## Jurnal Kesehatan Lingkungan Indonesia
18 (2), 2019, 73 – 80
DOI : 10.14710/jkli.18.2.73-80
Tabel  Hidup  Nyamuk  Vektor  Filariasis  Limfatik Culex  quinquefasciatus (Diptera: Culicidae ) di Laboratorium
Tri Ramadhani 1* , Vina Yuliani 1 , Upik Kesumawati Hadi 2 , Susi Soviana 2 , Zubaidah Irawati 3
1 Balai Litbang P2B2 Banjarnegara
2 Laboratorium Entomologi, Departemen  Parasitologi dan Entomologi Kedokteran Fakultas Kedokteran Hewan, Institut  Pertanian Bogor 3 Pusat Aplikasi Isotop dan Radiasi (PAIR) – Badan Atom Tenaga Nuklir (BATAN) Indonesia *Corresponding author: 3rdhani@gmail.com
Info Artikel : Diterima Desember 2018; Disetujui Agustus 2019 ; Publikasi Oktober 2019

## ABSTRAK
Latar belakang: Kelangsungan hidup nyamuk merupakan aspek yang penting dalam penularan penyakit tular vektor. Culex  quinquefasciatus merupakan  vektor  filariasis  limfatik  yang  disebabkan  oleh  W uchereria bancrofti . Pengetahuan kehidupan nyamuk berperan penting dalam keberhasilan program pengendalian vektor. Tujuan penelitian ini mendiskripsikan tabel hidup nyamuk Cx. quinquefasciatus di laboratorium. Metode: Penelitian  diawali  dengan  koleksi  larva Cx.  quinquefasciatus di  Kota  Pekalongan,  kemudian diidentifikasi  dan  kolonisasi  dalam  kondisi  laboratorium.  Parameter  yang  diukur  meliputi  masa  inkubasi, ekslosi, eksdisis, ketahanan hidup, laju reproduksi, waktu generasi dan laju pertumbuhan intrinsik.
Hasil: Cx.  quinquefasciatus mempunyai  siklus  hidup  12.5  hari.  Umur  telur,  larva,  dan  pupa  masing-masing adalah 2.07; 10.2; dan  2.25 hari. Nyamuk jantan mempunyai ketahanan hidup yang lebih pendek dibandingkan betina. Laju reproduksi   bersih  (Ro) sebesar 196.75, laju pertumbuhan intrinsik 0.35   dan  waktu  generasi (T) 14.91 hari.
Simpulan : Pertumbuhan populasi Cx. quinquefasciatus dapat diatur dan dikendalikan oleh kelulusan hidup dan mortalitas.
Kata  Kunci  : Cx. Quinquefasciatus; tabel  hidup; filariasis; laju reproduksi

## ABSTRACT
Title: The  Live  Table  of  Vector  Lymphatic  Filariasis  Culex  quinquefasciatus  (Diptera:  Culicidae)  in  the Laboratory Background: The  survival  of  a  mosquito  is  an  important aspect  in  the  transmission  of  vector  borne  disease. Culex  quinquefasciatus,  which  is  a  vector  of  lymphatic  filariasis  caused  by  wuchereria  bancrofti.  The knowledge  of  mosquito  life  is  important  in  providing  the  foundation  for  the  success  of  the  vector  control program. The research  aim to describe the life table Cx. quinquefasciatus in the laboratory Methods: This study was originated from the collecting larve  of Cx. quinquefasciatus from Pekalongan City, which  were  then  identified  and  colonized  under  laboratory  conditions. Parameters  measured  include  the incubation period, ekslosi, eksdisis, survival rate, reproduction rate, and generation time.
Results: The  results  showed  that  Cx.  quinquefasciatus  has  a  12.5  day  life  cycle.  Egg,  larva,  and  pupa respectively  were  2.07;  10.2;  and  2.25  days.  The  males  have  a  shorter  survival  period  compared  to    the females. The net  reproductive  rate  (Ro)  was  196.75;  the  intrinsic  growth  rate  (rm)  was  0.35  and  the average generation time (T) was 14.91 days . Conclusion : The  population  growth  of  Culex  quinquefasciatus  can  be  regulated  and  controlled  by  life graduation and mortality
Keywords :Cx. Quinquefasciatus; life table;  filariasis; reproduction rate

## PENDAHULUAN
Culex  quinquefasciatus adalah  nyamuk  yang umum ada di daerah tropis dan  vektor utama filariasis limfatik  yang  disebabkan wuchereria  bancrofti di daerah  perkotaan. 1 Pada  tahun  2016  penduduk Indonesia  diperkirakan  sebanyak  102.279.739  orang hidup  di  daerah  berisiko  terinfeksi  filariasis. Prevalensi mikrofilaria pada tahun 2015 sebesar 4,7%, jika penularan di daerah endemis tidak ditangani maka penderita  kaki  gajah  akan  bertambah  dari  13.032 orang menjadi 4.807.148 orang. 2 Salah satu upaya untuk menurunkan prevalensi filarasis  limfatik  dengan  mengendalikan  nyamuk Cx. quinquefasciatus .  Upaya  pengendalian  nyamuk  dapat dilakukan dengan pendekatan ekologis. Hal ini berarti bahwa  pengendalian  harus  didasarkan  pengetahuan tentang bio-ekologi Cx. quinquefasciatus . Pemahaman tentang  biologi Cx.  quinquefasciatus merupakan prasyarat  penting  dalam  mengembangkan  strategi pengendalian  vektor  yang  efektif.  Setidaknya  untuk melindungi  masyarakat  terutama  dari  penularan penyakit  tular  vektor.  Selain  itu  juga  dapat dimanfaatkan  untuk  mengelola  populasi  nyamuk secara efektif sehingga berada dibawah ambang batas penularan.
Siklus hidup Cx. quinquefasciatus terdiri  dari empat instar  yaitu  telur,  larva,  pupa  dan  nyamuk dewasa. Cx.  quinquefasciatus betina  gravid meletakkan  telur  secara  bergerombol  membentuk rakit,  dengan  rata-rata  155  telur  setiap  satu  siklus gonotrofik.  Banyaknya  jumlah  telur  tergantung  pada umur nyamuk, sumber darah dan volume darah. 3 Pada kondisi  optimal  (30 O C),  telur  akan  menetas  menjadi larva  dalam  waktu  tujuh  hari,  tergantung  pada  suhu, nutrisi dan kepadatan populasi.
Pada    tahapan    telur    laju    pertumbuhannya dipengaruhi  oleh  pertumbuhaan  telur yang  menjadi larva,  dan  terjadi  penurunan  karena  kematian  alami dari  telur  itu  sendiri. 4 Semakin  tua  umur  nyamuk betina  maka  jumlah  telur  yang  dihasilkan  akan semakin  berkurang.  Penurunan  kesuburan  terjadi karena  adanya  degenerasi  folikel ovarium  dalam setiap siklus gonotrofik, selain itu nyamuk betina tua juga  cenderung  menghisap  darah  lebih  sedikit dibandingkan  dengan  nyamuk  betina  muda. 5 Penurunan volume darah yang dihisap nyamuk betina tua  kemungkinan  disebabkan  oleh  energi  yang dimiliki nyamuk betina tua tidak sebaik yang dimiliki nyamuk  betina  muda.  Volume  darah  yang  sedikit dapat menyebabkan penurunan jumlah telur. Menurut Clements  (1963)  untuk  menghasilkan  rata-rata  85,5 butir telur, satu nyamuk memerlukan 3–3,5 mg darah, telur  tidak  dapat  dihasilkan  bila  jumlah  darah  yang dihisap kurang dari 0,5 mg. 6 Dua sampai tiga hari setelah berada di air telur akan  menetas  menjadi  larva.  Larva  nyamuk  akan mengalami empat masa pertumbuhan (instar I-IV) dan menjadi  pupa  yang  berlangsung  selama  8-14  hari. Pada    tahapan    larva    laju    pertumbuhannya dipengaruhi  oleh  pertumbuhaan  telur yang  menjadi
larva  kemudian  berkurang  karena  perubahan  larva menjadi    nyamuk Culex  sp dewasa.  Laju pertumbuhan  larva  juga  berkurang  karena  kematian dari  larva  itu  sendiri.  Larva  hidup  di  air  dan  makan bahan organik yang  tersedia  di air.
Instar  pupa  merupakan  tahap  akhir  pemberian pakan,  di  mana  pada  instar  ini  organ  tubuh  sudah mulai  dikembangkan  menjadi  nyamuk  dewasa. Bentuk pupa seperti koma dan cenderung tidak aktif, dengan  panjang  tubuhnya  3,84  +  0,17  mm  dan  lebar 1,29  +  0,14  mm. 7 Setelah  keluar  dari  pupa  dalam waktu dua hari nyamuk betina melakukan perkawinan yang biasanya terjadi pada waktu senja dan kemudian pergi mencari darah untuk pematangan telur.
Nyamuk Culex  quinquefasciatus betina dewasa  untuk memenuhi  kebutuhan  protein  dalam pembentukan    telur    memerlukan    darah,  pemenuhan kebutuhan  darah  yang  biasa diperoleh  dari  manusia atau    binatang    yang  dilakukan  2-7  hari,  ditambah larutan  gula  selama  1-3  hari.  Pada  instar  dewasa, nyamuk sudah memiliki organ tubuh yang sempurna, dimana pada instar ini berlangsung proses reproduksi yang memberikan sumbangsih besar dalam pertumbuhan populasi nyamuk di alam. 8 Beberapa faktor lingkungan laboratorium yang dapat  berpengaruh  terhadap  keberhasilan  kolonisasi nyamuk  yaitu  suhu,  kelembaban,  media  air,  cahaya, dan  pH  air.  Kisaran  suhu  optimum  25°-  27°C. Pertumbuhan  nyamuk  akan  berhenti  apabila  suhu kurang  dari10°C  atau  lebih  dari  40°C.  Toleransi terhadap  suhu  tergantung  pada  spesies,  karena  setiap spesies mempunyai respon yang berbeda, namun pada umumnya  suatu  spesies  tidak  tahan  lama  bila  suhu lingkungan  meninggi  5  -  6°C,  diatas  batas  dimana spesies secara normal dapat beradaptasi. 9 Kompetensi Cx.  quinquefasciatus dalam menularkan penyakit  dipengaruhi oleh empat faktor yaitu kerentanan terhadap pathogen atau parasit, umur nyamuk,  sifat  anthrophofilik  dan  kepadatan  relatif. Faktor  yang  menentukan    keberhasilan Cx. quinquefasciatus untuk  menularkan  fiariasis  limfatik adalah  kepadatan  yang  tinggi,  karena  memerlukan gigitan nyamuk dalam jumlah yang banyak, sehingga parasit  bisa  ditularkan  ke  orang  lain.  Kepadatan nyamuk  sangat  berkaitan  dengan    beberapa  faktor biologi  antara  lain,  daya  fekunditas,  kemampuan bertahan  hidup,  pertumbuhan  dan  perkembangan. Informasi  tersebut  dapat  diperoleh  dari  tabel  hidup yaitu tabel yang menyajikan tahap-tahap perkembangan  nyamuk  mulai    dari    tahapan    telur hingga    dewasa.  Melalui  tabel  hidup,  prediksi pertumbuhan  dan  penurunan  populasi  serangga (nyamuk) dapat diketahui. 10
Penentuan  strategi  dan  cara  pengendalian serangga  (nyamuk)  sangat  diperlukan  data  mengenai dinamika  populasi  yang  dapat  diketahui  dari membuatan atau penyusunan tabel hidup. Sehubungan dengan  hal  tersebut    maka  diperlukan  suatu pengembangan model popualsi yang lebih terinci dan realistis. Tabel hidup merupakan model populasi yang
mampu  memberikan  informasi  dasar  mengenai kecepatan pertumbuhan populasi dalam suatu generasi (Ro), periode hidup (T).
Berdasarkan  tabel  hidup  maka  didapatkan informasi  rinci  mengenai  potensi  fekunditas. Fekunditas  adalah  banyaknya  individu  yang memasuki  setiap  tahap  daur  hidup  dan  banyaknya kematian  pada  setiap  daur  hidup.  Kemampuan fekunditas  dapat  mempengaruhi  nilai  kecepatan reproduksi  (Ro).  Apabila  Ro<1  berarti  terjadi penurunan populasi, sedangkan jika Ro>1 mengindikasikan adanya kenaikan jumlah populasi. 8 Komponen-komponen  dalam  tabel  hidup antara  lain  jumlah  individu  yang  hidup  pada kelompok umur x (I x ). Jumlah individu yang mati atau angka kematian pada masing-masing kelompok umur (dx).  Proporsi  individu  yang  mati  pada  kelompok umur  x  terhadap  jumlah  individu  dan  hidup  pada kelompok umur x atau laju kematian (q x ). Keperidian spesifik individu pada individu kelompok umur x atau jumlah  anak  (betina)  per  kapita  yang  lahir  pada kelompok umur x (m x ). Rata-rata individu pada kelas umur x dan kelas umur berikutnya, x+1 ( L x ). Jumlah individu yang hidup pada kelas umur x = 0 …w (T x ) dan  harapan hidup individu pada setiap kelas umur x (e x ).  Melalui  komponen-komponen  tersebut,  dapat diprediksi  pertumbuhan  serangga  (nyamuk)  pada masa yang akan datang.
Penelitian  tabel  hidup Cx.  quinquefasciatus masih  sangat  terbatas  di  Indonesia.  Untuk menjelaskan  lebih  jauh  tentang  biologi Cx. quinquefasciatus dan  beberapa  parameter  kehidupan demografi lainnya,  maka akan dilakukan  penyusunan tabel  hidup  skala  laboratorium.  Data  ini  bermanfaat untuk  dasar  informasi    upaya  pengendalian  vektor yang  lebih  efektif  dan  penyediaan  nyamuk  secara massal  dalam  aplikasi  Teknik  Serangga  Mandul (TSM) di lapangan.
Berdasarkan  fakta  yang  telah  diuraikan  di  atas, penelitian  ini  bertujuan  untuk  mendiskripsikan  aspek biologi yang meliputi masa inkubasi, ekslosi, eksdisis, ketahanan hidup, harapan  hidup, laju reproduksi, dan waktu generasi pada skala laboratorium.

## MATERI DAN METODE
Strain nyamuk Cx. quinquefasciatus Penelitian  dimulai  dengan  melakukan  survei larva Cx. quinquefasciatus di Kelurahan Pabean Kota Pekalongan.  Larva  dilakukan  identifikasi  dan kolonisasi  di  laboratorium  entomologi  Balai Penelitian dan Pengembangan Pengendalian Penyakit Bersumber  Binatang  (Litbang  P2B2)  Banjarnegara. Suhu  udara  25–28 o C  dengan  kelembaban  75%. Sampel penelitian nyamuk generasi F1 dan F2.
Pengumpulan telur Culex quinquefasciatus
Nyamuk  betina  gravid  atau  penuh  darah dimasukkan ke dalam kandang bugdom ukuran 30cm x 30cm x 30cm yang didalamnya telah berisi tembikar dari  tanah  liat  yang  berisi  air  jerami  10%  sebagai
tempat  untuk  bertelur  serta  kapas  yang  mengandung air gula sebagai makanan yang diletakkan pada botol. Air  gula  setiap  dua  hari  sekali  diganti  dengan  yang baru. Setelah 2-3 hari nyamuk betina akan meletakkan telurnya pada tembikar secara bergerombol membentuk sebuah rakit, yang setiap rakitnya jumlah telurnya bervariasi.

## Penetasan telur menjadi larva
Telur dari  wadah tembikar dipindahkan dalam tray ukuran 27cm x35 cm x 5 cm. Setiap tray berisi 5- 6 rakit. Telur akan menetas setelah 1-2 hari. Air yang digunakan  untuk  kehidupan  nyamuk  pradewasa adalah  air  rendaman  jerami  konsentrasi  10%  dengan volume  +  1,5  liter.  Pengamatan  pada    telur  yang menetas  menjadi  larva  instar  I  dilakukan  setiap  24 jam. Perhitungan penetasan telur dilakukan pada tiga kelompok.
Pemeliharaan larva Cx. quinquefasciatus
Larva  instar  I  dan  II  diberi  makan menggunakan  makanan  anjing  yang  ditumbuk (Pedigree®)  yang  banyaknya  disesuaikan  dengan ukuran  instar  ditetaskan  dalam  wadah  yang  terbuat dari  tanah  (tembikar).  Pemberian  pakan  dilakukan satu  kali  sehari.  Pada  larva  instar  III  dan  IV  pakan (tidak  ditumbuk)  diberikan  dua  kali  yaitu  pagi  dan sore  hari.  Larva  yang  telah  menjadi  instar  pupa  dari tempat  pembiakan  diambil  dengan  pipet  lalu ditempatkan  dalam  wadah  plastik  kecil  dan dimasukkan ke dalam kandang  nyamuk.
Pemeliharaan nyamuk Cx. quinquefasciatus
Larva  yang  telah  menjadi  pupa  kemudian dipindah dengan menggunakan pipet  ke dalam wadah plastik  ukuran  diameter  bawah  4,5cm  bagian  atas 6,5cm,    tinggi  6,5cm  dan  diberi  air  +  50ml.  Wadah berisi pupa diletakkan dalam kandang bugdom ukuran 30cm  x  30cm  x  30cm.  Pada  umumnya  setelah  dua hari  pupa  akan  berubah  menjadi  nyamuk.  Bahan makanan  nyamuk  betina dan jantan diberikan  larutan air gula 10% yang ditaruh dalam kapas dan diletakkan dalam  botol.  Nyamuk  akan  melakukan  kopulasi didalam  kandang  selama  2-3  hari.  Nyamuk  betina akan  menghisap  darah  marmot  untuk  proses pematangan  telur.    Sedangkan  nyamuk  jantan  akan mengisap cairan gula 10%. Setelah 2-3 hari mengisap darah  nyamuk  betina  akan  meletakkan  telur  pada tembikar.  Pengamatan  dilakukan  terus  menerus sampai  nyamuk  betina  mati  sehingga  diperoleh  tabel kehidupannya.

## Pembuatan larutan gula 10%
Bahan  pakan  nyamuk  dewasa  berupa  larutan gula  10%  yang  dibuat  dengan  melarutkan  ¼  sendok kecil  gula  ke  dalam  100  ml  air  putih  kemudian ditambahkan 3-4 tetes vitamin, masukkan dalam botol plastik  diberi  kapas  sebagai  sumbu  untuk  menaikkan air gula ke atas.

## Analisa Data
Data  perkembangan  hidup  diolah  berdasarkan persentase.  Perumusan  tabel  hidup  spesies  nyamuk Cx. quinquefasciatus didasarkan menurut Tarumingkeng (1994). 8 Parameter-parameter demografi  yang  akan  dihitung  pada  penelitian  ini meliputi :
Laju reproduksi kotor (GRR)     = ∑ m x Laju reproduksi bersih (R o )        = ∑ l x m x Waktu generasi  (T)                    = ∑ x l x m x / ∑ l x m x Laju pertumbuhan intrinsik ( r m )  = ln R o / T
Keterangan: x =   kelas umur kohort (hari)
l x =   proporsi individu yang bertahan hidup pada umur x
m x =   jumlah keturunan betina yang dihasilkan dari induk betina pada umur x
Nilai m x dihitung sebagai m x = E x s, dimana E x adalah jumlah  rata-rata  telur  yang  dihasilkan    per  nyamuk betina  pada  umur  x,  s  adalah  proporsi  telur  betina (diasumsikan sama dengan 0.5). 11

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Siklus  hidup Cx.  quinquefasciatus termasuk sempurna dengan melalui tahap telur, larva, pupa dan dewasa.  Tahap  telur  sampai  pupa  termasuk  fase akuatik  sementara  nyamuk  dewasa  pada  fase terestrial.  Perkembangan  tahapan  telur  sampai menjadi nyamuk dewasa ditunjukkan pada tabel 1.
Sampel  telur  pada  penelitian  ini  termasuk dalam kategori baik. Hal ini ditunjukkan dengan masa inkubasi  yang  diperlukan  untuk  penetasan  telur Cx. quinquefasciatus rata-rata 2,07 hari dengan nilai daya tetas  97,5%.  Hasil  penelitian  ini  berbeda  dengan Manimegalai and Sukanya (2014) yang menunjukkan bahwa  telur Cx.  quinquefasciatus menetas  dalam waktu  3,8  hari. 7 Penetasan  telur  berkaitan  dengan perkembangan  embrio  yang  dipengaruhi  faktor lingkungan  dan  faktor  genetik  yang  secara  mutlak mengendalikannya. 12 Telur  yang  tidak  dibuahi, mengakibatkan  telur  yang  dikeluarkan  tidak  akan menetas. 13 Faktor lain  yang berpengaruh adalah  suhu air,  suhu  dan  kelembaban  udara  serta  intensitas cahaya  tempat  dimana  telur  akan  menetas.  Suhu  dan kelembaban udara di Laboratorium Entomologi Balai Litbang  P2B2  Banjarnegara  berkisar  antara  ±  21,3- 28,2 o C  dengan  kelembaban  ±  55-79%.  Suhu  dan kelembaban  tersebut  masih  termasuk  dalam  kisaran suhu dan kelembaban optimum. Suhu optimum untuk pertumbuhan  nyamuk  berkisar  antara  20 o C  –  30 o C. Sementara  kelembaban  udara  yang  disukai  nyamuk yaitu  60-80%. 14 Nyamuk  dapat  bertahan  hidup  pada suhu  rendah  (10 o C),  tetapi  metabolismenya  menurun atau  bahkan  terhenti  bila  suhunya  turun  sampai dibawah  suhu  kritis  4,5 o C.  Pada  suhu  yang  lebih tinggi dari 35 o C juga mengalami perubahan dalam arti lebih lambatnya proses-proses fisiologis bahkan dapat meningkatkan  mortalitas  nyamuk. 15 Selain  itu  s uhu
udara  mempengaruhi  perkembangan  parasit  dalam tubuh  nyamuk,  tingkat  menggigit,  istirahat  dan perilaku  kawin,  penyebaran  dan  durasi  siklus gonotrophik. 16
Suhu  air  yang  dipakai  dalam  penelitian  ini berkisar  24,5 o C  -  27,9 o C.  Suhu  air  optimal  untuk perkembangan  embrio  dan  penetasan  telur  berkisar 23,8 o C  sampai  29,4 o C. 17 Variasi  dan  peningkatan kelembaban  berpengaruh  kuat  pada  reaksi  biologis, nyamuk Cx.  quiquefasciatus menunjukkan  reaksi korelasi  positif  pada  perubahan  kelembaban.  Pada kelembaban  lebih  dari  95%,  terjadi  perubahan  pada kemampuan  nyamuk betina saat  mencari pakan  yaitu menghisap darah, yang berpengaruh pada pematangan ovari,  menurunkan  jumlah  kemunculan  nyamuk betina  muda,  dan  pelemahan  kondisi  nyamuk  betina saat kondisi lapar. 18,19
Hasil  pengamatan  rata-rata  telur  yang  tidak menetas  mencapai  23,5%.  Kondisi  telur  yang  tidak menetas, ada kemungkinan yang berembrio dan tidak berembrio.  Telur  yang  tidak  berembrio  kemungkinan tidak  dibuahi  oleh  sperma.  Menurut  Beaty  dan Marguardt  dan  Said  kondisi  ini  dapat  disebabkan beberapa  kemungkinan  diantaranya  tidak  terjadinya kopulasi, nyamuk jantan tidak mengeluarkan sperma, sperma  tidak  tersimpan  dalam  spermateka,  sperma tidak dapat keluar dari spermateka, sperma tidak dapat masuk  kedalam  telur  melalui  mikrofil  atau  sperma mati sebelum membentuk zigot. 12,13
Masa  inkubasi Cx.  quinquefasciatus rata-rata 2,07 + 0,59 hari dengan persentase telur yang menetas sebesar  97,5%.  Larva  instar  I  yang  berhasil melanjutkan pertumbuhannya ke instar larva II hanya 75,9%.  Ada  kecenderungan  peningkatan  persentase larva  yang  berhasil  melanjutkan  pertumbuhannya  ke instar berikutnya (larva instar II–IV). Peluang terbesar larva  instar  IV  menuju  pupa  terjadi  penurunan persentase (96,1%).
Laju  ketahanan  hidup atau survival  rate  (SR) fase    akuatik    dari Cx.  quinquefasciatus mengalami masa    rentan  pada    fase    instar    I    ke    instar    II (75,87%),  sedangkan  pada  fase  akuatik  selanjutnya termasuk  tinggi  yakni  diatas  90% (Gambar 1).  Hal ini  dikarenakan  larva  instar  I  masih  sangat lemah, dan  belum  beradaptasi  dengan  lingkungan  air sehingga  angka  kematiannya  tinggi.  Pada  tahap selanjutnya  larva  telah  mengalami  adaptasi  dan pemberian  pakan dogfood (pedigree)    mendukung perkembangan nyamuk Cx. quinquefasciatus .
Pada  instar  III  ke  IV  adalah  waktunya  larva sedang  rakusnya  makan  dan  terjadinya  persaingan pangan. Kematian Cx. quinquefasciatus pada stadium ini  relatif  kecil  yaitu  sebesar  1,6%.  Hal  ini menunjukkan bahwa pemberian pakan mencukupi dan sesuai  dengan  kepadatan  larva.  Pada  penelitian  ini menggunakan baki ukuran 27cm x 35cm x 5cm, berisi 250  larva.  Larva  atau  pupa  yang  terlalu  padat  di habitatnya, akan mengakibatkan persaingan intraspesifik  untuk  memperebutkan  tempat  dan makanan. 20 Kondisi  ini  akan  berpengaruh  pada
perkembangan stadium berikutnya. Pada larva instar 4 ukuran  tubuhnya  sudah  besar  dan  kemampuan  untuk bertahan  hidup  lebih  baik,  apabila  dibandingkan dengan  instar  larva  instar  1-3.  Hal  ini  ditunjukkan dengan tingkat  kematian  larva stadium 4  yang relatif kecil yaitu 0,8%.
Perkembangan larva lebih lanjut akan menjadi pupa setelah 12,2 hari (gambar 3.2). Pupa merupakan stadium  akhir  pada  fase  akuatik.  Periode  pupa  ini tidak  memerlukan  makan,  tetapi  bukan  berarti  tidak ada  proses  kehidupan.  Pupa  tetap  memerlukan  zat asam yang masuk ke dalam tubuhnya melalui corong pemafasan.  Apabila  pupa  ini  mendapat  rangsangan dari  permukaan  air  maka  pupa  ini  akan  menyelam yang dibantu oleh alat pendayung pada abdomen dari
pupa  ini. 9 Persentase  kematian  pupa  rata-rata mencapai 3,9% dan lama periode pupa  mencapai  2,2 hari  (Tabel  1).  Instar  pupa  memerlukan  waktu  untuk berkembang menjadi nyamuk dewasa sekitar 2-3 hari, hal yang sama terjadi pada Aedes dan Anopheles. Tingginya rata-rata kematian pada stadium pupa  dibandingkan  stadium  4,  kemungkinan diakibatkan adanya pupa yang mati tetapi tidak segera diambil sehingga menutupi permukaan air
Eksklosi  merupakan  persentase    kemampuan pupa  menjadi  dewasa  yaitu  sebesar  96,06%.  Nilai ekdisis  didapatkan  sebesar  70,2%  yaitu  dihitung berdasarkan  larva  yang  berhasil  menjadi  pupa dibandingkan  dengan  jumlah  larva  yang  sudah menetas dari satu kelompok yang sama.
Tabel  1  Perkembangan  tahapan  telur  sampai  menjadi  nyamuk  dewasa Cx.  quinquefasciatus dalam  kondisi laboratorium
Parameter Jml Hari+ SD Indikator Persentase Masa inkubasi 2,07+0,59 Telur menetas 97,5 Lamanya instar larva - Instar 1 – instar 2
- Instar 2 – instar 3
- Instar 3 – instar 4
- Instar 4 – pupa
- Pupa – dewasa Eksklosi Eksdisis 2,6+0,45 2,4+0,30 2,7+0,51 2,5+0,43 2,2+0,21 Jumlah larva instar 2 Jumlah larva instar 3 Jumlah larva instar 4 Jumlah pupa Kemunculan menjadi nyamuk 75,9 94,9 98,4 99,2 96,1 96,06 70,2
Gambar1. Ketahanan hidup fase akuatik Culex quinquefasciatus kondisi laboratorium
Fase  akuatik  nyamuk  dapat  dianalisis  dari  nilai laju  ketahanan  hidup  tiap  fase  akuatik  dan  laju ketahanan  hidup  kumulatif.  Data    tersebut  disajikan pada Gambar 1.  Laju  ketahanan  hidup atau survival rate    (SR)  fase    akuatik    dari Cx.  quinquefasciatus mengalami    masa    rentan  pada    fase    instar    1    ke
instar    2    (75,87%),    sedangkan    pada    fase    akuatik selanjutnya termasuk  tinggi  yakni  diatas  90%.  Hal ini  dikarenakan  larva  instar  1  masih  sangat lemah, dan  belum  beradaptasi  dengan  lingkungan  air sehingga angka kematiannya tinggi.
Pada  tahap  selanjutnya  larva  telah  mengalami adaptasi  dan  pemberian  pakan dogfood (pedigree) mendukung perkembangan nyamuk Cx. quinquefasciatus . Pada instar 3 ke 4 adalah waktunya larva  sedang  rakusnya  makan  dan  terjadinya persaingan  pangan.  Kematian Cx.  quinquefasciatus pada stadium ini relatif kecil yaitu sebesar 1.6%. Hal ini menunjukkan bahwa pemberian pakan mencukupi dan sesuai dengan kepadatan larva. Pada penelitian ini menggunakan baki ukuran 27cm x35cm x 5cm, berisi 250  larva.  Larva  atau  pupa  yang  terlalu  padat  di habitatnya, akan mengakibatkan persaingan intraspesifik  untuk  memperebutkan  tempat  dan makanan. 20 Kondisi  ini  akan  berpengaruh  pada perkembangan stadium berikutnya. Pada larva instar 4 ukuran  tubuhnya  sudah  besar  dan  kemampuan  untuk bertahan  hidup  lebih  baik,  apabila  dibandingkan dengan  instar  larva  instar  1-3.  Hal  ini  ditunjukkan dengan tingkat  kematian  larva stadium 4  yang relatif kecil yaitu 0,8%.
Laju  ketahanan  hidup  kumulatif  fase  akuatik Cx.  quinquefasciatus berkisar  antara  67,5%-  75,9%. Data  menunjukkan  laju  ketahanan  hidup  kumulatif mengalami  penurunan  dari  instar  1  sampai  menjadi dewasa. Ketahanan hidup kumulatif Cx. quinquefasciatus fase akuatik dari instar 1 ke instar 2 sebesar  71,0%  kemudian  menurun    pada  instar  ke  3 (70,0%)  naik  sedikit  menuju  fase  pupa  (70,2%)    dan menurun  kembali  saat  menjadi  nyamuk  dewasa (67,5%). Hal ini  menunjukkan dari total telur nyamuk
yang  ada  maksimal  hanya  75%  yang    dapat berkembang  sampai  menjadi  dewasa . Hasil  ini berbeda  dengan  penelitian  Iswanto  (2014), Cx. quinquefasciatus yang  berasal  dari  Yogyakarta mempunyai ketahanan hidup sampai 80,4% sementara dari  Semarang  82,6%.  Perbedaan  ini  lebih dikarenakan  faktor  internal  atau  faktor  yang  berasal dari  dalam  tubuh  larva  dan  juga  faktor  eksternal. Kelembaban  udara  pada  penelitian  tersebut  relatif lebih  tinggi  (72,0%  -  96,0%).  Kondisi  ini kemungkinan  mengakibatkan  ketahanan  hidup  pada fase  akuatik  lebih  bertahan  lama.  Hal  ini  berakibat semakin banyak larva  yang berpeluang hidup sampai menjadi dewasa.
Gambar  2  menunjukkan  ketahanan  hidup  fase dewasa Culex  quinquefasciatus jantan  dan  betina. Laju  ketahanan  hidup  nyamuk  jantan Cx. Quinquefasciatus cenderung lebih pendek dibandingkan nyamuk betina. Laju ketahanan perhari pada nyamuk jantan tertinggi (>90%) terjadi  hari ke- 1  sampai  hari  ke-5,  sementara  pada  nyamuk  betina hari  ke-1  sampai  hari  ke-8.  Laju    ketahanan    hidup kumulatif  nyamuk  mencapai  0  %  pada  hari  ke-23 pada  nyamuk  jantan  dan  33  nyamuk  betina.  Hal  ini menunjukkan    umur  nyamuk Cx.  quinquefasciatus jantan  yang    dikembangbiakkan    di    laboratorium adalah  23 hari, sementara betina sampai 33 hari.  Ada perbedaan  umur  nyamuk  pada  spesies  yang  lain, An. aconitus umur nyamuk betina mencapai 25,6 hari, An. farauti 25,67 dan An. subpictus 18 hari. 9,21
Gambar 2. Ketahanan hidup fase dewasa Cx . quinquefasciatus jantan dan betina di laboratorium
Waktu  yang dibutuhkan setiap perubahan  fase akuatik Cx.  quinquefasciatus ditunjukkan  pada gambar  3.  Waktu  terlama  yang  dibutuhkan  untuk pertumbuhan  terjadi  pada  instar  3  ke  instar  4. Sementara  waktu  terpendek  pada  saat  pertumbuhan dari fase pupa menjadi nyamuk dewasa.  Pertumbuhan
pupa menjadi nyamuk terjadi pada hari ke 12,5. Tabel hidup Cx. quinquefasciatus ditunjukkan pada tabel 2. Berdasarkan  analisis  tabel  hidup  didapatkan  bahwa laju  reproduksi  kotor Cx.  quinquefasciatus adalah 275,86  individu  per  generasi,  laju reproduksi bersih (nilai  R 0 ) sebesar 196,75,    waktu  generasi 14,91 hari dan lahu pertumbuhan intrinsik 0,35 nyamuk per hari
Gambar 3. Histogram waktu yang dibutuhkan dalam tiap perubahan fase pertumbuhan Culex quinquefasciatus kondisi laboratorium
Laju reproduksi  kotor (GRR) menggambarkan rataan  jumlah  keturunan  betina  per  induk  yang dihasilkan  oleh  nyamuk Cx.  quinquefasciatus yang hidupnya  mencapai  umur  maksimal.  Berdasarkan analisis  tabel  hidup  nyamuk Cx.  quinquefasciatus yang dapat mencapai umur 33 hari akan menghasilkan 275,86 nyamuk per generasinya.
Laju reproduksi bersih (Ro) didapatkan 196,75 yang  menunjukkan  bahwa  rataan  banyaknya keturunan  betina  yang  dihasilkan  oleh  satu  induk betina Cx. quinquefasciatus adalah 196,75. Dari hasil yang  diperoleh  menunjukkan  bahwa  pada Cx. quinquefasciatus dapat  meningkat  populasinya sebanyak  196,75  kali  dari  populasi  pada  generasi sebelumnya. Laju  reproduksi  dapat menggambarkan kesesuaian  tempat perkembangbiakan.
Laju    pertumbuhan    intrinsik    (rm) menunjukkan    banyaknya    keturunan    betina    yang dihasilkan  oleh  induk  betina  per  hari. 22 Dalam penelitian  ini  nilai  rm  adalah  0,35  nyamuk/hari.
Rataan    masa    generasi  (T)    adalah    rataan    waktu yang  dibutuhkan    suatu    individu    sejak    telur diletakkan  hingga  saat  imago  betina  menghasilkan separuh keturunannya. 22 Hasil
penelitian menunjukkan rataan masa generasi
Cx. quinquefasciatus adalah  14,91  hari.  Dalam  waktu 14,91  hari Cx.  quinquefasciatus betina  mampu menghasilkan  keturunan  kembali.  Nilai  T  yang semakin  kecil  maka  semakin  cepat  waktu  suatu organisme untuk tumbuh atau berkembangbiak. Hasil penelitian  secara  keseluruhan  menunjukkan  angka kelulusan hidup Cx. quinquefasciatus tertinggi terjadi pada  stadium  pupa,  diikuti  stadium  telur  dan kemudian  stadium  larva.  Sebaliknya  angka  kematian (mortalitas)  tertinggi  pada  stadium  larva,  telur  dan pupa. Jadi pertumbuhan populasi Cx. quinquefasciatus secara alamiah diatur dan dikendalikan oleh kelulusan hidup dan mortalitas.
Tabel 2. Tabel hidup nyamuk Cx. quinquefasciatus di laboratorium Parameter Nilai Satuan GRR 275,86 nyamuk/generasi R o 196,75 nyamuk/induk/generasi T r m 14,91 0,35 Hari nyamuk/hari
Keterangan; GRR= Laju  Reproduksi  Kotor;  R o = Laju  Reproduksi  Bersih;  rm= Laju  Pertumbuhan Intrinsik; T= Rataan Masa Generasi

## SIMPULAN
Penelitian ini menyimpulkan: 1) Cx. quinquefasciatus mempunyai  empat    fase  dalam hidupnya  yaitu    telur,    larva,    nimfa    dan    imago. Nyamuk Cx. quinquefasciatus jantan berumur 21 hari dan  betina  33  hari.  2)  Pertumbuhan  populasi Cx.
quinquefasciatus dikendalikan oleh tingkat kelulusan hidup  dan  mortalitas.  3)  Laju  produksi  kotor  (GRR) adalah  275,86  nyamuk/generasi,  laju    reproduksi bersih    (Ro)    adalah  196,75  nyamuk/induk/generasi, laju  pertumbuhan  intrinsik  (rm)  0,35  nyamuk/ induk/hari    dan    rataan    masa    generasi    (T)    adalah 14,91 hari.

## DAFTAR PUSTAKA
1. Arsin  AA. Epidemiologi  Filariasis  Di  Indonesia Masagena Press. 2016.110 p
2. Pusat Data dan Informasi Kementerian Kesehatan RI.  Situasi  Filariasis  di  Indonesia  Tahun  2015. Buletin Infodatin 2016  ISSN 2442-7659
3. Bhattacharya  S,  Basu  P.  The  Southern  House Mosquito, Culex  quinquefasciatus :  profile  of  a smart vector. Journal of Entomology and Zoology Studies. 2016 Feb 7; 4(2): 73-81
4. Wulandari  W.  Model  Pertumbuhan  Hidup Nyamuk Aedes Aegypti . Jurnal Konvergensi . 2014 Oktober; 4(2):105-117
5. Volozina  NV.  The  effect  of  the  amount  of  blood taken  and  additional  carbohydrate  nutrition  on oogenesis  in  female  of  blood-sucking  mosquitoes of the genus Aedes (Diptera: Culicidae) of various weights  and  ages.  Entomological  Review. 1967(24):27-32
6. Clements  AN.  The  Biology  of  Mosquitoes Volume 1 Development, Nutrition and Reproduction. USA : CABI Publishing. 2000.
7. Manimegalai K, Sukanya S. Biology of the filarial vector, Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae).  International  Journal  of  Current Microbiology  and  Applied  Science.  2014;  3(4): 718-724
8. Tarumingkeng  RC.  Dinamika  populasi:  kajian ekologi  kuantitatif.    Pustaka  Sinar  Harapan  dan Universitas  Kristen  Krida  Wacana,  Jakarta  1994. 284p.
9. Munif  A, Ariati Y. Tabel kehidupan An. aconitus di  laboratorium  Jurnal  Media  Litbang  Kesehatan. 2007; 17(2): 1-7
10. Erickson  RA,  Presley  SM,  Allen  LJS,  Long  KR, Cox  SB.    A    stage-structured, Aedes    albopictus population  model.    Ecological  Modelling.  2010
August 23; 221(9): 1273–1282.
11. Rozilawati,  Mohd  Masri  S,  Tanaselvi  K,  Mohd Zahari  TH,  Zairi  J,  Nazni  WA,  Lee  H.  Life  table characteristics  of  Malaysian  strain  Aedes albopictus  (Skuse).  Journal  Serangga  Centre  for Insects  Systematic,  University  Kebangsaan Malaysia. 2017; 22(1): 85-121.
12. Beaty  BJ,  Marquardt  WC.  The  Biology  of Disease  Vectors .1st  Edition.  Niwot,CO  USA: University  Press of  Colorado. 1996.632 p.
13. Said  MSM.  Pengantar  Entomologi.  Percetakan Dewan Bahasa dan Pustaka. Kuala Lumpur 1983. 255 p.
14. Costa  EAPdA,  Santos  EmdM,  Correia  JC, Albuquerque  CMR,  2010.  Impact  of  small variations  in  temperature  and  humidity  on  the reproductive  activity  and  survival  of  Aedes aegypti  (Diptera,  Culicidae).  Medical  and Veterinary  Entomology Revista  Brasileira  de Entomologia. 2010 Juli 5;54(3): 488–493 15. Alexander  TC,  Matacchiero  AC,  Kilpatrick  AM, Laura  DK.  The  Effect  of  Temperature  on  Life
History  Traits  of  Culex  Mosquitoes.  Journal Medical Entomology. 2014 Januari; 51(1): 55–62 16. Widya  HC,  Suharyo.  Dinamika Aedes  Aegypti sebagai  Vektor  Penyakit.  Jurnal  Kesehatan Masyarakat. 2006 Desember; 2(1):40-50 .
17. Iswanto,  Mardihusodo  SJ,  Baskoro  T.  Tabel kehidupan  dan  fekunditas Culex  quinquefasciatus s ay  (Diptera:  Culicidae)  Kota  Yogyakarta  dan Semarang di laboratorium. Jurnal Sain Kesehatan .
2004; 17(1):89-104
18. Thomson  RCM.  The  Reactions  of  Mosquitoes  to Temperature and Humidity. Bulletin of Entomological Research. 2009  Juli  10; 29(2):  p5- 140.
19. Makara  MWK,  Philip  M,  Ngumbi,  Lee  DK. Effects  of  Temperature  on  the  Growth  and Development  of  Culex  pipiens  Complex Mosquitoes (Diptera: Culicidae). IOSR Journal of Pharmacy  and  Biological  Sciences  .  2015;10(6);p 01-10
20. Service MW. Mosquitoe ecology field : Sampling metode  seconds  edition.  London.  Springer    El secier applaid science.  1993 .
21. Munif  A, Sukirno M, Mardiana. Tabel kehidupan An.farauti
sebagai pendukung
analisis epidemiologi penyakit tular vektor di laboratorium.  Jurnal  Media  Litbang  Kesehatan;
2005 : 15(4): 12-19
22. Birch LC. The intrinsic rate of natural increase of an  insect  population.  Journal  of  Animal  Ecology. 1948; 17 (1):15-26