Available online at AL-KAUNIYAH: Journal of Biology Website: http://journal.uinjkt.ac.id/index.php/kauniyah AL-KAUNIYAH; Journal of Biology, 11(1), 2018, 41-48

## MORFOLOGI PERMUKAAN DAUN TANAMAN TERUNG
( Solanum melongena L.) SEBAGAI RESPONS TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN
MORPHOLOGICAL PERFORMANCE OF EGGPLANT (Solanum melongena L. ) LEAF SURFACE AS RESPONSE TO WATER STRESS
Rizky Nanda Kurnia Ilahi 1* , Mayta Novaliza Isda 1 , Rosmaina 2
1 Program Studi Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Riau. Kampus Bina Widya Km 12,5 Simpang Baru, Pekanbaru 28293
2 Jurusan Agroteknologi, Fakultas Pertanian dan Peternakan, Universitas Islam Negeri Sultan Syarif Kasim Riau. Jl. Subrantas Km. 15, Pekanbaru 28293 *Corresponding author: rizkynandakurniailahi@gmail.com
Naskah Diterima: 11 Juli 2017; Direvisi: 24 November 2017; Disetujui: 2 Januari 2018

## Abstrak
Terung ( Solanum melongena L.) tergolong tanaman yang sensitif terhadap kekeringan selama tahap pertumbuhan  dan  perkembangannya.  Karakteristik  stomata  dan  trikoma  merupakan  kriteria  yang dapat  digunakan  untuk  mengidentifikasi  tanaman  yang  toleran  terhadap  kekeringan.  Penelitian bertujuan menguji respons karakteristik anatomi daun berupa trikoma dan stomata tanaman terung terhadap  cekaman  kekeringan  melalui  empat  taraf  interval  penyiraman.  Penelitian  menggunakan Rancangan  Acak  Lengkap  melalui  empat  taraf  interval  penyiraman,  yakni  3,  6,  9,  dan  12  hari. Pengaruh  cekaman  kekeringan  terhadap  morfologi  permukaan  daun  pada  terung  menyebabkan terjadinya  peningkatan  kerapatan  trikoma  tiga  kali  lebih  banyak  dibandingkan  dengan  kontrol, penurunan  ukuran  lebar  trikoma  mencapai  59,02%,  penurunan  ukuran  lebar  stomata  mencapai 78,34%,  dan  penurunan  ukuran  lebar  porus  stomata  mencapai  80,80%.  Hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  peningkatan  jumlah  trikoma  dengan  ukuran  trikoma  yang  semakin  kecil diduga  sebagai  bentuk  proteksi  tanaman  terhadap  kerusakan  jaringan  dan  mekanisme  adaptasi tanaman  untuk  dapat  memenuhi  jumlah  asimilasi  CO 2 perluas  daun  yang  dibutuhkan  untuk fotosintesis  pada  kondisi  kekeringan.  Sensitifitas  tanaman  terhadap  kondisi  kekeringan  berupa mekanisme  adaptasi  dengan  cara  memperkecil  ukuran  stomata  dan  bukaan  lebar  porus,  sehingga laju  fotosintesis  tetap  terjaga  pada  kondisi  kekeringandan  mekanisme  tanaman  menjaga  efisiensi penggunaan air dengan cara mengurangi ukuran stomata dan memperkecil bukaan porus stomata.
Kata kunci : Stomata; Terung; Trikoma

## Abstract
Eggplant (Solanum melongena L .) belongs to a group of plants that are sensitive to drought (water stress) during their growth and development stages. Characteristics of stomata and trichomes are criteria that can be  used  to  identify  drought-tolerant  plants.  This  study  aims  to  determine  the  response  of  leaf  anatomical characteristics  of  the  eggplant  as  well  as  trichome  and  stomata  to  drought  stress  through  four  levels  of watering interval. The research using completely randomized design with watering intervals of 3, 6, 9, and 12  days.  The  effect  of  drought  stress  on  leaf  surface  morphology  of  the  eggplant  resulted  in  three  times greater trichomes density than control, decreased trichomes width by 59.02%, stomata width by 73.84%, and size  of  stomata  porch  width  by  80.80%..  The  result  was  showing  that  increasing  number  of  trichome  with smaller  trichome  size  was  thought  to  be  a  form  of  crop  protection  against  tissue  damage  and  plant adaptation  mechanism  in  order  to  meet  the  amount  of  CO 2 leaf  expansion  assimilation  required  for photosynthesis  in  drought  stress  condition.  The  sensitivity  of  plants  to  drought  stress  conditions  is  the mechanism  of  adaptation  by  reducing  the  size  of  stomata  and  wide  porous  opening,  so  that  the  rate  of photosynthesis  has  been  maintaining  in  the  dry  conditions  and  the  mechanism  of  the  plant  maintain  the efficiency of water use by reducing the size of stomata and minimizing stomata porous opening.
Keywords : Eggplant; Stomata; Trichome
Permalink/DOI: http://dx.doi.org/10.15408/kauniyah.v11i1. 5667

## PENDAHULUAN
Perubahan  iklim  akan  berimplikasi  luas dan  multidimensional  khususnya  pada  skala pertanian  baik  pada  siklus  air,  penggunaan air,  dan  kelebihan  air  (JICA,  2010).  Umum- nya  sektor  pertanian  merupakan  wilayah dengan penggunan air terbesar, sehingga perlu dilakukan pengembangan cara pengelolaan air secara  terpadu  (Biswas,  2008).  Produktivitas dalam  pengelolaan  air  dalam  skala  pertanian ditingkatkan  (Du et  al .,  2015).  Cekaman abiotik  salah  satunya  cekaman  kekeringan merupakan kendala lingkungan yang menyebabkan penyerapan air dari tanah lebih sulit  diserap  oleh  tumbuhan  (Embiale et  al., 2016).  Kemampuan  tanaman  untuk  ber- adaptasi  pada  kondisi  kekeringan  yakni dengan  cara  menjaga  tekanan  turgor  pada kondisi  potensial  air  jaringan  yang  rendah, penyesuaian  osmotik,  dan  toleransi  dehidrasi melalui protoplasma (Pessarakli, 2002).
Terung  tergolong  tanaman  yang  sangat sensitif  terhadap  kondisi  kekeringan  selama tahap  pertumbuhan  dan  perkembangannya. Hal  ini  dikarenakan  terung  membutukan  air dalam  jumlah  yang  besar  pada  tahap  pertum- buhan  dan  perkembangannya  (Fu et  al., 2013).  Jumlah  stomata  merupakan  kriteria untuk  mengidentifikasi  serta  memilih  geno- tipe  yang  relatif  toleran  terhadap  kekeringan (Khosroshahi et al., 2014). Kerapatan stomata merupakan karakteristik yang mampu mempengaruhi  pertukaran  gas  (Arzani et  al ., 2013).  Stomata  berperan  dalam  proses transpirasi  antara  daun  dan  atmosrfir  (Fu et al., 2010),  sedangkan  trikoma  pada  daun berperan  sebagai  proteksi  tanaman  terhadap kekeringan (Huttunen et al., 2010). Kedua hal ini  penting  untuk  diamati  untuk  mengetahui respons tanaman terhadap kekeringan.
Telah  dilaporkan  oleh  Arzani et  al . (2013)  bahwa  peningkatan  kerapatan  stomata terjadi  seiring  dengan  peningkatan  cekaman kekeringan.  Hasil  penelitian  Fu et  al. (2013), bahwa  terjadi  peningkatan  jumlah  stomata bagian  abaksial  mencapai  20,4%  dan  jumlah trikoma  bagian  abaksial  26,2%  pada  kondisi cekaman  kekeringan.  Penelitian  ini  bertujuan untuk  mengetahui  respons  anatomi  daun (kerapatan  stomata  dan  kerapatan  trikoma) terhadap cekaman kekeringan, sehingga dapat diketahui toleransi tanaman terhadap
kekeringan  dalam  mempertahankan  per- tumbuhan, dan pengembangannya.

## MATERIAL DAN METODE

## Rancangan Penelitian
Penelitian  ini  merupakan  penelitian eksperimen  dengan  menggunakan  Rancangan Acak  Lengkap  (RAL)  dengan  perlakuan berupa interval waktu penyiraman yang terdiri dari kontrol (penyiraman setiap hari), interval penyiraman  tiga  hari  sekali,  interval  pe- nyiraman  enam  hari  sekali,  interval  pe- nyiraman  sembilan  hari  sekali,  dan  interval penyiraman 12 hari sekali. Secara keseluruhan terdapat 5 perlakuan. Masing-masing perlaku- an  diulang  sebanyak  5  kali  sehingga dihasilkan 25 unit percobaan (polibag).

## Perlakuan Cekaman Kekeringan
Perlakuan  cekaman  kekeringan  dimulai pada  tahap  daun  primer  yakni  tujuh  hari setelah  tanam  (Wehner et  al., 2016).    Pem- berian  air  ditentukan  berdasarkan  kapasitas lapang 100% pada awal perlakuan yakni 1,85 L/8  kg  tanah  gambut  dan  500  g  pupuk  kan- dang  (Nugrahaeni,  2010).  Metode  cekaman kekeringan  yang  digunakan  adalah  metode lisimeter sederhana. Polibag berukuran 40×50 cm yang bagian dalam polibag dilapisi plastik yang  berukuran  sama  besar  dengan  polibag, kemudian  bagian  dasar  dilubangi  untuk  per- kolasi air (Efendi & Azrai, 2010). Metode ce- kaman  kekeringan  mengacu  kepada  Embiale et  al. (2016) dengan interval  penyiraman tiga hari,  interval  penyiraman  enam  hari,  interval penyiraman  sembilan  hari  dan  interval penyiraman  12  hari,  pengamatan  dilakukan pada 70 Hari Setelah Perlakuan (HSP).

## Pengamatan Mikroskopis
Pengukuran lebar, panjang, dan persentase  jumlah  stomata  dan  trikoma dilakukan  dengan  menggunakan  sampel  daun ketiga hingga kelima dari pucuk (Yang et al., 2014). Bagian  bawah  ( abaksial )  daun dilapiskan  dengan  pewarna  kuku  berwarna bening  dan  dikering  anginkan  selama  10 menit,  bagian  yang    dilapisi  kutek    diangkat menggunakan  selotip  dengan  ukuran  1,5  cm (Brewer,  1992),  lalu  tempelkan  pada  gelas objek  dan  diamati  pada  perbesaran  400x (Haryanti,  2010).  Kerapatan  stomata  dan
trikoma  yang  terlihat  dalam  bidang  dihitung berdasarkan persamaan (Wilmer, 1983):

## Analisis Data
Data hasil pengamatan dianalisis secara kuantitatif menggunakan Analysis
Of
Variance ,  apabila  terdapat  pengaruh  nyata dilanjutkan  dengan  uji  Duncan’s  Multiple Range  Test  (DMRT)  pada  taraf  5%  dengan menggunakan  software Statistical  Package for  Social  Sciences (SPSS)  versi  17.0. Pengukuran lebar trikoma, lebar stomata, dan
lebar  porus  stomata  menggunakan  aplikasi Digimizer.

## HASIL Pengamatan Mikroskopis
Trikoma  berperan  dalam  proses  sekresi bahan organik (garam, gula, polisakarida) dan mengurangi  laju  penguapan  (Fahn,  1995). Menurut  Khaerana et  al .  (2008)  respons tanaman terhadap cekaman kekeringan berupa perubahan-perubahan  fisiologi  yang  merupa- kan  bentuk  adaptasi  tanaman  terhadap kekeringan. Berdasarkan hasil penelitian yang sudah  dilakukan  didapatkan  hasil  bahwa cekaman  kekeringan  berpengaruh  nyata terhadap  kerapatan  trikoma,  lebar  trikoma, lebar  stomata,  dan  lebar  porus  tetapi  tidak berpengaruh nyata terhadap kerapatan stomata tanaman terung (Tabel 1).
Tabel 1 .  Pengaruh taraf interval penyiraman yang berbeda pada 70 Hari Setelah Perlakuan (HSP) terhadap anatomi daun terung
Interval penyiraman (hari) Kerapatan trikoma (mm 2 ) Kerapatan stomata (mm 2 ) Lebar trikoma (  m) Lebar stomata (  m) Lebar porus (  m) Kontrol 41,40 a 33,42 26,58 a 3,51 b 0,99 a 3 62,10 a 65,63 33,99 a 1,26 a 0,55 b 6 75,88 a 78,67 20,37 ab 0,94 a 0,25 c 9 121,66 ab 80,3 22,00 ab 1,49 a 0,38 bc 12 181,60 b 80,91 10,89 b 0,76 a 0,19 c
Keterangan:  Angka  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  berbeda  pada  kolom  yang  sama  menunjukkan berbeda nyata (P>0,05) pada uji DMRT taraf 5%

## Karakteristik Trikoma
Cekaman kekeringan berpengaruh nyata terhadap  kerapatan  trikoma  (Tabel  1). Kerapatan  trikoma  tertinggi  pada  interval penyiraman  12  hari  berbeda  nyata  terhadap kontrol,  interval  penyiraman  tiga  hari,  dan interval  penyiraman  enam  hari,  namun interval  penyiraman  12  hari  tidak  berbeda nyata  terhadap  interval  penyiraman  sembilan hari.  Cekaman  kekeringan  berpengaruh  nyata terhadap  lebar  trikoma  dengan  ukuran  lebar trikoma  terbesar  pada  interval  penyiraman tiga  hari  berbeda  nyata  terhadap  interval penyiraman  enam  hari    dan  sembilan  hari, namun  interval  penyiraman  tiga  hari  tidak berbeda nyata terhadap kontrol (Tabel 1).
Semakin  lama  interval  penyiraman maka  kerapatan  trikoma  mulai  mengalami peningkatan  dengan  persentase  peningkatan tertinggi  pada  interval  penyiraman  12  hari. Semakin  lama  interval  penyiraman  kerapatan
trikoma  semakin  meningkat  tiga  kali  lebih banyak  dibandingkan  kontrol  dengan  ukuran trikoma  yang  semakin  kecil,  hal  ini  dapat dilihat  secara  visual  pada  Gambar  1  bahwa ukuran lebar trikoma pada interval penyiraman  12  hari  sekali  (Gambar  1e) semakin  kecil  dengan  tingkat  kerapatan  yang lebih  tinggi  dibandingkan  kontrol  (Gambar 1a). Semakin lama interval  penyiraman maka kerapatan trikoma semakin meningkat, dengan  peningkatan  trikoma  tiga  kali  lebih banyak  dibandingkan  kontrol.  Semakin  lama interval  penyiraman  ukuran  lebar  trikoma semakin  kecil  dengan  persentase  penurunan ukuran lebar mencapai 59,02%.

## Karakteristik Stomata
Hasil  analisis  varians  untuk  parameter kerapatan  stomata  menunjukkan  bahwa  inter- val  penyiraman  tidak  berpengaruh  nyata  ter- hadap  kerapatan  stomata  Tabel  1  menunjuk-
kan  masing-masing  perlakuan  interval  penyi- raman  berpengaruh  nyata  lebar  stomata, dimana lebar stomata tanaman terung terlebar
pada  kontrol  berbeda  nyata  terhadap  interval penyiraman  tiga  hari,  enam  hari,  sembilan hari dan 12 hari.
Gambar 1. Trikoma tanaman terung pada kondisi cekaman kekeringan. (a) kontrol tanah mineral, (b)  kontrol  tanah  gambut,  (c)  Interval  penyiraman  tiga  hari,  (d)  interval  penyiraman enam  hari,  (e)  interval  penyiraman  enam  hari,  (f)  interval  penyiraman  12  hari.  Skala 50  m
Gambar  2. Stomata  tanaman  terung  pada  kondisi  cekaman  kekeringan.  (a)  kontrol  (b)  interval penyiraman tiga hari, (c) interval penyiraman enam hari, (d) interval penyiraman enam hari, (e) interval penyiraman 12 hari. Skala 50  m
Tabel  1  menunjukkan  masing-masing  per- lakuan  interval  penyiraman  berpengaruh  nyata lebar  porus  dengan  lebar  porus  tertinggi  pada kontrol  berbeda  nyata  terhadap  interval penyiraman tiga hari, enam hari, sembilan hari dan 12 hari.
Semakin lama interval penyiraman maka ukuran  lebar  stomata  dan  lebar  porus  stomata semakin  kecil  dengan  persentase  penurunan ukuran  lebar  stomata  mencapai  78,34%  dan ukuran  lebar  porus  mencapai  80,80%.  Hal  ini dapat  dilihat  secara  visual  pada  Gambar  2 bahwa  pada  interval  penyiraman  12  hari ukuran  lebar  stomata  semakin  kecil  dengan pembukaan  porus  yang  juga  semakin  kecil dibandingkan kontrol (Gambar 2a).

## PEMBAHASAN
Kerapatan  stomata  merupakan  indikator tingkat  transpirasi,  metabolisme,  penyerapan air,  dan  mineral  (Munir et  al., 2011).  Ukuran stomata  dan  lebar  porus  berhubungan  dengan proses  membuka  dan  menutup  stomata. Peningkatan  jumlah  trikoma  dengan  ukuran trikoma  yang  semakin  kecil  dengan  semakin lamanya  interval  penyiraman  diduga  sebagai bentuk  proteksi  tanaman  terhadap  kerusakan jaringan  dan  mekanisme  adaptasi  tanaman untuk  dapat  memenuhi  jumlah  asimilasi  CO 2 perluas daun yang dibutuhkan untuk fotosintesis  pada  kondisi  kekeringan.  Sesuai dengan  pendapat  Fu et  al .  (2013)  peningkatan jumlah  trikoma  yang  menutupi  permukaan organ  tanaman  berperan  untuk  melindungi jaringan  dari  kerusakan.  Menurut  Sutrian (2011)  trikoma  dapat  memperluas  fungsi epidermis  sebagai  jaringan  pelindung  dan mencegah penguapan  yang berlebihan. Hal  ini didukung  oleh  pendapat  Ennajeh et  al. (2010) bahwa peningkatan kerapatan trikoma menyebabkan    peningkatan  jumlah  asimilasi CO 2 perluas  daun,  sehingga  dapat  memper- tahankan  konduktansi  stomata  yang  rendah pada  kondisi  kekeringan.  Trikoma  pada  daun berperan  sebagai  proteksi  tanaman  terhadap kekeringan  (Huttunen et  al., 2010).  Hasil penelitian  ini  sejalan  dengan  penelitian  Fu et al. (2013) bahwa cekaman kekeringan menyebabkan peningkatan trikoma pada Solanum melongena L. mencapai 26,2%, Bosu dan  Wagner  (2007)  pada Ulmus, dan  Ennajeh et al. (2010) pada zaitun.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa sensitifitas tanaman terhadap kondisi kekeringan  menyebabkan  kerapatan  stomata tidak  berpengaruh  nyata  namun  tanaman memiliki  mekanisme  adaptasi  dengan  cara memperkecil ukuran stomata dan bukaan lebar porus,  sehingga  laju  fotosintesis  tetap  terjaga pada kondisi kekeringandan mekanisme tanaman  menjaga  efisiensi  penggunaan  air dengan  cara  mengurangi  ukuran  stomata  dan memperkecil  bukaan  porus  stomata.  Hasil penelitian sejalan dengan penelitian Prabawardani et  al .  (2006)  pada  stomata  ubi jalar  dan  Lestari  (2005)  stomata  pada  padi varietas  Gajah  mungkur  bahwa  cekaman kekeringan  tidak  berpengaruh  nyata  terhadap kerapatan  stomata.  Telah  dilaporkan  oleh  Xu dan  Zhou  (2008)  bahwa  kerapatan  stomata memiliki  plastisitas  yang  lebih  tinggi  sebagai respons  terhadap  kondisi  defisit  air  dan parameter  ini  berhubungan  dengan  laju fotosintesis  dan  efisiensi  penggunaan  air. Hasil  penelitian  ini  sejalan  dengan  penelitian Zhou et  al .  (2017)  bahwa  kondisi  kekeringan berpengaruh  nyata  terhadap  lebar  stomata  dan lebar porus, cekaman kekeringan menyebabkan penurunan  lebar  stomata  dan  lebar  porus stomata. Penurunan ukuran lebar porus stomata diduga  pada  kondisi  defisit  air,  jumlah  air didalam  sel  penjaga  stomata  tidak  dapat memenuhi  kemampuan  sel  untuk  mengalami turgid.  Menurut  Sutrian  (2011)  pada  kondisi defisit  air  tekanan  turgor  pada  stomata berkurang,  ini  menyebabkan  stomata  tertutup. Menurut  Armita et  al. (2017)  pembukaan  dan penutupan  stomata  merupakan  mekanisme adaptasi  tanaman  pada  kondisi  defisit  air sehingga  jumlah  air  yang  keluar  melalui transpirasi menjadi berkurang dan penggunaan air menjadi lebih efisien.
Penurunan  ukuran  lebar  stomata  dan penutupan  stomata  pada  kondisi  kekeringan merupakan  mekanisme  adaptasi  tanaman terhadap  kekeringan  yang  berkaitan  dengan cara  mengurangi  laju  kehilangan  air  melalui transpirasi  dan  menjaga  efisiensi  penggunaan air  (Zhou et  al .,  2017).  Menurut  Hetherington dan  Woodward  (2003);  Belhadj et  al .  (2007) ukuran  stomata  pada  kondisi  kekering-an cenderung  lebih  kecil,  hal  ini  bertujuan  untuk mengendalikan  proses  transpirasi  dan  efisiensi penggunaan  air.  Penurunan  besarnya  ukuran
stomata  pada  kondisi  defisit  air  ber-peran dalam  kemampuan  stomata  untuk  mem-buka dan  menutup,  apabila  ukuran  stomata  lebih besar  maka  pembukaan  stomata  cende-rung lebih  cepat  dari  pada  yang  berukuran  lebih kecil,  oleh  karena  itu  ukuran  stomata  yang lebih  besar  cenderung  lebih  sensitif  terhadap kekeringan (Tanaka et al ., 2005).
Menurut  Sutrian  (2011)  bentuk  efisiensi penggunaan  air  salah  satunya  adalah  menjaga tekanan turgor, penyerapan air oleh sel penjaga menyebabkan  tegangan  turgor  bertambah sehingga  bukaan  porus  stomata  menjadi  lebih lebar  pada  tanaman  dengan  jumlah  air  yang sesuai  dengan  kebutuhan  tanaman.  Menurut Kim et  al .  (2010)  ukuran  lebar  porus  stomata ditentukan  oleh  tingkat  tekanan  turgor  dan volume  sel  penjaga.  Menurut  Lakitan  (2004) pembukaan  stomata  terjadi  apabila  tekanan turgor  sel  penjaga  meningkat,  hal  ini  terjadi apabila  air  masuk  kedalam  sel  penjaga. Penutupan stomata dapat menyebabkan terhambatnya  penyerapan  CO 2, sedangkan penyerapan  CO 2 dibutuhkan  untuk  sintesis karbohidrat dan kekurangan CO 2 menyebabkan penurunan  laju  fotosintesis  (Lakitan,  2004). Menurut  Sopandie  (2014)  kondisi  defisit  air menyebabkan penutupan stomata yang berdampak  pada  dehidrasi  sel  mesofil  daun yang  menyebabkan  kerusakan  organ-organ fotosintesis.

## SIMPULAN
Semakin  lama  interval penyiraman menyebabkan  peningkatan  kerapatan  trikoma tiga  kali  lebih  banyak  dibandingkan  kontrol, penurunan  ukuran  lebar  trikoma  mencapai 59,02%,  penurunan  ukuran  lebar  stomata mencapai 78,34%, dan penurunan ukuran lebar porus mencapai 80,80%.

## REFERENSI
Armita  D.  E.  A,  Laras  R  &  Mastuti.  (2017).
Tolerance  level  of  three  genotypes  of Cayenne  Pepper  ( Capsicum  frutescens
L.)  toward  drought  stress  of  vegetative phase  based  on  morphological  and physiological  responses. International
Journal of ChemTech Research,
10(2),183-192.
Arzani,  K.,  Ghasemi,  M.,  Yadollahi,  A.,  &
Hokmabadi,  H.  (2013).  Study  of  foliar epidermal  anatomy  of  four  Pistachio
Rootstocks  under  water  stress. Idesia (Chile) ,  31(1), 102-107.
Belhadj,  S.,  Derridj,  A.,  Aigouy,  T.,  Gers,  C.,
Gauquelin,  T.,  &  Mevy,  J.  P.  (2007).
Comparative morphology of leaf epidermis  in  eight  populations  of  Atlas pistachio ( Pistacia atlantica Desf.,
Anacardiaceae). Microscopy  Research and Technique , 70(10), 837-846.
Biswas,  A.  K.  (2008).  Integrated  water resources  management:  is  it  working?. Water Resources Development , (24), 19. Bosu,  P.  P.,  &  Wagner,  M.  R.  (2007).  Effects of  induced  water  stress  on  leaf  trichome density  and  foliar  nutrients  of  three  elm ( Ulmus ) Species: implications for resistance  to  the  elm  feaf  beetle. Environmental  Entomology, 36(3),  595- 601.
Brewer,  C.  A.  (1992).  Responses  by  stomata on  leaves  to  microenvironmental  condi- tions.  In  C.  A.  Goldman  (Ed.), Tested studies for laboratory teaching . Proceedings  of  the  13 th Workshop/Con- ference  of  the  Association  for  Biology Laboratory Education (ABLE).
Du,  T., Kang, S., Zhang,  J., & Davies, W. J. (2015). Deficit  irrigation  and  sustainable water-resource  strategies  in  agriculture for  China’s  food  security. Journal  of Experimental Botany, 66(8), 2253-2269.
Efendi,  R.,  &  Azrai,  M.  (2010).  Identifikasi karakter  toleransi  cekaman  kekeringan berdasarkan  respons  pertumbuhan  dan hasil genotipe jagung. Widyariset , 13(3), 41-50.
Embiale,  A.,  Hussein,  M.,  Husen,  A.,  Sahile, S., & Mohammed, K. (2016). Differential sensitivity of Pisum sativum L.  cultivars  to  water-deficit stress:  changes  in  growth,  water  status, chlorophyll fluorescence and gas exchange attributes. Journal of Agronomy, 15,45-57. Ennajeh,  M.,  Vadel,  A.  M.,  Cochard,  H.,  & Khemira, H. (2010). Comparative impacts  of  water  stress  on  the  leaf anatomy  of  a  drought-resistant  and  a drought-sensitive  olive  cultivar. Journal of Horticultural Science & Biotechnology ,  85(4), 289-294.
Fahn,  A.  (1995). Anatomi  Tumbuhan.  Edisi ketiga . Yogyakarta: UGM Press.
Fu, Q., Yang, S. R. C., Wang, H. S., Zhao, B., Zhou,  C.  L,  Ren,  S.  X.,  &  Guo,  Y.  D. (2013). Leaf morphological and ultrastructural  performance  of  eggplant ( Solanum  melongena L.)  in  response  to water  stress. International  Journal  for Photosynthesis Research , 51(1),109-114. Haryanti,  S.  (2010).  Jumlah  dan  distribusi stomata  pada  daun  beberapa  spesies tanaman  dikotil  dan  monokotil. Buletin Anatomi dan Fisiologi , 18(2), 21-28.
Hetherington,  A.  M.,  &  Woodward,  F.  I.
(2003).  The  role  of  stomata  in  sensing and driving environmental change. Nature , 424(6951), 901.
Huttunen,  P.,  Kärkkäinen, K.,  Løe, G.,  & Ågren, J. (2010). Leaf trichome production  and  responses  to  defoliation and  drought  in Arabidopsis  lyrata
( Brassicaceae ). Annales Botanici Fennici , 47,199-207. JICA [Japan
International Cooperation
Agency].  (2010). Handbook  on  climate change  adaptation  in  the  water  sector  a resilient  approach  that  integrates  water management
and community
development. [Disaster  management  and development: working to improve society’s disaster management capacity] Kim, T., Bohmer, H. M, Hu, H. H., Nishimura N., & Schroeder, J. I. (2010). Guard cell signal transduction network: advances in understanding  abscisic  acid,  CO 2 ,  and Ca 2+ signaling. Annual  Review  of  Plant Biology , 61, 561-591.
Khaerana,  M.,  Ghulamahdi,  &  Purwakusumah E.  D.  (2008).  Pengaruh cekaman kekeringan  dan  umur  panen  terhadap pertumbuhan  dan  kandungan  xanthor- rhizal temulawak ( Curcuma xanthorrhiza roxb.). Bulgarian  Agronomy ,  36,  241- 247.
Khosroshahi,  M.  Z.  M.,  Esna-Ashari,  Ershad A.,  &  Imani,  A.  (2014).  Morphological changes  in  response  to  drought  stress  in cultivated  and  wild  almond  species.
International  Journal  of  Horticultural
Science and Technology, 1(1), 79-92.
Lakitan,  B.  (2004) .  Dasar-Dasar  Fisiologi Tumbuhan .  Jakarta:  PT.  Raja  Grafindo Persada.
Lestari,  E.  G.  (2005).  Hubungan  antara kerapatan  stomata  dengan  ketahanan kekeringan pada somaklon padi gajahmungkur,  towuti,  dan  IR  64. Biodiversitas , 7(1), 44-48.
Munir,  M.,  Khan,  M.  A.,  Ahmed,  M.,  Bano, A.,  Ahmed,  S.  N.,  Tariq,  K.,  Tabassum S. T., Mukhtar, M., Ambreen,  &  Bashir, S.  (2011).  Foliar  epidermal  anatomy  of some  ethnobotanically  important  species of  wild  edible  fruits  of  Northern Pakistan. Journal  of  Medicinal  Plants Research , 5(24), 5873-5880.
Nugraheni,  W.  (2010).  Variasi  pertumbuhan, kandungan  prolin,  dan  aktivitas  nitrat reduktase  tanaman  ganyong  ( Canna edulis Ker.)  pada  ketersediaan  air  yang berbeda.  [Skripsi].  Jurusan  Biologi
Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan  Alam.  Universitas  Sebelas Maret, Surakarta.
Pessarakli,  M.  (2002). Handbook  of  plant  and crop  physiology (2 sd ed.  revised  and expanded). New York: Marcell Dekker.
Prabawardani,  S.,  Sarungallo,  A.,  Mustamu, Y., & Luhulima, F. (2008). Tanggap klon lokal  ubi  jalar  Papua  terhadap  cekaman kekeringan. Penelitian
Pertanian Tanaman Pangan , 27(2), 113-119.
Sopandie,  D.  (2014). Fisiologi  adaptasi tanaman terhadap cekaman abiotik pada agroekosistem  Tropika, Bogor:  IPB Press.
Sutrian,  Y.  (2011). Pengantar  anatomi tumbuh-tumbuhan:  tentang  sel  dan jaringan  (Edisi  Revisi). Jakarta:  Rineka Cipta.
Tanaka, Y.,  Sano, T. M., Tamaoki, Nakajima, N.,  Kondo,  N.,  &  Hasezana,  S.  (2005). Ethylene  inhibits  abscisic  acid-induced stomatal  closure  in  arabidopsis. Plant Physiology , 138, 2337-2343.
Wehner,  G.,  Balko,  C.,  &  Ordon,  F.  (2016).
Experimental design to determine drought  stress  response  and  early  leaf senescence  in  Barley  ( Hordeum  vulgare
L.). Bio-Protocol, 6(5), 1-16.
Wilmer,  C.  (1983). Stomata .  Department  of Biology  University  of  Stirling,  UK: Longman Group Limited.
Xu,  Z.,  &  Zhou,  G.  (2008).  Responses  of  leaf stomata    density  to  water  status  and  its relationship  with  photosynthesis  in  A Grass. Journal of  Experimental Botany ,
59(12), 3317-3325.
Yang,  Y.  M.,  Tang,  R.,  Sulpice,  &  Ban,  Y. (2014).  Arbuscular  mycorrhizal  fungi alter  fractal  dimension  characteristics  of
Robinia  pseudoacacia L.  seedlings through  regulating  plant  growth,  leaf water status, photosynthesis, and nutrient concentration  under  drought  stress. Journal  Plant  growth  Regulation. 33(3),
612-625.
Zhou,  R.  X.,  Yu,  C.,  Ottosen,  E.,  Rosenqvist L., Zhao, Y., Wang, W., Yu, T., Zhao., & Wu,  Z.  (2017).  Drought  stress  had  a predominant  effect  over  heat  stress  on three  tomato  cultivars  subjected  to combined  stress. BMC  Plant  Biology ,
17(24), 2-13.