## Kamuflase dan Strategi Antipredasi Pada Kepiting Hantu Ocypode
(Weber, 1795) di Pantai Congot, Kulonprogo, Yogyakarta
Camouflage and Antipredation Strategy on Ghost Crabs Ocypode (Weber, 1795) in Congot Beach, Kulonprogo,  Yogyakarta
Eka Mulia Pratiwi 1 , Susilohadi 2
1 Faculty of Biology, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta 55281, Indonesia
2 Laboratory of Structure and Animal Development, Faculty of Biology, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta 55281, Indonesia
*Corresponding autho: eka.mulia.p@mail.ugm.ac.id
Abstract ,  Antipredation  is  one  type  of  adaptation  done  by  prey  animals  in  the  face  of  predators,  both  avoid  and fight. The antipredation strategy most often done by some animals is to trick predators, one of them by camouflage. In the camouflaged ghost crabs performed using background matching techniques, which alter their body colors and match  them  to  the  color  of  their  environment  by  adjusting  the  concentration  and  dispersal  of  pigment  in  the chromatophore  (Davies,  2013).  In  addition  to  camouflage,  ghost  crabs  also  make  the  hole  as  a  hiding  place  from predators. With reference to camouflage and antipredation  strategies on Ghost Crabs (Ocypode), It is necessary to conduct a study  that examines the behavior of antipredation strategies  that  include camouflage and architecture of ghost  crab  burrows  in  Congot  Beach,  Kulonprogo,  Yogyakarta.  The  method  used  in  this  research  includes  taking visible  light  portrait  data  using  Ocypode  and  its  environment  to  analyze  the  RGB  value,  then  compare  the  RGB composition to the specimen and its environment with the Euclidean Distance index. In addition, data collection of burrow architecture using powder gypsum was sterilized with water and then allowed to dry and then the result of the  mold  is  measured  and  analyzed.  The  results  obtained,  among  others,  the  value  of  Euclidian  Distance  of  0.12 which  indicates  that  the  color  on  the  carapaks  are  in  accordance  with  the  color  of  the  environment.  Furthermore, there were 29 cast of burrow architecture consisting of 20 I-shapes, 2 J-shapes, 2 L-shapes, 1 spiral 3 Y-shape, and 1 complex form.
Keywords : Antipredation, Camouflage, Ocypode, Euclidean Distance, Architecture of hole .
Abstrak, Antipredation  adalah  salah  satu  jenis  adaptasi  yang  dilakukan  oleh  hewan  mangsa  dalam  menghadapi predator, baik yang menghindar maupun bertarung. Strategi antipredasi yang paling sering dilakukan oleh beberapa hewan  adalah  dengan  menipu  para  predator,  salah  satunya  dengan  kamuflase.  Dalam  kepiting  hantu  yang disamarkan dilakukan dengan menggunakan teknik pencocokan latar belakang, yang mengubah warna tubuh mereka dan  mencocokkannya  dengan  warna  lingkungan  mereka  dengan  menyesuaikan  konsentrasi  dan  dispersi  pigmen  di chromatophore  (Davies,  2013).  Selain  kamuflase,  kepiting  hantu  juga  menjadikan  lubang  sebagai  tempat persembunyian  pemangsa.  Dengan  mengacu  pada  strategi  kamuflase  dan  antipredasi  pada  Kepiting  Hantu (Ocypode),  perlu  dilakukan  penelitian  yang  meneliti  perilaku  strategi  antipredasi  yang  mencakup  kamuflase  dan arsitektur liang kepiting hantu di Pantai Congot, Kulonprogo, Yogyakarta. Metode yang digunakan dalam penelitian ini termasuk mengambil data potret cahaya tampak menggunakan Ocypode dan lingkungannya untuk menganalisis nilai  RGB,  kemudian  membandingkan  komposisi  RGB  dengan  spesimen  dan  lingkungannya  dengan  indeks Euclidean Distance. Selain itu, pengumpulan data arsitektur liang  menggunakan bubuk gypsum disterilkan dengan air  dan  kemudian  dibiarkan  kering  dan  kemudian  hasil  cetakan  diukur  dan  dianalisis.  Hasil  yang  diperoleh  antara lain  nilai  Euclidian  Distance  sebesar  0,12  yang  menunjukkan  bahwa  warna  pada  karapas  sesuai  dengan  warna lingkungan.  Selain  itu,  ada  29  cor  arsitektur  liang  yang  terdiri  dari  20  bentuk-I,  2  bentuk-J,  2  bentuk-L,  1  bentuk spiral 3-Y, dan 1 bentuk kompleks.
Kata kunci : Antipredasi, Kamuflase, Ocypode, Euclidean Distance, Arsitektur lubang

## PENDAHULUAN
Antipredasi  merupakan  salah  satu jenis  adaptasi  yang  dilakukan  oleh  suatu organisme dalam menghindar atau melawan pemangsa.  Mekanisme  antipredasi  sendiri tergantung pada jenis hewan dan lingkungan tempatnya  hidup.  Strategi  antipredasi  yang paling  sering  dilakukan  oleh  hewan  mangsa adalah dengan menghindari deteksi pemangsa,  beberapa  diantaranya  adalah melalui  mekanisme  seperti  kamuflase  agar tidak  terlihat  pemangsa,  berpura-pura  mati, atau hidup di bawah tanah. Namun ada pula yang melakukan perlawanan dengan menggunakan  bagian  tubuh  yang  dirasa berbahaya,  seperti  pada  landak  yang memiliki  duri  yang  dapat  dilepaskan  ketika terancam (Ruxton et al., 2004).
Kamuflase  merupakan  suatu  metode yang  dapat  dilakukan  oleh  beberapa  jenis makhluk hidup dengan melakukan perubahan  bentuk,  sikap,  maupun  warna tubuh  sebagai  penyamaran.  Setiap  hewan memiliki teknik kamuflase tersendiri sebagai penyamaran  (Behrens,  2006).  Kamuflase yang  digunakan  oleh  masing-masing  hewan berbeda,  tergantung  pada  kondisi  fisiologi dan  perilakunya.  Kepiting  Hantu  atau Ocypode  merupakan  salah  satu  contoh hewan  yang  dapat  melakukan  kamuflase dengan  mengubah  warna  tubuhnya  dan mencocokkannya dengan lingkungan mereka  dengan  menyesuaikan  konsentrasi dan  penyebaran  pigmen  dalam  kromatofor mereka.  Namun,  kepiting  ini  hanya  mampu melakukan  perubahan  warna  morfologi, yang  terjadi  selama  rentang  waktu  tertentu (Wolcott,  1988).  Spesies  ini  memiliki habitat  berupa  daratan  berpasir  yang berhubungan  langsung  dengan  laut,  yaitu pantai.  Spesies  ini  merupakan  kepiting semiterrestrial  karena  bernapas  dengan insang  yang  dibasahkan  dengan  air  laut secara berkala.
Kepiting  Hantu  memiliki  capit  yang relatif  besar  yang  dapat  digunakan  untuk
pertahanan  diri  dengan  cara  mencapit lawannya.  Selain  memiliki  capit,  spesies  ini memiliki  kaki  yang  berisi  otot-otot  yang dapat  berlari  dengan  sangat  cepat  untuk menghindar  dari  predator.  Jika  kecepatan larinya  meningkat,  artinya  mereka  sedang dalam  keadaan  terancam  atau  sebagai  tanda bahaya  (Herreid  dan  Full,  1988).  Selain  itu strategi antipredasi lain yang dapat dlakukan oleh  Kepiting  Hantu  adalah  melakukan kamuflase  dan  membuat  liang  sebagai tempat persembunyian.
Pada  tiap  fase  hidupnya  Kepiting Hantu  membuat  liang  dengan  ukuran  dan bentuk yang berbeda-beda. Variasi tiap liang tergantung  pada  perilaku  (kebiasaan)  dan kebutuhannya.  Pada  penelitian  Chan  et  al. (2006)  kedalamaan  lubang  dari  lereng hingga  ke  dasar  memiliki  temperature sekitar 73°C pada kedalaman 250 mm. Saat musim  panas,  temperatur  dipermukaan lubang sekitar 48°C, namun pada keluar dari liang  untuk  kedalaman  250  mm  memiliki temperature  32°C.  Kepiting  Hantu  yang masih  juvenile  akan  selalu  membasahi insangnya.  Hal  ini  dikarenakan    juvenile memiliki  insang  yang  berukuran  kecil  dan masih rentan terhadap lingkungan luar. Pada spesies  dewasa  memiliki  ukuran  yang relative  lebih  besar  daripada  juvenile  dan tidak  perlu  terlalu  sering  membasahi insangnya.  Ada  beberapa  tipe  bentuk  dari liang Kepiting Hantu, yaitu J-shape, I-shape, U-shape,  spiral,  Y-shape,  dan  kompleks. Tipe bentuk liang tersebut dibuat tergantung pada kondisi lingkungan dan kebutuhannya. Dengan adanya referensi mengenai kamuflase  dan  strategi  antipredasi  pada Kepiting  Hantu  (Ocypode),  perlu  dilakukan penelitian  yang  mengkaji  perilaku  strategi antipredasi  yang  meliputi  kamuflase  dan arsitektur  liang  Kepiting  Hantu  yang  ada  di Pantai Congot, Kulonprogo, Yogyakarta.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  dilaksanakan  di  Pantai Congot, Kulonprogo, Yogyakarta. Pantai ini terletak  di  Desa  Jangkaran,  Kecamatan Temon,  Kabupaten  Kulonprogo,  Daerah
Istimewa
Yogyakarta. Bahan
yang digunakan pada penelitian ini adalah spesies
Kepiting  Hantu  (Ocypode  ),  pasir  di  Pantai Congot, Kulon Progo sebagai latar balakangnya,  gypsum  cair  sebagai  bahan untuk  mencetak  liang.  Sedangkan  alat  yang digunakan adalah kamera DSLR Canon dan aplikasi ImageJ, dan Microsoft office excel.
Data  yang  akan  diambil  dalam penelitian ini meliputi potret cahaya tampak dan arsitektur lubang persembunyian. Untuk  pengambilan  data  potret  cahaya tampak,  langkah  pertama  yang  dilakukan adalah  mencari  Kepiting  Hantu  (Ocypode  ) yang  jumlahnya  sesuai  dengan yang dibutuhkan. Setelah diperoleh, Kepiting Hantu  di  tempatkan  dalam  suatu  wadah. Langkah  selanjutnya  memotret  spesimen bersama  dengan  latar  belakang  yang  berupa pasir hitam. Foto hasil pengambilan  gambar diproses  lebih  lanjut  menggunakan  aplikasi Image  J  untuk  diukur  tingkat  keberhasilan kamuflasenya.
Data  kedua  adalah  jenis  arstitektur lubang  persembunyian.  Pengambilan  data ini  dilakukan  di  sepanjang  Pantai  Congot, Kulonprogo,  Yogyakarta  dengan  jarak  dari tepi  pantai  hingga  lokasi  pengambilan  data sejauh  30  meter  dengan  transek  sepanjang garis pantai. Langkah pertama yang dilakukan adalah mencairkan gypsum menggunakan  air  hingga  cair  dengan perbandingan  1:1.  Selanjutnya  mencari lubang  persembunyian  Kepiting  Hantu (Ocypode). Setelah diperoleh, lubang persembunyiannya,  masukkan  gypsum  cair ke  dalam  lubang  tersebut,  lalu  ditunggu hingga  mengering.  Jika  sudah  kering gypsum diambil dari lubang.
Gambar  6 .  Pengukuran  arsitektur  liang  (Li  et al., 2008)
Pengukuran  dimensi  liang  diperoleh dengan  melakukan  pengukuran  fisik  pada cetakan  liang  menggunakan  metode  pada penelitian  Li  et  al.  (2008).  Ukuran-ukuran pada  liang  terlihat  pada  Gambar  2,  yaitu dibedakan  menjadi  SD  (Surface  Diameter yaitu  lebar  lubang  permukaan  liang),  AW (Arm  Width  yaitu  diameter  saluran  pada cetakan), DO (Distance Opening  yaitu jarak antara  lubang  permukaan  satu  dengan  yang lain),  UD  (U-depth  yaitu  kedalaman  yang diukur  dari  lubang  permukaan  hingga  batas percabangan  liang  yang  terbentuk  di  dalam sedimen), CS (Central Shaft yaitu kedalaman  liang  yang  diukur  dari  batas percabangan hingga ujung bawah liang), dan TD  (Total  Depth  yaitu  kedalaman  liang secara  keseluruhan).  UD,  CS,  dan  TD merupakan  jarak  yang  didasarkan  pada kedalaman  liang,  bukan  panjang  liang  itu sendiri (Li et al., 2008).
Analisis  data  pada  penelitian  ini menggunakan  metode  euclidian,  aplikasi Image  J  dan  Microsft  Excel.  Image  J digunakan  untuk  mendapatkan  nilai  dari citra  warna  pada  gambar.    Setelah  itu  data akan dianalisis menggunakan metode
Euclidean  distance  dengan  rumus  sebagai berikut:
(Balza and Kartika, 2005)
Gambar  8 .  Grafik  intensitas  warna  pada kepiting dan lingkungannya.
Pada  gambar  4  dapat  dilihat  bahwa warna  merah  merepresentasikan  komposisi warna  pada  pengamatan  histogram  dimana R1  (134.38)  merupakan  intensitas  warna pada  karapaks  kepiting.  R2  (130.59) merupakan  intensitas  warna  pada  pasir sebagai  warna  latar.  Pada  warna  hijau merepresentasikan  komposisi  warna  hijau pada pengamatan histogram dimana G1(132.67)  merupakan  intensitas  warna hijau  pada  karapaks  dan  G2  (130.50) merupakan intensitas warna hijau pada pasir. Pada  grafik  warna  biru  merepresentasikan komposisi  warna  biru  pada  pengamatan histogram  dimana  B1(130.20)    merupakan intensitas  warna  biru  pada  karapaks  dan  B2 (127.65)  merupakan  intensitas  warna  biru pada  pasir  sebagai  latar.  Dari  perhitungan intensitas  warna  diperoleh  nilai  d  sebesar 0,12.
Pada  hasil  yang  diperoleh  (gambar  4) intensitas warna merah, hijau, dan biru pada karapaks dengan intensitas warna pada pasir tidak  berbeda  nyata.  Hal  ini  menandakan tidak  adanya  perbedaan  yang  signifikan antara  warna  pada  karapaks  Kepiting  Hantu dengan  pasir  tempat  hidupnya.  Dari  nilai tersebut  diperoleh  nilai  Euclidean  distance sebesar  0.12.  Hal  ini  menandakan  bahwa warna  karapaks  pada  Kepiting  Hantu  sesuai dengan warna pasir yang digunakan sebagai tempat  hidupnya,  sehingga  dapat  dikatakan bahwa  kamuflase  yang  dilakukan  oleh Kepiting Hantu telah berhasil.

## Arsitektur Liang
Penampakan  morfologi  cetakan  liang seperti yang terlihat pada gambar 5.
(a)
(b) (c)
(d) (e) (f)
134. 38 130. 59 132. 67 130. 50 130. 20 127. 65 In te n si tas war n a Warna
Gambar  9. Arsitektur  liang  Kepiting  Hantu  (a) tipe  I-shape,  (b)  tipe  J-shape,  (c)  tipe  L-shape, (d) spiral, (e)Y-shape, dan (f) bentuk kompleks.
Pada  gambar  5  merupakan  arsitektur liang  Kepiting  Hantu  yang  telah  dicetak menggunakan gypsum cair. Pada gambar 5a merupakan  arsitektur  liang  dengan  tipe bentuk  I-shape  yang  memiliki  satu  lubang masuk  dan  satu  lubang  keluar  dengan menyerupai  huruf  I.  Pada  gambar  5b merupakan  arsitektur  liang  dengan  tipe bentuk  J-shape  yang  memiliki  satu  lubang masuk  dan  satu  saluran  dengan  lengkungan pada  bagian  bawah  yang  menyerupai  huruf J.  Pada  gambar  5c  merupakan  arsitektur liang  dengan  tipe  bentuk  L-shape  yang memiliki satu lubang masuk dan satu saluran dengan lengkungan pada bagian bawah yang menyerupai  huruf  L.  Pada  gambar  5d merupakan  arsitektur  liang  dengan  tipe bentuk  spiral  yang  memiliki  satu  lubang masuk  dengan  bentuk  saluran  mamiliki lekukan  seperti  spiral.  Pada  gambar  5e merupakan  arsitektur  liang  dengan  tipe bentuk  Y-shape  yang  memiliki  dua  lubang masuk  dengan  satu  poros  tengah.  Pada gambar  5f  merupakan  arsitektur  liang berbentuk kompleks, dimana pada arsitektur ini memiliki dua lubang  masuk dengan satu kamar dan satu poros tengah.
Gambar  10 .  Persentasi  Jumlah  Cetakan  Liang yang terbentuk
Pada  29  cetakan  yang  diperoleh, proporsi  enam  tipe  bentuk  liang  Kepiting Hantu  yaitu  I-shape  sebanyak  69%  (20 cetakan),  J-shape  sebanyak  6.90%  (2 cetakan),  L-shape  sebanyak  6.90%  (2 cetakan), spiral sebanyak 3.45% (1 cetakan), Y-shape  sebanyak  10.30%  (3  cetakan)  dan kompleks  sebanyak  3.45%  (1  cetakan). Hasil  tersebut  menunjukkan  bahwa  tipe bentuk  liang  terbanyak  adalah  tipe  I-shape. Hal  ini  dapat  terjadi  karena  tipe  I-shape merupakan  tipe  liang  yang  paling  sering dibuat  oleh  Kepiting  Hantu  dan  biasanya akan ditinggalkan begitu saja yang selanjutnya  akan  dibuat  ulang  oleh  individu lain. Tipe I-shape dapat diasumsikan sebagai liang yang  dibuat untuk mengelabui pemangsa untuk menunjukkan bahwa seakan-akan ada penghuni di dalamnya.
69% 6.90% 6.90% 3.45% 10.30% 3.45% P er sent a se J um la h L ia ng Tipe Liang I-shape J-shape L-shape Spiral
Y-shape
Komple ks
Gambar 11 . Grafik ukuran liang pada berbagai tipe liang
Parameter pengukuran yang digunakan adalah  surface  diameter  (SD),  arm  width (AW),  total  depth  (TD),  distance  opening (DO), U-depth (UD), dan central shaft (CS). Surface  diameter  (SD)  merupakan  diameter lubang  permukaan  liang,  arm  width  (AW) merupakan lebar saluran pada cetakan, total depth  (TD)  merupakan  kedalaman  liang
secara  keseluruhan,  distance  opening  (DO) yaitu  jarak  antara  lubang  permukaan  satu dengan  yang  lain,  U-depth  (UD)  yaitu kedalaman yang diukur dari lubang permukaan  hingga  batas  percabangan  liang, dan central shaft (CS) yaitu kedalaman liang yang  diukur  dari  batas  percabangan  hingga dasar liang.
2.03 2.75 1.25 2 2.08 1.95 2.04 2.75 2.9 2.2 2.15 2.1 10.32 23.55 8.05 12 31.33 26 16 18 10.7 14.75 Uk ura n (cm ) Tipe Liang Surface Diameter Arm Width Total Depth Distance Opening U-Depth Central Shaft
Pada  liang  tipe  I-shape  memiliki ukuran  SD  sebesar  2.03  cm,  AW  sebesar 2.04  cm,  dan  TD  sebesar  10.32  cm.  Pada liang  tipe  J-shape  memiliki    ukuran  SD sebesar  2.75  cm,  AW  sebesar  2.75  cm,  dan TD  sebesar  23.55  cm.  Pada  liang  tipe  L- shape memiliki  ukuran SD sebesar 1.25 cm, AW  sebesar  2.9  cm,  dan  TD  sebesar  8.05 cm.  Pada  liang  tipe  spiral  memiliki    ukuran SD  sebesar  2  cm,  AW  sebesar  2.2  cm,  dan TD  sebesar  12  cm.  Pada  tipe  Y-shape memiliki  ukuran  SD  sebesar  2.08  cm,  AW sebesar 2.15 cm,  dan TD sebesar 31.33  cm. pada  tipe  kompleks  memiliki  ukuran  SD sebesar  1.95  cm,  AW  sebesar  2.1  cm,  dan TD sebesar 26 cm.
Pada  tipe  Y-shape  dan  kompleks terdapat  pengukuran  DO,  UD,  dan  CS.  Hal ini  dikarenakan  pada  tipe  Y-shape  dan kompleks  memiliki  karakteristik  fisik  yang lebih  rumit  sehingga  tidak  ditemukan  pada tipe  I--shape,  J--shape,  L--shape,  dan  spiral yang  memiliki  bentuk  lebih  sederhana  yaitu satu  lubang  masuk  dan  satu  saluran  liang. Pada  pengukuran  liang  tipe  Y-shape  ukuran DO sebesar 16 cm, UD sebesar 10.7 cm, dan CS  sebesar  18.6  cm.  pada  tipe  kompleks memiliki ukuran DO sebesar 18 cm dan UD sebesar 14.75 cm. pada tipe kompleks tidak ditemukan  CS  yaitu  kedalaman  liang  yang diukur  dari  batas  percabangan  hingga  dasar liang.  Hal  ini  dikarenakan  pada  morfologi liang tersebut tidak memiliki cabang setelah poros cabang (gambar 5c) sehingga nilai CS tidak dapat dihitung.
Ukuran  pada  cetakan  liang  yang diperoleh  diduga  dipengaruhi  oleh  ukuran karapaks  dan  jenis  substratnya.  Diameter permukaan  liang  (SD)  yang  dibuat  oleh Kepiting Hantu akan lebih kecil dari ukuran lebar  saluran  liang  (AW)  dan  ukuran karapaks.  Hal  ini  dikarenakan  untuk meminimalisir  masuknya  predator  yang umumnya  berukuran  lebih  besar  dari Kepiting  Hantu.  Pada  bagian  lebar  saluran liang (AW) akan membesar dengan
menyesuaikan  ukuran  karapaksnya.  Dugaan ini  diperkuat  oleh  Candisani  et  al.,  (2001) yang  menyatakan  bahwa  terdapat  hubungan erat antara lebar saluran liang (AW) dengan ukuran  karapaks  namun  tidak  berhubungan kuat  dengan  kedalaman  total  liang  (TD), jarak  lubang  masuk  (DO),  kedalaman  U (UD), dan poros tengah (CS).
Kedalaman  total  liang  (TD)  diduga berhubungan  erat  dengan  jenis  substrat  dan kondisi  substrat  itu  sendiri.  Hal  ini dikarenakan  pada  kondisi  substrat  berpasir memudahkan Kepiting Hantu dalam membuat  liang,  mencari  makan,  dan hubungannya  dengan  tingkat  kelembapan serta  kandungan  oksigen  yang  terdapat dalam  substrat  dimana  umumnya  liang dibuat  sepanjang  masih  ada  oksigen    yang terkandung  dalam  substrat.  Dugaan  ini diperkuat  oleh  Menezes  et  al.,  (2007)  yang menyatakan bahwa kedalaman lubang ditentukan terutama oleh tingkat kelembaban  dengan  liang  menjadi  lebih dalam  pada  kondisi  kering  atau  cuaca ekstrim.
Jarak  lubang  masuk  (DO),  kedalaman U  (UD),  dan  poros  tengah  (CS)  hanya ditemukan  pada  liang  yang  memiliki  dua lubang  masuk  dan  poros  tengah  yang  mana ditemukan  pada  liang  tipe  Y-shape  dan kompleks.  Hal  ini  diduga  berhubungan  erat dengan  fungsi  dan  kebutuhan  dari  Kepiting Hantu  untuk  menghindar  dari  predator dengan  membuat  cabang  liang  sekunder yang  memiliki  lubang  masuk  lain  namun masih  berhubungan  dengan  liang  itu  sendiri yang  dihubungkan  dengan  poros  tengah. Selain  itu  liang  tipe  Y-shape  dan  kompleks sering digunakan sebagai tempat bereproduksi, mencari makan, dan moulting (pergantian kulit). Dugaan ini diperkuat oleh Yong et al., (2011) yang menyatakan bahwa liang  yang  memiliki  cabang  sekunder  (Y- shape dan kompleks) berfungsi sebagai jalur pelarian  atau  tempat  bersembunyi  dari predator.
Dari  penelitian  sebelumnya  oleh Sunaryo  (2012),  dikatakan  bahwa  liang digunakan  sebagai  tempat  berlindung  dan mencari  makan.  Hal  ini  ditandai  dengan adanya  chamber  atau  ruangan  yang  lebar yang  terdapat  pada  liang  tipe  kompleks, dimana dibagian ujungnya terdapat chamber sebagai  tempat  istirahat  dan  makan  bagi Kepiting  Hantu.  Selain  itu  liang  dapat berfungsi  sebagai  tempat  bereproduksi  bagi penjantan  dan  betina.  Hal  ini  ditandai dengan  adanya  connection  shaft  pada  liang, namun  pada  data  yang  diperoleh  tidak ditemukan  connection  shaft.  Dari  data tersebut  dapat  diasumsikan  bahwa  cetakan liang  diperoleh  dari  Pantai  Congot  ini memiliki  fungsi  utama  sebagai  tempat berlindung  dan  mencari  makan,  baik  secara individu maupun berkelompok.

## DAFTAR PUSTAKA
Balza,  A.,  dan  Kartika,  F.  2005. Teknik Pengolahan Citra Digital Menggunakan Delphi . Ardi Publishing, Yogyakarta.
Behrens,  Roy  R.2006."The  Thinking  Eye:  a
Chronology  of  Camouflage"  .
Diakses  pada  13  juni  2016  pukul 20.49 wib.
Chan,  Benny  K.K.,  K.K.Y.  Chan,  dan P.C.M. Leung. 2006. Burrow architecture  of  the  ghost  crab
Ocypode  ceratophthalma  on  a sandy  shore  in  Hong  Kong . Hydrobiologia. Hong Kong Davies,  Ella  .2013.  " Horned  ghost  crabs change  camouflage  from  day  to night ".  BBC  Nature.  Diakses  pada
22 Juni 2016.
Herreid,  C.  F.    &  R.  J.  Full  (1988).
"Energetics  and  locomotion".  In Warren  W.  Burggren  &  Brian
Robert  McMahon. Biology  of  the land  crabs .  Cambridge  University Press. pp. 333–377.
Li  HY,  Lin  FJ,  Chan  BKK,  dan  Chan  TY. 2008. Burrow  morphology  and dynamics  of  mudshrimp  in  Asian soft shores . J Zool 274 : 301-311. Menezes,  c.,  Paise,  g.,  levy,  g.  & oliveira,  l.  2007.  Distribuição especial  e  profundidae  de  tocal  de maria-  farinha Ocypode  quadrata (crustacea: Decapoda) na praia de
Tucuruçá, cananéia. Projeto orientado 03.04.  In Livro  do  curso campo “Ecologia da Mata
Atlântica”  2007 ,  g.  machado,
P.I.K.l.  Prado  & a.a.  oliveira (eds). São Paulo,
brazil:
universidade de São Paulo, 1–3.
Ruxton,  Graeme  D.,  T.  N.  Sherratt,  dan  M. P.  Speed.  2004. Avoiding  Attack: The evolutionary ecology of crypsis,  warning  signals, and mimicry . Oxford University.
Sunaryo,  Anna  I.2012. Karakteristik  dan Morfologi Liang Bioturbasi Kepiting  di  Kawasan  Reklamasi Mangrove  Muara  Angke  Kapuk,
Jakarta .  Maspari  Journal,  4  (2), 203-214.
Wolcott,  Thomas  G.  1988.  "Ecology".  In Warren  W.  Burggren  &  Brian Robert  McMahon. Biology  of  the land crabs .  Cambridge  University Press. pp. 55–97.
Yong,  a.y.P.,  Iim,  S.S.I.,  Kaenphet,  a.  & Tantichodok,  o.  2011.  Evidence  of precision engineering in the excavation of Ocypode
ceratophthalmus burrows  on  the west  and  east  coasts  of  Thailand. Crustaceana 84, 749–761