## Vol 13 No 1 Juni : 25 – 33                                    ISSN : 1978-4562
TUPAI ENDEMIK DI KALIMANTAN
Endemic Plant Shrew in Kalimantan
Satrio Wibowo
Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas Pertanian, Universitas Palangka Raya Email : satrio5430ik@gmail.com

## ABSTRACT
A study have done by scientists on plant shrews  in Kalimantan, as result indicated there were five endemic plant shrews, Dendrogale melanura , Tupaia dorsalis , T. montana , T. picta dan T. splendidula . They appoint to endemic especially  Kalimantan  were  estimated  consequence  formed  barrier  on  the  era  broken  Kalimantan  from  mother- terrestrial Asia on Pleocene epoc (estimated two million years ago).  Untill now there have been opposite proceeds on the plant shrews ancestor, many scientists said they were inherited from Primate order and the others said they were  insectivores,  but  the  recent  taxonomy  to  classify  into  Scandentia  order.  The  shrews  have  insectivore  and frugivore  characters.  Whereas  the  Bornean  nonendemic  shrews  among  other  things Tupaia  glis , T.  minor and Ptilicercus lowi , because theyhave been found in outside of Kalimantan area.
Keywords: Tree shrews, Endemic, Kalimantan.

## ABSTRAK
Suatu  studi  pernah  dilakukan  oleh  beberapa  peneliti  terhadap  tupai-tupai  yang  ada  di  Kalimantan,  hasilnya menunjukkkan,  bahwa  terdapat  5  spesies  endemik,  yakni Dendrogale  melanura , Tupaia  dorsalis , T.  montana , T. picta dan T. splendidula . Tupai-tupai ini menjadi endemik  khas Kalimantan diduga akibat terbentuknya barrier pada masa pemisahan Kalimantan dari daratan induk Asia yakni pada epok Pleistosen (sekitar 2 juta tahun yang lalu). Hingga saat ini masih terdapat perbedaan pandangan terhadap moyang dari tupai-tupai tersebut, sebagian ilmuwan menyatakan bahwa tupai-tupai tersebut keturunan dari ordo Primata, sedangkan sebagian lagi memasukkannya ke dalam  insektivora,  namun   taksonomi  sekarang  memasukkannya  ke  dalam  ordo  Scandentia.  Tupai-tupai  tersebut bersifat  arboreal  dan  di  samping  insektivora  juga  frugivora.  Sedangkan  tupai-tupai  nonendemik  di  Kalimantan  di antaranya Tupaia glis , T. minor dan Ptilicercus lowi , karena ditemukan juga di luar wilayah Kalimantan.
Kata kunci : Tupai, Endemik, Kalimantan.

## PENDAHULUAN
Penyebaran hewan di dunia selain diakibatkan oleh  peristiwa  alami  (perubahan  geologis  dan  iklim), juga dipengaruhi oleh manusia, terutama pada jenis- jenis  yang  menunjang  kehidupannya.  Meskipun demikian  terdapat  beberapa  spesies  hewan  yang terbatas  penyebarannya  akibat  peristiwa  alam. Hewan-hewan  tersebut  hanya  ditemukan  di  area tertentu  dan  tidak  terdapat  di  tempat  lain,  yang disebut  dengan  hewan  endemik.  Penyebarannya dibatasi  oleh  penghalang  ( barrier )  yang  kemudian terbentuk,mengeliling  dan  menghalangi  hewan  yang terkurung  di  lokasi  tersebut  untuk  kembali  ke  area aslinya yang luas.
Barrier yang  membatasi  distribusi  hewan secara  alami  dapat  terjadi  akibat  peristiwa  tektonik maupun vulkanik. Contoh barrier di antaranya sungai yang  besar,  pegunungan  yang  tinggi,  jurang  yang curam  dan  paparan  (lautan  dangkal).Akibat terisolasi terlalu  lama  dan  kondisi  lingkungan  di  dalamnya stabil,  lambat  laun  terjadilah  diferensiasi,  spesies- spesies di dalamnya secara kontinyu menjadi berbeda secara  morfologis,  fisiologis  dan  genetis  dengan moyangnya di tempat asalnya.
Sementara itu terdapat bukti-bukti  bahwa pulau Kalimantan  dahulunya  pernah  bersatu  dengan daratan  induk  Asia.  Pemisahan  terjadi  akibat terbentuknya barrier lautan  antara  kedua  daratan tersebut,  sehingga  diduga  tupai-tupai  yang penyebarannya  luas  hingga  mencapai  Kalimantan menjadi  terisolir,  tidak  dapat  menyatu  lagi  dengan sejenisnya yang berada di daratan induk Asia.
Undang-undang  Nomor  5  Tahun  1990 menyatakan,  bahwa  terdapat  95  spesies  mamalia, 379 spesies burung, 28 spesies reptil 6 spesies ikan, 20  spesies      serangga    dan  6  spesies  koral  yang dilindungi di Indonesia.  Meskipun tupai-tupai endemik tidak  termasuk  ke  dalam  daftar  spesies  hewan  yang dilindungi,  namun  kontinuitas  populasinya  harus dijaga  agar  tidak  menjadi  langka  akibat  perburuan oleh  manusia.  Hal  ini  disebabkan  punahnya  satu spesies  hewan  dapat  memutus  rantai  makanan, sehingga  hewan  berikutnya  yang  mempredasi langsung  spesies  tersebut  lambat  laun  juga  akan punah,  apalagi  jika  derajat  ketergantungannya terhadap spesies tersebut sangat tinggi.

## PEMBAHASAN
Terbentuknya Pulau Kalimantan Ada  bukti  yang  meyakinkan  bahwa  sebagian besar  Asia  Timur  terkomposisi  dari  fragmen-fragmen daratan  yang  menyatu  pada  era  Paleozoik  dan Mesozoik (Brown dan Gibson, 1983).  Menurut Brown dan  Gibson  (1983)  Asia  Timur  ini  kebanyakan dibentuk  selama  era  Mesozoik  (pembagian  zaman dan region zoogeografi dunia disajikan pada Tabel 1 dan  Gambar 1 dan 2).
Berdasarkan beberapa bukti diduga pada awal periode  Perm,  area  laut  Palawan-Sulu,  Filipina menjadi  bagian  dari  Borneo  (Kalimantan),  namun pada epok Miocene terjadi banyak aktivitas vulkanik di Filipina.  Ketika  paparan  pantai  terbentuk  pada  epok Pleistocene , Filipina terpecah menjadi beberapa pulau besar (Brown dan Gibson, 1983).
Merujuk  pada  pendapat  Brown  dan  Gibson (1983),  ada  dua  cara  praktis  mengestimasi  bahwa beberapa  pulau  di  Indonesia,  termasuk  Kalimantan dahulunya  pernah  menyatu  dengan  daratan  induk Asia,  yakni  :  (1)  terlihat  dari    banyaknya gap perairanyang  melompati  daratan  induk  dan  (2) melalui  petunjuk  dimana  kedalaman  laut  yang memisahkan kedua daratan tersebut kurang dari 100 m,  yang  disebut  dengan  paparan  ( shelf ),  yang terbentuk pada epok Pleistocene . Kriteriadi  atas  juga  telah  digunakan  oleh Wallace  (1896)  dalam  Brown  dan  Gibson  (1983), untuk  menjelaskan  mengapa  distribusi  hewan-hewan tertentu  dan  ikan  air  tawar  di  Bali  dan  Kalimantan berturut-turut tidak didapati di Lombok dan Sulawesi. Hal ini  menunjukkan bahwa dua pulau yang terakhir ini  dahulunya  tidak  pernah  bersatu  dengan Kalimantan.
Berdasarkan  keragaman  hewan  yang  terdapat di dalamnya, Mayr (Illies dan Williams,1974) membagi tiga wilayah penyebaran hewan di Indonesia (Gambar 3), yakni :
Tabel 1.  Estimasi pembagian zaman secara geologis berdasarkan laporan fosil Era Periode Epok Lama berlangsung (juta tahun) Jarak dari sekarang (juta tahun) Kejadian utama …………………… 4.500 juta tahun yang lalu awal terbentuknya bumi, belum ditemukan bukti kehidupan …………………… Prakambria a. Arkeozoik b. Proterozoik - - - - 2.000 1.030 3.600 1.600 Gunung  api  bawah  laut  aktif, protozoa dan avertebrata lautada Paleozoik (Era Kehidupan Purba) Kambria - 70 570 Kerang lentera  ada Ordovisia - 75 500 Ikan mulai ada, mollusc melimpah Silur - 30 425 Muncul  tumbuhan  darat  yang pertama  (Psilopsida),  alga  laut dominan Devon (Zaman  Ikan) - 50 395 Muncul    amphibia,  paku-pakuan (lycopsida  dansphenopsida)  dan gymnospermae Karbon a. Mississipi b. Pennsylvania - - 25 40 345 320 Keong darat dan amphibia melimpah, mucul reptilia purba Perm - 55 280 Terbentuk “superbenua”  Pangea Mespozoik (Era Reptil) Trias - 35 225 Pangea pecah menjadi Laurasia dan Gondwana, muncul mammalia bertelur dan angiospermae Jura - 54 190 Dinosaurus dominan Kreta (Zaman  Kapur) 71 136 Muncul burung purba dan mammalia berkantung, angiospermae dominan Xenozoik (Era Mammalia) Tertier Paleosen 11 65 Muncul insektivora dan primata Eosen 16 54 Terbentuk mammalia modern (vivipar) Oligosen 12 38 Herbivora dan primata menyebar Miosen 14 26 Mammalia sangat beragam Pliosen 10 12 Savanna tersebar luas, semua famili hewan modern lengkap, gunung api darat aktif Kwarter Pleistosen 1 2 Awal  kehidupan  manusia,  beberapa spesies tumbuhan punah Recent (Masa Kini) 0,3 1 Abad teknologi, keragaman tumbuhan  dan  hewan  berkurang, tumbuhan berkayu berkurang
Sumber : Kimball (1999) dan Villee et al . (1999).
Gambar 3.  Wilayah penyebaran hewan di Indonesia (Artikelsiana, 2015)
1.  Indonesia  bagian  barat  yang  dibatasi  oleh  garis Wallace  dengan  Indonesia  bagian  Tengah, meliputi  Sumatera,  Kalimantan,  Jawa,  Bali  dan pulau-pulau sekitarnya.
2.  Indonesia  bagian  tengah  yang  dibatasi  oleh  garis Weber  dengan  Indonesia  bagian  timur,  meliputi Sulawesi,  Lombok,  Nusa  Tenggara,  Timor  dan pulau-pulau sekitarnya.
3. Indonesia bagian timur, meliputi Irian Jaya (Papua),
Halmahera, Maluku dan pulau-pulau sekitarnya.
Sedangkan  berdasarkan  garis  Lydekker, Indonesia bagian timur masih dapat dibedakan lagi ke dalam dua jalur penyebaran hewan, yakni Papua dan pulau-pulau  sekitarnya,  serta  Halmahera,  Maluku, Seram  dan  pulau-pulau  sekitarnya,  yang  terbukti bahwa  di  kedua  wilayah  tersebut  terdapat  hewan- hewan yang jenisnya berbeda.

## Fauna Kalimantan
Indonesia  bagian  barat  termasuk  ke  dalam wilayah  region  zoogeografi  Oriental.  Fauna Kalimantan terdiri dari 200 spesies yang mewakili 11 ordo (termasuk 71 kelelawar). Sedangkan mammalia Sulawesi  lebih  tidak  menentu  lagi  status taksonominya,  terutama  pada  kelelawar  dan  tikus, namun kira-kira terdapat 108 spesies yang sekarang diketahui  mewakili  7  ordo  (termasuk  kelelawar). Distribusi  ordo  mammalia  terestrial  per  region zoogeografi dapat dilihat pada Tabel 2. Di Kalimantan terdapat  12  mammalia  terestrial  non-endemik, sedangkan  di  daratan  Sunda  terdapat  14  mammalia non-endemik.  Termasuk  ke  dalam  kelompok  ini umumnya  yang  penyebarannya  luas  dan  bersifat komensal    terhadap  manusia  (celurut  rumah,  tikus besar  dan  mencit  rumah),  tikus-tikus  tanah  (tikus besar,  landak  dan  tupai Callosciurus  notatus )  atau spesies-spesies  yang  meskipun  liar,  namun  hidup tidak  jauh  dari  manusia  (musang Callosciurus prevostii dan  rusa  Jawa Cervus  timorensis ). Kedua
spesies  yang  terakhir  disebutkan  dianggap  oleh beberapa ahli zoogeografi merupakan hasil introduksi.
Tabel  2.    Distribusi  ordo  mammalia  terestrial  selama akhir Xenozoik ( Miocene hingga Pliocene ) Ordo/Hewan Afrika Oriental Paleartik Neartik Neotropik Australia Rodentia √ √ √ √ √ √ Insektivora. Carnivora dan Lagomorpha √ √ √ √ √ - Perisodactyla, Artiodactyla, Gajah √ √ √ √ √ - Primata √ √ √ - √ - Pangolin √ √ - - - - Cony, Tikus Besar, Aadvark √ - - - - - Edentata - - - - √ - Marsupialia - - - - √ √ Monotremata - - - - - √ Total ordo saat ini 12 9 7 8 9 3 Total Famili mammalia terestrial saat ini 44 31 29 23 32 11
Sumber :  Cox dan Moore (1980)
Selat  Makassar  jelas  menandakan  batas timur  penyebaran  mammalia  Sunda  dari  Malaya, Peninsula, Sumatera, Jawa dan Kalimantan. Fauna di sini  eksklusif  asli  Asia,  akan  tetapi    beragam  famili dan genus terkarakterisasi oleh radiasi lokal sehingga menghasilkan  sejumlah  besar  endemik  regional (Whitmore, 1981).

## Endemisitas dan Diversitas Mammalia
Cox  dan  Moore  (1980)  telah  melaporkan derajat  endemisitas  famili  dari  mammalia  terestrial dunia  (Tabel  3).  Menurutnya  mayoritas  famili mammalia  terestrial,  yakni  51  dari  90  (57  persen) endemik di region-region tersebut. Derajat kesendirian (endemisitas)  dari  mammalia  di  enam  region zoogeografik    (Paleartik,  Neartik,  Neotropik,  Oriental, Australia dan Afrika/Ethiopia) bervariasi sangat besar.
Tabel  3.  Derajat  endemisitas  dari  famili mammalia terestrial Region Endemisitas Australia 10 x 100 : 11 = 91% Neotropik 15 x 100 : 32 = 47% Afrika (Ethiopia) 16 x 100 : 44 = 36% Neartik 3 x 100 : 23 = 13% Oriental 4 x 100 : 31 = 13% Paleartik 1 x 100 : 30 =   3%
Keterangan : Endemisitas = jumlah famili endemik x 100 : total jumlah famili dari klas hewan di region tersebut.
Sumber        :   Cox dan Moore (1980).

## Vol 13 No 1 Juni : 25 – 33                                    ISSN : 1978-4562
Sebagaimana  dicatat  oleh  Vaughan  (1986), bahwa  penganekaragaman  mammalia  pada  era Xenozoik memiliki kurun waktu yang lebih pendek (65 juta  tahun)  daripada  penganekaragaman  reptil  pada era  Mesozoik  (200  juta  tahun),  namun  mammalia memiliki  keragaman  yang  lebih  besar,  direfleksikan dengan  besarnya  jumlah  ordo  (sekitar  30  ordo mammalia  dan  20  ordo  reptil).  Diyakini  bahwa keanekaragaman  mammalia  salah  satu  di  antaranya juga  merupakan  hasil  dari  hanyutan  benua  atau continental drif (Gambar 4). Mammalia  kecil  terrestrial  pemakan  insekta mengembangkan  sedikitnya  empat  ordo  (Insectivora, Marsupialia,  Edentata    dan  Rodentia).    Duplikasi terbesar  terjadi  pada massa daratan  yang  lebih selatan,  lebih  lama  dan  lebih  sempurna  terisolasi daripada area Neartik dan Paleartik.
Keanekaragaman  mammalia  selanjutnya  banyak dihasilkan  dari  separasi  benua  pada  era  Mesozoik dan  Xenozoik  yang  terjadi  secara  progresif  sebagai adaptabilitas struktural dan fungsional dari mammalia itu sendiri (Vaughan, 1986).
Tupai Endemik di Kalimantan Fauna Kalimantan umumnya hasil penyebaran  melalui  Malaysia,  Sumatera  dan  Jawa, karena  pernah  terjadi  penyatuan  daratan-daratan tersebut  yang  diestimasi  pada  era  Paleozoik  dan Mesozoik (Whitmore, 1981; Brown dan Gibson, 1983). Beragam  famili  dan  genus  fauna  di  Kalimantan selanjutnya  terkarakterisasi  pula  oleh  kondisi  lokal, sehingga  menghasilkan  sejumlah  besar  spesies endemik.
Wilson  (1982)  telah  menyatakan,  bahwa famili  Tupaiidae  dari  genus Dendrogale , Ptilocercus dan Tupaia terdapat  di  Kalimantan  dan  Asia Tenggara.
Gambar  4.  Ilustrasi  teori continental  drift dari  Alfred Wagener tahun 1912 (Febrian, 2010)
Sedangkan menurut Whitmore (1981), bahwa dari  hasil  penyebarannya  di  Kalimantan,  famili Tupaiidae  telah  membentuk  lima  spesies  endemik. Kelima    spesies  tupai  tersebut  yakni Dendrogale melanura , Tupaia dorsalis , T . montana , T. picta dan T. splendidula (Gambar 5 - 9).
Hal  di  atas  dimungkinkan  karena  di  Kalimantan banyak  terdapat barrier berupa  sungai  besar,  maka kelima  spesies  tupai  tersebut  menjadi  endemik, sedangkan  di  Sulawesi barrier berupa  jurang  yang dalam.  Di  samping  itu  di  Kalimantan  juga  masih terdapat  beberapa  hutan  perawan  (belum  banyak) disinggahi  oleh  manusia  sehingga  kondisinya  relatif stabil.  Hal  ini  didasarkan  dari  penelitian  Sukarna (2013),  bahwa  di  Kalimantan  tengah  berdasarkan hasil citra penginderaan jauh pada tahun 2010 masih tampak  struktur  hutan  rawa  gambut  yang  meliputi hutan rapat seluas 46.962,36 hektar dan hutan sangat rapat 2.249,28 hektar.
Habitat  tupai-tupai  ini  adalah  hutan  hujan tropik,  yang  menurut  Sprague  (1975)  rata-rata  curah hujan  tahunannya  lebih dari    2000  mm,  lama  musim kering (kemarau) kurang dari 2,5 bulan, dipenuhi oleh tumbuhan  penutup  tanah  ( crop )  berupa  pepohonan dan  tegakan  dengan  kelembaban  yang  tinggi.  Di hutan  hujan  tropik  ini  kesuburan  tanah  terpelihara. Kelima  spesies  tupai  endemik  tersebut  merupakan plasma  nutfah  yang  turut    memperkaya  keragaman satwa Indonesia, dimana Indonesia termasuk wilayah megadiversitas yakni wilayah dengan keanekaragaman  hayati  yang  tinggi  (Santosa  dan Perdana, 2017).
Gambar 5. Dendrogale melanura Thomas, 1892 atau tupai ekor kecil dan area penyebarannya (Myers et al ., 2017;  Wikipedia, 2017)
Gambar 6. Tupaia dorsalis Schlegel, 1857 atau tupai bergaris  dan  area  penyebarannya  (Poer, 2018 ; Chermundy, 2010)
Gambar  7. Tupaiapicta Thomas,  1892    atau painted treeshrew dan  area  penyebarannya (Boudet, 2010;  Wikipedia,2017)
Gambar 8. Tupaia Montana Thomas, 1892 atau tupai gunung  dan  area  penyebarannya  (Lee,
2017;  Chermundy, 2015)
Gambar 9. Tupaia splendidula Gray, 1865 atau tupai merah  dan  area  penyebarannya  (Salix,
2007;  Chermundy, 2010)
Menurut  Bartholomew et  al .  (1911), khususnya  tupai  di  Kalimantan  juga  merupakan penyebaran  dari  India  melalui  Burma,  Indochina  dan Malaya  Peninsula  yang  berakhir  di  Kalimantan, Sumatera  dan  Jawa.    Beberapa  fosil  tupai  juga ditemukan  berasal  dari  era Miocene di  Prancis  dan Jerman. Namun menurut Dawson (1967), catatan fosil tupai  di  Eropa  berasal  dari  era  pertengahan Paleocene hingga awal Eocene , yang dimasukkan ke dalam  dari  famili  genus  Insectivora.  Fosil  tupai tersebut  merupakan  spesimen  dari Adapisoriculus . Sedangkan  menurut  Lekagul  dan  McNeely  (1977), famili  Tupaiidae  yang  mengandung  5  genus  dari sekitar 17 spesies ini menyebar dari India ke Filipina, sebelah  Utara  Cina  Selatan  selanjutnya  lebih  ke selatan  lagi  hingga  berakhir  di  region  Oriental (Indonesia).    Tupaiidae  bukan  sekedar  insectivora, namun juga frugivora (Wilson, 1982).
Tupaia dan Dendrogale merupakan  tupai pohon  ( treeshrew ).  Menurut  Lekagul  dan  McNeely (1977),  beberapa  peneliti  menegaskan  bahwa  tupai pohon tidak melompat dari satu pohon ke pohon yang lain  seperti  yang  dilakukan  oleh  tupai  biasa,  namun pendapat  ini  disanggah  oleh  Vandenburgh  (1963), yang  mendapati tupai pohon mampu melompat lebih dari satu meter antar pohon dan menjatuhkan diri dari ketinggian empat meter ke tanah.
Pernah terjadi kericuhan dalam pengelompokkan  taksonomi  dari  tupai  pohon. Lekagul  dan  McNeely  (1977),  menyatakan  bahwa dahulu  tupai  pohon  dimasukkan  ke  dalam  ordo Insectivora,  namun  konsensus  sekarang  tidak  lagi memasukannya  ke  dalam  Macroscelidae  pada subordo  Menotyphla  dari  ordo  Insectivora.  Hal  ini disebabkan  Findley  (1967)  yang  telah  memasukkan tupai  pohon  ke  dalam  ordo  Primata  membantahnya dan  menyatakan,  bahwa  pihak  yang  menggunakan
Vol 13 No 1 Juni : 25 – 33                                    ISSN : 1978-4562
takson  natural  dan  mengelompokan  tupai  pohon  ke dalam  Insectivora  tampaknya  hanya  menginginkan hal yang  praktis saja. Hal ini didukung oleh  Lekagul dan  McNeely  (1977)  yang    menyatakan,  bahwa mereka yang tidak menganggap tupai pohon sebagai Primata, hendaknya menetapkan tupai pohon sebagai “non Primata yang paling mirip dengan primata”.
Lekagul  dan  McNeely  (1977)  juga membantah pendapat Simpson (1945)  mengenai fosil yang ada dari tupai pohon, yang menganggap bahwa Anagalidae  dari  era Oligocene di  Mongolia  sama sebagai  superfamili  Tupaioidea.  Selanjutnya  Lekagul dan McNeely (1977) mengutip pendapat Lyon (1913), bahwa tidak pernah ditemukan fosil dari tupai pohon. Hal  ini  disebabkan  McKenna  (1963)  dalam  Findley (1967)  telah  menunjukkan,  bahwa  Anagalidae  tidak ada  hubungannya  dengan  Tupaioidea  dan menyatakan, bahwa tidak ada satu pun fosil dari famili Tupaiidae  yang  ditemukan  oleh  Mivart  pada  tahun 1968.  Fosil  famili  Anagalidae  yang  satu  superfamili Tupaioidea dengan Tupaiidae pun tidak menunjukkan ada  hubungan  antara  keduanya.  Pada  akhirnya disimpulkan,  bahwa  jika  berdasarkan  bukti  fosil hubungan Primata-Tupaiidae  tidaklah  memungkinkan dan menyamakan antara Tupaiidae sekarang dengan Primata  hanyalah  perbincangan  yang  bersifat tendensius  dan  primitif  (Van  Halen,  1965  dalam Lekagul  dan  McNeely,  1977).  Oleh  sebab  itu taksonomi  sekarang  memasukkan  Tupaiidae  ke dalam ordo Scandentia.
Karakteristik Genus Tupai Endemik di Kalimantan Tupai  merupakan  hewan  arboreal  (habitat  di pepohonan).  Meskipun  masih  terdapat  beberapa kontroversi, karakteristik tupai pohon telah dijelaskan oleh  Lekagul  dan  McNeely  (1977)  di  antaranya sebagai berikut :
1. Tangan dan Kaki Tupai pohon mempunyai 5 digit yang penuh pada  tiap  tangan  dan  kaki;  digit-digit  ekuivalen dengan  ibujari  kaki  dan  ibujari  tangan,  yang menandakan  bahwa  tupai  mampu  berpindah- pindah  tempat  secara  lebih  luas  daripada Lipotyphla , karena dengan fleksibilitasnya mampu menggenggam ranting-ranting kecil pada pepohonan  yang  rendah  dan  semak-semak dimana  tupai  pohon  sering  ditemukan.  Hal  ini dianggap  sebagai  awal  tahap  perkembangan  dari tangan untuk memegang dan menggenggam yang mengkarakterisasi primata.
Seperti  Primata,  tupai  pohon  biasa menggunakan  tangannya  untuk  makan  dan beberapa  spesies  dapat  menggenggam  insekta dengan satu tangan ( Lipotyphla dapat melakukannya  dengan  kaki  terhadap  insekta tanah,  namun  tidak  dapat  menggunakan  kakinya seperti  tangan  untuk  menangkap  insekta). Seluruh digit bercakar, tidak berkuku,  sedangkan Primata minimal mempunyai satu kuku yang bukan cakar.
2. Mata Meskipun tidak penuh stereoskopik seperti pada  Primata,  alat  penglihatan  tupai  pohon terdiferensiasi  pada  derajat  yang  tinggi  dan retinanya  mengandung  area  tanpa  pembuluh darah  di  region  sentral  (“ macula ”),  seperti  pada lemur (Buettner-Janusch, 1966 dalam Lekagul dan McNeely,  1977).  Orbit  lengkap  dilingkari  oleh tulang,  suatu  kondisi  yang  tidak  didapati  pada seluruh  primata.  Hal  ini  merupakan  gambaran adaptasi untuk kehidupan arboreal.
Tupai  pohon  seolah-olah  mencirikan primata  dan  lebih  primitif  dari Lipotyphla .  Banyak argumen  mendapati  tupai  pohon  sebagai  primata berdasarkan  pada  elaborasi  sistem  visualnya, namun  Campbell  (1966)  dalam  Lekagul  dan McNeely  (1977)  tidak  menganggap  demikian  dan meyakinkan,  bahwa  hal  ini  hanya  merupakan suatu evolusi konvergen pada habitat arboreal. 3.  Perilaku
Tupai  pohon  berubah  sedikit  makanannya dari  insectivora,  karena  di  samping  memangsa serangga, juga memakan buah (frugivora), namun moncongnya  tidak  menyusur  tanah  seperti  pada Lipotyphla . Tupai pohon lebih banyak menggunakan  tangan  kanan,  matanya  lebih  baik dan  otaknya  lebih  kompleks  untuk  melakukan eksploitasi  di  dalam  relung  ( niche )  yang  berbeda dengan Lipotyphla dan  selanjutnya  relung  ini berpindah  ke  atas,ke  relung  Primata  (relung arboreal).
Menurut  Martin  (1966)  dalam  Lekagul  dan McNeely (1977), perilaku menghasilkan keturunan ( breeding ) dari tupai pohon termasuk unik di antara mammalia.  Beberapa  hari  sebelum  betina melahirkan,  jantan  membuat  sarang  induk ( maternal  nest )  dari  dedaunan.  Setelah menyelesaikan  sarangnya,  jantan  pergi  dan  tidak kembali  lagi  hingga  tupai  muda  meninggalkan sarangnya  setelah  berumur  satu  bulan.  Tupai muda  yang  lahir  di  sarang  segera  menyusu
setelah  lahir,  sehingga  sekitar  40  persen  bobot tubuhnya diperoleh dari hasil  menyusu.
Betina  meninggalkan  sarangnya  segera setelah  melakukan  perawatan  pertama  terhadap anak-anaknya  dan  kembali  setiap  2  hari  sekali untuk menyusui tupai-tupai muda sebanyak 10-20 gram  susu  dalam  waktu  sekitar  5  menit.  Jika selesai menyusui, betina meninggalkan sarang dan menjauh  lagi.  Betina  tidak  merawat  tupai  muda terus  menerus,  perilaku  merawat  anak  hanyalah menyusui;  dengan  demikian  perilaku  memelihara diri  sendiri  ( shelf  grooming )  dilakukan  oleh  tupai pohon sejak lahir.
Perbedaan Tupaia dan Dendrogale Tupaia ekornya  ditutupi  oleh  rambut-rambut yang  panjang,  lobus  telingabawah  lebih  kecil  dari bagian  atas  dan  kurang  memiliki  tanda-tanda  yang menyolok.  Sedangkan Dendrogale mengandung  dua spesies yang tampak jelas dari ekornya yang panjang namun  berambut  pendek. Dendrogale  melanura Thomas (1892) dari Borneo (Kalimantan) mempunyai sebuah  bintik  jingga  pada  pipinya  dan  di  sekitar matanya. D. murina Schlegel dan Muller (1845) dari Indochina  mempunyai  sebuah  garis  gelap  yang menyolok  dari  hidung  hingga  telinga,  berakhir  pada mata.  Distribusi  dari  genus  ini  unik  di  antara mammalia,  menunjukkan  bahwa  terdapat  dispersi yang sangat terbatas antara Kalimantan dan daratan induk Indochina.
Pada  era  studi  anatomi Dendrogale ,  Davis
(1938)  dalam  Lekagul  dan  McNeely  (1977) menemukan perbedaannya dengan Tupaia berdasarkan ciri-ciri (karakter) anatomi dasarnya dan kebanyakan  perbedaan  tersebut  berarah  dari Ptilocercus ,  sehingga  menjembatani gap yang sebelumnya  dianggap  eksis  antara Ptilocercus dengan  tupai-tupai  pohon  lainnya.  Lebih  lanjut  ia mendapati  bahwa Dendrogale menyebarkan  banyak karakter  primitif  dari Ptilocercus ,  seperti  dua  taring yang  mengakar  menjadi  satu  ( a  two  rooted  canine ) tanpa ada spesialisasi dalam kerjanya.
Davis  (1938)  dalam  Lekagul  dan  McNeely (1977)  juga  menyimpulkan,  bahwa  berdasarkan petunjuk  bukti-bukti  yang  dapat  dipakai, Dendrogale lebih  primitif dari Ptilocercus dan Tupaia . Lebih lanjut Lekagul  dan  McNeely  (1977)  menyatakan,  bahwa tupai  pohon  non-endemik  yang  terdapat  di Kalimantan  antara  lain Tupaia  glis,  T.  minor dan Ptilocercus  lowi ,  karena  ditemukan  juga  di  luar wilayah Kalimantan.

## KESIMPULAN
Terpisahnya  Kalimantan  dari  daratan  induk  Asia sehingga  membentuk  pulau  tersendiri  diperkirakan terjadi pada epok Pleistosen (sekitar 2 juta tahun yang lalu).    Terbentuknya barrier berupa  paparan  ( shelf ), sungai  besar,  jurang  yang  dalam  atau  pengunungan yang  tinggi  akibat  aktivitas  tektonis  menyebabkan terbentuknya  spesies-spesies  endemik.    Terdapat  5 spesies  tupai  endemik  di  Kalimantan,  yakni Dendrogalemelanura , Tupaia dorsalis , T . montana , T. picta dan T.splendidula yang masing-masing memiliki karakteristik yang berbeda, namun masih dalam satu famili. Tupaia ekornya  tertutupi  oleh  rambut-rambut yang  panjang,  sedangkan Dendrogale berekor panjang,  namun  tertutupi  oleh  rambut-rambut  yang pendek.    Tidak  ditemukan  adanya  fosil  dari  moyang tupai  pohon  ini  dan  terdapat  pulatupai  pohon  non endemik di Kalimantan antara lain Tupaia glis , T. minor dan Ptilocercus  lowi ,  yang  juga  ditemukan  di  luar wilayah Kalimantan.

## DAFTAR PUSTAKA
Artikelsiana.    2015.    Penyebaran  fauna  dan  flora Indonesia. www.artikelsiana. com/2015/04/penyebaran-fauna-Indonesia- flora-hayati.html#. Diakses 8 Februari 2018.
Bartholomew,  J.G.,  W.E.  Clarke  dan  P.H.  Grimsaw. 1911.  Zoogeography.  A  series  of  maps illustrating  the  distribution  of  over  seven hundred  families,  genera  and  species  of existing  animals.  Vol.  5.  The  Royal Geographical  Society,  John  Bartholomew  and Co., United Kingdom.  1-3, 15.
Boudet,  Ch.  2010.  Mammals  planet.  www-planet- mammiferes.org// drupal/en/node/40?indice2= Photos%2FAutman%2FTupaPic2.Jpg.  Diakses 11 Ferbuari 2018.
Brown,  J.H.  dan  A.C.  Gibson.  1983.  Biogeography. The C.V. Mosby Co., Missouri.  143-149. Chermundy.  2010. Tupaia  dorsalis .  Blankmap- world..png.IUCN  Red  List.  Wikipedia.  Diakses 9 Februari 2018.
_________. 2010. Ruddy-tree shrew area. Wikipedia. https:/id. wikipedia.org/wiki/Berkas:Ruddy- treeshrew-area .png. Diakses 9 Februari 2018.
_________.  2015.  Mountain  tree  shrew  range. Wikipedia.  Ed. on 13 January 2015.  https:/en. wikipedia.org/wiki/mountain-treeshrew. Diakses 9 Februari 2018.

## Vol 13 No 1 Juni : 25 – 33                                    ISSN : 1978-4562
Cox C.B. dan P.D. Moore. 1980. Biogeography.  Third edition. Blackwell Scientific Publ., London. 160- 173.
Dawson,  M.R.  1967.  Fosil  history  of  the  families  of recent mammals. Dalam S. Anderson dan J.K.
Jones Jr. (Ed.). Recent mammals of the world a synopsis  of  families.  The  Ronald  Press  Co., New York. 18-21.
Febrian,  Y.  2010.  Perkembangan  teori  dalam geoteknik. Yudifebrian. gneissbrain.blogspot.co.id/2010/12/perkemban gan-teori-dalam-geoteknik.html.  Diakses  9
Februari 2018.
Findley,  J.S.  1967.  Insectivores  and  dermopterans.
Dalam S. Anderson, dan J.K. Jonses Jr. (Ed.). Recent  mammals  of  the  world  a  synopsis  of families.  The  Ronald  Press  Co.,  New  York. 105-106.
Illies,  J.  dan  W.D.  Williams.  1974.  Introduction  to zoogeography.  MacMillan  Press,  London.    67- 71.
Lee, C. 2017. Mountain tree shrew ( Tupaia montana ), Gunung Mulu National Park, Sarawak, Borneo, Malaysia. https://www. minden- pictures.com/search/ preview/mountain-tree- shrew-tupaia-montana-gunung-mulu-national- park-sarawak/0_00453281.html. Diakses
8 Februari 2018.
Lekagul,  B.  dan  J.A.  McNeely.  1977.  Mammals  of Thailand.  The  Association  for  Conservation  of Wildlife and Sahakarnbhat Co.,Bangkok.  2-4. Luthfitriyani,  C.    2014.    Skala  waktu  geologi. Cintyaayu.blogspot.co.id/  2015/03/skala-waktu- geologi.html.  Diakses 8 Februari 2018.
Myers,  P.,  R.  Espinosa,  C.S.  Parr,  T.  Jones,  G.S. Hammond dan T.A. Dowey.  2017. The animal diversity  web  (online). Error!  Hyperlink reference not valid. .  Diakses 8 Februari 2018. NOCS.  2017.  Plate  tectonics  continental  drift. www.classroometsa.net/  general-science/plate- tectonics/cont-drift.html.  Diakses  8  Februari 2018.
Permana,  A.  2012.  Selintas  tentang  letak,  luas  dan kekhasan  alam  Nusantara  (Indonesia). Ageungpermana.blogspot.co.id/2012/10/selinta s-tentang-letak-luas-dan.html.
Diakses 9 Februari 2018.
Poer,  M.  2018.  Jenis-jenis  tupai  seluruh  dunia berserta gambar dan penjelasannya. https://ngapakers.com/jenis-jenis-tupai. Diakses 10 Februari 2018.
Santosa, Y. dan A. Perdana. 2017.  Peranan kawasan nilai  konservasi  tinggi  dalam  pelestarian keanekaragaman jenis mamalia di perkebunan kelapa  sawit  :  studi  kasus  provinsi  Riau.
Prosid. Sem. Nas. Biodiv. Indonesia 1(3) : 81- 87. Salix. 2007. Tupaia splendidula . https://id.wikipedia.org/wiki/BerkasJanuari2018. Wikipedia  Foundation  Inc.,  USA.    Diakses 8 Februari 2018.
Sprague,  H.B.  1975.  Evaluation  of  the  natural resources  available  for  agricultural  production and development in the tropics and subtropics. Technical  Series  Bulletin  of  Agricultural Technology  for  Developing  Countries  No.  18. 8-9.
Vaughan,  T.A.  1986.  Mammalogy.  Third  edition. Saunders College Publ., Philadelphia. 357-358. Whitmore,  T.C.  1981.  Wallace’s  line  and  plate tectonics. Clarendon Press, Oxford.  28, 57-69. Wikipedia  Project.  2017.  Bornean  smooth  tail  tree shrew. https://en.wikipedia.org/wiki/Bornean smooth-tailedshrew. Wikipedia Foundation Inc., USA.  Diakses 8 Februari 2018.
Wikipedia.  2017.  Pinted  tree  shrew  range.
https://en.wikipedia.org/wiki/painted  treeshrew.
Wikipedia  Found.  Inc.,  USA.  Diakses 11 Februari 2018.
________.  2018.  Painted  tree  shrew  range.  https:/ /en.wikipedia.org/wiki/painted-treeshrew. Diakses 11 Februari 2018.