ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2019, 47(3):232-239 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v47i3.26076

## Seleksi Simultan Karakter Daun Mengering dan Produktivitas pada Galur-galur Padi
Simultaneous Selection of Leaf Drying and Yield Traits on Rice Lines
Rina Hapsari Wening 1,3 , Bambang Sapta Purwoko 2* , Willy Bayuardi Suwarno 2 , Indrastuti Apri Rumanti 3 , dan Nurul Khumaida 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
3 Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, Jl. Raya 9, Sukamandi, Subang, Jawa Barat 41256, Indonesia
Diterima 5 Mei 2019/Disetujui 26 November 2019

## ABSTRACT
Drought is an important constraint for rice production in rainfed lowland and shallow freshwater swamp. The area often experiences drought stress at the generative stage of the plants. This study aimed at selecting adaptive lines to terminal drought and formulating a multiple regression model to estimate the productivity under drought stress conditions at the generative stage. The experiment was conducted in a greenhouse of the Indonesian Center for Rice Research, Subang, West Java, using an augmented design with five blocks. The genetic material used was ninety-nine lines and four checks varieties, namely Inpari 30, Limboto, Salumpikit, and IR 20. The model was formulated using stepwise regression analysis. Based on this study, ten lines were adapted to drought stress at the generative stage, namely B13983E-KA-12-2, B13926E-KA-13, B13507E-MR-19,  B14366E-KY-50,  B14366E-KY-37,  IR86384-  46-3-1-B,  BP20452e-PWK-0-SKI-1-1,  BP20452e-PWK-0- SKI-2-4, BP20452e-PWK-0-SKI-3-3, and BP29790d-PWK-3 -SKI-1-5. The B13507E-MR-19 had the highest productivity (4.02 ton ha -1 ) under drought stress conditions. Yield under drought stress in the greenhouse could be predicted using a linear regression model involving plant height at early vegetative stage, plant height up to the panicle, tiller number at early vegetative stage, tiller number at late vegetative stage, tiller number at flowering, heading time, number of filled grain, and panicle exsertion length. This model was able to explain 75.92% of yield variation.  Potential rice lines and the regression model obtained are expected to contribute to the development of rice varieties adaptive to drought.
Keywords: drought tolerant, freshwater swamp, rainfed, regression model

## ABSTRAK
Salah satu kendala penting dalam budidaya padi di lahan sawah tadah hujan dan rawa lebak dangkal adalah kekeringan pada  saat  tanaman  berada  pada  fase  generatif.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mendapatkan  galur-galur  yang  adaptif terhadap cekaman kekeringan dan menyusun model regresi berdasarkan beberapa karakter untuk menduga produktivitas tanaman padi pada kondisi cekaman kekeringan fase generatif. Percobaan dilaksanakan di rumah kaca BB Padi Subang, Jawa Barat, menggunakan rancangan augmented dengan 5 blok. Materi genetik yang diuji adalah 99 galur padi dan 4 varietas pembanding yaitu Inpari 30, Limboto, Salumpikit, dan IR20. Penyusunan model dilakukan melalui analisis regresi stepwise. Hasil penelitian diperoleh sepuluh galur yang adaptif terhadap cekaman kekeringan fase generatif yaitu B13983E- KA-12-2,  B13926E-KA-13,  B13507E-MR-19,  B14366E-KY-50,  B14366E-KY-37,  IR86384-46-3-1-B,  BP20452e-PWK-0- SKI-1-1, BP20452e-PWK-0-SKI-2-4, BP20452e-PWK-0-SKI-3-3, dan BP29790d-PWK-3 -SKI-1-5. Galur B13507E-MR-19 memiliki produktivitas tertinggi yaitu 4.02 ton ha -1 pada kondisi cekaman kekeringan. Hasil pada kondisi cekaman kekeringan di rumah kaca dapat diprediksi melalui suatu model regresi yang melibatkan tinggi tanaman fase vegetatif awal, tinggi tanaman hingga malai tertinggi, jumlah anakan fase vegetatif awal, jumlah anakan fase vegetatif akhir, jumlah anakan fase berbunga, umur berbunga 100%, jumlah gabah isi per malai, dan panjang leher malai. Model tersebut mampu menjelaskan 75.92% keragaman hasil. Galur-galur potensial dan model regresi yang diperoleh diharapkan dapat berkontribusi dalam perakitan varietas padi adaptif cekaman kekeringan.
Kata kunci: model regresi, rawa lebak, tadah hujan, toleran kekeringan

## PENDAHULUAN
Padi  ( Oryza  sativa L.)  merupakan  makanan  pokok bagi sebagian besar masyarakat Indonesia. Pada tahun 2018 produksi padi nasional mencapai 56.54 juta ton atau sekitar 34  juta  ton  beras  dengan  luas  total  produksi  10.9  juta  ha dan  produktivitas  5.2  ton  ha -1 (BPS,  2018).  Pertambahan penduduk mengharuskan peningkatan produksi padi untuk mencukupi kebutuhan pangan nasional.  Pergeseran lahan dari  lahan  pertanian  ke  non  pertanian  beberapa  tahun terakhir juga semakin meningkat dan sebagian besar terjadi di lahan subur yaitu lahan sawah irigasi. Upaya peningkatan produksi  padi  dilakukan  dengan  budidaya  pada  lahan marginal, seperti lahan rawa dan sawah tadah hujan, untuk menjaga ketahanan pangan.
Lahan  sawah  tadah  hujan  dan  rawa  lebak  dangkal memiliki beberapa kendala, yang utama ialah kekeringan. Lahan tersebut seringkali mengalami cekaman kekeringan pada  saat  tanaman  berada  pada  fase  generatif  ( terminal drought ), sementara fase tersebut merupakan periode kritis tanaman padi terhadap cekaman kekeringan. Menurut Akram et al. (2013) kekeringan pada fase generatif akan berdampak serius terhadap pertumbuhan tanaman padi. Xangsayasane et al . (2014) melaporkan bahwa pada kekeringan intermitten (berselang-seling)  dan terminal  drought (kekeringan  pada fase generatif)  menurunkan hasil padi 13 hingga 35% pada musim hujan dan 34 hingga 59% pada musim kering.
Kekeringan  akan  berdampak  pada  perkembangan sel.    Menurut  Lyndon  (1990)  laju  perkembangan  dan pemanjangan  sel  tergantung  dari  elastisitas  dinding  sel dan  selisih  antara  tekanan  turgor  dengan  tekanan  yang harus  dilewati,  agar  terjadi  proses  pertumbuhan.  Dengan demikian tekanan turgor dalam sel harus lebih tinggi untuk menghasilkan pertumbuhan. Tekanan turgor tergantung dari jumlah  air  yang  ada  di  dalam  sel.  Translokasi  fotosintat dari source ke sink juga  memerlukan  air,  sehingga  hasil gabah  atau  produktivitas  gabah  sebagai  hasil  akhir  dari pertumbuhan dan perkembangan sel sangat ditentukan oleh ketersediaan air.
Berger et al. (2016) menyatakan bahwa pada dasarnya tanaman tidak memiliki sumber daya dan morfologi yang cukup  baik  untuk  dapat  bertahan  hidup  pada  kekeringan dengan periode waktu yang panjang. Menurut Pandey dan Shukla  (2015),  pada  cekaman terminal  drought ,  potensi hasil  dapat  dipertahankan  pada  tanaman  yang escape atau mampu menunda cekaman kekeringan.  Hal tersebut dilakukan  dengan  memperpanjang  umur  panen  dan mengalihkan energi dari source yang disebut dengan istilah maladaptive .  Cekaman  kekeringan  berdampak  terhadap karakter  morfologi,  fisiologi,  biokimia  dan  molekuler yang  pada  akhirnya  berakibat  pada  hasil.  Pada  karakter morfologi,  kekeringan  akan  menurunkan  perkecambahan, tinggi  tanaman,  biomassa,  jumlah  anakan,  dan  perubahan karakter daun dan akar.
Lahan sawah tadah hujan dan rawa lebak memerlukan varietas  yang  adaptif  terhadap  kekeringan  untuk menanggulangi permasalahan kekeringan di lahan tersebut. Varietas  tersebut  dapat  diperoleh  melalui  seleksi  secara simultan terhadap galur-galur harapan tanaman padi.  Hasil
persilangan  antar  tetua  yang  toleran  terhadap  cekaman abiotik (salah satunya kekeringan) dalam program perakitan varietas padi rawa dan padi tadah hujan telah menghasilkan galur-galur  harapan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengetahui  keragaman  dan  parameter  genetik  galur-galur yang diuji, korelasi antar karakter morfologi dan agronomi dengan produktivitas, serta mendapatkan galur-galur yang adaptif terhadap cekaman kekeringan. Berdasarkan karakter yang  diamati,  akan  diperoleh  pula  model  regresi  untuk menduga produktivitas tanaman padi pada kondisi cekaman kekeringan fase generatif.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilakukan  di  rumah  kaca  Balai  Besar Penelitian Tanaman  Padi  (BB  Padi),  Sukamandi,  Subang, Jawa  Barat,  mulai    bulan  Mei  hingga  Oktober  2018. Percobaan  dilakukan  secara  artifisial  dengan  media tanam yaitu raised bed system untuk memudahkan proses pengeringan. Media terdiri atas tiga lapisan. Lapisan paling bawah berupa kerakal setebal kurang lebih 3 hingga 5 cm, lapisan kedua berupa pasir setebal 1 hingga 2 cm dan lapisan teratas  yaitu  tanah  sawah  setebal  25  cm.  Media  skrining kekeringan dibuat di dalam rumah kaca untuk melindungi tanaman dari hujan.
Genotipe  yang  digunakan  sebanyak  99  galur ditambah  dengan  4  varietas  pembanding  yaitu  Inpari  30 (varietas popular), Limboto (varietas pembanding toleran), Salumpikit (varietas pembanding toleran), dan IR20 (varietas pembanding peka). Genotipe-genotipe yang diuji dipindah tanam pada umur 19 HSS dalam barisan 16 tanaman setiap genotipe  dengan  jarak  tanam  20  cm  x  20  cm.  Percobaan disusun secara augmented dengan 5 blok. Pengelompokan blok ditentukan berdasarkan jenis umur tanaman tiap galur: blok 1 bagi galur-galur yang berumur paling dalam, hingga blok 5 bagi galur-galur yang berumur paling genjah.
Semai  dan  pindah  tanam  dengan  menggunakan bibit  berumur  19  hari  setelah  semai,  dilakukan  secara bertahap ( stagerred planting ).  Hal tersebut dilakukan agar penghentian  pengairan  dapat  dilakukan  secara  serentak dengan  tujuan  tiap  genotipe  mendapatkan  cekaman kekeringan pada tahap yang sama yaitu pada fase generatif atau  pada  kisaran  umur anthesis .  Pemupukan  diberikan sebanyak  dua  kali  per  blok  yaitu  pada  saat  kurang  lebih 2 minggu setelah tanam dan pada saat anakan maksimum sebelum penghentian pengairan atau kurang lebih 5 minggu setelah  tanam.  Pemupukan  pertama  menggunakan  NPK dengan dosis 100 kg ha -1 ditambah SP18 dengan dosis 50 kg ha -1 .  Pemupukan kedua menggunakan NPK dengan dosis 100 kg ha -1 .  Penghentian pengairan dilakukan pada umur 6 minggu setelah tanam dari blok galur yang sangat genjah. Hal tersebut dilakukan agar ketika berbunga media tanam sudah kering mengingat perlu waktu untuk mengeringkan tanah hingga mencapai 60 kPa (kilo Pascal). Pengeringan dilakukan  hingga  panen.  Pengukuran  kelengasan  tanah dilakukan menggunakan Irrometer secara berkala sehingga derajat kelengasan tanah dapat dipantau (Gambar 1).
Pengamatan  dilakukan  terhadap  karakter  morfologi dan agronomi meliputi: skoring menggulung (0 = daun sehat;
1 = daun mulai menggulung berbentuk V dangkal, 3 = daun mulai menggulung berbentuk V dalam; 5 = daun menggulung berbentuk U; 7 = daun menggulung dimana tepi daun saling menyentuh, berbentuk O; 9 = daun menggulung penuh) dan mengeringnya daun (0 = tidak ada gejala; 1 = ujung daun mengering; 3 = ¼ ujung daun mengering; 5 = ¼ - ½ ujung daun mengering; 7 = ½ - 2/3 ujung daun mengering; 9 = semua daun mengering) berdasarkan Standard Evaluation System (IRRI, 2014).  Selain itu dilakukan pula pengamatan terhadap  tinggi  tanaman  (cm),  jumlah  anakan,  umur berbunga,  umur  masak,  panjang  malai  (diukur  dari  leher malai hingga ujung malai), panjang leher malai (diukur dari leher daun hingga leher malai), jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, bobot 1,000 butir, bobot per rumpun, dan bobot per plot yang selanjutnya dikonversi ke produktivitas (ton ha -1 ).
Analisis ragam, uji beda nyata terkecil, serta pendugaan komponen ragam dan heritabilitas arti luas dilakukan dengan bantuan perangkat lunak SAS. Analisis korelasi dilakukan dengan metode Pearson untuk mengetahui hubungan antar karakter  kuantitatif,  dan  dengan  metode  Spearman  untuk mengetahui  hubungan  antar  karakter  kualitatif  dengan hasil.  Analisis  korelasi  tersebut  dilakukan  menggunakan perangkat lunak STAR.
Galur-galur yang adaptif terhadap cekaman kekeringan pada  fase  generatif  diperoleh  berdasarkan  karakter  skor mengering  dan  produktivitas.  Kedua  karakter  tersebut distandarisasi  menggunakan  nilai  Z  =  (nilai  x  –  rata-rata nilai  x)/standar  deviasi  nilai  x.  Selanjutnya  nilai  Z  dari dua  karakter  tersebut  dilihat  sebarannya  menggunakan diagram tebar ( scatter plot ). Pemilihan model regresi untuk memprediksi  hasil  tanaman  padi  pada  kondisi  tercekam kekeringan di rumah kaca dilakukan menggunakan metode stepwise  regression berdasarkan  nilai Akaike  Information Criterion (AIC), menggunakan perangkat lunak STAR.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keragaman, Parameter Genetik, dan Korelasi
Hasil  analisis  ragam  menunjukkan  bahwa  terdapat perbedaan antar varietas pembanding yang digunakan hampir
pada  seluruh  karakter  yang  diamati  kecuali  pada  karakter tinggi tanaman pada saat vegetatif awal, jumlah gabah isi per  malai,  produktivitas,  dan  skor  menggulungnya  daun. Hal  tersebut  dapat  dipahami  karena  varietas  pembanding yang  digunakan  sangat  beragam  yang  meliputi  varietas pembanding toleran yaitu Limboto dan Salumpikit, varietas pembanding  peka  yaitu  IR20,  dan  varietas  popular  yaitu Inpari 30. Antar galur yang diuji terdapat perbedaan yang nyata pada karakter bobot 1,000 butir, panjang leher malai, dan produktivitas (Tabel 1).  Hal ini menunjukkan bahwa terdapat keragaman yang tinggi pada karakter tersebut.
Hasil  analisis  ragam  juga  menunjukkan  adanya perbedaan yang nyata antar blok. Adanya perbedaan yang nyata antar blok pada karakter jumlah anakan fase vegetatif maksimum,  jumlah  anakan  produktif  dan  produktivitas diduga  disebabkan  sistem  tanam stagerred  planting dan perbedaan kelengasan tanah antar blok. Varietas pembanding dengan  umur  dalam  yaitu  IR20  ditanam  bersamaan  pada semua blok, sehingga pada blok 3, 4, dan 5 ditanam lebih awal  dibandingkan  galur-galur  lainnya.  Hal  tersebut menghasilkan  varietas  pembanding  tersebut  memiliki anakan  yang  lebih  banyak  dibandingkan  pada  blok  1  dan 2. Sistem tanam ini berhasil memberi perlakuan kekeringan pada fase pertumbuhan yang hampir sama terhadap semua galur yang diuji atau sesuai target, meskipun menyebabkan perbedaan antar blok pada karakter jumlah anakan.
Karakter jumlah anakan produktif memiliki koefisien keragaman (KK) yang tinggi yaitu 32.19 dengan heritabilitas yang  rendah  yaitu  8.35%.  Seperti  halnya  hasil  penelitian Hapsari  dan Adie  (2010)  pada  tanaman  kedelai,  karakter jumlah cabang memiliki KK yang lebih tinggi dibandingkan karakter  lainnya  yaitu  13.94  dengan  nilai  heritabilitas paling  rendah  dibanding  karakter  lainnya  yaitu  31.96%. Koefisien  keragaman  menunjukkan  pengaruh  lingkungan antar blok. Hal tersebut dapat pula mencerminkan seberapa besar  pengaruh  lingkungan  mempengaruhi  fenotipe.  Oleh karena itu pada umumnya karakter yang memiliki koefisien keragaman yang rendah akan menghasilkan heritabilitas yang tinggi dan sebaliknya. Heritabilitas menunjukkan besarnya peranan  genetik  terhadap  kemajuan  seleksi.  Mengacu pada Acquaah (2012) nilai heritabilitas pada penelitian ini diperoleh dengan membandingkan ragam genotipe terhadap ragam  fenotipe  yang  merupakan  penjumlahan  dari  ragam genotipe dengan lingkungan.
Analisis  heritabilitas  dilakukan  untuk  memprediksi ekspresi  fenotipik  generasi  berikutnya  yang  dikendalikan oleh  nilai  pemuliaan  ( breeding  value ).  Hasil  penelitian menunjukkan nilai heritabilitas yang bervariatif untuk setiap karakter (Tabel 1). Pada penelitian ini nilai heritabilitas yang rendah ditunjukkan pada karakter tinggi tanaman dan jumlah anakan fase vegetatif awal, jumlah anakan produktif, jumlah gabah isi per malai, dan produktivitas. Nilai heritabilitas yang tinggi ditunjukkan pada karakter bobot 1,000 butir (72.15%) dan  panjang  leher  malai  (70.74%),  serta  skor  mengering (56.05%).  Karakter  yang  lain  menunjukkan  heritabilitas yang sedang dengan nilai 20-50% (Tabel 1).  Sementara itu Kumar et al. (2014) melaporkan bahwa hasil gabah dibawah cekaman  kekeringan  pada  fase  generatif  memiliki  nilai heritabilitas yang sedang. Arif et al . (2014) juga melaporkan
1
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 K el en ga san ta na h (k Pa )

## Hari ke- (setelah penghentian pengairan)
Gambar  1.  Kelengasan  tanah  setelah  dilakukan  penghentian pengairan
bahwa  karakter  bobot  buah  pada  tanaman  cabai  juga memiliki heritabilitas yang rendah.  Berbeda dengan hasil penelitian Barmawi et al. (2013) yang menyebutkan bahwa jumlah polong dan jumlah biji per tanaman pada komoditas kedelai memiliki heritabilitas yang tinggi yang berdampak pada kemajuan seleksi yang tinggi.  Hasil penelitian Effendy et al. (2018) juga menyebutkan bahwa bobot buah ciplukan per tanaman memiliki heritabilitas yang tinggi yaitu 93%. Menurut  Acquaah  (2012),  nilai  heritabilitas  yang  tinggi menunjukkan bahwa suatu karakter lebih dipengaruhi oleh
faktor  genetik,  sedangkan  nilai  heritabilitas  yang  rendah menunjukkan bahwa suatu karakter lebih dipengaruhi oleh faktor lingkungan.
Analisis  korelasi  dilakukan  untuk  melihat  keeratan hubungan antar karakter yang diamati dengan produktivitas gabah,  akibat  cekaman  kekeringan  pada  fase  generatif. Hasil  analisis  korelasi  menunjukkan  bahwa  terdapat korelasi  negatif  pada  karakter  jumlah  gabah  hampa,  skor menggulung dan mengering, sedangkan karakter yang lain memiliki korelasi yang positif dengan produktivitas gabah
Karakter Blok Varietas pembanding Galur KK H 2 bs Korelasi dengan produktivitas Karakter tinggi tanaman TTveg1 0.33 2.65 0.63 15.93 0.00 0.63** TTveg2 1.85 13.46** 1.63 6.90 33.60 0.49** TTfl 1.04 9.66** 0.89 8.85 32.98 0.61** Ttdaun 1.29 13.05** 1.35 7.74 37.40 0.65** Ttmalai 1.42 7.78** 1.54 8.80 29.77 0.80** Karakter jumlah anakan JAveg1 2.06 4.56* 0.71 30.30 12.76 0.73** JAveg2 10.12** 36.60** 2.14 14.44 43.88 0.41** JAfl 2.50 5.15* 0.73 24.83 20.41 0.46** JAP 5.99** 4.98* 0.68 32.19 8.35 0.65** Karakter komponen hasil Gabsi 0.15 0.14 0.98 26.41 0.00 0.62** Gabham 0.77 13.59** 0.84 46.27 42.00 -0.25* FM 1.36 6.46** 0.65 25.29 27.57 0.45** B1,000 0.60 16.70** 2.89* 6.19 72.15 0.05tn PM 1.15 19.35** 1.28 7.05 47.38 0.51** PLM 0.44 15.33** 2.54* -121.99 70.74 0.44** Produktivitas 6.77* 3.87 3.94* 25.03 0.00 1.00 Karakter umur berbunga dan umur masak UMB 1.77 15.03** 0.86 5.38 44.84 0.40** UB50 1.84 15.05** 0.76 5.38 46.65 0.34** UB100 1.33 13.17** 0.64 5.39 42.99 0.42** UM 2.51 12.88** 0.54 6.23 34.54 0.54** Karakter menggulung mengering Gulung 1.05 3.40 1.30 35.97 44.99 -0.02tn Kering 0.38 10.71** 1.65 46.33 56.05 -0.08tn
Tabel  1.  Pengaruh  blok,  varietas  pembanding,  galur,  serta  heritabilitas  dan  korelasi  antar  karakter  dengan  produktivitas padi
Keterangan:  KK = koefisien keragaman; h 2 bs = heritabilitas arti luas, * = nyata pada taraf 5%; ** = nyata pada taraf 1%; TTveg1 = tinggi tanaman pada fase vegetatif awal (cm); TTveg2 = tinggi tanaman pada fase vegetatif akhir (cm); TTfl = tinggi tanaman pada fase pembungaan; TTdaun= tinggi tanaman hingga daun tertinggi yang diukur sebelum panen; TTmalai = tinggi tanaman hingga malai tertinggi yang diukur sebelum panen; JAveg1 = jumlah anakan pada fase vegetatif awal; JAveg2 = jumlah anakan pada fase vegetatif akhir; JAfl = jumlah anakan pada fase berbunga; JAP = jumlah anakan produktif yang diamati sebelum panen; Gabsi = jumlah gabah isi per malai; Gabham = jumlah gabah hampa per malai; FM = fertilitas malai; B1,000 = bobot 1,000 butir gabah; PM = panjang malai; PLM = panjang leher malai; Produktivitas = gabah kering (ton ha -1 ); UMB = umur mulai berbunga; UB50 = umur berbunga 50%; UB100 = umur berbunga 100%; UM = umur masak; Gulung = skor menggulung; Kering = skor mengering
di bawah kondisi cekaman kekeringan fase generatif (Tabel 1).  Korelasi  yang  positif  menandakan  bahwa  semakin meningkat  nilai  suatu  variabel  maka  akan  meningkatkan nilai  variabel  lainnya  dalam  hal  ini  produktivitas,  dan sebaliknya.  Akbar et  al. (2018)  menyampaikan  bahwa analisis korelasi dapat digunakan sebagai penentu kriteria seleksi dalam program pemuliaan tanaman. Hasil penelitian Safitri et  al. (2011)  menunjukkan  bahwa  jumlah  anakan produktif, jumlah gabah isi per malai, dan bobot 1,000 butir gabah memiliki korelasi positif dan dapat digunakan sebagai kriteria seleksi dalam upaya meningkatkan hasil gabah per rumpun pada tanaman padi. Arah seleksi dilakukan dengan melihat besaran nilai korelasi. Karakter dengan nilai korelasi tinggi dan positif terhadap produktivitas, dapat digunakan sebagai kriteria seleksi.

## Adaptabilitas dan Karakterisasi Morfologi serta Agronomi Galur-Galur Padi pada Lingkungan Cekaman Kekeringan Fase Generatif
Varietas  yang  dijadikan  sebagai  standar  toleran kekeringan  pada  penelitian  ini  adalah  Limboto  dan Salumpikit. Hasil penelitian menunjukkan bahwa Salumpikit memiliki  produktivitas  yang  lebih  tinggi  dibandingkan Limboto  serta  memiliki  keragaan  yang  lebih  baik  yang ditunjukkan dengan skor mengering yang rendah (Gambar 2).  Sebaran  galur-galur  padi  yang  diuji  berdasarkan  nilai produktivitas dan skor mengering yang sudah distandarisasi dapat dilihat pada Gambar 2. Dari sebaran tersebut diperoleh kurang  lebih  sepuluh  galur  yang  dapat  dikatakan  adaptif terhadap cekaman kekeringan pada fase generatif (Tabel 2). Sepuluh  galur  tersebut  memiliki  produktivitas  yang  lebih tinggi  dan  skor  mengering  yang  lebih  baik  dibandingkan Salumpikit.  Galur-galur  tersebut  memiliki  kemampuan untuk tetap menghasilkan hasil gabah yang tinggi meskipun tumbuh pada kondisi cekaman kekeringan, oleh karenanya disebut adaptif terhadap cekaman kekeringan. Diantara ke sepuluh galur tersebut hanya ada satu galur yang memiliki produktivitas nyata lebih tinggi dibandingkan pembanding
terbaik Salumpikit yaitu B13507E-MR-19 (galur 25) yang menghasilkan produktivitas sebesar 4.02 ton ha -1 (Tabel 2). Menurut Ahadiyat et al. (2014) dan Maisura et al . (2014) produksi  padi  akan  berkurang  apabila  terkena  cekaman kekeringan.  Tanaman  padi  dikatakan  adaptif  terhadap cekaman  kekeringan  jika  mempunyai  produktivitas  yang tinggi  pada  kondisi  tersebut.  Penampilan  tanaman  yang mengering dapat dilihat pada Gambar 3.
Pada  Tabel  2  dapat  dilihat  bahwa  ke  sepuluh  galur terpilih  memiliki  jumlah  anakan  produktif  dan  jumlah gabah  isi  per  malai  yang  lebih  banyak  dibandingkan varietas  Salumpikit,  sehingga  produktivitasnya  lebih tinggi  dibandingkan  Salumpikit.  Kesepuluh  galur  yang terpilih  juga  memiliki  panjang  malai  yang  lebih  panjang dibandingkan  Salumpikit.  Pada  karakter  panjang  leher malai, beberapa galur terpilih memiliki nilai negatif yang artinya malai tidak eksersi. Meskipun panjang leher malai berkorelasi positif dengan produktivitas, namun pada galur- galur terpilih memiliki jumlah gabah isi dan jumlah anakan produktif yang cukup banyak, sehingga hal tersebut dapat dikompensasi untuk tetap menghasilkan produktivitas yang tinggi. Varietas IR20 merupakan varietas pembanding peka yang biasa digunakan dalam penelitian skrining kekeringan, dan terbukti pada penelitian ini dengan nilai produktivitas yang rendah.  Jumlah gabah hampa per malai dari varietas IR20  sangat  banyak  sehingga  fertilitas  malainya  sangat rendah.  Sujinah  dan  Jamil  (2016)  menyatakan  bahwa cekaman  kekeringan  akan  berdampak  pada  menurunnya jumlah anakan dan tinggi tanaman, serta mengubah partisi asimilat.
Berdasarkan  pengamatan  visual  yang  diamati  pada penelitian  ini,  cekaman  kekeringan  menyebabkan  daun bendera mengering lebih cepat.  Hal tersebut diduga menjadi penyebab  bobot  1,000  butir  galur-galur  yang  diuji  relatif lebih kecil, berkisar antara 17.2-24.5 g (Tabel 2). Menurut Napisah (2016),  pada  kondisi  optimal  dengan  teknologi pengelolaan  tanaman  terpadu,  bobot  1,000  butir  Inpari 30  dapat  mencapai  25.22  g,  sedangkan  pada  penelitian ini  hanya  21.9  g.  Pandey  dan  Shukla  (2015)  berpendapat
Gambar 2. Sebaran galur-galur padi yang diuji berdasarkan produktivitas dan skor mengeringnya daun
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Salumpikit 16 56 44 31 12 48 25 Skor kering Produktivitas (ton ha -1 ) II I IV III Limboto In30 IR20
bahwa pada kondisi kekeringan fungsi daun bendera sangat penting dalam proses pengisian gabah, terutama peranannya dalam menjaga sintesis dan transport asimilat.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  galur-galur terpilih  memiliki  skor  mengering  antara  0.7  hingga  1.7 (nilai adjusted )  yang  berarti  ujung  daunnya  saja  yang mengering.  Hal  tersebut  berarti  bahwa  hanya  sebagian kecil dari daun saja yang mengalami kekeringan.  Palit et al . (2015) menyatakan bahwa tanaman yang terus menerus mengalami  kekeringan  akan  terlihat  layu  atau  mengering karena turunnya potensial air.
Pada  hasil  penelitian  ini,  beberapa  galur  terpilih menunjukkan nilai skor menggulung antara 1.6 hingga 8.3 (nilai adjusted ).  Skor menggulung bernilai 1 menandakan bahwa daun membentuk huruf V dangkal, sedangkan skor
menggulung bernilai 8 menandakan bahwa daun menggulung penuh  (IRRI,  2014).  Menggulungnya  daun  merupakan upaya  tanaman  untuk  menghindari  kekeringan  dengan menurunkan transpirasi. Berkurangnya laju transpirasi akan mempertahankan ketersediaan air dalam sel tanaman. Pandey dan Shukla (2015) menyatakan bahwa cekaman kekeringan pada padi akan menyebabkan perubahan morfologi, salah satunya  meningkatnya  penggulungan  daun.  Menurut  Han et  al. (2018)  menggulungnya  daun  merupakan  fenomena hidronasti  yang  bertujuan  untuk  mengurangi  pemaparan cahaya, transpirasi dan dehidrasi daun.

## Model Regresi Untuk Menduga Produktivitas Gabah
Hasil  analisis  regresi  menunjukkan  bahwa  karakter- karakter yang memiliki hubungan linier antara lain tinggi tanaman saat vegetatif awal, tinggi tanaman hingga malai tertinggi, jumlah anakan pada fase vegetatif awal, jumlah anakan pada fase vegetatif akhir, jumlah anakan pada saat berbunga,  umur  berbunga  100%,  jumlah  gabah  isi,  dan panjang leher malai (Tabel 3). Model yang dapat disusun berdasarkan karakter tersebut adalah sebagai berikut, Y = -6.2-0.03(tinggi tanaman fase vegetatif awal) + 0.04(tinggi tanaman  hingga  malai  tertinggi)  +  0.22(jumlah  anakan fase  vegetatif  awal)  -  0.11(jumlah  anakan  fase  vegetatif akhir)  +  0.06(jumlah  anakan  fase  berbunga)  +  0.05(umur berbunga 100%) + 0.01(jumlah gabah isi per malai) + 0.1 (panjang  leher  malai)  (Tabel  3).  Model  tersebut  dinilai sesuai  ( fit )  dengan  nilai  P  0.00  (P<0.05).  Nilai  koefisien determinasi  (R 2 )  menunjukkan  bahwa  75.92%  keragaman
1
Gambar 3. Penampilan tanaman mengering
Galur TT JAP UB UM Gabsi Gham B1,000 PM PLM Glg Krg Yield 12 91.2 10.0 96.3 119.5 82.5 49.7 19.6 27.0 -0.3 4.3 0.7 3.05 16 96.4 10.7 89.8 114.3 78.4 84.0 19.6 24.3 -0.9 5.6 1.5 2.26 25 109.1 11.0 98.3 115.5 75.7 10.8 21.5 24.0 0.0 8.3 1.7 4.02 30 88.4 9.3 87.8 112.3 120.7 92.1 20.5 27.9 -2.2 3.6 1.5 2.97 31 94.4 12.8 83.3 121.8 101.0 95.5 24.1 29.0 -1.2 5.8 1.0 2.41 44 90.7 12.7 87.8 110.3 68.2 64.3 20.0 26.9 0.4 5.6 1.5 2.97 48 98.8 10.1 92.3 116.8 82.1 28.6 21.3 26.4 1.4 3.9 1.0 3.39 56 96.9 9.8 85.8 111.3 70.6 88.8 24.5 27.2 1.7 1.6 1.5 2.41 60 97.1 10.1 89.3 114.8 90.8 57.1 21.6 25.8 1.2 3.9 1.0 3.33 77 94.9 9.3 87.8 112.3 93.3 101.1 25.2 30.6 -4.1 1.6 1.5 2.23 IR20 82.6 10.4 91.4 119.2 75.9 52.5 17.2 24.7 -1.0 5.0 6.2 1.09 Sal 95.8 4.2 76.2 96.0 60.7 31.0 22.4 19.8 3.1 1.4 1.8 2.2 In30 81.2 8.6 90.2 109.6 63.9 40.35 21.9 23.18 -0.4 2.8 1.6 1.53 BNT 24.6 8.8 15.7 22.7 61.0 103.5 4.3 5.6 3.5 6.0 5.8 1.38
Tabel 2. Karakter agronomi dan morfologi galur-galur padi terpilih
Keterangan: Nilai yang ditampilkan adalah nilai adjusted berdasarkan analisis augmented design. BNT = beda nyata terkecil; Galur 12 = 13983E-KA-12-2; Galur 16 = B13926E-KA-13; Galur 25 = B13507E-MR-19; Galur 30 = B14366E-KY-50; Galur 31 = B14366E-KY-37; Galur 44 = IR86384-46-3-1-B; Galur 48 = BP20452e-PWK-0-SKI-1-1; Galur 56 = BP20452e-PWK-0- SKI-2-4; Galur 60 = BP20452e-PWK-0-SKI-3-3; Galur 77 =  BP29790d-PWK-3-SKI-1-5; Sal = Salumpikit; In30 = Inpari30; TT = tinggi tanaman hingga malai tertinggi; JAP = jumlah anakan produktif; UB = umur berbunga 100%; UM = umur masak; Gabsi = Jumlah gabah isi per malai; Gham = jumlah gabah hampa per malai; B1,000 = bobot 1,000 butir; PM = panjang malai; PLM = panjang leher malai; Glg = skor menggulung; Krg = skor mengering; Yield = produktivitas
hasil  dapat  dijelaskan  oleh  model.  Asumsi  kenormalan data terpenuhi berdasarkan uji kenormalan dengan metode Saphiro-Wilk (P = 0.5313). Berdasarkan nilai P dan R 2 yang diperoleh,  model regresi yang diperoleh dinilai cukup baik untuk menduga hasil tanaman padi pada kondisi tercekam kekeringan di rumah kaca.  Menurut Steel dan Torrie (1997) nilai R 2 pada dasarnya menunjukkan persentase sumbangan pengaruh  variabel  independen  secara  bersamaan  terhadap variabel  dependen  (Y).  Beberapa  penelitian  lebih  banyak menunjukkan hubungan antara karakter generatif terhadap hasil  sebagaimana  yang  dilaporkan  Janwan et  al .  (2013) bahwa  hubungan  antara  beberapa  karakter  malai  dengan hasil memiliki nilai R 2 sebesar 84.3%, sedangkan Ghaffar dan Ghorbanali (2012) melaporkan bahwa hubungan antara jumlah malai dengan hasil memiliki R 2 sebesar 56.4%.

## KESIMPULAN
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  terdapat keragaman  yang  tinggi  pada  karakter  bobot  1,000  butir, panjang  leher  malai  dan  produktivitas.    Nilai  heritabilitas yang  tinggi  ditunjukkan  pada  karakter  bobot  1,000 butir  (72.15%),  panjang  leher  malai  (70.74%)  dan  skor mengering  (56.05%).  Terdapat  korelasi  positif  dengan semua karakter yang diamati kecuali pada karakter jumlah gabah hampa, skor menggulung dan skor mengering.  Hasil seleksi  diperoleh  sepuluh  galur  yang  adaptif  terhadap cekaman kekeringan fase generatif yaitu B13983E-KA-12- 2,  B13926E-KA-1,  B13507E-MR-19,  B14366E-KY-50, B14366E-KY-37,  IR86384-46-3-1-B,  BP20452e-PWK-0- SKI-1-1,  BP20452e-PWK-0-SKI-2-4,  BP20452e-PWK-0-
SKI-3-3, dan BP29790d-PWK-3-SKI-1-5. Galur B13507E- MR-19  (galur  25)  memiliki  produktivitas  tertinggi  yaitu 4.02  ton  ha -1 .  Hasil  pada  kondisi  cekaman  kekeringan  di rumah  kaca  dapat  diprediksi  melalui  suatu  model  regresi yang  melibatkan  tinggi  tanaman  fase  vegetatif  awal, tinggi tanaman hingga malai tertinggi, jumlah anakan fase vegetatif awal, jumlah anakan fase vegetatif akhir, jumlah anakan fase berbunga, umur berbunga 100%, jumlah gabah isi  per  malai,  dan  panjang  leher  malai.  Model  tersebut mampu menjelaskan 75.92% keragaman hasil. Galur-galur potensial  dan  model  regresi  yang  diperoleh  diharapkan dapat  berkontribusi  dalam  perakitan  varietas  padi  adaptif cekaman kekeringan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  disampaikan  kepada  Badan  Penelitian dan  Pengembangan  Kementerian  Pertanian  yang  telah mendanai  penelitian  ini  melalui  skema  Beasiswa  Petugas Belajar TA 2018. Terima kasih juga disampaikan kepada Dr. Untung  Susanto  yang  telah  memberikan  sebagian  materi pemuliaannya  sebagai  materi  genetik  yang  digunakan dalam  penelitian  ini,  serta  kepada Ahmad  dan  Zaqiah  M. Hikmah, SP yang telah banyak membantu dalam melakukan pemeliharaan tanaman dan pengamatan.

## DAFTAR PUSTAKA
Acquaah,  G.  2012.  Principles  of  Plant  Genetics  and Breeding (2nd ed.). Oxford, UK: Wiley-Blackwell A John Wiley & Sons, Ltd., Publication, GB.
Ahadiyat,  Y.R.,  P.  Hidayat,  U.  Susanto.  2014.  Drought tolerance, phosphorus efficiency and yield characters of upland rice lines. Emir J. Food Agric. 26:25-34.
Akbar,  M.R.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi,  W.B.  Suwarno.
2018. Penentuan indeks seleksi toleransi kekeringan galur  dihaploid  padi  sawah  tadah  hujan  pada  fase perkecambahan. J. Agron. Indonesia 46:133-139.
Akram, H.M., A. Ali, A. Sattar, H.S.U. Rehman, A. Bibi. 2013.  Impact  of  water  deficit  stress  on  various physiological and agronomic traits of three basmati rice  ( Oryza  sativa L.)  cultivar.  J.  Animal  Sci. 23:1415-1423.
Arif, A.B.,  L.Oktaviana,  S.  Sujiprihati,  M.  Syukur.  2014. Pendugaan  parameter  genetik  karakter  umur  panen dan  bobot  per  buah  pada  persilangan  cabai  besar dan cabai rawit ( Capsicum annum L.). Bul. Plasma Nutfah 20:11-18.
Barmawi,  M.A. Yushardi,  N.  Sa’diyah.  2013.  Daya  waris dan  harapan  kemajuan  seleksi  karakter  agronomi kedelai generasi F2 hasil persilangan antara Yellow Bean dan Taichung . J. Agrotek. Tropika 1:20-24. Karakter Koefisien regresi SE TTveg1 -0.03 0.01 TTmalai 0.04** 0.01 JAveg1 0.22** 0.05 JAveg2 -0.11** 0.03 JAFl 0.06 0.04 UB100 0.05** 0.01 Gabsi 0.01** 0.00 PLM 0.10** 0.10 Intercept -6.20** 1.09 Tabel 3. Karakter-karakter penduga (X) pada model regresi untuk menduga hasil tanaman padi (Y) pada kondisi kekeringan di rumah kaca
Keterangan: *,**  nyata  pada  taraf  5%  dan  1%,  R 2 =  0.7592; TTveg1  =  tinggi  tanaman  vegetatif  awal;  TTmalai =  tinggi  tanaman  hingga  malai  tertinggi;  JAveg1 =  Jumlah  anakan  pada  fase  vegetatif  awal;  JAveg2 =  jumlah  anakan  pada  fase  vegetatif  akhir;  JAFl  = jumlah  anakan  pada  saat  berbunga;  UB100  =  umur berbunga 100%; Gabsi = jumlah gabah isi per malai; PLM = panjang leher malai
Berger, J., J. Palta, V. Vandez.  2016.  Review: an integrated framework for crop adaptation to dry environments: responses  to  transient  and  terminal  drought.    Plant Sci. 253:58-67.
[BPS] Badan Pusat Statistik. 2018. Statistik Indonesia 2018. Badan Pusat Statistik, ID.
Effendy, Respatijarti, B. Waluyo. 2018. Keragaman genetik dan heritabilitas karakter komponen hasil dan hasil ciplukan. J. Agro. 5:30-38.
Ghaffar,  K.,  N.  Ghorbanali.  2012.  Correlation  and  path coefficient studies in F 2 populations of rice. Notulae Sci. Biol. 4:124-127.
Han,  B.,  J. Wang, Y.  Li,  X.  Ma,  S.  Jo,  D.  Cui, Y. Wang,
D. Park, Y. Song, G. Cao, X. Wang, J. Sun, D. Shin, L.  Han.  2018.  Identification  of  quantitative  trait loci associated with drought tolerance traits in rice ( Oryza sativa L.) under PEG and field drought stress. Euphytica. 214:74.
Hapsari,  R.T.,  M.M.  Adie.  2010.  Pendugaan  parameter genetik dan hubungan antar komponen hasil kedelai. J. Pen. Pert. Tan. Pangan. 29:18-23.
[IRRI] International Rice Research Institute. 2014. Standard Evaluation System for Rice. Los Banos. PH.
Janwan,  M.,  T.  Sreewongehai,  P.  Sripichitt.  2013.  Rice breeding  for  high  yield  by  advanced  single  seed descent method of selection. J. Plant Sci. 8:24-30.
Kumar, A.,  S.  Dixit,  T.  Ram,  R.B.  Yadaw,  K.K.  Mishra, N.P. Mandal. 2014. Breeding high-yielding drought- tolerant rice: genetic variations and conventional and molecular approach. J. Exp. Bot. 65:6265-6278.
Lyndon, R.F. 1990. Plant Development: The Celular Basis .
Unwim Hyman Ltd, GB.
Maisura, M.A. Chozin, I. Lubis, A. Junaedi, H. Ehara. 2014. Some physiological character responses of rice under drought  conditions  in  a  paddy  system.  J.  Int.  Soc. Southeast Asian Agric. Sci . 20:104-114.
Napisah, K. 2016. Produktivitas beberapa varietas unggul baru melalui penerapan pengelolaan tanaman terpadu (PTT) di Kabupaten Banjar Kalimantan Selatan. hal. 275-279. Dalam Muslimin, E.S. Rohaeni, A. Noor, Suryana, R. Galib, N. Amali, A. Gazali, H. Susanti, L.N.  Hasanah  ( Eds .).  Prosiding  Seminar  Nasional Inovasi  Teknologi  Pertanian.  Banjarbaru  20  Juli 2016.
Pandey,  V.,  A.  Shukla.  2015.  Acclimation  and  tolerance strategies  of  rice  under  drought  stress.  Rice  Sci. 22:147-161.
Palit, E.J., N.S. Ai, F.R. Mantiri. 2015. Pelayuan daun pada padi  lokal  Sulut  saat  kekeringan.  J.  MIPA  Unsrat. 4:120-124.
Safitri,  H.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi,  B. Abdullah.  2011. Korelasi dan sidik lintas karakter fenotipik galur-galur padi  haploid  ganda  hasil  kultur  antera.  Widyariset. 14:296-304.
Steel, R.G.D., J.H. Torrie. 1997. Principles and Procedures of Statistics: A Biometrical Approach. McGraw-Hill.
Sujinah, A. Jamil. 2016. Mekanisme respon tanaman padi terhadap  cekaman  kekeringan  dan  varietas  toleran. Iptek Tan. Pangan. 11:1-8.
Xangsayasane, P., B. Jongdee, G. Pantuwan, S. Fukai, J.H. Mitchell,  P.  Inthapanya,  D.  Jothiyangkoon.  2014. Genotypic  performance  under  intermittent  and terminal drought screening in rainfed lowland rice. Field Crops Res. 156:281-292.