Tersedia online di http://journal.ipb.ac.id/index.php/jhi

## Keragaman Genetik dan Ketahanan terhadap Penyakit Layu Fusarium (Fusarium oxysporum f.sp cepae) Bawang Merah
(Allium cepa L. var. aggregatum) Indonesia
Genetic Diversity and Fusarium Wilt Disease Resistance (Fusarium oxysporum f.sp cepae) of Indonesian Shallots (Allium cepa L. var aggregatum)
Ita Aprilia 1 , Awang Maharijaya 1,2* , Sobir 1,2 , dan Suryo Wiyono 1,3
Diterima 12 Maret 2018/Disetujui 07 Januari 2020

## ABSTRACT
Genetic  diversity  is  important  in  breeding  program.  Fusarium  wilt  resistant  is  one  of  the character that desired in the superior variety in shallot. This study was aimed to obtaining the genetic diversity  based  on  morpholigical  marker,  ISSR  moleculer  marker,  and  resistant  to  wilt  fusarium disease  character  of  19  Indonesian  shallot  genotypes.  The  experiment  used  randomized  complete block design, with three replications, and shallot genotypes as a treatment. Fusarium oxysporum f.sp cepae was isolated from shallot plant that cultivated in Brebes, Central Java was used in this study that  artificially  innoculated  on  the  shallot  genotypes.  The  results  showed  that  there  were  genetic diversity based on morphological character, ISSR moleculer marker, and fusarium wilt resistant. Batu Ijo and Rubaru were more resistance than the other genotypes based on incubation periode, disease incident, and infection rate.
Keywords: breeding, fungal disease, resistant variety, twisting

## ABSTRAK
Keragaman  genetik  merupakan  hal  yang  penting  dalam  kegiatan  pemuliaan  tanaman. Ketahanan  terhadap penyakit  layu  fusarium  merupakan salah  satu  karakter  yang  diharapkan dalam pengembangan varietas bawang merah. Penelitian bertujuan untuk memperoleh informasi keragaman genetik berdasarkan marka morfologi, marka molekuler ISSR, dan ketahanan terhadap penyakit layu fusarium  dari  19  genotipe  bawang  merah  Indonesia. Penelitian  menggunakan  rancangan kelompok lengkap  teracak  (RKLT)  dengan  tiga  ulangan  dan  satu faktor  yaitu  genotipe  bawang  merah.  Isolat Fusarium  oxysporum f.sp cepae yang  digunakan  sebagai  bahan  uji  didapatkan  dari  tanaman  yang terserang  penyakit  layu  fusarium  di  Brebes,  Jawa  Tengah.  Hasil  penelitian  menunjukkan  terdapat keragaman genetik berdasarkan marka morfologi, molekuler ISSR, dan ketahanan terhadap penyakit layu fusarium pada genotipe bawang merah yang diamati. Genotipe Batu Ijo dan Rubaru merupakan genotipe dengan ketahanan terhadap penyakit layu fusarium terbaik dibandingkan genotipe lainnya berdasarkan parameter periode inkubasi penyakit, kejadian penyakit, dan laju infeksi penyakit.
Kata kunci: moler, pemuliaan, penyakit cendawan, varietas tahan

## PENDAHULUAN
Bawang  merah  menjadi  komoditas penting  di  Indonesia  karena  fungsi  utamanya sebagai  salah  satu  komponen  bumbu  utama hampir seluruh masakan. Bawang merah selain
kaya  akan  kandungan  gizi,  juga  berpotensi sebagai  obat  karena  mengandung  senyawa alliin yang bermanfaat sebagai antiseptik (BRC, 2015).  Rerata  konsumsi  bawang  merah  per kapita  per  minggu  pada  tahun  2013  hingga 2016  terus  menunjukkan  adanya  peningkatan
1 Pusat Kajian Hortikultura Tropika (PKHT) IPB, Kampus IPB Baranangsiang Jl. Raya Padjajaran, Kampus IPB Baranangsiang, Bogor 16141, Indonesia
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
3 Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia a E-mail : awang.maharijaya@gmail.com (*penulis korespondensi)
(BPS,  2017).  Estimasi  pertambahan  jumlah penduduk,  berdasarkan  data  tersebut,  maka akan  berkorelasi  positif  terhadap  pertambahan jumlah  konsumsi  bawang  merah.  Mengingat peran  penting  dan  potensi  komoditas  bawang merah  tersebut,  maka  peningkatan  produksi harus terus dilakukan.
Salah  satu  kendala  dalam  peningkatan produksi  bawang  merah  adalah  hadirnya penyakit  tanaman.  Layu  fusarium  merupakan salah  satu  penyakit  penting  yang  menyerang tanaman  bawang  merah  di  lapangan  maupun dalam  penyimpanan  yang  disebabkan  oleh cendawan Fusarium  oxysporum f.sp cepae . Cendawan  tersebut  memiliki  kemampuan membentuk klamidospora sehingga memungkinkan untuk bertahan di dalam tanah dalam  waktu  yang  yang  cukup  panjang meskipun tanpa tanaman inang (Udiarto et al., 2005).  Kehilangan  hasil  akibat  serangan penyakit  layu  fusarium  dalam  penelitian Prakoso et al. (2016) dapat terjadi sangat tinggi yaitu melebihi 50%.
Peningkatan  produksi  bawang  merah salah satunya dapat dicapai melalui penggunaan  varietas  unggul  yang  memiliki karakter  ketahanan  terhadap  penyakit  layu fusarium tersebut. Varietas unggul dapat dirakit melalui serangkaian proses pemuliaan tanaman meliputi  koleksi,  karakterisasi  (identifikasi keragaman  genetik),  seleksi,  pengujian,  dan pelepasan  varietas  (Syukur et  al., 2015). Penelitian ini berada pada tahapan koleksi dan karakterisasi. Koleksi dilakukan dengan memanfaatkan varietas yang sudah ada/banyak digunakan  oleh  petani.  Keragaman  genetik diidentifakasi  melalui  analisis  keragaman marka morfologi dan keragaman sekuens DNA menggunakan  marka  molekuler Inter  Simple Sequence  Repeat (ISSR),  serta  identifikasi karakter  ketahanan  terhadap  penyakit  layu fusarium. Tujuan penelitian ini adalah memperoleh  informasi  keragaman  genetik berdasarkan marka morfologi, molekuler ISSR, dan karakter ketahanan terhadap penyakit layu fusarium  pada  plasma  nutfah  bawang  merah koleksi.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  ini  dilaksanakan  pada  Bulan Januari  2017  sampai  Januari  2018.  Materi genetik  yang  berhasil  dikumpulkan  dan
dijadikan bahan analisis sebanyak 19 genotipe di antaranya Batu Ijo, Bauji, Bima Brebes, Biru Lancor, Katumi, Kramat 1, Lembah Palu, Maja Cipanas, Manjung, Mentes, Palasa, Pancasona, Pikatan,  Rubaru,  Super  Philip,  Tajuk,  Trisula, Bentanis, dan Bima Curut.
Percobaan  1.  Analisis  Keragaman  Genetik Bawang  Merah  Indonesia  berdasarkan Marka Morfologi dan Molekuler ISSR
1.1 Keragaman Genetik Berdasarkan Marka Morfologi
Genotipe bawang merah yang berumlah 19 ditanam sesuai dengan prosedur penanaman standar  bawang  merah  di  lahan  budidaya bawang  merah  di  Brebes,  Jawa  Tengah. Pengamatan marka morfologi dilakukan terhadap karakter kualitatif yang mengacu pada panduan yang terbitkan oleh PPVT (2013) dan Calibration Book: Onion and Shallot (Naktuinbow, 2010). Karakter morfologi  yang diamati  meliputi  karakter-karakter  pada  tajuk (daun)  di  antaranya  jumlah  daun  pada  batang semu,  perilaku  tajuk,  intensitas  warna  hijau daun,  kelengkungan  tajuk,  panjang  dan diameter  daun,  dan  karakter  pada  umbi  di antaranya  bentuk  umbi  secara  membujur, ukuran  umbi,  tinggi  umbi,  diameter  umbi, tingkat membelah umbi menjadi bagian-bagian (kulit  umbi  kering),  rasio  tinggi/diameter, posisi  diameter  terluas,  bentuk  ujung  batang, bentuk  ujung  akar,  warna  dasar  kulit  umbi kering, intensitas warna dasar kulit umbi kering, serta  lebar  leher  umbi.  Pengamatan  karakter pada  tajuk  dilakukan  pada  saat  pertumbuhan vegetatif  tanaman  maksimal  (sekitar  umur  5 MST),  sedangkan  pengamatan  pada  umbi dilakukan  pada  saat  panen  dan  umbi  telah dikeringkan selama sekitar 2 minggu.
Data karakterisasi kemudian diterjemahkan dinotasikan dalam angka sesuai panduan  PPVT  (2013)  kemudian  dilakukan analisis  kekerabatan  menggunakan  perangkat pengolah  data  yang  diakses  pada http:// www.pbstat.com  dengan  metode Dissimilarity Gower dan metode C lustering Average Linkage .
1.2 Keragaman Genetik Berdasarkan

## Marka Molekuler ISSR
Analisis  keragaman  genetik  diawali dengan  isolasi  DNA  dari  organ  daun menggunakan  metode  CTAB.  DNA  bawang
merah  yang  berhasil  diisolasi  kemudian  dicek kualitasnya  sebelum  digunakan  pada  tahap selanjutnya.  Cek  kualitas  DNA  menggunakan dua metode yaitu pertama , melalui elektroforesis kemudian visualisasi
menggunakan  sinar  UV  dan  metode kedua , menggunakan alat Nanodrop spektrofotometer. Amplifikasi  DNA  dilakukan  menggunakan mesin  PCR  bermerk Applied  Biosystem 2720 thermal  cycler dengan  9  primer Inter  Simple Sequence  Repeat (ISSR)  koleksi  Pusat  Kajian Hortikultura Tropika (PKHT) IPB (Tabel 1). Tahapan  proses  PCR  meliputi  pra- denaturasi,  denaturasi, annealing ,  elongation, final extention, dan penurunan (Tabel 2). Hasil analisis  genetik  berdasarkan  marka  molekuler berupa  data  muncul  dan  tidak  muncul  pita, kemudian  diterjemahkan  menjadi  data  biner yaitu 0 untuk genotipe yang tidak muncul pita pada lokus tertentu dan 1 untuk genotipe yang muncul pita. Data tersebut kemudian dilakukan analisis  kekerabatan  menggunakan  perangkat pengolah  data  yang  diakses  pada  http:// www.pbstat.com/ metode Dissimilarity Gower dan metode clustering Avarage Linkage .
Percobaan  2.  Analisis  Karakter  Ketahanan terhadap Penyakit Layu Fusarium
Cendawam F.  oxysporum  f.sp  cepae diisolasi dari tanaman yang terinfeksi penyakit layu  fusarium  yang  diperoleh  dari  lahan budidaya bawang merah Brebes, Jawa Tengah,
kemudian  diperbanyak  dalam  media  PDA. Umbi bahan tanam diberi perlakukan perendaman air panas mengikuti metode Kaeni et al. (2014) dengan modifikasi suhu dan lama perendaman yaitu 53 0 C selama 30 menit yang bertujuan  untuk  mengeliminasi  cendawan Fusarium  spp .  yang  terbawa  umbi.  Inokulasi menggunakan  metode  perendaman  umbi bawang  merah  dalam  suspensi  inokulum Fusarium spp . dengan kerapatan 10 5 selama 12 jam.  Umbi  bawang  merah  kemudian  ditanam dalam polibag berukuran 30 cm x 30 cm dengan media tanam berupa campuran tanah dan pupuk kompos  dengan  perbandingan  1:1  yang  telah disterilisasi. Percobaan menggunakan rancangan  kelompok  lengkap  teracak  (RKLT) satu faktor yaitu genotipe dengan tiga ulangan. Setiap  satu  satuan  percobaan  terdapat  15 tanaman sebagai tanaman contoh.
Pengamatan dilakukan terhadap periode inkubasi  penyakit,  kejadian  penyakit,  dan  laju infeksi  penyakit.  Kejadian  penyakit  dihitung menggunakan  rumus  IP  =  (X/N)  x  100%, dengan  IP  =  indek  penyakit,  X  =  jumlah tanaman  sakit,  N  =  jumlah  seluruh  tanaman hidup;  sedangkan  laju  infeksi  dihitung menggunakan  rumus  r  =  (1/t2-t1)  x  (logitx2- logitx1)  dengan  r  =  laju  infeksi,  t1  =  waktu pengamatan saat pertama kali muncul gejala, t2 = waktu pengamatan saat muncul gejala kedua, x1  =  kejadian  penyakit  pada  saat  t1  dan  x2  = kejadian penyakit pada saat t2.
Tabel 1. Nama dan susunan basa primer ISSR yang digunakan dalam pengujian
No Nama Susunan Basa Suhu Annealing ( 0 C) 1 PKBT2 (AC)8TT 53 2 PKBT4 (AG)8AA 53 3 PKBT7 (GA)9A 53 4 PKBT11 (GT)9C 55 5 ISSRRED5 (AC)8SG 47 6 ISSRRED7 (GTC)6 51 7 ISSRRED9 (CTC)5GC 51 8 ISSRRED17 (GAC)5 48 9 ISSRRED25 (CCA)6 51 Tabel 2. Tahapan, suhu, dan waktu dalam proses Plymerase Chain Reaction (PCR) Tahapan Siklus Proses Suhu ( 0 C) Waktu I 1 siklus Pra-denaturasi 94 4 menit II 35 siklus Denaturasi 94 30 detik Annealing 47-54 1 menit Elongation 72 1 menit III 1 siklus Final extention 72 5 menit IV Penyimpanan 4 Tak terhingga
Data  yang  diperoleh  dianalisis  dengan menggunakan  uji-F.  Apabila  hasil  yang diperoleh  berpengaruh  nyata  maka  dilakukan uji  lanjut  dengan  metode Duncan  Multiple Range  Test (DMRT).  Data  hasil  pengamatan tersebut  juga  digunakan  dalam  analisis kekerabatan  berdasarkan  nilai  komponen ketahanan untuk menentukan kategori ketahanan  genotipe  terhadap  penyakit  layu fusarium  menggunakan  pengolah  data  yang diakses melalui http://www.pbstat.com/ metode Dissimilarity  Gower dan  metode clustering Avarage Linkage .

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keragaman  Genetik  Berdasarkan  Marka Morfologi
Bawang  merah  merupakan  komoditas hortikultura dengan sistem perbanyakan dominan  secara  vegetatif.  Genotipe  bawang merah  yang  digunakan  sebagai  materi  genetik dalam  penelitian  ini  juga  sebagian  besar diperoleh melalui perkembangbiakan vegetatif yaitu  melalui  seleksi  genotipe  lokal,  hanya genotipe Katumi, Kramat 1, Mentes, Pancasona, Pikatan,  dan  Trisula  yang  diperoleh  melalui persilangan  (Ditbenih  Hortikultura,  2018).
Perbanyakan tanaman secara vegetatif
tidak/sedikit  menghasilkan  keragaman  karena tidak  adanya  proses  segregasi  maupun percampuran  materi  genetik.  Akan  tetapi, berdasarkan marka morfologi, pada 19 genotipe bawang  merah  yang  diamati  menunjukkan adanya keragaman genetik. Keragaman tersebut ditunjukkan oleh koefisien ketidakmiripan  pada  dendrogram  yaitu  sekitar 0.55  (55%)  dan  terpisahnya  genotipe  kedalam empat kelompok pada koefisien ketidakmiripan 0.35 (Gambar 1).
Pengelompokkan  juga  menggambarkan kekerabatan antar genotipe. Genotipe-genotipe yang  berada  dalam  satu  kelompok  memiliki kekerabatan  yang  lebih  dekat  dibandingkan genotipe yang berbeda kelompok. Wahdah et al.
(2012)  melakukan  analisis  kekerabatan  padi lokal pasang surut menyatakan aksesi padi yang terdapat pada gerombol (kelompok) yang sama memiliki kekerabatan yang dekat. Akan tetapi, pengelompokan  berdasarkan  marka  morfologi seringkali belum menggambarkan kekerabatan genotipe  secara  akurat,  hal  tersebut  karena dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan  dan keterbatasan karakter yang diamati. Kelemahan marka morfologi tersebut dapat diatasi dengan menggunakan marka molekuler. Marka molekuler mampu menggambarkan
kekerabatan antar genotipe secara akurat karena berdasarkan sekuens DNA yang stabil.
Gambar 1. Dendrogram berdasarkan karakter morfologi

## Keragaman  Genetik  Berdasarkan  Marka Molekuler
Primer  ISSR  yang  digunakan  berhasil mengamplifikasi  74  pita  diantaranya  69  pita polimorfik  atau  sebesar  93.24%  dan  5  pita monomorfik atau sebesar 6.76%. Pita polimorfik  tersebut  menggambarkan  adanya keragaman genetik antar genotipe berdasarkan perbedaan susunan basa-basa DNA. Keragaman genetik berdasarkan marka
molekuler  ISSR  pada  bawang  merah  yang diamati juga terlihat dari koefisien ketidakmiripan  sebesar  0.38  (38%)  pada dendrogram dan terpisahnya genotipe ke dalam 5 kelompok pada koefisien kemiripan 0.32(32%)  (Gambar  2).  Keragaman  genetik pada  tanaman  yang  dikembangbiakkan  secara vegetatif  dapat  terjadi  salah  satunya  karena mutasi  alami  yang  tejadi  dalam  jangka  waktu yang  panjang,  hal  itu  sekaligus  menunjukkan tanaman  tersebut  telah  lama  dibudidayakan oleh  masyarakat.  Keragaman  karena  mutasi alami  pernah  ditunjukkan  pada  penelitian manggis  yang  sudah  berumur  70  tahun  yaitu terdapat  perbedaan  susunan  DNA  antara cabang  tua  dengan  cabang  muda,  perbedaan tersebut  diduga  karena  mutasi  alami  akibat faktor lingkungan (Sobir dan Syukur, 2015). Primer  ISSR  merupakan  primer  yang yang dikembangkan dari sekuens DNA simple sequence  repeat (SSR)  atau  situs  dengan  pola basa DNA berulang. Sekuens SSR merupakan sekuens  DNA  yang  tersedia  sangat  melimpah
dalam  genom  eukariota  (Zietkiewicz et  al., 1994).  Sekuens  berulang  juga  bermanfaat dalam  memberikan  gambaran  kekerabatan antar genotipe (Sobir dan Syukur, 2015). Oleh sebab  itu,  marka  molekuler  ISSR  banyak digunakan  dalam  analisis  keragaman  genetik pada spesies eukariota.
Husain et al. (2016) berhasil mengevaluasi keragaman genetik mutan harapan  generasi  MV1  jeruk  kepok  SoE menggunakan marka molekuler ISSR. Agisimanto et al. (2007) menyatakan dendogram yang dibentuk dari marka molekuler ISSR mampu menunjukkan keragaman dan jarak genetik lebih tinggi pada jeruk  siam  dibandingkan  marka  molekuler RAPD.  Analisis  keragaman  genetik  pada spesies  bawang  merah  menggunakan  marka molekuler  ISSR  juga  telah  banyak  dilakukan seperti pada penelitian Sari et al. (2017). Samiei et al. (2015), dan Mukherjee et al. (2013).
Bawang  merah  meskipun  dominan diperbanyak secara vegetatif, namun juga bisa diperbanyak  melalui  biji,  sehingga  dalam pengembangan varietas dapat ditempuh melalui persilangan buatan. Tanaman yang berkembangbiak secara vegetatif memiliki tipe penyerbukan  silang  dan  heterozigositas  tinggi yang dapat menyebabkan inbreeding depression pada keturunan selfing -nya (Syukur et  al., 2015),  sehingga  informasi  kekerabatan antar  genotipe  yang  ditampilkan  dalam dendrogram  (Gambar  2)  bermanfaat  dalam menetukan kombinasi persilangan.
Gambar  2.  Dendrogram  analisis  kekerabatan  berdasarkan  marka  molekuler  (DNA)  ISSR  pada  19 genotipe bawang merah Indonesia.

## Karakter  Ketahanan  terhadap  Penyakit Layu Fusarium
Genotipe  bawang  merah  yang  diamati menunjukkan  keragaman  pada  rerata  nilai periode  inkubasi  penyakit,  kejadian  penyakit, laju  infeksi  penyakit,  dan  kategori  ketahanan (Tabel  3).  Periode  inkubasi  penyakit  layu fusarium terjadi mulai dari 5 hari setelah tanam (HST) hingga 27 HST. Hasil penelitian Prakoso et  al. (2016)  menunjukkan,  periode  inkubasi penyakit yang berbeda yaitu berkisar antara 14 hingga  20  hari  setelah  tanam.  Perbedaan periode  inkubasi  dapat  disebabkan  oleh beberapa faktor diantaranya ketahanan genotipe bawang merah, virulensi penyakit, dan kondisi lingkungan. Periode inkubasi penyakit layu  fusarium  dengan  inokulasi  buatan umumnya terjadi lebih awal dari pada infestasi alami di lapang. Hasil Penilitian Wiyatiningsih
et  al. (2009),  menunjukkan  periode  inkubasi penyakit fusarium yang terjadi secara alami di lahan  budidaya  berkisar  antara  14  hingga  50 hari setelah tanam, sedangkan hasil pengatamatan Supriyadi et al. (2013) menunjukkan  budidaya  bawang  merah  secara vertikultur mulai menunjukkan adanya serangan  layu  fusarium  pada  saat  tanaman berumur 20 HST.
Kejadian  penyakit  layu  fusarium  terus mengalami peningkatan seiring dengan pertambahan umur tanaman. Kejadian penyakit pada  saat  tanaman  berumur  5  MST  berkisar antara 11.43% hingga 100%. Periode inkubasi dan kejadian penyakit selanjutnya menentukan laju infeksi penyakit layu fusarium pada materi genetik yang digunakan. Laju infeksi penyakit terjadi  mulai  dari  kecepatan  0.000  unit  hari -1 hingga 0.045 unit hari -1 .
Tabel 3. Rerata periode inkubasi penyakit, kejadian penyakit, dan laju infeksi penyakit
Genotipe Periode Inkubasi Penyakit (HST) Kejadian Penyakit (%) Laju Infeksi Penyakit (unit/hari) Bima Brebes 6.7 e 100.00 a 0.040 ab Bima Curut 8.0 de 88.56 ab 0.017 cd Bauji 5.3 e 82.33 abc 0.029 abc Manjung 6.3 e 72.70 abcd 0.024 abc Bentanis 9.0 cde 71.96 abcd 0.032 abc Maja cipanas 12.7 bcde 71.78 abc 0.031 abc Super philip 10.3 bcde 70.00 abcd 0.031 abc Pancasona 7.7 de 66.10 abcd 0.045 a Kramat 1 9.0 cde 63.33 abcd 0.033 abc Mentes 7.7 de 55.04 bcde 0.030 abc Palasa 9.0 cde 52.75 bcde 0.021 bc Biru Lancor 13.0 bcde 46.93 cdef 0.019 cd Tajuk 17.0 bc 45.93 cdef 0.028 abc Pikatan 10.0 cde 44.25 cdef 0.030 abc Katumi 15.0 bcd 40.81 cdef 0.025 abc Trisula 9.7 cde 34.43 def 0.021 bc Lembah palu 12.3 bcde 25.84 efg 0.013 cd Rubaru 20.0 ab 18.04 fg 0.013 cd Batu Ijo 27.3 a 11.43 g 0.000 d
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan nilai yang tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf 5%.
Tabel 4.  Korelasi karakter  periode inkubasi, intensitas penyakit, dan laju infeksi pada 19 i genotipe bawang merah Indonesia Periode Inkubasi Intensitas Penyakit Laju Infeksi Periode inkubasi 1 Intensitas penyakit -0.7683** 1 Laju infeksi -0.6813** 0.6880** 1
Keterangan: *nyata pada nilai 5% **sangat nyata pada nilai 1%.
Periode  inkubasi  penyakit,  kejadian penyakit,  dan  laju  infeksi  penyakit  memiliki hubungan  yang  erat  dalam  menentukan karakter ketahanan tanaman terhadap penyakit layu  fusarium,  hal  tersebut  ditunjukkan  oleh hasil  analisis  korelasi  (Tabel  4).  Analisis korelasi menunjukkan periode inkubasi berkorelasi  negatif  sangat  nyata  terhadap intensitas penyakit dan laju infeksi. Hal tersebut menunjukkan  bahwa  semakin  lama  periode inkubasi penyakit layu fusarium pada genotipe bawang  merah  yang  diamati  cenderung memiliki  nilai  intensitas  penyakit  rendah  dan laju infeksi yang lambat. Analisis korelasi juga menunjukkan  intensitas  penyakit  berkorelasi positif sangat nyata terhadap laju infeksi yang berarti bahwa semakin tinggi intensitas penyakit cenderung  semakin  tinggi  juga  laju  infeksi  dari penyakit layu fusarium.
Keterkaitan antar parameter pengamatan berdasarkan  analisis  korelasi,  menunjukkan bahwa satu parameter sudah dapat menjelaskan karakter  ketahanan  genotipe.  Akan  tetapi,  hal ini  akan  menjadi  lebih  akurat  dengan menggabungkan semua parameter dan dianalisis  dalam  analisis  kekerabatan.  Hasil analisis kekerabatan dalam bentuk dendrogram menggunakan  data  parameter  pengamatan ketahanan  tersebut,  mengelompokkan  19 genotipe bawang merah yang diamati berdasarkan kemiripan nilai parameter pengamatan tersebut. Hasil dendrogram memisahkan ke 19 genotipe tersebut ke dalam tiga kelompok (Gambar 3).
Kelompok  I  merupakan  kelompok dengan  genotipe  yang  cenderung  memiliki persentase kejadian penyakit paling tinggi, laju infeksi  penyakit  paling  cepat,  dan  periode inkubasi  penyakit  paling  awal  sehingga  dapat dikategorikan rentan. Kelompok II  merupakan kelompok  dengan  genotipe  yang  cenderung memiliki  persentase  kejadian  penyakit  sedang (lebih rendah dari kelompok I dan lebih tinggi dari  kelompok  III),  laju  infeksi  penyakit cenderung  lebih  lambat  dari  kelompok  I  dan lebih  cepat  dari  kelompok  III,  dan  periode inkubasi penyakit lebih lambat dari kelompok I dan  lebih  cepat  dari  kelompok  III  sehingga dapat dikategorikan agak tahan. Kelompok  III adalah  kelompok  dengan  persentase  kejadian penyakit  paling  rendah,  periode  inkubasi penyakit paling lama, dan laju infeksi penyakit paling  lambat  sehingga  dapat  dikategorikan tahan. Berdasarkan hasil tersebut,
menunjukkan  bahwa  genotipe  Batu  Ijo  dan Rubaru  berpotensi  sumber  genetik  sifat ketahanan  terhadap  penyakit  layu  fusarium dalam  pengembangan  komoditas  bawang merah.  Genotipe  Batu  Ijo  dan  Rubaru  dalam dendogram  berdasarkan  marka  morfologi berada  dalam  kelompok  yang  berbeda  dan memiliki koefisien ketidakmiripan yang cukup tinggi  yaitu  0.69,  hal  tersebut  menunjukkan karakter  ketahanan  terhadap  penyakit  layu fusarium  tidak  terpaut  dengan  karakter morfologi tertentu.
Gambar 3. Dendrogram berdasarkan parameter ketahanan

## KESIMPULAN
Genotipe-genotipe  bawang  merah  yang diamati memiliki keragaman genetik berdasarkan karakter morfologi, marka molekuler,  dan  sifat  ketahanan  terhadap penyakit layu fusarium. Koefisien kemiripan 19 genotipe  bawang  merah  yang  diamati  sebesar 0.19  berdasarkan  karakter  morfologi  dan  0.58 berdasarkan marka molekuler. Karakter ketahanan terhadap penyakit layu fusarium dari 19  genotipe  yang  diamati  terbagi  dalam  tiga kategori level ketahanan yaitu tahan, agak tahan, dan  rentan.  Genotipe  Batu  Ijo  dan  Rubaru termasuk dalam kategori tahan, Genotipe Biru Lancor, Katumi, Lembah Palu, Pikatan, Tajuk, dan Trisula termasuk dalam kategori agak tahan. Genotipe  Bentanis,  Kramat  1,  Maja  Cipanas, Manjung,  Mentes,  Palasa,  Pancasona,  Super Philip,  Bauji,  Bima  Brebes,  dan  Bima  Curut termasuk dalam kategori rentan.

## DAFTAR PUSTAKA
Agisimanto,  D.,  C.  Martasari,  A.  Supriyanto. 2007.  Perbedaan  primer  RAPD  dan ISSR  dalam  identifikasi  hubungan kekerabatan  genetik  jeruk  siam  ( Citrus suhuniensis L.  Tan)  Indonesia.  J.  Hort. 17(2):101-110.
[BPS]  Badan  Pusat  Statistik.  2018.  Konsumsi rata ‑ rata per kapita seminggu beberapa macam  bahan  makanan  penting,  2007- 2014. https://www.bps.go.id/linkTabel Statis/ view/id/950. [11 Januari 2017].
[BRC]  Biofarmaka  Research  Center.  2015. Bawang  merah  ( Allium  cepa ).  http:// biofarmaka.ipb.ac.id/biofarmaka/2015/
Artikel%20Nanotech%20Herbal%20-% 20Bawang%20Merah.pdf.  [20  Januari 2017].
[Ditbenih  Hortikultura]  Direktorat  Perbenihan Hortikultura.  2018.  Database  varietas terdaftar  hortikultura.  http://varitas.net/ dbvarietas/cari.php?type=jenis&q=baw ang+merah&Submit=S+E+A+R+C+H.
[5 Februari 2018].
Husain, I., A. Purwito, A. Husni, K.H. Mutaqin, S.  Susanto.  2011.  Evaluasi  keragaman
genetik  mutan  harapan  generasi  MV1 jeruk  keprok  SoE  ( Citrus  reticulata Blanco) berdasarkan penanda morfologi dan  ISSR.  J.  Hort.  Indonesia.  7(2):102- 110.
Kaeni,  E.,  Toekidjo,  S.  Subandiyah.  2014. Efektivitas  suhu  dan  lama  perendaman bibit  empat  kultivar  bawang  merah ( Allium cepa L. kelompok Aggregatum) pada pertumbuhan dan daya tanggapnya terhadap  penyakit  moler.  Vegetalika. 3(1):53-65.
Mukherjee,  A.,  B.  Sikdar,  B.  Ghosh,  A. Banerjee.  2013.  RAPD  and  ISSR analysis of some economically important spesies, varieties, and cultivars of genus Allium  ( Alliaceae ).  Turkish  Journal Botany. 37:605-618.
Naktuinbow. 2010. Calibration book onion and shallot. https://www.naktuinbouw.nl/ sites/default/files/Onion%20%26%20sh allot%20calibration%20book.pdf. [15
September 2016].
[PPVT] Pusat Perlindungan Varietas Tanaman dan Perizinan Pertanian. 2013. Panduan Pelaksanaan  Uji,  Kebaruan,  Keunikan, Keseragaman,  dan  Kestabilan  Bawang
Merah. Jakarta (ID): Kementrian Pertanian Republik Indonesia.
Prakoso, E.B., S. Wiyatiningsih, H. Nirwanto. 2016.  Uji  ketahanan  berbagai  kultivar bawang  merah  ( Allium  ascalonicum )
terhadap infeksi penyakit moler ( Fusarium  oxysporum f.sp .  cepae ). Plumula. 5(1):10-20.
Samiei,  L.,  M.  Kiani,  H.  Zarghami,  F.
Memariani, M.R. Joharchi. 2015.
Genetic  diversity  and  interspecific relationships  of  some Allium L.  spesies using  inter  simple  sequence  repeat markers.  Bangladesh  J.  Plant  Taxon. 22(2):67-75.
Sari,  V.,  Miftahudin,  Sobir. 2017.  Keragaman genetik bawang merah ( Allium cepa L.) berdasarkan marka morfologi dan ISSR. J. Agron. Indonesia. 45(2):176-182.
Sobir,  M.  Syukur.  Genetika  Tanaman.  Bogor (ID): IPB Press.
Supriyadi,  A.,  S.I.  Rochdjatum,  S.  Djauhari. 2013.  Kajian  penyakit  pada  tanaman bawang  merah  yang  dibudidayakan secara  vertikultur  di  Sidoarjo.  J.  HPT. 1(3):27-40.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti.  2015. Teknik  Pemuliaan  Tanaman.  Jakarta (ID): Penebar Swadaya.
Udiarto,  B.K.,  W.  Setiawan,  E.  Suryaningsih. 2005. Pengendalian Hama dan Penyakit pada  Tanaman  Bawang  Merah  dan Pengendaliannya.  Bandung  (ID):  Balai
Penelitian Tanaman Sayuran. Wahdah,  R.,  B.F.  Langai,  T.  Sitaresmi.  2012. Keragaman  karakter  varietas  lokal  padi pasang surut Kalimantan Selatan.
Penelitian  Pertanian  Tanaman  Pangan. 31(3):158-165.
Wiyatiningsih, S., B. Hadisutrisno, N. Pusposenjojo,  Suhardi.  2009.  Masa inkubasi  dan  intensitas  penyakit  moler pada  bawang  merah  di  berbagai  jenis tanah  dan  pola  pergiliran  tanaman.  J. Pertanian Mapeta. 11(3):192-198.
Zietkiewicz, E., A. Rafalski, D. Labuda. 1994. Genome fingerprinting by simple sequence  repeat  (SSR)  -  anchored polymerase chain reaction amplification. Genomics. 20:176-183.