SIGNIFIKANSI ADAPTIF EKOLOGI Litoraria scabra (GASTROPODA : LITTORINIDAE),  UNTUK  SURVIVAL  DI  LINGKUNGAN MANGROVE

## TOMBARIRI YANG EKSTRIM
( The Ecological Adaptive Significance Of Littoraria scabra For Their Survivorship In Extreme Mangrove Environment Of Tombariri )
Jans Djoike Lalita, Jety K. Rangan
Faculty of Marine Science, Sam Ratulangi University, Kampus Unsrat Bahu, Manado 95115. Fax. (0431)868027. Present Adress:e-mail : jans.lalita@gmail.com

## ABSTRACT
This research was found the ecological adaptive significance for their survivorship in mangrove microhabitat was as follow resting place, avoiding high tide, finding food, lying  larvae,  avoid  sunshine,  and  hiding  from  predators.  Significance  of  clumped distribution  was  taken  to  reduce  drying  stress,  temperature,  fallen  from  substrate against wave strikes, feeding and reproduction activity, suitable habitat. Significance of  population  abundance  to  balance  strong  predation  and  response  to  pressure  of nature selection for their survivorship.
Key Words : Littoraria scabra, significance, ecology, survival, and mangrove

## ABSTRAK
(Penelitian  ini  menemukan  bahwa  signifikansi  ekologi Littoraria  scabra untuk survival  di  mikrohabitat  mangrove  Tombariri  yang  ekstrim  adalah  sebagai  berikut berfungsi sebagai tempat istirahat, menghindari perendaman air, mencari makanan, meletakkan  larva,  menghindar  cahaya  dan  bersembunyi  dari  predator-predator. Signifikansi L.  scabra distribusi  spasial  mengelompok  untuk  mereduksi  stres kekeringan,  suhu,  terlepas  di  substrat  akibat  gelombang,  aktivitas  makan, reproduksi, kecocokan habitat. Signifikansi distibusi mengelompok dengan populasi tinggi  untuk  mengimbangi  kuatnya  predasi  serta  merespons  tekanan  seleksi  alam yang kuat demi kelangsungan hidupnya)
( Kata Kunci : Littoraria scabra, signifikansi, ekologi, survival dan mangrove)

## PENDAHULUAN
Peranan Littoraria  spp termasuk Littoraria scabra yang berperan ekologis signifikan  adaptif di  mangrove  (Cantera et  al .,  1983;  Reid,  1986;  Lalita,  1996, 1997;  Christensen,  1998;  Jensen,  2000; Lee,  2001;  Alfaro  ,2007;  Reid et  al., 1996,),  sebagai  berikut  :  (1)  peran ekologis mengendalikan species
gastropoda  yang  hidup  pada  vegetasi
mangrove  oleh  dominasnya;  (2)  peran mengontrol  flora  mikroalga  yang  hidup melekat  pada  pohon  mangrove;  (3) peran  penting  dalam  dinamika  jaringan makanan  dan  mendukung    kehidupan pada   rantai  makanan  selanjutnya; (4) peran herbivora generalis yang makanan bergantung pada ketersediaan makanan  pada  inangnya  mangrove  (5) peran opportunisty  feeders makan  pada
permukaan  inang  mangrove  secara nonselektif,  makan epiphyte berupa lumut,  fungi,  cyanobacteria  termasuk lapisan  epidermis  akar,  batang,  daun mangrove, lumpur yang melekat, hancuran  kecil,  diatom  pada  permukaan mangrove;  dan  (7)  peran  bioindikator keanekaragaman Littoraria spp  yang tinggi  menggambarkan  mangrove yang baik.
Reid  (1984,  1985)  menyatakan bahwa  pengamatan  habitat  mangrove dan  pola  zonasi  dari Littoraria  spp jelas species  ini  menunjukkan  pola  vertikal dan  distribusi  horizontal  dalam  hutan mangrove, mereka
barangkali menunjukkan  pola  zonasi  berbeda, walaupun  sering  jelas  tumpang  tindih antara Littoraria  spp. Lingkungan mangrove  berbeda  dengan  lingkungan pantai  batuan.    Sebab Littoraria pada habitat  mangrove  memiliki  struktur  tiga demensi  dan  sering  lebar  mangrove sangat  jelas  baik  pola  zonasi  vertikal maupun pola zonasi horizontal, sedangkan  pantai  berbatu  hanya  pola vertikal  yang  jelas  (Reid,  1985).  Pantai batuan  tropis  bergantung  pada  ekstrim insolasi  dan  kekeringan,  tetapi  di  hutan mangrove  yang  menyediakan  naungan dan  membatasi  gerakan  udara.  Pola zonasi  umumnya  digambarkan  bagi periwinkle/littorinid pada  pantai  berbeda dengan littorinid di  mangrove.  Oleh karena  itu,    bertolak  dari  latar  belakang pemikiran terhadap kajian aspek strategi ekologi Littoraria  scabra ekosistem mangrove  di  atas,  dirumuskan  masalah, sebagai berikut : Bagaimana  signifikansi ekologi L.  scabra untuk    hidup  di lingkungan  mangrove yang  ekstrim.

## METODE PENELITIAN
Penentuan lokasi penelitian berdasarkan  pada    penelitian-penelitian yang dikerjakan sebelumnya dan survei- survei  lapangan  yang  terakhir  untuk mendapatkan    gambaran  habitat-habitat
mangrove dan pola-pola zonasi
Littoraria  scabra yang  belum  ditetapkan sebelumnya.  Lokasi  studi  di  mangrove Tombariri dipilih karena keunikan Littoraria  scabra yang  dominan  di  hutan Sonneratia  ovata , (zonasi  depan) berhadapan  dengan  laut  umumnya karakter-karakter  pertumbuhan  vegetasi ini ke arah horizontal akibat ombak yang kuat, kecuali beberapa individu bertumbuh  ke  arah  vertikal  dan  masih banyak  vegetasi-vegetasi  pioneer    yang ditemukan  dibandingkan  hutan-hutan mangrove  di  tempat  lain.  Giesen dkk .
(2006)  menyatakan  bahwa Sonneratia ovata adalah salah satu dari  ke-14 yang termasuk jenis mangrove yang langka . Hutan mangrove Sonneratia ovata merupakan  satu-satunya  habitat mangrove  yang  masih  tertinggal  di sepanjang Jalan Tanahwangko.
Dalam  rangka  untuk  mendapatkan observasi  yang  representatif  dari  area studi, Littoraria  scabra yang    cukup mewakili populasi pada habitat ekosistem  mangrove  yang  ada  dan berdasarkan pada pertimbangan penelitian-penelitian terdahulu yang telah  dikerjakan,  maka  dipilih  lokasi penelitian Littoraria scabra yang terdapat di kawasan ekosistem mangrove
Tombariri. Di samping itu, lokasi penelitian  ini  mudah  diakses  karena terletak  di  sekitar  jalan  Tanahwangko yang  merupakan  jalan  trans-Sulawesi (Lampiran 1).
Deskripsi lokasi penelitian di kawasan mangrove Tombariri, umumnya ditemukan Rhizophora sp ., Avicennia sp. dan Sonnaratio  sp. Kondisi  kawasan mangrove  ini  tidak  terlalu  padat  dan lebar  ,agak  sempit,  yang  memanjang dari  Mokupa  Tasikria,  Elu  dan  Tambala. Kondisi  mangrove  tergolong  species oseanik di  mana  karakter  airnya  bersih, pinggiran-pinggiran mangrove yang sempit  ditandai  dengan  sedimen  pasir, pantai  karang  atau  pantai  batuan  dan
relatif terekspos.  Zonasi mangrove yang berbatasan dengan laut terbuka,
didominasi Littoraria scabra yang menempel pada mikrohabitat akar, batang dan cabang.  Umumnya Littoraria scabra berlimpah  ke  arah  pinggiran-
pinggiran laut di mana genera
Sonnaratio,    Avicennia dan Rhizophora adalah  dominan  yang  menyediakan habitat-habitat utama bagi genera Littoraria termasuk Littoraria scabra.

## Analisis  Signifikansi  Ekologi  Keong
Littoraria scabra
Pola penyebaran :
I d = n ∑ 𝑋 2 – N / N (N – 1) Keterangan : I d = Indeks Morisita n = Jumlah plot N  =  Jumlah  total  individu dalam total n plot
Kriteria pola penyebaran
dikelompokkan sebagai berikut : Jika    Nilai  I d <  1 :  tergolong seragam Nilai  I d >  1  :  tergolong mengelompok Nilai  I d =  1  :  tergolong acak
Selanjutnya  diuji  dengan  Khi-Kuadrat pada  taraf  kepercayaan  0,05  dengan menggunakan rumus :
X 2 = n ∑ 𝑋 2 N / N  - N Keterangan : n   =  Jumlah plot N    =   Jumlah total individu dalam total n plot
∑ 𝑋 2 =      Kuadrat  jumlah individu  per  plot  untuk  total  n plot
Nilai  Khi-kuadrat  hasil  perhitungan yang diperoleh kemudian dibandingkan dengan nilai Khi-kuadrat tabel statistik
pada tingkat
kepercayaan  95  %  (α  =  0,05)  dengan derajat  bebas  adalah  n  -1.    Jika  nilai X 2 lebih  besar  dari  nilai  tabel,  maka pola  sebaran  mengelompok  yang signifikan.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Signifikansi    ekologi L.  scabra untuk survival  di    lingkungan  mangrove yang ekstrim
Berdasarkan  Tabel  1,    hasil analisis Littoraria  scabra menunjukkan pola  penyebaran  mengelompok  spasial baik vegetasi Sonneratio ovata, Avicennia marina dan Rhizophora apiculata , sebagai berikut.
Pada  Tabel  2,  menunjukkan
perbedaan  tingkat  peengelompokan individi  L.  scabra  pada  berbagai microhabitat  batang,  cabang  dan  akar mangrove Sonneratio ovata , Avicennia marina dan Rhizophora apiculata .
Pola  zonasi Littoraria  scabra di habitat  mangrove  ditemukan  hanya pada  zonasi  mangrove  depan  yang berhadapan  dengan  laut  dan  tengah mangrove,  terutama Littoraria  scabra secara vertikal pada habitat Sonneratio . L. scabra adalah tergolong  zonasi  tiga  dimensi  (zonasi vertikal,  zonasi  horizontal  dan  tinggi pasang) pada pohon mangrove (Berry, 1972).  Keunikan  hidup  eksklusif  pada pohon  mangrove  dan  spesifik  asli hidup  pada pohon mangrove (Plaziat, 1984).
Dengan  demikian  sejak  larva  menetap pada  pohon  mangrove,  maka  seluruh kehidupan  dewasa  sangat  bergantung pada pohon mangrove sebagai inangnya (Reid, 1984, Lalita, 1985; Lee, 2001). L. scabra hidup  pada  pohon  mangrove, yakni  Malaysia,  Australia  tropis,    New Caledonia,  Madagaskar,  Mozambigue, Afrika  Selatan  dan  Sinai  (Plaziat,  1984). Oleh  karena  itu,  tipikal L.  scabra yang hidup  eksklusif  di  pohon  mangrove
menyangga  pendapat  (Budiman,  1991;
Rusnaningsih, 2012)
penghuni
mangrove L.  scabra tergolong  moluska (gastropoda)  fakultatif  artinya  jenis-jenis
moluska  (gastropoda)  sebagai  salah satu  tempat  hidupnya;  dengan  demikian pendapat ini perlu ditinjau lagi
Tabel 1. Pola penyebaran Littoraria scabra depan dan tengah, jenis mangrove, substrat berdasarkan indeks Morisita di mangrove Tombariri
St              Zona       Substrat     Jenis Mangrove       I d Pola sebaran X 2 hit Mokupa    Depan bark*            S.ovata 4,82             Mengelompok           101,14 ** Depan      batang S.ovata 2,05             Mengelompok            607,58** Depan      cabang S.ovata 7,01             Mengelompok            324,31** Tengah bark            S.ovata 3,42              Mengelompok            292,59** Tengah     batang S.ovata 3,86              Mengelompok            245,90** Tengah     cabang S.ovata 3,30              Mengelompok              62,00* Tengah bark           A.marina 3,52              Mengelompok            197,61** Tengah     batang A.marina 3,20              Mengelompok              68,00* Tengah bark           R.apiculata 3,66              Mengelompok            167,75** Tengah     akar R.apiculata 3,84              Mengelompok            127,74**
Elu          Depan bark S.ovata 3,57              Mengelompok            674,61** Depan      batang S.ovata 3,69              Mengelompok            521,56** Tengah bark S.ovata 4,09              Mengelompok            444,53**
Tengah    cabang S.ovata 5,80              Mengelompok            403,54** Tengah bark            A.marina 6,22              Mengelompok            344,31** Tengah    batang A.marina 4,27              Mengelompok              94,80* Tengah bark            R.apiculata 4,09               Mengelompok            235,08** Tengah    akar R.apiculata 3,96               Mengelompok             80,00*
Tambala   Depan bark            S.ovata 3,47              Mengelompok 657,85**
Depan     batang S.ovata 4,02              Mengelompok 668,43**
Depan     cabang S.ovata 3,33             Mengelompok             109,50** Tengah bark            S.ovata 3,29             Mengelompok             415,92** Tengah    batang S. ovata 4,23             Mengelompok             396,15** Tengah    cabang S.ovata 4,25             Mengelompok               77,96* Tengah bark A.marina 3,14             Mengelompok              233,64** Tengah    batang A.marina 3,92             Mengelompok              230,50** Tengah bark           R.apiculata 3,41             Mengelompok              272,21** Tengah    akar R. apiculata 4,49             Mengelompok             146,63**
Mangrove lingkungan tiga dimensi dengan  vertikal  (ke  atas  pohon)  dan horizontal  (dari  laut ke  arah  darat)  pola- pola  distribusi,  keduanya  dihubungkan ke level-level pasang. Littoraria scabra sangat  mobil,  migrasi  vertikal  ke  arah bawah  untuk  makan  pada  level-level bagian  lebih  rendah  pada  vegetasi. Alfaro  (2007)  menyatakan  di  bagian bawah  terutama  akar  mangrove  sangat berlimpah  makanan  bagi L.  scabra .  Di
samping itu, L. scabra bergerak ke arah bawah  secara  vertikal  untuk  memijah dan    naik  ke  atas  secara  vertikal  untuk menghindari  penenggelaman  oleh  air pasang  (Reid,  1984).Pola  distribusi horizontal Littoraria scabra dari depan ke arah tengah mangrove. Migrasi
horizontal Littoraria scabra antara pohon sangat  terbatas,  sebab  kebanyakan keong  tidak  mampu  merangkah  pada permukaan lumpur (Reid). .
Tabel 2. Perbedaan tingkat pengelompokan individu L.scabra pada berbagai mikrohabitat substrat batang, cabang dan akar jenis  mangrove
Jenis mangrove Tingkatan Kelompok Frekuensi Mikrohabitat  substrat  batang Sonneratia ovata 2 - 6 30 7 -11 7 12-16 3 17-21 2 22-26 1 Mikrohabitat substrat cabang Sonneratia ovata 2-  6 21 7 -11 7 12-16 4 Mikrohabitat  substrat  batang Avicennia marina 2- 6 18 7-11 6 12-16 3 17-21 1 22-26 1 Mikrohabitat  substrat  batang Avicennia marina 2 - 6 12 7 -11 4 12-16 2 Mikrohabitat  substrat  akar Rhizophora apiculata 2-6 13 7-11 3 12-16 2
Keseluruhan L. scabra menunjukkan pola distribusi mengelompok  yang  signifikan  sesuai dengan indeks Morisita. Hasil
penelitian ini konsisten yang ditemukan pada  lokasi  mangrove  yang  sama (Lalita,  1985).  Baik indeks Morisita dari dpenyebaran  dan  kelansungan  hidup adalah  lebih  rendah  termasuk  aturan agregasi daripada tanpa indeks penyebaran dan kelangsungan, apakah termasuk evolusi langsung atau evolusi artifisial  dalam  simulasi  penyebaran (Stafford et al., 2008).
Chapperon  (2012)  menyatakan bahwa observasi-observasi
awal dilakukan  pada  60  individu L.  scabra diikuti  selama  dua  hari  berturut-turut yang menunjukkan bahwa gerakan dan tingkah  laku  mengelompok Littoraria scabra tidak  berbeda  antara  pasang dan  surut  serta  antara  siang  dan malam; dengan demikian, mengeliminasi dampak potensi circatidal dan circadian  rhythms pada observasi-observasi. Akhirnya, sebagaimana Littoraria scabra mengikuti  jejak    dilaporkan  memberi dampak pada penggelompokkan individu (Alfaro,  2007).  Suatu  individu dipandang  mengelompok  ketika  ada kontak  antar  cangkang  keong  dengan sesama species. Leung (2012)
menyatakan  untuk  mempelajari  pola distrbusi keong-keong dengan parameter  penilaian  dengan  indeks agregasi Morisita atau Pieolu, proporsi pembentukan kelompok keong- keong  ≥  3  individual  dan  rata- rata  jumlah  keong  dalam  masing- masing agregasi.   Dalam penelitian ini tingkat  pengelompokan,  dicatat  20 pengamatan terhadap kelompok individu yang dominan antara 3-4 ada 8 kelompok, 5-7 individu ada 5 kelompok,  9-11  ada  3  kelompok,  25 individu  ada  1  kelompok  ,  31  individu ada  1  kelompok,  34  individu  ada  1 kelompok    dan  37  ada  1  kelompok dengan  total  7  kelompok  dan  total keseluruhan  individu  217  ;  dengan
kisaran  agregasi  antara  3-37  individu per  kelompok  pada  batang Sonneratio ovata. Sementara Chapperon  (2012)
menyatakan bahwa  individu-individu L. scabra , 57 % berkelompok pada akar- akar Rhizophora sp. Ukuran mengelompo k L. scabra bervariasi dari 2-26  individu  per  agregasi.    Bahkan umumnya agregasi dibentuk 2-5 individu.
Dalam  penelitian  ini  ditemukan pola  penyebaran  mengelompok  yang signifikan  pada bark vegetasi S.  ovata,
A.  marina dan R.  apiculata dan mikrohabitat-mikrohabitat batang, cabang dan akar vegetasi dari lingkungan  mangrove  tiga  dimensi. Dibandingakan dengan pola penyebaran mengelompok spasial pada  dua  dimensi  di  perairan  pantai batuan;  studi-studi  ekologi  sebelumnya telah menunjukkan bahwa pola distribusi  spasial  mengelompok  dari moluska pantai batuan, termasuk pemanfaatan  mikrohabitat-mikrohabitat dan  pembentukan  agregasi-agregasi ditentukan  oleh  efek-efek  interaktif sejumlah  faktor-faktor  lingkungan  fisik dan  agen-agen  biologi  (Garrity  dan Levings, 1981), faktor-faktor fisik meliputi suhu-suhu lingkungan, gelombang dan gerakan-gerakan pasang  (Feare,  1971)  dan  agen-agen biologi meliputi efek-efek predasi,
atraksi intraspesifik dan sejarah-sejarah hidup  dari  hewan-hewan(Erlandsson dan  Kostylev,  1995). Dalam penelitaian pola mengelompok spasial di lapangan , L. scabra mengelompok  pada  celah-
celah mangrove, lubang-lubang mangrove,  di  bawah-bawah  akar  dan batang  di  mana  mikrohabitat  agak basah dan lembab. Tingkahlaku agregasi  pada  pantai-pantai  termasuk habitat  mangrove  dengan  kebanyakan celah  menghasilkan  agregasi-agregasi kecil  dan  beberapa  agregasi  terjadi  di luar  celah-celah  (Stafford,  2002).    Pola penyebaran mengelompok dari Littoraria  scabra lebih  besar  ditentukan oleh  faktor- faktor  ‘i ntrinsic ’    daripada
keragaman  lingkungan  (Lalita,  1985). Odum  dan      Barrett    (2004) menyatakan  bahwa  penggelompokan populasi merupakan karakter struktur internal  dari  kebanyakan  populasi. Lebih  lanjut  dikemukakan  bahwa tingkat pengelompokan populasi adalah  akibat  agregasi  populasi  oleh respons  terhadap  habitat  lokal  yang berbeda, respons terhadap perubahan cuaca harian dan musiman, sebagai hasil proses reproduksi. Pembentukan pengelompokkan, ditentukan oleh efek- efek  interaksi  dari  sejumlah  faktor-
faktor lingkungan dan agen-agen biologi    (Garrity  dan  Levings,    1981).
Faktor-faktor  fisik  meliputi  suhu-  suhu lingkungan,  ekspos  gelombang  dan gerakan-gerakan pasang (Feare, 1971);  dan  agen-agen  biologi  meliputi efek-efek  predasi,  atraksi  intraspesifik dan  sejarah-sejarah  hidup  hewan- hewan (Chapman, 1998).
Tingkah laku mengelompok umumnya  dipikirkan  untuk  mereduksi stres  kekeringan  dan  stress  suhu.
Pengelompokan individu-individu L. scabra, bahkan,  tidak  lebih  dingin daripada  individu  tunggal  (Chapperon,
2012). Konsekuen dari pengelompokan disarankan bahwa
mikrohabitat  lembab  diciptakan  oleh sejumlah  mukosa  penting  yang  ada dalam  ‘ patch’ yang  secara  potensial mengurangi  stress  kekeringan  (Garritry dan Leving, 1984). L. scabra
berkelompok sebagai hasil pencaharian individu  bagi  suhu-suhu    spesifik  yang ramah  (Chapperon,  2012). L.  scabra berkelompok  lebih  sering  pada  saat pasang naik,  (Lalita, pers. obs).
Chapperon  (2012)  menyatakan  bahwa pengelompokan  pada  saat  air  naik menyarankan bahwa tingkahlaku mengelompok barangkali secara potensial  mereduksi  resiko  terlepas akibat hempasan-hempasan gelombang  atau  efek  predasi  oleh kepiting-kepiting selama air naik. Sementara  Alfaro  (2007)  menyatakan bahwa pengelompokan L. scabra diperlihatkan mungkin berkaitan
dengan  aktivitas-aktivitas  makan  dan atau reproduksi. Leung (2012) menyatakan bahwa variasi tingkahlaku mengelompok secara individu,  barangkali  sebagai  suatu refleksi  keberadaan  fisiologis  atau kecenderungan individu-individu untuk membentuk kelompok, barangkali  refleksi  dalam  perubahan- perubahan  temporal  dan  spasial dalam  pola-pola  mengelompok  pada pantai, termasuk lingkungan mangrove. L scabra mengelompok
memberi  banyak  manfaat  dari    stres fisik  dan  biologi;  dengan  demikian, hewan-hewan menerima proteksi dari stres  fisik  dan  biologi  dari  pola-pola penyebaran  spasial  mengelompok (Feare 1971; ). Manfaat pengelompokan  dari  hewan  ini  berasal dari  kecocokan  habitat  (Garrity  dan Levings, 1981) atau hubungan pengelompokan spasial  antara individu yang sama species.Keberadaan mengelompok pada permukaan- permukaan terbuka barangkali mereduksi  resiko  predasi  (Coleman et al .,  2006).  Mikrohabtat-  mikrohabitat pelindung seperti celah-celah, permukaan-permukaan vertikal, lobang- lobang  pada  permukaan  sering  lebih banyak keong-keong berkelompok, diperlihatkan  juga  dalam L.  scabra pada  celah-celah,  lubang-lubang  dan permukaan-permukaan vertikal
vegetasi  mangrove  (Lalita,  pers.obs).
Reduksi air yang hilang dalam pengelompokan  yang  tertutup  rapat dilaporkan  pada berbagai taksa. Faktor-faktor yang mempengaruhi pembentukan pola-pola spasial distribusi  mengelompok  keong-keong, termasuk Littoraria  scabra dipengarhui oleh faktor-faktor linkungan spasial dan temporal,  seperti  suhu  (Mohammed, 1999),  siklus  pasang  (kedalaman  air) (Moulton,  1962),  gerakan  gelombang (Feare,  1971),  topografi  skala  kecil (Garrity  dan    Levings,    1984);    faktor- faktor  populasi  seperti  perbedaan- perbedaan  genotif  /  fenotif  (Parsons 1997), kebutuhan-kebutuhan
reproduksi ((Feare 1971) dengan orientasi visual (Hamilton 1977), struktur  ukuran  (Garrity  dan  Levings 1984),  dan  faktor-faktor  tingkahlaku seperti  durasi  aktivitas  (Garrity  dan Levings 1984), fase aktivitas/nonaktivitas dengan khemoresepsi (Croll 1983) dan manfaat-manfaat pengelompokkan keong-keong termasuk L. scabra seperti  reduksi  stress  fisik  menghindari pelepasan (Stafford 2002), menghindari predasi  (Garrity  dan  Levings  1981), fasilitasi  pencaharian  mating  (Feare 1971)  dan  rangsangan  pertumbuhan alga (Davies et al. 1992).
Pola-pola distribusi spasial mengelompok L.  scabra yang  berbeda dipengaruhi  oleh  substrat  basah akibat pengaruh  pasang,  salinitas,  energi gelombang,  cahaya,  tipe  substrat, hubungan-hubungan predasi-kompetisi, pola-pola  distribusi  larva  dan  distribusi makanan  adalah  faktor-faktor  yang paling  penting  mengontrol  distribusi molluska  mangrove  (Plaziat,  1984; Reid,  1985).  Ditambahkan,  Hamilton (1978)  melaporkan bahwa gastropoda- gastropoda  mobil  pun  dibandingkan organisme  yang  bergerak  rendah, terbatas ke bagian tengah intertidal dan zona  supralittoral  selama  periode- periode singkat dari perubahan pasang. yang  jelas  dalam  zona  intertidal.  Itu nampak bahwa distribusi-distribusi dipengaruhi oleh perubahan-perubahan asosiasi  dengan  kondisi  udara  dan terestial,  sebab  itu  lamanya  terekspos ke  udara  kebanyakan  waktu,  dan ditutupi  oleh  air  laut  hanya  selama periode  yang  singkat  pada  pasang tinggi (Little and Stirling, 1984).
Efek pasang tinggi pada
distribusi.    Itu  bukti  bahwa  pasang mempunyai  efek  yang  signifikan  pada distribusi  vertikal  species  gastropoda yang  memanjat  mangrove.    Semua menunjukkan  beberapa  derajat  variasi sesuai  level    maksimum.    Blanco et  al . (1995)  menyarankan  bahwa  keong- keong  littorinid  menunjukkan  posisi- posisi  vertikal  yang  berbeda  sesuai dengan  perubahan-perubahan  dalam
level-level maksimum pasang. Umumnya, kita percaya bahwa moluska-moluska  yang  memanjat  akan bergerak  ke  arah  bawah  ke  zona bagian lebih bawah sebagaimana progresif  dengan  siklus  pasang  dan bulan  terhadap  surut  terendah  dan merangkah ke atas sebagaimana progress  siklus  ke  pasang  tinggi. Walaupun, gerakan-gerakan ini terbatas,  menghasilkan  nonfase  antar distribusi-distribusi  intertidal  moluska dan variasi-variasi level-level maksimum air keseluruhan bulan pasang.  Dengan  demikian,  keong- keong  mungkin  melanjutkan  substrat basah  secara  optimal  sesuai  dengan kondisi-kondisi fisiologinya tetapi osilasi-osilasi pasang terjadi lebih cepat daripada keong-keong bergerak.
Perubahan-perubahan  temporal  dan perubahan  vertikal  dalam  substrat basah, salinitas, energy gelombang dan distribusi  makanan  (epifite)  bervariasi dengan  siklus-siklus  pasang-bulan  di mana  mempengaruhi  zonasi  vertikal moluska mangrove(Plaziat, 1984).
Untuk mengatasi efek-efek kekeringan  atau  pemanasan,  littorinid- littorinid menunjukkan adaptasi-
adaptasi  tingkahlaku  seperti  menarik tubuhnya  ke  dalam  cangkang.  Makna ini,  makin  kompleks  struktur    hutan- hutan mangrove, makin besar keragaman  penyanggah  mikrohabtat terhadap  suhu.  Distribusi  vertical L. scabra menunjukkan  variasi  yang  kuat antar  lokasi  studi.    Itu  lebih  berkaitan terhadap  faktor-faktor  seperti  distribusi makanan (epifite) dan seleksi mikrohabitat.      Beberapa  faktor  yang lain  seperti  gangguan  gelombang  yang berbeda dan predasi sepanjang gradient vertikal ditemukan mempengaruhi  distribusi  gastropoda- gastropoda  yang  memanjat  vertikal (McGuinness,  1994).      Distribusinya mungkin diakibatkan oleh osilasi-osilasi pasang tetapi pola umum ini dapat juga dipengaruhi  oleh  gangguan-gangguan alamiah dan manusia yang mempengarhi variabel-variabel
lingkungan seperti suhu dan konsentrasi oksigen. Adaptasi  keong-keong  termasuk L. scabra terhadap berbagai mikrohabitat dalam lingkungan intertidal dan  mangrove  yang  keras.      Keong- keong littorinid termasuk L. scabra yang tinggi barangkali menemukan kelembaban,  tempat  berlindung  yang dingin dalam celah-celah, alga (McMahon  dan  Russell-Hunter,  1977), celah-celah  mangrove    (Chapperon, 2012);    tide  pools  (Russell-Hunter, 1977),  atau  kelompok  individu  species yang  sama  (Moulton,  1962).    Keong- keong  termasuk L.  scabra pada  zona intertidal  mangrove  yang  tinggi  dalam mikrohabitat-mikrohabitat ini tidak bergantung  ke  suhu  yang  sama  dan stres  kekeringan  sebagaimana  species terekspos secara langsung ke
matahari.  Species  terbatas  ke  tempat perlidungan  sering  memiliki  resistensi kekeringan  yang  rendah  dan  toleransi- toleransi  suhu  daripada  diharapkan dalam  hubungan  dengan  posisinya terhadap pantai (Newell, 1979). Dengan  demikian,  penentu-penentu adaptasi-adaptasi  resistensi  organisme intertidal  dibaurkan  oleh  asesibilitas mikrohabitat yang punya peranan sentral  dalam  penentuan  distribusi batas  atas  species  littoral  (Newell,
1979).  Kontras,  studi-studi  yang  lain menunjukkan bahwa pola-pola tingkahlaku, sebagaimana species berikut : fototaksis, geotaksis, kemotaksis, migrasi-migrasi vertikal
dengan pasang, gerakan-gerakan berkaitan  dengan  arus-arus  air  laut, spesialisasi  terhadap  zonasi  spasial dalam gastropoda (Newell, 1979).
Species Littoraria scabra ini;menjadi  kelompok  species,  yang mempunyai kemampuan dengan variasi bentuk-bentuk tubuh bagi perubahan morfologi dan fisiologi
terhadap gradien lingkungan mangrove
( clines of closely related forms )
(Rosewater,  1970).  Variasi  bentuk- bentuk tubuh terhadap lingkungan yang ekstrim
memungkinkan Littoraria
scabra dapat  survival  bagi  lingkungan mangrove  yang  keras.  Lebih  lanjut dikemukakan  bahwa  variasinya  yang terjadi    secara  acak ke seluruh  kisaran geografiknya.
Adaptasi yang nampak dari kemampuan Littoraria  scabra untuk berhasil mengeksploitasi dan mengatasi  habitat-habitat      mangrove tiga  dimensi  yang  keras      meliputi arsitek      cangkang, polymorphism warna        cangkang,  perkembangan ovovivipar, ritme-ritme aktifitas, plastisitas dari gigi radula dan makanannya kosmopolitan (Reid, 1989;);  jadi  signifikan  adaptif  dari berbagai kemampuan untuk memanfaatkan habitat-habitat mangrove  yang  keras,  memungkinkan Littoraria  sabra mampu  mengatasi lingkungan  habitat  mangrove  yang keras.  Walaupun keberadaan Littoraria scabra di  atas  air  air  laut,  species  ini jarang  hidup  di  bawah  air  dan  pola aktivitas  dikendalikan  terutama  oleh pasang  naik,  hujan  dan  embun,  udara dingin  malam  hari,  dan  kelembaban (Alfaro  2007). L.  scabra telah berevolusi  biasanya  hidup  di  atas  air dengan  bernafas  dengan  insang,  telah berkembang  dengan  adaptasi  hidup  di udara bebas dengan berbagai pelipatan tubuh  pada  mantel,  memungkinkan L. scabra dapat  mengatasi  hidup  pada lingkungan mangrove yang keras.
TAC sebesar 13.044,36 ton/tahun .

## DAFTAR PUSTAKA
Alfaro, A. C. 2007 . Migration    and trail affinity of snails, Littoraria scabra , on
mangrove   trees  of   Nananu-i- ra,  Fiji    Islands . Marine and  Freshwater  Behaviour and Physiology, 40: 247-255.
Berry,    A.    J  .1972. The        natural history      of      the      West Malaysian mangrove faunas.
Malayan Nature  Journal  25:  135-
162
Blanco,  J.    F.  A.  Bejarano,  J.  M. Diaz,  F.  Zapata      and      J.    R. Cantera. 1995 .
Distribución   vertical   del  género Littorina en manglares de la bahia de  Buenaventura.    Pages:  291 – 299 in J. D. Restrepo  and  J. R.
Cantera,  eds.,  Delta  del  río  San Juan Bahías de Málaga y Buenaventura, Pacífico colombiano,
Budiman,  A.        1991 .      Penelaahan beberapa        gatra        ekologi moluska  Bakau            Indonesia .
Disertasi          tidak        dipublikasi. Fakultas Pascasarjana. Universitas Indonesia. Cantera,    J.,    Arnaud,    P.  and  B.A. Thomassin.1983. Biogeographical and ecological remarks on molluscan distribution in mangrove biotopes.1. Gastropods. Journal of Molluscan  Studies  (Supplement) 12A: 10-26.
Chapman,  MG.1998. Variability      in trail-following and aggregation in Nodilittorina unifasciata Gray.  J Exp Mar Biol Ecol 224:49-71
Chapperon  C.  2012. On      the importance    of    behavioural adaptations      in    thermally challenged intertidal ectotherms    :      implications        for climate change studies. Unpublised    Thesis,  PhD, Flinder
University,
Australia.
Christensen,  J.  T.  1998 .    Diet  in
Littoraria.
Hydrobiologia
378 ， 235-236.
Coleman,  RA,  S.J.  Hawkins  and  H.L. Wood.  2006 .      Testing    the reproductive
benefits  of  aggregation:      the    limpet Patella vulgata shows no evidence of    synchrony  in  gonad  development. Mar Ecol Prog Ser 306:201-207 Croll,R.P. 1983 . Gastropod chemoreception. Biological Reviews 58: 293-319 Davies, M. S., S.J. Hawkins and  H. D. Jones.  1992 .  Pedal  mucus  and its influence  on  the  microbial  food supply of two intertidal gastropods, Patella vulgata L. and Littorina littorea (L.). Journal of Experimental Marine  Biology  and  Ecology 161, 57 –77.
Erlandsson,  J.  and  V.      Kostylev  . 1995 .    Trail    following,   speed and  fractal                  Dimension of      movement        in      a    marine prosobranch, Littorina littorea, during    a      mating  and  a non-mating  season . Marine Biology 122: 87-94.
Feare,  C.  J.  1971 .    The      adaptive significance      of    aggregation behaviour in the Dogwhelk Nucella  lapillus (L.).  Oecologia
7:117-126
Garrity,  S.D.    1984. Some adaptations        of        gastropods to   physical           stress    on a tropical  rocky  shore . Ecology, 65: 559-574.
Garrity, S.D.  and S.C. Levings.1984 . Aggregation  in  a  tropical  neritid. Veliger      27:1-6
Giesen,  W.,  Wulfraat,  S.,    Zieven,
M.,  and  L.  Scholten.    2006 . Mangrove           Guidebook for Southeast Asia. RAP Publication  2006/07.  Bangkok, Thailand,        FAO      regional
office    for    Asia        and      the Pacific      and                      Wetlands international.ISBN 974-7946- 85-8 Hamilton, P.V.1977. Daily movements  and  visual  location of plant stems by Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda). Mar  Freshw  Behav    Physiol 4:293-304
Jensen,  P.  D.    2000. Growth,    diet and    activity    in      the      three species        of              mangrove snails    ( Littoraria ). Unpublished MSc.  Thesis, University of Aarhus .
Lalita,  J.D.  1985. Telaah        ekologi populasi    gastropoda, Littorina scabra di        daerah Hutan      Bakau,    Sarani      Matani, Kecamatan Tombariri, Kabupaten    Minahasa. Tesis tidak        dipublikasi Fakultas Perikanan                Universitas
Sam Ratulangi  Manado
Lalita, J.  D. 1996 . The   ecological study          of        mangrove Littorinid              snail    Littoraria scabra (Gastropoda : Littorinidae)        at      Minahasa Mangal . Presented    in  Seminar Laboratory of Ecology Department                              of BiologyThe  University  of      The
Ryukyus.
Lalita,  J.D. 1997 .          Temporal      and spatial      variation      in    the community                        of  the gastropods      inhabiting      a Subtropical          intertidal      flat Okinawa        with        Its – environment        relationship.
Unpublised               Degree  of Master    of      Science .    The Graduate      School      of Science  of  the  University  of Ryukyus.
Lee,  H.K.  2001. The      feeding ecology    of Littoraria species in   Hong            Kong mangrove , Unpublised PhD at the University of Hong Kong.
Leung,  N.  2012 .  Spatial  dispersion patterns  of  Planaxis  sulcatus: patternsand  consequences,  for the degree of Doctor of Philosophy  at  TheUniversity  of Hong Kong Lewis,  J.R. 1972. The    ecology  of rocky  shores . University    Press,
Ltd, London.
Little,      C.          And        P.    Stirling. 1984. Activation        of      a mangrove           snail, Littorina scabra scabra (L.) (Gastropoda   : Prosobranchia). Australia      Journal  of  Marine and  Freshwater  Research 35:
607-610.
McMahon, R.F., and Russell- Hunter.1977. Temperature relations  of  aerial                        and aquatic respiration in littoral snails in relation to their vertical zonation.  Biol.  Bull.  152,  182 – 198.
McGuinness, K. A. 1994 . The climbing behavior  of Cerithidea  anticipata (Mollusca:Gastropoda):the  role  of physical  versus biological factors. Aust.           J. Ecol. 19: 283 –289
Mohammed  SZ.1999. Aspects      on clustering    and      movements  of the             intertidal  gastropod,
Planaxis sulcatus (Gastropoda/Planaxidae)      in  the Suez  Canal.Indian  J  Mar  Sci 28:320-324 Moulton JM.1962. Intertidal clustering of an Australian gastropod.  Biol  Bull  (Woods Hole) 123:170-178
Newell,  R.C.  1979. Biology      of intertidal animals. American Elsevier Publishing Company, Inc., New York. Odum,    E.P.  and    Barrett,    G.W., 2004. Fundamentals  of Ecology , fifth  ed.    Brooks-Cole, Belmont, CA, 598 pp Parsons KE.1997 .Contrasting patterns of heritable geographic  variation  in  Shell morphology and growth potential  in      the      marine gastropod Bembicium  vittatum : evidence from field experiments.  Evolution 51:784- 796 Plaziat,  J.C.  1984 . Mollusks distribution   in  the  mangal., In : Por, F.D. and             I.Dor. (Ed.),. Hydrobiology    of      the      mangal  : The  ecosystem of  the of the  mangrove Forest .      W.Junk
Publ., Boston.
Reid,  D.G.  1984 .
The      systematics and      ecology  of      the mangrove-dwelling Littoraria species
(Gastropoda  :    Littorinidae)    in Indo-Pacific, Unpublished PhD thesis, James
Cook
University.
Reid,  D.G.  1985. Habitat      and zonation    patterns   of Littoraria species              (Gastropoda  :
Littorinidae)       in     Indo-Pacific mangrove forest .
Biological      Journal    of    the
Linnean Society 26:39-68.
Reid,  D.G.1986. The      littorinid molluscs      of    mangrove    forests in      the    Indo-                            Pacific region :   The   genus Littoraria . London  :      British  Museum (Natural History).
Reid,  D.G.1989. The  comparative morphology,      phylogeny        and evolution                                of  mthe Gastropod      family      Littorinidae.
Philosophical      Transactions of  the    Royal Society of  London .Series B 324: 1 –110.
Rosewater,      J.        1970 .    The    family
Littorinidae    in    the    Indo-Pacific.
Part    I.    The    subfamily Littorininae. Indo-Pacific    ollusca,
2, 417 –506. Rusnaningsih. 2012 . Struktur komunitas      gastropoda      dan studi   populasi Cerithidea obtusa ( Lamarck 1822)  di  hutan mangrove Pangkal Babu, KabupatenTanjung Jabung Barat, Jambi.Tesis  Fakultas  Matematika dan                        IlmuPengetahuan Alam,  Program  Pascasarjana, Program Studi Biologi, Depok.
Stafford  R.  2002 .    The  role  of environmental stress and physical and  biologicalinteractions  on  the ecology of high shore littorinids in a temperate and a tropical region. PhD thesis, University of Sunderland