## PERPINDAHAN ONTOGENETIK HABITAT IKAN DI PERAIRAN EKOSISTEM HUTAN MANGROVE

## (Ontogenetic Shift of Fish Habitat in Mangrove Forest Ecosystem Waters)
MUHAMMAD NUR FINDRA 1) , LA ODE HASRUN 2) , NADYA ADHARANI 3)
DAN LELLA HERDIANA 4)
1,2,3,4) Mahasiswa Sarjana Institut Pertanian Bogor Emai l: muhammad.findra@gmail.com
Diterima 08 November 2016 / Disetujui 09 Februari 2017

## ABSTRACT
Ontogenetic  of  fish  is  a  term  used  to  study  the  development  of  the  behavior  of  an  individual  throughout  its  life  (life-span)  from  hatched  to death.  The  mangrove  ecosystem  is  a  potential  habitat  for  fish,  especially  the  juvenile  stage.  Juvenile  found  in  this  habitat  is  an  important economically fish. In various types of fish, the phenomenon of increasing the size of the fish body followed by changes in the types of food causing ontogenetic habitat of fish. It is evident in yellow snapper Lutjanus argentiventris. The juveniles live in mangrove habitat to approximately 100 mm or 300 days old, after which the fish move to deeper surrounding habitat. Mangrove forest that has a high complexity is to serve as an adaptation of fish to avoid predators and foraging. Several different habitats, both the mangrove ecosystem and other ecosystems provide different foods according to the  needs at  each  phase-change of  fish  life.  Animals  that  undergo  ontogenetic habitat drift  has  management  consequences  that  are  more  sensitive than  animals  inhabiting  on  single  habitat.  Hence,  particularly  habitat  conservation  resource  management  is  needed.  Not  only  conservation  of  the habitat, but also other habitats related to  the migration of fish.
Keyword: conservation, diet, growth, mangrove, ontogenetic

## ABSTRAK
Ontogenetik  ikan  adalah  istilah  yang  digunakan  untuk  mempelajari  perkembangan  perilaku  suatu  individu  ikan  di  sepanjang  hidupnya  ( life- span )  mulai  dari  ikan  tersebut  menetas  sampai  mati.  Ekosistem  mangrove  merupakan  habitat  yang  potensial  bagi  ikan,  khususnya  stadia  juvenil. Juvenil yang ditemukan di habitat ini umumnya merupakan ikan yang bernilai ekonomis penting. Pada berbagai jenis ikan, fenomena bertambahnya ukuran  tubuh  yang  diikuti  oleh  perubahan  jenis  makanan  mengakibatkan  ikan  berpindah  habitat  seiring  pertambahan  umurnya  (perpindahan ontogenetik  habitat).  Hal  tersebut  terlihat  jelas  pada  ikan  kakap  kuning Lutjanus  argentiventris. Juvenilnya  menetap  di  habitat  mangrove sampai berukuran sekitar 100 mm atau berumur 300 hari, setelah itu ikan-ikan tersebut berpindah ke habitat sekitarnya yang lebih dalam. Ekosistem hutan mangrove  yang memiliki kompleksitas tinggi ini dijadikan ikan sebagai adaptasi untuk menghindari predator dan tempat mencari makan. Beberapa habitat  berbeda,  baik  ekosistem  mangrove  maupun  ekosistem  lainnya  menyediakan  makanan  yang  berbeda  sesuai  dengan  kebutuhan  pada  tiap perubahan fase kehidupan ikan. Satwa yang mengalami perpindahan ontogenetik habitat memiliki konsekuensi pengelolaan yang  lebih sensitif jika dibandingkan satwa yang hidupnya hanya mendiami satu habitat saja. Oleh karena itu, pengelolaan sumber daya khususnya konservasi habitat sangat dibutuhkan. Tidak hanya konservasi pada satu habitat saja, tetapi juga habitat lain yang terkait dengan migrasi ikan.
Kata kunci: konservasi, makanan, mangrove, ontogenetik, pertumbuhan

## PENDAHULUAN
Ikan  dalam  kehidupannya  mengalami  pertambahan ukuran  dan  perubahan  stadia  hidup  yang  dimulai  dari telur,  larva,  juvenil  dan  dewasa.  Berbagai  jenis  ikan memiliki siklus hidup yang kompleks dan memanfaatkan habitat  yang  berbeda  selama  stadia  siklus  hidupnya. Umumnya  pada  stadia  larva  ikan  hidup  bersifat  pelagis, sedangkan pada stadia juvenil dan dewasa ada yang tetap pelagis dan ada juga  yang hidup demersal. Banyak jenis ikan  laut  menempati  tipe  habitat  yang  berbeda  selama tahap  juvenil  dan  dewasa.  Juvenil  beberapa  jenis  ikan menjadikan  perairan  pantai  seperti  hutan  mangrove  dan padang  lamun  sebagai  habitat,  sedangkan  dewasa cenderung mendiami habitat terumbu karang (Nagelkerken et al. 2008; Oropeza et al . 2009; Kimirei et al . 2011).
Habitat  ikan  merupakan  komponen  penting  bagi kehidupan  ikan  dan  akan  mempengaruhi  proses kehidupan  seperti  mencari  makan,  tempat  tinggal, reproduksi  dan  migrasi.  Interaksi  dalam  habitat mencakup komponen biotik seperti tumbuhan dan hewan serta komponen abiotik seperti batu, pasir dan air. Dalam kehidupannya,  ikan  menempati  habitat  yang  berbeda- beda  dan  masing-masing  habitat  juga  mempunyai karakteristik khusus yang dapat menjadikan suatu spesies ikan  mendiami  habitat  tersebut.  Persyaratan  di  dalam sebuah  habitat  ikan  khususnya  interaksi  yang  terjalin antara satu  spesies ikan dengan spesies  lainnya di  setiap kawasan berbeda-beda (Brown 2001).
Salah  satu  habitat  yang  terbesar  interaksinya  ialah habitat  mangrove  yang  umumnya  terdapat  di  kawasan estuaria.  Secara  umum  habitat  ini  mempunyai  peran ekologis  penting,  diantaranya  sebagai  sumber  zat  hara dan  bahan  organik  yang  diangkut  lewat  sirkulasi  pasang
surut,  penyedia  habitat  bagi  sejumlah  biota,  sebagai tempat berlindung dan tempat mencari makanan, sebagai tempat  bereproduksi,  maupun  tempat  bertumbuh  besar terutama  bagi  sejumlah  spesies  ikan  dan  udang  (Feller 1996).  Peran  ekologis  mangrove  mirip  dengan  kawasan estuaria,  mengingat  kawasan  mangrove  merupakan daerah  estuaria.  Sumber  utama  kawasan  mangrove merupakan  plasma  nutfah  dan  menunjang  keseluruhan sistem  kehidupan  di  sekitarnya.  Lebih  lanjut,  Heyman (1996)  mengemukakan  bahwa  jaringan  sistem  akar mangrove  memberikan  banyak  nutrien  bagi  larva  dan juvenil  ikan  maupun  biota  lain,  sebagai  tempat  bertelur dan  memijah,  serta  sebagai  tempat  berlindung  ikan-ikan kecil dari serangan predator.
Hutan  mangrove  merupakan  ekosistem  yang  khas dan  kompleks  dengan  keberadaan  berbagai  tipe  habitat. Heterogenitas  habitat  tersebut  menyebabkan  area  ini kaya  akan  sumber  daya  perairan  dengan  komponen terbesarnya adalah  fauna ikan. Peran fungsionalnya juga menjadikan  kawasan  ini  kaya  akan  keanekaragaman hayati ikan pada berbagai tahapan dalam stadia hidupnya (larva,  juvenil  dan  dewasa).  Ikan-ikan  di  ekosistem mangrove  tersebut  akan  mengalami  perpindahan  habitat seiring  dengan  perkembangan  fase  kehidupannya (ontogenetik).

## PERUBAHAN ONTOGENETIK IKAN
Ontogenetik  ikan  adalah  istilah  yang  digunakan untuk mempelajari  perkembangan  perilaku suatu individu  di  sepanjang  hidupnya  ( life-span )  mulai  dari ikan  tersebut  menetas  sampai  mati.  Pada  organisme akuatik,  perubahan  setiap  fase  dari  masa  perkembangan hidupnya  pasti  akan  terjadi  dan  beberapa  diantaranya adalah  perubahan  jenis  makanan  dan  habitat  ikan. Perubahan  tersebut  dilakukan  organisme  akuatik  untuk memenuhi  kebutuhan  biologis  dan  ekologis,  makanan dan tempat tinggal atau persembunyian dari predator.
Pada berbagai jenis ikan perkembangan stadia umur mengakibatkan  perbedaan  jenis  makanannya.  Hal  ini dapat dilihat pada ikan kurisi ( Nemipterus hexodon ) yang mengalami  perubahan  jenis  makanan  seiring  dengan perubahan  ukuran  tubuhnya.  Ikan  kurisi  berukuran  46- 110  mm  menyukai  fitoplankton  jenis Thallasiothrix , kemudian  ketika  tumbuh  membesar  berukuran  110-230 mm  (sedang  dan  besar)  cenderung  mengkonsumsi  ikan teri (Asriyana dan Syafei 2011). Hal serupa juga  terlihat pada  ikan  baji-baji  ( Grammoplites  scaber ),  dimana terjadinya  perubahan  dalam  menu  makanan  utama  yang dikonsumsi (Simanjuntak  dan  Zahid 2009). Ketika ikan berukuran  kecil  cenderung  memakan  udang Penaeus ukuran  kecil,  sedangkan  kelompok  yang  lebih  besar cenderung  memakan  Portunus,  Metapenaues  dan Saurida.  Fenomena  ini  mengindikasikan  bahwa  jenis makanan  yang  dikonsumsi  ikan  mengalami  perubahan dengan  berubahnya  ukuran  atau  ontogenetik  ikan. Semakin  beragam  dan  semakin  besar  ukuran  mangsa
yang dikonsumsi ikan menunjukkan bahwa individu ikan yang  berukuran  besar  memiliki  spektrum  makanan  yang besar  yang  pada  gilirannya  memberikan  keunggulan kompetitif dalam pemanfaatan relung makanan (Simanjuntak dan Zahid 2009).
Faktor yang mendasari ikan melakukan perpindahan ontogenetik habitat adalah untuk meningkatkan pertumbuhan  dan  mengurangi  mortalitas  akibat  tekanan predator  serta  untuk  proses  reproduksi.  Predasi  dapat mengurangi  tingkat  kemampuan  suatu  individu  dalam mencari  makan  dan  selanjutnya  dapat  mengurangi tingkat  pertumbuhan,  sehingga  ikan  akan  berpindah  ke habitat  yang  memungkinkan  untuk  memperoleh  sumber makanan  dan  berlindung  dari  serangan  predator. Organisme  yang  mempunyai  rentang  ukuran  yang  besar cenderung  akan  melakukan  perubahan  ontogenetik habitat sebagai  upaya  untuk menjaga atau  meningkatkan pertumbuhan  agar  optimal.  Variabilitas  dalam  waktu perpindahan  habitat  dapat  mempengaruhi  variabilitas rekruitmen  secara  spasial  dan  temporal.  Pemahaman mengenai faktor-faktor yang mempengaruhi perpindahan ontogenetik  habitat  sangat  penting  untuk  memahami dinamika  populasi spesies yang menjadi  target penangkapan dalam perikanan (Snover 2008).
Ketersediaan habitat yang mempunyai kompleksitas dapat menyebabkan perpindahan habitat ikan. Ekosistem yang  kompleks  dapat  menyediakan  habitat  bagi  ikan untuk  mencari  makan  atau  berlindung  dari  predator (Snover  2008).  Ekosistem  mangrove  merupakan  habitat yang  potensial  bagi  ikan  khususnya  juvenil.  Banyak juvenil  ikan  hidup  pada  ekosistem  ini  karena  ekosistem ini  menyediakan lingkungan yang produktif dan struktur yang  kompleks  sehingga  digunakan  sebagai  tempat mencari  makan,  berlindung  dari  predator  serta  menjadi tempat pembesaran bagi juvenil ikan (Tse et al . 2008).

## PERPINDAHAN ONTOGENETIK HABITAT IKAN DI MANGROVE
Zona  pesisir  merupakan  zona  yang  seringkali digunakan  oleh  beberapa  ikan  (ikan  karang)  untuk melakukan  ruaya  atau  migrasi  antara  habitat.  Beberapa studi menggambarkan bahwa sebagian besar ikan karang memanfaatkan  konektifitas  antara  habitat  mangrove, lamun  dan  terumbu  karang  di  wilayah  pesisir  untuk melangsungkan  hidupnya  (Oropeza et  al .  2009;  Kimirei et al . 2011).
Habitat  perairan  dangkal  tropis  seperti  mangrove dan padang lamun telah diketahui sebagai habitat penting bagi  spesies  ikan  khususnya  pada  stadia  juvenil,  yang kebanyakan  ikan-ikan  tersebut  bernilai  ekonomis  dan penting  dalam  perikanan  (Kimirei et  al .  2011).  Habitat mangrove  merupakan  daerah  asuhan  bagi  berbagai  jenis ikan  dan  fauna  laut  (Lugendo et  al .  2006).  Jenis-jenis ikan  yang  sering  ditemukan  di  kawasan  mangrove diantaranya dari famili Carangidae, Clupeidae, Cynoglossidae,  Gobidae,  Latidae,  Lutjanidae,  Mullidae,
Mugillidae, Scombridae,
Serranidae, Siganidae, Terraponidae,  Trichiuridae  (Genisa  2006),  serta  masih banyak  jenis  lainnya  yang  juga  bernilai  cukup  penting baik dari segi ekonomis maupun ekologis.
Ikan-ikan  tersebut  seiring  dengan  perkembangan hidupnya  akan  melakukan  perpindahan  ontogenetik habitat.  Perpindahan  tersebut  dapat  disebabkan  oleh kebutuhan  dalam  proses  pertumbuhan,  kebutuhan makanan dan berlindung dari predator.

## 1. Perpindahan Habitat karena Pertumbuhan
Banyak  jenis  ikan  yang  diketahui  memiliki  dua tahap  kehidupan  dan  mengalami  ontogenetik    habitat. Pada  tahap  awal  sebagai  larva  yang  hidup  pelagis kemudian  berkembang  menjadi  dewasa  dan  hidup menjadi ikan demersal, atau sebaliknya. Bahkan terdapat ikan  yang  tahap  larva  atau  juvenil  hidup  di  ekosistem tertentu, berkembang menjadi lebih besar dan menuju ke tahap dewasa serta berpindah ke habitat (ekosistem) lain. Hal  tersebut  terjadi  pada  ikan  kakap  kuning  ( Lutjanus argentiventris )  yang  berada  pada  habitat  mangrove  di Teluk California. Tahap juvenilnya di area mangrove dan menetap  di  habitat  tersebut  sampai  ikan  tersebut berukuran sekitar 100 mm atau berumur 300 hari. Setelah itu  ikan  kakap  kuning  berpindah  ke  habitat  sekitarnya yang lebih dalam (Oropeza et al . 2009).
Kimirei et  al .  (2011)  juga  melaporkan  perubahan ontogenetik  habitat  beberapa  jenis  ikan  di  mangrove, yaitu Lethrinus  harak,  L.  lentjan,  Lutjanus  fulviflamma
dan Siganus sutor . Kelimpahan empat spesies ini diamati selama  dua  tahun  di  perairan  pantai  Tanzania  pada mangrove,  padang  lamun,  habitat  hamparan  berlumpur yang  dangkal  dan  dalam,  serta  habitat  terumbu  karang yang dangkal dan dalam. Juvenil (ukuran  ≥10 cm) empat jenis  ikan  yang  diamati  memiliki  kepadatan  relatif  yang signifikan  lebih  tinggi  pada  habitat  perairan  dangkal (mangrove dan padang lamun) dibanding habitat perairan yang  lebih  dalam  (lumpur  yang  dalam  atau  terumbu karang yang dalam), sedangkan ikan dewasa (ukuran >15 cm)  memperlihatkan  pola  yang  berlawanan,  yakni  lebih banyak  ditemukan  di  habitat  yang  lebih  dalam,  kecuali ikan jenis S. sutor (Gambar 1). Temuan ini menunjukkan pola yang kuat dalam perubahan ontogenetik habitat ikan dari habitat yang dangkal menuju habitat laut yang lebih dalam.
Ikan Lutjanus apodus juga menunjukkan pola yang sama.  Ikan  ini  memiliki  ukuran  (panjang  cagak)  pada fase juvenil awal sebesar <14 cm, fase juvenil sepanjang 15-26    cm,  dan  fase  dewasa  mencapai  27  cm.  Habitat ikan L. apodus adalah  perairan  pesisir  seperti  terumbu karang  dengan  perairan  yang  jernih  dan  hangat.  Fase juvenil  dan  ukuran  dewasa  mempunyai  habitat  yang berbeda.  Pada  fase  juvenil  ikan  ini  hidup  pada  habitat dengan  substrat  lumpur  seperti  laguna  atau  kawasan mangrove  dan  memiliki  ketergantungan  yang  tinggi terhadap  wilayah  tersebut,  pada  fase  dewasa  ikan  ini akan  melakukan  migrasi  atau  perpindahan  habitat  pada kawasan terumbu karang (Schärer et al. 2008).
Gambar 1  Pola perpindahan habitat (Mg: mangroves , Sg: seagrass beds , SMf : shallow mudflats , DMf: deep mudflats , SCr: shallow coral  reefs , DCr: deep coral reefs ) berdasarkan  kelas  ukuran  yang berbeda dari empat jenis ikan (Kimirei et al . 2011).
Kelas ukuran (cm) Kelimpah an r elatif (%)
2. Perpindahan Habitat karena
Kebutuhan

## Makanan dan Berlindung dari Predator
Perpindahan ontogenik habitat yang dilakukan ikan dipengaruhi  oleh  banyak  hal.  Perubahan  jenis  makanan di  setiap  stadia  hidupnya  pun  menjadi  salah  satu  faktor yang  memengaruhi.  Pada  umumnya  ikan  dengan  ukuran juvenil  akan  cenderung  memakan  jenis  plankton. Berdasarkan penelitian yang dilakukan oleh Morinière et
al. (2003),  ikan-ikan  famili  Haemulidae  dan  Lutjanidae berukuran  kecil  yang  hidup  di  habitat  teluk  lamun  dan mangrove mengkonsumsi jenis makanan berupa zooplankton  dari  Tanaedaecea,  Copepoda,  Isopoda, Amphibi  dan  Mysidacea.  Ikan  dengan  ukuran  lebih panjang  dan  hidup  di  habitat  terumbu  karang mengkonsumsi Decapoda dan ikan (Gambar 2).
Gambar 2  Komposisi  makanan ikan  Haemulidae dan  Lutjanidae berdasarkan kelas  ukuran  yang diambil dari  habitat lamun dan mangrove.
Perubahan  ontogenetik  habitat  juga  terlihat  pada penelitian  yang  dilaporkan  oleh  Verweij et  al .  (2006) pada  dua  habitat  berbeda  yakni  kawasan  mangrove  dan padang lamun terhadap spesies Haemulon flavolineatum. Kedua  habitat  tersebut  berpengaruh  terhadap  perubahan yang terjadi khususnya perubahan dalam mencari makan dan  pola  makan  juvenil  (ukuran  5-10  cm)  dan  dewasa (ukuran  10-15  cm).  Ada  beberapa  hipotesis  yang dikemukakan.  Pertama, H. flavolineatum makan  di kawasan  mangrove  atau  padang  lamun  sepanjang  hari akan  tetapi  didominasi  ketika  malam  hari  makan  di padang  lamun.  Kedua,  pada  siang  hari H. flavolineatum makan  di  kawasan  mangrove  dan  padang  lamun,  akan tetapi  malam  hari  berada  di  padang  lamun.  Ketiga, setelah  makan  pada  malam  hari  di  padang  lamun, paginya  ikan  migrasi  ke  arah  kawasan  mangrove  untuk mencari makan.
Hasil  yang  diperoleh  bahwa H. flavolineatum dewasa  hanya  makan  di  kawasan  mangrove,  pada  fase dewasa  ini  mengarah  pula  ke  hipotesis  pertama  dan sebagian  besar  memakan  jenis  bentik  dengan  aktivitas mencari  makan  secara  tidak  bergerombol.  Ikan-ikan juvenil mencari makan di kawasan mangrove dan padang lamun, akan tetapi terdapat juvenil ikan ukuran besar (>5 cm) berada di kedua habitat baik kawasan mangrove dan padang lamun untuk mencari makan dengan kondisi yang bergerombol;  sedangkan  ikan-ikan  juvenil  ukuran  kecil (<5  cm)  lebih  banyak  ditemukan  di  padang  lamun dengan  kondisi  yang  bergerombol  dan  memakan  jenis
ikan-ikan  pelagis  kecil.  Ketika  di  kawasan  mangrove aktivitas  makan  tertinggi  pada  pukul  08.00-10.30  dan mengacu pada hipotesis  ketiga  yaitu pada pagi hari ikan bermigrasi  ke  arah  mangove  untuk  mencari  makan, sedangkan  di  padang  lamun  makan  tertinggi  pada  pukul 17.30-18.30  dan  mengacu  pada  hipotesis  kedua  yaitu menjelang sore hari ikan bermigrasi ke arah lamun untuk mencari makan dan berinteraksi dengan komponen biotik lainnya.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  kedua  kawasan, baik  kawasan  mangrove  maupun  lamun,  menyediakan makanan  yang  berbeda  sesuai  dengan  kebutuhan  pada tiap perubahan fase H. flavolineatum . Ekosistem mangrove dan terumbu karang mempunyai  hubungan terkait  interaksi antara biota  yang dapat  dilihat  dengan  adanya  bukti  migrasi  dari Lutjanus fulfus (Nakamura et  al .  2008).  Ikan  ini  mempunyai distribusi  yang  luas  sepanjang  pesisir  daerah  tropis  dan juga daerah subtropis dan merupakan komponen penting dalam  perikanan  karang.  Ikan  ini  menjadikan  ekosistem mangrove  sebagai  daerah  pembesaran  selama  stadia juvenil  dan  selanjutnya  akan  bermigrasi  ke  ekosistem terumbu karang terdekat. Stadia juvenil dari banyak ikan karang  seringkali  berlimpah  pada  habitat  mangrove, sehingga  ini  menunjukkan  adanya  hubungan  migrasi biota antara kedua ekosistem ini.
Ekosistem mangrove sangat berperan bagi kehidupan organisme yang melakukan migrasi khususnya  ikan.  Ikan  menjadikan  mangrove  sebagai adaptasi untuk menghindari predator dan juga memenuhi
kebutuhan  tubuh  untuk  tumbuh  melalui  pemanfaatan sumber daya makanan yang ada pada ekosistem ini. Ikan juga  memerlukan  strategi  ketika  akan  memasuki mangrove  seperti  mengikuti  pergerakan  air  pasang dengan  tetap  pada  kedalaman  yang  mereka  bisa  huni namun strategi ini juga akan berbeda ketika menghadapi resiko  predasi  dalam  proses  migrasi  ke  habitat  ini (Sheaves  2005).  Spesies  dengan  juvenil  yang  berukuran besar  seperti  Haemulidae  dan  Lutjanidae  memerlukan tempat  perlindungan  yang  mempunyai  struktrur  lebih kompleks sehingga juvenil dapat melakukan perpindahan habitat pada fase ini (Jones et al . 2010).

## KONSEKUENSI PENGELOLAAN
Pengelolaan  sumber  daya  hayati  memerlukan berbagai  informasi  mengenai  sumber  daya  tersebut, termasuk  aspek  biologi  dan  ekologi.  Perkembangan kehidupan  ikan  yang  dimulai  sejak  telur  kemudian menetas  menjadi  larva,  juvenil  dan  dewasa  yang mendiami  berbagai  habitat,  termasuk  hutan  mangrove, memerlukan  upaya  pengelolaan  agar  sumber  daya tersebut  tetap  lestari.  Menurut  Alikodra  (2010),  hutan mangrove termasuk ekosistem hutan yang sangat sensitif. Kerusakan hutan mangrove berdampak tidak hanya pada hutan  mangrove  itu  sendiri,  tetapi  juga  terhadap  biota lain  yang  menjadikan  hutan  mangrove  sebagai  tempat tidur, berlindung dan bersarang.
Perpindahan  ontogenetik  habitat  ikan  di  perairan hutan mangrove memiliki konsekuensi pengelolaan yang lebih  sensitif  jika  dibandingkan  satwa  yang  hidupnya hanya  menetap  pada  satu  habitat  saja.  Jika  salah  satu habitatnya rusak  maka dapat mengakibatkan terputusnya satu fase kehidupan ikan dan hal ini tentu saja berdampak besar  terhadap  kepunahan.  Oleh  karena  itu,  pengelolaan khususnya  konservasi  habitat  sangat  dibutuhkan.  Tidak hanya  konservasi  pada  satu  habitat  saja,  tetapi  juga habitat  pesisir  lainya  yang  memiliki  konektivitas  secara ekologis dan migrasi ikan.

## SIMPULAN
Berbagai  jenis  ikan  yang  hidup  di  habitat  hutan mangrove  mengalami  perpindahan  ontogenetik  seiring dengan  perkembangan  stadia  hidupnya.  Beberapa  jenis ikan  berpindah  habitat  ke  ekosistem  sekitarnya  seiring dengan  perkembangan  ukuran  tubuhnya  dalam  rangka memenuhi  kebutuhan  makanannya,  mengoptimalkan pertumbuhan  dan  meminimalkan  resiko  predasi.  Oleh karena itu, konservasi secara terpadu terhadap ekosistem terkait sangat diperlukan.

## DAFTAR PUSTAKA
Alikodra HS. 2010. Teknik Pengelolaan Satwaliar dalam Rangka
Mempertahankan
Keanekaragaman
Hayati Indonesia . Bogor (ID): IPB Press.
Asriyana,  Syafei  LS.  2011.  Perubahan  ontogenetik makanan  ikan  kurisi ,  Nemipterus  hexodon (Famili:  Nemipteridae)  di  Teluk  Kendari. Jurnal Iktiologi Indonesia . 12(1):49-57.
Brown  P.  2001. The  Fish  Habitat  Handbook:  How  To Reduce The Impacts Of Land-Based Development On  South  Autralia’s  Fish  Habitats .  Adelaide (AU):  Department  of  Primary  Industries  and Resources South Australia.
Feller IC. 1996. Biodiversity in the Mangrove Supratidal Zone .  Dalam:  IC  Feller,  M  Sitnik. Mangrove ecology:  A  manual  for  a  field  course  a  field manual  focused  on  the  biocomplexity  on mangrove  ecosystems .  Washington  DC    (US): Smithsonian Institution.
Genisa  AS.  2006.  Keanekaragaman  fauna  ikan  di perairan mangrove Sungai Mahakam, Kalimantan Timur. Oseanologi  dan  Limnologi  di  Indonesia. 41: 39-53.
Heyman W. 1996. Role of Mangrove Environment in the Life  History  of  Marine  Fishes .  Dalam:  IC  Feller,
M Sitnik. Mangrove ecology: A manual for a field course a field manual focused on the biocomplexity on mangrove ecosystems . Washington DC  (US): Smithsonian Institution. Jones  DL,  Walter  JF,  Brooks  EN,  Serafy  JE.  2010.
Connectivity  through  ontogeny:  fish  population linkages among mangrove and coral reef habitats. Marine Ecology Progress Series .  401: 245–258. Kimirei  IA,  Nagelkerken  I,  Griffioen  B,  Wagner  C, Mgaya  YD.  2011.  Ontogenetic  habitat  use  by mangrove/  seagrass-associated  coral  reef  fishes shows  flexibility  in  time  and  space. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 92: 47-58. Lugendo  BR,  Nagelkerken  I,  Mgaya  YD.  2006.  The importance of mangroves, mud and sand flats, and seagrass  beds  as  feeding  areas  for  juvenile  fishes in Chwaka Bay, Zanzibar: Gut content and stable isotope  analyses. Journal  of  Fish  Biology. 69: 1639–1661.
Morinière  EC,  Pollux  BJA,  Nagelkerken  I,  Hemminga MA, Huiskes AHL, Velde GVD. 2003. Ontogenetic dietary changes of coral reef fishes in the  Mangrove-Seagrass-Reef  continuum:  Stable isotopes and gut-content analysis. Marine Ecology Progress Series . 246: 279-289.
Nagelkerken  I,  Blaber  SJM,  Bouillon  S,  Green  P, Haywood M, Kirton LG, Meynecke JO, Pawlik J, Penrose HM, Sasekumar  A, Somerfield PJ. 2008. The  habitat  function  of  mangroves  for  terrestrial and  marine  fauna:  A review. Aquatic Botany. 89: 155-185.
Nakamura  Y,  Horinouchi  M,  Shibuno  K,  Tanaka  Y, Miyajima T, Koike I, Kurokura H, Sano M. 2008. Evidence of ontogenetic migration from mangroves  to  coral  reefs  by  black-tail  snapper Lutjanus  fulvus :  stable  isotope  approach. Marine Ecology Progress Series . 355: 257–266.
Oropeza  OA,    Guerrero  IJ,  Nieto    JC,  Lugo  TP.  2009.
Recruitment and ontogenetic habitat   shifts  of  the yellow  snapper  ( Lutjanus  argentiventris )  in  the Gulf  of  California. Marine  Biolgy. 156:  2461– 2472.
Schärer  MT,  Nemeth  MI,  Appeldoorn  RS.  2008.
Mapping  ontogenetic  habitat  shifts  of  coral  reef fish  at  Mona  Island,  Puerto  Rico .  Proceedings  of the  60th  Gulf  and  Caribbean  Fisheries  Institute: 305-310.
Sheaves M. 2005. Nature and consequences of biological connectivity  in  mangrove  systems. Marine Ecology Progress Series . 302: 293–305.
Simanjuntak    CPH,  Zahid  A.  2009.  Kebiasaan  makanan dan  perubahan  ontogenetik  Makanan  ikan  baji- baji  ( Grammoplites  scaber )  di  Pantai  Mayangan, Jawa  Barat. Jurnal  Iktiologi  Indonesia .  9(1):  63- 73.
Snover  ML.  2008.  Ontogenetic  habitat  shifts  in  marine organisms:  influencing  factors  and  the  impact  of climate  variability. Bulletin  of  Marine  Science . 83(1).
Tse  P,  Nip THM,  Wong  CK.  2008.  Nursery  function  of mangrove: A comparison with mudflat in terms of fish  species  composition  and  fish  diet. Estuarine, Coastal and Shelf Science . 80: 235-242.
Verweij  MC,  Nagelkerken  I,  Wartenbergh  SLJ,  Pen  IR, Velde  GVD.  2006.  Caribbean  mangroves  and seagrass  beds  as  daytime  feeding  habitats  for juvenile  French  grunts,  Haemulon  flavolineatum. Marine Biology . 149: 1291–1299.