## Identifikasi Ras Fisiologi Nematoda Radopholus similis Cobb. yang Menyerang Tanaman Kopi
Identification of Physiological Race Nematode, Radopholus similis Cobb. that Attack Coffee Trees
Retno Hulupi 1)

## Ringkasan
Sampai saat ini penelitian ras fisiologi nematoda Radopholus similis Cobb. yang menyerang kopi Arabika belum pernah dilaporkan, sedangkan dua ras fisiologi yang telah dikenali pada R. similis adalah ras  pisang dan ras jeruk.  Apabila ras yang  menyerang kopi  adalah  salah  satu  di  antaranya,  maka penggunaan  pisang maupun jeruk sebagai tanaman diversifikasi dengan tanaman kopi perlu diwaspadai karena  dapat  meningkatkan  populasi  nematoda  serta  menghambat  upaya pengendaliannya.  Uji  ras  fisiologi  R.  similis  telah  dilakukan  dengan  cara  uji inokulasi silang di rumah kasa Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia. Penelitian dirancang  secara  acak  lengkap  tiga  ulangan,  dengan  isolat  berasal  dari  pisang, jeruk, serta kopi yang menunjukkan gejala serangan. Tiga macam isolat tersebut diinokulasikan  pada  tiga  varietas  bibit  pisang  (Cavendish,  Ambon  Kuning  dan Raja),  bibit  jeruk  (bibit  batang  bawah  jeruk  Siam  Kintamani)  serta  bibit  kopi Arabika (Kartika 1). Timbulnya virulensi dari tiga macam isolat terhadap pisang, jeruk  dan  kopi  yang  diuji  dianggap  sebagai  inang  yang  sesuai,  sedangkan  ras yang  paling  virulen  menyerang  kopi  ditetapkan  sebagai  ras  fisiologi  R.  similis kopi. Hasil  pengujian menunjukkan bahwa ras yang menyerang kopi  adalah ras pisang dan bukan ras jeruk. Kemungkinan lain bahwa ras yang menyerang kopi merupakan  ras  tersendiri  namun  dapat  menyerang  pisang,  ataupun  merupakan inang  yang  saling  sesuai  tidak  dapat  dibuktikan  dalam  penelitian  ini.  Sebagai penerapan  hasil  penelitian  ini  penggunaan jeruk  Siam sebagai  penaung ataupun tanaman  diversifikasi  pada  kopi  tidak  memiliki  risiko  sebagai  inang  lain  yang sesuai  bagi  nematoda  tersebut,  tetapi  penggunaan  pisang  sebagai  tanaman  sela pada kopi akan menimbulkan risiko yang dapat meningkatkan populasi nematoda dalam areal pertanaman kopi.

## Summary
Physiological  races  of  Radopholus  similis  Cobb.,  the  burrowing  nema- tode  that  attack  coffee  trees  have  never  been  reported  yet,  while  two  phy- siological races have been identified, i.e.  banana and citrus races. Banana and
citrus  are commonly  used  as  the shading  trees  or  crop  diversification  in  coffee plantation. Therefore, both races have to be  analyzed  whether the same  as the race  that  attacking  the  coffee  plants.  Research  to  investigate  the  physiological race of R. similis  Cobb.  had been conducted  in the screen house at  Indonesian Coffee and Cocoa  Research  Institute, Jember.  The  experiment  was arranged  in randomized complete design with three replications, while cross inoculation tests were  used  as  race  identification  method,  by  using  three  isolates  from  banana, citrus and Arabica coffee as the control. Tested host plants were banana Cavendish, ‘Ambon  Kuning’  and  ‘Raja’  varieties,  rootstock  of  citrus  Siam  from  Kintamani and Arabica coffee Kartika 1 variety. The expression of virulence of three nematode isolates  against banana,  citrus  or  arabica  coffee  tested  to  be considered  as  fa- vorable  host,  while  the  most  virulent  isolate  attacked  coffee  could  be  decided as  physiological  race  of  coffee.  Results  showed  that  banana  isolate  penetrated and  attacked  the  roos  of  arabica  coffee.  The  isolate  of  R.  similis  from  citrus could  not  attack both coffee  and  banana  varieties. Therefore,  the physiological race of coffee was considered similar with the banana race. It was possible that the  physiological  race  was  specific  race  but  it  could  attacke  banana  as  other favorable  host,  however,  it  could  not  be  proven  in  this  results.  Based  on  this results, the  use  of Musa sp. as  intercrop  or shade  tree  in coffee  plantation has more risk to nematode attack than that of Citrus sp.
Key words : physiological race, Radopholus similis, coffee, banana, citrus, nematode.

## PENDAHULUAN
Hubungan  parasitisme  antara  inang dengan patogen diekspresikan dalam bentuk ketahanan  atau  kerentanan,  sedangkan timbulnya reaksi ketahanan tanaman oleh Roberts et al. (1998) dipilah menjadi dua, yaitu  jika  ketahanan  sudah  ada  sebelum infeksi (pre-infection) serta ketahanan baru terbentuk sesudah infeksi (post-infection). Suatu tanaman menunjukkan reaksi tahan salah  satu  penyebabnya  karena  memiliki penangkal berupa kandungan senyawa kimia atau tanaman memiliki struktur jaringan yang berfungsi menghambat reproduksi patogen (Sijmons,  1993;  Williamson  &  Hussey, 1996; Collingborn et al. 2000).  Menurut Kumar (1991), ketahanan ataupun keren- tanan inang terhadap parasit erat kaitannya
dengan sifat kesesuaian dan ketidaksesuaian hubungan di antara keduanya.
Bentuk hubungan nematoda R. similis dengan  inangnya  selama  ini  banyak  di- pelajari pada pisang, lada dan jeruk, yang akhirnya melahirkan istilah ras fisiologi pada R.  similis.  Secara  umum  pengertian  ras fisiologi menurut Crowder (1986) adalah keragaman  dari  suatu  patogen  yang  di- bedakan  berdasarkan  sifat  fisiologi  dan patogenisitas  atau  virulensinya  terhadap tanaman inang.
Beberapa pustaka menyebutkan bahwa R. similis diduga memiliki dua ras fisiologi, yaitu ras “pisang” dan ras “jeruk” (Will- iams  &  Siddiqi,  1973;  Kumar,  1980; Gonzaga  &  Lordello,  1986).  Ras  pisang dilaporkan  hanya  menyerang  pisang,
Identifikasi  ras  fisiologi  nematoda  R.  silimis  cobb.  yang  menyerang  kopi
sedangkan ras jeruk selain menyerang jeruk juga  menyerang  pisang  (Kumar,  1980; Gonzaga  &  Lordello,  1986).  Meskipun demikian sampai sekarang belum diketahui ras yang menyerang kopi apakah ras pisang atau  ras  jeruk.    Sementara  itu  pengujian R.  similis  yang  diidentifikasi  sebagai  ras pisang  dilakukan  terhadap  244  inang, termasuk  di  dalamnya  adalah  tanaman jagung, sayuran, rumput, dan gulma, kecuali kopi dan  tanaman tahunan lainnya  (Will- iams & Siddiqi, 1973). Menurut Dropkin (1988),  ras  fisiologi  pada  fitonematologi dideskripsi  karena  perbedaaan  kemam- puannya untuk melakukan reproduksi pada anggota kelompok inang pembeda, sedang- kan inang pembeda ras fisiologi  R. similis adalah jenis tanaman, maka pengertian ras fisiologi  R.  similis  adalah  keragaman patogenisitas atau virulensi R. similis yang berasal  dari  isolat  jenis  tanaman  tertentu terhadap jenis  tanaman lain.
Hasil  pengamatan  di  lapangan  me- nunjukkan bahwa nematoda R. similis yang menyerang kopi mempunyai tanaman inang lain  yang  beragam,  baik  berupa  gulma setaria, tanaman pisang maupun tanaman penaung,  Tephrosia  vulgare  (Schenck  & Schneck,  1994;  Kusno-Amidjojo,  1995; Wiryadiputra & Priyono, 1995; Elsen et al., 2002).  Sebagaimana  diketahui,  pola  pe- nanaman kopi pada perkebunan rakyat tidak dilakukan  secara  monokultur,  melainkan ditanam di antara tanaman produktif lainnya, sedangkan tanaman penaung juga difungsikan sebagai  tanaman diversifikasi  yang dapat menambah penghasilan di samping tanaman pokok.  Namun  pemilihan  tanaman  sela maupun penaung produktif sering berdampak
merugikan, karena dapat berfungsi sebagai inang lain bagi patogen. Apabila hal ini di- kaitkan dengan kebiasaan penggunaan pisang sebagai penaung atau jeruk sebagai usaha diversifikasi kopi Arabika di lahan tinggi, kedua ras tersebut kemungkinan mempunyai peluang  sama  besarnya  sebagai  ras  yang menyerang kopi ataupun hanya sebagai inang yang sesuai.
Penelitian ras fisiologi R. similis yang menyerang  kopi  dilakukan  dengan  cara mempelajari  kesesuaian  beberapa  isolat R. similis terhadap kopi, pisang dan jeruk. Diharapkan hasil penelitian yang diperoleh akan bermanfaat dalam mengoreksi sistem diversifikasi antara kopi dengan pisang dan jeruk,  berkaitan  dengan  rekomendasi pengendalian nematoda tersebut secara kultur teknis, seperti misalnya anjuran agar tidak menggunakan penaung yang juga merupakan inang.

## BAHAN DAN METODE

## 1. Preparasi Isolat R. similis Sebagai Inang Pembeda

## Untuk  mengidentifikasi  ras  fisiologi
R. similis yang menyerang kopi, diperlukan inang  pembeda  (differential  host).  Hasil penelitian sebelumnya telah mengidentifikasi adanya dua ras fisiologi R. similis, yaitu ras pisang dan ras jeruk. Untuk mengenali bahwa ras fisiologi yang menyerang kopi adalah ras pisang, ras jeruk atau bahkan ras kopi yang berbeda dengan kedua ras yang telah dikenali sebelumnya, maka pada penelitian ini yang dianggap sebagai inang pembeda diatur sebagai berikut :
1). Pisang yang terserang R. similis, selanjut- nya R. similis yang diisolasi dari akar pisang tersebut dianggap sebagai ras pisang.
2). Jeruk yang terserang R. similis, selanjut- nya R. similis yang diisolasi  dari akar jeruk tersebut dianggap sebagai ras jeruk.
3). Untuk mengenali ras fisiologi R. similis kopi  bukan  merupaka n  ke dua  ras tersebut,  melainkan  ras  yang  berbeda dengan keduanya, diuji pula isolat kopi, yaitu R. similis yang diisolasi dari akar kopi Arabika terserang.
Pengujian  ras  fisiologi  dilakukan dengan  metode  inokulasi  silang  meng- gunakan tiga isolat, yaitu pisang, jeruk, serta isolat  kopi  (sebagai  pembanding).  Isolat- isolat  tersebut  diinokulasikan  pada  bibit pisang, bibit jeruk serta bibit kopi Arabika.
Be rdasarka n  ma cam  isolatnya, pengujian  ras  fisiologi  R.  similis  dibagi menjadi 3 bagian, yaitu :
1. Pengujian menggunakan isolat R. similis yang menyerang pisang Ambon Kuning. Isolat  dari  pisang  Ambon  Kuning diinokulasikan pada bibit kopi Arabika varietas Kartika 1 dan bibit jeruk Siam. Sebagai  pembanding  serta  menguji patogenisitas isolat pisang, inokulasi juga dilakukan terhadap bibit pisang Ambon kuning.
2. Pengujian menggunakan isolat R. similis yang menyerang jeruk Siam Kintamani. Dilakukan terhadap bibit kopi Arabika varietas  Kartika  1  serta  bibit  pisang Ambon Kuning. Inokulasi terhadap bibit jeruk  Siam  merupakan  pembanding
sekaligus sebagai kontrol patogenisitas isolat tersebut.
3. Pengujian menggunakan isolat R. similis yang menyerang tanaman kopi Arabika varietas  Kartika  1.  Pengujian  ini  di- maksudkan  untuk  membandingkan virulensi dua isolat sebelumnya terhadap bibit  kopi  yang  diuji,  sekaligus  mem- buktikan bahwa ras fisiologi R. similis pada kopi merupakan ras spesifik yang kemungkinan  hanya  menyerang  kopi. Inokulasi dilakukan pada bibit tanaman pisang (Cavendish, Ambon Kuning, Raja) dan  bibit  jeruk  Siam,  serta  bibit  kopi Arabika itu sendiri.

## 2. Preparasi Bibit Pengujian
Penyiapan bibit pisang, bibit jeruk dan bibit kopi dilakukan dengan rincian sebagai berikut :
 Bibit pisang asal kultur jaringan, terdiri dari varietas Cavendish, Ambon Kuning dan Raja, ditanam dalam polibeg ukuran 25  cm x 40  cm yang  berisi campuran media tanah steril (volume tanah ± 6400 ml) dan telah memiliki 3–4 pelepah daun muda.
 Bibit jeruk batang bawah yang siap di- sambung dengan batang atas jeruk Siam Tejakula asal Kintamani (Bali), ditanam dalam polibeg berukuran 12 cm x 20 cm yang telah berisi campuran media tanah steril.
 Bibit kopi Arabika varietas Kartika 1 di- tanam dalam polibeg berukuran 15 cm x 25 cm yang telah berisi campuran me- dia  tanah  steril  serta  telah  memiliki  3 pasang daun.
Identifikasi  ras  fisiologi  nematoda  R.  silimis  cobb.  yang  menyerang  kopi

## 3. Inokulasi dan Masa Inkubasi
Inokulum  disiapkan  de ngan  c ara ekstra ksi  akar   dar i  ta nama n  ya ng menunjukkan  gejala  serangan.  Ekstraksi akar dilakukan  sehari  sebelum  inokulasi, yaitu dengan cara menghaluskan sejumlah akar untuk dibuat larutan dengan konsentrasi 10 g akar/100 cc air dengan cara pengen- dapan dan pengetapan volume air selama lebih dari 10 jam. Penghitungan populasi nematoda dalam larutan dilakukan dengan cara  menghitung  setiap  10  cc  larutan menggunakan pipet dan meletakkannya ke dalam cawan penghitung nematoda (counting dish nematode), untuk selanjutnya diamati menggunakan mikroskop dengan perbesaran 75-100 kali. Pengamatan diulang sebanyak 3  kali,  hasil  rataan  merupakan  jumlah nematoda untuk setiap 10 cc larutan.
Untuk mendapatkan kerapatan populasi nematoda sesuai kebutuhan setiap bibit, yaitu ±  50—100  ekor/10  cc,  maka  apabila populasi  nematoda  lebih  banyak,  larutan diencerkan dengan menambah sejumlah air sedemikian  r upa  sehingga  kerapa tan mendekati populasi yang dikehendaki untuk setiap  10  cc  larutan.  Sebaliknya  jika konsentrasi nematoda kurang dari 50 ekor/ 10  cc   cuplika n,  maka  dilakuka n  pe- ngurangan volume larutan dengan cara mengendapkan  kembali  selama  2  jam kemudian  ditap  sampai  volume  tinggal separuh dari volume sebelumnya.
Dalam  pengujian  ini  banyaknya inokulum  untuk  setiap  bibit  kopi  yang ditanam dalam media polibeg berukuran 1400 adalah 50–80 ekor dengan masa inkubasi
3–4  bulan,  sedangkan  jumlah  inokulum untuk bibit pisang serta lama masa inkubasi sesuai metode Marin  et al. (2000), yaitu setiap  bibit  diinokulasi  dengan  200  ekor nematoda,  dengan  masa  inkubasi  enam bulan.  Jumlah  inokulum  untuk  pengujian bibit jeruk sesuai metode O’Bannon (1977) yaitu sebanyak 100 ekor untuk setiap bibit dengan masa inkubasi enam bulan pula.
Pengujian dirancang secara acak lengkap tiga ulangan, bibit yang diuji lima macam, yaitu  pisang Cavendish,  Ambon  Kuning, Raja, jeruk Siam Tejakula dan kopi Arabika Kartika 1. Setiap kombinasi perlakuan diuji 22 bibit, dua bibit di antaranya tidak diino- kulasi,  digunakan  sebagai  kontrol  per- tumbuhan bibit normal. Timbulnya virulensi dari isolat-isolat tersebut terhadap pisang, jeruk dan kopi yang diuji dianggap sebagai inang yang sesuai. Ras yang paling virulen menyerang kopi dari kedua isolat tersebut selanjutnya dianggap sebagai ras fisiologi R. similis kopi.
Sebagai tolok ukur kesesuaian antara nematoda  dengan  tanaman  inang  adalah virulensinya,  yang  diukur  dalam  bentuk nilai  reproduksi  (R).  Sebagaimana  yang dilakukan Wiryadiputra & Priyono (1995) dalam menilai ketahanan beberapa kultivar pisang  terhadap  nematoda  P.  coffeae, interpretasi  ke sesuaian  ina ng  diukur berdasarkan nilai R, yaitu nilai R< 1 = bukan  inang  (non  host)  ;  1      R  <  2  = inang kurang sesuai ( poor host);  2    R < 5 = inang yang sesuai (favorable host) ; R  5 = inang sangat sesuai (very favor- able host) .
< <

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## 1. Pe nguj ian  Menggunakan  Isolat
R.  similis  yang  Menyerang  Pisang
Ambon Kuning
Beberapa pustaka menjelaskan bahwa beberapa  varietas  pisang  dikenal  rentan terhadap  nematoda  R.  similis  sehingga dianggap memiliki ras tersendiri (Colling- born et al., 2000; Declerck et al., 1998; Elsen et al., 2002). Dalam penelitian ini, hasil pengujian menggunakan R. similis yang diisolasi  dari  akar  pisang  Ambon  kuning menunjukkan  virulen  terhadap  bibit  kopi Arabika Kartika  yang  diuji, namun tidak demikian  terhadap  bibit  jeruk.  Bahkan berdasarkan  nilai  reproduksi, dari  ketiga
macam   pisang  tersebut,  pisang  Raja merupakan varietas yang menunjukkan gejala paling rentan (Tabel 1). Oleh sebab itu besar kemungkinan  bahwa  ras  R.  similis  yang menyerang kopi adalah ras pisang.

## 2. Pe nguj ian  Menggunakan  Isolat R. similis yang Menyerang Jeruk  Siam

## Kintamani
Hasil uji inokulasi silang menggunakan isolat dari akar jeruk menunjukkan bahwa R. similis isolat jeruk bukan merupakan ras yang sesuai untuk kopi maupun tiga jenis pisang yang diuji (Tabel 2), sehingga  dapat dikatakan bahwa R. similis yang menyerang kopi bukan ras jeruk.
Pisang Ambon 1670
3145 1965 6000 0 Kuning (Banana (22.27) (15.72) (9.82) (30.0) (0) Ambon kuning Interpretasi Inang sangat Inang sangat Inang sangat Inang sangat Bukan inang Interpretation sesuai sesuai sesuai sesuai non host very favorable very favorable very favorable very favorable host host host host
Tabel 1. Jumlah nematoda R. similis dalam akar dan tanah serta reproduksi pada beberapa tanaman inang lain dan interpretasi kesesuaiannya jika diinokulasi dengan isolat dari pisang
Table 1. Number of  R. similis nematode in root and soil and reproduction at the other hosts and its compatibility interpretation when it was inoculated by banana isolate
Isolat R. similis Isolate of R. similis  Jumlah nematoda dalam akar dan tanah serta (reproduksi =R ) beberapa inang pembeda (Number of nematode in roots and soils and (reproduction =R) on some differential host)
Kopi Arabika Kartika 1 Arabica coffee, Kartika 1 Pisang Cavendish, Banana Cavendish Pisang Ambon kuning (Banana yellow Ambon) Pisang Raja Banana Raja Jeruk Siam Kintamani (Citrus, Siam Kintamani) Keterangan  (Notes)  :  Angka-angka  dalam kurung  adalah  reproduksi  (R),  R<  1  = bukan  inang;  1      R  <  2  =  inang  kurang sesuai;    2      R  <  5  =  inang  yang  sesuai;  R      5  =  inang  sangat  sesuai  (The  numbers  in  the  brackets  are reproduction  (R),  R<  1  =  non  host  ;  1      R  <  2  =  poor  host  ;    2      R  <  5  =  favorable  host  ;  R      5  =  very favorable  host). > < > < < <

## 3. Pe nguj ian  Menggunakan  Isolat
R.  similis  yang  Menyerang  Kopi

## Arabika Kartika 1

## Berdasarkan hasil uji inokulasi silang,
R.  similis  yang  diisolasi  dari  akar  kopi Arabika  varietas  Kartika  1  ternyata  juga virulen terhadap ketiga varietas pisang yang diuji, yaitu Cavendish, Ambon kuning dan Raja, namun tidak virulen  terhadap bibit jeruk Siam Kintamani yang rentan R. similis (Tabel 3). Sebelumnya, Wiryadiputra dan Priyono (1995) menguji virulensi P. coffeae yang diisolasi dari akar kopi Robusta terhadap beberapa kultivar pisang dan menyimpulkan bahwa  semua  kultivar  pisang  yang  diuji me rupa kan  inang  ya ng  sesua i  ba gi perkembangan P. coffeae. Oleh sebab itu, pisang selain rentan terhadap P. coffeae juga rentan R. similis.
Dengan melihat kesamaan kesesuaian antara inang pisang dan kopi dengan tiga macam  isolat  yang  diuji,  maka  dapat disimpulkan bahwa ras fisiologi R. similis yang menyerang kopi adalah ras pisang dan bukan ras jeruk. Adanya kemungkinan ras yang  menyerang  kopi  merupakan  ras tersendiri  tidak  dapat  dibuktikan  melalui pengujian ini, sehingga diperlukan pengujian lebih  lanjut.  Akan  tetapi  jika  terbukti berbeda, maka kemungkinan antara kopi dan pisang merupakan inang yang saling sesuai.
Berdasar kan  hasil  pengujian  ini, penggunaan jeruk Siam Kintamani sebagai penaung ataupun tanaman diversifikasi pada kopi tidak memiliki risiko sebagai inang lain yang  sesuai  bagi  nematoda  tersebut. Sebaliknya  penggunaan  pisang  sebagai tanaman sela pada kopi akan menimbulkan
Jeruk, Siam Kintamani 0
0 0 0 247 Citrus, Siam Kintamani (0) (0) (0) (0) (4.94) Interpretasi Bukan inang Bukan inang Bukan inang Bukan inang Inang, sesuai Interpretation non host non host non host non host favorable host
Tabel 2. Jumlah nematoda R. similis dalam akar dan tanah serta faktor reproduksi pada beberapa tanaman inang lain dan interpretasi kesesuaiannya apabila diinokulasi dengan isolat dari jeruk
Table 2. Number of R. similis nematode in root and soil and reproduction factor on several other hosts and its compatibility interpretation when it was inoculated by citrus isolate
Isolat R. similis
Isolate of  R. similis
Jumlah nematoda dalam akar dan tanah serta (reproduksi =R ) beberapa inang pembeda (Number of nematode in roots and soils and (reproduction =R) on some differential host)
Kopi Arabika Kartika 1 Arabica coffee, Kartika 1 Pisang Cavendish, Banana Cavendish Pisang Ambon kuning (Banana yellow Ambon) Pisang Raja Banana Raja Jeruk Siam Kintamani (pembanding), Citrus, Siam Kintamani (Control) Keterangan  (Notes)  :  Angka-angka  dalam kurung  adalah  reproduksi  (R),  R<  1  = bukan  inang;  1      R  <  2  =  inang  kurang sesuai;    2      R  <  5  =  inang  yang  sesuai;  R      5  =  inang  sangat  sesuai  (The  numbers  in  the  brackets  are reproduction  (R),  R<  1  =  non  host  ;  1      R  <  2  =  poor  host  ;    2      R  <  5  =  favorable  host  ;  R      5  =  very favorable  host). < > < > < <
risiko  sebagai  inang  lain  yang  dapat meningkatkan populasi nematoda dalam areal tersebut.

## KESIMPULAN
1. Ras fisiologi R. similis yang menyerang tanaman kopi adalah ras pisang.
2. R. similis isolat jeruk bukan merupakan inang yang sesuai untuk kopi maupun tiga jenis pisang yang diuji.
3. Penggunaan pisang sebagai tanaman sela pada  kopi  akan  menimbulkan  risiko sebagai  ina ng  lain  yang  dapat meningkatkan populasi nematoda dalam areal pertanaman kopi dan tidak demikian halnya jika jeruk Siam digunakan sebagai penaung maupun tanaman diversifikasi pada kopi.

## DAFTAR PUSTAKA
Collingborn,  F.  M.  B,  S.R.  Gowen  & I. Mueller-Harvey (2000). Investiga- tions in to the Biochemical basis for Nematode-resistance in roots of three Musa  cultivars  in  response  to Radopholus similis infection. J. Agric. Food Chem., 48, 5297–5301.
Crowder, L.V. (1986). Genetika Tumbuhan. Diterjemahkan  oleh  :  L.  Kusdiarti, Soetarso (eds.) Gadjah Mada Univer- sity Press.
Declerck,  S.,  S.  Laloux,  J.L.  Sarah  &  B.
Delvaux (1998). Application of a flowing solution culture technique to study the parasitic  fitness  of  the  nematode Radopholus similis on banana planlets under two different nitrogen nutrient regimes. Plant Pathology, 47, 580–585.
Isolat R. similis Isolate of R. similis
Jumlah nematoda dalam akar dan tanah serta (reproduksi =R ) beberapa inang pembeda (Number of nematode in roots and soils and (reproduction =R) on some differential host)
Kopi Arabika Kartika 1 Arabica coffee, Kartika 1 Pisang Cavendish, Banana Cavendish Pisang Ambon kuning (Banana yellow Ambon) Pisang Raja Banana Raja Jeruk Siam Kintamani (Citrus, Siam Kintamani)
Tabel 3. Jumlah nematoda R. similis dalam akar dan tanah serta reproduksi pada beberapa tanaman inang lain dan interpretasi kesesuaiannya apabila diinokulasi dengan isolat dari kopi.
Table 3. Number of R. similis nematode  in  root  and soil  and  reproduction at  some other  hosts  and  their  compatibility interpretation when it was inoculated by coffee isolate
Pisang Ambon 1090 4415 2971 4345 19 Kuning (Banana (14.53) (22.07) (14.85) (21.72) (0.25) Ambon kuning Interpretasi Inang sangat Inang sangat Inang sangat Inang sangat Bukan inang Interpretation sesuai sesuai sesuai sesuai non host very favorable very favorable very favorable very favorable host host host Keterangan  (Notes)  :  Angka-angka  dalam kurung  adalah  reproduksi  (R),  R<  1  = bukan  inang;  1      R  <  2  =  inang  kurang sesuai;    2      R  <  5  =  inang  yang  sesuai;  R      5  =  inang  sangat  sesuai  (The  numbers  in  the  brackets  are reproduction  (R),  R<  1  =  non  host  ;  1      R  <  2  =  poor  host  ;    2      R  <  5  =  favorable  host  ;  R      5  =  very favorable  host). < > < > < <
Dropkin, V.H. (1988). The Concept of Race in  Phytonematology.  Ann.  Rev. Phytopathol, 26,145–161.
Elsen, A., R. Stoffelen, N.T. Tuyet, H. Baimey,
H.D. de Boulois, D. de Waele (2002). In  vitro  Screening  for  resistance  to
Radopholus similis in Musa spp. Plant Science , 163, 407–416.
Gonzaga, L. & E. Lordello (1986). Plant-para- sitic nematodes that attack coffee. p. 33–41. In : J. Román (ed.), Plant Para- sitic Nematodes of Bananas, Citrus,
Grapes and Tobacco,
Kumar, A.C.  (1980). Studies on nematodes in coffee soils of South India : 3. A Re- port on R. similis and description of R. colbrani n.sp. J. Coffee Res., 10,
43–46.
…………….  (1991). Host-parasitic relation- ship between certain plantation crops and the two races of the coffee nema- tode, Pratylenchus coffeae. J. Coffee Res., 21, 103–108.
Kusno-Amidjojo, M. (1995). Setaria plicata, inang  Pratylenchus  coffeae   dan peranannya di tanah bera bekas tanaman kopi. Pelita Perkebunan, 11, 31–37.
Marin, D.H., K.R.Barker, D.T. Kaplan, T.B. Sutton,  &  C.H.  Opperman  (2000). Development and evaluation of a stan- dard method for screening for resis- tance to Radopholus similis in bananas. Plant Disease, 84, 689–693.
O’Bannon  J.H.,  V.  Chew,  A.T.  Tomerlin
(1977). Comparison of five populations of Tylenchulus semipenetrans on cit- rus,  poncirus,  and  their  hybrids.
J. Nematol., 9, 162–165.
Roberts, P.A, W.C. Matthews & J.C. Veremis (1998). Genetic mechamisms of host- plant resistance to nematodes, p. 209– 238. In : Barker K.R., G.A. Pederson
&  G.L.  Windham  (eds.)  Plant  and Nematode  Interactions.  Agronomy Monograph no. 36. Madison, Wiscon- sin, USA.
Schenck, S & D. Schneck (1994). Determina- tion  of  a  management  strategy  for nematode pests of  Hawaiian coffee.
Intern. Jour. of Pest Management, 40,
283–285.
Sijmons, P.C. (1993). Plant nematode interac- tions. Plant Molecular Biology, 23,
917–931.
Williams,  K.J.O.  &  M.R.  Siddiqi  (1973). Radopholus similis,  Descriptions of plant parasitic nematodes, Set 2, 4 p.
Williamson,  V.M.  &  R.S.  Hussey  (1996). Nematode pathogenesis and resistance in plants. The Plant Cell, 8, 1735–1745.
Wiryadiputra,S.  &  R.  Hulupi  (1995).  Uji ketahanan  varietas  kopi  Arabika introduksi terhadap nematoda  P. coffeae. Makalah Konggres Nasional XIII dan Seminar  Ilmiah  Perhimpunan  Fito- patologi Indonesia. Mataram, 25–27 September 1995, 8 p.
Wiryadiputra,  S. & Priyono (1995).  Kajian penggunaan pisang (Musa sp.) sebagai penaung  pada  kopi  dan  kakao  V. Perkembangan Pratylenchus coffeae pada  beberapa  kultivar  pisang  asal kultur jaringan. Pelita Perkebunan, 11, 132–139.
*********