http://journal.trunojoyo.ac.id/jurnalkelautan                                                              Jurnal Kelautan
ISSN: 1907-9931 (print), 2476-9991 (online)

## PENGARUH MOLTING TERHADAP STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN
CANGKANG PADA LOBSTER HIJAU PASIR ( Panulirus homarus L., 1758) THE EFFECT OF MOLTING TO SHELL STRUCTURE AND DEVELOPMENT ON SCALLOPED SPINY LOBSTER (PANULIRUS HOMARUS L., 1758)
Trijoko 1* dan Heri Aji Nurcholis 1
1 Departement of Biology, Faculty of Biology, Universitas Gadjah Mada, Jln. Teknika Selatan Sekip Utara, Sleman, Yogyakarta.
*Corresponding author e-mail: heroines08@gmail.com
Submitted: 20 Maret 2018 / Revised: 20 Desember 2018 / Accepted: 20 Desember 2018
http://doi.org/10.21107/jk.v11i2.3797

## ABSTRACT
Lobster is  a  marine commodity that  has  a  high selling value and always increases, especially in  the Scalloped Spiny Lobsters (Panulirus homarus L., 1758). In order for the lobster resources in these waters remains sustainable it is necessary to do a rational management by considering the biological aspects. This study aims to analyze the effect  of  molting  on  to  shell  structure  and  development  on  Scalloped Spiny  Lobsters  (Panulirus  homarus  L., 1758). The sample used  was  35  lobsters consisting of  sizes >50 grams to >250 grams, which were kept in the Sundak Sea Water Farming Unit, Yogyakarta. Data analysis is done by using the basic principle of descriptive data comparison, where used comparison of data with lobster on proecdysis (before molting), ecdysis (on molting), and  postecdysis (after  molting). The results show that the  shell structure of the lobster on  proecdysis has the complete structure and the highest shell thickness. Shell constituent elements such as C, O, N, and Ca are found mostly in the shell. In addition, lobster shells have a higher weight ratio compared to lobster meat. The lobster shells on postecdysis has the highest shell weight ratio, whereas on the ecdysis lobster has the highest meat weight ratio.

## Key word: Structure, Development, Shell, Lobster, Panulirus homarus

## ABSTRAK
Lobster  merupakan  komoditas  laut  yang  memiliki  nilai  jual  tinggi  dan  selalu  mengalami  kenaikan, khususnya  pada  lobster  hijau  pasir  (Panulirus  homarus  L.,  1758).  Agar  pemanfaatan  sumberdaya lobster  di  perairan  ini  tetap  lestari  maka  perlu  dilakukan  pengelolaan  yang  rasional  dengan mempertimbangkan masukan dari aspek biologi. Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis pengaruh molting terhadap struktur dan perkembangan cangkang pada lobster hijau (Panulirus homarus L., 1758). Sampel yang digunakan berupa 35 lobster yang terdiri dari ukuran >50 gram hingga >250 gram, yang dipelihara di  Unit Kerja Budidaya Air  Laut Sundak, Yogyakarta. Analisa data  yang  dilakukan  adalah dengan  menggunakan  prinsip  dasar  perbandingan  data  deskriptif,  dimana  digunakan  perbandingan data dengan cangkang lobster sebelum molting (proecdysis), sesaat molting (ecdysis), dan sesudah molting (postecdysis). Hasil menunjukkan bahwa struktur cangkang pada lobster  proecdysis memiliki struktur yang lengkap dan ketebalan cangkang yang paling tinggi. Unsur penyusun cangkang seperti C,  O,  N,  dan  Ca paling banyak ditemukan di  dalam cangkang. Selain itu,  cangkang lobster  memiliki rasio  berat  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  daging  lobster.  Cangkang  lobster  postecdysis memiliki  rasio  berat  cangkang  tertinggi, sedangkan pada lobster ecdysis memiliki rasio berat daging yang paling tinggi.
Kata Kunci: Struktur, Perkembangan, Cangkang, Lobster, Panulirus homarus

## PENDAHULUAN
Wilayah perairan pantai dengan
keanekaragaman organisme lautnya merupakan  sumber  daya  perikanan  yang penting  bagi  kehidupan  sosial  dan  ekonomi masyarakat Indonesia. Lobster ini memiliki nilai jual  yang  tinggi  dan  selalu  mengalami kenaikan.  Pada Panulirus  homarus sendiri, Anonim (2018) mencatat bahwa Indonesia per tahun 2010  menyumbangkan  sekitar 200 ton lobster per tahun nya sebagai produksi ekspor ke berbagai  negara di dunia,  khususnya  pada ukuran  sekitar  100-300  gram,  yang  dihargai sekitar  450-600  ribu  rupiah  per  kilogram  nya. Cangkang lobster yang keras tersebut memiliki sifat  untuk  berganti  kulit  (molting).  Peristwa molting pada Crustacea adalah pergantian atau penanggalan rangka luar untuk diganti dengan yang  baru.  Proses  molting pada lobster  terdiri menjadi  tiga  rangkaian,  yaitu  fase  sebelum molting ( Proecdysis ), sesaat molting ( Ecdysis ), dan  setelah  molting  ( Postecdysis )  (Kittaka  & Booth  2000; Waterman  1960).  Proses  molting ini memerlukan    energi   dan   nutrien    yang cukup,      baik      untuk      cadangan      makanan disaat  lobster  melakukan  molting  ataupun untuk  pembentukan  cangkang  yang  baru (Waterman  1960).  Selain  itu,  pergantian  kulit tersebut  juga  diikuti  dengan  pertumbuhan volume  tubuh  dan  pertambahan  b e r a t b a d a n , y a n g di ta nd ai dengan meningkatnya  nilai  panjang  karapaks dan nilai berat  total  dari  lobster  itu  sendiri  (Frisch  & Hobbs  2011).  Penelitian  ini  bertujuan  untuk menganalisis  pengaruh  molting  terhadap struktur  dan  perkembangan  cangkang  pada lobster  hijau  pasir  ( Panulirus  homarus L., 1758).

## MATERI DAN METODE
Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Agustus 2017  higga  Desember  2017  di  Unit  Kerja Budidaya Air Laut Sundak (UK BAL SUNDAK).
Analisis  Kuantitatif  dan  Kualitatif  dilakukan  di Laboratorium  Sistematika  Hewan  Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada dan Lembaga Penelitian dan Pelayanan Terpadu Universitas Gadjah Mada. Sampel yang digunakan adalah lobster  hijau  pasir  ( Panulirus  homarus )  yang terdiri dari lima ukuran, yaitu 50-100 gram, 100- 150  gram,  150-200  gram,  200-250  gram,  dan >250 gram, dimana terdapat total sebanyak 35 individu.  Sampel  dipelihara  dengan  cara diletakkan  di  kolam  pemeliharaan.  Pemberian pakan diberikan setiap hari. Proses pengamatan  dan  pengukuran  dilakukan  pada saat lobster mengalami molting, yaitu pada fase sebelum  molting  ( Proecdysis ),  sesaat  molting ( Ecdysis ),  dan  setelah  molting  ( Postecdysis ).
Data selanjutnya dianalisis secara deskriptif

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Dari  penelitian  yang  telah  dilakukan,  dapat diketahui  bahwa  terdapat  31  dari  35  lobster yang dibudidayakan  berhasil untuk melakukan molting kedua, Cangkang lobster secara umum terdiri dari kutikula yang terdiri dari dua bagian. Bagian  terluar  yang  merupakan  epikutikula yang  merupakan  lapisan  lipoprotein  yang menyediakan  proteksi  dari  proses  difusi dengan  lapisan  anti-airnya  (Romano et  al.
2007; Davies et  al. 2014).  Cangkang merupakan  pertahan  utama  yang  berfungsi sebagai  pelindung,  baik  terhadap  predasi, kompetisi, maupun adaptasi terhadap lingkungannya.  Gambar  1.A  menunjukkan pada  cangkang proecdysis ,  struktur  cangkang dengan  komposisi setae yang  jarang  dan memiliki bentuk yang berbeda- beda. Selain itu, terlihat pula lapisan epikutikula yang merupakan lapisan terluar dari kutikula lobster dengan  jelas  yang  berada  diantara  setae. Adanya  epikutikula  disini  dapat  memberi pertahanan pada proses pertukaran air (difusi), sehingga lobster  cenderung  memiliki  struktur yang kokoh dan padat.
A                                                                       B                                                                      C
Gambar  1. Struktur  permukaan  cangkang  di  karapaks  lobster  Panulirus  homarus  di  bagian dorsal dengan  menggunakan  SEM  pada  (A) proecdysis; (B) ecdysis; dan  (C) postecdysis
Pada cangkang ecdysis (Gambar 1.B), terlihat kekompakan  dan  kerapatan  antar  setae  yang sangat  padat  dan  rapat,  serta adanya retakan yang  berada  di  antaranya.  Terlihat  juga setae sangat banyak dan cenderung memiliki bentuk yang  hampir  sama.  Lapisan  epikutikula  pun tidak  terlihat  pada  struktur  tersebut.  Hal  ini dapat  disebabkan  oleh  belum  terbentuknya lapisan epikutikula,  dimana lapisan epikutikula ini  berperan  dalam  kontrol  air  (difusi).  Tidak adanya  lapisan  epikutikula  menyebabkan  air mudah masuk melalui kutikula dan diserap oleh daging  maupun  cangkang  secara  bebas, sehingga  merubah  pula  bagaimana  struktur setae  yang  berada  disekitarnya,  menjadi lebih padat  dengan  banyak  celah  sebagai  celah penyerapan  air.  Sedangkan  pada  cangkang postecdysis (Gambar  1.C),  Masih  terlihat ketidakrapatan  antar setae ,  namun  sudah cukup      renggang      apabila      dibandingkan dengan ecdysis (gambar  1.B). Setae sudah mulai memiliki bentuk yang tidak sama seperti proecdysis .  Pada  gambar  1.C  tersebut  juga dapat diketahui bahwa lapisan epikutikula  pun sudah mulai terlihat. Kerapatan  dan kepadatan pada  cangkang  lobster  yang  tersusun  oleh
lapisan  epikutikula  ini  sebenarnya  sangat penting, mengingat cangkang lobster ini sangat berperan  terhadap  penyesuaian  terhadap regulasi pertukaran air di dalam tubuh (proses difusi).  Selain  itu,  kerapatan  dan  kepadatan cangkang mendukung sistem rangka cangkang,  serta  merupakan  lapisan  yang berperan            dalam            menghalang mikroorganisme  yang  ingin  masuk  kedalam tubuh lobster tersebut (Waterman, 1960).
Selain  dari  penampakan  membujur,  dilakukan pula  analisis  terhadap  penampakan  secara melintang  untuk  mengetahui  lapisan  yang berada di karapaks    lobster    pada    bagian dorsal. Gambar 2.A menunjukkan bahwa pada cangkang  lobster Panulirus  homarus fase proecdysis ,  terdapat  lapisan  yang  lengkap, yaitu  terlihat  jelas  adanya  lapisan  epikutikula dan  lapisan  prokutikula.  Lapisan  prokutikula tersebut juga terlihat jelas terbagi menjadi dua, dimana  terlihat  adanya  lapisan  eksokutiula yang  merupakan lapisan  yang terlihat tersusun  lebih  rapat,  dibandingkan  dengan lapisan
A                                                                           B                                                                       C
Gambar 2. Struktur lapisan cangkang di karapaks lobster Panulirus homarus di bagian dorsal dengan menggunakan SEM pada (A) proecdysis; (B) ecdysis; dan (C) postecdysis endokutikula  yang terlihat kurang begitu rapat. Lapisan  epikutikula sendiri merupakan lapisan yang paling tipis yang berada di kutikula, yang terdiri  dari  lipoprotein  bilayer  tanpa  adanya kitin.  Selanjutnya  adalah    prokutikula,    yang berada  di  bawah  epikutikula  yang  terbagi menjadi dua, yaitu eksokutikula dan endokutikula.  Lapisan  eksokutikula  adalah lapisan yang berada dibawah lapisan epikutikula,  dimana  lapisan  ini  terdiri  dari  kitin yang  diperkeras  dengan  adanya  kalsium karbonat  (CaCO3)  dan quinon  tanning . Sedangkan lapisan endokutikula sendiri merupakan  lapisan  yang paling  tebal  diantara kedua  lapisan  lainnya,  yang  terdiri  dari  kitin yang  diperkeras  hanya  dengan  kalsium karbonat (CaCO3),  tanpa  adanya quinon tanning , sehingga memiliki bentuk yang kurang padat  (kompak)  jika  dibandingkan  dengan
lapisan  eksokutikula  (Roer  &  Dillaman  1984; Waterman 1960). Pada gambar 2.B,  diketahui bahwa  hanya  diperoleh  lapisan  prokutikula yang  terlihat  jelas.  Lapisan  epikutikula  belum bisa  terlihat  secara  jelas,  namun  telah  terlihat lapisan      eksokutikula      dengan      ketebalan 100µm  dan  endokutikula  dengan  ketebalan 150 µm. Horst & Freeman (1993) menjelaskan bahwa pada lobster Homarus, lapisan prokutikula pada cangkang yang baru memang terlebih  dahulu  muncul  dibandingkan  dengan lapisan  epikutikula.  Mekanismenya  adalah ketika  terjadinya  molting,  kelenjar  tegumen ( tegumental  glands )  akan  berkerja  dimana nantinya  akan  mengantarkan  material  untuk membuat  lapisan  epikutikula  yang  baru, dengan  melakukan  difusi  melalui  prokutikula yang baru terbentuk. Belum adanya epikutikula yang terbentuk pada lobster sesaat molting ini
juga mengartikan bahwa pertukaran air (difusi) akan  masuk  secara  bebas,  dimana  lapisan epikutikula yang menahan beban air ini  belum terbentuk, mengakibatkan lobster akan mengalami  pengambilan  air  yang  berlebih. Sedangkan  pada  gambar  2.C  dapat  diketahui bahwa  pada  struktur  cangkan  lobster  pada setelah molting hanya terlihat bagian prokutikula,  dimana  belum  terlihatnya  lapisan epikutiula secara jelas,  ataupun  lapisan eksokutiula dan endokutikula. Selain itu, sudah terlihat  adanya setae yang  sudah  terbentuk (gambar  2.C). Setae ini  merupakan  sensor, dimana  dapat  berupa  sensor  mekanis  atau khemis,  maupun  keduanya.  Tazaki  (1975) menjelaskan  bahwa setae pada Panulirus japonicus mengandung sensor mekanis ( mechanoreceptors )  yang  dapat  mendeteksi perubahan  tekanan  osmotik.  Hal  ini  diperkuat dimana Garm et al. (2004)  yang membuktikan bahwa  sensor  pada setae  Panulirus  argus
melakukan respon terhadap perubahan tekanan osmotik, dimana sensor dapat menjadi respon  terhadap  perubahan  pada  osmolaritas air  laut  ataupun  pada  makanan.  Setelah melakukan pengamatan mikroskopis, kemudian  dilakukan  pengukuran  terhadap ketebalannya,  dengan  cara  menggunakan mikroskop geser. Tabel 1 menunjukkan lobster pada proecdysis memiliki cangkang yang relatif lebih  tipis  ketebalannya  dibandingkan  dengan ketebalan cangkang ecdysis ataupun postecdysis .  Rendahnya  ketebalan  cangkang diakibatkan belum banyaknya unsur penyusun komposisi  cangkang,  seperti  kalsium  (dalam kalsium  karbonat)  dan  kitin  yang  merupakan penyusun utama kutikula dari lobster.
Lobster  pada  sesaat  molting  lebih  banyak mengandung  air,  dimana  air  ini  akan  mengisi cangkang secara sementara
Tabel 1. Pengukuran ketebalan cangkang dengan menggunakan mikroskop geser
Jenis Jumlah Sampel Rerata Ketebalan Cangkang (mm) Proecdysis 3 0,95±0,0047 Ecdysis 3 0,4±0,0081 Postecdysis 3 0,83±0,0047 untuk  membengkakan  tubuh  lobster,  sebelum nantinya  akan  diisi  mineral  penyusun  utama cangkang seperti kalsium. Selain itu, berdasarkan  pada  tabel  1,  lobster proecdysis , yang  merupakan  lobster  yang  diperoleh  dari alam,  memiliki  tingkat  ketebalan  yang  lebih tinggi  dibandingkan  dengan postecdysis yang merupakan  hasil  budidaya.  Lobster  budidaya merupakan  lobster  yang  diatur  dalam  hal pemberian pakannya, sehingga lobster budidaya cenderung teradaptasi tanpa adanya persaingan (kompetisi) dalam  mencari makan, ataupun  predasi,  bila  dibandingkan  dengan lobster  yang  berasal  dari  alam.  Selain    itu, lobster   setelah   molting   yang diambil   sekitar 3-4   hari   setelah   molting belum benar benar
terpenuhi  nutrien  di  dalamnya.  Hal  tersebut yang menyebabkan lobster postecdysis cenderung  belum  memiliki      cangkang      yang begitu   tebal seperti pada saat proecdysis .
Proses  molting  merupakan  sebuah  proses dimana  lobster  akan  meninggalkan  cangkang lamanya dan akan membentuk cangkang baru yang  lebih  besar  secara  ukurannya.  Pada sesaat  setelah  molting,  lobster  akan  memiliki cangkang baru yang masih belum begitu keras, dimana membutuhkan waktu untuk mengeraskan  cangkang  tersebut.  Pengerasan cangkang  didukung  oleh  penyusun  cangkang tersebut,  seperti  kalisum  karbonat,  kitin,  dan protein.
Tabel 2. Unsur penyusun cangkang dengan menggunakan SEM-EDX
Unsur C N O Na Mg Al S Cl  Ca Cu  Zn K  Zr Massa (%) Proecdysis 28,7  21,2 28 1,1 1,4 3,0 1,9 2,2 12,5 - - - - Ecdysis 39,1  23,5 27 0,7 - 2,2 1,5 - 1,9 1,9  1,9  1,9 - postecdysis 36.2 21 29,4 0,6 0,5 1,5 1,1 0,5 3,8 - - 0,4 5 Pada analisis unsur penyusun cangkang (tabel 3), diperoleh nilai tertinggi pada unsur  C,  N, O,
dan Ca. Nilai ketiga unsur  ini  tinggi dikarenakan ketiga unsur ini merupakan unsur
penyusun  utama  dari  kitin,  protein,  dan kalsium    karbonat,dimana ketiga komponen ini merupakan komponen utama nutrien penyusun cangkang lobster (Brusca & Brusca 2003; Roer &    Dillaman    1984;    Romano et    al. 2007; Smolowitz et  al. 2005).  Kadar  Kalsium  (Ca) memiliki  hasil  yang  berbeda-  beda  pada  tiap fase  moltingnya.  Berdasarkan  tabel  3,  pada cangkang  lobster  sebelum  molting,  nilai kalsium  yang  diperoleh  merupakan  nilai tertinggi dari kedua cangkang lainnya (12,45%). Tingginya nilai kalsium ini diakibatkan  karena  lobster  memang  tersusun dari kalsium  (dalam  CaCO3)  yang merupakan penyusun  utama  cangkang,  dimana  kalsium disini  belum  terpengaruh  akibat  adanya molting.  Cangkang  lobster  sesaat  molting memiliki nilai terendah pada kadar kalsiumnya (1,86%).  Kadar  yang  rendah  ini  disebabkan karena    ketika    lobster  mengalami  pergantian kulit,  kalsium  yang  berada di  dalam  cangkang lama  lobster tersebut tersimpan  secara utama kedalam hepatopankreas dan ditahan sementara  oleh  darah  juga,  dimana  organ-Y berperan  sebagai  kelenjar  inisiasi  yang memulai dan  mengirim sinyal ke
hepatopankreas    dan  aliran  darah  untuk diserap dan disimpan secara sementara hingga fase Postmold ,  sehingga  nantinya  lobster memiliki  kadar  kalsium  yang  cukup  untuk diserap  di  cangkang  yang  baru,  dimana nantinya  akan  terbentuk  kembali  cangkang baru yang kembali mengeras.
Setiap  lobster  yang  tumbuh  akan  mengalami penambahan bobot dan ukuran karapaks, yang dapat dianalisis dengan mengukur pertambahan  beratnya  dan  membandingkan karapaks  lama  dengan  yang  baru  secara langsung (Cooper 1970; Frisch & Hobbs 2011). Analisis  kuantitas  lobster  dilakukan  dengan melakukan  pengukuran  berat  basah  pada lobster,  berupa  berat  cangkang  (seluruh cangkang), berat daging (yang berada di dalam karapaks dan abdomen), dan berat total (berat cangkang  ditambah  berat  daging)  yang saling dibandingkan,  kemudian  dibuat  rasio  berat reratanya  dengan  membandingkan berat cangkang  dan  berat  daging  terhadap  berat total.  Berdasarkan  tabel  3,  lobster proecdysis yang memiliki rasio berat rerata daging 32,55% cenderung memiliki rasio
Tabel 3.  Rasio Berat Cangkang dan Berat Daging Lobster Terhadap Berat Total.
No. Sampel Jumlah sampel Rasio berat rerata (%) Daging Cangkang 1 Proecdysis 11 32,55 67,45 2 Ecdysis 5 45,85 54,15 3 Postecdysis 6 36,55 63,45
berat  daging  lebih  kecil  dibandingkan  dengan lobster postecdysis , yaitu 36,55%. Hal ini dapat disebabkan  proses molting itu  sendiri,  dimana molting merupakan proses pertumbuhan lobster yang ditandai dengan adanya pertambahan  bobot  (berat)  lobster  yang menyebabkan naiknya nilai berat rerata daging dari proecdysis ke postecdysis .    Sedangkan pada  lobster ecdysis yang  memiliki  cangkang lunak memiliki rasio berat rerata tertinggi, yaitu 45,85%,  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan proecdysis (32,55%)  ataupun postecdysis
(36,55%).  Hal  ini  dapat  disebabkan  oleh adanya  pertambahan  bobot  lobster  oleh adanya penyerapan  air  yang berlebih, dimana penyerapan  air  ini  merupakan  bagian  dari molting.    Penyerapan  air  tersebut  membuat lobster  sesaat  molting  cenderung  memiliki kadar  air  yang  lebih  tinggi.  Air  yang  diserap tersebut digunakan sementara untuk menambah  bobot  lobster,  yang  nantinya akan diganti dengan nutrien pada saat postecdysis .
Selain  itu,  tabel  3  menjelaskan  bahwa cangkang  lobster  pada ecdysis memiliki  berat yang  lebih  rendah  (54,15%)  dibandingkan dengan  cangkang  yang  telah  mengeras  baik pada proecdysis (67,45%) ataupun postecdysis (63,45%).  Cangkang  yang  belum  mengeras pada ecdysis tersebut  masih  berisi  air dikarenakan  kurangnya  kalsium  karbonat  dan mineral lainnya, sehingga   menurunkan   bobot total      dari  cangkangnya.  Sedangkan  pada cangkang  setelah  molting  memiliki  berat  yang lebih  besar  dikarenakan  lobster  tersebut mengalami pertumbuhan, dimana pertumbuhan tersebut ditandai dengan bertambahnya  panjang  karapaks  dan  berat pada lobster.

## KESIMPULAN DAN SARAN
Struktur  cangkang  lobster  pada proecdysis memiliki struktur yang lengkap jika dibandingkan dengan ecdysis dan postecdysis , sedangkan  pada  ketebalan  cangkang,  lobster
pada  fase proecdysis memilki  ketebalan cangkang yang paling tinggi, dimana kandungan unsur penyusun cangkang didominasi  oleh  unsur  C,  O,  N  dan  Ca. Cangkang  lobster  memiliki  rasio  berat  yang lebih  besar  dibandingkan  dengan  daging lobster,  dimana  lobster pada  fase postecdysis memiliki  rasio  berat  cangkang  tertinggi, sedangkan   pada   rasio   berat daging tertinggi diperoleh lobster pada fase sesaat molting.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  kami  haturkan  kepada  Fakultas Biologi  UGM  yang  telah  memberikan  dana penelitian melalui BOPTN   2017.   Tim peneliti Lobster 2017 yang penuh  semangat:    Rosita Novia  Sari  dan  Nur  Fadli  Ikram  yang  telah banyak membantu di lapangan, di Laboratorium,  sumbangan      saran      dan masukan.      Parareviewer  yang  membantu memperbaiki  isi laporan penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
FAO.    (2018).    Cultured  A q u a t i c   S p e c i e s Information Programme. Panulirus homarus ( Linnaeus,  1 8 7 8 ).    FAO Fisheries         and         Aquaculture Department  2018. [online].  diambil dari http://www.fao.org/fishery/cul turedspecies/Panulirus_homarus/  en . [27 Februari 2018].
Frisch, A. J., & Hobbs, J. P. A. (2011). Effects of autotomy  on  long-term  survival  and growth of painted spiny lobster (Panulirus  versicolor)  on  the  Great Barrier Reef, Australia. Marine biology , 158 (7), 1645. Waterman,  T.  H.  (1960). The  Physiology  of Cructacea,  Volume  I:  Metabolism  and
Growth .  Academic  Press.  New  York and London. Romano, P., Fabritius, H., & Raabe, D. (2007). The  Exoskeleton  of  the  Lobster Homarus americanus as an example of a smart anisotropic biological material. Acta Biomaterialia, 3 (3), 301-309. Davies,  C.  E.,  Whittern,  M.  M.  A.,  Kim,  A., Wootton,  E.  C.,  Maffeis,  T.  G.  G., Tlusty,   M.,   Vogan,   C.   L.,   & Rowley
A.    F.    (2014).    A  Comparison  of  the
Structure      of  American  ( Homarus americanus) and  European  ( Homarus gammarus ) Lobster Cuticle with Particular  Reference  to  Shell  Disease Susceptibility. Journal  of  Invertebrate Pathology , 117 , 33-41. Horst, M.   N. & Freeman, J.   A.   (1993). The Crustacean  Integument:  Morphology
and Biochemistry . CRC Pess, Inc. Boca Raton, Florida.
Garm,  A.,  Derby,  C.  D.,  &  Høeg,  J. T. (2004). Mechanosensory  neurons  with  bend- and  osmo-sensitivity  in  mouthpart setae  from  the  spiny lobster Panulirus argus . The  Biological  Bulletin , 207 (3),
195-208.
Tazaki,  K.    (1975).  Sensory  Units  Responses from  Mechanosensory  Hairs  on  the Antennal  Flagellum  in  the  Lobster Homarus  gammarus (L.). Mar.  Behav. Physiol, 5 , 1-18.
Roer, R., & Dillaman, R. (1984). The structure and  calcification  of  the  crustacean cuticle. American Zoologist , 24 (4), 893- 909.
Brusca,  R .    C.  &  Br u s c a ,  G .    J.    (2003).
Invertebrates . Sinauer Associates. New York.
Smolowitz,  R.,  Chistoserdov,  A.  Y.,  &  Hsu,  A.
(2005). A Description of the Pathology        of        Epizootic        Shell Disease  in  the  American  Lobster, ( Homarus  americanus )  in  British Waters. Bioinvasions Rec , 1 , 17-23.
Cooper,  R.  A.  (1970).  Retention  of  marks and their    effects    on    growth, behavior and      migrations      of      the  American lobster, Homarus americanus . Transactions of the American Fisheries   Society , 95 , 239 –247.