* Penulis untuk korespondensi. e-mail: trikoesoemaningtyas@apps.ipb.ac.id
ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2022, 50(1):33-40 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v50i1.37104
Keragaan dan Keragaman Genetik Genotipe-genotipe F 2:3 Gandum ( Triticum aestivum L.)
di Dataran Tinggi Indonesia
Performance and Genetic Variability of F 2:3 Wheat Genotypes (Triticum aestivum L.) in High Elevation of Indonesia
Cut Tia Mardi 1 , Trikoesoemaningtyas 2* , dan Yudiwanti Wahyu 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 16 Agustus 2021/Disetujui 10 Maret 2022

## ABSTRACT
Efforts to produce tropical wheat varieties having good yield potential and adaptive to Indonesia agroecosystem are continuously being carried out. The purpose of this study was to obtain information about the performance and estimate the value of genetic parameters of wheat genotypes in F 2:3 , as well as to verify the putative of transgressive segregants of wheat in F 2:3 generation in high elevation. The genetic materials used were the selected F 2:3 wheat lines as putative transgressive segregants of segregated lines selected in the F 2 generation from four families of G1/Se, G2/Se, G3/Se, and Ja/Se. This study was conducted from June to November 2018 at Ornamental Plant Research Center, Cipanas, Jawa Barat (1,100 asl). The research was arranged in an augmented randomized complete block design. Five parental varieties were used as checks. Observations were made on agronomic characters and yield components. The four families of F 2:3 showed performances exceeding their best parents on the characters of ear per spike length, number of seed per plant, and number of productive tillers. High values of broad-sense heritability and genotypic coefficient of variation were found in the characters of the number of productive tillers, number of seeds per main ear, the weight of seeds per main ear, the weight of 100 seeds, number of seeds per plant and seed weight per plant. The verification results showed that there were no confirmed lines as transgressive segregants. Selection based on the character of seed weight per plant produced 30 F 2:3 lines from four populations with a selection differential of 59%.
Keywords: selection differential, F 2:3 lines, transgressive segregants

## ABSTRAK
Upaya untuk menghasilkan varietas gandum tropika dengan potensi hasil baik dan adaptif di agroekosistem Indonesia terus dilakukan. Tujuan penelitian ini adalah memperoleh informasi tentang keragaan dan mengukur nilai parameter genetik genotipe F 2:3 gandum, Materi genetik yang digunakan adalah galur-galur segregan transgresif putatif generasi F 2:3 hasil seleksi  pada  generasi  F 2 dari  famili  G1/Se,  G2/Se,  G3/Se,  dan  Ja/Se.  Penelitian  dilaksanakan  pada  bulan  Juni  hingga November 2018 di Kebun Percobaan Balai Penelitian Tanaman Hias, Cipanas, Jawa Barat (1,100 m dpl). Penelitian disusun dalam  rancangan  kelompok  lengkap  teracak  dengan  perbesaran.  Lima  varietas  tetua  digunakan  sebagai  pembanding. Pengamatan dilakukan pada karakter agronomi dan komponen hasil. Keempat famili F 2:3 gandum menunjukkan keragaan yang melebihi tetua terbaiknya pada karakter panjang malai, jumlah biji per tanaman, dan jumlah anakan produktif. Nilai duga heritabilitas arti luas dan nilai koefisien keragaman genetik yang tinggi terdapat pada karakter jumlah anakan produktif, jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, bobot 100 butir, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman. Hasil verifikasi menunjukkan tidak terdapat galur-galur yang terkonfirmasi sebagai segregan transgresif. Seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman menghasilkan 30 galur F 2:3 dari empat famili dengan diferensial seleksi mencapai 59%.
Kata kunci: diferensial seleksi, galur-galur F 2:3 , segregan transgresif

## PENDAHULUAN
Gandum merupakan salah satu tanaman serealia yang paling  populer  di  dunia.  Mudahnya  pengolahan  berbagai produk  turunan  berbasis  gandum  dan  berkembangnya industri  pangan  maupun  pakan  berakibat  pada  tingginya volume  impor  gandum.  BPS  (2021)  mencatat  volume impor gandum Indonesia sebesar 10.3 juta ton dengan nilai sebesar USD 2.6 miliar. Menurut USDA (2021) pergeseran minat dan pola konsumsi masyarakat berbasis tepung terigu membuat  Indonesia  menduduki  peringkat  dua  sebagai negara  importir  gandum  terbesar  di  dunia  setelah  Mesir. Pengembangan gandum dalam negeri terus dilakukan untuk mengurangi  jumlah  impor  gandum.  Salah  satu  caranya dengan  mengembangkan  varietas  yang  sesuai  dengan agroklimat di Indonesia.
Ketinggian tempat yang berbeda akan menghasilkan perbedaan komponen iklim secara keseluruhan pada tempat tersebut.  Perbedaan  suhu,  kelembaban,  lama  penyinaran, dan intensitas penyinaran memberikan kontribusi terhadap variasi  hasil  gandum. Suhu  optimum  untuk  pertumbuhan gandum  berkisar  antara  20-25  °C.  Nur et  al. (2014) menyatakan bahwa lokasi berpengaruh terhadap komponen hasil gandum. Percobaan yang dilakukan oleh Altuhaish et al. (2014) pada ketinggian 176 m dpl dengan suhu 29.8 o C menunjukkan jumlah spikelet per tanaman, bobot 100 butir dan bobot biji per tanaman yang lebih rendah dibandingkan pada ketinggian 1,100 m dpl dengan suhu 20.6 o C. Ashar et al. (2017) melaporkan bahwa terdapat potensi hasil 2.1 ton ha -1 pada ketinggian 600 m dpl dengan suhu 27.7 o C dan pada 1,600 m dpl dengan suhu 20.1 o C potensi hasil mencapai 2.9  ton  ha -1 .  Produksi  gandum  di  daerah    tropika  perlu didukung dengan kemampuan gandum untuk beradaptasi di lingkungan tropika. Pembentukan famili melalui hibridisasi dapat menggabungkan daya adaptasi dan potensi hasil dari kedua tetua yang terlibat lalu dilanjutkan dengan seleksi.
Segregasi transgresif terjadi pada kelompok individu generasi F 2 atau generasi lanjut dengan kisaran nilai fenotipe melebihi tetuanya (Koide et al., 2019). Nilai fenotipe pada suatu  karakter  yang  disebabkan  oleh  segregasi  transgresif diwariskan secara stabil (Reddyamini et al., 2019). Kegiatan seleksi  berbasis  segregan  transgresif  berdasarkan  karakter bobot  biji  per  tanaman  pada  beberapa  famili  F 2 gandum telah dilakukan oleh Putri (2021). Sejumlah individu dari famili F 2 dengan nilai fenotipe yang melebihi tetua terbaik dan ragam yang lebih rendah dari tetua telah diidentifikasi sebagai  segregan  transgresif  putatif  yang  kemudian diverifikasi pada generasi F 2:3 . Tujuan penelitian ini adalah memperoleh  informasi  tentang  keragaan  famili  segregan transgresif  putatif  generasi  F 2:3 gandum , mengukur  nilai parameter  genetik  galur-galur  segregan  transgresif  putatif F 2:3 gandum  dan  melakukan  verifikasi  pada  galur-galur segregan transgresif putatif F 2:3 gandum di dataran tinggi.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  ini  telah  dilaksanakan  pada  bulan  Juni- November  2018  di  Kebun  Percobaan  Balai  Penelitian
Tanaman  Hias  (BALITHI)  Cipanas  dengan  ketinggian tempat 1,100 m dpl. Materi genetik yang digunakan adalah galur-galur  segregan  transgresif  putatif  hasil  seleksi  pada generasi  F 2 (Putri,  2021)  yaitu  Famili  F 2:3 Guri-1/Selayar (G1/Se) sebanyak 23 galur, Guri-2/Selayar (G2/Se) sebanyak 12  galur,  Guri-3/Selayar  (G3/Se)  sebanyak  31  galur,  dan Jarissa/Selayar  (Ja/Se)  sebanyak  60  galur.  Selain  itu  lima varietas tetua Guri-1, Guri-2, Guri-3, Jarissa, dan Selayar digunakan sebagai pembanding (kontrol).
Penelitian  menggunakan  rancangan  kelompok lengkap  teracak  dengan  perbesaran  ( augmented  design ). Setiap  galur  dan  varietas  pembanding  ditanam  secara head to row sebanyak 20 tanaman per baris. Varietas tetua yang  digunakan  sebagai  kontrol  diulang  sebanyak  empat kali. Galur-galur dan varietas pembanding ditanam secara bersamaan dalam satu  plot percobaan dengan jarak tanam 15 cm x 60 cm. Pemupukan pertama menggunakan pupuk kandang,  pupuk  anorganik  (Urea,  SP36,  KCl)  pada  umur 10 HST dengan dosis 150 kg urea per hektar, 100 kg SP36 per hektar dan 100 kg KCl per hektar. Pemupukan kedua pada umur 30 HST dengan dosis 150 kg urea per hektar. Pemeliharaan tanaman  meliputi  penyiraman,  penjarangan, penyiangan  gulma,  dan  pengendalian  hama  penyakit. Pemanenan  dilakukan  ketika  95%  malai  berwarna  coklat dan  biji  sudah  mengeras.  Pengamatan  dilakukan  pada karakter  jumlah  anakan  produktif,  umur  berbunga  (HST), umur panen (HST), panjang malai (cm), kerapatan spikelet, persentase floret hampa, bobot biji malai utama (g), jumlah biji malai utama (biji), bobot 100 butir (g), jumlah biji per tanaman (biji), bobot biji per tanaman (g).
Analisis  data    yang  dilakukan  berupa:  1)  Analisis ragam  (uji  F)  dengan  menggunakan  model  tetap  pada taraf nyata α = 5%. Program yang digunakan adalah SAS versi 9.1. 2) Pendugaan komponen ragam sebagai berikut: Ragam genetik (σ 2 g ) = (KTg – KTe) / r. Ragam fenotipe (σ 2 p ) = σ 2 g + σ 2 e . Ragam lingkungan (σ 2 e ) = KTe / r. Pendugaan heritabilitas arti luas (h 2 bs ) pada setiap karakter berdasarkan Schmidt et al. (2019) sebagai berikut: h 2 bs = σ 2 g / σ 2 p x 100% Nilai heritabilitas dikelompokkan menjadi tinggi jika h elompokkan menjadi tinggi jika h 2 > 0.50, sedang jika 0.20 ≥ h 2 ≥ 0.50 dan rendah jika h 2 <0.20 (Singh  dan  Chaudary,  1985).  Ragam  antar  famili  pada suatu  karakter  dikelompokkan  menjadi  luas  atau  sempit berdasarkan standar  deviasi  ragam  antar  famili  dengan rumus berikut:
jika nilai ragam antar famili lebih besar atau sama dengan dua kali standar deviasi ragam antar famili (σ 2 g ≥ 2(σσ 2 G ) menunjukkan  keragaman  genetik  yang  luas  dan  jika  nilai ragam antar famili lebih kecil atau dua kali standar deviasi ragam antar famili (σ 2 g < 2(σσ 2 G ) menunjukkan keragaman genetik  yang  sempit  (Kuswantoro,  2017).  Koefisien keragaman  genetik  (KKG)  dihitung  berdasarkan  rumus sebagai berikut: KKG� = = Nilai KKG dikategorikan rendah apabila <10%, sedang jika 10-20% dan tinggi jika >20% (Singh dan Chaudary, 1985). (Singh dan Chaudary, 1985). 3) Verifikasi segregan transgresif putatif dilakukan dengan mengevaluasi  nilai  rata-rata  dan  ragam  dalam  galur  pada
ɐɐ ீ ଶ = ξଶ ௥ మ ൤൬ ௄் ೒ మ ௗ௕ ೒ ାଶ ൰ + ቀ ௄் ೐ మ ௗ௕ ೐ ାଶ ቁ ൨ ; KKG = % 100 2 x x Gx V KKG = % 100 2 x x Gx V
karakter  bobot  biji  per  tanaman.  Galur-galur  dengan  nilai rata-rata  yang  lebih  tinggi  dari  varietas  pembandingnya dan ragam dalam galur (σ 2 dg ) yang lebih kecil dibandingkan ragam varietas pembanding merupakan segregan transgresif. Perhitungan  ragam  dalam  galur  (σ 2 dg )  adalah  sebagai berikut: σ 2 dg = ragam dalam galur, =  jumlah  nilai  individu  dari  variabel  yang  diamati,  n  = banyaknya  individu  yang  diamati.  4)  Pendugaan  nilai diferensial  seleksi  (S)  dihitung  melalui  persentase  antara selisih nilai rata-rata galur terpilih dengan rata-rata seluruh galur dalam famili (Singh dan Chaudary, 1985).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Keragaan Hasil dan Pendugaan Nilai Parameter Genetik Genotipe-genotipe F 2:3 Gandum
Hasil  analisis  ragam  menunjukkan  bahwa  genotipe dan  varietas  pembanding  berpengaruh  sangat  nyata terhadap perbedaan karakter jumlah anakan produktif, umur karakter jumlah anakan produktif, umur berbunga, umur panen, jumlah biji malai utama, jumlah biji per  tanaman  dan  bobot  biji  per  tanaman  yang  signifikan pada taraf 5%. Famili F 2:3 gandum memberikan kontribusi terhadap perbedaan karakter jumlah anakan produktif, umur panen, jumlah biji malai utama, jumlah biji per tanaman dan , jumlah biji malai utama, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman (Tabel 1). Hal tersebut menunjukkan . Hal tersebut menunjukkan tersebut menunjukkan adanya  perbedaan  nilai  fenotipe  pada  genotipe,  varietas pembanding, dan famili F 2:3 gandum dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan.
Tabel 2 dan Tabel 3 menunjukkan keragaan nilai rata- rata karakter agronomi dari keempat famili F 2:3 gandum. Famili F 2:3 gandum G1/Se, G2/Se, G3/Se, dan Ja/Se menunjukkan keragaan  nilai  rata-rata  yang  melebihi  tetua  terbaiknya  pada karakter  panjang  malai,  jumlah  biji  per  tanaman,  dan  jumlah anakan  produktif.  Famili  F 2:3 Ja/Se  menghasilkan  jumlah anakan  produktif  yang  berkisar  antara  5.36-40.08  anakan produktif.  Hal  serupa  dilaporkan  oleh  Putri  (2021)  bahwa
Famili  F 2 Ja/Se  menghasilkan  nilai  rataan  tertingi  sebesar 23.58  anakan  produktif.  Karakter  persentase  floret  hampa tidak menunjukkan nilai rata-rata yang lebih rendah dari tetuanya pada keempat famili, namun famili F 2:3 G1/Se menunjukkan nilai persentase floret hampa tertinggi yaitu sebesar 58% (Tabel 3). Wardani et al . (2015) melaporkan jumlah floret hampa yang tinggi pada  segregan  gandum  generasi  F 3 di  dataran  tinggi  Cipanas. Famili gandum F 2:3 G2/Se, G3/Se, dan Ja/Se menunjukkan keragaan  nilai  rata-rata  yang  melebihi  tetua  terbaiknya  pada karakter jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, bobot 100 butir, dan bobot biji per tanaman. Hasil tanaman gandum yang baik ditentukan oleh panjang malai, jumlah spikelet per malai dan jumlah biji per malai (Prasojo dan Banjarnahor, 2018).
Famili F 2:3 gandum Ja/Se memiliki keragaan yang lebih baik pada karakter jumlah anakan produktif, umur berbunga, umur panen, panjang malai, jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, bobot 100 butir, jumlah biji per tanaman, dan  bobot  biji  per  tanaman  dibandingkan  dengan  famili F 2:3 gandum  G1/Se,  G2/Se,  G3/Se  (Tabel  2  dan  Tabel  3). Jarissa merupakan varietas gandum yang diintroduksi dari Slovakia.  Genetik  tetua  persilangan  yang  berbeda  sangat berperan dalam menentukan tingkat keragaman pada famili hasil  persilangan.  Putri et  al. (2020a)  melaporkan  bahwa populasi  F 2 Jarissa/Selayar  menunjukkan  nilai  rata-rata yang  lebih  tinggi  dibandingkan  tetuanya  pada  karakter, jumlah biji malai utama, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman. Altuhaish et al. (2014) melaporkan bahwa genotipe Jarissa dan Selayar menunjukkan jumlah anakan produktif yang lebih tinggi pada ketinggian tempat 1,100 m dpl dibandingkan dengan ketinggian tempat 176 m dpl.
Tabel  2  menunjukkan  nilai  rata-rata  karakter  umur panen yang lebih rendah dari tetua untuk keempat kombinasi hasil  persilangan.  Putri  (2021)  melaporkan  nilai  rata-rata umur  panen  populasi  F 2 lebih  rendah  dari  tetuanya  pada F 2 G2/Se,  G3/Se,  dan  Ja/Se.  Populasi  F 2 yang  salah  satu tetuanya  berasal  dari  introduksi  memiliki  selang  fenotipe umur berbunga dan panen yang lebar. Prasojo dan  Banjarnahor (2018)  melaporkan  hasil  gandum  yang  diuji  tergolong  dalam
ʍ 2 dg = ( ஊ୶ మ ) ି [( ஊ୶ ) మ / ௡ ] ௡ିଵ ; ʍ 2 dg = ȭݔ =
Karakter
Pr>F Genotipe Famili F 2:3 (F) Pembanding F vs C Jumlah anakan produktif <.0001** <.0001** 0.0001** <.0001** Umur berbunga (hari) 0.0065** 0.0911tn <.0001** 0.0001** Umur panen (hari) 0.0005** 0.0168** <.0001** <.0001** Panjang malai (cm) 0.1153tn 0.1981tn 0.0186* 0.0122** Kerapatan spikelet 0.0816tn 0.0697tn 0.3839tn 0.8882tn Persentase floret hampa (%) 0.1231tn 0.2232tn 0.6103tn 0.0003tn Jumlah biji malai utama (butir) 0.0126** 0.0123** 0.1300** 0.0284** Bobot biji malai utama (g) <.0001tn <.0001tn 0.3187tn 0.0122tn Bobot 100 butir (g) <.0001tn <.0001tn 0.0046tn <.0001tn Jumlah biji per tanaman (butir) <.0001** <.0001** 0.1585** <.0001** Bobot biji per tanaman (g) <.0001** <.0001** 0.1653tn <.0001**
Tabel 1. Analisis ragam karakter agronomi genotipe F 2:3 gandum di dataran tinggi Cipanas
Keterangan: * = berpengaruh nyata pada taraf 5%; ** = berpengaruh nyata pada taraf 1%; tn = tidak berpengaruh nyata
Genotipe n Karakter JAP UB (hari) UP (hari) PM (cm) KS Tetua Nilai rata-rata dan simpangan baku Guri-1 12 8.14±0.92 66.50±1.73 110.50±2.38 8.50±0.79 0.50±0.00 Guri-2 9 6.22±1.64 74.33±5.04 118.08±5.72 8.09±1.43 0.49±0.02 Guri-3 4 4.35±1.06 80.42±7.77 118.09±5.35 8.92±0.63 0.51±0.01 Jarissa 6 7.69±0.91 103.34±4.23 153.09±3.74 9.67±1.56 0.52±0.04 Selayar 5 3.29±1.51 71.67±7.70 121.17±6.31 6.59±1.13 0.50±0.00 F 2:3 Nilai rata-rata dan simpangan baku G1/Se 7 11.86±5.12 65.77±2.79 107.13±3.09 8.56±0.83 0.47±0.01 G2/Se 6 14.54±6.17 71.03±5.91 113.07±8.02 9.06±0.99 0.51±0.02 G3/Se 23 13.65±7.31 72.12±7.51 110.00±8.89 9.51±1.43 0.50±0.04 Ja/Se 22 14.8±8.51 71.34±10.48 117.44±9.85 9.31±1.67 0.51±0.04 F 2:3 Kisaran nilai rata-rata famili G1/Se 7 3.80-18.09 61.92-70.58 104.52-111.45 7.75-9.95 0.45-0.49 G2/Se 6 7.47-24.08 61.58-76.92 102.85-123.52 7.62-10.55 0.50-0.54 G3/Se 23 3.03-31.80 61.25-90.92 95.72-130.19 6.42-11.95 0.37-0.55 Ja/Se 22 5.36-40.08 58.58-101.92 104.45-143.19 6.62-13.42 0.47-0.67
Tabel 2. Keragaan nilai rata-rata karakter agronomi genotipe F 2:3 gandum di dataran tinggi Cipanas
Keterangan: n = jumlah individu pada setiap genotipe; JAP = jumlah anakan produktif; UB = umur berbunga; UP = umur panen; PM = panjang malai; KS = kerapatan spikelet
Genotipe n Karakter PFH (%) JBMU BBMU (g) BB100 (g) JBT BBT Tetua Nilai rata-rata dan simpangan baku Guri-1 12 0.39±0.02 44.08±6.41 1.44±0.47 2.69±0.42 248.43±78.51 7.16±3.22 Guri-2 9 0.42±0.04 39.38±13.84 1.39±0.46 2.50±0.26 221.46±33.34 6.03±1.35 Guri-3 4 0.43±0.12 36.63±8.52 1.40±0.15 4.13±0.83 214.64±34.01 7.50±1.23 Jarissa 6 0.42±0.12 40.99±15.65 1.41±0.50 2.31±0.41 224.58±28.19 4.89±2.23 Selayar 5 0.48±0.07 31.38±10.03 1.10±0.42 2.51±0.57 175.86±25.74 3.83±3.40 F 2:3 Nilai rata-rata dan simpangan baku G1/Se 7 0.58±0.10 38.80±10.51 0.89±0.48 2.28±0.48 260.88±141.37 5.75±3.46 G2/Se 6 0.45±0.07 49.29±5.09 2.15±1.04 3.96±1.39 537.13±270.07 18.47±8.35 G3/Se 23 0.55±0.11 42.61±13.55 1.65±0.51 4.51±1.79 478.86±267.71 16.72±9.13 Ja/Se 22 0.53±0.11 44.46±14.87 1.58±1.18 3.77±2.43 517.61±301.40   17.30±11.23 F 2:3 Kisaran nilai rata-rata famili G1/Se 7 0.43-0.69 20.06-50.35 0.19-1.49 1.43-2.98 100.50-533.24 1.42-10.78 G2/Se 6 0.37-0.56 41.56-56.69 1.34-4.21 2.69-6.64 256.83-999.57 8.37-29.69 G3/Se 23 0.33-0.73 18.56-71.69 0.83-2.91 2.90-9.67 38.46-925.83 2.12-28.16 Ja/Se 22 0.36-0.85 19.03-84.36 0.16-6.20 2.40-14.08 188.82-1185.5 5.70-39.64
Tabel 3. Keragaan nilai rata-rata karakter agronomi genotipe F 2:3 gandum di dataran tinggi Cipanas
Keterangan: n = jumlah individu pada setiap genotipe; PFH = persentase floret hampa; JBMU = jumlah biji malai utama; BBMU = bobot biji malai utama; BB100 = bobot 100 butir; JBT = jumlah biji per tanaman; BBT = bobot biji per tanaman
dua kategori yaitu umur panen dalam (101-107 HST) dan umur panen sangat dalam (lebih dari 108 HST). Pada famili F 2:3 Ja/Se dengan selang umur panen 104-143 HST tergolong pada umur panen sangat dalam.
Nilai  duga  heritabilitas  dalam  arti  luas  pada  suatu karakter  dapat  menggambarkan  perbandingan  antara keragaman  genetik  dengan  keragaman  fenotipe  pada suatu  populasi. Besaran nilai duga heritabilitas mengukur .  Besaran  nilai  duga  heritabilitas  mengukur kemajuan  seleksi  dan  menentukan  metode  seleksi  yang akan digunakan dalam mengembangkan varietas. Nilai duga heritabilitas arti luas pada seluruh karakter berkisar antara 46-99%. Nilai duga heritabilitas yang tinggi terdapat pada karakter  jumlah  anakan  produktif,  umur  berbunga,  umur panen, kerapatan spikelet, jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, bobot 100 butir, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman. Nilai duga heritabilitas yang tertinggi terdapat pada karakter bobot biji per tanaman sebesar 99% dan nilai duga heritabilitas terkecil pada karakter persentase floret  hampa  sebesar  46%  yang  termasuk  pada  kategori sedang (Tabel 4). Sejumlah penelitian juga melaporkan . Sejumlah penelitian juga melaporkan nilai duga  heritabilitas  tinggi  pada  karakter  bobot  biji  gandum (G�erema, 2020; Wani et al., 2013).
Koefisien keragaman genetik (KKG) memperlihatkan ukuran variabilitas genetik yang ada pada berbagai karakter dan digunakan untuk membandingkan variabilitas genetik pada  berbagai  karakter.  Nilai  KKG  pada  semua  karakter berkisar  antara  4.51-70.25%.  Nilai  KKG  yang  tinggi berkisar  antara  21.87-70.25%  ditunjukkan  pada  karakter jumlah anakan produktif, jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, bobot 100 butir, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman (Tabel 4). Keragaman genetik yang luas memberikan peluang dalam memilih genotipe-genotipe yang  diinginkan  sehingga  memudahkan  proses  seleksi. Berdasarkan nilai duga heritabilitas arti luas yang tinggi dan
nilai KKG yang tinggi maka karakter bobot biji per tanaman adalah karakter terpilih untuk melakukan kegiatan seleksi dan  metode  seleksi  yang  sesuai  untuk  digunakan  adalah metode seleksi pedigree .
Verifikasi  Galur-galur  Segregan  Transgresif  Putatif Generasi F 2:3 Gandum
Segregan transgresif merupakan genotipe dengan nilai rata-rata yang lebih tinggi dari tetua dan tingkat keragaman dalam galur yang lebih rendah atau sama dengan galur murni. Uji BNJ pada taraf 5% dalam penelitian ini dilakukan untuk mencari galur-galur F 2:3 dengan nilai rata-rata bobot biji per tanaman yang lebih tinggi dari varietas pembanding (Tabel 5 dan Tabel 6). Pada famili G1/Se tidak terdapat galur-galur F 2:3 dengan  nilai  rata-rata  yang  lebih  tinggi dibandingkan tetuanya.  Pada  famili  F 2:3 G2/Se  galur-galur  G2/Se  23, G2/Se 26 dan G2/Se 73 memiliki nilai rata-rata bobot biji per tanaman yang lebih tinggi dibandingkan dengan tetua terbaiknya yaitu Guri-2. Pada famili F 2:3 G3/Se galur-galur G3/Se 1, G3/Se 4, G3/Se 10, G3/Se 11, G3/Se 19, G3/Se 24, G3/Se 31, G3/Se 37 dan G3/Se 56 menunjukkan nilai rata- rata bobot biji per tanaman yang lebih tinggi dibandingkan dengan tetua terbaiknya yaitu Guri-3. Pada famili F 2:3 Ja/Se galur-galur Ja/Se 57, Ja/Se 59, Ja/Se 97, Ja/Se 117, Ja/Se 147, Ja/Se 152 dan Ja/Se 165 menunjukkan nilai rata-rata bobot biji per tanaman yang lebih tinggi dibandingkan dengan tetua terbaiknya  yaitu  Jarissa.  Galur-galur  yang  diidentifikasi sebagai  segregan  transgresif  putatif  pada  generasi  F 2:3 memiliki  nilai  rata-rata  melebihi  kedua  tetua  namun  nilai ragam  tidak  lebih  rendah  dari  kedua  tetuanya.  Terdapat indikasi  bahwa  galur-galur  yang  diduga  sebagai  segregan transgresif  putatif  pada  generasi  F 2 tidak  terkonfirmasi sebagai galur-galur segregan transgresif pada generasi F 2:3 . Karakter σ²e σ²p σ²g 2(σσ²G�) KKG (%) h 2 bs (%) ± σ ( h 2 bs ) JAP 1.00 50.90 49.90S 114.69 59.65T 98%±0.98T UB (hari) 28.84 112.20 83.36S 724.42 12.45Sd 74%±0.78T UP (hari) 23.00 153.14 130.14S 1,143.25 9.85R 85%±0.87T PM (cm) 0.98 1.83 0.85L 0.34 10.3Sd 47%±0.51Sd KS 0.00 0.00 0.00L 0.00 4.51R 52%±0.26T PFH (%) 0.01 0.01 0.01L 0.00 14.10Sd 46%±0.50Sd JBMU (butir) 35.15 117.75 82.60S 862.31 21.87T 70%±0.74T BBMU (g) 0.05 0.57 0.51L 0.01 48.11T 91%±0.92T BB100 (g) 0.28 3.26 2.98L 0.48 47.92T 92%±0.93T JBT (butir) 1,157.11 62,854.77 61,697.66S 174,869,408.91 61.32T 98%±0.98T BBT (g) 1.18 85.31 84.13S 321.94 70.25T 99%±0.99T
Tabel 4. Nilai duga komponen ragam, heritabilitas arti luas dan koefisien keragaman genetik genotipe F 2:3 gandum di dataran tinggi Cipanas
Keterangan: JAP = jumlah anakan produktif; UB = umur berbunga; UP  = umur panen; PM = panjang malai; KS = kerapatan spikelet; PFH = persentase floret hampa; JBMU = jumlah biji malai utama; BBMU = bobot biji malai utama; BB100 = bobot 100 butir; JBT = jumlah biji per tanaman; BBT = bobot biji per tanaman σ²e = ragam lingkungan, σ²g = ragam genetik, σ²p = ragam fenotipe, σσ²G� = standar deviasi ragam antar famili; h 2 bs = heritabilitas arti luas;  σ (h 2 bs ) = standar deviasi heritabilitas arti luas; KKG� = koefisien keragaman genetik; T = tinggi, Sd = sedang; R = rendah; L = luas; S = sempit
No. n Galur Rataan Ragam n Galur Rataan Ragam 1 3 G1/Se 49 9.50 21.63 3 G2/Se 22 8.89 75.08 2 3 G1/Se 50 3.82 3.77 4 G2/Se 23 22.36be 98.06 3 12 G1/Se 54 7.17 10.85 11 G2/Se 26 21.99be 372.93 4 3 G1/Se 70 4.05 1.98 6 G2/Se 70 19.54e 56.93 5 3 G1/Se 71 3.48 0.75b 5 G2/Se 73 29.69be 137.44 6 3 G1/Se 75 10.78 20.47 11 G2/Se 77 8.37 242.28 7 13 G1/Se 77 1.42 25.65 F 2:3 G1/Se 5.75 12.16 F 2:3 G2/Se 18.47 163.79 Tetua Guri-1 (a) 7.16 2.54 Tetua Guri-2 (b) 6.03 8.30 Selayar (e) 3.83 1.11 Selayar (e) 3.83 1.11 Tabel 5. Verifikasi segregan transgresif putatif famili F 2:3 gandum berdasarkan karakter bobot biji per tanaman di dataran tinggi Cipanas
Keterangan: n = jumlah individu dalam galur; angka yang diikuti oleh huruf a = lebih tinggi dari G�uri-1; b = lebih tinggi dari G�uri-2; e = lebih tinggi dari Selayar berdasarkan uji BNJ
No. n Galur Rataan Ragam n Galur Rataan Ragam 1 16 G3/Se 1 25.41ce 72.78 12 Ja/Se 3 13.11 35.85 2 5 G3/Se 4 25.78ce 25.53 4 Ja/Se 24 12.99 200.16 3 3 G3/Se 6 10.08 120.69 13 Ja/Se 57 22.72de 449.63 4 17 G3/Se 10 28.16ce 157.25 9 Ja/Se 59 39.64de 293.40 5 16 G3/Se 11 26.54ce 126.05 5 Ja/Se 91 5.70 628.26 6 6 G3/Se 15 2.31 318.12 3 Ja/Se 97 28.29de 736.62 7 15 G3/Se 18 13.84 92.12 6 Ja/Se 109 9.43 55.84 8 16 G3/Se 19 27.10ce 88.17 6 Ja/Se 117 35.00de 281.02 9 9 G3/Se 20 6.29 197.96 8 Ja/Se 126 6.46 18.56 10 15 G3/Se 21 18.11e 107.19 9 Ja/Se 130 11.74 66.90 11 4 G3/Se 24 26.41ce 224.55 4 Ja/Se 132 5.73 112.38 12 18 G3/Se 26 11.06 88.29 5 Ja/Se 140 11.67 197.53 13 7 G3/Se 27 15.79 40.71 9 Ja/Se 142 14.67 53.95 14 3 G3/Se 28 7.43 72.12 5 Ja/Se 146 15.11 58.25 15 10 G3/Se 31 26.95ce 387.85 5 Ja/Se 147 19.65de 286.06 16 4 G3/Se 35 3.78 106.66 10 Ja/Se 148 12.77 40.33 17 17 G3/Se 37 25.30ce 95.17 4 Ja/Se 150 6.22 23.97 18 16 G3/Se 43 13.85 28.57 4 Ja/Se 152 38.45de 537.83 19 16 G3/Se 44 7.90 8.25 8 Ja/Se 155 16.60 283.20 20 16 G3/Se 51 17.04 102.35 10 Ja/Se 156 8.34 13.54 21 6 G3/Se 53 2.12 97.36 4 Ja/Se 162 9.41 204.23 22 10 G3/Se 55 16.00 21.65 3 Ja/Se 165 36.95de 869.38 23 21 G3/Se 56 27.30ce 81.03 F 2:3 G3/Se 16.72 115.67 F 2:3 Ja/Se 17.30 247.59 Tetua Guri-3 (c) 7.50 0.88 Tetua Jarissa (d) 4.89 1.71 Selayar (d) 3.83 1.11 Selayar (e) 3.83 1.11 Tabel 6. Verifikasi segregan transgresif putatif famili F 2:3 gandum berdasarkan karakter bobot biji per tanaman di dataran tinggi Cipanas
Hal tersebut diduga karena aksi gen non aditif lebih banyak mengendalikan karakter bobot biji per tanaman pada famili F 2 gandum. Aksi gen non aditif terlihat pada semua famili F 2 kecuali  famili  G3/Se  yang  dikendalikan  oleh  aksi  gen aditif (Putri et al. , 2020b; Putri, 2021). Fenomena segregasi transgresif dapat dihasilkan melalui aksi gen komplementasi pada  alel-alel  aditif  ke  arah  positif  dan  negatif,  interaksi epistasis dari karakter tetua, dan ekspresi alel-alel dari tetua heterozigot (Reyes, 2019).

## Seleksi dan Diferensial Seleksi
Nilai  duga  heritabilitas  pada  karakter  bobot  biji per  tanaman  mencapai  99%  (Tabel  4).  Seleksi  dilakukan berdasarkan karakter bobot biji per tanaman karena karakter tersebut memiliki nilai duga heritabilitas dan nilai KKG yang memiliki nilai duga heritabilitas dan nilai KKG yang
tinggi.  Karakter  tersebut  berkaitan  erat  dengan  produksi. Seleksi dilakukan dengan memilih galur-galur F 2:3 gandum dengan nilai rataan bobot biji per tanaman yang lebih tinggi dari kedua tetuanya. Galur-galur F 2:3 gandum terpilih pada famili G1/Se sebanyak 3 galur, pada famili G2/Se sebanyak 4 galur, pada famili G3/Se sebanyak 13 galur dan 10 galur pada famili Ja/Se (Tabel 7).
Nilai diferensial seleksi memperlihatkan hasil seleksi individu-individu  terbaik  yang  dibandingkan  dengan populasi  dasarnya.  Besaran  angka  diferensial  seleksi menunjukkan  tingkat  keberhasilan  dari  kegiatan  seleksi. Diferensial  seleksi  merupakan  selisih  nilai  rata-rata populasi hasil seleksi dengan populasi dasarnya (Ponzi et al., 2018). Seleksi langsung pada famili F 2:3 gandum dapat meningkatkan bobot biji per tanaman sebesar 26.65% pada F 2:3 G2/Se hingga 59.29% pada famili F 2:3 G1/Se (Tabel 7).

## KESIMPULAN
Famili  F 2:3 gandum  Guri-1/Selayar,  Guri-2/Selayar, Guri-3/Selayar, dan Jarissa/Selayar menunjukkan keragaan nilai rata-rata yang melebihi tetua terbaiknya pada karakter panjang malai, jumlah biji per tanaman, dan jumlah anakan produktif. Nilai duga heritabilitas arti luas dan nilai koefisien keragaman  genetik  yang  tinggi  terdapat  pada  karakter jumlah  anakan  produktif,  jumlah  biji  malai  utama,  bobot biji malai utama, bobot 100 butir, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman. Hasil verifikasi menunjukkan tidak  terdapat  galur-galur  yang  terkonfirmasi  sebagai segregan  transgresif.  Seleksi  berdasarkan  karakter  bobot biji  per  tanaman  menghasilkan  30  galur  F 2:3 dari  empat famili  dengan  diferensial  seleksi  mencapai  59%.  Galur- galur terpilih dilanjutkan pada generasi F 2:4 dengan metode seleksi pedigree untuk  menghasilkan  galur-galur  gandum yang beradaptasi di dataran tinggi Indonesia.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan Tinggi Republik Indonesia yang telah mendanai penelitian ini melalui skema Penelitian Dasar Unggulan Perguruan Tinggi-IPB (PDUPT-IPB) Tahun 2018 dengan nomor kontrak: 1801/IT3.11/PN/2018 atas nama Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., M.S.

## DAFTAR PUSTAKA
Altuhaish,  A.A.K.,  Miftahudin,  Trikoesoemaningtyas,  S. Yahya. 2014.  Field adaptation of some introduced wheat  ( Triticum  aestivum L.)  genotypes  in  two altitudes of tropical agro-ecosystem environment of Indonesia. Hayati J. Biosci. 21:31-38. Doi:10.4308/ hjb.21.1.31.
Ashar, J.R., Trikoesoemaningtyas, Y. Wahyu, A. Nur. 2017. Contribution of genotype × environment interaction on the performance of wheat breeding lines in two tropical  agroecosystems.  Int.  J. Agron. Agric.  Res. 10:13-21.
BPS [Badan Pusat Statistik]. 2021. Impor menurut komoditi. https://www.bps.go.id [20 Juli 2021].
Gerema,  G.  2020.  Evaluation  of  durum  wheat  ( Triticum turgidum )  genotypes  for  genetic  variability, heritability, genetic advance and correlation studies. J.  Agric.  Nat.  Res.  3:150-159.  Doi:10.3126/janr. v3i2.32497.
Koide, Y., S. Sakaguchi, T. Uchiyama, Y. Ota, A. Tezuka, A.J. Nagano, S. Ishiguro, I. Takamure, Y. Kishima. 2019.  Genetic  basis  of  transgressive  segregation in  rice  heading  phenotypes.  G3:  Genes,  Genomes,
Genet. 9:1655-1662. Doi:10.1101/257766. Famili Jumlah galur sebelum seleksi Rata-rata famili awal Rata-rata galur terseleksi Diferensial seleksi (S) (%) Jumlah individu terpilih G1/Se 7 5.75 9.15 59.29 3 G2/Se 6 18.47 23.40 26.65 4 G3/Se 23 16.72 23.53 40.74 13 Ja/Se 22 17.30 26.71 54.36 10
Tabel 7. Diferensial seleksi dan jumlah galur F 2:3 gandum terseleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman
Kuswantoro,  H.  2017.  Genetic  variability  and  heritability of  acid-adaptive  soybean  promising  lines.  Biodiv. 18:378-382. Doi:10.13057/biodiv/d180149.
Nur,  A.,  M.  Azrai,  Trikoesoemaningtyas.  2014.  Interaksi genetik  x  lingkungan  dan  variabilitas  genetik galur  gandum  introduksi  ( Triticum  aestivum L.)  di agroekosistem tropika. J. AgroBiog. 10:93-100. Doi:
10.21082/jbio.v10n3.2014.p93-100.
Prasojo, E.B., D. Banjarnahor. 2018. Penampilan 19 galur gandum ( Triticum aestivum L.) di dataran menengah, Desa  Sidorejo  Kidul,  Kecamatan  Tingkir,  Kota Salatiga. Agric. 30:63-74. Doi:10.24246/agric.2018. v30.i2.p63-74.
Putri,  N.E.,  Y.W.E.  Kusumo,  S.H.  Sutjahjo, Trikoesoemaningtyas, A. Nur. 2020a. Genetic control for agronomic characters of bread wheat. IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 484:1-6. Doi:10.1088/1755- 1315/484/1/012018.
Putri,  N.E.,  S.H.  Sutjahjo,  Trikoesoemaningtyas,  A.  Nur, W.B. Suwarno, Y. Wahyu. 2020b. Wheat transgressive segregants and their adaptation in the tropical region. Sabrao J. Breed. Genet. 52:506-522.
Putri,  N.E.  2021.  Analisis  segregan  transgresif  untuk perbaikan potensi hasil gandum ( Triticum aestivum L.)  di  dataran  tinggi  tropika.  Disertasi.  Sekolah Pascasarjana. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Ponzi, E., L.F. Keller, T. Bonnet, S. Muff. 2018. Heritability, selection, and the response to selection in the presence of phenotypic measurement error: effects, cures, and
the  role  of  repeated  measurements.  Int.  J.  Organic Evol. 72:1992-2004.
Reddyamini, B., K.H. Reddy, V.L.N. Reddy, P.R. Babu, P. Sudhakar. 2019. Transgressive Segregation for yield and its component traits in rice ( Oryza sativa L.) Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci. 8:2450-2455.
Reyes,  B.G.D.  2019.  Genomic  and  epigenomic  bases  of transgressive  segregation-New  breeding  paradigm for novel plant phenotypes. Plant Sci. 288:1-10.
Schmidt, P., J. Hartung, J. Bennewitz, H.P. Piepho. 2019. Heritability  in  plant  breeding  on  a  genotype- difference basis. Genetics 212:991-1008.
Singh, R.K., B.D. Chaudhary. 1985. Biometrical Methods in  Quantitative  Genetics  Analysis.  Kalyani  Publ. New Delhi, IN.
USDA  [United  States  Department  of  Agriculture].  2021. Indonesia:  grain  and  feed  update.  https://www.fas. usda.gov/data/indonesia-grain-and-feed-update-13 [23 Juli 2021].
Wani,  B.A.,  M.  Ram,  B.A.  Yasin,  M.  Ali,  A.  Pandith, R.A. Mir. 2013. Seedling vigour in wheat ( Triticum aestivum L.) as a source of genetic variation and study of  its  correlation  with  yield  and  yield  components. African J. Agric. Res. 8:370-372.
Wardani, S., D. Wirnas, Y. Wahyu. 2015. Seleksi segregan gandum ( Triticum aestivum L.) pada dataran tinggi. J. Agron. Indonesia 43:45-51.