PARAMETER GENETIK PADA KOMBINASI UJI PROVENAN DAN UJI KETURUNAN Araucaria cunninghamii ASAL MANOKWARI (PAPUA) DI BONDOWOSO, JAWA TIMUR
(Genetic parameters on Combination Provenance-Progeny Test of Araucaria cunninghamii Origin from Manokwari (Papua) in Bondowoso, East Java)
Dedi Setiadi * dan M. Anis Fauzi
Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan Yogyakarta Jl. Palagan Tentara Pelajar Km.15, Purwobinangun, Pakem, Sleman, Yogyakarta 55582, Indonesia Telp. (0274) 895954, 896080, Fax. (0274) 896080
*E-mail: setiadi2009@yahoo.com
Diterima 5 Februari 2013; revisi terakhir 27 April 2015; disetujui 21 Mei 2015

## ABSTRAK
Araucaria  cunninghamii sebagai  bahan  baku  pulp  serat  panjang  perlu  dipertimbangkan  di  masa mendatang yang saat ini masih diimport dari negara lain untuk memenuhi kebutuhan bahan baku pulp serat panjang  di  Indonesia.  Sumber  benih  unggul  dari  jenis  tersebut  perlu  dipersiapkan  sejak  dini  untuk mengetahui peningkatan genetik yang dihasilkan. Kombinasi uji provenan dan uji keturunan A.cunninghamii di  Bondowoso,  Jawa  Timur  adalah  salah  satu  penelitian  yang  dibangun  untuk  menghasilkan  benih A.cunninghamii yang berkualitas di masa yang akan datang. Plot ini dirancang menggunakan rancangan acak lengkap  berblok  (RCBD)  dengan  28  famili, 4  pohon  per  plot  dan 8  blok  dengan  jarak  tanam  4  x  3  m.  Hasil analisis  menunjukkan  bahwa  pada  umur  5  dan  10  tahun  rerata  tinggi  dan  diameter  pohon  berturut-turut sebesar  5,47  m;  8,20  cm  dan  16,05  m;  20,59  cm,  rerata  volume  pohon/ha  sebesar  8,02  m 3 /ha  dan  74,52 m 3 /ha; riap volume pohon sebesar 1,60 m 3 /ha/tahun; 7,45 m 3 /ha/tahun. Pada umur 5 tahun berbeda nyata terhadap  diameter  batang,  sedangkan  pada  umur  10  tahun  menunjukkan  perbedaan  yang  nyata  antar provenan terhadap kedua sifat yang diukur. Pada umur 5 dan 10 tahun nilai heritabilitas famili dan individu tergolong sedang,  h 2f = 0,4 - 0,5 , h 2i = 0,2 - 0,3 dan h 2f = 0,40 - 0,47, h 2i = 0,28 - 0,29 sedangkan heritabilitas di dalam famili (h 2wf ) sebesar 0,41 - 0,48. Korelasi genetik umur 5 dan 10 tahun  cukup tinggi (rg=0,62; 0,82). Taksiran  peningkatan  genetik  untuk  tinggi  pohon  dan  diameter  batang  dari  hasil  seleksi  di  dalam  famili adalah sebesar 0,10% dan 0,07% pada umur 5 tahun serta 0,53% dan 1,01% pada umur 10 tahun.
Kata kunci: A.cunninghamii, pertumbuhan, provenan dan uji keturunan

## ABSTRACT
Araucaria  cunninghamii as  long  fiber  pulp  raw  material  needs  to  be  considered  in  the  future  which  is currently imported from other countries to supply long-fiber pulp raw material in Indonesia. The improved seed sources  need  to  be  prepared  early  to  determine  the  genetic  gain.  Combination  provenance-progeny  test  of A.cunninghamii in Bondowoso, East Java is one of the researches that it was built to produce improved seed of A.cunninghamii in the future. The trial is laid out in Randomized Complete Block Design (RCBD) with 28 families, 4  trees  per  plot  and  8  replicate  with  a  spacing  of  4  x  3  m.  The  results  show  that  the  average  of  height  and diameter growth at the age of 5 and 10 years  were 5.47 m; 8.20 cm and 16.05 m; 20.59 cm, volume/ha of the trees were 8.02 m 3 /ha and 74.52 m 3 /ha, and mean annual increment for volume were 1.60 m 3 /ha/year and 7.45 m 3 /ha/year.  At  5  years  old,  stem  diameter  was  significant  between  provenances,  while  at  the  age  of  10  years significant differences for both traits. At the age of 5 and 10 years of family and individual heritability  values were  moderate,  h 2f =  0.40  -  0.50,  h 2i =  0.2  -  0.3;  and  h 2f =  0.40  -  0.47,  h 2i =  0.28  -  0.29,  while  within  family heritability (h 2wf ) was 0.41 - 0.48). Genetic correlation at age of 5 and 10 years was quite high (rg=0.62; 0.82). Estimation of genetic gain for height and diameter by within family selection was 0.10% and 0.07% for 5 years and 0.53% and 1.01% for 10 years.
Keywords: A. cunninghamii, growth, Provenance-progeny test

## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
eISSN: 2407-7860 pISSN: 2302-299X Vol.4. Issue 2 (2015) 129-136 Accreditation Number: 561/Akred/P2MI-LIPI/09/2013

## I.  PENDAHULUAN
Araucaria  cunninghamii sebagai  salah satu  jenis  konifer  yang  berpotensi  sebagai bahan baku industri pulp serat panjang belum dikembangkan  di  Indonesia,  sementara  di Australia  sudah  dikembangkan  dalam  hutan tanaman  yang  luas.  Jenis  ini  tersebar  secara alami  pada  dataran  tinggi  di  Queensland- Australia  Selatan,  Papua  Nugini  dan  Papua, Indonesia  (Dieters et  al .,  2007).  Pada  masa pemerintahan  kolonial  Belanda  direncanakan dibangun hutan tanaman A.cunninghamii pada skala  industri  di  daerah  Kebar,  Papua  untuk mendukung  rencana  pembangunan  industri pulp  dan  paper.  Rencana  tersebut  diawali dengan  membangun  tanaman A.cunninghamii tahap  pertama  seluas  1.000  ha  pada  tahun 1961-1962 dan rencananya akan diperluas ke seluruh  dataran  Kebar  dan  Prafi.  Namun program  hutan  tanaman  jenis  ini  tidak berlanjut, karena pada tahun 1963 pemerintah Belanda  telah  meninggalkan  Papua  (Kapisa, 2002) Sumber  genetik A.  cunninghamii yang tersebar  secara  alami  di  Papua  Nugini  (PNG) dan  Papua    hingga  saat  ini  belum  banyak digunakan  untuk  materi  hutan  tanaman. Program pemuliaan intensif telah dilakukan di Queensland  untuk  spesies  ini  sejak  sekitar tahun  1950  (Stefenon, et  al .,  2006)  dan menghasilkan  perolehan  genetik  yang  tinggi yaitu  sebesar  20%  pada  generasi  pertama. Sebaliknya  upaya  pemuliaan  jenis  yang  sama di  PNG  kurang  intensif  karena  belum memberikan  keuntungan  yang  berarti  bagi industri di PNG.
Dalam  program  pemuliaan  pohon, informasi  keragaman  genetik  dari  individu penyusun  suatu  populasi  sangat  menentukan keberhasilan  program  dimaksud.  Keunggulan suatu  provenan  dari  hasil  penelitian merupakan informasi awal untuk melanjutkan program  pemuliaan  pada  tahap  berikutnya. Oleh  karena  produk  akhir  dari  program pemuliaan  pohon  adalah  tersedianya  benih unggul  sebagai  bahan  tanaman  komersial, maka  salah  satu  upaya  yang  dapat  dilakukan adalah dengan melakukan uji untuk mengetahui  variasi  antar  populasi/provenan dan  antar  individu  sebagai  bahan  seleksi dalam  pembangunan  sumber  benih  unggul. Kombinasi  uji  provenan  dan  uji  keturunan merupakan salah  satu  cara untuk mengetahui variasi  tersebut  yang  dapat  dikonversi menjadi kebun benih semai (KBS).
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui  keragaman  pertumbuhan  dan nilai  parameter  genetik  antar  provenan  dan individu  di  dalam  provenan  dari  jenis A.cunninghamii asal  Manokwari  (Papua) melalui  kombinasi  uji  provenan  dan  uji keturunan di Bondowoso, Jawa Timur.

## II.  METODE PENELITIAN

## A. Tempat dan Waktu Penelitian
Tanaman  kombinasi  uji  provenan  dan keturunan A.  cunninghamii di  bangun  pada bulan  Desember  2002  dan  pengukuran dilakukan  pada  umur  1  tahun  sampai  dengan umur  10  tahun.  Lokasi  tanaman  berada  di Kawasan  Hutan  Dengan  Tujuan  Khusus (KHDTK)  Balai  Besar  Penelitian  Bioteknologi dan  Pemuliaan  Tanaman  Hutan  (BBPBPTH) Yogyakarta di Bondowoso, Jawa Timur. Secara administratif  hutan  penelitian  tersebut terletak  di  Desa  Wringin  Anom,  Kecamatan Sukosari,  Kabupaten  Bondowoso.  Tapak  uji keturunan memiliki tipe iklim B dengan rerata curah  hujan  sebesar  2.400  mm/tahun.  Musim hujan  mulai  bulan  November  sampai  dengan April  dengan  suhu  terendah  17 0 C  dan  suhu tertinggi  30 0 C.  Jenis  tanahnya  termasuk Andosol. Tapak tergolong datar, terletak pada ketinggian  tempat  800  m  di  atas  permukaan laut (Setiadi dan Susanto, 2012).

## B. Bahan Penelitian
Bahan  penelitian  yang  digunakan  adalah tanaman  kombinasi  uji  provenan  dan  uji keturunan A.  cunninghamii asal  Manokwari (Papua) sebanyak 28 famili yang berasal dari 3 sumber benih (Pegunungan Nerwah, Puan dan Tumbii)  sebagaimana  disajikan  pada  Gambar 1.  Data  sumber  benih  dan  jumlah  famili  yang digunakan  dalam  penelitian  ini,  selengkapnya disajikan pada Tabel 1.

## C. Rancangan Penelitian
Rancangan  penelitian  yang  digunakan adalah  Acak  Lengkap  Berblok  (RCBD)  yang terdiri atas 28 famili dari 3 provenan dengan 8 ulangan  (blok),  4  pohon  per  plot  ( tree  plot ) dan jarak tanam 4 x 3 m. Karakter yang diukur dalam  penelitian  ini  adalah  tinggi  pohon, diameter  batang  setinggi  dada  (dbh)  dan volume  pohon.  Pengukuran  dilakukan  pada umur 1- 5 dan 10 tahun.
Parameter Genetik pada Kombinasi Uji Provenan dan Uji Keturunan ..... Dedi Setiadi dan M. Anis Fauzi
Tabel 1. Informasi Sumber benih pada kombinasi uji provenan dan uji keturunan A.cunninghamii asal Manokwari (Papua) di  Bondowoso,  Jawa  Timur Table 1. Seed sources information on combination provenance-progeny test of A.cunninghamii origin from Manokwari (Papua) in Bondowoso, East Java
No Provenan ( Provenance ) Grs Lintang ( Latitude ) Grs Bujur ( Longitude ) Tinggi Tempat ( Altitude )/m 1 Nerwah 01 o 05‘ 133 o 01‘ 1250-1300 2 Puan 04 o 01‘ 132 o 04‘ 1200-1350 3 Tumbii 08 o 59‘
134 o 09‘ 1300-1350
Gambar 1. Sebaran alam jenis A. cunninghamii di Manokwari, Papua. Figure 1. Natural distribution of A. cunninghamii in Manokwari, Papua .
Data hasil pengukuran, dianalisis dengan menggunakan analisis
varian untuk
mengetahui variasi antar provenan dan variasi antar  famili  di  dalam  provenan.  Model  dari analisis varian yang digunakan adalah sebagai berikut:
Y ijkl = μ + B i + P j + F(P) k + BF(P) ik + E ijkl Keterangan: Y ijkl = Pengamatan  individu  pohon  ke- k dari famili ke- j dalam blok ke- i μ = Nilai rerata umum B i = Efek blok ke i P j = Efek provenan ke j F(P) k = Efek famili ke k di dalam provenan  ke j
BF(P) ik = efek  interaksi blok ke i pada famili ke k di dalam provenan ke j E ijkl = random eror pada pengamatan ke ijkl
Heritabilitas  famili  di  dalam  famili,  dan individu setiap sifat yang dihitung menggunakan  rumus  sebagai  berikut  (Zobel dan Talbert, 1984);
h 2f =  2f  2f + (  2bf ) / b + (  2e ) / nb h 2i = 3  2f  2f +  2 b f +  2e h 2wf = 3  2f  2e +  2 b f
Keterangan: h 2f = Nilai heritabilitas famili h 2i = Nilai heritabilitas individu h 2wf = Nilai heritabilitas di dalam famili  2f = Komponen varian famili  2bf = Komponen varian interaksi antara blok dan famili
 2e = Komponen varian eror
n = Rerata harmonik jumlah pohon per plot
b = Rerata harmonik jumlah blok
Komponen varian famili (  2f ) diasumsikan sebesar 1/3 varian genetik aditif (  2 A), karena  benih  dikumpulkan dari pohon induk  dengan  penyerbukan  alami  pada  hutan alam  dimana  sebagian  benih  kemungkinan hasil dari kawin kerabat (Hardiyanto, 2007).
Perolehan  genetik  digunakan  untuk mengekspresikan  respons  terhadap  seleksi, dihitung dengan menggunakan rumus (Cotteril dan Dean, 1990; William dan Matheson, 1994):
G = h 2 S =h 2 i  p Keterangan: G  = Taksiran perolehan genetik h 2 = Heritabilitas S  = Diferensial seleksi I  = Intensitas seleksi (Becker, 1992)  p = Standar deviasi phenotipe
Korelasi  genetik  (r g )  dihitung  menurut metodologi dari William and Matheson (1994) yang didasarkan rumus sebagai berikut:
r g =  Cov f (X, Y)
[  f2 (x) .  f2 (y)] 1/2

## Keterangan:
Cov f (X,Y)=  Kovarian  dua  sifat  (x  dan  y)  pada level famili  f2 (x)  = Varian sifat (x) pada level famili  f2 (y)  = Varian sifat (y) pada level famili
Volume pohon ditaksir dengan menggunakan rumus umum sebagai berikut:
V = ¼ π x D 2 x T x f (Simon, 1996)
Keterangan: V = Volume pohon (m 3 ) D = Diameter batang (cm) T = Tinggi pohon (m) f  = Faktor angka bentuk = 0,486 (Setiadi et al. ,
2013)
Sedangkan  penaksiran  riap  volume tanaman  ( Mean  Annual  Increment/MAI ) dihitung dengan menggunakan rumus sebagai berikut (Susila, 2011):
MAI volume = [(10.000 : luas plot) x n pohon x v pohon] : umur tanaman Keterangan: MAI  = Riap volume rata-rata tahunan
(m 3 /ha/tahun)
n = Jumlah pohon di dalam plot penelitian
v = Volume pohon rata-rata
III.  HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil pengukuran tanaman pada kombinasi  uji  provenan  dan  uji  keturunan A.cunninghamii asal Manokwari (Papua) umur 1-5 dan 10 tahun untuk karakter pertumbuhan yang diamati, disajikan pada Tabel 2.
Tabel  2. Rata-rata  tinggi,  diameter  dan  volume  pohon  pada  kombinasi  uji  provenan  dan  uji keturunan A. cunninghamii asal Manokwari (Papua) sampai 10 tahun di Bondowoso, Jawa Timur Table  2. Means  of  height,  diameter  and  volume  on  combination  provenance-progeny  test  of A.cunninghamii origin from Manokwari (Papua) until 10 years in Bondowoso, East Java
No Karakter yang diukur Rata-rata (umur 5-10 tahun) 1           2           3          4          5           10 1 Tinggi (m) ( height ) 1,01      2,60       3,54      4,42      5,47      16,05 2 Diameter (cm) ( dbh ) 1,46      2,74       3,81      5,50      8,20      20,59 3 Volume pohon (m 3 )/ha ( tree volume )/ha 0,05      0,43       1,12      2,92      8,02      74,52 4 Riap volume (m 3 /ha/tahun) (MAI) ( m 3 /ha/year ) 0,05      0,21        0,37     0,73      1,60       7,45
Tabel  2  tampak  bahwa  rata-rata  tinggi tanaman  sampai  umur  5  tahun  terus meningkat  sebesar  5,47  m  dan  rata-rata diameter sebesar 8,20 cm, sedangkan taksiran volume  pohon/ha    rata-rata  sebesar    8,20 m 3 /ha dengan taksiran riap volume
tegakan/ha/tahun  sebesar  1,60  m 3 /ha/tahun. Pada  umur  10  tahun  rata-rata  tinggi  dan diameter  sebesar  16,05  m;  20,59  cm  dan taksiran  volume  pohon/ha  sebesar  74,52  m 3 /ha dengan taksiran riap volume tegakan/ha/tahun  sebesar  7,45  m 3 /ha/tahun.
Parameter Genetik pada Kombinasi Uji Provenan dan Uji Keturunan ..... Dedi Setiadi dan M. Anis Fauzi
Pertumbuhan  tanaman  pada  penelitian  ini lebih  cepat  bila  dibandingkan  dengan pertumbuhan araukaria dari populasi lain dan di  tempat  yang  berbeda,  seperti  Sao  Paulo (Brazil) yang menunjukkan bahwa pada umur 21  tahun rata-rata  tinggi  sebesar  6,77  m  dan diameter  9,95  cm,  dengan  taksiran  volume pohon  0,011  m 3 (Sebbenn,. et  al., 2005). Sementara  itu  pada  jenis  konifer lainnya ( Pinus  caribaea )  pada  uji  provenan  umur  10 tahun di Guangdong (Cina Selatan) menunjukkan  rata-rata  tinggi  sebesar  9,80  m dan  diameter  14,49  cm  dengan  taksiran volume  pohon  0,018  m 3 (Zhi-Gang,  1996). Pertumbuhan  tersebut  menunjukkan  bahwa tanaman A.cunninghamii asal  Manokwari (Papua)  mempunyai  kemampuan  beradaptasi
dan respon pertumbuhan yang lebih baik pada lingkungan  yang  baru  (di  Bondowoso,  Jawa Timur).  Dilihat  dari  pertumbuhan  tanaman pada  uji tersebut,  diameter  batang  nampak mempunyai  proporsi  yang  lebih  besar dibandingkan  dengan  tinggi  pohon.  Pada umumnya  pertumbuhan  tinggi  dan  diameter tanaman  dari  jenis  ini  cenderung  mempunyai proporsi  yang  hampir  sama  sehingga  pada populasi tersebut terlihat kurang tinggi karena diameter yang besar, pertumbuhan tinggi pada uji tersebut  lebih  baik  bila  dibandingkan dengan  uji  coba  di  tempat lain.  Hasil  analisis varian  untuk  pertumbuhan  tinggi  dan diameter pada kombinasi uji provenan dan uji keturunan A.cunninghamii umur  5  dan  10 tahun di Bondowoso disajikan pada Tabel 3.
Tabel  3. Analisis  varian  tinggi  dan  diameter  pada  kombinasi  uji  provenans  dan  uji  keturunan A.cunninghamii umur 5 dan 10 tahun di Bondowoso, Jawa Timur Table  3. Analysis  of  variance  of  height  and  diameter  on  combination  provenance-progeny  test  of A.cunninghamii age 5 and 10 years in Bondowoso, East Java
Sumber variasi
( source of variation ) Derajat bebas ( df ) Kuadrat Tengah ( Mean square) Tinggi ( height ) Diameter ( Dbh ) Umur 5 tahun ( age of 5 years ) Blok ( Block ) 7 0,884** 2,363** Provenan ( Provenance ) 2 0,033 ns 0,796** Famili (Provenan) 25 0,136** 0,552** Blok*Famili (Provenan) 165 0,166** 0,385** Galat ( Error ) 526 0,076 0,163 Umur 10 tahun ( age of 10 years ) Blok ( Block ) 7 68,118** 54,884** Provenan ( Provenance ) 2 10,785** 11,564** Famili (Provenan) 25 3,835** 12,201** Blok*Famili (Provenan) 165 6,100** 10,265** Galat ( Error ) 526 3,097 5,922 Keterangan: **= Berbeda nyata pada taraf uji 0,01 ns = Berbeda tidak nyata pada taraf uji 0,05
Remarks : **= Significant differrent at 0,01 level ns = Non - significant differrent at 0,05 level
Dari Tabel 3 nampak bahwa pada umur 5 tahun  di  antara  provenan  yang  diuji  tidak menunjukkan perbedaan yang nyata terhadap pertumbuhan  tinggi  pohon,  tetapi  berbeda pada pertumbuhan diameter. Sedangkan pada umur  10  tahun  di  antara  provenan  yang  diuji berbeda  yang  nyata  untuk  kedua  sifat  yang diukur.  Hasil  ini  merupakan  suatu  petunjuk bahwa  pertumbuhan  tinggi  dan  diameter dipengaruhi  kuat  oleh  faktor  genetik,  dan memberikan kesempatan untuk dapat melakukan  seleksi,  guna  meningkatkan perolehan  genetiknya.  Keragaman  yang  tinggi antara  famili  dan  provenan  menunjukkan adanya  variabilitas,  keragaman  pada  level famili (bersarang dalam provenan) juga sangat menguntungkan dalam proses seleksi.
Hardiyanto  (2007)  menyatakan  bahwa  tidak ada hasil seleksi tanpa adanya variasi sehingga analisis  varian  dalam  suatu  evaluasi  tanaman uji keturunan sangat penting untuk dilakukan karena  dapat  mengetahui  seberapa  besar variabilitas  antar  famili  yang  diuji.  Adanya perbedaan diantara famili dan provenan yang diuji  menunjukkan  bahwa  di  dalam  setiap individu  pohon  terdapat  variasi  antar provenan  dan  antar  individu  (Zobel  dan Talbert, 1984).
Mengetahui
sejak
awal adanya keragaman  sifat  tinggi  dan  diameter  tanaman sangat penting maknanya bagi plot pemuliaan tanaman  hutan  yang  memiliki  tujuan  akhir untuk  menghasilkan  tanaman A.cunninghamii yang  unggul  sebagai  salah  satu  jenis  konifer
yang  berpotensi  sebagai  bahan  baku  industri pulp serat panjang. Dari hasil studi pada jenis konifer  dilaporkan  bahwa  pada  umumnya umur  yang  paling  efisien  untuk  melakukan seleksi  adalah  antara  5-10  tahun  terhadap daur  tanaman  antara  25-50  tahun  (McKeand, 1988;  Dieters, et  al., 2007).  Sehingga  hasil penelitian ini merupakan umur optimal untuk melakukan  seleksi  untuk  dikonversi  menjadi kebun benih semai.
Besarnya nilai heritabilitas penting untuk diketahui  karena  merupakan  faktor  yang
sangat  menentukan  di  dalam  keberhasilan program  seleksi  dan  pemuliaan  pohon, terutama hal ini akan memengaruhi perolehan genetik.  Untuk  menentukan  metode  seleksi dan menaksir besarnya nilai perolehan genetik dari  hasil  seleksi  yang  tepat,  diperlukan informasi  nilai  heritabilitas  yang  merupakan proporsi  varian  genetik  terhadap  varian  total dari  sifat  yang  diukur.  Pada  umur  5  dan  10 tahun  taksiran  nilai  heritabilitas  famili,  di dalam famili dan individu terhadap kedua sifat yang diukur disajikan pada Tabel 4.
Tabel 4. Taksiran nilai heritabilitas dan korelasi genetik untuk karakter tinggi dan diameter umur 5  dan  10  tahun  pada  kombinasi  uji  provenan  dan  uji  keturunan A.cunninghamii di  Bondowoso, Jawa Timur Table 4. The estimated of heritability  and  genetic correlation  of  height and  diameter  on 5  and 10 years on combination provenance-progeny test of A.cunninghamii age 5 and 10 years in Bondowoso, East Java
Umur (Age) Karakter (Character) h 2wf Korelasi genetik ( Genetic correlation ) Tinggi ( Height) Diameter ( Diameter ) h 2f h 2i h 2f h 2i 5 0,40 0,20 0,40 0,20 0,41 0,62 10 0,50 0,30 0,47 0,30 0,48 0,82 Dari Tabel 4 dapat dilihat bahwa taksiran nilai heritabilitas famili, individu dan di dalam famili  umur  5  dan  10  tahun  berturut-turut sebesar: h 2f = 0,40 - 0,50, h 2i = 0,20 - 0,30, dan h 2f =  0,40  -  0,47, h 2i =  0,20  -  0,30,  sedangkan nilai heritabilitas di dalam famili (h 2wf ) sebesar 0,41  -  0,48.  Dengan  mengacu  pada  batasan nilai  heritabilitas  oleh  Cotterill  dan  Dean (1990),  nilai  heritabilitas  dalam  penelitian  ini tergolong  sedang.  Dalam  program  pemuliaan, seleksi yang paling tepat  diaplikasikan  adalah seleksi  famili,  seleksi  di  dalam  famili  atau kombinasi keduanya (Matheson dan Raimond, 1994;    Matziris,  D.,  2005;  Fries,  A.  dan Ericsson, T., 2006). Hal ini dikarenakan seleksi antar individu hanya akan efektif apabila nilai heritabilitas individu tergolong tinggi sehingga seleksi  massa  tepat  untuk  dilakukan. Pada  uji keturunan A.cunninghamii umur  15  tahun  di Queensland,  menghasilkan  nilai  heritabilitas individu  untuk  sifat  pertumbuhan  tergolong sedang,  untuk  tinggi  pohon  sebesar  0,19  dan diameter batang sebesar 0,22 (Eisemann, et al., 1990).  Demikian  pula  hasil  penelitian  pada jenis konifer lainnya ( Pinus sylvertris ) umur 10 tahun,  nilai  heritabilitas  individu  untuk  tinggi pohon  sebesar  0,18  dan  diameter  batang sebesar  0,26  (Adam, et  al., 2007).  Beberapa hasil  penelitian  pada  konifer  lainnya  juga mempunyai  nilai  heritabilitas  yang  berbeda (Prasetia,  2008;  Muslimin et  al., 2013)  baik
antar  jenis  tanaman  maupun  umur  yang berbeda,  bahkan  pada  umur  dan  jenis  yang sama  ( Pinus  elliottii ).  Hal  ini  dapat  terjadi karena nilai  heritabilitas  sifat-sifat  pohon berbeda  untuk  spesies,  tempat,  waktu,  pola percobaan,  umur  tanaman  dan  prosedur perhitunggan  yang  berbeda  (Zobel  dan Talbert,  1984).  Namun  dengan  jumlah  famili yang hanya 28 maka seleksi antar famili tidak efektif dilakukan karena jumlah minimal famili untuk KBS adalah 25 famili. Dengan demikian seleksi  di  dalam  famili  merupakan  metode seleksi yang dapat diterapkan.
Korelasi  genetik  antar  sifat  sangat berguna  untuk  program  pemuliaan  pohon, terutama  untuk  pengembangan  dua  sifat berdasarkan seleksi atas satu sifat secara tidak langsung,  dengan  harapan  dari  seleksi  untuk satu sifat akan memperbaiki sifat yang lainnya. Disamping  itu,  korelasi  genetik  juga  dapat digunakan  untuk  menduga  gen-gen  yang mengendalikan  kedua  sifat  tersebut  (Zobel dan Talbert, 1984). Nilai korelasi genetik pada umur  5  dan  10  tahun  (Tabel  4)  antara  kedua sifat  yang  diukur  (tinggi  dan  diameter)  juga memberikan  nilai  positif  sebesar 0,62  dan 0,82.  Hasil  ini  menunjukkan  bahwa  dengan korelasi genetik yang tinggi, maka peningkatan diameter  batang  akan  diikuti  dengan peningkatan  tinggi  pohon  atau  sebaliknya. Beberapa  hasil  penelitian  pada  uji  keturunan
Parameter Genetik pada Kombinasi Uji Provenan dan Uji Keturunan ..... Dedi Setiadi dan M. Anis Fauzi
A.cunninghamii umur  8  tahun  di  Queensland dilaporkan  bahwa korelasi  genetik  antara tinggi pohon dan diameter batang sebesar 0,86 (Dieters,  e t  al., 2007),  sedangkan  pada  umur 15  tahun  sebesar  0,69  (Harding, et  al., 1991). Penelitian uji keturunan pada Pinus banksiana umur  5  tahun,  korelasi  genetik  antara  tinggi pohon  dan  diameter  batang  sebesar  0,78 (Weng, et  al., 2006).  Pada  kebanyakan  jenis pohon,  kedua  sifat  tersebut  senantiasa menunjukkan  korelasi  genetik  yang  tinggi, sehingga dalam taksasi volume atau perhitungan  parameter  yang  lain  dengan menggunakan  kedua  sifat  tersebut  cukup menggunakan  salah  satu  sifat  saja.  Untuk pengukuran pohon yang sudah tua atau sangat tinggi,  maka  informasi  tersebut  sangat berharga terutama karena akurasi pengukuran tinggi  sudah  menurun  sehingga  banyak digunakan sifat diameter untuk taksasi volume atau  sifat  yang  lain.  Dengan  demikian pelaksanaan seleksi akan menjadi lebih efisien, baik  dari  sisi  biaya  maupun  waktu.  Namun demikian  untuk  kombinasi  uji  provenan  dan uji keturunan A. cunninghamii asal Manokwari (Papua)  ini  masih  relatif  muda  sehingga kinerja  parameter  genetik  masih  labil,  maka masih perlu dikaji korelasinya dalam beberapa tahun  ke  depan  saat  umur  tanaman  relatif lebih  tua  dan  peningkatan  genetik  sesuai dengan yang diharapkan.
Taksiran  perolehan  genetik  merupakan respon  dari  adanya  seleksi,  yang  dilakukan untuk memperbaiki suatu sifat agar diperoleh peningkatan  hasil  dari  satu  generasi  ke generasi  berikutnya.  Taksiran  perolehan genetik  ditentukan  oleh  nilai  heritabilitas, besaran  intensitas  seleksi  (i)  dan  standar deviasi  fenotipik  yang  merupakan  akar kuadrat  dari  variasi  fenotipik  (Zobel  dan Talbert,  1984).  Seberapa  besar  perolehan genetik  dapat  dicapai,  sangat  erat  kaitannya dengan  nilai  heritabilitas  masing-masing karakter atau sifat. Taksiran nilai heritabilitas yang  tinggi  akan  menghasilkan  perolehan genetik  yang  tinggi  dan  sebaliknya  apabila nilai  heritabilitasnya  rendah,  perolehan genetiknya  juga  relatif  rendah  (William  dan Matheson,  1994;  White et  al. ,  2007).  Nilai taksiran  ini  juga  dapat  digunakan  untuk menentukan strategi pemuliaan pada generasi berikutnya  berdasarkan  perolehan  genetik yang  diperoleh  dari  beberapa  metode  seleksi yang  akan  diterapkan  pada  suatu  populasi hutan (Hardiyanto, 2007). Oleh karena jumlah per  pohon  per  plot  dalam  kombinasi  uji provenan dan uji keturunan ini tinggal tersisa
3  pohon,  maka  harus  disisakan  1  pohon  per plot  untuk  menghindari  efek  kawin  kerabat ( inbreeding  effect ).  Hasil  perhitungan  nilai taksiran  perolehan  genetik  untuk  sifat  tinggi pohon dan diameter batang pada penelitian ini sebesar  0,10%  dan    0,07%  untuk  umur  5 tahun, serta 0,53% dan 1,01% untuk umur 10 tahun.

## IV.  KESIMPULAN DAN SARAN

## A.  KESIMPULAN
Rata-rata  tinggi  pohon  dan  diameter batang  pada  kombinasi  uji  provenan  dan  uji keturunan A.cunninghamii asal  Manokwari (Papua) di Bondowoso, Jawa Timur pada umur 5  tahun  sebesar  5,47  m  dan  8,20  cm sedangkan pada umur 10 tahun sebesar 16,05 m  dan  20,59  cm,  rerata  volume  pohon/ha sebesar  8,02  m 3 /ha  dan  74,52  m 3 /ha,  riap volume pohon/ha/tahun sebesar 1,60 m 3 /ha/tahun dan
7,45 m
3 /ha/tahun. Perbedaan  antar  provenan  yang  diuji  pada sifat  tinggi  pohon  dan  diameter  batang  baru nampak pada umur 10 tahun. Pada umur 5 dan 10 tahun nilai heritabilitas famili dan individu tergolong sedang  beturut-turut untuk h 2f = 0,4 - 0,5 , h 2i = 0,2 - 0,3 dan h 2f = 0,40 - 0,47, h 2i = 0,28  -  0,29  sedangkan  di  dalam  famili  (h 2wf ) sebesar  0,41  -  0,48)  dengan  korelasi  genetik cukup  tinggi  (rg=0,62  -  0,82).  Peningkatan genetik untuk sifat tinggi dan diameter umur 5 dan  10  tahun  berturut-turut  sebesar  0,10% dan 0,07% serta 0,53 dan 1,01%.

## B.  SARAN
Perlunya  pengamatan  lebih  lanjut  untuk mengetahui  variasi  pertumbuhan  tanaman pada  plot  kombinasi  uji  provenan  dan  uji keturunan A.cunninghamii asal  Manokwari (Papua)  di  Bondowoso,  Jawa  Timur  untuk mengetahui  efisiensi  seleksi  dan  stabilitas genetik  pada  pertanaman  kombinasi  dan  uji keturunan A.cunninghamii .

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih kepada  tim  peneliti  dan  teknisi  tim  peneliti Araukaria  dan  teman-teman  di  KHDTK Bondowoso, Jawa Timur yang telah membantu dalam  pembangunan  uji  provenan  dan keturunan A.  cunninghamii ,  serta pelaksanaan pengamatan dan pengukuran di lapangan.

## DAFTAR PUSTAKA
Adam.  J.  P.,  R.J.  Roussea  and  J.C.  Adam.  (2007). Genetic Performance and Maximizing Genetic
Gain Trhrough Direct and Indirect Selection in Cherrybark Oak. Silvae Genetica , 56 (2), 80-87.
Becker,  W.A.  (1992).  Manual  of  Quantitative Genetic.  Fith  Edition.  Washington.  United State of America: Academic Enterprises.
Cotteril,  P.P.  and  C.A.  Dean.  (1990).  Succesful  Tree Breeding  with  Index  Selection.  Australia:
CSIRO  Division  of  Forestry  and  Forest Product.
Dieters,  M.  G  Nikles,  D.  G.  Murray.  (2007)
Achievements  in  forest  tree  improvement  in
Australia  and  New  Zealand.  Genetic improvement  and  conservation  of Araucaria cuninghamii in  Queensland. Australian Forestry , 70 (2), 75-85.
Eisemann,  R.  L.,  K.J.  Harding,  and  D.B.  Eccles. (1990).  Genetic  parameters  and  predicted selection  response  for  growth  and  wood properties  in  a  population  of Araucaria cunninghamii. Silvae Genetica, 39 (5), 206-216.
Fries, A., and T. Ericsson. (2006). Estimating Genetic Parameter  for  Wood  Density  of  Scot  Pine (Pinus  sylvestris  L.). Silvae  Genetica , 55 (2), 84-92.
Hardiyanto, E.B. (2007). Hand   Out   Mata   Kuliah
Pemuliaan      Pohon (Program  Pasca  Sarjana). Yogyakarta:  Fakultas  Kehutanan,  Universias Gadjah Mada, Yogyakarta (Tidak dipublikasikan). Harding,  K.J.  and  R.R.  Woolaston.  (1991).  Genetic Parameters for  Wood and  Growth  Properties in Araucaria  cunninghamii . Silvae  Genetica , 40 , 232-237.
Kapisa, N. (2002). Natural distribution of Araucaria cunninghamii  in  Kebar,  Manokwari,  Papua, Indonesia. Proceedings  of  the  International Conference on Advances in Genetic Improvement  of  Tropical  Tree  Species . Yogyakarta,  Indonesia,  1-3  October  2002. Centre for Improvement, Yogyakarta, 99-103.
Matheson, A.C., and C.A. Raymond. (1994). Effects of thinning  in  progeny  test  on  estimates  of genetic  parameters  in Pinus  radiata . Silvae Genetica , 33 (4), 125-128.
Matziris,  D.  (2005).  Genetic  Variation  and  Realized Genetic  Gain  from  Black  Pine  Tree Improvement. Silvae Genetica, 54 (3), 96-104.
McKeand,  S.E.  (1988).  Optimum  Age  for  Family Selection  for  Growth  in  Genetic  Test  of Loblolly  pine. Journal  of  Tropical  Forest Science, 34 , 400-411.
Muslimin, I., M. Na’iem, dan E. K. Hardiyanto. 2013. Evaluasi  Awal  Produksi  Getah  Uji  Keturunan Pinus  merkusii  Jung.  Et  de  Vriese  Di  KPH Banyumas  Barat. Jurnal  Pemuliaan  Tanaman Hutan , 7 (1), 29-40.
Prasetia, R. Y. (2008). Potensi Getah Pertanaman Uji Keturunan Pinus  merkusii Jung.  Et  de  Vriese Materi  Introduksi  Asal  Aceh  di  RPH Sumberjati,  BKPH  Sempolan,  KPH  Jember. Skripsi  Mahasiswa  Jurusan  Budidaya  Hutan . Fakultas Kehutanan UGM. Yogyakarta.  (Tidak dipublikasikan).
Sebbenn  AM,  Zanatto  ACS,  Freitais  MLM,  Sato  AS and  Ettori  LC.    (2005).  Genetic  Variation  in Araucaria  cunninghamii Provenances  in  Luiz Antonio-SP, Brazil. Crop Breeding and Applied Biotechnology , 5 , 435-442.
Setiadi, D., M. Susanto., dan M. A. Fauzi. (2013). Tree Breeding Araucaria  cunninghamii to  Increase Productivity of Sap and Wood. The 2 nd Inafor Program  Celebrating  a  100-Year  Forestry Research  in  Indonesia  Forestry  Research  for Sustainable Forest Management and Community  Welfare .  Forda  (Forestry  Reseach and  Development  Agency)  Ministry  of Forestry-Republic  of  Indonesia.  Jakarta, Indonesia  27-28,  2013.  ISBN:  978-979-8452- 62-8, 248-253.
Simon,  H.  (1996). Metode  Inventore  Hutan ,  Edisi  I (Cetakan ke-2) Yogyakarta: Aditya Media.
Stefenon, V.M., O. Galling, and R. Finkeldey. (2006). Phylogenetic  Relationship  within  Genus Araucariia  ( Araucariaceae )  Assessed  by Means  of  AFLP  Fingerprints. Silvae  Genetica , 55 (2), 45-52.
Setiadi,  D.  dan  M.  Susanto.  (2012).  Variasi  Genetik pada  Kombinasi  Uji  Provenans  dan  Uji Keturunan Araucaria cunninghamii di Bondowoso,  Jawa  Timur.  Jurnal  Pemuliaan Tanaman Hutan, 6 (3), 157-165. Susila,  I.W.W.  (2011).  Model  Dugaan  Volume  dan Riap Tegakan Sengon ( Paraserienthes falcataria Beker)  di  desa  Suter,  Kintamani
Bali. Agroteksos , 21 (1), 29-38.
Weng. Y.H., K.J. Tosh., Y.S. Park., and M.S. Fullarton. (2007). Age-age Trends in Genetic Parameters for Jack Pine and Their Implications for Early Selection. Silvae Genetica , 56 (5), 242-252.
White,  T.L.,  W.T.  Adam,  and  D.B.  Neale.  (2007). Forest Genetic . UK: CABI Publishing.
William  E.R.  and  A.C.  Matheson.  (1994). Experimental  Design  and  Analysis  for  Use  in Tree Improvement . Australia: ACIAR-CSIRO.
Zhi-Gang, P. and D.G Nikles. (1996). Ten-year result of  a  provenance  test  of  Caribbean  pine  in south China. Tree Improvement for Sustainable  tropical  forestry. QFRI-IUFRO
Conference. Caloundra, Queensland, Australia. 27 October-1 November 1996, 108-109.
Zobel,  B.J.  and  J.T.  Talbert.  (1984). Applied  Forest Tree Improvement . New York: John Willey and Sons. Inc.