Biofaal Journal; Vol 2, No 2. Desember 2021. Pp 57 – 63. ISSN: 2723-4959 (online)
KEBERHASILAN SARANG DAN KONDISI PERKEMBANGAN TELUR PADA  INKUBASI IN-SITU BURUNG  GOSONG  MALUKU  ( Eulipoa wallacei )
Nests  Success  and  Eggs  Development  Conditions  On In-Situ Incubation  of  Moluccan Scrubfowl ( Eulipoa wallacei )
Handy Erwin Pier Leimena 1*)
1*) Jurusan Biologi Fakultas MIPA Universitas Pattimura, Ambon Corresponding Author: Email: handyleimena@gmail.com
Informasi Abstrak. Kata kunci :
Eulipoa , Gosong Maluku, Megapoda, Keberhasilan Sarang, Perkembangan Telur
Penggunaan  sumber  panas  eksternal  untuk  inkubasi  telur  burung  gosong  Maluku ( Eulipoa  wallacei )  menentukan  keberhasilan  sarang  dan  pada  akhirnya,  menentukan keberhasilan reproduksi burung.  Tujuan penelitian ini untuk menghitung keberhasilan sarang  dan  mengidentifikasi  kondisi  perkembangan  telur  burung  gosong  Maluku  dari inkubasi  secara in-situ .    Digunakan  metode  eksperimen  lapangan  dengan  perlakukan penanaman telur. Dari 220 telur yang ditanam, sejumlah 119 telur berhasil terinkubasi sampai  menghasilkan  anakan  dengan  rata-rata  keberhasilan  sarang  adalah  0.471 (47.07%) dan interval waktu inkubasi telur rata adalah 90 hari (interval 86  – 94 hari). Dari  telur  yang  tidak  berhasil  menetas,  sebagian  besar  telur  (73.64%)  tidak menunjukkan  proses  pembentukan  embrio  selama  masa  inkubasi,  diduga  karena kondisi  inkubasi  tidak  sesuai.    Kondisi  inkubasi  yang  sesuai  penting  untuk  memicu pembentukan  embrio  anakan  burung  sehingga  memperbesar  peluang  menghasilkan anakan  burung,  dan  rekrutmen  populasi  secara  berkelanjutan.    Hasil  ini  juga menunjukkan  potensi  area  muara  sungai  Wai  Learisa  Kayeli  sebagai  lokasi  alternatif persarangan burung gosong Maluku di Pulau Haruku. Information Abstract. Key Word . Egg development, Eulipoa ,
Megapode, Moluccan
Scrubfowl, Nest success.
The use of an external heat source for egg incubation will affect the nesting success of Moluccan scrubfowl ( Eulipoa wallacei ), thus ultimately determining their reproductive success.  The purpose of this study was to calculate bird nest success and identify egg developmental  condition  from in-situ incubation.    Field  experiment  method  was  used to  estimate  the  effect  of in-situ incubation  treatment  on  bird  nest  success.    A  total  of 220  egges  were  planted  and  119  eggs  were  successfully  incubated  to  produce  chicks with an average nest success of 0.471 (47.07%).  The average incubation time interval was 90 days (interval 86 – 94 days). Of the total eggs that did not hatch, 73.64% of the eggs  did  not  show  the  embryonic  formation  during  the  incubation  period.    Ideal incubation conditions were important to trigger embrionic formation, so that in the end increase  the  probability  of  nest  success  and  sustainable  population  recruitmen.  This study  also  showed  the  potential  of  the  Wai  Learisa  Kayeli  estuary  as  an  alternative nesting location for Moluccan scrubfowl on Haruku Island.
Received: 2 September 2021 Accepted: 20 November 2021 ©2021 Jurusan Biologi FMIPA Unpatti, IAIFI Cab. Ambon

## A. PENDAHULUAN
Keberhasilan sarang ( nest success ) merupakan salah satu parameter reproduksi penting yang berperan sebagai indikator keberhasilan reproduksi burung.  Keberhasilan sarang burung ditunjukkan  oleh  beberapa  indikator,  yaitu  keberhasilan  pembuatan  sarang  oleh  induk, keberhasilan  bertahan  induk  saat  bertelur,  keberhasilan  inkubasi  telur,  serta  keberhasilan anakan  sampai  mandiri  (Mayfield,  1961;  Mayfield,  1975).    Pada  burung  yang  bersifat precocial atau super-precocial seperti  burung  gosong  Maluku  ( Eulipoa  wallacei ),
keberhasilan sarang ditunjukkan oleh keberhasilan proses inkubasi telur sampai telur menetas dan  menghasilkan  anakan  (Collias,  1964;  Ricklefs,  1969;  Dinsmore  dkk.,  2002).    Burung gosong  Maluku  termasuk  anggota  famili  megapoda  (Megapodiidae)  yang  memiliki  perilaku bersarang  berbeda  dari  burung  lainnya.    Telur  burung  diletakkan  di  dalam  substrat  dan dibiarkan terinkubasi secara alami menggunakan sumber panas cahaya matahari  (Jones dkk., 1995;  Dekker  dkk.,  2000).    Selain  burung  gosong  Maluku,  penggunaan  cahaya  matahari sebagai  sumber  panas  inkubasi  hanya  ditemukan  di  megapoda  Polinesia  ( Megapodius pritchardii )  dan  maleo  ( Macrocephalon  maleo )  (Jones  dkk.,  1995;  Dekker  dkk.,  2000). Namun  dari  ketiga  spesies  tersebut  hanya  burung  gosong  Maluku  yang  secara  obligat menggunakan panas matahari untuk menginkubasi telurnya, sedangkan kedua spesies lainnya bersifat  fakultatif  karena  menggunakan  juga  sumber  panas  bumi  untuk  inkubasi  telurnya (Jones dkk., 1995; Cornejo dkk., 2014).
Penggunaan  sumber  panas  eksternal  untuk  inkubasi  telur  memiliki  pengaruh  yang besar  terhadap  keberhasilan  inkubasi  karena  ketidakstabilan  intensitas  panas.  Keberhasilan inkubasi  akan  menentukan  jumlah  anakan  yang  berhasil  menetas  dan  pada  akhirnya, menentukan  keberhasilan  reproduksi  burung  (Etterson  dkk.,  2011).    Selain  ketidakstabilan intensitas  panas  inkubasi,  keberhasilan  sarang  burung  gosong  Maluku  ditentukan  oleh kemampuan  anakan  menggali  substrat  untuk  mencapai  permukaan.    Penelitian  ini  bertujuan untuk  menghitung  keberhasilan  sarang  dan  mengidentifikasi  kondisi  perkembangan  telur burung gosong Maluku dari inkubasi secara in-situ .  Nilai keberhasilan sarang burung gosong Maluku menunjukkan potensi rekrutmen ke dalam populasi untuk keberlanjutan populasinya di masa depan.

## B. METODE PENELITIAN

## Waktu dan Tempat
Penelitian  dilakukan  dari  bulan  September  2015  sampai  dengan  Desember  2016    di Desa  Haruku,  Pulau  Haruku,  Kabupaten  Maluku  Tengah.    Desa  Haruku  terletak  di  pesisir barat  di  bagian  selatan  Pulau  Haruku.    Lokasi  bersarang  burung  gosong  Maluku  di  Desa Haruku berada di muara sungai Wai Laerisa Kayeli.

## Alat dan Bahan
Jaring kawat, balok kayu ukuran 5 x 10 cm, penggali, dan telur burung gosong Maluku.

## Koleksi Data

## Keberhasilan Sarang
Berdasarkan  perilaku super-precocial nya,  maka  keberhasilan  sarang  burung  gosong Maluku  dihitung  berdasarkan  keberhasilan  proses  inkubasi  telur  yaitu  jumlah  telur  yang menetas  ( survive  egg )  dari  jumlah  telur  yang  diletakkan  burung  di  sarangnya  ( egg  laying ). Metode  yang  digunakan  adalah  metode  eksperimen  lapangan  (Montgomery,  2013;  Herzog dkk., 2019)  untuk  mengestimasi  pengaruh perlakukan  inkubasi in-situ terhadap  keberhasilan sarang.  Telur burung yang digunakan untuk inkubasi in-situ dikumpulkan dari para penggali telur di Tanjung Maleo di Pulau Haruku.  Untuk menghitung keberhasilan sarang,  setiap telur burung diletakkan  pada  kedalaman pasir sedalam  65 cm  dengan jarak antar telur sebesar 30
cm.    Kedalaman  lubang  penanaman  yang  digunakan  didasarkan  pada  kedalaman  lubang sarang rata-rata di lapangan bersarang burung di Tanjung Maleo di Desa Kailolo (Heij  dkk., 1997;  Heij  dan  Rompas,  2011),  dan  jarak  antar  telur  didasarkan  pada  interval  jarak  antar sarang  di  Tanjung  Maleo  di  Desa  Kailolo.    Akibat  dari  keterbatasan  jumlah  telur,  maka periode  peletakkan  telur  dilakukan  dalam  4  (empat)  periode.  Jumlah  telur  yang  digunakan adalah sebanyak 220 butir yang terbagi dalam empat periode penanaman.  Di periode pertama diletakkan 40 butir telur, di periode kedua sebanyak 40 butir, di periode ketiga sebanyak 50 butir,  dan  di  periode  ketiga  sebanyak  90  butir.  Agar  keberhasilan  inkubasi  teramati,  maka diatas lokasi peletakkan telur dipasang kandang persegi empat berukuran tinggi 60 cm, lebar 1 meter, dan panjang 2.5 meter yang di pasang dengan jaring kawat disekelilingnya.

## Kondisi Perkembangan Telur
Pengamatan kondisi perkembangan telur di akhir periode pengamatan dilakukan untuk telur  yang  tidak  berhasil  menetas  untuk  mengidentifikasi  perkembangan  telur  selama  masa inkubasi. Data kondisi telur yang diamati adalah keberadaan embrio dan anakan burung.

## Analisa Data

## Keberhasilan Sarang
Keberhasilan  sarang  burung  dihitung  dengan  memodifikasi  rumus  perhitungan keberhasilan sarang dari Mayfield (1961) dan Johnson (1979) berdasarkan perilaku bersarang burung gosong Maluku.  Keberhasilan sarang ditentukan dengan menghitung proporsi jumlah seluruh telur yang berhasil menetas terhadap jumlah seluruh telur yang diletakkan (Mayfield, 1961; Johnson, 1979):
keterangan: S adalah keberhasilan sarang
Nilai S sama  dengan  nol  menunjukkan  sarang  yang  gagal  ( nest  failure ),  sedangkan  sarang yang  memiliki  nilai S lebih  besar  dari  nol  menunjukkan  sarang  yang  berhasil  ( nest  success ) (Mayfield,  1961;  Mayfield,  1975).    Semakin  tinggi  nilai  keberhasilan  sarang  maka  peluang dihasilkannya  minimal  satu  anakan  akan  semakin  besar  (Mayfield,  1961;  Mayfield,  1975; Etterson dkk., 2011).

## Kondisi Perkembangan Telur
Data kondisi perkembangan telur  yang tidak berhasil menetas dihitung persentasenya untuk memberikan informasi tentang faktor penyebab ketidakberhasilan proses inkubasi telur burung gosong Maluku.

## C. HASIL DAN PEMBAHASAN Keberhasilan Sarang
Dari 220 telur burung gosong Maluku ( Eulipoa wallacei ) yang ditanam, sejumlah 119 telur  berhasil  terinkubasi  sampai  menghasilkan  anakan.    Keberhasilan  sarang  burung ditunjukkan  oleh  jumlah  telur/anakan  yang  berhasil  menetas  terhadap  jumlah  telur  yang
Biofaal Journal; Vol 2, No 2. Desember 2021. Pp 57 – 63. ISSN: 2723-4959 (online)
ditanam di lokasi inkubasi in-situ .  Inkubasi telur secara in-situ menunjukkan bahwa rata-rata keberhasilan  sarang  burung  gosong  Maluku  adalah  0.471  (47.07%).    Keberhasilan  sarang tertinggi terjadi pada periode penanaman ke-4 di bulan Desember 2016 yang mencapai 0.778 (77.78%) (Tabel 1).  Nilai keberhasilan sarang ini menunjukkan bahwa proses inkubasi telur burung  gosong  Maluku  menghasilkan  minimal  satu  anakan  burung  (Mayfield,  1961; Mayfield, 1975; Etterson dkk., 2011).  Interval waktu inkubasi telur rata dari hasil penelitian adalah 90 hari (interval  86  – 94 hari).   Hasil penelitian di  tahun 1997    menunjukkan bahwa lama waktu rata-rata adalah selama 74.2 hari (interval 70 – 90 hari) (Heij dkk ., 1997; Heij dan Rompas, 2011).
Tabel 1. Waktu  penetasan,  jumlah  telur  yang  menetas,  dan  keberhasilan  sarang  burung gosong Maluku ( Eulipoa wallacei ) dari inkubasi in-situ
Periode Penanaman Telur Waktu Menetas Interval Waktu Menetas (hari) Jumlah Telur Yang Ditanam (butir) Jumlah Telur Tidak Menetas (butir) Jmlah Anakan Yang Menetas (ind) Keberhasilan Sarang ( Nest Success ) I 25 - 28 Nov 2015 81 - 84 40 28 12 0.300 II 25 Aug - 03 Sept 2016 85 - 95 40 27 13 0.325 III 12 - 21 Des 2016 95 - 104 50 26 24 0.480 IV 15 - 19 Des 2016 81 - 94 90 20 70 0.778 Rata-rata 86 - 94 25.25 29.75 0.471
Keberhasilan  sarang  burung  gosong  Maluku  dari  penelitian  ini  lebih  rendah  dari keberhasilan  sarang  beberapa  tipe  inkubasi  di  penelitian  sebelumnya  (Tabel  2).    Rendahnya nilai keberhasilan di penelitian ini diduga disebabkan tidak menggunakan variasi kedalaman lubang peletakkan telur dan intesitas panas inkubasi yang tidak stabil.
Tabel 2. Keberhasilan sarang beberapa spesies megapoda dan tipe inkubasi telurnya
Tipe Inkubasi dan Lokasi Spesies Waktu Penelitian Kedalaman Keberhasilan Sarang Pustaka In-situ (Haruku) Eulipoa wallacei Sept 2015 – Des 2016 65 cm 0.471 Penelitian ini In-situ (Tanjung Maleo) Eulipoa wallacei Tahun 1997 20, 40, 60, 80, 100 cm 0.918 Heij, 1997; Heij dkk., 1997; Heij dan Rompas, 2011 In-situ (Galela) Eulipoa wallacei Tahun 2017 20, 40, 60, 80, 100 cm 1.000 Sapsuha, 2017 In-situ (Haruku) Eulipoa wallacei Feb – Okt 2016 Variasi 0.433 Simanjuntak dkk., 2020 In-situ (Simau) Eulipoa wallacei Aug 2018 – Mar 2019 Variasi 0.712 Simanjuntak dkk., 2020 In-situ (Galela) Eulipoa wallacei Tahun 2020 Variasi 0.792 Sadjab, 2020 Ex-situ (Galela) – Inkubator Eulipoa wallacei Tahun 2017 - 0.750 Sapsuha, 2017 Ex-situ (Sulawesi) – Inkubator Macrocephalon maleo Tahun 2014 - 0.830 Cornejo dkk., 2014 Ex-situ (Sulawesi) – Penangkaran Macrocephalon maleo Tahun 1987 - 0.780 MacKinnon, 1987 Alami Megapodius pritchardii - 0.945 Goth dan Vogel, 1997; Lloyd dkk.,
Secara  umum,  keberhasilan  sarang  burung  dipengaruhi  oleh  beberapa  faktor,  yaitu pemangsaan telur (Mayfield, 1961; Castilla dkk., 2007), pemilihan lokasi sarang (Mainwaring dkk.,  2014;  Flis,  2016;  Beardsell  dkk.,  2016),  pemangsaan  (Ricklefs,  1969),  dan pengambilalihan  sarang  ( brood  parasit e)  (Beardsell  dkk.,  2016).  Di  penelitian  ini keberhasilan  sarang  burung  gosong  Maluku  diduga  dipengaruhi  oleh  kedalaman  lubang  dan intensitas panas  yang tidak seragam untuk  inkubasi  telur.    Keberhasilan  sarang  yang  rendah menurunkan nilai fekunditas dan natalitas populasi sehingga berimplikasi pada berkurangnya peluang  masuk  kelompok  umur  reproduktif  baru  ke  dalam  populasi.    Meningkatnya  jumlah kelompok  umur  reproduktif  di  populasi  akan  meningkatkan  peluang  bertambahnya  ukuran populasi di masa yang akan datang (Steiner dkk., 2014) dan mendukung kesintasan populasi tersebut.

## Kondisi Perkembangan Telur
Dari sejumlah 101 telur yang tidak menetas, didapat bahwa kondisi telur yang sudah memiliki  embrio  adalah  sebesar  15.48%,  telur  yang  tidak  memiliki  embrio  sebesar  73.64%, dan anakan yang sudah terbentuk lengkap sebesar 10.88% (Tabel 3).
Tabel 3. Kondisi  perkembangan  telur  burung  gosong  Maluku  ( Eulipoa  wallacei )  yang  tidak berhasil menetas dari inkubasi in-situ
Jumlah Telur Yang Tidak Berhasil Menetas (butir) Jumlah Telur Yang Sudah Berbentuk Embrio (%) Jumlah Telur Yang Belum Terbentuk Embrio (%) Jumlah Anakan Yang Telah Terbentuk (%) 28 14.29 75.00 10.71 27 11.11 81.48 7.41 26 11.54 73.08 15.38 20 25.00 65.00 10.00 rata-rata 15.48 73.64 10.88
Hasil ini menunjukkan bahwa sebagian besar telur yang tidak berhasil menetas belum menunjukkan  proses  pembentukan  embrio,  yang  berarti  bahwa  tidak  terjadi  perkembangan selama masa inkubasi  akibat  dari kondisi  inkubasi  yang tidak sesuai sehingga tidak memicu pembentukan  embrio  anakan    Di  sisi  lain,  telur  yang  sudah  membentuk  anakan  lengkap namun  tidak  menetas  dan  keluar  dari  lubang  inkubasinya  diduga  akibat  ketidakmampuan anakan menggali pasir untuk keluar ke permukaan substrat.

## D. KESIMPULAN
Keberhasilan  sarang  burung  gosong  Maluku  dengan  menggunakan  tipe  inkubasi in- situ di  pesisir  Desa  Haruku  memiliki  nilai  keberhasilan  yang  rendah.    Nilai  keberhasilan sarang  yang  rendah  mengindikasikan  bahwa  substrat  pasir  dan  kondisi  inkubasi  di  muara sungai  Wai  Laerisa  Kayeli  di  Desa  Haruku  tidak  memicu  pembentukan  embrio  anakan burung.    Sebagai  indikatornya  adalah  besarnya  presentase  telur  yang  tidak  memiliki  embrio pada telur yang tidak berhasil menetas.  Walaupun keberhasilan sarang rendah untuk inkubasi in-situ di lokasi penelitian, namun hasil ini juga menunjukkan potensi area muara sungai Wai Learisa Kayeli sebagai lokasi alternatif persarangan burung gosong Maluku di Pulau Haruku.

## E. DAFTAR PUSTAKA
Beardsell A, Gauthier G, Therrien J,  and J  Bety.   2016.   Nest  site characteristic, patterns of nest reuse, and reproductive output in a arctic nesting raptor, the rough legged hawk. The Auk . 133 (4): 718 – 732.
Castilla AM, Dhondt AA, Diaz-Uriarte R, and D Westmoreland.  2007.  Predation in ground nesting  birds:  an  experimental  study  using  natural  egg  color  variation. Avian Conservation and Ecology. 2 (1): 2.
Collias NE.  1964.  The evolution of nests and nest building in birds. Am. Zoologist . 4: 175 – 190.
Cornejo  J,  Iorizzo  M,  and  N  Clum.    2014.    Artificial  incubation  of  maleo  ( Macrocephalon maleo ) eggs at the Bronx Zoo. Wildlife Conservarition Society. 48 (1): 39 – 47. Dekker RWRJ, Fuller RA, and GC Baker.  2000. Megapodes: status survey and conservation action  plan  2000–2004 .  WPA/BirdLife/SSC  Megapode  Specialist  Group.  IUCN. Gland. Switzerland. Cambridge UK and the World Pheasant Association. Reading. 1 – 39.
Dinsmore SJ, White GC,  and FL Knoff.  2002.  Advance technique for modeling avian nest survival. Ecology. 83 (12): 3476 – 3488.
Etterson  MA,  Ellis-Felege  SN,  Evers  D,  Gauthier  G,  Grzybowski  JA,  Mattesson  BJ,  Nagy LR,  Olsen  BJ,  Pease  CM,  van  der  Burg  MP,  and  A  Potvien.    2011.  Modelling fecundity  in  birds:  Conceptual  overview,  current  models,  and  considerations  for future developments. Ecological Modelling. 222: 2178 – 2190.
Flis  A.  2016.    Nest  type  and  nest  site  selection  of  the  Little  Bittern Ixobrychus  minutus breeding in fishpond habitat in south-eastern Poland. Pol. J. Ecol . 64: 268 – 276. Goth A, and U Vogel. 1997.  Egg laying and incubation of the Polynesian Megapode. Annual Review of the World Pheasant Association. 97: 43 – 54. Heij  CJ,  and  CFE  Rompas.    2011. Ekologi  megapoda  Maluku  (burung  Momoa,  Eulipoa wallacei) di  Pulau  Haruku dan beberapa pulau di  Maluku, Indonesia. Edisi ketiga. Meidoornsingel. Rotterdam. 1 – 162.
Heij  CJ,  Rompas  CFE,  and  CW  Moeliker.    1997.    The  biology  of  the  Moluccan  megapode Eulipoa wallacei (Aves, Galliformes, Megapodiidae) on Haruku and other Moluccan islands Part 2.  Final report. Deinsea. 3: 1 – 124.
Heij  CJ.    1997.    The  behaviour  of  the  Moluccan  megapode, Eulipoa  wallacei (Aves: Megapodiidae) in nesting ground. Treubia. 31: 169 – 176. Herzog  MH,  Francis  G,  and  Clarke  A.    2019. Understanding  statistics  and  experimental design . Sringer. Switzerland AG. hal142
Johnson  DH.    1979.    Estimating  nest  success:  the  Mayfield  method  and  an  alternative. The Auk. 96 (4): 650 – 661.
Jones  D,  Dekker  R,  and  C  Roselaar.    1995. The  Megapodes, Oxford  University  Press  Inc. New York. hal304.
Lloyd H, Torres-Sovero C, and S Faka’osi.  2011. Conservation Strategy for the Polynesian Megapode  Megapodius  pritchardii  on  Niuafo’ou,  Tonga .  World  Pheasant Association.  Newcastle UK and Tonga Community Development Trust. Tongatapu. Tonga. hal 41.
MacKinnon J.  1987.  Methods for conservation of Maleo birds, Macrocephalon maleo on the island of Sulawesi, Indonesia. Biology Conservation. 20: 183 – 193.
Mainwaring  MC,  Hartley  IR,  Lambrechts  MM,  and  DC  Deeming.    2014.    The  design  and function of birds nests. Ecology and Evolution. 20 (4): 3909 – 3928.
Mayfield  H.  1961.   Nesting success  calculated from exposure. The  Wilson Bulletin. 73 (3):
255 – 261.
Mayfield H F.  1975.  Suggestion for calculating nest success. The Wilson Bulletin. 87 (4): 456 – 466.
Montgomery  DC.  2013. Design  and  analysis  of  experiments .  8 th Edition.    John  Wiley  and Sons, Inc. New Jersey. hal741
Ricklefs RE.  1969.  An analysis of nesting mortality in birds. Smithsonian Contributions to Zoology . 9: 1 – 48.
Sadjab BA, Kondolembang R, Sunarno, Tutupary OFW, and  BR Toisuta. 2020.  Identifikasi karakteristik  habitat  bertelur  dan  uji  penetasan  semi  alami  ( in-situ )  telur  burung Mamoa ( Eulipoa wallacei ) di Desa Simau Kecamatan Galela Kabupaten Halmahera Utara. Jurnal  Sain  Peternakan  Indonesia .  15  (2):  180  –  186.  DOI:  https://doi.org/ 10.31186/jspi.id.15.2. 180-186
Sapsuha Y, Sjafani N, Nurjana A, and I Hasriani.  2017.  Karakteristik Sarang dan Penetasan Telur  Burung  Mamoa  ( Eulipoa  wallacei )  di  Galela  Kabupaten  Halmahera  Utara. Agripet. 17 (1): 38 – 42.
Simanjuntak R, Yusniar M, Samalukang YM, Boleu FI, Mardiastuti A, Widyasari V,  and JS Udin. 2020.  Egg harvesting and local conservation of Moluccan scrubfowl ( Eulipoa wallacei ) in the Maluku Islands, Indonesia: Short Communication. Biodiversitas. 21 (7): 3018 – 3024
Steiner UK, Tuljapurkar S, and T Coulson.  2014.  Generation time, net reproductive rate, and growth in age-stage-structured populations. The American Naturalits. 183 (6): 771 – 783.