekaman  panas  bisa  mempengaruhi performa  reproduksi  ayam  ((Elnagar  dkk., 2010).  Apalagi,  temuan  yang  dilaporkan  oleh Geraert  dkk.(1996)  mengindikasikan  bahwa perubahan endokrinologi akibat cekaman panas kronis  pada  broiler  menstimulasi  akumulasi lipida melalui peningkatan lipogenesis de novo , penurunan lipolisis, dan peningkatan katabolisme asam amino.

## Kimia asam-basa darah
Umumnya  cekaman  panas  menyebabkan perubahan  kimia  asam-basa  darah  sebagai akibat  perubahan  sistem  penyejukan  dari konduksi,  konveksi,  dan  radiasi  ke  evaporasi (Kibler dan Brody, 1950). Panting dan keringat meningkat  akibat  semakin  meningkatnya ketergantungan pada penyejukan evaporasi. Panting secara
mencolok meningkatkan kehilangan CO2 melalui ventilasi  paru-paru  ( pulmonary  ventilation) , menurunkan  konsentrasi  asam  karbonat  darah dan  mengubah  keseimbangan  kritis  dari  asam
karbonat  dan  bikarbonat  yang  penting  untuk mempertahankan pH darah, yang pada akhirnya bisa menyebabkan alkalosis pernafasan (Benjamin, 1981).Kompensasi untuk alkalosis pernafasan mencakup peningkatan  ekskresi  bikarbonat  dalam  urin (Benjamin,  1981),  yang  mengarah  pada penurunan  konsentrasi  bikarbonat  darah.Sapi perah  yang  tercekam  panas  mengalami peningkatan  suhu  rektal  dan  pernafasan,  yang semakin  diperburuk  jika  sapi  perah  tersebut menerima  bST  (Cole  dan  Hansen,  1993).Sapi perah  yang  menerima  bST  selama  musim panas  di  Georgia  memiliki  suhu  susu  lebih tinggi,  dan  mengalami  penurunan  pCO2yang signifikan,  kelebihan  bikarbonat  dan  basa darah (West dkk., 1991).
Schneider  dkk.(1988)  melaporkan  bahwa sapi  perah  yang  terpapar  pada  cekaman  panas menunjukkan  variasi  diurnal  dalam  pH  darah dan  tingkat  bikarbonat  darah,  yang  berubah selaras  dengan  perubahan  suhu  rektal  dan tingkat  pernafasan  sapi  tersebut.  Kimia  asam- basa sapi perah menunjukkan kisaran yang luas dari  alkalosis  sampai  asidosis  terkompensasi selama  periode  24  jam  ketika  sapi  tersebut melakukan kompensasi untuk kondisi alkalosis, yang disebabkan oleh hyperventilasi, mengekskresikan  bikarbonat  melalui  urin sehingga  menyebabkan  asidosis  metabolis selama  periode  malam  hari  ketika  udara  lebih sejuk.Di samping itu, sapi kehilangan potasium dalamjumlah  yang  cukup  besar  melalui keringat  dan  jumlah  kehilangan  tersebut meningkat selaras dengan peningkatan volume keringat (Jenkinson dan Mabon, 1973).

## Sistem kekebalan
Banyak  penelitian  yang  telah  dilakukan untuk  menyingkapkan  bagaimana  cekaman panas  mempengaruhi  tanggapan  kekebalan pada  ternak.  Pengaturan  tanggapan  kekebalan oleh  sistem  syaraf  pusat  dimediasi  oleh jaringan  yang  kompleks  yang  bekerja  secara dua  arah  antara  syaraf,  endokrin  dan  sistem kekebalan.  Poros  HPA  dan  poros  SAM merupakan  lintasan  utama  yang  mengatur perubahan tanggapan kekebalan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa limposit, monosit atau makrofag, dan granulosit
merupakan  reseptor  bagi  banyak  produk- produk  neuroendokrin  dari  poros  HPA  dan SAM, seperti kortisol dan catecholamine, yang dapat  mempengaruhi  transportasi  seluler, proliferasi, sekresi  sitokinin,  produksi  antibodi dan  aktivitas  sitolitik.  Topik  ini  telah  banyak direviu. Namun pengetahuan terus berkembang danmenyediakan  penjelasan-penjelasan  baru tentang  interaksi  antara  syaraf,  endokrin  dan sistem kekebalan.

## Tanggapan kekebalan termediasi sel
Karena stressor berasosiasi dengan peningkatan sirkulasi
konsentrasi glucocorticoid,  maka  stressor  juga  berkorelasi dengan  penurunan  fungsi  sel-sel  sistem kekebalan.Blecha dkk.(1984) menemukan bahwa  ketika  sapi  terpapar  pada  kondisi  yang menyebabkan  cekaman,  tanggapan  proliferatif limphosit  terhadap  concanavalin  A  (Con  A) menurun.Suhu lingkungan yang tinggi menyebabkan perubahan fungsi dan metabolisme  sel  dan  jaringan  termasuk  sel-sel sistem  kekebalan.Pada  kondisi  seperti  ini, pemberian  antioksidan  terbukti  bermanfaat untuk  meningkatkan  fungsi  kekebalan  (Victor dkk., 1999).
Fungsi  sel  kekebalan  berasosiasi  dengan produksi SOR (Goldstone dan Hunt, 1997).Akan tetapi produksi SOR yang berlebihan akibat dari cekaman panas memberikan  pengaruh  negatif  pada  sel-sel sistem  kekebalan.  Ketika  terpapar  cekaman oksidatif, polymorphonuclear leucocytes (PMNs)  mengubah  pola  konsumsi  oksigennya secara  mencolok  dan  pada  saat  yang  sama melepaskan  sejumlah  besar  anion  superoksida ke  dalam  lingkungan  sel.  PMNs  berfungsi sebagai  mediator  peristiwa  penghancuran jaringan pada penyakit-penyakit inflamasiseperti radang sendi ,myocardial reperfusion  injury dan respiratory  distress syndrome (Sharma dkk., 2002).
Ayam  broiler  yang  tercekam  panas menunjukkan  penurunan  tanggapan  antibodi, penurunan kemampuan fagositosis dari makrofag (Bartlett dan Smith, 2003; Niu dkk., 2009), penurunan makrofag fagosit, penurunan makrofag basal dan terjadinya ledakan oksidatif  ( oxidative  burst )  (Quinteiro-Filho
dkk.,  2010;Quinteiro-Filho  dkk.,  2012).  Hasil penelitianlainnya menunjukkan bahwa cekaman panas dapat mengubah tingkat sel-sel yang  bersirkulasi.  Telah  pula  teramati  bahwa cekaman  panas  menyebabkan  peningkatan dalam  nisbah  heterofil  :  limposit,  akibat penurunan  jumlah  limposit  yang  bersirkulasi dan  lebih  tingginya  jumlah  heterofil  (Felver- Gant dkk., 2012; Prieto dkk., 2010).

## Tanggapan kekebalan humoral
Tanggapan  kekebalan  humoral  ternyata juga dipengaruhi cekaman panas.Stott dkk.(1976) menemukan bahwa cekaman panas menurunkan  serum  IgG1  pada  pedet,  yang berasosiasi  dengan  peningkatan  konsentrasi cortisol.  Dengan  demikian,  lingkungan  panas yang  ekstrem  dapat  mempengaruhi  resistensi pedet  sapi  perah  terhadap  penyakit  (Kumar dkk., 2011).
Hal  serupa  juga  dilaporkan  terjadi  pada ayam  broiler.Bartlett  dan  Smith  (2003) menemukan  bahwa  broiler  yang  terkena cekaman  panas  mempunyai  kadar  total antibodi  yang  bersirkulasi  lebih  rendah, demikian  juga  kadar  igM  dan  IgG  spesifik lebih  rendah,  baik  selama  tanggapan  humoral pertama  maupun  tanggapan  humoral  kedua. Lebih jauh lagi, mereka menemukan penurunan bobot thymus, bursa, limpa dan hati yang  signifikan.Aengwanich  (2008)  juga menunjukkan  kejadian  penurunan  bobot  bursa pada  broiler  yang  tercekam  panas,  dan penurunan jumlah limposit pada daerah korteks dan medulla dari bursa.
Beberapa  penelitian  pada  ayam  pedaging dan petelur, yang dilakukan untuk menyelidiki pengaruh  cekaman  panas  pada  tanggapan kekebalan,  pada  umumnya menunjukkan bahwa  cekaman  panas  berpengaruh  negatif terhadap  kekebalan,  meskipun  penelitian- penelitian  tersebut  menggunakan  variabel pengukuran  yang  berbeda(Lara  dan  Rastagno, 2013).  Misalnya  berat  thymus  dan  limpayang relatif  lebih  rendah  ditemukan  pada  ayam petelur yang mengalami cekaman panas (Ghazi dkk.,  2012);  penurunan  berat  organ  lymphoid juga  dilaporkan  pada  ayam  pedaging  yang mengalami  cekaman  panas  (Quinteiro-Filho, 2010;  Bartlett  dkk.,  2003; Niu  dkk.,  2009).  Di samping itu, Felver-Gant dkk.(2012)
mengamati  penurunan  berat  hati  pada  ayam petelur yang tercekam panas kronis.
Ketika tubuh unggas
berusaha mempertahankan homeostasis thermalnya pada kondisi lingkungan yang menyebabkan cekaman  makaakanterjadi  peningkatan  SOR. Akibatnya,  tubuh  memasuki  fase  cekaman oksidatif,  dan  mulai  menghasilkan  serta
melepaskan heat  shock  proteins (HSP)  untuk mencoba  melindungi  dirinya  dari  pengaruh seluler  yang  merugikan  dari  SOR  (Droge, 2002).Kadar HSP70 yang lebih tinggi ditemukan  pada  ayam  broiler  dan  layer  yang mengalami  cekaman  panas  (Felver-Gantdkk., 2012; St-Pierre dkk., 2003).

## SIMPULAN
Cekaman  panas  bisa  berakibat  pada penurunan waktu mengkonsumsi pakan, jumlah  konsumsi  pakan  dan  peningkatan konsumsi  air  baik  pada  ternak  ruminansia maupun unggas. Pencernaan zat makanan juga terpengaruh  meskipun  pengaruhnya  bersifat inkonsisten  sebab  sebagian  hasil  penelitian menunjukkan bahwa peningkatan suhu lingkungan  menyebabkan  peningkatan  daya cerna  zat  makanan  sedangkan  hasil  penelitian lainnya menunjukkan sebaliknya.Cekaman panas  ternyata  juga  menyebabkan  perubahan metabolisme.Produksi  radikal  bebas  dan  SOR cenderung  meningkat.Di  samping  itu,  juga terjadi penurunan konsentrasi elektrolit plasma, terutama Na + , K + dan Cl - .
Perubahan  hormonal  yang  tercatat  adalah peningkatan  konsetrasi  cortisol  dan  penurunan thyroxine.Sedangkan  pengaruh  cekaman  panas terhadap  konsentrasi  triiodothyronin  bersifat tidak  konsisten.Bekaitan  dengan  perubahan kimia  asam-basa  darah,  cekaman  panas menyebabkan  peningkatan  pembuangan  CO2 dan  penurunan  konsentrasi  asam  karbonat darah, yang bisa
menyebabkan alkalosis.Kompensasi alkalosis adalah
peningkatan  ekskresi  asam  bikarbonat  darah sehingga  ketika  suhu  lingkungan  menurun, seperti pada malam hari, ternak bisa mengalami asidosis.Selanjutnya, cekaman panas  juga  berpengaruh  buruk  terhadap tanggapan  kekebalan  termediasi  sel  maupun tanggapan kekebalan humoral.

## DAFTAR PUSTAKA
Aengwanich  W.  2008.  Pathological  changes and  the  effects  of  ascorbic  acid  on  lesion scores  of  bursa  of  Fabricius  in  broilers under chronic heat stress . Res. J. Vet. Sci.,
1:62–66 .
Agarwal A,Prabhakaran SA.2005. Mechanism, measurement  and  prevention  of  oxidative stress in male reproductive
physiology. Ind. J. Exp. Biol., 43:963-974 .
Altan  O.,  Pabuccuoglu  A.,  Alton  A., Konyalioglu  S,  Bayraktar H.  2003.  Effect of  heat  stress  on  oxidative  stress,  lipid peroxidation  and  some  stress  parameters in broilers. Br. Poult. Sci., 4:545-550.
Ames  DR,  Brink  DR,  Williams  CL.  1980.
Adjusting  protein  in  feedlot  diet  during thermal stress. J. Anim. Sci., 50:1.
Bartlett  JR,  Smith  MO.  2003.  Effects  of different levels of zinc on the performance
and  immunocompetence  of  broilers  under heat stress. Poult. Sci., 82:1580–1588 .
Beede DK, Collier JR.1986. Potential nutritional strategies for intensively managed cattle during heat stress. J. Anim. Sci. 62:543–550 . Benjamin MM. 1981. Fluid and electrolytes .In Outline of Veterinary Clinical Pathology.Iowa State Univ. Press, Ames. Bianca  W.1976. Thermoregulation .  In:  Hafez, E.S.E.  (Ed.),Adaptation  of  Domestic Animals.  Lea  and  Febiger,  Philadelphia,
PA, pp. 97–118, Chapter 7.
Blecha  F,  Boylesdan  SL,  Riley  JG.  1984.
Shipping suppresses lymphocyte
blastogenic  responses  in  Angus  and Brahmin  Cross  Angus  feeder  calves. J. Anim. Sci., 59:576 .

## Sutedjo : Dampak Fisiologis Dari Cekaman Panas Pada ternak
Bobek, S, Niezgoda J, Pietras M, Kacinska M, Ewy Z. 1980. The effect of acute cold and warm ambient temperatures on the thyroid hormone  concentration  in  blood  plasma, blood supply, and oxygen consumption in Japanese  quail. Gen.  Comp.  Endocrinol. , 40 : 201–210.
Christison  GI,  Johnson  HD.1972.  Cortisol turnover  in  heat-stressed  cows. J.  Anim. Sci. 53:1005–1010.
Cogburn  LA,  Freeman  RM.  1987.    Response surface of daily thyroid hormone rhythms in  young  chickens  exposed  to  constant ambient temperature. Gen. Comp. Endocrinol., 68:113–123.
Cole  JA,  Hansen  PJ.1993.  Effects  of administration  of  recombinant  bovine somatotropin on the responses of lactating and  nonlactating  cows  to  heat  stress. J. Amer. Vet. Med. Assoc. 203113–117 .
Collier  RJ,  Beede  DK,  Thatcher  WW,  Israel LA,  Wilcox  LS.  1982.  Influences  of environment and its modification on dairy animal  health  and  production. J.  Dairy.
Sci. 65:2213-2227. Collins KH, Weiner HS.1968. Endocrinological  aspects  ofexposure  to high  environmental  temperature. Physiol. Rev. 48:785–794 .
Conrad  JH.1985. Feeding  of  farm  animals  in hot  and  cold  environments .  In:  Yousef, M.K. (Ed.), Stress Physiology in Livestock.  CRC  Press,  Inc.,  Boca  Raton, Florida,  U.S.A.,  Place,  Corvallis,  OR 97330, USA.
Coppock  CE,  Grant  PA,  Portzer  SJ.  1982. Lactating  dairy  cow  responses  to  dietary sodium,  chloride,  bicarbonate  during  hot weather. J. Dairy Sci., 65:566 .
Curtis  SE.  1983. Environmental  Management in  Animal  Agriculture .  Ames,  IA.,  The Iowa State Univ. Press.
Dale  HE,  Brody  S.1954.  Thermal  stress  and acid-  base  balance  in  dairy  cattle. Missouri. Agric. Exp. Stn. Res. Bull. 562 . Droge  W.  2002.  Free  radicals  in  the physiological  control  of  cell  function. Physiol. Rev., 82:47–95.
Elnagar  SA.,  Scheideler  SE  and  Beck MM.2010. Reproductive hormones,
hepatic  deiodinase  messenger  ribonucleic acid, and vasoactive intestinal polypeptide-immunoreactive cells in hypothalamus in the heat stress-induced or chemically  induced  hypothyroid  laying hen. Poult. Sci., 89:2001–2009 .
Felver-Gant JN, Mack LA, Dennis RL, Eicher SD,  Cheng  HW.  2012.  Genetic  variations alter  physiological  responses  following heat  stress  in  2  strains  of  laying  hens. Poult. Sci., 91:1542–1551 .
Geraert  PA,  Padilha  JC,  Guillaumin  S.  1996.
Metabolic and endocrine changes induced by  chronic  heat  exposure  in  broiler chickens:  biological  and  endocrinological variables. Br. J. Nutr., 75:205–216 . Ghazi  SH,  Habibian  M,    MoeiniMM,
Abdolmohammadi  AR.  2012.  Effects  of different  levels  of  organic  and  inorganic chromium  on  growth  performance  and immunocompetence of broilers under heat stress .  Biol.  Trace  Elem.  Res.,  146:309– 317 .
Goldstone  SD,  Hunt  NH.  1997.  Redox regulation of the mitogen activated protein kinase pathway during lymphocyte activation. Biochem.Biophys.Acta., 1355:353-360 .
Habeeb  AAM,  Marai  IFM,  Kamal  TH.  1992. Heat  stress .In:  Phillips,  C.,  Pigginns,  D.
(Eds.), Farm Animals and theEnvironment. CAB International, Wallingford, UK, pp. 27–47.
Halliwell B, Gutteridge JMC, Cross CE. 1992.
Free  radicals,  antioxidants  and  human diseases: Where are we now?. J. Lab. And Clin. Med., 119(6):598-620 .
Igono  MO,  Johnson  HD,  Steevens  BJ,  Hainen WA, Shanklin MD. 1988. Effect of season on milk temperature, milk growth hormone,  prolactin,  and  somatic  cell counts of lactating cattle. Int. J. Biometerol. 32:194–200.
Iwagami Y. 1996. Changes in the ultrasonic of human  cells  related  to  certain  biological responses  under  hyperthermic  culture conditions. Human Cell. 9:353-366.
Jenkinson  DM,  Mabon  RM.1973.  The  effects of  temperature  and  humidity  on  skin surface  pH  and  the  ionic  composition  of
skin  secretions  in  Ayrshire  cattle. Br.  Vet. J. 129:282–295.
Johnson  HD,    Katti  PS,    Hahn  L,  Shanklin MD.1988.  Short-term  heat  acclimation effects  on  hormonal  profile  of  lactating cows. Missouri  Agri.  Exp.  Sta.  Bul.
1061.Columbia.
Kamal  I,  Ibraim  II.1969.  The  effect  of  natural environment  ofthe  Sahara  and  controlled climate on thyroid gland activity inFriesian  cattle  and  water  buffaloes. Int. J. Biometeorol. 13:275–285 .
Kibler  HH,  Brody  S.  1950.  Environmental physiology  with  special  reference  to domestic  animals.  X. Influence  of temperature,  5°  to  95°F,  on  evaporative cooling  from  the  respiratory  and  exterior surfaces  in  Jersey  and  Holstein  cows.
Missouri  Agr.  Exp.  Sta.  Res.  Bul.  461.

## Columbia.
Kumar  S,    Kumar  Ajeet  BV,  Meena  K.  2011. Review  effect  of  heat  stress  in  tropical livestock  and  different  strategies  for  its amelioration. J. Stress Physiol. & Biochem., Vol. 7 (1):45-54.
Lara  LR,  Rostagno  MH.2013.  Impact  of  heat stress  on  poultry  production. Animals , 3, 356-369 LPHSI.  1990. Livestock  and  Poultry  Heat Stress  Indices  Agriculture  Engineering Technology  Guide. Clemson  University, Clemson, SC 29634, USA.
Mack LA, Felver-Gant JN, Dennis RL, Cheng.
2013.  Genetic  variation  alter  production and  behavioral  responses  following  heat stress  in  2  strains  of  laying  hens. Poult. Sci, 92:285–294 .
Magdub  A,  Johnson  HD,  Belyea  RL.  1982.
Effect  of  environmental  heat  and  dietary fiber  on  thyroid  physiology  of  lactating cows. J. Dairy Sci. 65:2323–2331 .
Marai  IFM,  El-Darawany  AA,  Fadiel  A, Abdel-Hafez  MAM.    2006.  Physiological traits  as  affected  by  heat  stress in  sheep  - A  review. Small  Ruminant  Research,  71 (2007): 1–12
Marai  IFM,  Bahgat  LB,  Shalaby  TH,  Abdel- Hafez  MA.2000.  Fattening  performance, some  behavioural  traits  and  physiological reactions  of  male  lambs  fed  concentrates
mixture  alone  with  or  without  natural clay,  under  hot  summer  of  Egypt. Ann. Arid Zone 39 (4):449–460 .
Marai  IFM.,  Ayyat  MS  andAbd  El-Monem UM.2001. Growth performance and reproductive  traits  at  first  parity  of  New Zealand  White  female  rabbits  as  affected by  heat  stress  and  its  alleviation,  under Egyptian  conditions. Trop.  Anim.  Health Prod. 33:457–462.
Marai  IFM.,  Shalaby  TH.,  Bahgat  LBand Abdel-Hafez  MA.  1997.  Fattening  of lambs  on  concentrates  mixture  diet  alone without  roughages  or  with  addition  of natural  clay  under  subtropical  conditions of  Egypt.  Growth  performance  and behaviour. In:
Proceedings of International  Conference  on  Animal Production  &  Health,  Dokki,  Cairo,
Egypt .
McGuire  MA,  Beede  DK,  Collier  RJ, Buonomo  FC,  DeLorenzo  MA,  Wilcox CJ,  Huntington GB, Reynolds CK. 1991. Effects of acute thermal stress and amount of  feed  intake  on  concentrations  of somatotropin,  insulin-like  growth  factor (IGF)-I and IGF-II, and thyroid hormones in  plasma  of  lactating  Holstein  cows. J. Anim. Sci. 69:2050–2056.
Minton  JE.  1994.  Function  of  the  HPA  axis and  Sympathetic  nervous  system  in models  of  acute  stress  in  domestic  farm animals. J. Anim. Sci.,72:1891 .
Mitchell MA, Carlisle AJ. 1992. The effects of chronic exposure to elevated environmental  temperature  on  intestinal morphology and nutrient absorption in the domestic fowl ( Gallus domesticus ). Comp. Biochem.  Physiol.  A  Comp.  Physiol.,
101:137–142.
Monty  DE,  Kelly  LM,    Rice  WR.1991. Acclimatization of St. Croix, Karakul and Rambouillet  sheep  to  intense  and  dry summer heat. Small Rumin. Res. 4 (4):379–392.
Muller  CJC,  Botha  JA,  Coetzer  WA,  Smith WW.  1994.  Effect  of  shade  on  various parameters  of  Friesian  cows  in  a Mediterranean climate in South Africa. 2.
Physiological  responses. South  Afric.  J.  Anim. Sci. 24:56–60 .
Murad  HM,  El-Bedawy  TM,  Shafiedan  MM,
Salem  SM.1994.  Effect  of heat  stress  and dietary roughage level on rumen function, nutrient  utilization  and  water  turnover  by native  Egyptian  sheep,  Egypt. J.  Anim. Prod. 31 (Suppl.), 361–371 .
Nardon  A,    Ronchi  B,    Valentini  A.  1991.
Effects  of  solar  radiation  on  water  and food  intake  and  weight  gain  in  Sarda  and Comisana  female  lambs.  In:  Animal Husbandry  in  Warm  Climates,  vol.  55. EAAP Publication, pp. 149–150 .
Niu  ZY,  Liu  FZ,  Yan  QL,  Li  WC.  2009. Effects of different levels of vitamin E on growth performance and immune responses  of  broilers  under  heat  stress. Poult. Sci., 88:2101–2107.
Padua JT, Dasilva RG, Bottcher RW,  Hoff SJ. 1997.  Effect  of  high  environmental temperature  on  weight  gain  and  food intake  of  Suffolk  lambs  reared  in  a tropical  environment.  In: Proceedings  of 5th International Symposium, Bloomington,  Minnesota,  USA,  pp.  809–
815 .
Prieto MT, Campo JL. 2010. Effect of heat and several additives related to stress levels on fluctuating asymmetry,
heterophil:lymphocyte  ratio,  and  tonic immobility  duration  in  White  Leghorn chicks. Poult. Sci., 89:2071–2077 .
Quinteiro-Filho  WM,  Ribeiro  A,  Ferraz-de- Paula  V,  Pinheiro  ML,  Sakai  M,  As  LR, Ferreira  AJ,  Palermo-Neto  J.  2010.  Heat stress  impairs  performance  parameters, induces  intestinal  injury,  and  decreases macrophage  activity  in  broiler  chickens. Poult. Sci., 89:1905–1914.
Quinteiro-Filho  WM,  Gomes  AV,  Pinheiro ML,  Ribeiro  A,  Ferraz-de-Paula  V, Astolfi-Ferreira CS, Ferreira AJ, Palermo- Neto  J.  2012.  Heat  stress  impairs performance and induces intestinal inflammation  in  broiler  chickens  infected with Salmonella Enteritidis. Avian
Pathol., 41:421–427 .
Schneider  PL,  Beede  DK,  Wilcox  CJ.  1988. Nycterohemeral  patterns  of  acid-base
status, mineral concentrations and digestive  function  of  lactating  cows  in natural or chamber heat stress environments. J. Anim. Sci. 66:112–125 . Schneider  DL,  Beede  DK,  Wilcox  CJ,  Collier RJ.  1984.  Influence  of  dietary  sodium bicarbonate  and  potassium  carbonate  on heat  stressed  lactating  dairy  cows. J. Dairy Sci. 67:2546-2553.
Shafie  MM,  Murad  HM,  El-  Bedawy  TM, Salem  SM.1994.  Effect  of  heat  stress  on feed intake, rumen fermentation and water turnover  in  relation  to  heat  tolerance response  by  sheep,  Egypt .  J.  Anim.  Prod. 31 (2):317–327.
Sharma RN, Bhardwaj A, Behera D, Khanderja KL. 2002. Oxidative burden and antioxidant defense system in
polymorphonuclear  cells  of  human  lung diseases. Ind. J. Biochem.Biophys. 39:124- 129 .
Silanikove  N.  2000.  Effects  of  heat  stress  on the  welfare  of  extensively  managed domestic ruminants. Livestock Production Science 67:1–18 .
Star L, Decuypere E, Parmentier HK, Kemp B. 2008.  Effect  of  single  or  combined climatic  and  hygienic  stress  in  four  layer lines:  2.  Endocrine  and  oxidative  stress responses. Poult. Sci., 87:1031–1038 .
Stott  GH,  Wiersma  F,    Menefee  BE,
Radwanski  FR.  1976.  Influence  of environment  on  passive  immunity  in calves. J. Dairy Sci. 59:1306–1311 .
St-Pierre  NR,  Cobanov  B,  Schnitkey  G.  2003.
Economic  losses  from  heat  stress  by  US livestock  industries. J.  Dairy  Sci.,  86(E. Suppl.): E52–E77.
Victor  VM,  Guayerbas  N,  Garrote  D,  Del Riodan  M,  De  La  Fuente  M.  1999. Modulation of murine macrophage function  by  NAcetyl  cytosine  in  a  model of endotoxic shock. Biofactors.5:234 .
Weniger  JH,  Stein  M.1992.  Influence  of environmental  temperature  and  humidity on nutrient digestibility of sheep. 1. Aims, experimental  procedure  and  digestibility. Zuchtungskunde 64 (2):148–155 .
West  JW.  2003.  Effects  of  heat-stress  on production  in  dairy  cattle. J.  Dairy  Sci.
86:2131–2144.
West  JW.  1999.  Nutritional  strategies  for managing  the  heat stressed  dairy  cows. J.
Anim. Sci. 77 (2):21-35.
West  JW,  Mullinix  BG,  Sandifer  TG.  1991. Changing  dietary  electrolyte  balance  for
dairy cows in cool and hot environments. J. Dairy Sci. 74:1662–1674 .
Yahav  S,  Hurwitz  S.  1996.  Induction  of thermotolerance  in  male  broiler  chickens by  temperature  conditioning  at  an  early age. Poult. Sci. , 75 :402–406