## INTERAKSI INTERSPESIFIK ANTARA TIGA SPESIES RUSA DI PENANGKARAN
(Interspesific Interactions among Three Species of Deer in Captivity)
E RIK S ETIAWAN 1) , A GUS P RIYONO K ARTONO 2) DAN B URHANUDDIN M ASY ’ UD 3)
1) Program Studi Konservasi Biodiversitas Tropika, IPB
2,3) Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata, IPB

## Email: masyud06@yahoo.com
Diterima 20 Maret 2018 / Disetujui 15 Agustus 2018

## ABSTRACT
In  natural  habitats,  every  organism  including  wildlife  interacts  with  another  individuals  both  in  one  species  (intraspecific)  and  with  other species of  (interspecific), and  each  interaction  can be  positive, negative or neutral.  In deer captive breeding of  Cariu  Bogor, three  species of deer were bred namely bawean deer (Axis kuhlii), timor deer (deer timorensis) and spotted deer (Axis axis), but so far the interspecific interaction among the three species has not been known comprehensively. This research was conducted to aim (1) calculate the time usage for activities, (2) calculate the period of space usage and homerange width of each deer species in the captive area, (3) niche breadth and the scores of niche overlap , (4) the characteristic of interspecific interactions, and (5) the presences or absences of cross-breeding among the three deer species that are bred. Data was collected through field observations by recording activity period, time and place of deer presence simultaneously and the attitude or response given by  individuals  of  different  deer  species,  movement  mapping  and  space  utilization  in  four  types  of  habitat  also  the  types  of  plants  consumed,  then analyzed with several methods such as Chi-square test, Levins and Hulbert niche width and Morisita index. The results showed that the three deer species had different time and space usage. Most of the time is used for eating and resting in the grasslands. The homerange area of the three deer species are different, where the bawean deer have a wider homerange (3.6 ha) than spotted deer (2.6 ha) and timor deer (2.2 ha). The results of niche breadth calculation showed that the bawean deer had wider niche (4.3) than the spotted deer (2.1) and timor deer (1.6), with the percentage of niches overlap by Morisita index between bawean deer and spotted deer is 95%, between bawean deer and timor deer is 70.5% and between spotted deer and timor deer is 96.6%. Interspecific interaction among the three species is neutral (zero), and there is no crossbreeding between the three species of deer that are bred simultaneously in one breeding area.
Keywords: captive breeding, crossbreeding, interspecific interaction, niche overlapping, three deer species

## ABSTRAK
Di  habitat  alam,  setiap  organisme  termasuk  satwa  liar  berinteraksi  baik dengan  individu dalam  satu  spesies  (intraspesifik)  maupun  dengan individu  spesies  lain  (interspesifik),  dan  setiap  bentuk  interaksi  ini  dapat  bersifat  positif,  negatif  ataupun  netral.  Di  penangkaran  rusa  Cariu  Bogor ditangkarkan  tiga  spesies  rusa  yakni  rusa  bawean  ( Axis  kuhlii ),  rusa  timor  ( Rusa  timorensis )  dan  rusa  totol  ( Axis  axis ),  namun  sejauh  ini  belum diketahui  secara  komprehensi  sifat  interaksi  interspesifik  diantara  ketiga  spesies  tersebut.  Penelitian  ini  dilakukan  dengan  tujuan  (1)  menghitung penggunaan waktu untuk beraktivitas, (2) menghitung waktu penggunaan ruang dan luasnya homerange setiap spesies rusa di areal penangkaran, (3) lebar  relung  ( niche  breadth )  dan  besarnya  nilai  tumpang  tindih  relung  ( niche  overlap ),  (4)  sifat  interaksi  interspesifik,  dan  (5)  ada  tidaknya perkawinan  silang  diantara  ketiga  spesies  rusa  yang  ditangkarkan.  Data  dikumpulkan  melalui  observasi  lapang  dengan  mencatat  lama  waktu beraktivitas,  waktu  dan  tempat  keberadaan  spesies  rusa  secara  bersamaan  serta    sikap  atau  respon  yang  diberikan  antara  individu  berbeda  spesies, memetakan pergerakan dan pemanfaatan ruang di empat tipe habitat serta jenis-jenis tumbuhan pakan yang dikonsumsi, kemudian dianalisis dengan beberapa metode seperti uji Chi-square, lebar relung Levins dan Hulbert serta  indkes Morisita. Hasil penelitian menunjukkan bahwa ketiga spesies rusa memiliki penggunaan waktu dan ruang aktivitas yang berbeda. Sebagian besar waktu digunakan untuk aktivitas makan dan istirahat  di padang rumput. Luas homerange ketiga spesies rusa berbeda, dimana rusa bawean memiliki homerange lebih luas (3,6 ha) dibanding rusa totol (2,6 ha) dan rusa  timor  (2,2  ha).  Hasil  perhitungan  nilai  lebar  relung  ( niche  breadth )  menunjukkan  bahwa  rusa  bawean  memiliki  lebar  relung  lebih  luas  (4,3) dibanding rusa totol (2,1) dan rusa timor (1,6 ), dengan persentase niche overlap Morisita antara rusa bawean dan rusa totol sebesar  95%, antara rusa bawean dan rusa timor sebesar 70,5% dan antara rusa totol dan rusa timor sebesar 96,6%. Interaksi interspesifik diantara ketiga spesies bersifat netral (nol), dan tidak ditemukan adanya perkawinan silang ( crossbreeding ) di antara individu ketiga spesies rusa yang ditangkarkan secara bersamaan di satu areal penangkaran.
Kata kunci: interaksi interspesifik, kawin silang, penangkaran, tiga spesies rusa,  tumpang tindih  relung

## PENDAHULUAN
Di alam, setiap organisme termasuk satwa liar  tidak hidup  sendiri-sendiri,    melainkan  hidup  dalam  suatu ekosistem  dan  saling  berinteraksi  satu  dengan  lainnya, baik  antar  individu  dalam  suatu  spesies  yang  lazim
dikenal  dengan  sebutan  interaksi  intraspesifik,  maupun interaksi antar individu  yang berbeda spesies atau lazim dikenal dengan sebutan interaksi interspesifik (Tilman et al .  1997).    Bentuk  interaksi  spesies  satwa  liar  tersebut pada  dasarnya  memiliki  kemungkinan  memberikan dampak  positif  atau  saling  menguntungkan,  tetapi  dapat
juga  memberikan  dampak  negatif  atau  ada  yang dirugikan,  serta  ada  pula  yang  bersifat  netral  (nol)  atau tidak  memberikan  dampak  apapun  diantara  individu- individu  yang  berinteraksi  tersebut.  Berdasarkan  sifat interaksi tersebut, Odum (1971) membedakan setidaknya ada  tiga  sifat  interaksi  spesies  yakni  positif,  negatif  dan nol/netral.
Kramer  (1973)  menyatakan  bahwa  jika  terdapat spesies  satwa  yang  berbeda  yang  memiliki  karakteristik tingkah  laku  ( behaviour )  makan  yang  mirip,  maka  akan menimbulkan overlap dalam  hal  pemilihan  habitat  dan berberapa aspek tingkah laku yang berbeda. McNaughton  dan  Wolf  (1990)  bahkan  menyatakan bahwa jika terdapat lebih dari satu spesies yang memiliki niche yang  serupa  mendiami  suatu  daerah  atau  habitat yang sama, maka ada beberapa hal yang mungkin terjadi, yakni: (1) spesies-spesies tersebut dapat hidup berdampingan  jika  daya  dukung  lingkungan  tidak terbatas,  (2)  salah  satu  spesies  lebih  dominan  sehingga yang  lain  tersingkir,  dan  (3)  spesies  tersebut  akan mengbah niche .
Berkaitan  dengan  usaha  penangkaran  terutama untuk  spesies-spesies  satwa  liar  yang  dilindungi,    maka salah  satu  prinsip  legal  yang  harus  diperhatikan  adalah keharusan tetap menjaga atau mempertahankan kemurnian  jenis  dan  genetik  dari  satwa-satwa  yang ditangkarkan.  Konsekuensi  legalnya,  jenis-jenis  satwa yang  ditangkarkan,  terutama  yang  memiliki  kebiasaan ( habit )  yang  sama  dan niche yang  mirip    serta    secara biologis  memiliki  kedekatan  kekerabatan  maka  harus mendapat perhatian serius dalam proses penangkarannya, karena secara potensial dapat terjadi pola interaksi  yang bersifat  negatif.    Dalam  kaitan  dengan  rusa,  maka    di antara  jenis-jenis  rusa  yang  ada  di  Indonesia,  pada dasarnya secara biologis memiliki relung ekologi ( niche ) yang  mirip  dan  habit  yang  relatif  sama  satu  dengan lainnya,  sehingga  apabila  dipelihara  dalam  suatu  tempat yang  sama,    diduga  kuat  akan  terjadi  interaksi  yang bersifat negatif, artinya secara potensial ada spesies yang akan  mendapatkan  dampak  negatif.  Selain  itu  beberapa peneliti  di  antaranya  Semiadi  dan  Nugraha  (2004) menyebutkan  bahwa  di  antara  spesies  rusa  diketahui dapat  melakukan  perkawinan  silang    secara  alami  dan menghasilkan keturunan fertil bila dipelihara dalam suatu areal  tertutup  secara  bersama-sama.  Artinya    ada kemungkinan  besar  terjadinya  perubahan  genetik  dan hilangnya  kemurnian  jenis  dan  genetik  dari  spesies- spesies    rusa  yang  berbeda  yang  ditangkarkan  bersama- sama di dalam suatu areal penangkaran.
Penangkaran  rusa  di  Cariu  yang  dikembangkan oleh  Perhutani  diketahui  memelihara  tiga  jenis  rusa secara  bersama-sama  dalam  suatu  areal  penangkaran, yakni  rusa  bawean  ( Axis  kuhlii Temminck,  1836),  rusa timor ( Rusa timorensis de Blainville, 1822) dan rusa totol ( Axis axis Erxleben, 1777). Model kandang  penangkaran yang diterapkan dalam penangkaran rusa di Cariu adalah model ranching ,  yakni  rusa  dilepas  dalam  areal  terbuka yang sekelilingnya dipagari (Garsetiasih dan Takandjadji
2007).  Ketiga  jenis  rusa  tersebut  dilepaskan  dan dipelihara  secara  bersama-sama  dalam  suatu  hamparan tanpa  ada  pembatas    yang  memisahkan  ketiga  spesies rusa  tersebut.    Fakta  lapang  menunjukkan  bahwa  ketiga rusa  tersebut  saling  bertemu  dan  berinteraksi  satu  sama lain.
Mengingat  ketiga  jenis  rusa  yang  ditangkarkan tersebut  memiliki niche yang  relatif sama dan  mendiami suatu daerah yang sama, maka dipastikan terjadi interaksi interspesifik  di  antara  ketiga  spesies  rusa.  Meskipun demikian,  diakui  bahwa  sejauh  ini  belum  ada  data  dan fakta  yang  cukup  komprehensif  yang  menunjukkan bagaimana  pola  penggunaan  waktu  dan  ruang  di  antara ketiga  spesies  rusa  tersebut,  apakah  bersifat  positif  atau negatif,  dan  bagaimana  derajat overlap penggunaan sumberdaya,  dan  apakah  ada  potensi  terjadinya persilangan ( crossbreeding ) di antara ketiga spesies  rusa yang ditangkarkan ataukah tidak.
Berdasarkan  pemikiran  tersebut  di  atas,  penelitian ini  dipandang  penting  dilakukan  dengan  tujuan:  (1) menghitung  penggunaan  waktu  di  antara  ketiga  sepesies rusa  di  penangkaran,    (2)  menghitung  dan  menentukan pola penggunaan ruang oleh masing-masing spesies rusa, (3)  menghitung  derajat  tumpang  tindih  relung  ( niche overlapping) dalam  penggunaan  sumberdaya  pakan  di areal  penangkaran,  (4)  menentukan  sifat  interaksi interspesifik    yang  terjadi  diantara  rusa  bawean,  rusa timor  dan  rusa  totol,  dan  (5)  memastikan  ada  tidaknya persilangan  ( crossbreeding )  diantara  ketiga  spesies  rusa yang ditangkarkan secara bersama-sama dalam satu areal penangkaran.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  dilaksanakan  di  Penangkaran  Rusa BKPH  Jonggol  RPH  Cariu  Perum  Perhutani  Unit  III Jawa Barat yang terletak di Desa Buanajaya, Kecamatan Tanjungsari,  Kabupaten  Bogor.  Penelitian  dilakukan selama  kurang  lebih  lima  bulan,  terhitung  Agustus- Desember 2014.
Data  yang  dikumpulkan  di  lapangan  meliputi:  data tentang  koordinat  UTM  lokasi,  pemetaan  tipe  habitat areal penangkaran, penggunaan waktu setiap spesies rusa dalam beraktivitas, penggunaan waktu suatu spesies rusa berada  bersamaan  dengan  spesies  rusa  lain  dalam  satu kumpulan,  penggunaan  waktu  spesies  rusa  dalam menempati tipe-tipe habitat, pergerakan rusa (jarak, arah dan  titik  koordinat  UTM),  bentuk  lintasan  pergerakan rusa,  panjang  lintasan  pergerakan  rusa,  luas homerange rusa,  dan  data jenis  tumbuhan  pakan.  Data  dikumpulkan melalui  pengamatan  dan  pengukuran  langsung  di lapangan.  Pemetaan  tipe  habitat  areal  penangkaran menggunakan receiver GPS.  Perekaman  pergerakan satwa  di  areal  penangkaran  dilakukan  secara  manual menggunakan range  finder dan  kompas  dibantu  dengan titik  ikat  yang  diambil  dari receiver GPS,  selanjutnya data  pemetaan  manual  tersebut  digambarkan  di  buku milimeter block untuk mendapatkan titik koordinat UTM
pergerakan  rusa.  Terkait  dengan  data  lama  waktu aktivitas  setiap  spesies  rusa,  waktu  spesies  rusa  berada dan menempati suatu ruang (tipe-tipe habitat), waktu dan tempat  keberadaan  ketiga  spesies  rusa  secara  bersama- sama,  kejadian perkelahian di antara ketiga spesies rusa, dan kejadian perkawinan antar spesies rusa dikumpulkan dengan  cara  pengamatan  langsung,  mencatat  dan mendokumentasikan  setiap  kejadian  yang  menunjukkan interaksi  antar  ketiga  spesies  rusa.  Semua  data  tersebut diamati  secara    langsung    dengan  metode focal  animal sampling ,  yaitu  dengan  menjadikan  satu  individu  rusa (jantan  dewasa,  betina  dewasa,  jantan  muda,  dan  betina muda) dari tiap spesies rusa sebagai sampel pengamatan. Fokus  waktu  pengamatan  dilakukan  pukul  05.30-18.00 WIB, dibagi ke dalam tiga waktu pengamatan, yaitu pagi (jam  05.30-08.00  WIB),  siang  (jam  10.30-13.00  WIB) dan  sore  hari  (jam  15.30-18.00  WIB).  Selama pengamatan  dilakukan  pencatatan  terhadap  aktivitas individu  rusa  yang  menjadi  sampel  dengan  interval waktu  2  menit.    Pengamatan  untuk  setiap  individu dilakukan  sebanyak  tiga  kali  ulangan.  Fokus  aktivitas rusa  yang  diamati  dan  dicatat    adalah  yang  berkaitan dengan  interaksi  interspesifik,  antara  lain:  makan, minum, istirahat, kawin dan berkelahi.
Semua  data  tentang  penggunaan  ruang  dan  waktu yang  terkumpul  ditabulasi,  kemudian  dibuatkan  grafik dan dideskripsikan untuk menggambarakan pola interaksi interspesefik  di  antara  ketiga  spesies  rusa.  Selanjutnya dilakukan  uji Chi  square (Ludwig  dan  Reynolds  1988), untuk  menguji  ada  tidaknya  kesamaan  dan/atau
perbedaan  lama  waktu  aktivitas  dan  penggunaan  ruang diantara  ketiga  spesies  rusa  di  setiap  tipe  habitat  dalam areal penangkaran.
Penentuan ukuran besarnya nilai overlap pemanfaatan sumberdaya pakan dilakukan menggunakan persamaan  ukuran luasan relung ( niche breadth ) Levins, ukuran  luasan  relung  Hulbert  dan  persamaan  indeks Morisita  dengan  mengacu  pada  Ludwig  dan  Reynolds (1988).  Pemetaan homerange setiap  spesies  rusa  di dalam  areal  penangkaran  dilakukan  melalui  metode maximum convex polygon .
Penentuan  sifat  interaksi  interspesifik  diantara ketiga  spesies  rusa  tersebut  apakah  bersifat  positif (menguntungkan),  negatif  (merugikan)  atau  netral  (tidak menguntungkan  dan  tidak  merugikan)  dilakukan  dengan mengacu pada konsep dasar yang disebutkan oleh Odum (1974). Secara teknis dalam penelitian ini dikembangkan kriteria dan indikator kunci yang merupakan perwujudan dari konsep atau pengertian interaksi menurut Crew et al. (2002)  yakni  reaksi  dan  pengaruh  dari  suatu  organisme terhadap  organisme  lain.  Perwujudan  ketiga  sifat interaksi  tersebut  di  lapangan  diukur  atau  ditentukan dengan mencatat lama waktu keberadaan dan sikap yang ditunjukkan  oleh  masing-masing  individu  spesies  rusa pada saat bertemu satu dengan lainnya dan/atau pada saat saling merespon atas pemanfaatan sumberdaya yang ada, seperti  diam  saja    atau  berkelahi,  ketika  spesies  rusa berbeda  menempati  suatu  ruang  atau  memanfaatkan sumberdaya  pakan.  Kriteria  dan  indikator    yang digunakan ditunjukkan pada Tabel 1.
Tabel 1.  Kriteria dan indikator penentuan sifat interaksi interspesifik
No Indikator Kriteria Sifat interaksi 1 Keberadaan  bersama  dalam  satu  kumpulan  dalam  satu  hari pengamatan (pagi s/d sore) < 5% Negatif 5% – 50% Netral 50% –  100% Positif 2 Perkelahian  antar  spesies  dalam  satu  hari  pengamatan  (pagi s/d sore) Sering (> 5 kali) Negatif Jarang ( 3-4 kali) Netral Lebih Jarang (<3 kali) Positif

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## 1. Penggunaan Waktu Beraktivitas
Hasil  pengamatan  lapang  diketahui  bahwa  rusa timor, rusa totol dan rusa bawean yang dipelihara secara bersamaan didalam satu areal penangkaran menunjukkan rataan lama waktu beraktivitas (makan, minum, istirahat, kawin  dan  berkelahi)  berbeda  nyata.  Rusa  bawean menunjukkan  waktu  aktivitas  makan  lebih  lama dibandingkan  rusa  timor  dan  rusa  totol  (Tabel  2). Artinya,  ketiga  spesies  rusa  tersebut  memiliki  rataan waktu  beraktivitas  yang  berbeda  di  dalam  areal
penangkaran.  Secara  umum    waktu  yang  digunakan untuk  makan  dan  istirahat  lebih  banyak  dibanding  tiga aktivitas  lain  (minum,  kawin  dan  berkelahi).    Hasil penelitian  ini    sejalan  dengan  beberapa  hasil    penelitian lain  tentang  perilaku  rusa,  yang  menunjukkan  bahwa aktivitas makan merupakan aktivitas yang paling banyak dilakukan  oleh  spesies  rusa  (Gunawan et  al. 1990; Hasnawati et  al. 2006;  Wirdateti  2005).  Selain  itu  pola penggunaan  waktu aktivitas  makan,  minum dan istirahat dari ketiga spesies rusa juga berbeda, seperti ditunjukkan pada Gambar 1, Gambar 2 dan Gambar 3.
Tabel 2.  Penggunaan  waktu  beraktivitas  oleh  setiap  spesies  rusa  yang  dipelihara  bersama-sama  di  dalam  satu  areal penangkaran rusa Cariu Bogor
Jenis aktivitas Lama beraktivitas tiap spesies (menit) X 2 Hitung X 2 Tabel Rusa Bawean (Axis kuhlii) Rusa timor (Rusa timorensis) Rusa totol (Axis axis) Makan 289,3 239,3 225,7 60,9 15,6 Minum 1,0 1,8 0,5 Istirahat 53,7 108,3 144,0 Kawin 0,0 0,3 0,0 Berkelahi 8,2 2,3 3,2
Keterangan: Angka label 1-15 pada axis menunjukkan waktu (WIB)
1 : 05.30–06.00 5 : 07.30–08.00 9 : 12.00–12.30 13 : 16.30–17.00 2 : 06.00–06.30 6 : 10.30–11.00 10 : 12.30–13.00 14 : 17.00–17.30 3 : 06.30–07.00 7 : 11.00–11.30 11 : 15.30–16.00 15 : 17.30–18.00 4 : 07.00–07.30 8 : 11.30–12.00 12 : 16.00–16.30
Perbedaan pola waktu aktivitas harian tersebut juga menunjukkan bahwa masing-masing spesies rusa tersebut melakukan  penyesuaian    (adaptasi)    dalam  memenuhi kebutuhan hidupnya sebagai respon terhadap keberadaan spesies lain yang hidup  bersama dalam satu areal. Hasil penelitian  ini  juga  memperkuat  pendapat  Odum  (1971) bahwa  apabila  dua  organisme  yang  berkerabat  dekat dan  memiliki  kebiasaan  yang  sama  seperti  memiliki pakan yang sama dan terdapat atau hidup di tempat yang sama, maka setiap spesies akan melakukan  penyesuaian waktu  aktivitasnya    atau    relungnya  ( niche ),  seperti waktu  makan dan pilihan jenis pakan  yang berbeda atau berada pada relung yang berbeda.
Sebagai satwa polyfasic yakni satwa yang aktif pada siang  dan  malam  hari  terutama  untuk  aktivitas  makan,
maka hasil penelitian seperti ditunjukkan pada Gambar 1 jelas  memperlihatkan  adanya  penyesuaian  pola  waktu aktivitas  makan,  antara  lain  dapat  dilihat  dari  waktu mulai  aktivitas  makan  dan    puncak  waktu  aktivitas makan  baik pada pagi, siang ataupun  sore hari. Sebagai gambaran, ketiga spesies rusa mulai melakukan aktivitas makan  pada  pagi  hari  (05.30-06.00  WIB),    lalu mengalami perubahan pola  yakni rusa bawean  mencapai puncak aktivitas makan pagi hari pada pukul 07.00-08.00 WIB    sementara  pada  saat  yang  bersamaan  rusa  timor dan  rusa  totol  terlihat  menurunkan  aktivitas  makannya. Adapun  pada  saat  siang  hari,    rusa  totol  banyak melakukan  aktivitas  makan  pada  pukul  10.30–11.00 WIB, sementara rusa timor dan rusa bawean pada pukul 11.30–12.00  WIB.    Selanjutnya  pada  saat  siang  menuju
Gambar  1.    Penggunaan  waktu  aktivitas  makan  tiga spesies rusa    yang dipelihara  bersama di dalam satu areal  penangkaran Gambar 2.  Penggunaan waktu aktivitas minum  tiga spesies rusa    yang dipelihara  bersama di dalam satu areal  penangkaran
Gambar 3.  Penggunaan waktu aktivitas istirahat tiga spesies rusa  yang dipelihara bersama di dalam satu areal  penangkaran
sore  hari,  ketiga  spesies  rusa  terlihat  meningkatkan aktivitas  makannya  dengan  puncak  aktivitas  makan terjadi secara bersamaan pada pukul 15.30-16.00 WIB di areal padang rumput. Disinilah waktu dan tempat (ruang) dimana  terlihat  intensitas  pertemuan  ketiga  spesies  rusa cukup  tinggi  dan  merupakan  waktu  yang  tepat  untuk menggambarkan  sifat  interaksi  interspesifik  diantara ketiga spesies rusa tersebut.
Gambar  2  di  atas  juga  menunjukkan  bahwa  ketiga spesies rusa tidak banyak menggunakan waktunya untuk aktivitas  minum.  Diduga  bahwa  pemenuhan  kebutuhan air bagi ketiga spesies rusa tersebut sudah tercukupi dari pakan  yang  dikonsumsi  ataupun  dari  embun  yang terdapat  pada  hijauan  pakan  yang  dikonsumsi.  Secara umum  dapat  dinyatakan  bahwa  rusa  tergolong  spesies yang  jarang  minum,  dan  dari  ketiga  spesies  rusa    di penangkaran  ternyata    rusa  bawean  diketahui      paling sering  terlihat  melakukan  aktivitas  minum  dibandingkan dengan  rusa  timor  dan  rusa  totol.  Hal  ini  diperkirakan terjadi  sebagai  akibat  dari  tingginya  mobilitas  rusa bawean di dalam areal penangkaran, dan aktivitas minum air diduga sebagai  salah satu cara untuk mengembalikan atau memulihkan kondisi tubuhnya.
Adapun  pola  waktu  istirahat,  dari  Gambar  3 diketahui bahwa rusa totol dan rusa timor  memiliki pola waktu  istirahat  yang  mirip  dan  relatif  lebih  banyak dibanding  rusa bawean. Aktivitas istirahat pada pagi hari biasanya dilakukan sekaligus untuk berjemur, sedangkan pada siang hari untuk menghindari cuaca yang panas.
Selain  ketiga  jenis  aktivitas  tersebut,  juga  diamati aktivitas  kawin  dan  berkelahi.  Diketahui  bahwa    selama berlangsungnya    penelitian  hanya  ditemukan  satu  kali aktivitas  kawin  yang  dilakukan  rusa  timor.  Meskipun terlihat beberapa individu jantan dari rusa timor dan rusa totol  menunjukkan  tanda-tanda  perilaku  kawin  atau libido  seksual    yang  tinggi,  namun  sejauh  itu  tidak terlihat  rusa-rusa  jantan  tersebut  berusaha  melakukan perkawinan  dengan  rusa-rusa  betina  yang  berbeda spesies, meskipun mereka berada dalam areal yang sama atau berdekatan di suatu lokasi.
Adapun  aktivitas  berkelahi,  dari  hasil  pengamatan diketahui  bahwa  umumnya    perkelahian  terjadi  antar individu dalam satu spesies rusa, dan kebanyakan terlihat antar  individu  dari  spesies  rusa  bawean.  Perkelahian antar individu dari spesies berbeda hanya ditemukan satu kali dan berlangsung dalam waktu relatif singkat yakni 2- 4  menit,  yaitu  antara  rusa  totol  baik  dengan  rusa  timor maupun  dengan  rusa  bawean.  Individu  rusa  totol  yang berkelahi  tersebut  diidentifikasi  sebagai  individu  yang sama  dan  tergolong  sebagai  jantan  muda  yang  sedang dalam  proses  belajar  melakukan  interaksi  sosial  dalam lingkungannya

## 2. Penggunaan Ruang
Penggunaan  ruang  merupakan  keseluruhan interaksi  antara  satwa  dengan  habitatnya.  Penggunaan ruang  suatu  spesies  dapat  ditunjukkan  melalui  lama waktu  spesies  tersebut  melakukan  aktivitas  di  suatu habitat dan melalui pergerakan-pergerakan yang dilakukan  spesies  tersebut  di  habitat  yang  ditempatinya. Lamanya  waktu  dan  pergerakan  yang  dilakukan  oleh suatu  spesies  di  tempat  atau  ruang  tersebut  berkaitan dengan  sumberdaya  pakan. Niche suatu  spesies  satwa secara universal  sangat tergantung terhadap ketersediaan dan  sebaran  pakannya.  Areal  penangkaran  rusa  Cariu memiliki  luas  ±5  hektar  dan  memiliki  empat  tipe karakteristik  vegetasi,  yang  selanjutnya  dibedakan menjadi empat tipe habitat, yaitu semak belukar, padang rumput, tegakan pinus dan tegakan puspa.
Hasil  pengamatan  lapang  menunjukkan  adanya perbedaan  rataan  waktu  penggunaan  ruang  diantara ketiga spesies rusa di masing-masing tipe habitat. Secara umum, padang rumput merupakan ruang atau tipe habitat yang  paling  banyak  dimanfaatkan  oleh  ketiga  spesies rusa  tersebut  dibandingkan  ketiga  tipe  habitat  lainnya. Hasil  uji  statistik  (Uji  Chi-square)  juga  menunjukkan adanya  perbedaan  nyata  waktu  penggunaan  ruang diantara keempat tipe habitat oleh masing-masing spesies rusa (Tabel 3).
Tabel 3.  Penggunaan ruang oleh ketiga spesies rusa di setiap tipe habitat di dalam areal penangkaran rusa Cariu
No Tipe Habitat Lama waktu keberadaan tiap spesies rusa di tiap tipe habitat (menit) X 2 Hitung X 2 Tabel R Bawean (Axis kuhlii) Rusa timor (R. Timorensis) R. totol (Axis axis) 1 Semak selukar 68,7 34,8 51,2 107,3 12,6 2 Padang rumput 259,5 393,2 368,7 3 Tegakan pinus 85,7 8,0 15,8 4 Tegakan puspa 36,2 14,0 14,3
Seperti disebutkan di atas, ketiga spesies rusa paling banyak menghabiskan waktunya di areal padang rumput. Hal  ini  dapat  dimengerti  karena  secara  umum  spesies- spesies rusa tergolong sebagai pemakan rumput ( grazer ), dan  ini  sejalan  juga  dengan  waktu  aktivitas  yang  paling
banyak  dilakukan  (Tabel  2)  adalah  aktivitas  makan dimana  rumput  merupakan  sumber  pakan  utama  bagi ketiga  spesies  rusa  tersebut.    Hasil  penelitian  Sudibyo (2013)  untuk  rusa  timor  juga  menunjukkan  bahwa padang  rumput  merupakan  areal  yang  paling  sering
dimanfaatkan  dalam  aktivitas  hariannya.  Fakta  ini  juga sekaligus  menunjukkan  bahwa  tingkat  perjumpaan  atau interaksi  interspesifik  di  antara  ketiga  spesies  rusa  ini cukup  tinggi  terjadi  di  padang  rumput  dan  secara potensial  dapat  bersifat  negatif  karena  kemungkinan adanya  persaingan  di  dalam  pemanfaatan  sumberdaya pakan.  Selain  itu  fakta  pada  Tabel  3  di  atas    juga menunjukkan  bahwa  rusa  bawean  relatif  lebih  lama dalam  memanfaatkan  ruang  di  keempat  tipe  habitat, sesuai dengan kebiasaan (habit) di habitat alaminya yakni menyukai  areal  semak  yang  cukup  banyak  dan berserasah  banyak  (Blouch  dan  Atmosoedirdjo  1987).
Adapun  rusa  totol  di  habitat  alamnya  diketahui  lebih menyukai  tempat  terbuka  yang  diliputi  dengan  vegetasi semak  (Srinivashu  2001),  sementara  rusa  timor  dapat hidup  di  hutan  primer    maupun  hutan  sekunder, menyukai  daerah  dengan  pohon-pohon  rindang,  mencari makan di areal terbuka seperti padang pengembalaan dan pinggirsan  sungai  maupun  rumpang  hutan  (Hoogerwerf dalam Alikodra 2010). Gambaran pola waktu penggunaan  ruang  dari  ketiga  spesies  rusa  di  areal penangkaran dapat dilihat pada Gambar 4, Gambar 5 dan Gambar 6.
Dilihat  dari  pola  pergerakan  ketiga  spesies  rusa  di areal  penangkaran,  hasil  pengamatan  menunjukkan bahwa secara umum pemetaan pergerakan ketiga spesies rusa  berbentuk  lintasan  jalur  ( line) (Gambar  7),  dengan panjang lintasan masing-masing spesies  sebagai berikut: rusa  bawean  852.583  m,  rusa  timor  702.417  m  dan  rusa totol  763.500  m.  Hasil  pengukuran  wilayah  jelajah ( homerange )  di  dalam  areal  penangkaran  diketahui bahwa rusa bawean memiliki wilayah jelajah paling luas
(3.602 ha) dibanding rusa timor (2.228 ha)  dan rusa totol (2.560  ha).    Hal  ini  menunjukkan  bahwa  rusa  bawean memiliki  mobilitas  yang  tinggi  dalam  pemenuhan kebutuhan  hidupnya dibandingkan dengan  kedua spesies lainnya.  Selain  itu  didalam  pengamatan  secara  umum diketahui  bahwa  rusa  bawean  cenderung  lebih  sensitif, relatif  mudah  stress  sehingga  cenderung  lebih  banyak bergerak  dan  menjauh  untuk  mendapatkan  areal  yang lebih aman dari potensi gangguan.
Gambar  4.    Pola  waktu  penggunaan  ruang  rusa  bawean  di
empat    tipe  habitat  areal  penangkaran  rusa Cariu Bogor Gambar  5.    Pola  waktu  penggunaan  ruang  rusa timor    di  empat  tipe  habitat  areal penangkaran rusa Cariu Bogor
Gambar 6.  Pola waktu penggunaan ruang rusa totol di empat tipe habitat areal penangkaran rusa Cariu Bogor
Gambar 7.  Peta homerange ketiga spesies rusa di areal penangkaran rusa Cariu Bogor

## 3. Lebar Relung dan Tingkat Overlap Relung
Identifikasi overlapping relung  dilakukan  dalam pemanfaatan tumbuhan pakan. Hasil penelitian menunjukan  bahwa  di  areal  penangkaran,    tumbuhan pakan  utama  yang  dikonsumsi  oleh  ketiga  spesies  rusa adalah  rumput,  selain  beberapa  spesies  tumbuhan  pakan lainnya,  seperti:  angsana  ( Pterocarpus  indicus ),  bambu ( Gigantochloa apus ),  dadap  ( Erythrina  variegata ), johar ( Cassia  siamea ),  kaliandra  ( Caliandra  calothyrsus ),
kesambi  ( Seheleitehera  oleosa ),  kibeletrak  ( Eupatorium odoratum ), kondang ( Ficus variegata ), mangga ( Mangifera  indica ),  onyam  ( Antidesma  ghaesembilla ), petai  ( Parkia  speciosa ),  pinus  ( Pinus  merkusii ),  puring ( Codiaeum  variegatum ),  puspa  ( Schima  wallichii ), rumput  ( Paspalum  conjugatum ),  takokak  ( Solanum torvum )  dan  waru  ( Hibiscus  tiliaceus ).  Setiap  spesies rusa  ternyata  mengkonsumsi  spesies  tumbuhan    tertentu saja sebagai pakannya, seperti disajikan pada Tabel 4.
Tabel 4.  Jenis-jenis tumbuhan yang dimakan oleh tiap-tiap spesies rusa di areal penangkaran rusa Cariu, Bogor
No Nama lokal Jenis yang dimakan Spesies rusa Rusa bawean (Axis kuhlii) Rusa totol (Axis axis) Rusa timor (Rusa timorensis) 1 Bambu Gigantochloa apus 3 2 1 2 Johar Cassia siamea 2 0 0 3 Kirinyu Eupatorium odoratum 5 0 0 4 Kondang Ficus variegata 0 0 1 5 Mangga Mangifera indica 0 0 1 6 Onyam Antidesma  ghaesembilla 1 0 0 7 Pinus Pinus merkusii 0 0 2 8 Puring Codiaeum variegatum 0 0 2 9 Puspa Schima wallichii 3 2 0 10 Rumput Paspalum conjugatum 8 7 24 11 Takokak Solanum torvum 1 1 0 Jumlah 23 12 31
Hasil perhitungan luas relung ( niche breadth ) ketiga spesies  rusa  berdasarkan  pemanfaatan  spesies  tumbuhan pakan, ternyata didapatkan adanya perbedaan luas relung dari  masing-masing  spesies  rusa,  baik  luas  relung menurut  Levins  maupun  Hulbert.    Besarnya  luas  relung yang  diperoleh,  menunjukkan  bahwa  luas  relung  rusa bawean  relatif  lebih  besar  daripada  rusa  totol  maupun rusa  timor,  masing-masing  untuk    luas  relung  Levins bertutur-turut    untuk  rusa  bawean  ( B k )  4,283, rusa  totol ( B a )  2,086  dan  rusa  timor  ( B t )    1,637,  sedangkan  luas relung Hulbert masing-masing untuk  rusa bawean ( BA k ) 0,328, rusa totol (BA a ) 0,109 dan rusa timor ( BA t ) 0,064. Fakta  ini  menunjukkan  bahwa  rusa  bawean  dapat memanfaatkan  lebih  beragam  jenis  tumbuhan  pakan sehingga dapat disebut lebih bersifat generalis, sekaligus
memerlukan  pergerakan  dan  pemanfaatan  wilayah  yang lebih  luas  untuk  memanfaatkan  beragam  spesies tumbuhan  sebagai  sumber  pakan  dibanding  dengan  rusa totol  dan  rusa  timor  yang  relatif  lebih  jinak  dengan memanfaatkan  ruang  dan  sumberdaya  pakan  yang tersedia  dan  diberikan  di  sekitar  areal  pengelolaan penangkaran.    Sementara  itu  hasil  perhitungan  tumpang tindih  relung  ( niche  overlap ) Morisita  menunjukkan bahwa  tumpang  tindih  ( overlap )  pemanfaatan  spesies tumbuhan  pakan  oleh  ketiga  spesies  rusa  di  areal penangkaran  tergolong  tinggi.  Nilai  tumpang  tindih ( niche  overlap )  yang  diperoleh  masing-masing    antara rusa  bawean  dan  rusa  totol  sebesar  95,0%,  antara  rusa bawean  dan  rusa  timor  sebesar  70,5%  dan  antara  rusa bawean dan rusa timor sebesar 96,6%.

## 4. Sifat Interaksi Interspesifik
Berdasarkan  hasil  analisis  tentang  keberadaan bersama  di  antara  ketiga  spesies  rusa  dalam  suatu kumpulan  di  suatu  tempat  dalam  satu  hari  (pagi  sampai sore)  di  areal  penangkaran,  diketahui  bahwa  secara umum  persentase  rataan  waktu  keberadaan  bersama diantara  spesies-spesies  rusa  berada  dalam  rentang  17- 36%  (Tabel  5).  Selain  itu  selama  penelitian  juga  sangat jarang  (< 3 kali) ditemukan terjadinya perkelahian antar individu  spesies  rusa  yang  berbeda,  tercatat  hanya  satu kali.  Mengacu  pada  kriteria  dan  indikator  serta  standar nilai yang digunakan didalam menentukan sifat interaksi
interspesifik diantara ketiga spesies rusa (Tabel 1), maka dapat  dinyatakan  bahwa  sifat  interaksi  interspesifik diantara rusa bawean, rusa totol dan rusa timor  tergolong netral  (nol),  artinya  tidak  menimbulkan  kerugian  dan tidak  menguntungkan diantara spesies  yang ada.  Situasi ini  menunjukkan  bahwa  penempatan  rusa  bawean,  rusa totol  dan  rusa  timor  dalam  sutau  areal  penangkaran dengan  model  ranching  tanpa  ada  pembatas  untuk masing-masing  spesies  rusa  dapat  dikembangkan  karena tidak  menimbulkan  dampak  negatif  terhadap  keber- lanjutan  hidup  dan  kehidupan  dari  spesies-spesies  rusa yang ditangkarkan.
Tabel 5.  Persentase  waktu    berada  bersamaan  dalam  satu  tempat  dalam  satu  hari  antara  rusa  bawean,  rusa  totol  dan rusa timor di areal penangkaran rusa Cariu Bogor
Spesies Keberadaan (%) Berada bersama Tidak berada bersama Rusa bawean ( Axis kuhlii) dengan Rusa totol ( Axis axis ) 18,2 81,8 Rusa bawean (Axis kuhlii ) dengan Rusa timor ( Rusa timorensis ) 17,9 82,1 Rusa totol ( Axis axis ) dengan Rusa timor ( Rusa timorensis ) 36,5 63,5
Fakta  tersebut  juga  memberikan  makna  bahwa secara  umum  diantara  rusa  bawean,  rusa  totol  dan  rusa timor  tidak  menunjukkan  perilaku  agonistik,  atau  dapat juga  dinyatakan  bahwa  ketiga  spesies  rusa  tersebut memiliki toleransi yang baik terhadap keberadaan speseis lain  di  antaranya  pada  waktu  dan  tempat  secara bersamaan. Hart (1985) menyatakan bahwa pola perilaku agonistik  merupakan  interaksi  sosail  antar  satwa  yang dikategorikan  pada  beberapa  tingkatan  konflik,  yakni dalam  memperoleh  makanan,  pasangan  sosial  dan perebutan  wilayah  insirahat  dengan  melakukan  tindakan yang bersifat mengancam dan menyerang. Dalam hal ini berkelahi  merupakan  salah  satu  bentuk  dari  perilaku agonistik,  dan  di  antara  ketiga  spesies  rusa  ini  di  areal penangkaran  diketahui  tidak  terjadi  perkelahian  ketika berada bersama dalam suatu kumpulan.
Meskipun  fakta  penelitian  menunjukkan  bahwa interaksi  interspesifik  di  antara  ketiga  spesies  rusa bersifat  netral,  namun  dalam  jangka  panjang  potensi terjadinya  konflik  atau  kompetisi  dengan  pola  interaksi interspesifik  bersifat  negatif  dapat  saja  terjadi  apabila ketersediaan  tumbuhan  pakan  sebagai  unsur  penting dalam  menunjang  pemenuhan  kebutuhan  hidup  ketiga spesies  rusa  tersebut  tidak  cukup  tersedia  sehingga memungkinkan  terjadinya  perebutan  (kompetisi)  dalam pemanfaatannya.  Oleh  karena  itu,  dalam  pengelolaan penangkaran  rusa  di  Cariu  yang  dilakukan  dengan menempatkan  ketiga  spesies  rusa  dalam  suatu  areal secara  bersamaan  harus  memperhatikan  penyediaan tumbuhan  pakan  dengan    daya  dukung  optimum  yang mampu  memenuhi  kebutuhan  harian  dan  produksi  rusa secara  berkelanjutan.  Terkait  dengan  daya  dukung  areal penangkaran  rusa  Cariu,  sejauh  ini  dapat  dinyatakan masih  berada  di  bawah  batas  daya  dukungnya,  karena jumlah  total  ketiga  spesies  rusa  yang  ditangkarkan  pada
saat  penelitian  berjumlah  38  ekor  berada  di  bawah  daya dukungnya sebesar 83 ekor berdasarkan hasil perhitungan  Santosa  &  Firmansyah  (2012).  Artinya ketersediaan  sumberdaya  pakan  masih  cukup  melimpah sehingga belum menjadi masalah yang dapat menyebabkan  potensi  terjadinya  kompetisi.  Itulah sebabnya  sejauh  itu  tidak  ditemukan  adanya  perkelahian (kompetisi) di antara individu spesies rusa  yang berbeda yang  saling  memperebutkan  pakan  ketika  bersama-sama di areal padang rumput.

## 5. Persilangan antara Spesies Rusa
Secara  umum  hasil  pengamatan  selama  penelitian dengan  fokus  pengamatan  dilakukan  pada  siang  hari menunjukkan  bawa  di  antara  ketiga  spesies  rusa  yang dipelihara bersama di dalam satu areal penangkaran tidak ditemukan  adanya  perkawianan  silang.  Pengamatan terhadap  ciri-ciri  umum  pada  individu-individu  anakan rusa  dari  ketiga  spesies  tersebut  juga  dapat  dinyatakan tidak  menunjukan  indikasi  karakteristik  morfologis individu  rusa  sebagai  hasil  persilangan  spesies  rusa berbeda  di  areal  penangkaran.  Berdasarkan  hal  tersebut maka  dapat  dinyatakan  bahwa  sejauh  ini,  pemeliharaan secara bersama-sama ketiga spesies rusa tersebut di suatu areal penangkaran tidak menunjukkan adanya perkawinan silang. Meskipun demikian kajian yang lebih komprehensif  termasuk  pengamatan  aktivitas  atau interaksi  interspesifik  di  antara  ketiga  spesies  pada malam hari perlu dilakukan. Disamping itu, uji genetik di antara      semua  individu  rusa  hasil  perkawinan  dengan semua  tetua  yang  ada  di  areal  penangkaran  rusa  Cariu untuk memastikan gambaran peta hubungan kekerabatan (filogenetik) perlu dilakukan.

## SIMPULAN
1. Rusa  bawean,  rusa  totol  dan  rusa  timor  memiliki penggunaan  waktu  aktivitas  yang  berbeda  di  areal penangkaran,  dan  secara  umum  lebih  banyak  waktu digunakan untuk aktivitas makan dan istirahat.
2. Rusa  bawean,  rusa  totol  dan  rusa  timor  memiliki perbedaan  waktu  penggunaan  ruang    di  dalam  areal penangkaran,  dan  secara  umum  padang  rumput merupakan areal yang paling banyak digunakan untuk beraktivitas  dibanding  tipe  habitat  lainnya  yakni semak  belukar,  tegakan  pinus  dan  tegakan  puspa. Adapun  luas homerange dari  ketiga  spesies  rusa tersebut  juga  berbeda,  dimana  rusa  bawean  ( Axis kuhlii )  memiliki homerange lebih  luas  (3,6  ha) dibanding rusa totol (2,6 ha) dan rusa timor (2,2 ha).
3. Lebar  relung  ( niche  breadth ) dari  rusa  bawean,  rusa totol dan rusa timor berbeda nyata. Berdasarkan nilai relung  Levins,  rusa  bawean  memiliki  lebar  relung lebih  luas  (4,3)  dibanding  rusa  totol  (2,1)  dan  rusa timor  (1,6).  Nilai  tumpang  tindih  relung  ( niche overlap )  dalam  hal  pemanfaatan  tumbuhan  pakan  di antara  ketiga  spesies  rusa  tergolong  tinggi  (70-96%), masing-masing  antara  rusa  bawean  dan  rusa  totol sebesar  95,0%,  antara  rusa  bawean  dan  rusa  timor sebesar 70,5% dan antara rusa bawean dan rusa timor sebesar 96,6%.
4. Interaksi  interspesifik  di  antara  ketiga  spesies  rusa yang  ditangkarkan  secara  bersama-sama  di  dalam satu areal penangkaran bersifat netral (nol).
5. Tidak ditemukan adanya perkawinan silang ( crossbreeding ) di antara rusa bawean, rusa timor dan rusa  totol  di  dalam  areal  penangkaran.  Untuk memastikan  secara  genetik  maka  perlu  dilakukan  uji filogenetik  di  antara  semua  individu  dari  ketiga spesies  rusa  yang  ditangkarkan  secara  bersamaan  di dalam satu areal penangkaran.

## DAFTAR PUSTAKA
Alikodra  HS.  2010. Teknik  Pengelolaan  Satwaliar . Bogor (ID): IPB Press.
Blouch  RA,  Atmosoedirdjo.  1987. Biology  of  the Bawean  Deer  and  Prospect  for  its  Management . Washington (ID): Smithsonian Institution Press. Crew J, Stephenson C, Cady T. 2002. The Ethogram and Animal  Behaviour  Research .  St.  Louis  (US): Washington University Pr.
Garsetiasih R, Takandjadji M. 2007. Model penangkaran rusa .  Makalah  Utama  pada  Ekspose  Hasil-hasil Penelitian:  Konservasi  dan  Rehabilitasi  Sumber Daya  Hutan ;  2006  Sept  20;  Padang,  Indonesia.
Bogor  (ID):  Pusat  Penelitian  dan  Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam Departemen Kehutanan.
Gunawan  K,  Ma’sum,  Wijono  DB,  Affandy  L.  1990. Efek  pengandangan  terhadap  penambahan  berat badan,  konsumsi  pakan  dan  tingkah  laku  rusa bawean  ( Axis  kuhlii ). J.  Ilmiah  Penelitian Peternakan. 1(1): 35-38.
Hart BL. 1985. The Behaviour of Domestic Animal . New York (US): WH Freeman & Co (Sd).
Hasnawati,  Alikodra  HS,  Mustari    AH.  2006.  Analisis populasi dan habitat sebagai dasar pengelolaan rusa totol  ( Axis  axis )  di  Taman  Monas  Jakarta. Media Konservasi. 11(2): 46-51.
Hulbert  AH.  1978.  The  measurement  of  niche  overlap and some relatives. Ecology. 59(1):66-77.
Kramer A 1973. Interspecific behavior and dispersion of two sympatric deer species. J Wildl Manage . 37(3): 288-300.
Ludwig  JA,  Reynolds  JF.  1988. Statistical  Ecology:  A Primer  on  Methods  and  Computing .  New  York (US): John Wiley and Son Inc.
McNaughton  SJ,  Wolf  LL.  1990. Ekologi  Umum . Pringgoseputro  S,  Srigandono  B,  penerjemah; Soedarsono,  editor.  Yogyakarta  (ID):  Gajah  Mada University Press.
Odum EP. 1971. Fundamentals of Ecology . Philadelphia (US) :WB Sounders Company Ltd.
Santoso  Y,  Firmansyah.  2012.  Prospek  pengembangan kebun  buru  rusa  Perum  Perhutani  BKPH  Jonggol Jawa  Barat  berdasarkan  tinjauan  ekologi. Jurnal Ilmu Pertanian. 17(1): 48-57.
Semiadi G, Nugraha RTP. 2004. Panduan Pemeliharaan Rusa Tropis . Bogor (ID): Pusat Biologi LIPI.
Srinivasulu  C.  2001.  Chital  ( Axis  axis Erxleben,  1777) herd  composition  and  sex  ratio  on  the  Nallamala Hills  of  Eastern  Ghats,  Andhra  Pradesh,  India . Zoos' Print Journal . 16 (12): 655-658.
Sudibyo M. 2013. Faktor penentu produk ranggah  muda
Rusa timorensis (de Balinville 1822) di penangkaran  dan  habitat  alami  [disertasi].  Bogor (ID): Sekolah Pascasarjana IPB.
Tilman  D,  Lehman  CL,  Kareiva  C.  1997. Spatial Ecology,  The  Role  of  Space  in  Populations Dynamics and Interspecific Interaction . New Jersey (US):Princeton University Press.
Wirdateti, Mansur M, Kundarmasno A. 2005.
Pengamatan  tingkah  laku  rusa  timor  ( Cervus timorensis ) di PT Kuala Tembaga, Desa Aertembaga,  Bitung  Sulawesi. Animal  Production. 7(2): 121-126.