ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2021, 49(3):219-228 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v49i3.37241

## PENDAHULUAN
Perubahan iklim global berdampak langsung terhadap degradasi  lahan,  termasuk  salinisasi  lahan  yang  terjadi
meluas di lebih dari 100 negara, dan secara tidak langsung berdampak  terhadap  penurunan  hasil  pertanian  (Hopmans et  al. ,  2021)  serta  mengancam  keberlanjutan  pertanian  di hampir semua negara, termasuk Indonesia (Karolinoerita dan Yusuf, 2020). Peningkatan permukaan air laut mendorong terjadinya  intrusi  air  laut  yang  menyebabkan  salinisasi lahan (Teh dan Koh, 2016), sehingga terbentuk lahan salin
Respon Galur-galur Harapan Padi Sawah Dihaploid terhadap Salinitas pada Fase Bibit Response of Promising Doubled-Haploid Lowland Rice Lines to Salinity at Seedling Stage
Anggita Duhita Anindyajati 1 , Bambang Sapta Purwoko 2* , Iswari Saraswati Dewi 3 , dan Willy Bayuardi Suwarno 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
3 Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian Jl. Tentara Pelajar 3A, Bogor 16111, Indonesia
Diterima 23 Agustus 2021/Disetujui 28 Oktober 2021

## ABSTRACT
Due to climate change, Indonesian rice breeders have recently experienced salt issues. Salinity has been reported in many studies to cause plant growth reduction and severe yield loss in rice. This research aimed at evaluating salinity tolerance of doubled-haploid (DH) lines derived from anther culture at the seedling stage. The research was conducted at ICABIOGRAD’s greenhouse using a split-plot randomized complete block design. The main plot was NaCl concentration (0 mM and 120 mM) and the subplot was rice genotypes consisting of 14 doubled-haploid (DH) lines, four new released varieties (NRV), one tolerant check (Pokkali), and one sensitive check (Inpara 4). Seedlings of each rice genotype were grown hydroponically supplemented with different levels of NaCl. Plant growth and visual injury according to Standard Evaluation System for Rice from IRRI were assessed 14 days after NaCl addition. The results showed that 120 mM NaCl reduced shoot height, root length, leaf number, tiller number, shoot and root fresh weight, shoot and root dry weight, total fresh and dry weight biomass. The evaluation based on the seedling’s visual injury concluded that 11 DH lines and 2 NRV were tolerant, and 3 DH lines and 2 NRV were moderately tolerant.
Keywords: anther culture, evaluation, hydroponically, tolerance

## ABSTRAK
Tantangan  pemulia  padi  ke  depan  bertambah  seiring  dengan  terjadinya  perubahan  iklim  yang  menyebabkan peningkatan salinitas lahan pertanian. Salinitas dapat mengakibatkan penurunan pertumbuhan dan kehilangan hasil yang besar dalam produksi padi. Tujuan penelitian ini ialah mengevaluasi toleransi salinitas galur-galur harapan padi sawah doubled-haploid /dihaploid (DH) hasil kultur antera pada fase bibit. Penelitian dilaksanakan di rumah kaca dari bulan Desember 2018 sampai Januari 2019. Penelitian dilakukan secara hidroponik dan disusun berdasarkan split plot rancangan kelompok lengkap teracak dengan empat ulangan. Petak utama ialah konsentrasi NaCl (0 mM dan 120 mM) dan anak petak berupa genotipe padi yang terdiri atas 14 galur DH, 4 VUB, pembanding toleran (Pokkali), dan pembanding peka (Inpara 4). Evaluasi pertumbuhan bibit dan skoring kerusakan visual bibit dilakukan 14 hari sesudah pemberian NaCl. Hasil penelitian menunjukkan konsentrasi NaCl 120 mM menyebabkan penurunan tinggi bibit, panjang akar, jumlah daun, jumlah anakan, bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk, bobot kering akar, bobot basah biomassa, dan bobot kering biomassa. Penurunan tinggi bibit dapat dipertimbangkan sebagai karakter penting dalam penapisan toleransi salinitas pada fase bibit. Hasil skoring terhadap kerusakan visual menghasilkan 11 galur DH dan 2 VUB toleran serta 3 galur DH dan 2 VUB moderat toleran.
Kata kunci: hidroponik, kultur antera, penapisan, toleransi
(Karolinoerita dan Yusuf, 2020), yaitu kondisi lahan yang memiliki  daya  hantar  listrik  / electrical  conductivity (EC) tanah  lebih  dari  4  dSm -1 (Singh et  al. ,  2010).  Masalah salinitas tanah menyebabkan rendahnya produktivitas lahan yang mengancam keamanan pangan (Wassmann et al. , 2009) dan mengakibatkan sekitar 0.3-1.5 juta ha lahan pertanian tidak  dapat  berproduksi  setiap  tahunnya  (Hopmans et  al. , 2021). Tantangan  salinitas  di  Indonesia  akan  semakin meningkat  akibat  intrusi  air  laut  melalui  peningkatan permukaan  air  laut  karena  perubahan  iklim  dan  tsunami (Karolinoerita  dan  Yusuf,  2020).  Permukaan  air  laut  di Indonesia meningkat rata-rata 0.6 cm/tahun dan diprediksi dapat  mencapai  rata-rata  setinggi  25-30  cm  pada  2050, sehingga  dapat  menyebabkan  terjadinya  penyusutan  garis pantai  Utara  Jawa  sampai  20  km  pada  2100  (Bappenas, 2010).  Sementara  itu,  lebih  dari  25%  penanaman  padi  di Pulau Jawa terletak dekat pantai atau dalam jangkauan 10 km dari pantai (Rumanti et al. , 2018). Salinisasi lahan atau peningkatan  salinitas  lahan  di  daerah  pesisir  Utara  Jawa (daerah  Pantura)  menjadi  ancaman  yang  serius  terhadap stabilitas produksi padi nasional karena daerah ini merupakan penyumbang utama produksi padi di Indonesia (Hairmansis et al. , 2017). Meskipun belum tersedia data secara spasial terkait luas lahan dan sebaran lahan yang terpapar salinitas di Indonesia, potensi lahan nasional yang rentan terhadap peningkatan salinitas cukup luas, yaitu mencapai 12.02 juta ha (Karolinoerita dan Yusuf, 2020). Bappenas (2011) telah memproyeksikan kehilangan produksi padi dapat mencapai 2.7  juta  ton  sampai  tahun  2050  akibat  penyusutan  lahan pertanaman padi serta meningkatnya salinitas pada lahan- lahan yang berada di sepanjang garis pantai karena intrusi garam dari peningkatan permukaan air laut.
Cekaman  salinitas  berakibat  negatif  terhadap pertumbuhan  dan  produktivitas  pada  sebagian  besar tanaman pertanian melalui pengaruh osmotik dan toksisitas ion  pada  proses  fisiologis  tanaman  (Wassmann et  al. , 2009; Hopmans et al. , 2021). Secara umum padi tergolong serealia yang sensitif terhadap cekaman salinitas (Reddy et al. , 2017) dengan titik kritis sensitivitas terhadap salinitas adalah pada fase vegetatif awal dan reproduktif (Rad et al. , 2011).  Perkecambahan  benih  dan  pertumbuhan  bibit  padi dapat terhambat dalam kondisi cekaman salinitas (Kazemi dan Eskandari, 2011). Salinitas dengan EC 4 dSm -1 , 8 dSm -1 , dan 12 dSm -1 dapat menurunkan  hasil  padi secara signifikan masing-masing sebesar 31%, 56%, dan 71% (Girma et al. , 2017). Oleh karena itu, pengembangan varietas padi toleran salinitas  perlu  untuk  terus  dilakukan  sebagai  langkah antisipasi  terhadap  permasalahan  salinitas  di  lahan-lahan potensial (Hairmansis dan Nafisah, 2020).
Karakter  morfologi  telah  sering  digunakan  untuk kriteria  penilaian  toleransi  terhadap  salinitas  pada  padi. Evaluasi perubahan morfologi pada fase vegetatif dilakukan dengan  memberikan  perlakuan  salinitas  terhadap  bibit tanaman  padi,  lalu  dilakukan  skoring  terhadap  kerusakan visual  bibit  berdasarkan Standard  Evaluation  System (SES) for rice dari IRRI (Egdane et al. , 2003). Pengamatan tambahan  dapat  dilakukan  terhadap  tinggi  bibit,  panjang
akar, bobot basah tajuk, dan lain-lain (Safitri et al. , 2017; Kargbo et  al. ,  2019;  Farid et  al. ,  2021).  Galur-galur  padi doubled-haploid (DH) hasil kultur antera berhasil diperoleh (Safitri et  al. , 2016)  dan  telah  dilakukan  serangkaian pengujian  daya  hasil  pada  beberapa  lokasi  (Hidayatullah et al. , 2018). Perlu dilakukan konfirmasi toleransi terhadap salinitas pada galur-galur harapan padi DH yang dihasilkan, sehingga  dapat  dilepas  menjadi  varietas  padi  sawah  yang memiliki  keunggulan  terkait  toleransi  terhadap  salinitas. Varietas  Inpari  13  dan  Inpari  30  merupakan  VUB  yang digunakan sebagai pembanding dalam pengujian daya hasil di atas. Varietas Inpari 34 Salin Agritan dan Inpari 35 Salin Agritan  merupakan VUB  yang  toleran  salinitas  pada  fase bibit pada cekaman 12 dS.m -1 (BB Padi, 2021). Penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi toleransi salinitas galur- galur harapan padi sawah doubled-haploid /dihaploid (DH) hasil kultur antera pada fase bibit.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  dilaksanakan  di  rumah  kaca  Balai Besar  Penelitian  dan  Pengembangan  Bioteknologi  dan Sumber Daya Genetik Pertanian (BB Biogen), Bogor dari bulan  Desember  2018  sampai  Januari  2019  dan  disusun berdasarkan split plot rancangan kelompok lengkap teracak dengan empat ulangan. Petak utama ialah konsentrasi NaCl (0 mM dan 120 mM) dan anak petak ialah genotipe padi. Genotipe  yang  dievaluasi  terdiri  atas  14  galur  harapan doubled-haploid /dihaploid  (DH)  padi  sawah  hasil  kultur antera, empat varietas unggul baru (VUB), satu pembanding toleran  salinitas  (Pokkali),  dan  satu  pembanding  peka salinitas  (Inpara  4)  (Tabel  1).  Satuan  percobaan  berupa empat  bibit  pada  masing-masing  perlakuan  konsentrasi dan  ulangan.  Penelitian  dilakukan  pada  fase  bibit  dengan metode Egdane et al. (2003) yang dimodifikasi, yaitu media hidroponik  dengan  larutan  Yoshida  yang  mengandung 120  mM  NaCl  (+  13  dSm -1 ).  Konsentrasi  120  mM  NaCl dan pembanding peka salinitas (Inpara 4) yang digunakan mengacu pada hasil penelitian Safitri et al. (2017). Bibit padi yang berumur tujuh hari setelah semai dari semua genotipe padi yang diuji dipindah tanam dari media semai ke media hidroponik. Bibit ini digulung dengan busa tipis,  lalu  diletakkan  di  lubang  pada  nampan styrofoam yang  sudah  dilubangi  dan  selanjutnya  diapungkan  pada media  hidroponik Yoshida  (17  L  per  bak). Aplikasi  NaCl dilakukan 14 hari kemudian dan diberikan secara bertahap untuk menghindari osmotic shock. Aplikasi tahap pertama dengan menambahkan 60 mM NaCl dan dinaikkan menjadi 120 mM NaCl pada dua hari berikutnya. Penyesuaian pH (5.0-5.1) dilakukan dengan menambahkan NaOH dan HCl dua hari sekali. Penggantian media hidroponik dengan yang baru dilakukan seminggu sekali.
Skoring  visual  kerusakan  bibit  mengacu  pada  SES untuk  padi  dari  IRRI  (Egdane et  al. , 2003)  (Tabel  2) dan  dilakukan  14  hari  setelah  perlakuan  NaCl  atau  saat pembanding  peka  Inpara  4  mati.  Selanjutnya  dilakukan pengamatan terhadap karakter pertumbuhan bibit pada tiga tanaman  contoh  dari  masing-masing  satuan  percobaan.
Karakter pertumbuhan tersebut meliputi tinggi bibit, panjang akar, jumlah daun, jumlah anakan, bobot basah tajuk, bobot basah  akar,  bobot  kering  tajuk,  bobot  kering  akar,  bobot basah biomassa, dan bobot kering biomassa. Bobot biomassa dihitung dengan menjumlahkan bobot tajuk dan bobot akar. Pengamatan  pada  bobot  kering  dilakukan  terhadap  bibit yang telah dikeringovenkan pada suhu 80 o C selama 3 x 24 jam. Penurunan pada semua karakter pertumbuhan dihitung berdasarkan  selisih  nilai  karakter  pada  kondisi  normal  (0 mM  NaCl)  dengan  nilai  karakter  pada  kondisi  salin  (120 mM  NaCl)  dan  dikali  100%.  Hasil  pengamatan  karakter pertumbuhan dianalisis ragam dan diuji lanjut DMRT pada taraf  5%  dengan  aplikasi Statistical  Tool  for  Agricultural Research (STAR). Selanjutnya dilakukan analisis korelasi Spearman  dengan  aplikasi  Minitab  20  untuk  karakter pertumbuhan dan penurunan karakter tersebut.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Bibit  pada  perlakuan  0  mM  NaCl  menunjukkan kondisi  visual  yang  normal,  sedangkan  pada  perlakuan 120  mM  NaCl  ditemukan  gangguan  pertumbuhan  berupa pengerdilan  bibit  ( stunting )  dan  gejala  kerusakan  visual (Gambar  1).  Gejala  kerusakan  visual  yang  ditemukan berupa ujung daun memutih, daun menggulung, dan daun
kering kecokelatan. Kondisi kerusakan visual serupa pada padi yang mendapatkan cekaman salinitas juga dilaporkan pada hasil penelitian lain (Al-Amin et al. , 2013; Mondal dan Borromeo, 2016; Eti et al. , 2018), dengan genotipe toleran menunjukkan tanpa gejala kerusakan visual atau memiliki gejala  kerusakan  visual  yang  lebih  ringan  dibandingkan genotipe moderat dan genotipe peka. Berdasarkan evaluasi kerusakan bibit (Tabel 3), pembanding toleran Pokkali dan pembanding peka Inpara 4 memiliki skor masing-masing 3 dan 8.5. Selain kedua varietas pembanding, genotipe yang diuji masuk ke dalam dua kategori toleransi, yaitu toleran (skor 3-4) dan moderat toleran (skor 5-5.5). Dari 14 galur DH, terdapat 11 galur kategori toleran dan 3 galur kategori moderat toleran. VUB yang diuji menunjukkan 2 varietas kategori toleran dan 2 varietas kategori moderat toleran.
Karakter  tinggi  bibit,  panjang  akar,  jumlah  daun, jumlah anakan, bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk, bobot kering akar, bobot basah biomassa, dan bobot  kering  biomassa  merupakan  karakter  pertumbuhan yang  sering  diamati  untuk  mengevaluasi  respon  genotipe padi terhadap perlakuan cekaman salinitas (Ali et al. , 2014; Mohammadi et al. , 2014; Barua et al. , 2015; Kargbo et al. , 2019). Hasil analisis ragam dalam penelitian ini (Tabel 4) menunjukkan  bahwa  genotipe  memiliki  pengaruh  sangat nyata  terhadap  semua  karakter  pertumbuhan  tersebut.
No Genotipe Tetua (keterangan) No Genotipe Tetua (keterangan) 1 HS1-5-1-1 Inpara 5/IR77674 11 HS17-3-1-3 Dendang/Inpari 30 2 HS17-37-1-7 Dendang/Inpari 30 12 HS17-3-1-4 Dendang/Inpari 30 3 HS17-3-1-1 Dendang/Inpari 30 13 HS15-13-1-1 IR78788/Inpara 5 4 HS17-21-1-2 Dendang/Inpari 30 14 HS4-13-1-1 IR77674/Inpari 29 5 HS4-13-1-4 IR77674/Inpari 29 15 Inpari 13 Varietas unggul baru 6 HS4-8-1-2 IR77674/Inpari 29 16 Inpari 30 Varietas unggul baru 7 HS4-13-1-3 IR77674/Inpari 29 17 Inpari 34 Salin Agritan Varietas unggul baru 8 HS17-31-1-1 Dendang/Inpari 30 18 Inpari 35 Salin Agritan Varietas unggul baru 9 HS2-9-1-1 IR77674/Inpara 5 19 Pokkali Pembanding toleran 10 HS4-17-1-1 IR77674/Inpari 29 20 Inpara 4 Pembanding peka Tabel 1. Daftar genotipe padi yang digunakan dalam evaluasi toleransi terhadap salinitas Skor Deskripsi gejala visual kerusakan bibit Kategori toleransi 1 Pertumbuhan  normal,  hanya  beberapa  daun  tua  yang  menunjukkan  gejala  berwarna  putih. Tidak ada gejala terlihat pada daun-daun muda Sangat toleran 3 Pertumbuhan hampir normal, ujung daun tua kering kecokelatan, beberapa daun tua sebagian memutih Toleran 5 Pertumbuhan terhambat, beberapa daun sudah mengering, titik tumbuh masih dapat tumbuh dan memanjang Moderat toleran 7 Pertumbuhan  sepenuhnya  berhenti,  sebagian  besar  daun  sudah  kering,  titik  tumbuh  sudah mengering sehingga tidak dapat memanjang Peka 9 Hampir semua bagian tanaman mengering dan mati Sangat peka
Tabel 2. Standard Evaluation System (SES) dari IRRI untuk toleransi salinitas pada padi
Sumber: Egdane et al. (2003)
Konsentrasi  berpengaruh  nyata  sampai  sangat  nyata  pada hampir  semua  karakter  kecuali  pada  panjang  akar  dan jumlah  anakan,  sedangkan  sumber  keragaman  interaksi konsentrasi  dan  genotipe  tidak  berpengaruh  nyata  hanya pada jumlah anakan. Karakter pertumbuhan yang memiliki ragam  interaksi  berbeda  nyata  dapat  digunakan  sebagai dasar penentuan karakter seleksi (Anshori et al. , 2021; Farid et al. , 2021) karena karakter ini dapat menunjukkan adanya perbedaan respon genotipe ketika diberi cekaman salinitas.
Perlakuan salinitas 120 mM menyebabkan penurunan pada semua karakter yang diamati. Selain hanya berdasarkan skoring  kerusakan  bibit,  kombinasi  skoring,  karakter pertumbuhan  pada  kondisi  salin,  dan  penurunan  karakter pertumbuhan  dapat  digunakan  dalam  pendugaan  genotipe toleran salinitas secara lebih efektif dan selektif (Anshori, 2018).  Selain  itu,  hasil  penelitian  Anshori et  al. (2021) mengindikasikan  bahwa  penurunan  karakter  pertumbuhan dari  karakter  pertumbuhan  terseleksi  (berdasarkan  ragam
interaksi  yang  nyata  dan  analisis  korelasi)  memiliki efektivitas  yang  lebih  tinggi  dalam  pemodelan  indeks toleransi  salinitas  dibandingkan  karakter  pertumbuhan terseleksi itu sendiri. Menurut Anshori (2018), penurunan karakter  pertumbuhan  pada  genotipe  yang  dibandingkan dengan  Pokkali  juga  dapat  menjadi  indikator  tingkatan toleransi salinitas genotipe yang diuji dan validasi karakter seleksi.  Oleh  karena  itu,  evaluasi  lebih  lanjut  terhadap penurunan  karakter  pertumbuhan  juga  dilakukan  pada penelitian ini.
Respon penurunan tinggi bibit, panjang akar, jumlah daun, dan jumlah anakan terhadap salinitas disajikan pada Tabel 5. Sebanyak 9 dari 14 galur DH memiliki  penurunan tinggi  bibit  yang  lebih  rendah  dibandingkan  penurunan galur  DH  (31.22%)  dan  2  galur  di  antaranya  memiliki penurunan yang tidak berbeda nyata dibandingkan Pokkali (18.23%).  Hampir  semua  galur  DH  memiliki  penurunan panjang  akar  yang  lebih  rendah  dibandingkan  Pokkali
Gambar 1. Kondisi visual galur padi DH dan pembanding pada uji toleransi salinitas fase bibit: A. toleran (HS4-13-1-4), B. moderat toleran (HS2-9-1-1), C. pembanding peka (Inpara 4), dan D. pembanding toleran (Pokkali)
No. Genotipe
SES Kategori No. Genotipe SES Kategori 1 HS1-5-1-1 3.5 T 11 HS17-3-1-3 4.0 T 2 HS17-3-1-7 4.0 T 12 HS17-3-1-4 5.0 MT 3 HS17-3-1-1 4.0 T 13 HS15-13-1-1 4.0 T 4 HS17-21-1-2 5.0 MT 14 HS4-13-1-1 3.0 T 5 HS4-13-1-4 3.5 T 15 Inpari 13 5.0 MT 6 HS4-8-1-2 4.0 T 16 Inpari 30 5.5 MT 7 HS4-13-1-3 4.0 T 17 Inpari 34 Salin Agritan 4.0 T 8 HS17-31-1-1 3.5 T 18 Inpari 35 Salin Agritan 3.5 T 9 HS2-9-1-1 5.5 MT 19 Pokkali 3.0 T 10 HS4-17-1-1 4.0 T 20 Inpara 4 8.5 SP
Tabel 3. Hasil skoring gejala visual kerusakan bibit padi pada 14 hari setelah perlakuan 120 mM NaCl atau saat pembanding peka Inpara 4 mati Keterangan: SES = skor kerusakan bibit; T = toleran; MT = moderat toleran; SP = sangat peka
B 0 mM NaCl 120 mM NaCl A 120 mM NaCl 0 mM NaCl D 0 mM NaCl 120 mM NaCl C 0 mM NaCl 120 mM NaCl
1 B 0 mM NaCl 120 mM NaCl A 120 mM NaCl 0 mM NaCl D 0 mM NaCl 120 mM NaCl C 0 mM NaCl 120 mM NaCl 1 B 0 mM NaCl 120 mM NaCl A 120 mM NaCl 0 mM NaCl D 0 mM NaCl 120 mM NaCl C 0 mM NaCl 120 mM NaCl
(38.44%)  dan  hanya  galur  HS17-3-1-4  yang  memiliki panjang  akar  tidak  berbeda  nyata  dibandingkan  Pokkali. Penurunan pada jumlah daun dan jumlah anakan sebagian besar  galur  DH  tidak  berbeda  nyata  dengan  Pokkali. Galur    HS17-3-1-7  menunjukkan  penurunan  pada  jumlah daun  dan  jumlah  anakan  yang  lebih  rendah  dibandingkan Pokkali serta galur HS4-13-1-4 lebih rendah dibandingkan Pokkali  untuk  penurunan  jumlah  daun.  Hasil  penelitian menunjukkan terdapat galur DH yang memiliki penurunan negatif pada panjang akar, jumlah daun, dan jumlah anakan. Penurunan  negatif  akibat  perlakuan  salinitas  pada  jumlah daun  (Aliyu et  al. ,  2016; Anshori,  2018),  jumlah  anakan (Anshori,  2018),  dan  panjang  akar  (Hussain et  al. ,  2013; Zafar et al. , 2015; Anshori, 2018) juga pernah dilaporkan sebelumnya. Penurunan negatif berarti terjadi peningkatan pada  ketiga  karakter  tersebut  setelah  diberikan  perlakuan salinitas. Menurut Aliyu et al. (2016), peningkatan jumlah daun  dan  jumlah  anakan  pada  beberapa  genotipe  pada kondisi salin dimungkinkan karena adanya vigor tanaman dan  kemampuan  menghasilkan  anakan  atau  disebabkan oleh suatu faktor yang masih belum diketahui dengan jelas yang memicu suatu mekanisme sehingga genotipe menjadi lebih vigor dengan adanya cekaman salinitas. Secara umum berdasarkan perbandingannya dengan Pokkali dan adanya penurunan  negatif  tersebut,  galur  DH  pada  penelitian  ini menunjukkan panjang akar, jumlah daun, dan jumlah anakan yang relatif stabil dalam kondisi salin.
Pada penelitian ini, Pokkali sebagai pembanding toleran salinitas  memiliki  penurunan  tinggi  bibit  yang  berbeda nyata lebih rendah dibandingkan pembanding peka salinitas (Inpara  4),  tetapi  tidak  berbeda  nyata  dengan  penurunan pada panjang akar, jumlah daun, dan jumlah anakan (Tabel 5).  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  genotipe  toleran  maupun genotipe  peka  sama-sama  mengoptimalkan  panjang  akar, jumlah daun, dan jumlah anakan ketika tercekam salinitas. Penelitian  ini  menunjukkan  bahwa  penurunan  tinggi  bibit
lebih ketat dalam menapis toleransi salinitas dibandingkan ketiga  karakter  lain,  sehingga  karakter  ini  berpotensi digunakan sebagai karakter seleksi.
Para peneliti telah melaporkan terjadinya penurunan genotipe padi pada karakter bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk, bobot kering akar (Chunthaburee et al. , 2016; Safitri et al. , 2017), bobot basah biomassa (Habib et al. , 2016), dan bobot kering biomassa (Tahjib-Ul-Arif et al. , 2018; Aala dan Gregorio, 2019) akibat cekaman salinitas. Respon  penurunan  pada  bobot  basah  tajuk,  bobot  basah akar,  bobot  kering  tajuk,  bobot  kering  akar,  bobot  basah biomassa  dan  bobot  kering  biomassa  setelah  pemberian 120 mM NaCl pada penelitian ini ditunjukkan oleh Tabel 6.  Secara  umum,  sebagian  besar  galur  DH  menunjukkan penurunan pada bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk, bobot kering akar, bobot basah biomassa, dan bobot  kering  biomassa  yang  tidak  berbeda  nyata  dengan Pokkali  (48.00%,  46.51%,  37.97%,  48.37%,  47.85%,  dan 40.22% untuk masing-masing penurunan karakter tersebut). Namun penurunan Pokkali pada ke enam karakter tersebut tidak berbeda nyata dengan Inpara 4. Galur yang memiliki penurunan lebih rendah dibandingkan Pokkali yaitu HS4-13- 1-4 untuk penurunan pada bobot basah tajuk, bobot kering tajuk,  bobot  basah  biomassa,  dan  bobot  kering  biomassa serta  HS1-5-1-1  untuk  penurunan  pada  bobot  basah  akar, bobot kering akar, dan bobot basah biomassa.
Respon penurunan karakter pertumbuhan semua VUB menunjukkan pola yang sama, kecuali untuk penurunan pada tinggi bibit dan panjang akar (Tabel 5 dan Tabel 6). Masing- masing  VUB  memiliki  penurunan  jumlah  daun,  jumlah anakan, bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk, bobot kering akar, bobot basah bimassa, dan bobot kering  biomassa  yang  setara  dengan  Pokkali  dan  dengan VUB yang lain. Sementara itu, penurunan tinggi bibit semua VUB  lebih  tinggi  dibandingkan  Pokkali,  dengan  varietas Inpari 35 Salin Agritan menunjukkan penurunan yang lebih
Sumber keragaman db Kuadrat tengah (KT) TB JD JA PA BBT a BKT BBA BKA b BBB a BKB Ulangan 3   1,125.53**   10.56tn  2.52tn   80.20tn 0.17tn   0.04tn    2.81tn < 0.01tn 0.25* 0.01tn K 1 13,628.46** 196.54**  2.23tn 176.78tn 1.57**   2.35**    6.55* 0.11**  1.65**   4.24** Galat (a) 3        14.41 4.04 0.32 40.26 0.02 0.01 0.59 < 0.01 0.02 0.03 G 19      437.75**   26.32**  1.62**   62.08** 0.07**   0.13**    0.38** < 0.01**   0.07**   0.20** K x G 19        19.19* 5.27**  0.30tn   17.09** 0.01**   0.02**    0.12* < 0.01**   0.01* 0.03** Galat (b) 114          9.82 2.64 0.18 3.85 < 0.01   0.01 0.064 < 0.01 0.01 0.01 Total 159 KK (a) 7.59 18.23 43.00 34.59 66.10 22.48 105.00 58.99 72.30 29.46 KK (b) 6.22 14.67 32.42 10.69 23.10 19.02 34.80 23.48 24.67 19.34

## Tabel  4.  Rekapitulasi  sidik  ragam  karakter  pertumbuhan  yang  diamati  dalam  evaluasi  toleransi  genotipe  padi  terhadap salinitas
Keterangan:  K = konsentrasi, G = genotipe, TB = tinggi bibit (cm), JD = jumlah daun (helai), JA = jumlah anakan (batang), BBT & BBA = bobot basah tajuk dan akar (g), BKT & BKA = bobot basah tajuk dan akar (g), BBB & BKB = bobot basah dan kering biomassa (g), db = derajat bebas, *, ** = berpengaruh nyata berdasarkan uji F pada α = 5% dan 1%, tn = tidak berpengaruh nyata, a = transformasi log (x+1) , b = transformasi √(x+0.5), KK = koefisien keragaman
rendah dibandingkan Inpari 13 dan Inpari 30, tetapi tidak berbeda nyata dengan Inpari 34 Salin Agritan. Penurunan panjang  akar  Inpari  13  dan  Inpari  35  Salin Agritan  tidak berbeda  nyata  dengan  Pokkali,  sedangkan  Inpari  30  dan Inpari 34 Salin Agritan lebih rendah dibandingkan Pokkali.
Koefisien  korelasi  Spearman  menunjukkan  skor kerusakan bibit berkorelasi negatif sangat nyata (r > -0.64; p < 0.01) dengan karakter tinggi bibit, bobot basah tajuk, bobot  basah  akar,  bobot  kering  tajuk,  bobot  kering  akar, bobot  basah  biomassa,  dan  bobot  kering  biomassa  pada kondisi salin (Tabel 7). Meskipun demikian, nilai korelasi yang tinggi dan sangat nyata terhadap skor kerusakan bibit pada  penurunan  karakter  pertumbuhan  hanya  ditunjukkan oleh penurunan pada tinggi bibit (r = 0.83; p < 0.01), disusul oleh penurunan pada bobot kering tajuk (0.64), bobot basah tajuk (0.63), bobot kering biomassa (0.61), dan bobot basah biomassa (0.58) (Tabel 8). Korelasi yang sangat nyata pada penurunan  bobot  basah  biomassa  ini  lebih  dipengaruhi oleh penurunan bobot basah tajuk karena penurunan bobot basah  akar  memiliki  korelasi  yang  tidak  nyata  terhadap skor  kerusakan  bibit.  Penurunan  tinggi  bibit  dinilai  dapat menggambarkan toleransi salinitas seperti analisis skoring (Anshori,  2018),  maka  karakter  pertumbuhan  yang
berhubungan  erat  dengan  penurunan  tinggi  bibit  menjadi penting  untuk  diketahui.  Karakter  yang  memiliki  korelasi positif nyata (p < 0.05) dengan penurunan tinggi bibit adalah penurunan pada bobot basah tajuk (0.50), bobot kering tajuk (0.56), dan bobot kering biomassa (0.52) (Tabel 8).
Berdasarkan beberapa analisis di atas, karakter yang berhubungan dengan tajuk lebih dapat mencirikan toleransi salinitas pada fase bibit dibandingkan karakter terkait akar. Hal ini sejalan dengan berbagai hasil penelitian (Ali et al. , 2014;  Nayyeripasand et  al. ,  2019;  Anshori et  al. ,  2021; Yadav et al. , 2021). Selain itu, hasil analisis menunjukkan bahwa  penurunan  tinggi  bibit  dapat  direkomendasikan sebagai  karakter  seleksi  dalam  penapisan  genotipe  padi terhadap  salinitas  pada  fase  bibit.  Meskipun  tidak  seketat penurunan tinggi bibit dalam menapis salinitas, penurunan pada  bobot  basah  tajuk,  bobot  kering  tajuk,  dan  bobot kering  biomassa  juga  dapat  dipertimbangkan  sebagai karakter  seleksi  berdasarkan  analisis  di  atas.  Penggunaan karakter penurunan bobot basah tajuk (Anshori et al. , 2021) atau penurunan pada bobot basah tajuk, bobot kering tajuk, dan bobot kering biomassa (Anshori, 2018) dalam proses seleksi  genotipe  padi  toleran  salinitas  pernah  dilaporkan sebelumnya.
Genotipe Penurunan karakter pertumbuhan (%) Tinggi bibit Panjang akar Jumlah daun Jumlah anakan HS1-5-1-1 30.18bcde -5.82cdefg 1.3cd -18.8abc HS17-3-1-7 30.66bcde 14.80bcd -8.4d -83.3c HS17-3-1-1 30.46bcde 12.96bcde 4.1bcd 0.0ab HS17-21-1-2 30.57bcde 12.89bcde 28.0ab 27.1ab HS4-13-1-4 28.85cdef -7.85defg -9.1d -27.8bc HS4-8-1-2 26.37efg -11.42fg 23.0abc 52.8ab HS4-13-1-3 35.59abcde -14.04g 4.2bcd 16.7ab HS17-31-1-1 20.90fg -10.03efg 16.0abcd 18.8ab HS2-9-1-1 38.58ab -4.53cdefg 19.7abc -2.1ab HS4-17-1-1 36.41abcd 4.38bcdefg 23.5abc 21.3ab HS17-3-1-3 32.51bcde 11.58bcde 25.0abc 35.8ab HS17-3-1-4 30.91bcde 19.48ab 24.8abc 32.9ab HS15-13-1-1 37.47abc 11.18bcdef 10.4abcd 7.1ab HS4-13-1-1 27.56def 4.45bcdefg 11.0abcd -27.5bc Inpari 13 37.70abc 16.93abc 21.3abc 10.8ab Inpari 30 37.67abc 9.56bcdef 36.3a 26.8ab Inpari 34 Salin Agritan 30.31bcde 11.15bcdef 17.3abc 8.5ab Inpari 35 Salin Agritan 27.27def 21.44ab 24.2abc 16.7ab Pokkali 18.23g 38.44a 23.8abc 38.3ab Inpara 4 41.98a 21.97ab 27.8abc 55.2a Rata-rata galur DH 31.22 2.72 12.4 3.8
Tabel 5. Penurunan tinggi bibit, panjang akar, jumlah daun, dan jumlah anakan pada genotipe padi setelah perlakuan 120 mM NaCl
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 5%
Genotipe Penurunan karakter pertumbuhan (%) BBT a BBA BKT BKA b BBB a BKB HS1-5-1-1 27.93bc -7.22d 18.21de 22.85d 21.97d 19.41cd HS17-3-1-7 28.63bc 27.27abcd 27.22cde 42.76abcd 28.48cd 30.91bcd HS17-3-1-1 39.06abc 31.59abc 30.30bcde 46.25abcd 37.49abcd 33.97abcd HS17-21-1-2 57.00a 63.53a 52.87ab 65.73a 58.37a 55.64ab HS4-13-1-4 18.77c 16.06cd 13.30e 28.11cd 18.57d 16.66d HS4-8-1-2 44.86ab 36.32abc 39.39abcd 51.79abc 43.11abcd 42.05abc HS4-13-1-3 43.92ab 26.96abcd 36.76abcd 42.66abcd 40.84abcd 38.07abcd HS17-31-1-1 28.83bc 37.81abc 29.77bcde 37.45bcd 30.83bcd 31.52bcd HS2-9-1-1 47.36ab 15.73cd 41.45abcd 39.34abcd 42.06abcd 41.14abc HS4-17-1-1 44.77ab 22.36bcd 46.71abc 56.33ab 41.02abcd 49.04ab HS17-3-1-3 57.78a 43.29abc 52.12abc 53.90abc 54.94ab 52.90ab HS17-3-1-4 55.70a 59.32ab 49.60abc 62.28ab 56.75ab 52.80ab HS15-13-1-1 52.42ab 51.06abc 51.91abc 59.04ab 52.19abc 53.42ab HS4-13-1-1 43.66ab 31.71abc 38.72abcd 51.48abc 41.54abcd 41.28abc Inpari 13 54.31a 48.39abc 45.92abc 54.81abc 53.27abc 47.75ab Inpari 30 62.72a 48.71abc 56.00a 62.87ab 60.08a 57.55a Inpari 34 Salin Agritan 44.66ab 40.97abc 39.36abcd 53.10abc 44.07abcd 42.80abc Inpari 35 Salin Agritan 53.97a 48.88abc 42.09abcd 53.34abc 53.02abc 44.44ab Pokkali 48.00ab 46.51abc 37.97abcd 48.37abcd 47.85abc 40.22abcd Inpara 4 60.62a 35.72abc 51.54abc 55.24abc 56.53ab 52.23ab Rata-rata galur DH 42.19 32.56 37.70 49.05 40.58 39.88
Tabel 6. Penurunan bobot basah tajuk dan akar, bobot kering tajuk dan akar serta bobot basah dan bobot kering biomassa pada genotipe padi setelah perlakuan 120 mM NaCl
Keterangan: BBT - BBA - BBB = bobot basah tajuk - akar - biomassa, BKT - BKA - BKB = bobot kering tajuk - akar - biomassa, a , b = data dianalisis dengan transformasi log (x+1) dan transformasi √(x+0.5); angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 5%
Variabel SES TB PA JD JA BBT BBA BKT BKA BBB TB -0.64** PA -0.01 -0.05 JD -0.47* 0.12 0.16 JA -0.44 0.03 0.14 0.93 BBT -0.84** 0.73** 0.02 0.58** 0.51* BBA -0.73** 0.62** 0.12 0.58** 0.57** 0.89** BKT -0.87** 0.67** 0.04 0.56* 0.46* 0.93** 0.88** BKA -0.81** 0.71** 0.22 0.50* 0,42 0.88** 0.89** 0.92** BBB -0.83** 0.72** 0.09 0.57* 0.50* 0.99** 0.93** 0.94** 0.92** BKB -0.87** 0.65** 0.04 0.57** 0.46* 0.93** 0.88** 0.99** 0.92** 0.94**
Tabel 7.  Koefisien korelasi Spearman antar karakter pertumbuhan dan skor kerusakan bibit pada genotipe padi pada perlakuan 120 mM NaCl
Keterangan: SES = skor kerusakan bibit; TB = tinggi bibit; PA = panjang akar; JD = jumlah daun; JA = jumlah anakan; BBT = bobot basah tajuk; BBA = bobot basah akar; BKT = bobot kering tajuk; BKA = bobot kering akar; BBB = bobot basah biomassa; BKB = bobot kering biomassa

## KESIMPULAN
Salinitas  (120  mM  NaCl/EC  =  +  13  dS.m -1 )  dapat mengakibatkan kerusakan pada bibit padi dan menyebabkan respon  penurunan  pada  tinggi  bibit,  panjang  akar,  jumlah daun,  jumlah  anakan,  bobot  basah  tajuk  dan  akar,  bobot kering tajuk dan akar serta bobot basah dan kering biomassa. Penurunan  tinggi  bibit  dapat  dipertimbangkan  sebagai karakter  penting  dalam  pengujian  toleransi  padi  terhadap salinitas pada fase bibit. Skoring visual berdasarkan gejala kerusakan bibit menghasilkan 11 galur DH kategori toleran dan 3 galur DH kategori moderat toleran.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada BB Biogen, Badan Penelitian  dan  Pengembangan  Pertanian,  Kementerian Pertanian yang telah menyediakan fasilitas untuk pengujian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Aala,  W.F.,  G.B.  Gregorio.  2019.  Morphological  and molecular  characterization  of  novel  salt-tolerant rice  germplasms  from  the  Philippines    and Bangladesh.  Rice  Sci.  26:178-188.  Doi:10.1016/ j.rsci.2018.09.001.
Al-Amin,  M.,  M.M.  Islam,  S.N.  Begum,  M.S. Alam,  M.
Moniruzzaman,  M.A.K.  Patwary.  2013.  Evaluation of  rice  germplasm  under  salt  stress  at  the  seedling stage through SSR markers. Int. J. Agric. Res. Innov. Technol. 3:52-59. Doi:10.3329/ijarit.v3i1.16093.
Ali,  M.N.,  L.  Yeasmin,  S.  Gantait,  R.  Goswami,  S.
Chakraborty.  2014.  Screening  of  rice  landraces for  salinity  tolerance  at  seedling  stage  through morphological and molecular markers. Physiol. Mol. Biol.  Plants.  20:411-423.  Doi:10.1007/s12298-014- 0250-6.
Aliyu,  R.E.,  K.  Adamu,  S.K.  Sakariyahu.  2016. Phenotypic  response  of Oryza species  seedlings to  saline  conditions.  AJEA.  12:1-11.  Doi:10.9734/ AJEA/2016/26703.
Anshori,  M.F.  2018.  Karakterisasi  dan  seleksi  galur-galur padi  ( Oryza  sativa L.)  dihaploid  adaptif  cekaman salinitas.  Tesis.  Sekolah  Pascasarjana.  Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Anshori, M.F., B.S. Purwoko, I.S. Dewi, S.W. Ardie, W.B. Suwarno. 2021. A New approach to select doubled haploid rice lines under salinity stress using indirect selection index. Rice Sci. 28:368-378. Doi:10.1016/ j.rsci.2021.05.007.
[Bappenas]  Badan  Perencanaan  Pembangunan  Nasional. 2010. Scientific basis: analysis and projection of sea level rise and extreme weather events. https://www. bappenas.go.id [25 Juli 2021].
[Bappenas]  Badan  Perencanaan  Pembangunan  Nasional. 2011.  Indonesia  adaptation  strategy:  improving capacity  to  adapt.  https://www.bappenas.go.id  [25
Juli 2021]. Variabel SES X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X1 0.83** X2 0.19 0.13 X3 0.49* 0.25 0.43 X4 0.32 0.05 0.27 0.82** X5 0.63** 0.50* 0.52* 0.91** 0.71** X6 0.21 -0.01 0.54* 0.63** 0.50* 0.70** X7 0.64** 0.56* 0.35 0.84** 0.59** 0.93** 0.67** X8 0.55* 0.43 0.47* 0.76** 0.55* 0.83** 0.76** 0.91** X9 0.58** 0.39 0.54* 0.89** 0.66** 0.97** 0.81** 0.91** 0.87** X10 0.61** 0.52* 0.36 0.82** 0.58** 0.91** 0.72** 0.99** 0.95** 0.91**
Tabel 8. Koefisien korelasi Spearman antar penurunan karakter pertumbuhan dan skor kerusakan bibit pada evaluasi toleransi genotipe padi terhadap salinitas
Keterangan: SES = skor kerusakan bibit, penurunan pada karakter: X1 = tinggi bibit; X2 = panjang akar; X3 = jumlah daun; X4 = jumlah anakan; X5 = bobot basah tajuk; X6 = bobot basah akar; X7 = bobot kering tajuk; X8 = bobot kering akar; X9 = bobot basah biomassa; X10 = bobot kering biomassa
[BB  Padi]  Balai  Besar  Penelitian  Tanaman  Padi.  2021. Deskripsi varietas unggul padi. https://bbpadi.litbang. pertanian.go.id [6 Oktober 2021].
Barua, R., M. De Ocampo, J. Egdane, A.M. Ismail, S. Mondal. 2015. Phenotyping rice ( Oryza sativa L.) genotypes for physiological traits associated with tolerance of salinity  at  seedling  stage.  Sci.  Agric.  12:156-162. Doi:10.15192/pscp.sa.2015.12.3.156162.
Chunthaburee,  S.,  A.  Dongsansuk,  J.  Sanitchon,  W. Pattanagul,  P.  Theerakulpisut.  2016.  Physiological and  biochemical  parameters  for  evaluation  and clustering of rice cultivars differing in salt tolerance at  seedling  stage.  Saudi  J.  Biol.  Sci.  23:467-477. Doi:10.1016/j.sjbs.2015.05.013.
Egdane, J.A., N.A. Vispo, R. Mohammadi, J. Amas, M.L. Katimbang,  J.D.  Platten, A.  Ismail,  G.B.  Gregorio. 2003. Phenotyping Protocols for Salinity and Other Problem Soils. International Rice Research Institute, Los Banos, PH.
Eti, I., M. Rasel, L. Hassan, A. Ferdausi. 2018. Morphological based screening and genetic diversity analysis of the local rice ( Oryza sativa L.) landrace at the seedling stage  for  salinity  tolerance.  J.  Biosci.  Agric.  Res. 18:1496-1511.
Farid, M., Nasaruddin, M.F. Anshori, Y. Musa, H. Iswoyo,
A.I.  Sakinah.  2021.  Interaction  of  rice  salinity screening in germination and seedling phase through selection index based on principal components. Chil. J.  Agric.  Res.  81:368-377.  Doi:10.4067/S0718- 58392021000300368.
Girma,  B.T.,  H.M. Ali, A.A.  Gebeyaneh.  2017.  Effect  of salinity on final growth stage of different rice ( Oryza sativa L.) Genotypes. Asian J. Agric. Res. 11:1-9.
Habib, N., M.S. Akram, M.T. Javed, M. Azeem, Q. Ali, H.L. Shaheen,  M.  Ashraf.  2016.  Nitric  oxide  regulated improvement  in  growth  and  yield  of  rice  plants grown  under  salinity  stress:  antioxidant  defense system. Appl.  Ecol.  Environ.  Res.  14:91-105.  Doi: http://dx.doi.org/10.15666/aeer/1405_091105.
Hairmansis,  A.,  Nafisah,  A.  Jamil.  2017.  Towards developing salinity tolerant rice adaptable for coastal regions in Indonesia. p. 72-79. In M. Muhaemin, Y. Hidayat, H.A.W. Lengkey ( Eds. ). 2nd International Conference  on  Sustainable  Agriculture  and  Food Security:  A  Comprehensive  Approach.  Sumedang 12-13 Oktober 2015.
Hairmansis,  A.,  Nafisah.  2020.  Pengembangan  varietas unggul padi untuk lahan terdampak salinitas. Pangan. 29:161-170.
Hidayatullah, A., B.S. Purwoko, I.S. Dewi, W.B. Suwarno. 2018. Agronomic performance and yield of doubled haploid rice lines in advanced yield trial. Sabrao J. Breed. Genet. 50:242-253.
Hopmans, J.W., A.S. Qureshi, I. Kisekka, R. Munns, S.R. Grattan, P. Rengasamy, A. Ben-Gal, S. Assouline, M. Javaux, P.S. Minhas, P.A.C. Raats, T.H. Skaggs, G. Wang, Q. De Jong van Lier, H. Jiao, R.S. Lavado, N.  Lazarovitch,  B.  Li,  E.  Taleisnik.  2021.  Critical knowledge gaps and research priorities in global soil salinity.  p.  1-191. In D.  Sparks  ( Ed. ). Advances  in Agronomy. v. 169. Academic Press, San Diego, US.
Hussain,  M.,  H.  Park,  M.  Farooq,  K.  Jabran,  D.  Lee. 2013. Morphological and physiological basis of salt resistance  in  different  rice  genotypes.  Int.  J. Agric. Biol. 15:113-118.
Kargbo,  S.S.,  F.A.  Showemimo,  J.B.O.  Porbeni,  P.O. Akintokun.  2019.  Response  of  rice  genotypes  to salinity under hydroponic conditions. Agro-Science. 18:11-18. Doi:10.4314/as.v18i3.3.
Karolinoerita,  V.,  W.A. Yusuf.  2020.  Salinisasi  lahan  dan permasalahannya  di  Indonesia.  Jurnal  Sumberdaya Lahan.  14:91-99.  Doi:http://dx.doi.org/10.21082/ jsdl.v14n2.2020.91-99.
Kazemi,  K.,  H.  Eskandari.  2011.  Effects  of  salt  stress  on germination and early seedling growth of rice ( Oryza sativa )  cultivars  in  Iran.  African  J.  Biotechnol. 10:17789-17792. Doi:10.5897/AJB11.2219.
Mohammadi, R., M.S. Mendioro, G.Q. Diaz, G.B. Gregorio, R.K. Singh. 2014. Genetic analysis of salt tolerance at  seedling  and  reproductive  stages  in  rice  ( Oryza sativa ).  Plant  Breed.  133:548-559.  Doi:10.1111/ pbr.12210.
Mondal,  S.,  T.H.  Borromeo.  2016.  Screening  of  salinity tolerance  of  rice  at  early  seedling  stage.  J. Biosci.  Agric.  Res.  10:843-847.  Doi:10.18801/ jbar.100116.102.
Nayyeripasand,  L.,  G.A.  Garosi,  A.  Ahmadikhah.  2019. Selection  for  salinity  tolerance  in  an  international rice  collection  at  vegetative  stage.  AJCS.  13:837- 846. Doi:10.21475/ajcs.19.13.06.p1327.
Rad, H.E., F. Aref, M. Rezaei, E. Amiri, M.R. Khaledian. 2011. The effects of salinity at different growth stage on rice yield. Ecol. Environ. Conserv. 17:455-462.
Reddy, I.N.B.L., B.K. Kim, I.S. Yoon, K.H. Kim, T.R. Kwon. 2017.  Salt  tolerance  in  rice:  focus  on  mechanisms and approaches. Rice Sci. 24:123-144. Doi:10.1016/ j.rsci.2016.09.004.
Rumanti,  I.A.,  A.  Hairmansis,  Y.  Nugraha,  Nafisah,  U. Susanto, P. Wardana, R.E. Subandiono, Z. Zaini, H. Sembiring,  N.I.  Khan,  R.K.  Singh,  D.E.  Johnson, A.M. Stuart, Y. Kato. 2018. Development of tolerant rice  varieties  for  stress-prone  ecosystems  in  the coastal deltas of Indonesia. F. Crop. Res. 223:75-82.
Doi:10.1016/j.fcr.2018.04.006.
Safitri,  H.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi,  S.W.  Ardie.  2016.
Kultur  antera  untuk  mendapatkan  galur  padi toleran  salinitas.  J.  Agron.  Indonesia  44:221-227. Doi:10.24831/jai.v44i3.12770.
Safitri,  H.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi,  S.W.  Ardie.  2017.
Salinity tolerance of several rice genotypes at seedling stage. Indones. J. Agric. Sci. 18:63-68.
Singh,  R.K.,  E.  Redona,  L.  Refuerzo.  2010.  Varietal improvement  for  abiotic  stress  tolerance  in  crop plants:  special  reference  to  salinity  in  rice.  p.  387-
415. In A.  Pareek,  S.K.  Sopory,  H.J.  Bohnert, Govindjee ( Eds. ). Abiotic Stress Adaptation in Plants: Physiological, Molecular and Genomic Foundation. Springer Netherlands, Heidelberg, DE.
Tahjib-Ul-Arif, M., M.A. Sayed, M.M. Islam, M.N. Siddiqui, S.N. Begum, M.A. Hossain. 2018. Screening of rice landraces ( Oryza sativa L.) for seedling stage salinity
tolerance using morpho-physiological and molecular markers. Acta Physiol. Plant. 40:1-12. Doi:10.1007/ s11738-018-2645-4.
Teh,  S.Y.,  H.L.  Koh.  2016.  Climate  change  and  soil salinization:  impact  on  agriculture,  water  and  food security. IJAFP. 2:1-9.
Wassmann,  R.,  S.V.K.  Jagadish,  S.  Heuer,  A.  Ismail, E.  Redona,  R.  Serraj,  R.K.  Singh,  G.  Howell,  H. Pathak, K. Sumfleth. 2009. Climate change affecting rice  production:  the  physiological  and  agronomic basis  for  possible  adaptation  strategies.  p.  59-122. In D. Sparks ( Ed. ). Advances in Agronomy. v. 101. Academic Press, San Diego, US.
Yadav, A.K., A. Kumar, N. Grover, R.K. Ellur, H. Bollinedi, S.G.  Krishnan,  P.K.  Bhowmick,  K.K.  Vinod, M.  Nagarajan,  A.K.  Singh.  2021.  Genome-wide association  study  reveals  marker-trait  associations for early vegetative stage salinity tolerance in rice. 10:559. Doi:10.3390/plants10030559.
Zafar, S.A., S. Shokat, H.G.M. Ahmed, A. Khan, M.Z. Ali, R.M.  Atif.  2015.  Assessment  of  salinity  tolerance in  rice  using  seedling  based  morpho-physiological indices. Adv. Life Sci. 2:142-149.