ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2022, 50(3):249-256 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v50i3.43102
Karakter Agro-morfologi dan Periode After-ripening Benih Lima Lanras Potensial Padi Timor-Leste Agro-morphological Traits and Seed After-ripening Period of Potential Rice Landraces from Timor-Leste
Luis Manuel Branco 1 , Satriyas Ilyas 2 , Bambang Sapta Purwoko 2 , Agus Purwito 2 , dan Endah Retno Palupi 2*
1 Program Studi Ilmu dan Teknologi Benih, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 13 September 2022/Disetujui 2 Desember 2022

## ABSTRACT
The freshly harvested rice seeds generally do not readily germinate due to after-ripening that will naturally disappear after a certain period. This study aimed to investigate the agro-morphological traits and the period of seed after-ripening of five potential landraces of Timor-Leste. The experiment was conducted during April 2018-November 2019. Agro-morphological traits were observed in a paddy field at Caibada Village, Baucau District, Timor-Leste. The seed after-ripening was observed at the Seed Testing and Storage Laboratory, Department of Agronomy and Horticulture, IPB University. The experiment was arranged in a completely randomized design (CRD) with two factors and four replications. The first factor was 5 landraces of Timor Leste, i.e., Hare R-oitu, Fos Mean, Hare Belit, Hare Nona Portu, and Ale Mamea Ula Lesa. The second factor was the storage period, i.e., 2, 3, 4, 5, 6, 7, and 8 weeks after harvest. The result showed that the plant height of the five landraces is categorized as semidwarf (76.3-105.50 cm), medium maturity (129-141 DAS), and high tillering ability (17.5-53.50 tillers), except Ale Mamea Ula Lesa. The productivity of the five landraces is potentially high ranging from 8.1-9.8 tons/ha. The after- ripening period of Hare Belit and Hare Nona Portu landraces was terminated at 2 weeks after harvest (WAH), Hare R-oitu at 6 WAH, whereas Ale Mamea Ula Lesa and Fos Mean at 8 WAH. The longer the seeds are stored the ratio of ABA/GA 3 content decreases from a range of 0.53-1.22 ppm at 2 WAH to 0.45-0.93 ppm at 4 WAH. Hare Belit and Hare Nona Portu are potential landraces to be established as national varieties in Timor-Leste for low land and medium land respectively.
Keywords: characterization, the intensity of dormancy, germination percentage, seeds �uality seeds �uality

## ABSTRAK
Benih  padi  yang  baru  dipanen  umumnya  tidak berkecambah walaupun dikecambahkan pada kondisi optimum tidak  berkecambah  walaupun  dikecambahkan  pada  kondisi  optimum yang disebut after-ripening, dan secara alamiah akan hilang setelah waktu tertentu. Penelitian ini bertu�uan melakukan dan secara alamiah akan hilang setelah waktu tertentu. Penelitian ini bertu�uan melakukan karakterisasi agro-morfologi dan menetapkan periode after-ripening benih 5 lanras potensial di Timor-Leste. Penelitian agro-morfologi dan menetapkan periode after-ripening benih 5 lanras potensial di Timor-Leste. Penelitian dilaksanakan  pada  bulan  April  2018-November  2019.  Penanaman  dan  pengamatan  karakter  agro-morfologi  5  lanras potensial Timor-Leste, yaitu Hare R-oitu, Fos Mean, Hare Belit, Hare Nona Portu, dan Ale Mamea Ula Lesa, dilaksanakan di Desa Caibada Distrik Baucau, Timor-Leste. Pengamatan periode after ripening dan mutu benih ke lima lanras tersebut dilaksanakan di Laboratorium Pengu�ian dan Penyimpanan Benih, Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB University, dan dirancang dalam rancangan acak lengkap (RAL) dua faktor dengan empat ulangan. Faktor pertama adalah 5 lanras tersebut di atas dan faktor kedua adalah periode simpan yang terdiri atas 2, 3, 4, 5, 6, 7, dan 8 minggu setelah panen (MSP). Hasil penelitian menun�ukkan bahwa 5 lanras potensial di Tinmor-Leste mempunyai keragaan tanaman yang pendek (76.3- 105.50 cm), tergolong berumur sedang (129-141 HSS), dan �umlah anakan produktif tinggi (17.5-53.50 anakan), kecuali Ale Mamea Ula Lesa. Lima lanras tersebut mempunyai potensi produktivitas yang tinggi berkisar 8.1-9.8 ton ha -1 . Periode after-ripening lanras Hare Belit dan Hare Nona Portu berakhir pada 2 MSP, Hare R-oitu pada 6 MSP, sedangkan Ale Mamea Ula Lesa dan Fos Mean pada 8 MSP. Semakin lama benih disimpan rasio kandungan ABA/GA 3 semakin menurun dari 0.53- 1.22 ppm pada 2 MSP men�adi 0.45-0.93 ppm pada 4 MSP. Lanras Hare Belit dan Hare Nona Portu merupakan lanras yang potensial dikembangkan men�adi varietas nasional di Timor-Leste, masing-masing untuk pengembangan di dataran rendah dan dataran sedang.
Kata kunci: karakterisasi, intensitas dormansi, persentase perkecambahan, mutu benih persentase perkecambahan, mutu benih

## PENDAHULUAN
Praktek  pertanian  modern  dalam  skala  luas  dengan memanfaatkan  varietas  baru  dengan  produktivitas  tinggi merupakan  salah  satu  strategi  untuk  mencapai  produksi pangan  sesuai  kebutuhan.  Strategi  yang  demikian  perlu disertai dengan upaya pelestarian lanras yang dibudidayakan petani agar kelestariannya tetap terjaga. Keberadaan lanras atau  padi  lokal  dapat  memperkaya  keragaman  genetik, sebagai  modal  utama  untuk  merakit  varietas  baru  yang mampu  beradapatasi  dengan  kondisi  lingkungan  setempat (Zapico et al., 2020). Oleh karena diperlukan upaya kongkrit agar lanras atau plasma nutfah tersebut tidak punah, baik melalui  eksplorasi,  karakterisasi  dan  konservasi  maupun pengujian  terhadap  potensi  dan  mutu  benih  lanras-lanras tersebut (Ahimsya et al ., 2018).
Benih padi yang baru dipanen umumnya mengalami after-ripening ,  yang  merupakan  keadaan  benih  tidak berkecambah  walaupun  dikecambahkan  pada  kondisi optimum,  dan  akan  hilang  setelah  jangka  waktu  tertentu (Halimursyadah et al ., 2020). Lama periode after-ripening pada  benih  padi  sangat  bervariasi  antar  jenis. Oryza glaberrima dan O.  sativa yang  banyak  dibudidayakan dan  padi  liar O.  punctata , O.  eichingeri , O.  latifolia dan O.  grandiglumis mempunyai  periode after-ripening berkisar dari 0-57 hari setelah panen (Veasey et al ., 2004). Penelitian  pada  beberapa  varietas  padi  gogo  nasional  di Indonesia  menunjukkan  perbedaan  periode after-ripening antar  varietas  berkisar  antara  0-11  minggu  setelah  panen (Ilyas dan Diarni, 2007). Lama periode after-ripening juga dipengaruhi oleh iklim pada saat pembentukan benih hingga dipanen  (Baek  dan  Chung,  2014).  Wahyuni et  al .  (2006) melaporkan bahwa produksi benih padi gogo di lahan sawah pada  musim  kemarau  memberikan  hasil  dan  mutu  benih yang  lebih  tinggi  dibandingkan  pada  musim  hujan.  Bhatt et al. (2016) juga melaporkan bahwa benih Chloris virgata ( Poaceae ),  yang  dipanen  pada  musim  panas  dan  kering ( summer ) memiliki bobot benih, persentase perkecambahan dan kecepatan tumbuh benih yang lebih tinggi dibandingkan benih yang dipanen pada musim dingin dan basah ( winter ). After-ripening terjadi setelah benih mencapai masak fisiologis  dan  masih  berada  pada  tanaman  induk,  disebut sebagai dormansi primer atau innate dormancy . Kandungan ABA dalam benih meningkat selama proses perkembangan benih,  seiring  dengan  meningkatnya  kemasakan  benih, sebaliknya kandungan GA 3 dalam benih semakin menurun (Liu et al., 2019). Ketidak-seimbangan ABA dan GA 3 dalam benih  ditengarai  sebagai  salah  satu  penyebab  terjadinya dormansi after-ripening pada  benih  padi  (Oracz  dan Karpinski,  2016).  Selain  itu  impermeabilitas  kulit  benih terhadap oksigen juga berperan dalam after-ripening benih padi (Rumahorbo et al ., 2020). Metode  yang  umumnya  digunakan  untuk  mengatasi dormansi after-ripening pada  benih  padi  adalah  dengan menyimpan  benih  pada  kondisi  kering  selama  beberapa waktu,  sementara  untuk  keperluan  pengujian  dilakukan pra-perlakuan  dengan  merendam  benih  dalam  KNO 3 dan stratifikasi  (Yuningsih  dan  Wahyuni,  2015;  Yang et  al .,
2019; Rahmatika dan Sari, 2020). Secara praktis penetapan periode after-ripening benih padi didasarkan pada ketetapan daya berkecambah minimum benih bersertifikat (80%) yang diperbolehkan untuk diedarkan.
Keberadaan  periode after-ripening pada  benih padi  dapat  menguntungkan  karena  dapat  menghambat perkecambahan  segera  setelah  dipanen  dan  menunda kemunduran benih (Shon et al ., 2014; Nonogaki et al ., 2018; Sohn et  al., 2021).  Namun after-ripening menghambat kelancaran  penyediaan  benih  padi,  karena  benih  yang baru dipanen tidak dapat digunakan sebagai bahan tanam. Semakin  panjang  periode after-ripening, semakin  lama benih harus disimpan dan tidak dapat dimanfaatkan sebagai bahan tanam. Perlakuan benih yang efektif untuk mengatasi after-ripening pada benih padi telah tersedia, namun untuk aplikasi dalam skala besar tetap menyulitkan.
Sampai saat ini hanya tersedia satu varietas nasional yang dibudidayakan secara luas di Timor-Leste, yaitu Hare nacroma yang merupakan varietas introduksi.  Petani tidak mempunyai  pilihan  varietas  yang  benihnya  tersedia  di pasar.  Dalam  rangka  pengembangan  padi  di Timor-Leste, eksplorasi lanras padi Timor Leste telah dilakukan. Sebanyak 22  lanras  telah  dikarakterisasi  dan  diseleksi  berdasarkan potensi  produksinya  dalam  rangkaina  penelitian  ini,  dan diperoleh lima lanras yang potensial untuk dikembangkan lebih lanjut. Penelitian terkait karakter benih ke lima lanras tersebut  diperlukan  untuk  perencanaan  pengadaan  benih apabila lanras tersebut akan dikembangkan menjadi varietas nasional.
Timor-Leste  termasuk  wilayah  yang  memiliki  iklim kering dengan curah hujan yang rendah 1,000-1,500 mm per tahun, suhu rata-rata harian: 25-35 suhu rata-rata harian: 25-35 o C dan kelembaban udara 67.07-79.45% sehingga musim untuk menanam padi dua kali sehingga musim untuk menanam padi dua kali setahun  hampir  tidak  memungkinkan.  Benih  padi  dengan periode after-ripening yang pendek akan menguntungkan, karena benih yang baru dipanen dapat langsung digunakan sebagai bahan tanam pada pertanaman berikutnya.
Lima  lanras  padi  local  yang  potensial  untuk dikembangkan  adalah  Hare  R-oitu,  Fos  Mean,  Hare Belit,  Hare  Nona  Portu, Ale  Mamea  Ula  Lesa.  Informasi agromorfologi dan periode after-ripening pada lima lanras potensial tersebut sangat diperlukan untuk pengembangan dan  pengadaan  benih  padi  lokal  di  wilayah  penyebaran geografisnya. Penelitian ini bertujuan mempelajari karakter agro-morfologi  dan  menetapkan  periode after-ripening benih lima lanras potensial di Timor-Leste

## BAHAN  DAN METODE
Penelitian  ini  dilaksanakan sejak  bulan  April  2018 sampai November 2019.  Bahan yang digunakan adalah benih lima  lanras  potensial,  yaitu  Hare  R-oitu,  Fos  Mean,  Hare Belit, Hare Nona Portu, Ale Mamea Ula Lesa. Penanaman dan  pengamatan  agromorfologi  (tinggi  tanaman,  jumlah anakan produktif, umur berbunga, umur panen, jumlah bulir per malai, bobot 1,000 butir benih dan hasil) dilaksanakan di Desa Caibada Distrik Baucau, Timor-Leste. Setiap lanras ditanam dalam satu petak berukuran 1.5 m x 7 m, dengan
Desember 2022 Nama lanras Asal usul Topologi Ketinggian tempat (m dpl) Hare R-oitu Bikari-Viqueque Dataran rendah 10 Fos Mean Vila-viqueque Dataran rendah 39 Hare Belit Vila-viqueque Dataran rendah 47 Hare Nona Portu Bobonaro-Maliana Dataran menengah 244 Ale Mamea Ula Lesa Lautem-Luro Dataran tinggi 881
Tabel 1. Asal usul lima lanras potensial padi Timor-Leste
jarak tanam 25 cm x 25 cm, dan isolasi jarak antar lanras 3m.  Pemupukan  dilakukan  sesuai  dengan  perlakuan  pada penelitian ke-3, yaitu: 300 kg ha -1 NPK + 100 kg ha -1 Urea + 20 ton ha -1 bokashi. Aplikasi pupuk  NPK dan urea dilakukan sebanyak tiga kali, yaitu saat  tanam, 35 hari dan 65 hari setelah  tanam  dengan  persentase  30-30-40%,  sedangkan bokashi  diberikan  saat  sebelum  tanam  bibit  padi.  Setelah panen, benih diolah dan dikeringkan (KA<13%), kemudian dibawa ke Bogor untuk pengamatan periode after ripening . Pengamatan after  ripening dilakukan  pada  saat  benih berumur 2 minggu setelah panen (2 MSP). Pengecambahan dilakukan  setiap  minggu    di  Laboratorium  Pengujian  dan Penyimpan Benih, Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, IPB University. Analisis GA 3 dilakukan di  Laboratorium  Biologi  Departemen  Biologi-Fakultas MIPA, IPB University, sementara analisis ABA dan zeatin dilakukan di Laboratorium ICBB-Bogor.
Penelitian periode after-ripening dilaksanakan dalam rancangan acak lengkap (RAL) dua faktor. Faktor pertama adalah  lanras  yang  terdiri  atas  5  taraf,  dan  faktor  kedua adalah  periode  simpan,  terdiri  atas  2,  3,  4,  5,  6,  7,  dan  8 minggu  setelah  panen  (MSP).  Pengecambahan  100  butir benih dengan 4 ulangan dilakukan dengan metode uji dalam kertas  digulung  didirikan  dalam  plastik  (UKDdp),  dan dikecambahkan  dalam eco-germinator tipe APB-IPB73-2 A/B. Pengamatan pertama ( first count ) daya berkecambah dilakukan  pada  hari  ke-7  dan  pengamatan  terakhir  ( final count )  pada  hari  ke-14  setelah  pengecambahan  (Purbojati dan  Suwarno,  2006;  Wibowo,  2020).  Kadar  air  benih ditetapkan  dengan  metode  langsung  pada  oven  bersuhu 103±2 o C selama 17 jam, dengan sampel sebanyak 4.5-5 g dan dengan dua ulangan.
Data  hasil  pengamatan  dianalisis  dengan  uji  F menggunakan software SAS versi 16.2 ( Statistical Analysis System ). Apabila terdapat pengaruh nyata perlakuan maka dilanjutkan dengan DMRT ( Duncan multipe range Test).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Lima lanras potensial yang terseleksi dari 22 lanras di Timor-Leste tersebut berasal dari topografi dan ketinggian tempat  yang  berbeda  (Tabel  1),  tiga  lanras  berasal  dari daerah  dataran  rendah,  dan  masing-masing  satu  lanras berasal  dari  dataran  menengah  dan  tinggi.  Lima  lanras tersebut  mempunyai  keragaan  tanaman  yang  tergolong pendek,  berkisar  76.3-105.5  cm,  dan  Fos  Mean  yang terpendek (Tabel 2) (IRRI, 2004). Secara umum lima lanras
ini masuk kategori berbatang kuat, dan tidak mudah rebah. Pengamatan  di  lapang  menunjukkan  tanaman  tetap  tegak meskipun  tertimpa  hujan  lebat  baik  pada  fase  vegetatif maupun generatif.
Menurut  Chaniago  (2017)  jumlah  anakan  produktif tanaman padi dapat dikelompokkan menjadi tiga kategori, yaitu  sedikit  (≤10),  sedang  (11-20),  dan  banyak  (≥20). Berdasarkan klasifikasi tersebut, empat lanras membentuk anakan  produktif  dalam  jumlah  banyak,  dan  satu  lanras (Ale Mamea Ula Lesa) yang dalam jumlah sedang (Tabel 2). Ke lima lanras mempunyai umur panen yang tergolong panjang  (129-141  HST),  dengan  jumlah  gabah  per  malai yang  tergolong  tinggi  (BBPadi,  2016).  Karakter  bobot 1,000 butir tergolong rendah untuk Hare R-oitu, Fos Mean dan Hare Nona Portu (<25 g), dan tergolong sedang untuk Hare Belit dan Ale Mamea Ula Lesa (25-26 g), yang diukur pada kadar air benih berkisar 8.4-10.6%, lebih rendah dari yang seharusnya 14%. Ke lima lanras mempunyai potensi produksi yang tergolong tinggi, berkisar 809-979 g/m 2 atau setara 8.1-9.8 ton ha -1 . Daya berkecambah Hare Belit dan Hare Nona Portu masing-masing telah mencapai 93.50% dan 94.75% pada 2 MSP (Tabel 4), yang memberi indikasi bahwa periode after ripening ke  dua  lanras  ini  sudah  berakhir,  sementara  tiga lanras  yang  lain  mempunyai  daya  berkecambah  berkisar 48.25-69.50%.  Namun  demikian  data  penelitian  ini  tidak dapat  mengklarifikasi  apakah  Hare  Belit  dan  Hare  Nona Portu tidak mempunyai after-ripening sama sekali, karena pengamatan daya berkecambah baru dimulai pada 2 MSP. Karakter  tanpa after-ripening atau after-ripening sangat pendek  pada  dua  lanras  ini  (Hare  Belit  dan  Hare  Nona Portu) menguntungkan untuk pengadaan benih yang bersifat mendesak, karena dapat dimanfaatkan sebagai bahan tanam segera setelah panen.
Daya berkecambah benih lanras Hare R-oitu mencapai 91.25%  pada  6  MSP,  sedangkan  daya  berkecambah  Fos Mean dan Ale Mamea Ula Lesa masing-masing 94.50% dan 83.75% pada 8 MSP (Tabel 4), yang menunjukkan bahwa periode after-ripening telah berakhir. Menurut Nugraha dan Soejadi (2001) periode after-ripening dapat dikelompokkan dalam  3  kategori,  pendek  (<  4  MSP),  sedang  (4-8  MSP) dan anjang (> 8 MSP). Oleh karena itu lanras Hare R-oitu, Fos  mean  dan Ale  Mamea  Ula  Lesa  dapat  dikategorikan mempunyai after-ripening sedang.  Kirubhakaran et al .  (2022)  melaporkan  bahwa  benih  varietas  padi  lokal umumnya memiliki intensitas after ripening yang kuat dan secara  bertahap  akan  menurun  setelah  disimpan  selama
Nama lanras Tinggi tanaman (cm) Jumlah anakan produktif Sudut daun bendera Umur berbunga (HST) Umur panen (HST) Panjang bulu gabah (mm) Jumlah bulir per malai Bobot 1,000 butir (g) Produksi/ m 2 (g) Hare R-oitu 105.50±3.32 21.8±3.6 Tegak 113 132 1.10±0.26 296.8±37.2 22.39±0.58 919 Fos Mean 76.30±6.24 53.5±18.2 Tegak 108 141 0.00±0.00 217.0±37.0 21.34±0.65 926 Hare Belit 91.00±12.91 27.3±6.2 Terkulai 114 134 0.00±0.00 265.0±38.7 25.60±0.17 861 Hare Nona Portu 92.50±11.50 35.3±5.4 Terkulai 114 134 2.04±0.14 230.3±49.7 23.40±0.15 979 Ale Mamea Ula Lesa   98.80±4.57 17.5±4.5 Tegak 95 129 6.67± 0.49 171.0±31.7 26.05±0.91 809 Tabel 2. Karakter lima lanras potensial padi Timor-Leste Nama lanras Variabel mutu KA (%) IV (%) DB (%) PTM (%) K CT (%/etmal) ID (%) Hare R-oitu 10.38a 6.75a 48.25ab 65.00a 7.69ab 35.00b Fos Mean 8.75b 0.25b 69.50a 94.25ab 12.51a 4.75a Hare Belit 8.40b 50.25ab 93.50a 98.00a 17.62a 1.75a Hare Nona Portu 10.64a 49.00a 94.75a 97.75abc 16.91a 0.25b Ale Mamea Ula Lesa 9.90a 7.00b 57.25b 73.25cd 9.13bcd 25.50a
Tabel 3. Mutu awal (2 MSP) benih lima lanras potensial padi Timor-Leste
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata dengan uji BNT pada taraf 5%. KA = kadar air; IV = indeks vigor; DB = daya berkecambah; PTM = potensi tumbuh maksimum; K ct = kecepatan tumbuh; ID = intensitas dormansi
40  hari  setelah  panen  (HSP).  Dalam  penelitian  ini  durasi after ripening terpanjang adalah 8 MSP atau 56 HSP (Fos Mean  dan  Ale  Mamea  Ula  Lesa),  yang  termasuk  dalam kategori after ripening dengan intensitas kuat berdasarkan Kirubhakaran et al . (2022). Pengamatan  terhadap  vigor  benih  dimaksudkan untuk mengkonfirmasi bahwa ketika periode after ripening berakhir,  mutu  benih  masih  tinggi.  Nilai  indeks  vigor benih  lanras  Hare  Belit  dan  Hare  Nona  Portu  masing- masing 50.25% dan 49.00% pada 2 MSP (Tabel 5). Data ini menunjukkan bahwa ketika periode after-ripening kedua lanras  ini  sudah  berakhir,  lot  benih  masih  mempunyai vigor  yang  tinggi,  yang  lebih  besar  dari  setengah  daya berkecambahnya  (masing-masing  93.50%  dan  94.75%), yang  berarti  lebih  dari  setengah  kecambah  normal  sudah terbentuk  pada  pengamatan  pertama  (7  HST).  Dengan demikian dapat disimpulkan bahwa perkecambahan berjalan cepat  dan  serempak,  sebagaimana  juga  ditunjukkan  oleh nilai kecepatan tumbuh yang tinggi masing-masing sebesar 17.62% dan 16.91 % (Tabel 5).
Intensitas  dormansi  menggambarkan  proporsi  benih segar yang mampu berimbibisi namun tidak berkecambah sampai  akhir  pengujian  karena  dorman.  Pada  2  MSP intensitas dormansi lanras Fos Mean sebesar 4.75%, dengan daya berkecambah sebesar 69.50%, namun potensi tumbuh maksimum  tinggi  sebesar  94.25%  (Tabel  4).  Data  ini memberi indikasi bahwa lot benih Fos Mean secara fisiologis sudah  mampu  berkecambah,  namun  kecambah  yang terbentuk  belum  mampu  berkembang  menjadi  kecambah
normal sampai akhir pengujian. Hal ini menunjukkan laju perkecambahan yang lambat, yang diduga dipengaruhi oleh rasio ABA dan GA 3 dalam benih yang rendah (Tabel 6). Zhang et  al .  (2020)  menyatakan  bahwa  perbedaan tingkat  dormansi  antar  lanras  padi  dipengaruhi  oleh  gen, tingkat  kemasakan  benih  dan  kondisi  lingkungan.  Lima lanras yang digunakan dalam penelitian ini telah beradaptasi dengan lingkungan tumbuh yang berbeda (Tabel 1), namun benih  untuk  pengamatan after  ripening ditanam  di  lokasi yang sama dengan perlakuan yang sama. Hasil pengamatan menunjukkan persistensi dormansi ke lima lanras berbeda (Tabel  4),    yang  diduga  lebih  dipengaruhi  oleh  faktor genetik.
Keseimbangan  kandungan  ABA  dan  GA 3 berperan dalam after-ripening benih.  ABA  akan  menghambat pertumbuhan embrio dengan cara mengendalikan aliran ion dan merubah jaringan spesifik lainnya dalam pengambilan air.  Ketidakseimbangan  kandungan  ABA  dan  GA 3 erat hubungannya  dengan  aktivitas  enzim  dalam  benih  untuk proses  perkecambahan  (Tuttle et  al .,  2014;  Fidler et  al., 2015).  Du et  al .  (2015)  melaporkan  bahwa  berakhirnya after-ripening pada  benih  dapat  terjadi  karena  adanya penurunan kandungan ABA dalam benih dan peningkatan IAA selama proses imbibisi berlangsung. Data hasil analisis hormon  ABA  dan  GA 3 serta  zeatin  menunjukkan  adanya rasio antara hormon ABA dan GA 3 yang bervariasi, yang diduga  menyebabkan  periode after-ripening setiap  lanras tidak sama.

## Tabel 4. Perubahan viabilitas benih lima lanras potensial padi Timor-Leste selama penyimpanan
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf kapital yang sama pada kolom yang sama dan angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata dengan uji BNT pada taraf 5%. *) data interpolasi
Nama lanras Umur benih (minggu setelah panen/MSP) 2 3 4 5 6 7 8 Kadar air (%) Hare R-oitu 10.38Aabc   8.94Bc 9.10 Abc 10.96Aa 11.87Aa 11.16Aa 10.58Aab Fos Mean 8.75Bde 8.65Be 10.29 Aab 11.04Aa 9.47Ccd 10.17Abc 8.72Cde Hare Belit 8.40Bf 8.72Bef 10.10 Abc 10.97Aa 9.50Ccd 10.41Aab 9.16Cde Hare Nona Portu 10.64Ab 9.19Bd 9.30 Ad 11.20Aa 10.53Bbc 10.15Ac 8.90Cd Ale Mamea Ula Lesa   9.91Aabc 10.34Aab 9.30 Ac 10.63Aa 9.57Cbc 10.52Aa 9.64Bbc Daya berkecambah (%) Hare R-oitu 48.25Dc 50.25Cc 54.25Cc 79.25ABb 91.25Aa 91.25ABa* 91.25Ba Fos Mean 69.50Bc 68.00Bc 68.25Bc 73.00BCc 73.25Bc 79.75Cb 94.50ABa Hare Belit 93.50Aa 93.00Aa 93.75Aa 90.50Aa 90.50Aa 96.75Aa 98.75Aa Hare Nona Portu 94.75Aa 90.00Aa 88.25Aa 92.75Aa 89.50ABa 89.50Ba 96.50Aa Ale Mamea Ula Lesa 57.25Cb 43.00Cc 63.50Bb 61.7Cb 76.50Ba 76.25Ca 83.75Ca Potensi tumbuh maksimum (%) Hare R-oitu 65.00Dd 64.50 Bd 76.75Bc 89.50Bb 98.756Aa 98.75Aa 98.75Aa Fos Mean 94.25Bab 94.50 Aab 92.25Ab 98.50Aa 98.75Aa 97.75Aa 98.00Aa Hare Belit 98.00Aa 96.26 Aa 97.50Aa 97.75Aa 97.75Aa 98.75Aa 99.50Aa Hare Nona Portu 97.75Aabc 95.00 Abc 94.00Ac 98.50Aab 97.50Aabc 97.50Aabc 99.25Aa Ale Mamea Ula Lesa 73.25Ccd 69.50 Bd 81.00Bbc 85.25Bab 88.50Bab 90.75Aab 95.25Aa Intensitas dormansi (%) Hare R-oitu 35.00 Aa 13.67Ac 20.50Ab 10.50Bcd 3.00Ad 2.00Ae 2.00Be Fos Mean 4.75Ca 0.54Bb 6.00Ca 1.50Cb 1.50Ab 1.75Ab 2.00Bab Hare Belit 1.75Da 1.51Ba 1.75Ca 2.25Ca 2.25Aa 1.25Aa 0.25Ba Hare Nona Portu 0.25Db 0.50Bb 4.00Ca 1.25Cb 2.75Aab 0.50Ab 0.75Bb Ale Mamea Ula Lesa 25.50Ba 11.16Acd 14.00Bbc 20.00Aab 6.50Acd 2.75Ad 5.00Acd
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf kapital yang sama pada kolom yang sama dan angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata dengan uji BNT pada taraf 5%
Tabel 5. Vigor benih lima lanras potensial padi Timor-Leste selama penyimpanan Nama lanras Umur benih (minggu setelah panen/MSP) 2 3 4 5 6 7 8 Indeks vigor (%) Hare R-oitu 6.75Ba 6.00Ca 7.06Ca 2.75Cb 2.50Cb 2.50Cb 1.25Cb Fos Mean 0.25Bb 0.00Cb 3.25Ca 0.25Cb 0.25Cb 0.00Cb 4.25Ca Hare Belit 50.25Aab 15.25Bc 30.75Abc 14.25Bc 14.25Bc 32.75Abc 61.25Aa Hare Nona Portu 49.00Aa 26.50Ab 21.50Bb 18.75Ab 30.50Aab 30.50Aab 50.25Aa Ale Mamea Ula Lesa   7.00Bb 3.25Cb 5.25Cb 3.25Cb 10.50Bb 10.50Bb 29.25Ba Kecepatan tumbuh (%/etmal) Hare R-oitu 7.69Cb 9.27Ab 7.93Ab 8.54Ab 8.54Bb 13.99Ba 8.10Cb Fos Mean 12.51Ba 11.54Aa 10.00Aa 10.44Aa 10.29Aa 14.38Ba 15.86Ba Hare Belit 17.62Aa 14.60Ab 12.14Aa 12.07Aa 12.07Aa 18.08Aa 19.13Aa Hare Nona Portu 16.91Aa 14.55Aa 12.42Aa 11.74Aa 13.99Aa 17.42Aa 18.92Aa Ale Mamea Ula Lesa   9.13Cbcd 7.75Ad 6.26Ad 8.13Acd 12.82Aabc 13.47Bab 15.28Ba
Nama lanras ABA (ppm) GA 3 (ppm) Rasio ABA/GA 3 Zeatin (ppm) 2 MSP 4 MSP 2 MSP 4 MSP 2 MSP 4 MSP 2 MSP 4 MSP Hare R-oitu 28.87 24.00 28.26 37.69 1.02 0.64 3.41 1.02 Fos Mean 27.86 20.34 52.44 44.81 0.53 0.45 4.15 1.87 Hare Belit 30.35 23.28 36.15 25.12 0.84 0.93 2.95 2.16 Hare Nona Portu 31.98 22.48 26.23 29.5 1.22 0.76 2.64 1.76 Ale Mamea Ula Lesa 27.13 20.03 43.79 24.1 0.62 0.83 3.07 2.09 Tabel 6. Kandungan ABA, GA 3 , dan zeatin dalam benih lima lanras potensial padi Timor-Leste pada 2 MSP dan 4 MSP
Hasil  analisis  kandungan  hormon  perkecambahan menunjukkan bahwa benih lima lanras potensial mempunyai kandungan  ABA,  GA 3 dan  zeatin  yang  rendah,  masing- masing. After-ripening terjadi  karena  adanya  ketidak- seimbangan hormon khususnya ABA dan GA 3 (Zuo dan Xu, 2020).  Kedua  hormon  ini  berkaitan  erat  dengan  aktivitas enzim-enzim yang berperan dalam proses perkecambahan benih  (Joshi,  2018;  Gong et  al .,  2022).  GA 3 berperan dalam aktivasi enzim-enzim hidrolisis yang terjadi setelah imbibisi,  dan  akan  meningkatkan  aktivitas  metabolisme lainnya, seperti respirasi (Guzmán-Ortiz et al ., 2018). Hormon ABA,  GA 3 dan  zeatin  cenderung  menurun seiring dengan lama penyimpanan (Tabel 6). Secara umum kandungan  GA 3 lebih  tinggi  dibandingkan  ABA.  Selama proses  perkecambahan  kandungan  ABA  dalam  benih menurun  (Liu et  al .,  2014;  Carrillo-Barral et  al .,  2020) sementara  kandungan  GA 3 meningkat  sehingga  dapat menyebabkan terjadinya perkecambahan (Zhao et al ., 2022).
ABA berperan dalam proses perkembangan embrio setelah fertilisasi.  Selain  itu, ABA  juga  bekerja  secara  antagonis dengan auksin untuk mengendalikan perkembangan embrio agar  tidak  terjadi  perkecambahan  selagi  benih  masih  di tanaman induk benih (Shu et al., 2016; Ali et al ., 2022). Perubahan keseimbangan hormon setelah penyimpanan diduga mendorong peningkatan daya berkecambah. Periode after-ripening yang pendek (2 MSP) pada Hare Belit dan Hare  Nona  Portu  tidak  dapat  diklarifikasi  berdasarkan kandungan hormon ABA, GA 3 dan zeatin dalam penelitian ini. Namun demikian karakter periode after-ripening yang pendek  memungkinkan  pengadaan  benih  bermutu  dapat dilaksanakan lebih cepat. Lanras Hare Belit dan Hare Nona Portu  memiliki  periode after-ripening yang  pendek  dan produktivitas  yang  tinggi,  menjadikan  kedua  lanras  ini potensial  untuk  dikembangkan  menjadi  varietas  nasional Timor-Leste,  masing-masing  untuk  dataran  rendah  dan dataran sedang.

## KESIMPULAN
Lima  lanras  potensial  padi  Timor-Leste  mempunyai keragaan tanaman yang pendek, tergolong berumur sedang, dan jumlah anakan produktif tinggi, kecuali Ale Mamea Ula Lesa. Lima lanras tersebut mempunyai potensi produktivitas yang tinggi berkisar 8.1-9.8 ton ha -1 .  Periode after-ripening lanras Hare Belit dan Hare Nona Portu berakhir pada 2 MSP, Hare R-oitu pada 6 MSP, sedangkan Ale Mamea Ula Lesa dan Fos Mean pada 8 MSP. Semakin lama disimpan rasio kandungan ABA/GA 3 semakin menurun dari kisaran 0.53- 1.22 ppm pada 2 MSP menjadi 0.45-0.93 ppm pada 4 MSP. Lanras Hare Belit dan Hare Nona Portu merupakan lanras yang  potensial dikembangkan menjadi varietas nasional potensial  dikembangkan  menjadi  varietas  nasional di  Timor-Leste,  masing-masing  untuk  pengembangan  di dataran rendah dan dataran sedang.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis mengucapkan terima kasih kepada SEAMEO- SEARCA yang telah memberikan beasiswa kepada penulis dalam  menyelesaikan  Pendidikan  Program  Doktor  di  IPB University.

## DAFTAR PUSTAKA
Ahimsya,  M.B.,  Basunanda,  P.  Supriyanta.  2018. Karakterisasi  morfologi  dan  potoperiodisme  padi lokal ( Oryza  sativa L.) Indonesia. Vegetalika 7:52- 65.
Ali, F., G. Qanmber, F. Li, Z. Wang. 2022. Update the role of ABA in seed maturation, dormancy, and germination. J. Adv. Res. 5:199-214.
Baek, J.S., N.J. Chung. 2014. Influence of rainfall during the ripening stage on pre-harvest sprouting, seed quality, and  longevity  of  rice  ( Oryza  sativa L.).  Korean  J. Crop Sci. 59:406-412.
[BB  Padi]  Balai  Besar  Penelitian  Tanaman  Padi.  2016. Klasifikasi  Umur  Padi  [Internet].  Tersedia  pada: BBPadi.litbang.pertanian.go.id/index.php/ umur- padi. [7 November 2022].
Bhatt,  A.,  P.C.  Phondani,  M.F.  Pompeii.  2016.    Seed maturation  time  influences  the  germination requirements  of  perennial  grasses  in  the  desert climate  of  the  Arabian  Gulf.  Saudi  J.  Biol.  Sci. 25:1562-1567.
Chaniago,  N.  2017.  Karakterisasi  morfologi  beberapa kultivar  padi  gogo  lokal  Sumatra  Utara.  J.  Agrica Extensia.11:46-54.
Carrillo-Barral, N., M.C.D. Rodr�guez-Gacio, A.C. Matilla. M.C.D. Rodr�guez-Gacio, A.C. Matilla. Rodr�guez-Gacio, A.C. Matilla. A.C. Matilla. Matilla.. 2020. Delay of germination-1 (DOG1): a key to Delay  of  germination-1  (DOG1):  a  key  to understanding seed dormancy. Plants. J. 9:1-20. DOI: Plants. J. 9:1-20. DOI: DOI: 10.3390/plants9040480.
Du, W.,  J. Cheng , Y. Cheng , L. Wang , Y. He, Z. Wang ,
H. Zhang.  2015.  Physiological characteristics and related  gene  expression  of  after-ripening  on  seed dormancy release in rice. Plant Biol. J. 17:1156-64.
Fidler,  F.,  E.  Zdunek-Zastocka,  W.  Bielawski.  2015.
Regulation of abscisic acid metabolism in relation to the dormancy and germination of cereal grains.  Acta Soc. Bot. Pol. 84:3-11. Doi:10.5586/asbp.2015.004.
Gong,  D.,  F.  He.  J.  Liu,  Y.  Wang.  S.  Tiang,  C.  Sun,  X. Zhang. 2022. Understanding of hormonal regulation in rice seed germination. J. Life 12:1-20. https://doi. org/10.3390/life12071021.
Guzmán-Ortiz, F.A., J. Castro-Rosas, C.A. Gómez-Aldapa, R. Mora-scobedo, A. Rojas-León, M.L. Rodr�guez- Mar�n,  RN.  Falfán-Cortés,  AD.  Román-Gutiérrez. 2018. Enzyme activity during germination of different cereals: A review. Food Rev.  Int. J. 35:1-26.
Halimursyadah,  Syamsuddin,  Hasanuddin,  Efendi,  N. Anjani.  2020.  Penggunaan  kalium  nitrat  dalam pematahan  dormansi  fisiologis  setelah  pematangan pada  beberapa  galur  padi  mutan  organik  spesifik lokal Aceh. J. Kultivasi 19:1061-1068.
Ilyas,  S.,  W.T.  Diarni.  2007.  Persistensi  dan  pematahan dormansi benih pada beberapa varietas padi gogo. J. Agrista 11:92-101. [IRRI] International Rice Research Institute. 2004. Rice Knowledge Bank. CD ROM Version 3.1 [7 November 2022]. Joshi, R. 2018. Role of enzymes in seed germination. Int. J. Cre.  Res. Thoughts 6:1481-1485.
Kamali, S., M. Shaban. 2014. A study on genetic aspects of seed dormancy. Inter.  J. Adv. Biol. Bio. Research 2:211-215.
Kirubhakaran,  S.,  K.  Raja,  R.  Jerlin,  K.  Chandrakumar.
2022. Assessment of the status of seed dormancy in traditional rice varieties. The Pharma Innov. J. SP- 11:830-835.  Doi:https://doi.org/10.22271/tpi.2022. v11.i8Sk.14854.
Liu,  X.,  J.  Wang, Y. Yu,  L.  Kong, Y.  Liu,  Z.  Liu,  H.  Li, P.  Wei,  M.  Liu,  H.  Zhou,  Q.  Bu,    F.  Fang.  2019. Identification  and  characterization  of  the  rice  pre- harvest sprouting mutants involved in molybdenum cofactor  biosynthesis.  New  Phytologist  222:275- 285.
Liu, Y., J. Fang, F. Xu, J. Chu, C. Yan, M.R. Schlappi, Y. Wang,  C.  Chu.  2014.  Expression  patterns  of ABA and GA metabolism genes and hormone levels during rice seed development and imbibition: a comparison of dormant and non-dormant rice cultivars. J. Gen. and Genom 41:327-33.
Nonogaki,  H.,  J.M.  Barrero,  C.  Li.  2018.  Editorial:  Seed dormancy,  germination,  and  pre-harvest  sprouting. Front. Plant Sci. J. 9:1-3.
Nugraha,  U.S.,  Soejadi.  2001.  Studi  efikasi  metode pematahan dormansi benih padi. J. Penelit. Pert. Tan. Pangan 20:72-80.
Oracz,  K.,  S.  Karpinski.  2016.  Phytohormones  signaling pathways  and  ROS  involvement  in  seed germination.  Front.  Plant  Sci.  7:864.  Doi:10.3389/ fpls.2016.00864.
Purbojati, L., F.C. Suwarno. 2006. Studi alternatif substrat kertas  untuk  pengujian  viabilitas  benih  dengan metode uji diatas kertas. Bul. Agron. 34:55-61.
Rahmatika,  W.,  A.E.  Sari.  2020.  Efektivitas  lama perendaman larutan KNO 3 terhadap perkecambahan dan pertumbuhan awal bibit tiga varietas padi ( Oryza sativa L.). Agrovigor J. Agro. Tek. 13:89-93.
Rumahorbo,  A.S.R.,  Duryat,  A.  Bintoro.  2020.  Pengaruh pematahan  masa  dormansi  melalui  perendaman  air dengan  stratifikasi  suhu  terhadap  perkecambahan benih aren ( Arenga pinnata ).  J. Sylva Lestari 8:77- 84.
Shon, J., J. Kim, H. Jung, K. Bo-Kyung, C. Kyung-Jin, W. Yang. 2014.  Effect of pre-harvest sprouting on seed viability,  germination,  and  seedling  emergence  rate of rice. Korean J. Crop Sci. 59:427-434.
Shu,  K.,  X.-d.  Liu,  Q.  Xie  Z.-h.  He.  2016.  Two  faces  of one  seed:  hormonal  regulation  of  dormancy  and germination. Mol. Plant 9:34-45.
Sohn, S., S. Pandian, T.S. Kumar, Y.A.B. Zoclanclounon, P. Muthuramalingam, J. Shilpa, L. Satish, M. Ramesh. 2021.  Seed  dormancy  and  pre-harvest  sprouting  in rice an updated overview. Int. J. Mol. Sci. 22:1-22.
Tuttle, K.M., A. Shante, Martinez, Elizabeth, C. Schramm, Y.  Takebayashi,  M.  Seo,  C.M.  Steber.  2014.  Grain dormancy  loss  is  associated  with  changes  in ABA and  GA  sensitivity  and  hormone  accumulation  in bread wheat ( Triticum aestivum L.). Seed Sci. Res. 25:179-193.
Veasey, E.A., M.G. Karasawa, P.P. Santos, M.S. Rosa. E.
Mamani, G.C.X. Oliveira. 2004. Variation in the loss of seed dormancy during after-ripening of wild and cultivated rice species. Ann. Bot. 94:875-882.
Wahyuni, S., T.S. Kadir, U.S. Nugraha. 2006. Hasil dan mutu benih  padi  gogo  pada  lingkungan  tumbuh  berbeda. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 25:30-37.
Wibowo,  N.I.  2020.  Efektifitas  daya  berkecambah  benih padi  pandanwangi  dengan  menggunakan  metode kertas. J. Agroscience 10:38-47.
Yang, B., J. Cheng,  J. Wang, Y. Cheng, Y. He, H. Zhang,
Z. Wang. 2019. Physiological characteristics of cold stratification on seed dormancy release in rice. Plant Growth Regul. 89:131-141.
Yuningsih,  A.F.V.,  S.  Wahyuni.  2015.  Effective  methods for  dormancy  breaking  of  15  new-improved  rice varieties to enhance the validity of germination test. International Seminar on Promoting Local Resources for Food and Health. Bengkulu 12-13 October 2015.
Zapico, F.L., J.T. Dizon, T.H. Borromeo, K.L. McNally, E.S. Fernando,  J.E.  Hernandez.  2020.  Genetic  erosion in  traditional  rice  agroecosystems  in  Southern Philippines:  drivers  and  consequences.  Plant  Gen. Res. 18:1-10.
Zhang,  C.,  Z.  Yuan,  Y.  Wang,  W.  Sun,  X.  Tang,  S.Yu. 2020.  Genetic  dissection  of  seed  dormancy  in  rice ( Oryza sativa L.) by using two mapping populations derived  from  common  parents.  Rice  J.  13:52.  Doi. org/10.1186/s12284-020-00413-3.
Zhao, H., Y. Zhang, Y. Zheng. 2022. Integration of ABA, GA, and light signaling in seed germination through the regulation of ABI5. Front. Plant Sci. Doi:10.3389/ fpls.2022.1000803. 24:1-10.
Zuo, Y., Y.H. Xu. 2020. Research progress on the mechanism of GA and ABA during seed germination. Mol. Plant Breeding  11:1-8.