p-ISSN 2527-6751
Regulasi Fotodeteksi: Peran Cahaya Pada Performa Produksi Telur Unggas
Photodetection Regulation: The Role of Light in Poultry Egg Production Performance
Kasiyati
Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Matematika, Universitas Diponegoro, Semarang Email : atie_bd@yahoo.co.id
Diterima 17 Juli 2018 / Disetujui 26 September 2018

## ABSTRAK
Cahaya  merupakan  salah  satu  faktor  lingkungan  yang  esensial  bagi  kehidupan  aves.  Signal  cahaya  yang diterima oleh hipotalamus dapat mengontrol sekresi gonadotropin releasing hormone (GnRH) yang berperan dalam  menstimulasi  pitutari  melepaskan follicle  stimulating  hormone (FSH)  dan luteinizing  hormone (LH). Peningkatan  konsetrasi  dan  waktu  sekresi  gonadotropin    berpengaruh  pada  umur  dewasa  kelamin,  siklus ovulasi, serta performa produksi telur pada aves. Tujuan dari ulasan artikel ini fokus pada peran cahaya yang melibatkan  sistem  sensori  pada  performa  produksi  telur  unggas.  Organ  fotoreseptor  vertebrata  non-mamalia termasuk  aves  selain  mata  adalah  organ  pineal  dan  fotoreseptor  otak  bagian  dalam  ( deep  brain photoreceptors ).  Beberapa  molekul  fotoreseptor deep  brain ,  yaitu  rodopsin  (RH),  melanopsin  (OPN4),  dan vertebrate ancient (VA)- opsin , serta protein opsin 5 (OPN5 atau neuropsin). Paparan cahaya yang lebih lama pada  siang  hari  yang  panjang  menstimulasi  peningkatan  ekspresi  mRNA  GnRH  sehingga  menginduksi dewasa  (matang)  kelamin  unggas.  Peningkatan  performa  reproduksi  walaupun kecil  tetap  berpengaruh  pada produksi telur. Lebih dari 33% peningkatan performa reproduksi dan produksi telur merupakan kontribusi dari penggunaan cahaya. Intisari dari ulasan ini adalah mengetahui peran fotoreseptor pada unggas.
Kata kunci : fotoperiode, fotoreseptor, otak bagian dalam, kinerja produksi telur

## ABSTRACT
Light  is  one  environmental  factor  of  the  most  important  for  avian  life.  The  signal  of  light  received  by  the hypothalamus  can  control  the  secretion  of  gonadotropin-releasing  hormone  (GnRH)  which  plays  a  role  in stimulating  the  pituitary  releasing  follicle  stimulating  hormone  (FSH)  and  luteinizing  hormone  (LH).  The increased concentration and time of gonadotropin secretion affected the age of sexual maturity, the ovulation cycle, and egg production performance on birds. The objective of this review focuses on the role of light that involves  the  sensory  system  on  poultry  egg  production  performance.  The  non-mammalian  vertebrate photoreceptor organs include the bird in addition to the eyes are pineal organs and deep brain photoreceptors (DBP).  Some  deep  brain  photoreceptor  molecules,  i.e.,  rhodopsin  (RH),  melanopsin  (OPN4),  and  ancient vertebrate (VA)-opsin, and opsin 5 protein (OPN5/neuropsin). Longer daylight exposure stimulates increased expression  of  GnRH  mRNA  to  induce  sexual  maturity  in  poultry.  The  small  increase  in  reproductive performance  improvements  affect  on  egg  production.  More  than  33%  improvement  in  reproductive performance  and  egg  production  were  contributed  by  the  use  of  light.  The  important  point  this  review knowing the role of photoreceptors in poultry.
Keywords : photoperiod, photoreceptor, deep brain, egg production performance

## PENDAHULUAN
Cahaya  artifisial  merupakan  salah  satu faktor  lingkungan  yang  sangat  penting  pada    budi daya  unggas  modern  karena  berpengaruh  pada perilaku, pertumbuhan, respons reproduksi, produksi  telur,  dan  kesehatan  unggas.  Secara
umum,  durasi,  intensitas,  dan  kualitas  cahaya termasuk  panjang  gelombang  dan  fotoperiode merupakan  faktor  yang  dapat  dimanipulasi  untuk meningkatkan  performa  reproduksi  dan  produksi unggas  (Lewis et  al .,  2010;  Svobodova et  al ., 2015).Signal cahaya dapat menimbulkan serangkaian  respons  fisiologis  didahului  adanya
penerimaan cahaya oleh fotoreseptor yang dimiliki oleh  aves.  Jalur  perjalanan  energi  cahaya  untuk mencapai area hipotalamus dapat melalui penerimaan  oleh  fotoreseptor  mata,  kemudian diubah  menjadi  impuls  saraf  menuju  otak,  atau energi  cahaya  secara  langsung  berpenetrasi  pada tulang  tengkorak  dan  jaringan  otak,  diterima  oleh fotoreseptor  ekstraretina  yang  berlokasi  pada kelenjar  pineal  dan  hipotalamus  (Baxter et  al ., 2014).  Selanjutnya,  signal  cahaya  yang  diterima oleh  hipotalamus  dapat  mengontrol  sekresi gonadotropin  releasing  hormone (GnRH)  untuk menstimulasi pitutari melepaskan follicle stimulating  hormone (FSH)  dan luteinizing hormone (LH).  Peningkatan  konsetrasi  dan  waktu pelepasan  gonadotropin  berpengaruh  pada  umur dewasa  kelamin,  siklus  ovulasi,  serta  jumlah produksi telur (Lewis dan Morris, 2000; Chang et al ., 2016).
Aves dan beberapa jenis vertebrata yang lain dikelompokkan sebagai hewan fotoperiodik karena memperlihatkan  waktu  yang  tetap  setiap  tahun untuk  mengaktivasi  fungsi  sistem  reproduksi. Aktivasi  sistem  reproduksi  dapat  terjadi  karena kemampuan  hewan-hewan  tersebut  mendeteksi atau  merasakan  perubahan  fotoperiode  musiman. Respons  fotoperiodik  pada  unggas  budi  daya sangat  kuat  dan  cepat  sehingga  dapat  dijadikan model  yang  sangat  baik  untuk  mempelajari reproduksi,    pada  gilirannya  dapat  berpengaruh pula  pada  produksi  telur.  Ukuran  gonad  aves berubah  secara  musiman,  dapat  meningkat  atau menurun  lebih  dari  seratus  kali  dalam  beberapa minggu  (Nakane et  al .,  2014;  Kuenzel et  al ., 2015).
Fotoperiode sangat esensial dalam
mengontrol matang kelamin dan performa reproduksi  aves.  Secara  umum,  cahaya  artifisial digunakan  dalam  produksi  unggas  komersial, mulai  dari  penggunaan  lampu  pijar, cool  daylight flouresenct ,  hingga light  emitting  diode (LED).
Semua  spektrum  cahaya  yang  digunakan  dapat memberikan dampak pada pertumbuhan, kesehatan,  perilaku,  performa  reproduksi,  dan produksi  unggas  komersial.  Renema et  al .  (2001) melaporkan  penggunaan  intensitas  cahaya  1  lx dapat  menurunkan  produksi  telur  dan  intensitas cahaya  sebesar  500  lx  dapat  menurunkan  ukuran
telur.  Hasil  penelitian  lain  menunjukkan  produksi telur meningkat pada ayam petelur Lohmann yang diberi  fotostimulasi  cahaya  putih    14  jam/hari selama 15 minggu setelah matang kelamin (Lewis et al ., 2007). Berbagai ulasan mengenai transduksi signal cahaya pada aves telah banyak dikemukakan,  namun  ulasan  peran  cahaya    untuk meningkatkan  performa  produksi  unggas    masih sangat  terbatas  sehingga  tujuan  dari  kajian makalah  ini  fokus  pada  peran  cahaya  yang melibatkan sistem sensori pada performa produksi telur  unggas.  Ulasan  artikel  ini  akan  membahas sistem  sensori  untuk  mendeteksi  cahaya  yang dimiliki  oleh  aves  dan  peran  cahaya  untuk produksi telur unggas.

## DISKUSI
Fotoreseptor  pada  Aves  dan  Perannya  dalam Regulasi Gonad
Komponen  sensori  vertebrata  yang  terlibat dalam  respons  fotoperiode  telah  dikemukakan puluhan  tahun  yang  lalu,  yaitu  sistem  foto- neuroendokrin ( photo-neuroendocrine system : PNES). PNES disusun oleh dua komponen utama, yaitu    (1)  aksis  fotoperiodik,  berupa  reseptor  dan kelompok  neuron  yang  dapat  mendeteksi  cahaya atau  perubahan  fotoperiode,  dan  (2)  aksis tradisional hipotalamus-pituitari-gonad ( Hypothalamo-pituitary-gonadal :  HPG)  (Kuenzel et  al .,  2015).  Jalur  neural  diperlukan  untuk mendeteksi  informasi  cahaya  dari  lingkungan, mengintegrasikannya,  dan  melalui  berbagai  cara dapat  terhubung  dengan  aksis  tradisional  HPG untuk mengatur fungsi reproduksi aves pada waktu yang tepat setiap tahunnya.
Mekanisme respons fotoperiode yang mempengaruhi  fisiologi  reproduksi  aves  sangat kompleks.  Kemampuan  menghasilkan  respons fotoperiode  membutuhkan  (1)  fotoreseptor  untuk mendeteksi  cahaya,  (2)  “jam”  atau  waktu  untuk mengukur  durasi  fotoperiode,  dan  (3)  sistem efektor  untuk  mengaktifkan  respons  fisiologi  dan reproduksi  secara  bersamaan.  Hampir  semua komponen yang terlibat dalam fotoperiode tersebut terdapat  dalam  medio-basal  hipotalamus  (MBH) (Dawson  dan  Sharp,  2007;  Garcia-Fernandez et
al .,  2015).  Organ  fotoreseptor  mamalia  adalah mata,  namun  vertebrata  non-mamalia  termasuk aves  memiliki    fotoreseptor  selain  mata,  yaitu organ  pineal  dan  fotoreseptor  otak  bagian  dalam ( deep  brain  photoreceptors :  DBP).  Beberapa molekul  fotoreseptor deep  brain yang  telah berhasil diisolasi adalah rodopsin (RH), melanopsin (OPN4), dan vertebrate ancient (VA)- opsin (Halford et  al .,  2009;  Kang et  al .,  2010). Pada bagian MBH juga terdapat organ paraventrikular  (PVO: paraventricular  organ ) yang  menghasilkan  protein  opsin  5  (OPN5  atau neuropsin) (Nakane dan Yoshimura, 2014). OPN5 merupakan  kandidat  fotoreseptor  aves  yang mengatur  respons  fotoperiode  atau  perubahan panjang hari (Davies et al ., 2011). DBP aves yang terletak  pada  medio-basal  hipotalamus  digunakan sebagai  fotopigmen  berbasis  vitamin  A  dengan sensitivitas panjang gelombang maksimum 492 nm (Foster dan Hankins, 2007).
Lamanya  panjang  hari  ( long  day  lenght ) dapat  merangsang  sel-sel  tirotrop  pada  pars tuberalis (PT) hipofisis anterior untuk  melepaskan tirotropin (TSH), pada gilirannya, TSH merangsang  sel-sel  epindemal  (tanisit)  pada ventrikel  ke-3  mengekspresikan  enzim  diodinase tipe  2  (DIO2)  yang  mengkonversi  prohormon tiroksin (T4) menjadi komponen bioaktif triiodotironin  (T3).  Selanjutnya,  T3  menstimulasi pelepasan neuroendokrin GnRH pada bagian akhir media  eminasia  (ME)  hipotalamus.  GnRH  dilepas ke  dalam  aliran  darah  portal  menuju  hipofisis anterior kemudian merangsang pelepasan hormon- hormon reproduktif FSH dan LH. Hormon-hormon tersebut  masuk  ke  dalam  sistem  sirkulasi    menuju organ  reproduksi  untuk  mensekresikan  testosteron maupun  estrogen  (Hanon et  al .,  2008;  Garcia- Fernandez et al ., 2015; Kuenzel et al ., 2015).
Mamalia  ataupun  aves,  keduanya  dapat mendeteksi  perubahan  fotoperiode  peningkatan panjang  hari  melalui  sekresi  TSH  dari  pars tuberalis.  TSH  mempengaruhi  sel-sel  epindemal hipotalamus  untuk  menstimulasi  aktivitas  enzim DIO2  sehingga  terjadi  konversi  T4  menjadi  T3. Hormon  T3  bertanggung  jawab  pada  pengaturan hormon-hormon  sistem  GnRH  (Malpaux et  al ., 2001).    Mamalia  dan  aves  memiliki  jalur  yang hampir sama pada penerimaan fotoperiode, namun
demikian  terdapat  perbedaan  mendasar  antara keduanya.  Perbedaan  tersebut  adalah  deteksi fotoperiode  (Gambar  1).  Aves  menggunakan fotoreseptor  otak  bagian  dalam  untuk  mendeteksi fotoperiode,  dilanjutkan  dengan  regulasi  produksi TSH  pars  tuberalis.  Sebagai  tambahan,  tulang tengkorak  dan  otak  burung  sangat  permeabel terhadap  cahaya,  meskipun  cahaya  matahari ataupun cahaya artifisial tersebar dan terserap oleh jaringan  diatasnya,  sejumlah  besar  foton  tetap dapat  menembus  jauh  ke  dalam  otak  untuk menstimulasi reseptor otak bagian dalam (reseptor encepalik).  Sebaliknya,  pada  mamalia  fotoperiode dideteksi oleh photosensitive retinal ganglion cells (pRGCs)  yang  menggantikan  istilah  “deep  brain” (pada  aves).  Pada  gilirannya,  pRGCs  akan merubah  pola  aktivitas  neural  pada  nukleus suprakhiasmatik  ( suprachiasmatic  nuklei :  SCN) (Ono et  al .,  2008;  Hanon et  al .,  2008;  Hankins et al ., 2008). SCN melalui jalur multisinaptik menuju ganglion  servikal  superior  mengatur  kelenjar pineal untuk mensintesis dan melepaskan melatonin.  Melatonin  akan  dilepaskan  oleh kelenjar  pineal  pada  malam  hari.  Pars  tuberalis mamalia  memiliki  reseptor  melatonin  dengan densitas  yang  sangat  tinggi.  Durasi  pelapasan melatonin  dari  kelenjar  pineal  diatur  oleh  sekresi TSH dari sel-sel tirotrop  pars tuberalis (Hazlerigg dan Loudon, 2008).

## Steroidogenesis
Produksi  hormon  steroid  terjadi  pada beberapa organ, salah satu organ yang memproduksi steroid adalah folikel ovari. Progesteron  diproduksi  pada  sel-sel  granulosa folikel  ovari,  sedangkan  estrogen  disintesis  oleh sel-sel  teka.  Sintesis  steroid  sangat  bergantung pada  fase  pematangan  folikel.  Pada  fase  awal pematangan  folikel, folikel memproduksi estrogen dan  androgen.  Ketika  folikel  sudah  matang mulailah  disintesis    sejumlah  besar  progesteron. Terdapat tiga jenis sel (Gambar 2) untuk produksi hormon  steroid  pada  folikel  unggas,  yaitu sel-sel granulosa yang  akan  mensekresikan  progesteron, sel-sel  teka  internal mensintesis    testosteron,  dan sel-sel  teka  eksternal mensintesis  estrogen (Alodan, 2001)
Folikel-folikel  preovulasi  sangat  potensial dalam menghasilkan steroid lewat jalur steroidogenik.  Lapisan  granulosa  secara  dominan akan mensekresikan progesteron sebagai prekursor sintesis  androstenedion  dan  testosteron  dalam lapisan teka internal dan sedikit lebih banyak pada sel-sel  lapisan  granulosa.  Progesteron  juga merupakan  steroid  utama    dalam  menginisiasi gelombang pelepasan LH, 4-6 jam sebelum terjadi ovulasi.  Produksi  steroid  oleh  sel-sel  teka  dan granulosa  dikontrol  oleh  aksi  LH  lewat  signal second  messenger cAMP  ( adenyl  cyclase ). Messenger asam  ribonukleat  (mRNA)  merupakan reseptor  LH  yang  terekspresi  pada  jaringan granulosa  dan  teka  folikel  yang  terdistribusi  pada semua  folikel hirarki. Peningkatan mRNA sebagai reseptor  LH  terjadi  pada  fase  perkembangan folikel,  baik  pada  lapisan  teka  maupun  lapisan granulosa, kemudian fase pascaovulasi, dan ketika terjadi  regresi/atresia  folikel.    Hanya  satu  folikel, yaitu  folikel  yang  paling  besar  dan  menjadi matang  yang  diovulasikan  dalam  waktu  satu  hari.
Segera  setelah  folikel  F1  terovulasi  selanjutnya akan  diikuti  oleh  folikel  nomor  dua  terbesar   (F2) yang  akan  tumbuh  dan  menjadi  paling  besar kembali,  demikian  seterusnya,  pembesaran  folikel terjadi  secara  berurutan.  Jadi,    kontrol  aliran hormon  gonadotropin  pada  aves  betina  sangat berbeda dari mamalia betina. Pada mamalia, aliran gonadotropin hanya cukup menstimulasi matangnya satu folikel (atau beberapa folikel pada betina  politokus),  sedangkan  pada  unggas  betina, aliran  hormon  gonadotropin  diatur  tidak  hanya untuk  satu  folikel  yang  memiliki  ukuran  ovulasi pada  saat  itu,  tetapi  juga  untuk  mempertahankan keberadaan folikel hirarki. Induksi cAMP oleh LH akan  meningkatkan  respons  lapisan  granulosa folikel  pada  saat  ovulasi  berlangsung.  Sistem cAMP  pada  sel  teka  maupun  granulosa  ketika ovulasi  memiliki  sensitivitas  yang  tinggi  terhadap LH  namun  tidak  responsif  untuk  FSH  karena ikatan  FSH  pada  membran  dan  steroidogenesis pada folikel hirarki sangat rendah (Johnson, 2000; Sechman et al ., 2011).
Gambar 1. Perbedaan dan persamaan fotoperiode dalam mengontrol musim kawin pada burung dan mamalia. (modifikasi dari Wyse dan Hazlerigg, 2009).
Gambar 2. Ringkasan jalur steroidogenesis pada folikel ovari unggas. Skema tiga jenis sel steroidogenesis pada  folikel  unggas  (A).  Steroidogenesis  melibatkan  berbagai  enzim  untuk  mengkatalisis perubahan  kolesterol  menjadi  pregnenolon,  pregnenolon  menjadi  progesteron,  dan  testosteron menjadi estrogen (B).  LDL: low density lipoprotein , LH: luteinizing hormone , P5: pregnenolone , P4: progesterone ,  T: testosterone ,  E2:  estrogen;  P450scc:  enzim  pemecah  kolesterol  P450 sitokrom; P450 arom: enzim P450 aromatase; 3β-HSD: 3β-hidroksisteroid dehidrogenase; 20α- DHP:  20α-dihidroprogesteron;  20α-HSD:  20α-hidroksisteroid  dehidrogenase  (modifikasi  dari Alodan, 2001).
Interaksi  antara  sel-sel  granulosa  dan lapisan
teka terus berlangsung untuk mengoptimalkan produksi progesteron, testosteron, dan  estrogen.  Sel-sel  granulosa  menjadi  sumber utama  sebagai  penghasil  progesteron  yang  pada gilirannya  akan  dipergunakan  oleh  sel-sel  teka untuk  dimetabolisme  menjadi  testosteron  dan estrogen (Tilly et al ., 1991). Sel-sel granulosa dari folikel ovari berukuran 6-8 mm aktif memetabolisme  pregnenolon  menjadi  progesteron dan  memiliki  aktivitas  enzim  3β-HSD  relatif tinggi  (Sechman et  al .    2011).  Jadi,  aktivitas steroidogenesis pada lapisan teka lebih besar pada folikel  preovulasi  dengan  ukuran  lebih  kecil  dan kemampuan  steroidogeniknya  akan  menurun seiring dengan perkembangan folikular. Penurunan ini  kemungkinan  diakibatkan  oleh    1)  terjadinya penurunan  aktivitas  enzim  steroidogenik  pada folikel  yang  telah  mencapai  ukuran  maksimal, diantaranya    adalah  enzim  sitokrom  P450 17α hidroksilase  dan  P450  aromatase,  2)  folikel  yang siap  ovulasi  sangat  responsif  terhadap  LH,  dan  3) jumlah  reseptor  gonadotropin  meningkat  secara drastis (Rivas,  2004).
Peran  Cahaya  pada  Performa  Produksi  Telur Unggas
Berbagai proses fisiologi pada aves dipengaruhi oleh cahaya. Sangat terbatas informasi mengenai  pengaruh  warna  cahaya  pada  performa produksi telur dan kualitas telur unggas. Beberapa hasil  penelitian  yang  telah  dilaporkan  terkait dengan  produksi  dan  kualitas  telur  unggas  yang melibatkan  peran  cahaya  tampak  dan  warna cahaya  antara  lain  jumlah  telur  kalkun  dihasilkan paling  tinggi  pada  kelompok  cahaya  merah, dengan  bobot  telur  yang  lebih  berat  pada  cahaya hijau  dan  biru  daripada  kelompok  cahaya  merah (Pyrzak et al ., 1987). Produksi telur hen day ayam petelur  ISA  Brown  lebih  tinggi  pada  kelompok cahaya  merah  dan  kuning  dibandingkan  dengan kelompok  cahaya  hijau  atau  biru.  Kontaminasi telur  ayam  oleh  bakteri Escherichia  coli paling tinggi  ditemukan  pada  kelompok  ayam  yang dipelihara  pada  cahaya  kuning  daripada  biru (Svobodova et  al .,  2015).  Unggas  lain  seperti angsa  yang  diberikan  paparan  cahaya  dengan intensitas 170 dan 300 lx menghasilkan bobot telur yang  lebih  berat  dibandingkan  dengan  kelompok cahaya 40 lx (Chang et al ., 2016).

## Tabel 1. Dampak penggunaan cahaya pada performa produksi telur unggas
Aspek cahaya Sumber cahaya Jenis unggas Hasil penelitian Pustaka Fotoperiode Lampu fluorescent Cobb broiler breeder Paparan cahaya selama 18 jam mulai umur  20  minggu  menghasilkan jumlah  telur  tertinggi,  bobot  telur terbesar  dicapai  oleh  ayam  yang dipelihara  dengan fotoperiode  8 jam, dan  produksi  masa  telur  tertinggi dihasilkan  oleh  ayam  yang  terpapar fotoperiode 11, 12, dan 14 jam mulai umur 20 minggu. Lewis dan Gous, 2006 Warna cahaya LED Ayam petelur Hi-Line cokelat Bobot  telur  pada  kelompok  cahaya putih lebih tinggi daripada kelompok cahaya  merah  dan  biru. Hen  day produksi  telur  tertinggi  pada  ayam umur  38-52  minggu,  kelompok cahaya  merah  dan  putih  lebih  tinggi daripada  kelompok  cahaya  hijau. Indeks bentuk telur lebih tinggi pada cahaya  putih,  merah,  dan  biru dibandingkan  dengan  cahaya  hijau, dengan kekuatan kerabang telur pada cahaya putih lebih tinggi dibandingkan  dengan  ketiga  warna cahaya lainnya. Er et al ., 2007 Fotoperiode Lampu fluorescent warm-white Ross broiler breeder Telur  kotor  dan  rusak    pada fotoperiode 11 dan 12 jam meninngkat.  Jumlah  telur  dengan kuning telur ganda tidak dipengaruhi oleh fotoperiode. Perpindahan fotoperiode  8  jam  menjadi  13  jam pada  umur  20  minggu  hingga  60 minggu  mengoptimalkan  performa broiler breeder. Lewis et al ., 2010 Warna cahaya dan fotoperiode LED Ayam lokal Gunung Erlang, Sichuan China Jumlah  produksi  telur  ayam  yang terpapar  cahaya  hijau  lebih  rendah daripada  cahaya  putih,  merah,  dan biru.  Indeks  bentuk  telur  pada kelompok  cahaya  merah  lebih  besar daripada  warna  cahaya  yang  lain. Bobot telur lebih  tinggi pada kelompok  cahaya  merah  dan  putih. Persentase  bobot  albumen  lebih rendah  sejalan  dengan  peningkatan panjang  gelombang  cahaya  dan peningkatan persentase bobot yolk. Li et al ., 2014 Warna cahaya dan fotoperiode LED Ayam petelur Hi-Line cokelat Warna  cahaya  berpengaruh  pada peningkatan  produksi  telur  hingga 89.56%  pada  kelompok  kombinasi cahaya merah dengan hijau dibandingkan dengan kelompok kombinasi  warna  cahaya  yang  lain. Hassan et al ., 2014
Namun,  bobot  telur  lebih  berat  pada kelompok  cahaya  biru  atau  hijau dibandingkan dengan kelompok kombinasi atau cahaya merah. Kekuatan kerabang tertinggi terdapat pada cahaya hijau. Warna dan intensitas cahaya Lampu pijar Itik lokal Indonesia (itik Alabio) Umur  dewasa  kelamin  lebih  cepat terdapat  pada  itik  kelompok  cahaya biru  10  lx  dengan  produksi  telur mencapai 85% lebih tinggi dibandingkan  dengan  kelompok  itik yang lain. Biyatmoko, 2014 Warna cahaya LED Ayam lokal Gunung Erlang, Sichuan China Jumla  telur  meningkat  pada  ayam yang  terpapar  cahaya  biru.  Puncak produksi  telur  lebih  lama  pada kelompok  cahaya  biru  dan  hijau. Plasma  melatonin  paling  rendah dijumpai  pada  pada  cahaya  biru sehingga berpengaruh pada peningkatan produksi telur. Liu et al., 2015 Fotoperiode Lampu fluorescent (FL) dan cahaya natural Ayam petelur Hi-Line cokelat Program  pencahayaan  kontinyu  dan intermittent  tidak  berpengaruh  pada kualitas  telur  dan  bobot  telur. Produksi  telur  (%)  dan  produksi massa  telur  lebih  tinggi  pada  ayam yang  dipelihara  dengan  program pencahayaan kontinyu 16 jam fotoperiode  dibandingkan  dengan kelompok  pencahayaan  intermittent (15 dan 30 menit). Yuri et al ., 2016 Warna cahaya (panjang gelombang) LED Ayam broiler breeder Meihuang, China Panjang  gelombang  panjang  (cahaya merah)  dapat  mempercepat  matang kelamin, sedangkan panjang gelombang  pendek  menunda  matang kelamin  dan  menurangi  produksi telur. Produksi massa telur kelompok cahaya  biru  dan  hijau  lebih  rendah daripada  kelompok  cahaya  merah.
Bobot  telur  tertinggi  terdapat  pada kelompok  cahaya  hijau.  Indeks bentuk  telur  dan  kekuatan  kerabang telur  tidak  dipengaruhi  oleh  panjang gelombang cahaya. Yang et al ., 2016 Warna cahaya LED Angsa petelur Jumlah  produksi  telur  lebih  tinggi pada  kelompok  cahaya  putih  dan merah  dibandingkan  dengan  biru didukung  dengan  periode  bertelur pada  cahaya  merah  lebih  panjang daripada  kelompok  cahaya  biru. Bobot  telur  yang  dihasilkan  tidak berbeda  untuk  setiap  warna  cahaya,
namun  indeks  bentuk  telur  tertinggi terdapat pada kelompok cahaya biru.
Chang et al ., 2016 Warna dan  Lampu
Produksi telur tidak dipengaruhi oleh  Nunes et al .,
sumber cahaya fluorescent  (FL) warm-white  dan LED ( laying japanese quail ) warna  (panjang  gelombang)  cahaya dan  sumber  cahaya.  Kualitas  telur seperti nilai HU, indeks kuning telur, persentase komponen telur juga tidak dipengaruhi oleh warna serta sumber cahaya,  namun  bobot  telur  lebih rendah  pada  cahaya  biru  dan  hijau dibandingkan  pada  kelompok  lampu FL. 2016 Sumber cahaya Lampu fluorescent dan LED Ayam petelur Hy-line Telur  yang  dihasilkan  oleh  ayam kelompok  lampu  LED  memiliki ketebalan  dan  kekuatan  kerabang yang lebih rendah. Kandungan kolesterol  telur  tidak  dipengaruhi oleh pennggunaan lampu LED maupun  FL,  juga  tidak  terdapat perbedaan  performa  produksi  telur baik  menggunakan  lampu  LED maupun lampu FL. Liu et al ., 2018 Warna cahaya LED Itik lokal Indonesia (itik Magelang) Jumlah  total  telur,  produksi  telur duck  day ,  dan  produksi  massa  telur tertinggi  terdapat  pada  itik  yang terpapar  cahaya  putih  dibandingkan dengan  cahaya  merah,  hijau,  dan biru.  Bobot  telur  pertama  tidak dipengaruhi  oleh  cahaya,  namun bobot telur tertinggi selama penelitian  terdapat  pada  kelompok cahaya  hijau.  Kandungan  kolesterol telur  lebih  rendah  pada  cahaya  hijau dan  biru,  dengan  kadar  β-karoten yang  lebih  tinggi  pada  cahaya  hijau dibandingkan  dengan  telur  yang dihasilkan  pada  kelompok  cahaya putih. Kasiyati et  al ., 2018
Periode  fotostimulasi  menstimulasi  pelepasan GnRH yang berpengaruh pada sekresi gonadotropin  FSH  dan  LH  dari  hipofisis  anterior. Pada gilirannya, gonadotropin memacu perkembangan gonad dan sintesis hormon-hormon steroid  (estradiol  dari  folikel-folikel  kecil,  dan progesteron dari sel-sel granulosa folikel preovulasi)  (Dunn et  al .,  2009;  Tsutsui et  al ., 2010).  Neuron  GnRH  secara  langsung  diinervasi oleh opsin yang berisi sel-sel fotoreseptor. Paparan cahaya  yang  lebih  lama  pada  fotoperiode  (siang hari  yang  panjang)  menstimulasi  peningkatan ekspresi  mRNA  GnRH  sehingga  menginduksi dewasa  (matang)  kelamin  unggas  (Bedecarrats et al .,  2009;  Baxter et  al .,  2014).    Matang  kelamin
pada  unggas  ditandai  dengan  keluarnya  telur pertama  kali.  Sebaliknya,  paparan  cahaya  yang lebih  singkat  atau  fotoperiode  yang  pendek menstimulasi  peningkatan  sekresi  melatonin. Peningkatan konsentrasi melatonin dapat meningkatkan  pelepasan  GnIH  ( Gonadotropin inhibitory  hormone )  dan  secara  tidak  langsung menurunkan  sekresi  GnRH.  Akibatnya,  terjadi peningkatan  konsentrasi  GnIH  dalam  plasma sehingga menyebabkan penghambatan aksis reproduksi  (Chowdhury et  al .,  2010),  lebih  jauh terjadi  penundaan  umur  dewasa  kelamin  dan berdampak  pada  penurunan  perfoma  produksi telur.  Pada  industri  unggas  petelur  peningkatan performa reproduksi walaupun kecil tetap
berpengaruh  pada  produksi  telur,  yang  diartikan sebagai  keuntungan  perusahaan.  Lebih  dari  33% peningkatan  performa  reproduksi  dan  produksi telur  merupakan  kontribusi  dari  penggunaan cahaya,  terutama  cahaya  tampak  (Baxter et  al ., 2014;  Liu et  al .,  2018).  Berbagai  ringkasan  hasil penelitian  yang  melibatkan  cahaya  pada  performa produksi unggas disajikan pada Tabel 1.
Berdasarkan ulasan yang telah disampaikan, peran  sinyal  cahaya  bagi  kehidupan  unggas melibatkan  transduksi  sinyal,  penerimaan  cahaya oleh  fotorespetor,  dan  respons  fisiologis  yang muncul  setelah  paparan  cahaya.    Pengetahuan mendalam  mengenai    peran  fotoreseptor  pada unggas  dapat  membantu  memahami  terjadinya perubahan  fotoperiode  yang  berpengaruh  pada respons  reproduksi  dan  produksi  unggas  beserta gen-gen yang terlibat di dalamnya.

## DAFTAR PUSTAKA
Alodan, M.A. 2001. Cytokine IL-1β modulation of reproductive  function  in  heat  stressed  hens. Dissertation. University of Nebraska. Lincoln Nebraska.
Baxter,  M.,  N.  Joseph,  V.R.  Osborne,  G.Y.
Bedecarrats.  2014.  Red  light  is  necessary  to activate  the  reproductive  axis  in  chickens independently  of  the  retina  of  the  eye.  Poult. Sci. 93: 1289-1297.
Bedecarrats, G.Y., H. McFarlane, S.R. Maddineni,
R. Ramchandran. 2009. Gonadotropin- inhibitory  hormone  receptor  signaling  and  its impact  on  reproduction  in  chickens.  Gen. Comp. Endocrinol. 163: 7-11.
Biyatmoko,  D.    2014.  Effect  the  combination  of light color and intensity of light to age at first laying  and  production  egg  of  alabio  laying ducks. Inter. J.  Bio. Sci . 5(5):80-85.
Chang, S.C.,  Z.X.  Zhuang, M.J. Lin, C.Y. Cheng, T.Y. Lin, Y.S. Jea, S.Y. Huang. 2016. Effects of  monochromatic  light  sources  on  sex hormone  levels  in  serum  and  on  semen quality of ganders. Anim. Repro. Sci. 167: 96- 102.
Chowdhury,  V.S.,  K.  Yamamoto,  T.  Ubuka,  G.E. Bantley,  A.  Hattori.  K.  Tsutsui.  2010.
Melatonin stimulates the release of gonadotropin-inhibitory hormone by the avian hypothalamus. Endocrinol. 151: 271-280.
Davies,  W.I.L.,  M.  Turton,  S.N.  Peirson,  B.K. Follett,  S.  Halford,  J.M.  Garcia-Fernandez, P.J. Sharp, M.W. Hankins, R.G. Foster. 2011. Vertebrate ancient opsin photopigment spectra  and  the  avian  photoperiodic  respons. Biol. Lett. 1-4. Doi: 10.1098/rbsl.2011.0864.
Dawson,  A.,  P.J.  Sharp.  2007.  Photorefractoriness in  birds-photoperiodic  and  non-photoperiodic control.  Gen.  Comp.  Endocrinol.  153;  378- 384.
Dunn,  I.C.,  N.A.  Ciccone,  N.T.  Joseph.  2009. Endocrinology and Genetics of the
Hypothalamic-Pituitary-Gonadal Axis.
Biology  of  Breeding  Poultry.  1st  ed.  P.M. Hocking, ed. CAB International: Wellingford, Oxfordshire, UK. Pp: 61-88.
Er, D., Z. Wang, J. Cao, Y. Chen. 2007. Effect of monochromatic  light  on  the  egg  quality  of laying hens. J. Appl. Poult. Res. 16: 605-612.
Foster,  R.G.,  M.W.  Hankins.  2007.  Circadian vision. Curr. Biol. 17: R746-751.
Garcia-Fernandez,  J.M.,  R.  Cernuda-Cernuda, W.I.L.  Davies,  J.  Rodgers,  M.  Turton,  S.N. Peirson,  B.K.  Follett,  S.  Halford,  S.  Hughes, M.  W.  Hankins,  R.G.  Foster.  2015.  The hypotalamic photoreceptors regulating seasonal  reproduction  in  birds:  A  prime  role for VA opsin. Neuroendocrinol. 37: 13-28.
Halford,  S.,  S.S.  Pires,  M.  Turton,  L.  Zheng,  I. Gonzales-Menendez,  W.L.  Davies,  S.N. Peirson, J.M. Garcia-Fernandez, M.W. Hankins,  R.G.  Foster.  2009.  VA  opsin-based photoreceptors  in  the  hypothalamus  of  birds. Curr. Biol. 19: 1396-1402.
Hanon,  E.A.,  G.A.  Lincoln,  J.M.  Fustin,  H. Dardante,  M.  Masson-Pevet,  P.J.  Morgan,  D. Hazlerigg.  2008.  Ancestral  TSH  mechanism signals  summer  in  a  photoperiodic  mammal. Curr. Biol. 18: 1147-1152.
Hankins,  M.W.,  S.N.  Peirson,  R.G.  Foster.  2008. Melanopsin:  An  exciting  photopigment. Trends Neurosci. 31: 27-36.
Hassan,  Md.R.,  S.  Sultana,  H.S.  Choe,  K.S.  Ryu. 2014. Effect of combinations of monochromatic  LED  light  color  on  the performance  and  behaviour  of  laying  hens.  J. Poult. Sci . 51: 321-326.
Hazlerigg, D., A. Loudon. 2008. New insight into ancient  seasonal  life  timers.  Curr.  Biol.  18: R795-R804.
Johnson,  A.L.  2000.  Reproductive  in  the  Female. In  GC  Whittow:Sturkie’s  Avian  Physiology.
5 th Ed.  New  York:  Academic  Press.  pp:  575-
581.
Kang,  S.W.,    B.  Leclerc,  S.  Kosonsiriluk,  L. Mauro,  J.  Iwasawa,    A.M.E.  El  Halawani. 2010.  Melanopsin  expression  in  dopamine- melatonin  neurons  of  the  premammilary nucleus  oh  the  hypothalamus  and  seasonal reproduction in birds. Neurosci. 170: 200-213.
Kasiyati.,  Sumiati,  D.R.  Ekastuti,  W.  Manalu.
2018.  Efefct  of  combination  supplementation and monochromatic light in ovary morphology to  support  the  egg  production  of  Magelang duck. Unpublish.
Kuenzel,  W.J.,  S.W.  Kang,  Z.J.  Zhou.  2015. Exploring  avian  deep-brain  photoreceptor  and their  role  in  activating  the  neuroendocrine regulation of gonadal development. Poult. Sci. 94: 786-798.
Lewis,  P.D.,  L.  Caston,  S.  Leeson.  2007.  Green light  during  rearing  does  not  significantly affect  the  performance  of  egg-type  pullets  in the laying phase. Poult. Sci. 86: 739-743.
Lewis,  P.D.,  T.R.  Morris.  2000.  Poultry  and coloured  light.  World’s  Poult.  Sci.  J.  56:  189- 207.
Lewis,  P.D.,  R.M.  Gous.  2006.  Effect  of  final photoperiod and twenty-week body weight on sexual  maturity  and  early  egg  production  in broiler breeders. Poult. Sci. 85: 377-383.
Lewis,  P.D.,  R.  Danisman,  R.M.  Gous.  2010. Photoperiods  for  broiler  breeder  females during  the laying  period.  Poult.  Sci.  89:  108- 114.
Li,  D.,  L.  Zhang,  M.  Yang,  H.  Yin,  H.  Xu,  J.S. Trask,  D.G.  Smith,  Z.  Zhang,  Q.  Zhu.  2014.
The  effect  of  monochromatic  light  emitting diode  light  on  reproductive  traits  of  laying hens. J. Appl.Poult. Res. 23: 1-9.
Liu, L., D. Li, E.R. Gilbert, Q. Xiao, X. Zhao, Y. Wang,  H.  Yin,  Q.  Zhu.  2015.  Effect  of monochromatic  light  on  expression  of estrogen  receptor  (ER)  and  progesterone receptor  (PR)  in  ovarian  follicles  of  chicken. Plos One. 10(12): 1-14. Doi: 10.1371.
Liu, K., H. Xin, J. Sekhon, T. Wang. 2018. Effect of  fluorescent  vs.  poultry-spesific  light- emitting diode lights on production performance  and  egg  quality  of  W-36  laying hens. Poult. Sci. 0: 1-11. Doi:
10.3382/ps/pex371.
Malpaux,  B.,  M.  Migaud,  H.  Tricoire,  P. Chemineau.  2001.  Biology  of  mammalian photoperiodism  and  the  critical  role  of  the pineal  gland  and  melatonin.  J.  Biol.  Rythms. 16: 336-347.
Nakane, Y., T. Shimmura, H. Abe, T. Yoshimura. 2014.  Intrinsic  photosensitivity  of  a  deep brain  photoreceptor.  Curr.  Biol.  24:  R596- R597.
Nakane, Y., T. Yoshimura. 2014. Universality and diversity  in  the  signal  transduction  pathway that  regulates  seasonal  reproduction  in vertebrates. Front. Neurosci. 8 (115): 1-7.
Nunes, K., R. Garcia, I. Naas, C. Eyng, F. Caldara, S.  Sgavioli,  B.  Roriz,  C.  Ayala.  2016.  Effect of  LED  colors  for  laying  Japanese  quails. Braz. J. Poult. Sci. 18: 51-56.
Ono,  H.,  Y.  Hoshino,  S.  Yasuo, M. Watanabe,  Y. Nakane, A. Murai, S. Ebihara, H.W. Korf, T. Yoshimura,  2008.  Involvement  of  thyro- tropin in photoperiodic  signal transduction in mice.  Proc.  Natl.  Acad.  Sci.  USA.  105.: 18238-18242.
Pyrzak  R.,  N.  Snapir,  G.  Goodman,  M.  Perek. 1987.  The  effect  of  light  wavelength  on  the production  and  quality  of  eggs  on  the domestic hen. Theriogenology. 28: 947-960
Renema, R.A., F.E. Robinson, J.J.R. Feddes, G.M. Fasenko, M.J. Zuidhof. 2001. Effects of light intensity from photostimulation in four strains
of  commercial  egg  layers:  2.  Egg  production parameter. Poult. Sci. 80: 1121-1131.
Rivas, R.E.C. 2004. Steroidogenesis in theca cells of chicken follicles. Tecnociencia. 6 (1): 71-
83.
Sechman,  A.,  M.  Staruszczak,  J.  Rzasa.  2011. Comparison  of  sex  steroid  concentration  in blood  plasma  and  ovarian  follicles  of  white leghorn  and  greenleg  partridge  laying  hens. Ann. Anim. Sci.  11 (4): 507-520.
Svobodova,  J.,  E.  Tumova,  E.  Popelarova,  C. Chodova.  2015.  Effect  of  light  colour  on  egg production  and  egg  contamination.  Czech.  J.
Anim. Sci. 60 (12): 550-556.
Tilly,  J.L.,  K.I.  Kowalski,  A.L.  Johnson.  1991. Stage  of  ovarian  follicular  development associated  with  the  initiation  of  steroidogenic competence  in  avian  granulosa  cells.  Biol.
Reprod. 44: 305-314.
Tsutsui, K., G.E. Bently, G. Bedecarrats, T. Osugi,
T. Ubuka,
L.J. Kriegsfeld. 2010.
Gonadotropin-inhibitory  hormone  (GnIH)  and its control of central and peripheral reproduction function. Front. Neuroendocrinol. 31: 284-295.
Wyse,  C.,  D.  Hazlerigg.  2009.  Seasonal  biology: Avian  photoreception  goes  deep.  Curr.  Biol.
19 (16): R685-R687.
Yang,  Y.F.,  J.S.  Jiang,  J.M.  Pan,  Y.B.  Ying,  X.S. Wang, M.L.Zhang, M.S. Lu, X.H. Chen. 2016. The  relationship  of  spectral  sensitivity  with growth  and  reproductive  response  in  avian breeders  ( Gallus  gallus ).  Sci.  Rep.  1-9.  Doi: 10.1038/srep19291.
Yuri,  F.M.,  C.  de  Souza,  A.F.  Schneider,  C.E. Gewehr.  2016.  Intermittent  lighting  programs for  layers  with  different  photophase  in  the biginning of the laying phase. Ciencia Rural. 46 (11): 2012-2017.