## ISSN: 0215-7950
Tel: 0251-8629364, Faks: 0251-8629362, Surel: munif73@gmail.com.
Volume 16, Nomor 3, Mei 2020 Halaman 95–104 DOI: 10.14692/jfi.16.3. 95–104
Potensi Bakteri Endofit Asal Brotowali ( Tinospora crispa ) sebagai Pengendali Sclerotium rolfsii dan Pemacu Pertumbuhan Kacang Tanah
Potency of Endophytic Bacteria from Brotowali ( Tinospora crispa ) as Biocontrol of Sclerotium rolfsii and Plant Growth Promoting on Peanut
Kholil Ma’ruf, Abdul Munif * Institut Pertanian Bogor, Bogor 16680

## ABSTRAK
Sclerotium rolfsii merupakan salah satu patogen penting pada kacang tanah yang dapat menyebabkan penyakit busuk pangkal batang. S. rolfsii dapat bertahan hidup di dalam tanah dan membentuk struktur dorman. Penelitian ini bertujuan mengevaluasi bakteri endofit dari tanaman brotowali yang berpotensi sebagai agens hayati yang efektif untuk mengendalikan S. rolfsii dan mengetahui pengaruhnya pada pertumbuhan tanaman kacang tanah. Bakteri endofit diisolasi dari akar dan batang tanaman brotowali dengan metode sterilisasi permukaan. Bakteri endofit yang berhasil diisolasi dari tanaman brotowali ialah 415 isolat dan 153 isolat lolos uji keamanan hayati. Sebanyak 7 isolat bakteri endofit, yaitu BBT25, BBT90, BBT102, BBT106, BBT110, BBT130, dan BSK18 berpotensi menekan S. rolfsii . Isolat BBT106 mampu menekan pertumbuhan S. rolfsii sebesar 73% secara in vitro . Isolat BBT110 dan BSK18 mampu menekan insidensi penyakit busuk pangkal batang sebesar 58% dan 67% pada penelitian di rumah kaca. Ketujuh isolat bakteri endofit brotowali mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman kacang tanah pada percobaan di rumah kaca.
Kata kunci: agens hayati, busuk pangkal batang, sterilisasi permukaan.

## ABSTRACT
Sclerotium rolfsii is one of the important plant pathogenic fungi on peanut and cause basal stem rot. S. Rolfsii is able to survive in the soil and form dormant structure. The objective of this study was  to  evaluate  endophytic  bacteria  from  brotowali  as  an  effective  biocontrol  agent  for  controlling S. rolfsii and determining its effect on peanut. Endophytic bacteria were isolated from root and stem of brotowali using surface sterilization method. All of 415 endophytic bacterial isolates were isolated and 153 isolates passed the biosafety test. Seven isolates BT25, BBT90, BBT102, BBT106, BBT110, BBT130, and BSK18 were able to inhibit S. rolfsii up to 73% under in vitro. Isolate BBT110 and BSK18 were able to suppress disease incidence by 58% and 67% (respectively) in the greenhouse. It was also found that seven selected endophytic bacteria from brotowali were able to promote plant growth on peanut under greenhouse experiment.
Key words: basal stem rot, biocontrol agents, sterilization method.

## PENDAHULUAN
Salah satu penyakit penting pada kacang tanah ialah penyakit busuk pangkal batang yang disebabkan oleh Sclerotium rolfsii. Cendawan ini merupakan patogen yang bersifat kosmopolitan dan memiliki kisaran inang yang luas. Infeksi S . rolfsii mampu menurunkan produksi kacang tanah 25–50% dan pada kondisi tertentu dapat menyebabkan kehilangan hasil mencapai 80% (Pudjihartati 2007). Pengendalian patogen umumnya menggunakan pestisida sintesis. Oleh karena itu, teknologi pengendalian yang lebih ramah lingkungan dan berbasis pada potensi sumber daya lokal sangat diperlukan. Salah satu pilihan yang dapat dikembangkan ialah pengendalian biologi menggunakan bakteri endofit. Bakteri endofit yang diisolasi dari beberapa tanaman dilaporkan dapat mengendalikan patogen serta berperan sebagai pemacu pertumbuhan  tanaman.  Bakteri  endofit dari tanaman kehutanan dilaporkan dapat memacu pertumbuhan tanaman tomat dan dapat dijadikan sebagai agens pengendali Meloidogyne sp. (Munif et al . 2015). Bakteri endofit yang diisolasi dari tanaman adam hawa ( Rhoeo discolor ) juga dapat menghambat pertumbuhan Fusarium oxysporum dan mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman padi (Pradana et al . 2015).
Salah satu tanaman yang potensial digunakan sebagai sumber agens hayati ialah brotowali. Menurut Pujiyanto et al . (2012), brotowali adalah tanaman obat anti diabetes yang mengandung aktinomiset terbanyak, yaitu 32 jenis. Primanita (2015) menyatakan bahwa sebagian besar aktinomiset endofit dari brotowali berasal dari golongan Streptomyces . Oleh karena itu, penelitian tentang aktinomiset pada brotowali perlu dilengkapi dengan penelitian  bakteri  endofit  yang  berasal  dari brotowali beserta peranannya termasuk sebagai agens hayati dalam mengendalikan patogen tanaman seperti S. rolfsii. Penelitian ini bertujuan mengevaluasi bakteri endofit asal tanaman brotowali sebagai agen pengendali S. rolfsii dan pemacu pertumbuhan tanaman kacang tanah.

## BAHAN DAN METODE
Isolasi Bakteri Endofit Bakteri  endofit  diisolasi  dari  akar  dan batang brotowali yang didapatkan dari kebun koleksi IPB Biofarmaka dan Desa Sinarsari, Kecamatan Darmaga. Tanaman yang digunakan sebagai sumber isolat bakteri endofit ialah tanaman brotowali yang berumur 2 bulan dengan pertimbangan kemudahan dalam  penggerusan.  Isolasi  bakteri  endofit dilakukan dengan metode sterilisasi permukaan mengikuti metode Munif et al . (2015)  yang  dimodifikasi.  Akar  dan  batang brotowali dicuci dengan air bersih dan dipotong berukuran 2 cm. Akar dan batang tersebut selanjutnya direndam dengan NaOCl 2% selama 1 menit, alkohol 70% selama 1 menit dan dibilas dengan akuades steril sebanyak 3 kali. Akar dan batang yang telah disterilkan digoreskan pada medium tryptose soy agar (TSA) 20% (6 g tryptic soy broth /TSB, 20 g agar bacto dan 1 L akuades) , nutrient agar (NA) 20% (6 g nutrient broth , 20 g agar bacto dan 1 L akuades), dan King’s B (KB) 100% untuk mengetahui keberhasilan sterilisasi permukaan.
Selanjutnya akar dan batang tersebut dimaserasi menggunakan mortar steril sampai halus dan ditambahkan akuades steril 1:10. Sebanyak 1 mL suspensi dipindahkan ke tabung reaksi berisi akuades steril 9 mL serta divorteks sehingga didapatkan pengenceran 10 -1 . Langkah tersebut dilakukan sampai didapatkan pengenceran 10 -4 . Sebanyak 0.1 mL suspensi dari setiap pengenceran kemudian ditumbuhkan pada medium TSA 20%, NA 20%, dan KB 100% serta diinkubasi pada suhu ruang selama 48 jam. Bakteri yang tumbuh selanjutnya dimurnikan untuk didapatkan isolat tunggal.
Uji Keamanan Hayati Uji  Hipersensitivitas  (HR). Sebanyak 0.5 mL suspensi bakteri endofit diinfiltrasikan menggunakan jarum suntik pada permukaan bawah daun tembakau. Pengamatan gejala hipersensitif dilakukan pada daun tembakau setelah 48 jam inokulasi. Jika timbul gejala

## Jurnal Fitopalogi Indonesia

## Ma’ruf dan Munif
nekrosis, bakteri tersebut tidak digunakan untuk uji selanjutnya karena bakteri tersebut berpotensi sebagai patogen tanaman.
Uji  Hemolisis  (HL). Bakteri  endofit ditumbuhkan pada medium agar-agar darah lalu diinkubasi selama 48 jam. Adanya aktivitas hemolisis ditandai dengan terbentuknya zona hemolisis. Bakteri endofit yang menghasilkan toksin α -hemolisis akan membentuk zona bening disekitar koloni, yang menghasilkan toksin β -hemolisis akan membentuk zona agak gelap disekitar koloni, dan yang menghasilkan ϒ -hemolisis tidak membentuk zona bening disekitar koloni dan tidak merubah warna medium. Bakteri endofit yang memproduksi kombinasi toksin αβ- hemolisis akan tampak zona gelap dan bening disekitar koloni (Salasia et al. 2004). Bakteri yang menunjukkan toksin α , β , dan αβ - hemolisis tidak digunakan dalam pengujian selanjutnya karena berpotensi membahayakan kesehatan manusia (Worlitzsch et al. 2001).
Uji Antibiosis Pengujian  antibiosis  bakteri  endofit dilakukan mengikuti metode Sumacipta dan Munif (2014) dengan menumbuhkan isolat bakteri  endofit  dan  isolat S. rolfsii pada medium agar-agar dekstrosa ketang (ADK) 100%. Inkubasi dilakukan selama 7 hari dan pengamatan dilakukan setiap hari. Tingkat hambatan  relatif  bakteri  endofit  terhadap S. rolfsii dihitung menggunakan rumus persentase penghambatan (Skidmore dan Dickinson 1976).
H  = R1 - R2 R1 × 100%, dengan
H,  persentase  penghambatan  bakteri  endofit sebagai agens antagonis; R1, jari-jari koloni patogen yang menjauhi koloni agens antagonis (cm); R2, jari-jari koloni patogen yang mendekati koloni agens antagonis (cm).
Uji  Bakteri  Endofit  sebagai  Agens Pengendali  dan  Pemacu  Pertumbuhan Tanaman Benih kacang tanah varietas Gajah direndam  dalam  suspensi  bakteri  endofit
dengan kerapatan populasi 10 7 –10 8 cfu mL -1 selama 15 menit, sedangkan kontrol direndam dalam akuades steril. Benih ditanam dalam pot plastik berukuran 25 × 25 cm yang berisi campuran tanah steril, kompos dan sekam (1:1:1). Inokulasi S. rolfsii dilakukan dengan mencampurkan S. rolfsii dengan tanah pada awal tanam. Satu cawan biakan S. rolfsii berumur 7 hari digunakan untuk menginokulasi 4 pot plastik. Setiap percobaan diulang sebanyak 5 kali dan disusun dalam rancangan acak lengkap. Tanaman yang berumur 2 minggu setelah tanam (MST) dan 4 MST diaplikasikan suspensi bakteri dengan cara pengocoran. Skor kerusakan tanaman diamati pada 4–6 MST. Pengukuran peubah agronomis seperti panjang akar, panjang tajuk, jumlah cabang, jumlah daun, bobot segar akar dan tajuk serta bobot kering akar dan tajuk diamati setelah 6 MST.
Insidensi penyakit (IP) dihitung dengan rumus sebagai berikut:
IP  =       nN × 100%, dengan
IP, insidensi penyakit (%); n, jumlah tanaman sakit; N, jumlah tanaman yang diamati. Keparahan penyakit dihitung dengan rumus sebagai berikut:
N × V KP = × 100%, dengan (n i × v i ) ∑ i i=0
KP,  keparahan penyakit; N, jumlah tanaman yang diamati; n i , jumlah tanaman sakit pada skor i; Z, skor tertinggi; v i , tanaman dengan skor i. Skoring keparahan penyakit yang digunakan mengacu pada Wokocha (1990), yaitu: 0, tanpa gejala serangan S. rolfsii ; 1, 1–25% lingkar batang busuk; 2, 26–75% lingkar batang busuk; 3, 76–100% lingkar batang busuk; 4, tanaman layu; 5, tanaman mati. Data hasil penelitian dianalisis dengan analisis sidik ragam menggunakan program SAS Versi 9.1. Data kemudian diuji lanjut dengan uji jarak berganda Duncan pada taraf nyata  α  5%  untuk  membedakan  rata-rata antarperlakuan diuji.
Tabel 1  Kerapatan populasi bakteri endofit dari tanaman brotowali
Medium a
Kerapatan populasi (cfu g -1 )
Akar Batang TSA 20% 7.65 × 10 3 1.56 × 10 4 NA 20% 2.96 × 10 4 4.00 × 10 2 KB 100% 6.20 × 10 4 5.40 × 10 2
a TSA, tryptose soy agar ; NA, nutrient agar ; KB, King’s B 100%

## Tabel 2  Hasil isolasi bakteri endofit dari tanaman brotowali
Medium a Sumber isolat Jumlah Akar Batang TSA 43 109 152 NA 114 39 153 KB 69 41 110 Jumlah 226 189 415
a TSA, tryptose soy agar ; NA, nutrient agar ; KB, King’s B 100%

## HASIL
Isolasi Bakteri Secara umum kerapatan populasi bakteri yang berhasil diisolasi dari akar lebih tinggi daripada bakteri yang diisolasi dari batang. Kerapatan  populasi  bakteri  endofit  brotowali berkisar antara 4.00 × 10 2 sampai 6.20 × 10 4 cfu g -1 (Tabel 1). Kerapatan bakteri endofit berbanding lurus dengan jumlah isolat bakteri endofit yang didapatkan. Bakteri yang didapatkan dari hasil isolasi ialah sebanyak 415 isolat yang terdiri atas 226 isolat berasal dari akar dan 189 isolat berasal dari batang (Tabel 2).
Uji Keamanan Hayati dan Antibiosis Sebanyak 199 isolat dari 415 isolat (48%) menunjukkan reaksi negatif pada uji HR yang berarti bakteri tersebut aman bagi tanaman dan tidak berpotensi sebagai patogen tanaman. Bakteri yang menunjukan reaksi negatif selanjutnya diuji dengan uji HL dan 153 isolat dari 199 isolat (79%) menunjukan reaksi negatif yang berarti aman bagi mamalia. Sebanyak 153 isolat yang lolos uji keamanan hayati diuji kemampuan daya hambatnya terhadap S. Rolfsii secara in vitro . Tahap pertama didapatkan 44 isolat yang menghambat pertumbuhan koloni S. rolfsii pada medium ADK. Selanjutnya isolat tersebut diuji kembali untuk dihitung daya hambat relatifnya. Diperoleh 7 isolat yang
memiliki daya hambat di atas 50%, yaitu BBT25, BBT90, BBT102, BBT106, BBT110, BBT130, dan BSK18. Isolat yang memiliki kemampuan daya hambat tertinggi yaitu isolat BBT106 dengan daya hambat relatif sebesar 73%. Isolat yang memiliki daya hambat teredah yaitu isolat BBT102 dengan daya hambat sebesar 51% (Gambar 1).
Bakteri  Endofit  sebagai Agens  Pengendali dan Pemacu Pertumbuhan Tanaman Hasil penelitian di rumah kaca menunjukkan insidensi dan keparahan penyakit busuk pangkal batang tanaman kacang tanah yang telah diberi perlakuan bakteri  endofit  lebih  rendah  dibandingkan dengan kontrol namun tidak berbeda nyata antarperlakuan (Tabel 3). Tanaman kacang tanah yang diberi perlakuan isolat BBT110 dan BSK18 tidak mengalami peningkatan keparahan penyakit. Hal tersebut berbeda dengan laju keparahan penyakit pada tanaman kontrol yang mengalami perkembangan cukup besar setiap minggunya. Isolat BBT110 mampu menghambat keparahan penyakit sebesar 58% dan isolat BSK18 mampu menghambat keparahan penyakit sebesar 67%. Hal ini diduga akibat adanya mekanisme penghambatan oleh metabolit sekunder yang dihasilkan oleh kedua bakteri endofit tersebut. Aplikasi  bakteri  endofit  selain  dapat menekan insidensi dan keparahan penyakit juga

## Jurnal Fitopalogi Indonesia
Tabel 3  Pengaruh perlakuan bakteri endofit brotowali terhadap insidensi dan keparahan penyakit oleh Sclerotium rolfsii pada percobaan di rumah kaca
Pelakuan Insidensi penyakit a (%) Keparahan penyakit a (%) 4 MST b 5 MST 6 MST 4 MST 5 MST 6 MST Kontrol 100 a 100 a 100 a 32 a 36 a 48 a BBT25 40 bc 60 ab 80 a 20 ab 32 a 36 a BBT90 50 bc 70 ab 70 a 12 ab 16 a 20 a BBT102 20 c 50 b 60 a 8 b 36 a 36 a BBT106 70 ab 70 ab 90 a 20 ab 20 a 24 a BBT110 80 ab 80 ab 80 a 20 ab 20 a 20 a BBT130 50 bc 60 ab 90 a 20 ab 32 a 36 a BSK18 50 bc 70 ab 70 a 16 ab 16 a 16 a
a Angka pada kolom yang sama dan diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata (uji selang ganda Duncan α 5%). b MST = minggu setelah tanam.
Gambar 1  Daya hambat relatif bakteri endofit brotowali terhadap Sclerotium rolfsii secara in vitro pada medium agar-agar desktrosa kentang.
dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman. Aplikasi bakteri endofit mampu meningkatkan bobot segar dan bobot kering akar maupun tajuk kacang tanah, serta mempercepat pembentukan polong. Isolat BBT106 dan BBT110  adalah  bakteri  endofit  yang  mampu menstimulus tanaman kacang tanah untuk membentuk polong lebih cepat daripada kontrol maupun bakteri lainnya (Tabel 4). Secara  umum  aplikasi  bakteri  endofit berpengaruh baik terhadap panjang akar, jumlah cabang dan jumlah daun kacang tanah (Gambar 2).  Enam  isolat  bakteri  endofit  yang  diuji (BBT90, BBT02, BBT106, BBT110, BBT130, dan BSK18) mampu meningkatkan panjang akar secara nyata namun tidak berpengaruh terhadap tajuk tanaman kacang tanah (Tabel 5).

## PEMBAHASAN
Bakteri  endofit  dari  tanaman  brotowali dapat diisolasi dan tumbuh dengan  baik pada medium TSA, NA maupun King’s B.  Pertumbuhan  populasi  bakteri  endofit pada medium tersebut relatif sama. Hal ini menunjukkan bahwa TSA, NA dan King’s B dapat digunakan untuk mengisolasi bakteri endofit dari akar maupun batang tanaman. Jumlah isolat bakteri endofit yang berhasil diisolasi dari akar lebih banyak daripada batang. Hal ini diduga bahwa bagian akar lebih kaya nutrisi sehingga bakteri yang berasosiasi dengan akar tanaman lebih banyak. Akar merupakan lokasi utama infeksi bakteri pada  tanaman  sehingga  bakteri  endofit  yang berasosiasi pada akar lebih tinggi (Hallmann dan Berg 2006).
100 80 60
40
20 0

## Jurnal Fitopalogi Indonesia
Gambar 2  Pertumbuhan tanaman kacang tanah setelah aplikasi bakteri endofit dan Sclerotium rolfsii pada percobaan di rumah kaca. a, Kontrol; b, Isolat BBT25; c, Isolat BBT90; d, Isolat BBT102; e, Isolat BBT106; f, Isolat BBT110; g, Isolat BBT130; dan h, Isolat BSK18.
Tabel 4  Pengaruh aplikasi bakteri endofit dan Sclerotium rolfsii terhadap bobot segar dan kering serta jumlah dan bobot polong kacang tanah pada uji di rumah kaca
Perlakuan Bobot segar a (g) Bobot kering a (g) Bobot polong a (g) Jumlah polong a Akar Tajuk Akar Tajuk Segar Kering Kontrol 0.34 d 16.26 c 0.14 c 2.83 d 0.00 b 0.000 b 0.0 c BBT25 1.56 bc 34.26 ab 0.59 a 7.39 ab 0.07 b 0.002 b 0.2 c BBT90 1.60 bc 35.07 ab 0.59 a 7.44 ab 0.18 b 0.010 b 0.4 bc BBT102 1.81 b 37.50 a 0.64 a 7.71 ab 0.12 b 0.006 b 0.2 c BBT106 2.32 ab 40.55 a 0.66 a 8.23 a 1.35 a 0.186 a 2.8 a BBT110 2.77 a 38.8 a 0.54 a 8.20 a 1.90 a 0.256 a 1.6 ab BBT130 1.61 bc 26.84 b 0.30 b 5.74 bc 0.00 b 0.000 b 0.0 c BSK18 0.76 cd 26.71 b 0.30 b 5.38 c 0.00 b 0.000 b 0.0 c
a Angka pada kolom yang sama dan diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata (uji selang ganda Duncan α 5%).
Tabel 5  Pengaruh aplikasi bakteri endofit dan Sclerotium rolfsii terhadap panjang akar dan tajuk serta jumlah cabang dan daun kacang tanah pada uji di rumah kaca
Perlakuan Panjang a (cm) Jumlah a Akar Tajuk Cabang Daun Kontrol 17.35 c 54.60 a 2.70 c 16.50 c BBT25 23.00 abc 38.70 b 3.80 bc 23.40 bc BBT90 26.10 ab 36.90 b 4.10 b 23.20 bc BBT102 25.00 ab 40.10 b 4.00 b 24.70 ab BBT106 29.40 a 40.90 b 5.10 ab 30.50 a BBT110 30.00 a 42.90 b 5.40 a 27.80 ab BBT130 25.70 ab 41.20 b 4.00 b 23.00 bc BSK18 29.50 a 42.90 b 4.30 ab 23.10 bc
a Angka pada kolom yang sama dan diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata (uji selang ganda Duncan α 5%).

## Jurnal Fitopalogi Indonesia

## Ma’ruf dan Munif
Hasil penelitian menunjukkan bahwa bakteri  endofit  yang  diisolasi  dari  brotowali mampu menghambat perkembangan S. rolfsii .  Kemampuan  bakteri  endofit  dalam menghambat pertumbuhan cendawan patogen termasuk S. rolfsii diduga  bakteri  endofit yang diisolasi dari batang brotowali mampu menghasilkan sejumlah senyawa yang dapat menghambat pertumbuhan cendawan. Bakteri endofit dapat memproduksi metabolit sekunder seperti asam salisilat, siderofor, dan hidrogen sianida yang terbukti mampu menekan patogen (Muthukumar et al. 2010). Bakteri  endofit  juga  mampu  menghasilkan enzim ekstraseluler seperti kitinase dan protease (Putri et al . 2016). Selain itu, ada beberapa senyawa antibiotik yang dapat dihasilkan oleh bakteri endofit seperti amfisin , 2,4- diasetilfloroglucinol , oomycin A , fenazin , pyoluterin , pyrronitrin , tensin , tropolon , ecomycin (lipopeptida siklik), oligomycin A , kanosamin , zwittermicin A , dan xanthobaccin . Senyawa tersebut dapat menghambat perkembangan mikroba baik secara langsung maupun tidak langsung (Compant et al . 2005). Penghambatan S. rolfsii pada kacang tanah juga dipengaruhi oleh kemampuan bakteri endofit dalam menginduksi ketahanan tanaman. Ada beberapa senyawa yang dihasilkan oleh bakteri endofit yang berperan sebagai penginduksi ketahanan tanaman terhadap patogen. Beberapa senyawa tersebut di antaranya ialah lipopolosakarida, asam salisilat, siderofor, pyochelin , pyocianin , dan senyawa volatil 2,3-butanediol (Ryu et al. 2005). Keberadaan senyawa tersebut diduga mengaktifkan gen ketahanan terhadap patogen. Biasanya mekanisme pertahanan tanaman yang terinduksi bersifat lebih luas dan  tidak  spesifik  patogen  (Wibowo et al . 2010), sehingga tanaman akan lebih tahan terhadap serangan sejumlah patogen tertentu. Menurut Marwan et al . (2011), senyawa antibiotik yang dihasilkan oleh bakteri endofit diduga lebih banyak berperan sebagai elicitor untuk menginduksi ketahanan tanaman dibandingkan berperan langsung sebagai penghambat patogen.
Peningkatan biomassa tanaman dan pembentukan polong secara tidak langsung dipengaruhi oleh peubah agronomis tanaman yang lain seperti panjang akar dan jumlah daun. Tanaman yang memiliki akar yang lebih panjang diduga mampu memanfaatkan nutrisi yang ada di tanah lebih baik daripada tanaman yang akarnya lebih pendek. Hal ini dikarenakan jangkauan akar yang lebih jauh. Tanaman yang memiliki daun lebih banyak juga akan berpengaruh terhadap peningkatan biomassa dan pembentukan polong karena mampu menyerap cahaya matahari lebih banyak sehingga proses fotosintesis lebih baik. Bakteri  endofit  dapat  meningkatkan pertumbuhan tanaman karena bakteri mampu memproduksi hormon pertumbuhan seperti hormon auksin, sitokinin, giberilin dan asam absisat (Hidayati et al. 2014). Kemampuan bakteri  endofit  dalam  menambat  nitrogen (Putri et al. 2016) dan melarutkan fosfat juga berpengaruh positif terhadap pertumbuhan tanaman (Dwimartina et al . 2017). Bakteri endofit  mampu  meningkatkan  pertumbuhan tanaman karena menghasilkan komponen penting bagi pertumbuhan tanaman seperti mineral fosfat, aktivitas asam fosfatase, adanya deaminase asam 1-aminocyclopropane-1- karboksilat (Nongkhlaw dan Joshi 2014).
Beberapa  jenis  bakteri  endofit  memiliki kemampuan menghasilkan siderofor. Siderofor ialah senyawa pengkelat besi yang diproduksi oleh beberapa jenis bakteri dan cendawan pada lingkungan yang kekurangan besi. Bakteri yang berperan sebagai pemacu pertumbuhan tanaman mampu menghasilkan variasi siderofor yang memiliki afinitas tinggi dibandingkan dengan bakteri dan cendawan lainnya sehingga kemampuan kompetisinya dalam mendapatkan dan menyerap unsur besi lebih kuat dibandingkan dengan mikroba lainnya (Compant et al . 2005).
Secara  umum,  semua  bakteri  endofit yang diuji berpengaruh baik pada kacang tanah karena mampu memacu pertumbuhan kacang tanah dan menekan perkembangan S. rolfsii pada percobaan di rumah kaca. Hal tersebut  menandakan  bakteri  endofit  mampu
Jurnal Fitopalogi Indonesia
Ma’ruf dan Munif
menghasilkan senyawa yang dapat memacu pertumbuhan tanaman serta senyawa yang dapat menghambat perkembangan patogen. Putri et al . (2016) melaporkan dua spesies Bacillus yang menghasilkan sejumlah senyawa metabolit sekunder, yaitu Bacillus isolat  AA2 dan MER yang diisolasi dari tanaman lada, serta Bacillus sp isolat MSJ yang disolasi dari tanaman mahoni. Isolat AA2 mampu menghasilkan enzim kitinase, protease, dan IAA, serta mampu menambat nitrogen. Penelitian ini memberikan gambaran bahwa bakteri  endofit  yang  berasal  dari  tanaman yang berbeda kekerabatannya yaitu brotowali ( Menispermaceae ) dapat memberikan pengaruh yang baik pada tanaman yang tidak dalam satu famili, yaitu tomat ( Solanceae ). Hal tersebut  menandakan  bakteri  endofit  bersifat tidak  spesifik  inang  seperti  telah  dilaporkan oleh beberapa peneliti sebelumnya.  Bakteri endofit  dari  tanaman  kehutanan  dilaporkan dapat memacu petumbuhan tanaman tomat dan dapat dijadikan sebagai agens pengendali Meloidogyne sp. (Munif et al . 2015). Bakteri endofit  yang  diisolasi  dari  tanaman  adam hawa juga dapat menghambat pertumbuhan F. oxysporum dan mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman padi (Pradana et al . 2015). Kemampuannya dalam menekan infeksi patogen menjadi salah satu alasan bakteri endofit banyak dikembangkan menjadi agens hayati.
Isolat BBT110 merupakan bakteri endofit  yang  memiliki  pengaruh  paling  baik pada kacang tanah. Isolat BBT110 dapat meningkatkan bobot kering paling tinggi pada uji pertumbuhan. Secara umum, karakter agronomis kacang tanah yang diaplikasikan BBT110 pada percobaam di rumah kaca lebih bagus daripada aplikasi bakteri lainnya. Jumlah calon polong dan bobot tanaman kacang tanah yang diaplikasikan isolat BBT110 merupakan salah satu yang paling tinggi dibandingkan dengan  aplikasi  bakteri  endofit  lainnya. Selain itu, isolat BBT110 dapat menekan laju perkembangan keparahan penyakit di rumah kaca.
Agens hayati yang baik adalah agens hayati yang dapat menghambat perkembangan
patogen dan meningkatkan pertumbuhan tanaman. Bacillus cereus Se07 yang diisolasi dari bawang di daerah endemik hawar daun bakteri (HDB) ( Xanthomonas axonopdis pv. allii ) mampu menghambat insidensi dan keparahan penyakit HDB. Selain itu, bakteri tersebut mampu meningkatkan produksi bawang merah serta bobot segar dan bobot kering lebih dari 200% (Resti et al . 2013). Penelitian ini memberikan informasi bahwa  bakteri  endofit  yang  diisolasi  dari brotowali dapat menghambat perkembangan S. rolfsii baik pada medium ADK maupun pada uji di rumah kaca, dan mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman kacang tanah.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian ini terlaksana atas dana penelitian yang diberikan oleh Tanoto Foundation kepada tim peneliti melalui program Tanoto Student Research Award 2017.

## DAFTAR PUSTAKA
Compant S, Reiter B, Sessitsch A, Nowak J, Clement C, Barka EA. 2005. Endophytic colonization of Vitis vinifera L. by plant growth promoting bacterium Burkholderia sp. strain PsJN. Appl Environ Microbiol. 71(4):1685–1693. DOI: https://doi. org/10.1128/AEM.71.4.1685-1693.2005.
Dwimartina F, Arwiyanto T, Joko T. 2017.
Potential of endophytic and rhizobacteria as  an  effective  biocontrol  for Ralstonia syzygii subsp. syzygii . Asian J Plant Pathol. 11(4):191–198. DOI: https://doi. org/10.3923/ajppaj.2017.191.198.
Hallmann J, Berg G. 2006. Spectrum and population dynamics of bacterial root endophytes. Di dalam: Schulz BJE, Boyle CJC, Sieber TN, editor. Microbial root endophytes . Verlag Berlin Heidelberg (DE): Springer. Hlm 15–31. DOI: https:// doi.org/10.1007/3-540-33526-9_2.
Hidayati U, Chaniago IA, Munif A, Siswanto, Santosa DA. 2014. Potency of plant growth promoting endophytic bacteria from rubber plants ( Hevea brasiliensis Mill. Arg.). J

## Jurnal Fitopalogi Indonesia

## Ma’ruf dan Munif
Agronomy. 13(3):147–152. DOI: https:// doi.org/10.3923/ja.2014.147.152. Marwan H, Sinaga MS, Giyanto, Nawangsih AA. 2011. Isolasi dan seleksi bakteri endofit  untuk  pengendalian  penyakit darah pada tanaman pisang. JHPT Tropika . 11(2):113–121. DOI: https://doi. org/10.23960/j.hptt.211113-121.
Munif A, Wibowo AR, Herliyana EN. 2015.
Bakteri  endofit  dari  tanaman  kehutanan sebagai pemacu pertumbuhan tanaman tomat dan agens pengendali Meloidogyne sp. J Fitopatol Indones. 11(6):179–186. DOI: https://doi.org/10.14692/jfi.11.6.179. Muthukumar A, Nakkeeran S, Eswaran A,
Sangeetha G. 2010. In vitro efficacy of bacterial endophytes against the chilli  damping-off  pathogen Pythium aphanidermatum . Phytopathol Mediterr. 49:179–186. Nongkhlaw FM, Joshi SR. 2014. Epiphytic and endophytic bacteria that promote growth of ethnomedicinal plants in the subtropical forestsof Meghalaya, India. Rev Biol Trop. 62(4):1295–308. DOI: https://doi.org/10.15517/rbt.v62i4.12138. Pradana AP, Putri D, Munif A. 2015. Eksplorasi bakteri  endofit  dari  akar  tanaman  adam hawa dan potensinya sebagai agens hayati dan pemacu pertumbuhan tanaman padi. J Fitopatol Indones. 11(3):73–78. DOI: https://doi.org/10.14692/jfi.
Primanita M. 2015. Analisis metagenomik aktinomiset  endofit  pada  tanaman brotowali ( Tinospora crispa L. Miers) berdasarkan gen 16S rRNA. [tesis]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Pudjihartati E. 2007. Ketahanan kacang tanah dan tembakau terhadap infeksi Sclerotium rolfsii Sacc. dengan ekspresi enzim kitinase tinggi. [disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Pujiyanto S, Lestari Y, Suwanto A, Budiarti S, Darusman LK. 2012. Alpha-glucosidase inhibitor activity and characterization of endophytic actinomycetes isolated from some Indonesian diabetic Medicinal Plants. Int J Pharm Pharm Sci . 4(1):327–
333.
Putri D, Munif A, Mutaqin KH. 2016. Lama penyimpanan,  karakterisasi  fisiologi, dan  viabilitas  bakteri  endofit Bacillus sp. dalam formula tepung. J Fitopatol Indones. 12(1):19–26. DOI: https://doi. org/10.14692/jfi.12.1.19.
Resti Z, Habazar T, Putra DP, Nasrun. 2013. Skrining  dan  identifikasi  isolat  bakteri endofit  untuk  mengendalikan  penyakit hawar daun bakteri pada bawang. J HPT Trop. 13(2):167–178. DOI: https://doi. org/10.23960/j.hptt.213167-178.
Ryu, CM, Farag MA, Pare PW, Kloepper JW. 2005. Invisible signals from the underground: bacterial volatiles elicit plant growth promotion and induce systemic resistance. Plant Pathol J. 21(1):7–12. DOI: https://doi.org/10.5423/ PPJ.2005.21.1.007.
Salasia SO, Khusnan Z, Lammler C, Zschock M. 2004. Comparative studies on phenol and genotypic properties of Staphylococcus aureus isolated from bovine subclinical mastitis in Central Java in Indonesia and Hesse in Germany. J Vet Sci. 5(2):103–109. DOI: https://doi. org/10.4142/jvs.2004.5.2.103.
Skidmore AM, Dickinson CM. 1976. Colony interactions and hyphal interferences between Septoria nodorum and Phylloplane fungi . Transac British Mycol Soc. 66(1):57–64. DOI: https://doi. org/10.1016/S0007-1536(76)80092-7.
Sumacipta F, Munif A. 2014. Aktivitas antibiosis bakteri endofit dari tanaman sirih terhadap cendawan patogen tular tanah. Di dalam: Prossiding Seminar Nasional Perlindungan Tanaman II: Strategi perlindungan tanaman dalam memperkuat sistem pertanian nasional menghadapi ASEAN Free Trade Area (AFTA) dan ASEAN Economic Community ; 2015 Nop 13; Bogor (ID): Pusat Kajian Pengendalian Hama Terpadu, Departemen Proteksi Tanaman, Institut Pertanian Bogor. Hlm 147–153.
Wibowo A, Joko T, Subandiyah S, Mariska I, Supriyati Y, Suryadi Y, Roostika I. 2010. Peningkatan ketahanan tanaman pisang
Jurnal Fitopalogi Indonesia
Ma’ruf dan Munif
kepok kuning terhadap penyakit darah melalui variasi somaklonal dan simbiosis
endofitik. JPTI. 16(1):15–21.
Worlitzsch D, Kaygin H, Steinhuber A, Dalhoff A, Botzenhart K, Döring G. 2001. Effects of amoxicillin, gentamicin, and moxifloxacin on the hemolyticactivity of Staphylococcus aureus in vitro and in vivo. Antimicrob
Agents Chemother. 45(1):196–202. DOI: ttps://doi.org/10.1128/AAC.45.1.196- 202.2001.
Wokocha RC. 1990. Integrated control of Sclerotium rolfsii infection of tomato in  the  Nigerian  Savanna:  effect  of Trichoderma viride and some fungicides. Crop Protection. 9(3):231–234.