## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi LIPI: 764/AU1/P2MI-LIPI/10/2016 Akreditasi KEMENRISTEKDIKTI: 36b/E/KPT/2016
eISSN 2407-7860 pISSN 2302-299X
www.jurnal.balithutmakassar.org
FAKTOR PENYEBAB KEMATIAN SEMAI KABESAK ( Acacia leucophloea Roxb. Willd.) DI HUTAN TROPIS GUGUR DAUN PULAU TIMOR
(Factors causing the death of Kabesak ( Acacia leucophloea Roxb. Willd.) seedlings in the monsoon tropical forest of Timor Island)
Arnold C. Hendrik * , Novi I. Bullu
Program Studi Pendidikan Biologi, Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan, Univ. Kristen Artha Wacana Jl. Adi sucipto 147, Oesapa, Kupang, Nusa Tenggara Timur, 85228, Indonesia
Article Info ABSTRAK Article History: Received 24 January 2021;
Accepted 14 July 2021; Published online 25 August 2021
Kata Kunci: Kesintasan semai, kekeringan, naungan, herbivor, kabesak
Keywords: Seedling survival, drought, shade, herbivore, kabesak
How to cite this article: Hendrik, A. C., & Bullu, N. I. (2021). Factors causing the death of Kabesak ( Acacia leucophloea Roxb. Willd.) seedlings in the monsoon tropical forest of Timor
Island. Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea, 10 (2), 177-187. :
http://dx.doi.org/10.183 30/jwallacea.2021.vol10i ss2pp177-187
Tingkat  regenerasi  kabesak  ( Acacia  leucophloea )  di  hutan  primer  Pulau  Timor didominasi oleh pohon dibanding semai dan sapling. Suplai semai dan sapling sangat penting untuk mengatur atau mempertahankan populasi tumbuhan dan adaptasinya terhadap  perubahan  lingkungan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui pengaruh  naungan,  herbivor  dan  tinggi  semai  pada  saat  mengalami  kekeringan terhadap  kelangsungan  hidup  dan  pertumbuhan  semai  kabesak  di  hutan  alam  di Pulau Timor. Penelitian dilakukan pada musim kemarau yaitu dari Bulan Juli sampai Desember 2020. Tahapan dalam penelitian ini meliputi penentuan lokasi penelitian dan  pemilihan  semai  kabesak  yang  tumbuh  di  alam,  penandaan  dan  pengukuran tinggi semai kabesak yang telah dipilih. Pengumpulan data dilakukan delapan kali dengan interval waktu 3 minggu, meliputi jumlah semai yang mati dan jumlah daun untuk  semai  yang  bertahan  hidup.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  naungan dapat  mengurangi  efek  kekeringan  sehingga  meningkatkan  kesintasan  semai  di habitat  alami  hutan  tropis  gugur  daun.  Selain  faktor  naungan,  faktor  tinggi  semai pada  saat  mengalami  kekeringan  juga  mempengaruhi  kesintasan  semai  kabesak, yang mana semai dengan tinggi 15 cm atau lebih tidak ada yang mengalami kematian. Herbivor  dalam  penelitian  ini  diketahui  bukan  penyebab  utama  kematian  semai. Untuk memastikan kesintasan semai kabesak di habitat alaminya maka sebaiknya menghindarkan semai kabesak < 15 cm dari efek kekeringan dalam jangka waktu panjang, herbivor, dan kebakaran.

## ABSTRACT
Regeneration of kabesak ( Acacia leucophloea ) in the primary forest of the Timor Island regenerationis  dominated  by  tree  stands  than  seedlings  and  saplings.  Seedling  and sapling supplies are very important for regulating or maintaining plant populations and their adaptation to environmental changes. This study aims to determine the effect of  shades,  herbivores,  and  seedlings  height  on  the  survival  and  growth  of  Kabesak seedlings in natural forests in Timor Island. The research was conducted in dry season, from July to December 2020. The stages in this study were determining the research location and selecting kabesak seedlings that grew in nature, marking and measuring of height of the selected kabesak seedlings. Data collection was done eight times with interval of three weeks including number of dead seedling and number of leaves for live seedlings.  The  results  showed  that  the  presence  of  shade  can  reduce  the  effects  of drought, thereby increasing the survival of seedlings in the natural habitat of deciduous tropical forests. Apart from shading factors, seedling height during the dry season also affect the survival of kabesak seedlings, where there was no dead seedling with 15 cm or more height. The herbivores in this study were not found to be the main cause of death  for  seedlings.  To  ensure  the  survival  of  kabesak  seedlings  in  their  natural habitats, it is necessary to avoid kabesak seedlings < 15 cm from the effects of long-term drought, as well as from herbivores and fires.
Read online  : Scan this QR code with your Smart phone or mobile device to read online.
©JPKW-2021. Open access under CC BY-NC-SA license
*  Corresponding author. Tel: +62 380 881584  Fax: +62 380 881050
 E-mail address arnold_hendrik@yahoo.co.id (A.C. Hendrik)

## I. PENDAHULUAN
Kondisi iklim Pulau Timor yang tergolong kering  (arid)  dan  semi  arid  menyebabkan tidak  semua  jenis  tumbuhan  berkayu  dapat hidup di daerah ini. Beberapa jenis tumbuhan berkayu  yang  mampu  hidup  di  Pulau  Timor antara lain asam ( Tamarindus indica ), cemara ( Casuarina equisetifolia ), kayu merah ( Pterocarpus indicus ), nitas ( Sterculia foetida ), mimba ( Azadirachta indica ), kesambi ( Schleichera  oleosa ),  jati  ( Tectona  grandis ), kabesak  ( Acacia  leucophloea )  dan  beberapa jenis  lain  (Pamungkas et  al. , 2015 ).  Kabesak merupakan  salah  satu  tanaman  asli  Pulau Timor  yang  ditemukan  pada  beberapa ekosistem,  seperti  hutan  gugur  daun  tropis, padang rumput, semak belukar dan beberapa tipe ekosistem lainnya.
Tanaman kabesak memiliki manfaat yang cukup  penting  bagi  masyarakat  setempat. Kayu tanaman ini memiliki kualitas yang baik sehingga  dapat  digunakan  sebagai  bahan bangunan.  Daun  kabesak  digunakan  sebagai pakan  ternak  pada  musim  kering  ketika hijauan untuk pakan berkurang, karena daun tanaman  kabesak  tetap  hijau  sepanjang waktu.  Selain  itu,  kabesak  dimanfaatkan sebagai  tanaman  untuk  restorasi  ekosistem dan  rehabilitasi  lahan  kritis  di  Pulau  Timor. Hendrik et  al. ( 2019 )  mengatakan  bahwa  di tipe  hutan  primer,  populasi  kabesak cenderung didominasi pohon dengan diameter  besar  dari  pada  semai  dan  sapling. Hal ini menunjukkan pada hutan primer ada banyak  tekanan  dari  lingkungan  yang mengakibatkan  regenerasi  kabesak  berjalan kurang  baik.  Kabesak  menghasilkan  benih dalam jumlah banyak namun jumlah sapling di habitat  alami  cenderung  sedikit.  Jumlah produksi  benih  kabesak  di  Soe  dan  Kupang rata-rata  1716,17  g/pohon,  dan  berkorelasi positif  dengan  diameter  batang  dan  tinggi pohon (Syamsuwida et al. , 2014 ).
Banyak benih tidak mampu berkecambah atau  banyak  semai  dan  sapling  yang mengalami  kematian.  Semai  dan  sapling merupakan  fase  paling  penting  dalam regenerasi  tumbuhan  (Donath  &  Eckstein, 2010 ; Pardos et al. , 2014 ). Semai dan sapling sebagai tanaman muda harus melewati tahap kehidupan  awal  sebelum  dewasa  dan berkembang  biak,  yang  memungkinkan penyebaran  lebih  lanjut  (Vergara-Tabares et
al. , 2016 ).  Ketersediaan  semai  dan  sapling sangat  penting  untuk  mengatur  atau mempertahankan  populasi  tumbuhan  dan adaptasinya  terhadap  perubahan  lingkungan (Han et  al. , 2018 ).  Banyak  penelitian  telah memfokuskan  pada  kelangsungan  hidup semai  sebagai  komponen  penting  dari pembentukan  tumbuhan,  yang  membentuk tingkat migrasi tumbuhan tersebut (Correia et al. , 2018 ; Gailing, 2013 ). Faktor lingkungan dan genetika berperan terhadap pertumbuhan dan kematian semai- sapling. Untuk itu, perlu adanya pemahaman mengenai faktor-faktor lingkungan penyebab kematian  semai  kabesak,  dalam  upaya menjaga  regenerasi  hutan  di  Pulau  Timor. Dengan  pemahaman  yang  baik  mengenai pengaruh faktor lingkungan terhadap pertumbuhan  dan  kematian  semai-sapling dapat  membantu  untuk  memahami  respons spasial  hutan  dan  individu  spesies  pohon (Castanha et  al. , 2012 ).  Kematian  semai  dan sapling  kabesak  diduga  dikarenakan  faktor lingkungan seperti adanya herbivor, kekeringan, dan faktor lainnya. Menurut Wang et al. ( 2017 ) salah satu faktor lingkungan lain yang  berpengaruh  terhadap  kematian  semai dan  sapling  adalah  suhu.  Meski  demikian, semai setiap spesies memiliki ketahanan yang berbeda  terhadap  cekaman  kekeringan maupun  ketersediaan  hara  tanah  (Irawan et al. , 2019 ).  Oleh  karena  itu,  penting  untuk mempelajari  daya  tahan  masing-masing spesies  tanaman  hutan  terhadap  cekaman lingkungan.  Sampai  saat  ini  belum  diketahui faktor penyebab dari kematian semai kabesak di  hutan  tropis  gugur  daun  Pulau  Timor, karena  itu  penelitian  ini  bertujuan  untuk mengetahui pengaruh naungan, herbivor dan tinggi  semai  terhadap  kelangsungan  hidup dan  pertumbuhan  semai  kabesak  di  hutan alam.  Sesuai  dengan  pernyataan  Chai et  al. , ( 2016 )  pemahaman  faktor-faktor  yang mendukung  keberhasilan  regenerasi  suatu spesies  merupakan  kunci  awal  dalam konservasi dan manajemen hutan.

## II. METODE PENELITIAN

## A. Waktu dan Lokasi Penelitian
Penelitian  dilakukan  dari  bulan  Juli sampai  bulan  Desember  2020.  Lokasi penelitian  di  Hutan  Oesublele,  Kecamatan
Mollo  Selatan,  Kabupaten  Timor  Tengah Selatan  (9°52'36.6"S  124°12'19.1"E)  dengan ketinggian  tempat  450-500  mdpl. Suhu  rata- rata bulanan berkisar dari 31,58 o C - 34,71 o C selama  penelitian  berlangsung,  sedangkan curah  hujan    berkisar  dari  0  mm-2,69 mm/bulan  (BMKG, 2020 ).  Hutan  Oesublele, yang  merupakan  salah  satu  tipe  ekosistem hutan  tropis  gugur  daun  di  Pulau  Timor. Hutan ini merupakan salah satu hutan primer di  Kabupaten  TTS,  karena  merupakan  hutan lindung yang ditetapkan pemerintah maupun hutan  yang  dilindungi  secara  adat  oleh masyarakat sekitar. Jenis-jenis pohon penyusun  hutan  ini  antara  lain  kabesak, angsana/kayu  merah, manufui ( Ziziphus celtidifolia DC.), nitas , pulai ( Alstonia scholaris (L.) R.Br.). Tumbuhan perdu dan semak yang ditemukan  di  Hutan  Oesublele  adalah hausunaf ( Ziziphus  timorensis DC.), haukofi ( Tricalysia  javanica Bl), papi ( Exocarpus Latifolia R.Br), sufmuti ( Chromolena  odorata L.) dan beberapa semak berduri lainnya.

## B. Alat dan Bahan
Alat yang digunakan dalam penelitian ini adalah linggis, global positioning system (GPS), kamera, kawat duri, tang, paku, palu, dan alat tulis. Bahan yang digunakan untuk penelitian ini adalah semai kabesak ( Acacia leucophloea ).

## C. Rancangan Penelitian
Terdapat 3 faktor pengelompokan dalam penelitian ini yaitu pemagaran, naungan dan tinggi  semai.  Dalam  penelitian  ini  dilakukan pengamatan  terhadap  121  semai  kabesak terpilih  di  Hutan  Oesublele.  Dari  121  semai dibagi sebanyak 34 semai dipagari menggunakan kawat duri dan 87 semai tidak dipagari.  Jumlah  semai  yang  dipagari  cukup berbeda namun 34 semai yang dipagari sudah dapat  dianggap  menggambarkan  perbedaan semai  yang  dipagari  dan  tidak  dipagari. Pemagaran  ini  dilakukan  untuk  melihat pengaruh  dari  herbivor  besar  seperti  sapi, kambing,  atau  rusa.  Sapi  dan  kambing merupakan hewan ternak yang dilepas liarkan penduduk  setempat  ke  dalam  Hutan Oesublele, sedangkan rusa merupakan hewan liar  yang  hidup  di  Hutan  Oesublele.  Hewan- hewan  ternak  ini  hampir  dipelihara  setiap penduduk  sekitar  hutan  dan  diduga  dapat memakan  semai  kabesak  yang  dapat mengakibatkan  kematian  semai.  Untuk pengamatan naungan dibagi dalam 3 kategori ( Gambar 1 ) yaitu kategori 1 tidak ada naungan dari  bulan  Agustus  pada  saat  penelitian dimulai  sebanyak  50  semai  ( Gambar  1a ), kategori kedua tidak ada naungan sejak bulan September 2020 sebanyak 31 semai ( Gambar 1b ),  sedangkan  kategori  ketiga  ada  naungan
Gambar 1. Kategori naungan: (a) kategori 1 (tidak ada naungan dari bulan Agustus pada saat penelitian dimulai), (b) kategori 2 (tidak ada naungan sejak bulan September), dan (c) kategori 3 (ada naungan selama penelitian berlangsung meskipun tidak berupa naungan penuh) Figure 1. Shade category: (a) category 1 (no shade from August when the research started), (b) category 2 (no shade since September ), and (3) category 3 (there is shade during the research even though it is not full shade).
a
a b c
selama  penelitian  berlangsung  meskipun tidak berupa naungan penuh karena beberapa pohon mengalami gugur daun dengan jumlah 40 semai ( Gambar 1c ). Semai tidak ternaungi sejak  bulan  Agustus  dan  September  karena pohon  atau  semak  belukar  di  sekitar  semai kurang  rapat  sehingga  saat  pohon  tersebut mengalami  gugur  daun  atau  saat  semak belukar  mengering,  semai  kabesak  tidak memperoleh lagi naungan yang cukup. Semai juga  dikategorikan  dalam  3  kelompok berdasarkan tinggi semai yaitu 5-14,99 cm (75 Semai), 15-24,99 cm (36 semai) dan ≥ 25 cm (10 semai) yang mana semai dengan seluruh kategori  tinggi  ini  tersebar  pada  setiap kategori naungan. Semai dalam penelitian ini diprediksi umurnya < 1 tahun dan > 1 tahun. Semai umur < 1 tahun diduga dari batang yang relatif  kecil  dan  tinggi  <  20  cm,  serta  masih memiliki batang utama tanpa ada percabangan karena batang utama mengering. Semai  yang  tidak  memenuhi  salah  satu  dari tiga  kriteria  tersebut  dikategorikan  semai dengan umur > 1 tahun.

## D. Pelaksanaan Penelitian

## 1. Survei lokasi penelitian
Survei dilakukan untuk mengamati lokasi dalam  Hutan  Oesublele  yang  sesuai  dengan kriteria  yang  telah  dirancang.  Berdasarkan survei dipilih 7 lokasi yang terdapat tanaman kabesak  yang  memenuhi  kriteria  yang ditetapkan  dengan  total  121  semai  kabesak yang dipilih.

## 2. Pemilihan dan penandaan semai
Semai  kabesak  yang  dipilih  merupakan semai kabesak yang masih sehat dengan daun yang hijau dan segar. Tinggi semai yang dipilih maksimal  40  cm  dan  minimal  5  cm.  Setiap semai  yang  dipilih  ditandai  sehingga  semai mudah dikenali saat survei selanjutnya. Setiap semai  yang  ditandai  dicatat  karakteristiknya berdasarkan  kategori-kategori  yang  telah ditetapkan.  Semai  yang  terpilih  kemudian dikelompokkan  menurut  perlakuan  dan kategori sesuai rancangan penelitian.

## 3. Pengamatan semai
Pengamatan  semai  dilakukan  sebanyak delapan kali dengan interval waktu 3 minggu. Data yang dikumpulkan adalah jumlah semai yang mati dan jumlah daun untuk semai yang
bertahan hidup. Semai dikategorikan mati jika seluruh  batang  utama  telah  mengering  atau jika semai tidak ditemukan dalam pengamatan.  Jumlah  daun  dihitung  per  ibu tangkai daun karena daun kabesak merupakan tipe daun majemuk. Dikumpulkan pula data sekunder yaitu data rata-rata suhu maksimum ( o C), rata-rata curah hujan (mm), dan rata-rata lama penyinaran matahari (jam) dari  Badan  Meteorologi  Klimatologi  dan Geofisika setempat.

## E. Analisis Data
Data tingkat kematian semai kabesak per kategori baik semai dalam naungan dan tanpa naungan,  semai  yang  dipagari  dan  tidak dipagari,  semai  berdasarkan  tinggi  dianalisis menggunakan  analisis  survival  Kaplan-Meier (Kleinbaum &, Klein, 2005 ). Data pertumbuhan  semai  berupa  jumlah  daun dianalisis secara deskriptif berdasarkan grafik rata-rata jumlah daun pada setiap pengamatan.

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN

## A. Gambaran Umum Lokasi Penelitian
Pada  saat  musim  hujan  dari  bulan November  sampai  bulan  April,  Hutan Oesublele  terlihat  hijau,  memasuki  musim kering  terutama  puncak  musim  kering  di bulan  Agustus  sampai  Oktober  hutan  ini terlihat gersang karena hampir semua pohon menggugurkan  daunnya.  Pada  bulan  Juli sampai  November  2020  rata  –rata  suhu tertinggi  di  Pulau  Timor  berkisar  antara 31,58 o C sampai  34,71 o C. Pada rentang bulan yang  sama  tidak  ada  hari  hujan  di  bulan Agustus    dan  September  2020,  pada  bulan Oktober  2020  tercatat  5  hari  hujan  dengan jumlah  curah  hujan  2  mm,  sedangkan  bulan November 2020 tercatat 10 hari hujan dengan jumlah curah hujan 2,69 mm. Rata-rata lama penyinaran  pada  rentang  bulan  yang  sama berkisar  antara  8,02  sampai  8,97  jam/hari (BMKG, 2020 ). Penyajian dalam bentuk grafik dapat dilihat pada Gambar 2 .

## B. Faktor Penyebab Kematian Semai Kabesak
Berdasarkan hasil pengamatan dari bulan Agustus  sampai  Desember  2020  tercatat  11 semai  kabesak  (9,1%)  mengalami  kematian
dari total 121 semai. Tabel 1 memperlihatkan berdasarkan kategori naungan terlihat bahwa semai  yang  masuk  dalam  kelompok  ketiga tidak  ada  yang  mengalami  kematian,  pada kelompok  pertama  terdapat  5  semai  (10%) yang  mati,  sedangkan  pada  kelompok  kedua terdapat 6 semai (19,4%) yang mati.  Hasil uji Log  Rank  (Mantel-Cox)  pada Tabel  2 memperlihatkan kategori naungan berpenga- ruh  pada  kematian  semai  kabesak  (nilai signifikan  0,004,  lebih  kecil  dari  0,05). Berdasarkan  grafik survival kumulatif  pada Gambar  3 terlihat  bahwa  semai  mulai mengalami  kematian  pada  minggu  ke  15 (bulan  November)  pada  naungan  kategori  2 sedangkan  pada  naungan  kategori  1
ditemukan  semai  mengalami  kematian  pada minggu  ke  20  (bulan  Desember).  Pada naungan  kategori  1,  semai  hanya  ternaungi optimal  sampai  bulan  Agustus,  sedangkan setelahnya  pohon  naungan  dan  semak  di sekitar  semai  mengering  sehingga  semai memperoleh cahaya matahari secara langsung. Begitu pula pada naungan kategori 2, pada awal penelitian semai masih ternaungi dengan  adanya  pohon  dan  semak  namun  di bulan  September  pohon dan  semak  naungan mulai  menggugurkan  daun  dan  mengering sehingga  semai  memperoleh  penyinaran matahari langsung lebih dari 6 jam setiap hari. Naungan memberikan iklim mikro yang baik dalam mendukung kesintasan semai kabesak.
Gambar 2. Suhu, curah hujan dan lama penyinaran selama bulan Juli – Desember di Pulau Timor (BMKG, 2020 )
Figure 2. Temperature, rainfall and length of radiation from July - December at Timor Island (BMKG, 2020 )
Tabel 1. Persen hidup semai kabesak pada setiap kategori dan perlakuan Table 1. Seedlings survival of kabesak seedling in each category and treatment
Kategori ( category ) Jumlah semai (Number of seedlings ) Jumlah semai mati ( Number of dead seedlings ) Semai hidup ( Live seedlings )
Jumlah ( Amount ) Persen ( Percent ) Pengaruh naungan ( Effect of shade )
Kategori 1 ( category 1 ) 50 5 45 90,0% Kategori 2 ( category 2 ) 31 6 25 80,6% Kategori 3 ( category 3 ) 40 0 40 100,0% Total ( Overall ) 121 11 110 90,9% Perlakuan pemagaran ( Fencing treatment) Tidak dipagari ( not fenced off ) 87 11 76 87,4% Dipagari ( fenced off ) 34 0 34 100,0% Total ( Overall ) 121 11 110 90,9% Pengaruh tinggi semai ( Effect of seedling height ) 5 -14.99 cm 76 11 65 85,5% 15-24.99 35 0 35 100,0% > 25 cm 10 0 10 100,0% Total ( Overall ) 121 11 110 90,9%
31,58 33,04 34,04 34,28 34,71 31,96 0 0 0 2 2,69 8,56 8,97 8,84 8,2 8,02 8,75 4,73 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Juli 2020 Agustus 2020 Sep-20
Oktober 2020 Nov-20 Desember 2020 rata-rata suhu maksimum (oC) rata-rata curah hujan (mm) Rata-rata lama penyinaran (jam)
Dengan adanya naungan semai kabesak lebih tahan terhadap kekeringan dan suhu tinggi di saat musim kemarau. Kematian semai pada 2 kategori naungan ini diduga disebabkan oleh kekeringan  dan  suhu  tinggi.  Jika  dilihat  dari waktu  pertama  semai  mengalami  kematian, justru  semai  pada  kategori  2  mengalami kematian  lebih  cepat  (pada  minggu  ke-15) dibandingkan kategori 1 (minggu ke-20), hal ini diduga disebabkan faktor internal masing- masing  semai.  Faktor-faktor  tersebut  antara lain tinggi semai, diameter batang semai, dan bentuk  perakaran  yang  dapat  mendukung semai  bertahan  pada  cekaman  lingkungan pada kondisi tertentu (Takoutsing et al. , 2013 ; Tsakaldimi et al. , 2013 ). Kabesak  tergolong  dalam  spesies  tidak toleran  naungan  (Hendrik et  al. , 2019 ) sehingga  membutuhkan  cahaya  matahari untuk  bertumbuh  dengan  baik.  Pada  kondisi semi  naungan  di  hutan  tropis  gugur  daun memungkinkan  penetrasi  cahaya  matahari yang  cukup  untuk  pertumbuhan  semai
kabesak. Pada musim kemarau yang ekstrem, adanya  naungan  justru  mengurangi  efek cekaman kekeringan (Brenes-Arguedas et al. , 2011 ;  Gaviria et  al. , 2017 ).  Holmgren et  al. , ( 2012 )  menilai  bahwa  peneduh  dapat mengurangi  efek  kekeringan  dengan  cara mengurangi evapotranspirasi.
Kekeringan  merupakan  salah  satu gangguan yang signifikan bagi ekosistem yang ada di Pulau Timor dengan iklim semi aridnya. Kondisi  suhu  yang  tinggi  dan  jumlah  curah hujan yang sangat rendah bahkan tanpa hujan sama  sekali    mengakibatkan  sebagian  besar tanaman menggugurkan daun selama periode waktu  tanpa  hujan  tersebut.  Pada  2  kondisi naungan  yang  terbuka  sejak  bulan  Agustus dan  September    ditemukan  bahwa  kondisi lingkungan demikian memicu untuk terjadinya kematian semai kabesak. Kekeringan ekstrem dengan suhu yang tinggi dan  gelombang  panas  dapat  berpengaruh terhadap ekosistem hutan, kekeringan dengan frekuensi,  jangka  waktu,  dan  intensitas  yang meningkat  dapat  mengakibatkan  kematian bagi  tumbuhan  terutama  pada  fase  semai (Allen et  al ., 2010 ).  Adams et  al .  ( 2009 ) mengungkapkan  suhu  yang  hangat  dapat mengakselerasi  kematian  tumbuhan  yang diinduksi  kekeringan.  Penelitian  sebelumnya mengungkapkan  pada  kondisi  cekaman kekeringan  dengan  intensitas  dan  jangka waktu  yang  lama  akan  mengurangi konsentrasi non-structural carbohydrate
Gambar 3. Persen hidup kumulatif semai kabesak pada setiap kategori naungan Figure 3. The cumulative survival of kabesak seedlings in each shade category
Tabel  2. Hasil  uji  Log  Rank  (Mantel-Cox) terhadap setiap kategori Table 2. Log Rank (Mantel-Cox) test for each category Kategori ( Category ) Chi-Square df Sig. Naungan ( Shade ) 11,054 2 0,004 Dipagari atau tidak ( Fenced off or not ) 4,612 1 0,032 Tinggi semai ( Height of seedling ) 7,206 2 0,030
50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 1 4 6 8 1 0 1 3 1 5 2 0 SURV IV A L R A TE ( % )
MINGGU PENGAMATAN
Naungan 1 naungan 2 naungan 3
(NSC)  (Hartmann et  al. , 2013 ;  Palacio et  al. , 2013 ). Konsentrasi  NSC meningkat setelah 10 hari  cekaman  kekeringan  namun  menurun drastis setelah 30 hari (Yang et al. , 2019 ). NSC pada
semai membantu mengatur
metabolismenya  dan  untuk  bertahan  hidup atau  lebih  resisten  dalam  kondisi  cekaman pada  jangka  waktu  tertentu.  Penurunan  NSC setelah  cekaman  kekeringan  panjang  dapat mengakibatkan terganggunya proses metabolisme dalam tumbuhan.
Data  pada Tabel  1 memperlihatkan bahwa kelompok yang dipagari tidak ada yang mengalami  kematian,  sedangkan  kelompok yang  tidak  dipagari  sebanyak  11  semai mengalami  kematian.  Hasil  uji  Log  Rank (Mantel-Cox)  pada Tabel  2 memperlihatkan perlakuan  pemagaran  (dipagari  dan  tidak dipagari)  berpengaruh  terhadap  kesintasan semai  kabesak  (nilai  signifikan  0,032  lebih kecil  dari  0,05).  Tujuan  dari  semai  dipagari adalah  memberikan  perlindungan  dari herbivor  seperti  sapi,  kambing,  rusa,  dan herbivor lainnya, namun dalam penelitian ini ditemukan  bahwa  11  semai  yang  mati diakibatkan  kekeringan  bukan  dimakan herbivor. Dalam penelitian ini hanya 1 semai kabesak  yang  dimakan  oleh  herbivor,  semai tersebut  tidak  mati  meski  batangnya  hanya tinggal setengah.
Pada pengamatan berikutnya  semai  tersebut  ditemukan  telah bertunas kembali. Dalam  penelitian  ini  efek  dari  herbivor seperti  sapi,  kambing,  dan  rusa  tidak ditemukan, diduga karena penelitian dilakukan  pada  musim  kemarau  yang  mana jumlah  daun  semai  sedikit  sehingga  tidak menarik  minat  herbivor.    Efek  herbivor kemungkinan  akan  terlihat    pada  saat tumbuhan  bawah  termasuk  semai  kabesak terlihat  hijau  dan  segar  pada  musim  hujan atau awal musim kemarau. Hal ini didasarkan pada penemuan semai kabesak yang tumbuh terlindungi dalam semak yang sulit dijangkau oleh hewan seperti sapi, dibandingkan dengan semai  yang  tumbuh  di  tempat  terbuka. Montes-Hernandez dan Lopez-Barrera ( 2013 ) dan  Dyderski  dan  Jagodziński  ( 2019 )  juga menemukan  bahwa  semai  yang  tumbuh terisolasi dalam semak dan pohon lebih tinggi kesintasannya dibandingkan tempat terbuka, ini  karena  semak  dan  pohon  dapat memberikan perlindungan dari herbivor yang dapat memakan semai. Semai kabesak dengan
umur  lebih  1  tahun  yang  dimakan  herbivor seperti  sapi  tidak  menyebabkan  kematian, semai tersebut masih dapat bertunas kembali meski  setengah  batang  dan  seluruh  daun sudah  tidak  ada.  Pada  semai  umur  1  tahun atau  kurang,  efeknya  akan  lebih  mematikan karena  hasil  fotosintesis  yang  tersimpan dalam  biomassa  akar  dan  yang  ada  pada batang  yang  tersisa  masih  rendah  sehingga jika tumbuhan mengalami cekaman kekeringan akan lebih rentan. Meskipun tidak mengakibatkan  kematian  namun  kehadiran herbivora yang memakan semai kabesak akan memperlambat  semai  tumbuh  kembali (Leonardsson et  al. , 2015 ;  Laurent et  al. , 2017 ).
Semai  kabesak  berdasarkan  3  kategori tinggi  pada Tabel  1 ,  memperlihatkan  bahwa semai  yang mengalami  kematian merupakan semai  yang  tingginya  berkisar  dari  5  cm  – 14,99 cm, sedangkan kategori 15 cm – 24,99 cm dan > 25,00 cm tidak ada semai yang mati. Hasil uji Log Rank (Mantel-Cox) pada Tabel 2 menunjukkan  bahwa  kategori  tinggi  batang berpengaruh  terhadap  kesintasan  semai. Semakin  tinggi  semai  kabesak  maka  lebih tinggi  kesintasan  dari  semai  tersebut  (nilai signifikan 0,030 lebih kecil dari 0,05).
Semai  dengan  tinggi    5-14,99  cm  yang mengalami kematian merupakan semai tahun pertama  dengan  diameter  batang  yang  kecil. Tinggi  dan diameter batang semai diketahui berpengaruh  terhadap  kesintasan  semai sehingga  dapat  digunakan  untuk  tujuan seleksi semai di persemaian untuk ditanam di lapangan (Budiman et al. , 2015 ; Tsakaldimi et al. , 2013 ; Damayanti & Sudrajat, 2019 ). Semai yang tinggi umumnya mempunyai perakaran yang  lebih  panjang  pula.  Telah  diukur sebanyak  10  semai  untuk  membandingkan panjang akar dan batang, diperoleh rata-rata rasio  akar  :  batang  yaitu  2,60:1.  Perakaran yang  rasionya  lebih  besar  dibanding  tinggi mengindikasikan  kemampuan  penyerapan dan  penyimpanan  air  yang  baik,  yang merupakan  keuntungan  untuk  menghadapi cekaman rendahnya air tanah atau kekeringan (Takoutsing et al. , 2013 ).
Salah  satu  penyebab  kematian  semai selain  faktor-faktor  di  atas  yaitu  kebakaran. Selama  penelitian,  hutan  tidak  mengalami kebakaran  sehingga  tidak  diperoleh  data langsung  efek  kebakaran  terhadap  semai. Hutan  lokasi  penelitian  menurut  masyarakat
setempat, pernah mengalami kebakaran besar pada  tahun  2019.  Pada  bulan  Agustus- Oktober di hutan lokasi  penelitian umumnya tumbuhan  bawah  telah  mengering  dan  juga serasah  daun  telah  menumpuk  sehingga tersedia  bahan  bakar.  Ini  mengakibatkan mudah  terjadi  kebakaran  besar  jika  ada sumber  api.  Pada  areal  pengamatan  masih ditemukan bagian hutan yang memperlihatkan bekas-bekas terjadi kebakaran.  Pada  bagian  hutan  yang mengalami kebakaran tersebut tidak ditemukan semai kabesak di atas 1 tahun, ini menandakan kebakaran tahun 2019 tersebut membuat  hampir  semua  semai  mengalami kematian.  Diduga  semai  kabesak  yang  telah mengalami  cekaman  kekeringan  mulai mengering dan hampir mati, kemudian ketika terjadi  kebakaran  semai  ikut  terbakar  atau mati  mengering.  Oleh  karena  itu,  kebakaran diduga  merupakan  salah  satu  penyebab terjadinya  kematian  semai  kabesak.  Efek cekaman  kekeringan  berkontribusi  terhadap keparahan  kebakaran  liar  (efeknya  terhadap vegetasi  dan  tanah)  dan  luas  area  terbakar (Stavros et al. , 2014 ; Littell et al. , 2016 ; Reilly et al. , 2017 ). Kondisi panas dan kering setelah terjadinya  kebakaran  dapat  mengakibatkan
kegagalan  regenerasi  tumbuhan,  khususnya pada fase semai (Dodson & Root 2013 ; Tepley et al. , 2017 ). Oleh karena itu, kebakaran pada hutan  tropis  gugur  daun  perlu  diantisipasi untuk  menjaga  kelestarian  tumbuhan  asli seperti  kabesak.  Interval  pendek  terjadinya kebakaran  kembali,  akan  mempengaruhi regenerasi tumbuhan asli yang tidak memiliki sifat  tahan  terhadap  kebakaran  dan  diganti dengan yang lebih tahan terhadap kebakaran (Chmura et al. , 2011 ; Crausbay et al. , 2017 ).

## C. Pertumbuhan semai kabesak selama bulan Agustus sampai Desember
Berdasarkan Gambar  4 terlihat  bahwa semai  kabesak  pada  kategori  naungan  2 (mengalami  kondisi  tanpa  naungan  sejak bulan  September)  memiliki  rata-rata  jumlah daun  lebih  rendah  dibandingkan  kategori lainnya. Dilihat dari waktu pengamatan sejak Agustus  sampai  November  semai  kabesak mengalami  pengurangan  jumlah  daun  pada setiap  kategori  naungan.  Rata-rata  jumlah daun  terendah  pada  pengamatan  di  minggu kedua  bulan  November.  Hal  ini  menandakan pada  bulan  September  sampai  November suhu  di  lokasi  pengamatan  cenderung
Gambar 4. Rata -rata jumlah daun pada 3 kategori naungan selama delapan kali pengamatan Figure 4. Average number of leaves in 3 shade categories during eight times observation
meningkat (rata-rata suhu berurutan 34,04 o C, 34,28 o C, dan  34,71 o C),  disertai  kekeringan sehingga mengakibatkan daun semai kabesak digugurkan dan daun yang tersisa pun tampak menguning.
Semai kabesak yang menggugurkan daun, batangnya  terlihat  mulai  mengering  dan kemudian  mati.  Sebagian  besar  semai  yang batangnya  mengering  dari  ujung  sampai tengah  batang  sedangkan  akar  masih  belum mengering dapat bertahan hidup. Tunas baru akan  tumbuh  setelah    datangnya  hujan  dari batang  yang  belum  mengering  tersebut. Batang  utama  yang  mengering  kemudian patah  sehingga  tinggi  semai  tersebut mengalami penurunan. Kekeringan diketahui berpengaruh terhadap tinggi, jumlah cabang, luas daun, dan jumlah daun tanaman Sophora davidii (Li et al., 2009 ). Kekeringan dalam hal ini  mengurangi  vigoritas  tanaman  dan kemampuan  kompetitifnya,  namun  perlu diketahui bahwa pertumbuhan tanaman yang dipengaruhi  kekeringan  berbeda  antar spesies (Clark et al. , 2016 ).

## IV. KESIMPULAN DAN SARAN

## A. Kesimpulan
Kekeringan  di  musim  kemarau  telah mengakibatkan  kematian  semai  kabesak.
Faktor    naungan  dapat  mengurangi  efek kekeringan
sehingga meningkatkan kesintasan semai di habitat alami hutan tropis gugur daun. Tinggi semai saat musim kemarau mempengaruhi  kesintasan  semai  kabesak, yang  mana  semai  dengan  tinggi  15  cm  atau lebih  tidak  ada  yang  mengalami  kematian. Herbivora  dalam  penelitian  ini  bukan penyebab utama kematian semai.  Kebakaran dapat  memperparah  pengaruh  kekeringan dan mengakibatkan kematian semai kabesak dalam jumlah besar.

## B. Saran
Penelitian  dalam  waktu  yang  lebih panjang ( time series ) sangat diperlukan untuk memperoleh    informasi  kesintasan  kabesak dalam setiap musim dan kematian semai yang berusia  di  atas  1  tahun.  Untuk  memastikan semai kabesak dapat terus bertumbuh dalam habitat  alaminya  maka  semai  kabesak  di bawah 15 cm yang hidup tanpa naungan perlu pemeliharaan  agar  terhindar  dari  efek kekeringan  yang  dapat  mengakibatkan
kematian semai. Semai kabesak yang ternaung perlu  dihindarkan  dari  herbivor  dan kebakaran  karena  dapat  meningkatkan kematian.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Ditjen  Penguatan  Riset  dan  Pengembangan Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan Tinggi yang melalui program Penelitian Dosen Pemula (PDP) telah membiayai penelitian ini. Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada Pemerintah Daerah Kabupaten Timor Tengah Selatan yang mengijinkan peneliti melakukan penelitian di Kawasan Hutan Oesublele.

## KONTRIBUSI PENULIS
ACH: kontributor utama, konseptualisasi penelitian  dan  penulisan,  koordinator penelitian,  analisis  hasil,  interpretasi  hasil, penulisan  naskah;  NIB:  kontributor  anggota, pelaksana  penelitian,  interpretasi  hasil, penulisan naskah.

## KONFLIK KEPENTINGAN
Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak  memiliki  hubungan  keuangan  atau pribadi  yang  mungkin  secara  tidak  wajar mempengaruhinya dalam menulis artikel ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen,  C.  D.,  Macalady,  A.  K.,  Chenchouni,  H., Bachelet,  D.,  McDowell,  N.,  Vennetier,  M.,  … Cobb, N. (2010). A global overview of drought and  heat-induced  tree  mortality  reveals emerging  climate  change  risks  for  forests. Forest Ecology and Management, 259(4), 660– 684.
Adams,  H.D.,  Guardiola-Claramonte,  M.,  Barron- Gafford,  G.A.,  Villegas,  J.C.,  Breshears,  D.D., Zou, C.B., Troch, P.A., & Huxman, T.E. (2009). Temperature  sensitivity  of  drought-induced tree  mortality  portends  increased  regional die-off  under  global  change-type  drought. Proc Natl Acad Sci USA , 106 , 7063–7066.
Badan  Meteorologi  Klimatologi  dan  Geofisika (2020). Data Online BMKG. Diunduh  tanggal 11 Januari 2021 dari https://dataonline.bmkg.go.id Brenes-Arguedas, T., Roddy, A., Coley, P. & Kursar, T.
A. (2011). Do differences in understory light contribute  to  species  distributions  along  a tropical  rainfall  gradient? Oecologia,  166 , 443–456.
Budiman,  B.,  Sudrajat,  D.J.,  Lee,  D.K.,  &  Kim,  Y.S. (2015)  Effect  of  initial  morphology  on  field performance  in  white  jabon  seedlings  at Bogor,  Indonesia. Forest  Science  and Technology, 11 (4), 206-211.
Castanha, C., Torn, M.S., Germino, M.J., Weibel, B., & Kueppers,  L.M.  (2012):  Conifer  seedling recruitment across a gradient from forest to alpine tundra: effects of species, provenance, and  site. Plant  Ecology  &  Diversity,  6 (3-4), 307-318.
Chai, Z., Fan, D., & Wang, D. (2016). Environmental factors  and  underlying  mechanisms  of  tree community  assemblages  of  pine-oak  mixed forests  in  the  Qinling  Mountains,  China. Journal of Plant Biology . 59 , 347-357. Chmura, D.J., Anderson, P.D., Howe, G.T., Harrington, C.A., Halofsky, J.E., Peterson, D.L., Shaw, D.C. & Clair, B.St. (2011). Forest responses to climate change  in  the  northwestern  United  States: ecophysiological  foundations  for  adaptive management. Forest Ecology
and Management 261 , 1121–1142.
Clark, J.S., Iverson, L., Woodall, C.W., Allen, C.D., Bell, D.M.,  Bragg,  D.C.,  D’Amato,  A.W.,  Davis,  F.W., Hersh, M.H., Ibanez, I., Jackson, S.T., Matthews, S.,  Pederson,  N.,  Peters,  M.,  Schwartz,  M.W., Waring,  K.M.,  &  Zimmermann,  N.E.  (2016). The impacts  of increasing  drought on forest dynamics,  structure,  and  biodiversity  in  the United  States. Global  Change  Biology, 22 (7), 2329–2352.
Correia, A.H., Almeida, M.H., Branco, M., Tome, M., Cordero Montoya, R., Di Lucchio, L., Cantero, A., Diez, J.J., Prieto-Recio, C., Bravo, F., Gartzia, N., Arias, A., Jinks, R., Paillassa, E., Pastuszka, P.,  Rozados  Lorenzo,  M.J.,  Silva  Pando,  F.J., Traver, M.C., Zabalza, S., Nobrega, C., Ferreira, M.,  Orazio,  C.,  (2018).  Early  survival  and growth plasticity of 33 species planted in 38 Arboreta  across  the  European  Atlantic  area.
Forests, 9 (10), 630.
Crausbay,  S.D.,  Higuera,  P.E.,  Sprugel,  D.G.,  & Brubaker,  L.B.  (2017).  Fire  catalyzed  rapid ecological  change  in  lowland  coniferous forests of the Pacific Northwest over the past 14,000 years. Ecology . 98 (9), 2356–2369.
Damayanti,  R.U.,  &  Sudrajat,  D.J.  (2019).  Korelasi karakteristik  bibit  nyamplung  ( Calophyllum inophyllum L) dengan pertumbuhan tanaman pada tingkat lapang. Jurnal Wasian, 6 (1), 45- 55.
Dodson,  E.K.,  &  Root,  H.T.  (2013).  Conifer regeneration following stand-replacing wildfire varies along an elevation gradient in a ponderosa pine forest, Oregon, USA. Forest Ecology and Management 302 , 163–170.
Donath,  T.W.,  &  Eckstein,  R.L.  (2010).  Effects  of bryophytes  and  grass  litter  on  seedling emergence vary by vertical seed position and seed size. Plant Ecology, 207 , 257– 268.
Dyderski, M.K., & Jagodzin ski, A.M. (2019). Seedling survival  of Prunus  serotina Ehrh., Quercus rubra L.  and Robinia  pseudoacacia L.  in temperate  forests  of  Western  Poland. Forest Ecology and Management, 450 , 1-10. Gailing, O. (2013). Differences in growth, survival and  phenology  in Quercus  rubra and Q. ellipsoidalis seedlings. Dendrobiology, 70 , 73– 81.
Gaviria, J., Turner, B. L. & Engelbrecht, B. M. (2017). Drivers  of  tree  species  distribution  across  a tropical  rainfall  gradient. Ecosphere  8 (2) , e01712.
Han,  A.R.,  Kim,  H.J.,  Jung,  J.B.,  &  Park,  P.S.  (2018). Seed germination and initial seedling survival of the subalpine tree species, Picea jezoensis , on  different  forest  floor  substrates  under elevated  temperature. Forest  Ecology  and Management 429, 579–588.
Hartmann,  H.,  Ziegler,  W.,  &  Trumbore,  S.  (2013) Lethal  drought  leads  to  reduction  in nonstructural  carbohydrates  in  Norway spruce  tree  roots  but  not  in  the  canopy. Functional Ecology, 27 (2) , 413–427.
Hendrik A. C, Kusmana, C., & Muhdin. (2019). Stand and  site  characteristics  of  kabesak  ( Acacia Leucophloea )  in  Timor  Island,  East  Nusa Tenggara,  Indonesia. Jurnal  Penelitian Kehutanan Wallacea, 8 (2), 147–157.
Holmgren, M., Go mez-Aparicio, L., Jose  Luis Quero, J.L., & Valladares, F. (2012). Non-linear effects of  drought  under  shade:  Reconciling physiological and  ecological models in plant communities. Oecologia 169 , 293–305.
Irawan  A,  Hidayah  H.N.,  &  Mindawati,  N.  (2019). Pengaruh  perlakuan  cekaman  kekeringan terhadap  pertumbuhan  semai  cempaka wasian, nantu, dan mahoni. Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea, 8 (1), 39–45.
Kleinbaum,  D.G.,  &  Klein,  M.  (2005).  Survival Analisysis:  A  Self-Learning  Text  (2nd  ed). New York: Springer.
Laurent, L., Ma rell, A., Balandier, P., Holveck, H., & Saï d,  S.  (2017).  Understory  vegetation dynamics and tree regeneration as affected by deer  herbivory  in  temperate  hardwood forests . iForest - Biogeosciences and Forestry,
10 (5), 837-844.
Leonardsson,  J.,  Lof,  M.,  &  Gotmark,  F.  (2015). Exclosures can favour natural regeneration of oak  after  conservation-oriented  thinning  in
mixed  forests  in  Sweden:  a  10-year  study. Forest Ecology and Management, 354 , 1-9. Li, F.L., Bao, W.K., & Wu, N. (2009). Effects of water stress  on  growth,  dry  matter  allocation  and water-use efficiency of a leguminous species, Sophora davidii . Agroforestry System, 77 , 193– 201.
Littell, J.S., Peterson, D.L., Riley, K.L., Liu, Y., & Luce, C.H.  (2016).  A  review  of  the  relationships between drought and forest fire in the United States. Global  Change  Biology, 22 (7),  2353– 2369.
Montes-Herna ndez, B., & Lo pez-Barrera, F. (2013). Seedling establishment of Quercus insignis : A critically  endangered  oak  tree  species  in southern  Mexico. Forest  Ecology  and Management, 310 , 927–934.
Palacio, S., Hoch, G., Sala, A., Ko rner, C., & Millard, P. (2013).  Does  carbon  storage  limit  tree growth? New Phytologist , 201 (4), 1096–1100. Pamungkas, D., Eiichiro, N., Ohta, S., Kurniawan, H., Puspiyatun,  R.Y.,  Prasetyo,  N.A  &  Umroni,  A. (2015).  Daya  adaptasi  spesies  rehabilitasi terhadap  kebakaran  di  Kabupaten  Kupang. Prosiding  Seminar  Nasional  Biodiversitas Savanna  Nusa  Tenggara.  Kupang  24 November 2015. 234-245.
Pardos,  M.,  Climent,  J.,  Almeida,  H.,  Calama,  R.
(2014).  The  role  of  developmental  stage  in frost tolerance of Pinus pinea L. seedlings and saplings. Annals  of  Forest  Science, 71 ,  551– 562.
Reilly,  M.J.,  Dunn,  C.J.,  Meigs,  G.W.,  Spies,  T.A., Kennedy, R.E., Bailey, J.D., & Briggs, K. (2017). Contemporary  patterns  of  fire  extent  and severity  in  forests  of  the  Pacific  Northwest, USA (1985–2010). Ecosphere, 8 (3), e01695. Stavros, E.N., Abatzoglou, J., Larkin, N.K., McKenzie, D., & Steel, E.A. (2014). Climate and very large wildland fires in the contiguous western USA. International Journal of Wildland Fire, 23 (7), 899–914.
Syamsuwida, D., Bustomi, S., Putri, K.P., & Yunita, M. (2014).  Pendugaan  produksi  benih  pilang
( Acacia Leucophloea (Roxb.) Wild)  di Taman Nasional Bali Barat (TNBB) dan Soe-Kupang. Prosisding  Seminar  Nasional  Silvikultur  II “Pembaruan  Silvikultur  untuk  Mendukung Pemulihan  Fungsi  Hutan  menuju  Ekonomi Hijau”. Yogyakarta, 28-29 Agustus 2014. hal. 422-428. Takoutsing B, Tchoundjeu Z, Degrande A, Asaah E, Gyau  A,  Nkeumoe  F,  &  Tsobeng  A.  (2013). Assessing  the  quality  of  seedlings  in  small- scale nurseries in the Highlands of Cameroon: The use of growth characteristics and quality thresholds as indicators . Small-Scale Forestry, 13 , 65-77. Tepley,  A.J.,  Thompson,  J.R.,  Epstein,  H.E.,  & Anderson-Teixeira,  K.L.  (2017). Vulnerability to  forest  loss  through  altered  postfire recovery  dynamics  in  a  warming  climate  in the  Klamath  Mountains. Global  Change Biology, 23 (10), 4117–4132.
Tsakaldimi, M., Ganatsas, P., & Jacobs, D.F. (2013). Prediction of planted seedling survival of five Mediterranean  species  based  on  initial seedling  morphology. New  Forests,  44 ,  327– 339.
Vergara-Tabares, D.L., Badini, J., & Peluc, S.I., (2016). Fruiting phenology as a “triggering attribute” of invasion process: Do invasive species take advantage of seed dispersal service provided by native birds? Biological Invasions . 18 , 677– 687.
Wang, Q., Zhao, C., Gao, C., Xie, H., Qiao, Y., Gao, Y., Yuan, L., Wanga, W., Ge, L., & Zhang, G. (2017). Effects  of  environmental  variables  on seedling-sapling  distribution  of  Qinghai spruce  ( Picea  crassifolia )  along  altitudinal gradients. Forest  Ecology  and  Management, 384 , 54–64.
Yang, B., Peng, C., Zhu, Q., Zhou, X., Liu, W., Duan, M., Wang, H., Liu, Z., Guo, X., & Wang, M. (2019). The  effects  of  persistent  drought  and waterlogging on the dynamics of nonstructural  carbohydrates  of Robinia pseudoacacia L. seedlings in Northwest China. Forest Ecosystems, 6 (23), 1-17.