* Penulis untuk korespondensi. e-mail: trikadytia@gmail.com
J. Agron. Indonesia, Desember 2017, 45(3):285-291 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v45i3.18387 ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652
Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id

## Kendali Genetik Karakter Morfologi dan Agronomi pada
Tiga Populasi Sorgum ( Sorghum bicolor (L.) Moench)
Genetic Control of Morphology and Agronomic Characters in Three Sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) Populations
Trikoesoemaningtyas 1 *, Desta Wirnas 1 , Ery Leonardo Saragih 2 , Erin Puspita Rini 3 , Mayang Sari 2 , Siti Marwiyah 1 , dan Didy Sopandie 1
1 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
2 Program Studi Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor
3 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
Diterima 10 Mei 2017/Disetujui 15 Oktober 2017

## ABSTRACT
Sorghum is one of the potential foods with a higher protein content than rice. Sorghum seeds can be milled and cooked as sorghum rice. This study was aimed to obtain information on the inheritance of morphological and agronomic characters from the population derived from crosses of wide genetic background. The study consisted of the formation of F1 population and  evaluation  of  morphological  and  agronomic  characters  in  the  segregated  population  (F2)  of  the  three  selected  F1 genotypes. The location of the research was at IPB Experimental Field, Leuwikopo. The performance of the F1 genotypes were between the two parents, except for the yield components of PI-150-20-A x Numbu and PI-150-20-A x Kawali were higher than the parental lines. The performance of the F2 generation population was also between the parental lines, but with a wider distribution. The sorghum seed color is controlled not only by additive and dominant gene action, but also by epistatic gene action. The character of seed weight per panicle is controlled by epistatic gene action. In the F2 population of the crosses of PI-150-20-A x Numbu and PI-150-20-A x Kawali and PI-10-90-A x Numbu, the seed weight character is inherited with moderate heritability value. Based on genes action dan heritability, bulk or single seed descent method are suitable for yield improvement of the populations.
Keywords: gene action, heritability, seed color, segregation, sorghum

## ABSTRAK
Sorgum adalah salah satu pangan potensial dengan kandungan protein yang lebih tinggi dari beras. Biji sorgum dapat disosoh, dan dimasak menyerupai beras. Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi pewarisan karakter morfologi dan agronomi dari  populasi hasil persilangan dengan latar belakang genetik yang luas.  Penelitian terdiri dari pembentukan populasi F1 melalui persilangan serta evaluasi karakter morfologi dan agronomi pada populasi bersegregasi (F2) dari tiga genotipe F1 terpilih. Penelitian dilaksanakan di Kebun Percobaan IPB, Leuwikopo, Bogor pada bulan Februari 2013-Juli 2015. Keragaan genotipe F1 berada di antara kedua tetua, kecuali untuk komponen hasil dari persilangan PI-150-20-A x Numbu dan PI-150-20-A x Kawali yang lebih tinggi dibandingkan kedua tetua. Keragaan tanaman generasi F2 juga masih berada di antara kedua tetua, tetapi dengan sebaran yang lebih luas. Warna biji dikendalikan tidak hanya oleh gen-gen aditif dan dominan, tapi juga oleh gen-gen epistasis. Karakter bobot biji per malai dikendalikan oleh gen-gen epistasis. Pada populasi F2 hasil persilangan PI-150-20-A x Numbu dan PI-150-20-A x Kawali dan PI-10-90-A x Numbu, karakter bobot biji diwariskan dengan nilai heritabilitas sedang. Berdasarkan informasi kendali genetik karakter agromoni sorgum, maka seleksi untuk perbaikan daya hasil sebaiknya dilakukan pada generasi lanjut
Kata kunci: aksi gen, heritabilitas, segregasi, sorgum, warna biji

## PENDAHULUAN
Sorgum merupakan tananam yang dapat dikembangkan sebagai bahan pangan, pakan, dan bioetanol (Dahlberg et al ., 2011).  Sorgum mengandung senyawa fenolik bersifat anti kanker  (Suarni,  2012).  Sorgum  mempunyai  kemampuan adaptasi yang baik di lahan-lahan kering (Borrel et al ., 2014) atau lahan bertanah masam (Human et al ., 2011; Puspitasari et  al .,  2012)  yang  banyak  tersebar  di  Indonesia.  Mulyani et al. (2011) menyatakan bahwa potensi lahan kering yang dapat  dimanfaatkan  untuk  pertanian  termasuk  penanaman sorgum mencapai 23.9 juta ha.
Beberapa  varietas  sorgum  yang  telah  dilepas merupakan  hasil  mutasi  atau  introduksi.  Varietas  Numbu berasal  dari  galur  IS  23509,  galur  yang  dikembangkan oleh  SADC  ( South  African  Development  Community ), sedangkan  Varietas  Kawali  berasal  dari  galur  ICSV  233 yang merupakan galur intoduksi dari ICRISAT (Soebagio dan  Aqil,  2014).  Upaya  pengembangan  varietas  sorgum melalui persilangan saat ini masih diupayakan.
Departemen  Agronomi  dan  Hortikultura,  Institut Pertanian  Bogor  telah  melakukan  persilangan  varietas sorgum  nasional  dengan  berbagai  galur  introduksi  untuk memperluas keragaman genetik sorgum yang dapat diseleksi untuk berbagai karakter hasil, kualitas, dan daya adaptasi. Informasi tentang pewarisan karakter hasil dan komponen hasil sangat penting dalam menentukan karakter dan metode seleksi.
Pewarisan karakter agronomi sorgum telah dilaporkan (Sungkono, et  al .,    2009;  Mohammed et  al .,  2015)  pada ketahanan  terhadap  defisiensi  kandungan  hara  fospat (Sulistyowati et  al. ,  2016).    Informasi  tentang  pewarisan karakter  kualitatif  juga  penting  karena  berpotensi  untuk dijadikan  marka  dalam  seleksi.  Menurut  House  (1985) terdapat  keragaman  yang  tinggi  dari  karakter  kualitatif sorgum,  seperti  bentuk  dan  warna  tulang  daun,  bentuk malai, kerapatan malai, dan warna biji. Durrishawar et al . (2012) melaporkan bahwa terdapat keragaman genetik yang tinggi untuk karakter warna tulang daun, warna daun, dan bentuk malai pada berbagai aksesi sorgum dari Afrika.
Beberapa  karakter  morfologi  dilaporkan  berkorelasi kuat dengan sifat-sifat penting.  Sorgum dengan biji gelap (merah  atau  coklat)  lebih  resisten  terhadap  jamur  karena mempunyai  kandungan  fenol  yang  lebih  tinggi  dibanding sorgum  dengan  biji  terang  (Kumar et  al .,  2008).  Warna tulang daun dilaporkan mempunyai korelasi dengan kualitas sorgum  sebagai  pakan  (Reddy et  al .,  2008;  Cittapur  dan Biradar, 2015).
Penelitian  ini  bertujuan  memperoleh  informasi pewarisan karakter morfologi dan agronomi dari  populasi hasil  persilangan  dengan  latar  belakang  genetik  yang luas  yaitu  varietas  nasional,  galur  hasil  pemuliaan  IPB dan  galur  introduksi.  Informasi  ini  akan  digunakan  untuk meningkatkan efektivitas seleksi berbagai karakter penting dalam program pemuliaan sorgum.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilaksanakan dalam dua tahapan, yaitu pembentukan  populasi  populasi  F1  melalui  persilangan serta  evaluasi  karakter  morfologi  dan  agronomi  pada populasi  bersegregasi  (F2).    Penelitian  dilaksanakan  pada Bulan  Februari  2013-Juli  2015  di  Kebun  Percobaan  IPB, Leuwikopo, Bogor.
Persilangan dilaksanakan pada bulan Februari sampai Juni  2013.    Sebagai  tetua  betina  dipilih  7  genotipe  yang terdiri  atas  galur  lanjut  IPB,  galur  introduksi,  dan  galur mutan B69  serta dua varietas unggul nasional Numbu dan Kawali sebagai tetua jantan. Populasi F1 ditanam untuk menghasilkan benih F2.  Di antara 14 populasi F2 digunakan 3 populasi F2,  yaitu PI 10-90-A × Numbu, PI 150-20-A  × Kawali, dan PI 150-20-A ×  Numbu. Setiap populasi terdiri atas 400 tanaman dan 100 tanaman untuk masing-masing tetua.
Benih ditanam dengan jarak tanam 70 cm x 20 cm. Budidaya dilakukan sesuai teknik budidaya anjuran untuk sorgum. Pelaksanaan panen dilakukan secara bertahap sesuai dengan  kemasakan  masing-masing  tanaman.  Pemanenan dilakukan jika 80% biji telah masak.  Biji yang sudah masak bila ditekan keras dan terdapat bintik hitam.
Pengamatan  karakter  kualitatif  dilaksanakan berpedoman pada International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV), yaitu warna biji, bentuk malai,  eksersi  malai,  dan  warna  tulang  daun.  Karakter kuantitatif  yang  diamati  meliputi  tinggi  tanaman,  jumlah daun, diameter batang, panjang malai, diameter malai, bobot biji per malai, dan bobot 100 butir.
Karakter  kualitatif  dianalisis  menggunakan  pola segregrasi  Mendel  dengan  menguji  kesesuaian  nilai pengamatan  dan  harapan  dengan  metode  uji  khi-kuadrat (Crowder, 1993). Pendugaan jumlah gen dan aksi gen yang mengendalikan  karakter  kualitatif  didasarkan  pada  nisbah segregasi fenotipe.
Pendugaan  kendali  genetik  karakter  agronomi dilakukan berdasarkan nilai skewness dan kurtosis.  Analisis skewness dan kurtosis menggunakan software statistik SPSS 16.0.  Interpretasi  kemungkinan  jumlah  gen    dan  aksi  gen dilakukan berdasarkan Jayaramachandran et al. (2010). Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam  genetik.  Ragam dihitung dengan rumus diduga  dari  ragam  kedua  tetua  dengan  rumus  sebagai berikut: ragam  populasi F2,  dan  ragam genetik

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Persilangan  pada  tanaman  sorgum  tidak  mudah dilakukan  karena  terkendala  oleh  bentuk  bunganya  yang
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam
genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam
kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga
dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas
dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam
kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga
dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam
kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
(𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga
dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ]
n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam
kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga
dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam
kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga
dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
Pendugaan  komponen  ragam  terdiri  dari  ragam  lingkungan,  ragam  fenotipe,  dan  ragam
genetik, ragam dihitung dengan rumus (𝜎𝜎) = (∑ 𝑥𝑥 2 )−[ (∑𝑥𝑥}2 𝑛𝑛 ] n−1 , ragam lingkungan diduga dari ragam
kedua tetuanya dengan rumus sebagai berikut: ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑃𝑃1 2 + 𝜎𝜎 𝑃𝑃2 2 )/2, ragam fenotipe ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) diduga
dari ragam populasi F2, dan ragam genetik ( 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 ) = ( 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 ) – ( 𝜎𝜎 𝑒𝑒 2 ).  Pendugaan heritabilitas arti luas
dihitung  sebagai berikut: ℎ 𝑏𝑏𝑏𝑏 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑥𝑥 100% .
kecil dan tanaman yang tinggi.  Keberhasilan persilangan berkisar antara 6% pada persilangan B69 x Numbu sampai 54% pada persilangan PI-10-90A X Kawali. Benih F1 dari semua  persilangan  ditanam  untuk  memperoleh  benih  F2. Keragaan  pertumbuhan  dan  hasil  dari  generasi  F1dan  F2 ditampilkan  pada  Tabel  1.  Keragaan  genotipe  F1  berada di  antara  kedua  tetua,  kecuali  untuk  komponen  hasil dari  persilangan  PI-150-20-A  x  Numbu  dan  PI-150-20- A  x  Kawali  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  kedua  tetua. Keragaan tanaman generasi F2 juga masih berada di antara kedua tetua, tetapi dengan sebaran yang lebih luas.

## Kendali Genetik Karakter Kualitatif Sorgum
Karakter warna biji tidak mempengaruhi kualitas biji sorgum, tetapi dapat bernilai ekonomis karena menentukan penerimaan  konsumen  terhadap  suatu  varietas  sorgum. Warna biji sorgum beragam mulai dari putih, putih keabuan, putih  kekuningan,  kuning,  jingga,  jingga  kemerahan, cokat,  merah  kecoklatan,  dan  coklat  gelap  (UPOV,  2015; Elangovan et al ., 2014).  Warna biji dari varietas Numbu adalah kuning, galur PI-150-20-A mempunyai biji berwarna putih, sedangkan varietas Kawali mempunyai biji berwarna kuning  terang  dan  galur  PI-90-10-A  mempunyai  biji
berwarna coklat terang. Hasil persilangan dari galur-galur tetua menghasilkan warna biji yang beragam.
Sebagian  besar  tanaman  F2  hasil  persilangan  PI- 10-90-A  x  Numbu  mempunyai  biji  coklat  terang  seperti tetua  betinanya,  tetapi  juga  teramati  biji  berwarna  coklat gelap, coklat kemerahan dan kuning.  Persilangan PI-150- 20-A  dengan  varietas  Numbu  dan  Kawali  menghasilkan tanaman dengan warna biji yang tidak menyerupai tetuanya. Persilangan PI-150-20-A yang berbiji putih dengan varietas Numbu  yang  berbiji  kuning  menghasilkan  segregan F2  sebagian  besar  dengan  warna  biji  coklat  kemerahan disamping  kuning,  coklat  terang,  dan  putih.  Persilangan antara PI-150-20-A yang berbiji putih dengan Kawali yang berbiji  kuning  terang,  menghasilkan  segegran  F2  yang sebagian  besar  berwarna  coklat  terang,  disamping  kuning terang dan putih seperti tetuanya.  Munculnya warna yang berbeda menunjukkan bahwa warna biji sorgum mempunyai kendali genetik yang kompleks.
Warna  biji  sorgum  ditentukan  oleh  warna  kulit  ari yaitu lapisan terluar dari biji.  Gen-gen yang mengendalikan warna  biji  sebagian  besar  terekspresi  pada  pericarp. Hasil  analisis  segregrasi  warna  biji  pada  tiga  persilangan sorgum  menunjukkan  bahwa  pada  persilangan  PI-10-90- A  x  Numbu,  warna  biji  bersegregasi  dengan  ratio  9:3:3:1
Karakter Nilai tengah dan simpangan baku P1 P2 F1 F2 PI 10-90-A x Numbu Tinggi tanaman (cm) 284 ±0.8 255 ±2.4 281±20.4 274 ±46.1 Diameter batang (mm) 16.7±0.3 16.7±0.1 19.0±1.0 16.9±3.4 Panjang malai (cm) 19.9±0.8 19.9±0.2 22.9±0.3 22.2±2.7 Diameter malai (cm) 47.7±0.6 64.3±3.2 61.4±3.0 38.1±10.5 Bobot biji per malai (g) 46.6±1.7 87.1±0.8 83.9±3.2 35.6±29.0 Bobot 100 butir (g) 22.1±0.6 41.8±4.0 32.8±1.4 23.5±12.5 PI 150-20-A x Numbu Tinggi tanaman (cm) 122.0±2.0 255.0±2.0 192±12.0 170.0±22.0 Diameter batang (mm) 10.6±0.5 16.7±0.1 19.3±2.4 18.0±0.4 Panjang malai (cm) 16.4±0.2 19.9±0.2 24.2±1.9 22.5±2.9 Diameter malai (cm) 34.7±30.0 64.3±3.2 67.1±3.0 39.5±12.3 Bobot biji per malai (g) 19.4±0.5 87.1±0.8 86.9±13.2 43.4±33.2 Bobot 100 butir (g) 21.7±0.4 41.8±0.4 30.5±2.7 30.1±1.0 PI 150-20-A x Kawali Tinggi tanaman (cm) 122.0±2.0 181.0±6.1 160.0±19.0 162.0±34.0 Diameter batang (mm) 10.6±0.5 18.7±0.2 17.5±0.6 15.9±3.9 Panjang malai (cm) 16.4±0.2 25.0±0.8 26.2±1.2 23.7±3.4 Diameter malai (cm) 34.7±3.0 56.1±4.4 63.5±5.9 41.5±10.8 Bobot biji per malai (g) 19.4±0.5 69.2±6.7 70.9±8.7 47.2±33.2 Bobot 100 butir (g) 21.7±0.4 25.5±0.9 26.0±3.2 27.3±6.1
Tabel 1. Nilai tengah dan simpangan baku karakter agronomi galur tetua, generasi F1 dan F2
Keterangan: P1 = tetua betina; P2 = tetua jantan; tanaman generasi F1 dan F2 ditanam pada musim yang berbeda
yang menunjukkan bahwa warna biji pada persilangan ini dikendalikan  oleh  dua  pasang  gen  dengan  aksi  dominan penuh (Tabel 2).  Warna biji pada progeni hasil persilangan PI-150-20-A x Kawali juga dikendalikan dua pasang gen, tetapi  dengan  aksi  gen  epistatis  sehingga  menghasilkan nisbah  9:3:4.  Kendali  genetik  warna  biji  pada  populasi hasil  persilangan  PI-150-20-A  x  Numbu  lebih  kompleks dibandingkan pada kedua populasi lainnya. Warna biji pada populasi hasil persilangan ini dikendalikan oleh tiga pasang gen dengan aksi epistasis kompleks sehingga menghasilkan segregasi warna yang lebih beragam. Valencia dan Rooney (2009) menyatakan bahwa warna biji sorgum dikendalikan oleh  gen-gen  yang  terekspresi  pada  pericarp  yaitu  gen R_Y_I_S_B1_B2_.  Gen  R-  dan  Y-  bersifat  epistasis  dan mengendalikan  warna  lapisan  terluar  dari  pericarp.  Gen  I mengendalikan  intensitas  warna  merah  dan  kuning  dan bersifat epistatis terhadap R dan Y, gen B mengendalikan pigmen  pada  testa,  dan  gen  S  mengendalikan  penyebaran tanin. Kendali genetik yang kompleks untuk warna biji juga dilaporkan pada tanaman gandum (Guo et al ., 2011). Eksersi malai merupakan karakater yang penting karena menentukan keberhasilan pengisian biji sorgum.  Tipe eksersi malai sorgum mulai dari tidak keluar, agak keluar, keluar dan keluar dengan baik. Sebagian besar tanaman generasi F2 hasil persilangan PI-10-90-A x Numbu mempunyai karakter eksersi malai keluar dengan baik, sedangkan untuk kedua populasi lainnya sebagian besar mempunyai eksersi malai dengan kategori keluar.  Hasil analisis segregrasi fenotipe menunjukkan  bahwa  karakter  eksersi  malai  dikendalikan secara  sederhana  oleh  satu  atau  dua  gen  dengan  aksi dominan  penuh  dan  dominan  partial  (Tabel  2).  Eksersi malai pada persilangan PI-10-90-A x Numbu dikendalikan oleh aksi gen epistasis yang menyebabkan pada generasi F2 muncul  fenotipe  yang  melebihi  tetuanya.  Kendali  genetik
eksersi malai sorgum belum dilaporkan sebelumnya, tetapi Mohammad et al. (2015) melaporkan bahwa eksersi malai gandum juga dikendalikan oleh aksi gen epistasis.
Bentuk  malai  merupakan  karakter  yang  menjadi pembeda  utama  dari  genotipe  sorgum.    Menurut  UPOV (2015) bentuk malai sorgum dibedakan berdasarkan posisi bagian  terlebarnya,  menjadi  sangat  rendah  (piramida), rendah,  menengah,  tinggi,  dan  sangat  tinggi  (piramida terbalik).  Semua galur tetua yang digunakan mempunyai bentuk malai dengan bagian lebar di posisi tinggi (melebar di  bagian  atas),  kecuali  PI-150-20-A  yang  mempunyai bentuk malai melebar di bagian tengah.  Tanaman F2 hasil persilangan PI-150-20-A x Numbu dan PI-150-20-A x Kawali sebagian  besar  mempunyai  bentuk  malai  dengan  bagian tengah melebar, sedangkan tanaman F2 hasil persilangan PI- 10-90-A x Numbu sebagian besar mempunyai bentuk malai dengan  bagian  terlebar  sangat  tinggi  (piramida  terbalik). Hasil  analisis  segregrasi  bentuk  malai  pada  populasi  F2 menunjukkan  bahwa  bentuk  malai  dikendalikan  oleh  dua pasang gen dengan aksi dominan penuh pada populasi hasil persilangan  PI-10-90-A  x  Numbu,  tetapi  mempunyai  aksi gen resesif epistasis pada dua populasi lainnya (Tabel 2).
Warna  tulang  daun  ( midrib )  dari  tanaman  sorgum dapat sangat beragam mulai dari putih, putih kekuningan, kuning terang, sampai coklat.  Galur tetua yang digunakan dalam  persilangan  mempunyai  warna  tulang  daun  putih atau putih kekuningan.  Tanaman F2 dari hasil persilangan, umumnya mempunyai warna tulang daun putih dan putih kekuningan seperti tetuanya, tetapi ditemukan juga tanaman dengan  warna  tulang  daun  kuning  muda  dan  kuning terang.  Menurut Durrishahwar et al . (2012), warna tulang daun  putih  dan  putih  kekuningan  merupakan  warna  yang paling umum. Daun sorgum dengan tulang daun berwarna coklat  ( brown  midrib )  sangat  sesuai  untuk  pakan  karena
Karakter Nisbah segregasi Jumlah gen Aksi gen PI 10-90-A x Numbu Warna biji 9:3:3:1 0.78tn Dua pasang Dominan penuh Eksersi malai 9:06:01 1.50tn Dua pasang Semi epistasis Bentuk malai 9:3:3:1 0.52tn Dua pasang Dominan penuh Warna tulang daun 9:06:01 0.52tn Dua pasang Semi epistasis PI 150-20-A x Numbu Warna biji 27:9:9:19 0.10tn Tiga pasang Epistasis kompleks Eksersi malai 9:3:3:1 2.18tn Dua pasang Dominan penuh Bentuk malai 9:03:04 1.15tn Dua pasang Resesif epistasis Warna tulang daun 9:06:01 0.79tn Dua pasang Semi epistasis PI 150-20-A x Kawali Warna biji 9:03:04 0.19tn Dua pasang Resesif epistasis Eksersi malai 1:02:01 0.12tn Satu pasang Dominan parsial Bentuk malai 9:03:04 0.91tn Dua pasang Resesif epistasis Warna tulang daun 9:3:3:1 1.16tn Dua pasang Dominan penuh
𝑥𝑥 2 hitung
Tabel 2. Hasil uji khi-kuadrat pada nisbah fenotipe karakter morfologi generasi F2
Keterangan: tn = tidak berbeda nyata pada taraf 5%
berkorelasi dengan kandungan lignin yang rendah sehingga meningkatkan kualitas pakan (Kumari et al. , 2017). Hasil analisis segregasi menunjukkan bahwa karakter warna tulang daun dikendalikan oleh dua pasang gen dengan aksi dominan penuh pada persilangan PI-150-20-A x Kawali, tetapi pada persilangan lainnya menunjukkan adanya aksi gen epistasis. Hasil ini berbeda dengan hasil yang dilaporkan oleh Reddy et al . (2008) bahwa warna tulang daun dikendalikan oleh satu pasang gen dengan aksi dominan penuh, dimana warna putih  dominan  terhadap  warna  coklat.  Tidak  ditemukan genotipe dengan warna tulang daun coklat ( brown midrib ) pada kedua populasi.

## Kendali Genetik Karakter Agronomi Sorgum
Hasil  analisis  segregasi  karakter  agronomi  pada tiga  populasi  F2  menunjukkan  bahwa  beberapa  karakter agronomi  dikendalikan  secara  poligenik  dengan  aksi gen  aditif  atau  epistasis  komplementer.  Aksi  gen  aditif mengendalikan karakter tinggi tanaman, panjang malai, dan diameter malai persilangan pada populasi hasil persilangan PI-150-20-A x Numbu dan PI-150-20-A x Kawali, sedangkan pada  persilangan  PI-10-90-A  x  Numbu,  aksi  gen  aditif mengendalikan  karakter  diameter  malai  dan  bobot  1,000 biji.  Cittapur  dan  Biradar  (2015)  juga  melaporkan  bahwa
karakter  panjang  malai,  bobot  malai  dan  jumlah  cabang per malai dikendalikan oleh aksi gen aditif.  Karakter yang dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif  dapat  dijadikan  sebagai karakter seleksi karena akan memberikan kemajuan seleksi yang tinggi.
Karakter  agronomi  yang  penting,  yaitu  bobot  biji per malai dikendalikan oleh aksi gen epistasis pada ketiga populasi sorgum yang diteliti (Tabel 3).  Hasil yang sama dilaporkan oleh Showemimo et al . (2006) bahwa karakter komponen  hasil  sorgum  seperti  panjang  malai,  bobot malai,  bobot  1,000  biji  dan  jumlah  biji  per  malai  pada sorgum  dikendalikan  oleh  aksi  gen  non-aditif.  Peran  aksi gen  non-aditif  pada  karakter  agronomi,  juga  dilaporkan pada  90  persilangan  sorgum  di  India,  tertutama  untuk karakter tinggi tanaman, bobot biji per tanaman, dan umur panen (Mohammad et al ., 2015). Aksi gen non-aditif akan menyebabkan nilai tengah fenotipe yang lebih tinggi pada generasi F2, tetapi sebagian tidak akan diwariskan.
Sebagian besar karakter agronomi sorgum dari ketiga populasi mempunyai nilai heritabilitas arti luas yang sedang. Karakter tinggi tanaman, diameter malai dan bobot 1,000 butir pada populasi hasil persilangan PI-10-90-A x Numbu, karakter bobot 1,000 butir pada populasi hasil persilangan PI-150-20-A  x  Numbu,  dan  karakter  tinggi  tanaman  pada populasi  hasil  persilangan  PI-150-20-A  x  Numbu  yang
Karakter S SES ZS K SEK ZK Aksi gen PI 10-90-A x Numbu Tinggi tanaman -0.47 0.2 -2.37* 0.82 0.39 2.08* Epistasis duplikat Diameter batang 0.83 0.2 4.20** 2.43 0.39 6.16** Epistasis komp. Panjang malai -0.01 0.2 -0.04tn 1.41 0.39 3.58** Epistasis komp. Diameter malai -0.02 0.2 -0.08tn -0.37 0.39 -0.95tn Aditif Bobot biji per malai 0.70 0.2 3.51** 0.65 0.39 1.65tn Epistasis komp. Bobot 1,000 biji -0.83 0.2 -4.19** -0.68 0.39 -1.73tn Aditif PI 150-20-A x Numbu Tinggi tanaman 0.07 0.2 0.35tn -0.28 0.39 -0.72tn Aditif Diameter batang 0.47 0.2 2.37* -0.61 0.39 -1.54tn Epistasis komp. Panjang malai -0.11 0.2 -0.57tn -0.61 0.39 -1.55tn Aditif Diameter malai -0.09 0.2 -0.44tn -0.16 0.39 -0.41tn Aditif Bobot biji per malai 0.40 0.2 2.02* 0.58 0.39 1.47tn Epistasis komp. Bobot 1,000 biji -1.44 0.2 -7.29** 2.38 0.39 6.05** Epistasis duplikat PI 150-20-A x Kawali Tinggi tanaman 0.13 0.2 0.68tn 0.09 0.39 0.22tn Aditif Diameter batang 1.37 0.2 6.89** 0.86 0.39 2.18* Epistasis komp. Panjang malai -0.22 0.2 -1.12tn -0.54 0.39 -1.36tn Aditif Diameter malai -0.07 0.2 -0.34tn -0.39 0.39 -0.99tn Aditif Bobot biji per malai 0.84 0.2 4.26** 0.74 0.39 1.89tn Epistasis komp. Bobot 1,000 biji -0.12 0.2 -0.63tn -0.48 0.39 -1.23tn Aditif
Tabel 3. Aksi gen pengendali karakter agronomi tiga populasi sorgum
Keterangan: S (s kewness ); SE S = standard error skewness ; Z S = statistik uji skewness ; K = kurtosis ; SE K = standard error kurtosis; Z K = statistik uji kurtosis ; ** = statistik uji sangat nyata pada taraf nyata 0.01; * = statistik uji nyata pada taraf nyata 0.05); tn = statistik uji tidak nyata
mempunyai  nilai  heritabilitas  arti  luas  yang  tinggi  (Tabel 4). Nilai heritabilitas arti luas untuk karakter agronomi pada tiga populasi hasil persilangan sorgum ini lebih rendah dari yang dilaporkan oleh Mohammad et al . (2015) dan Amare et al . (2015), namun lebih tinggi jika dibandingkan dengan nilai heritabilitas pada populasi F1 (Rini et al ., 2017). Hasil  penelitian  ini  memberikan  informasi  tentang segregasi  karakter-karakter  morfologi  dan  agronomi  pada tiga populasi yang membantu dalam seleksi dalam pemuliaan varietas sorgum.  Berdasarkan hasil penelitian ini diperoleh informasi  bahwa  aksi  gen  epistasis  memegang  peran penting  dalam  banyak  karakter  morfologi  dan  agronomi.
Aksi gen epistasis pada warna biji akan menyulitkan dalam seleksi  karena  dapat  munculnya  fenotipe  warna  biji  yang tidak diduga pada generasi lanjut.  Karakter agronomi yang dikendalikan  oleh  aksi  gen  epistasis  akan  menghasilkan zuriat yang melebihi tetuanya, tetapi tidak akan diwariskan pada generasi lanjut. Hal ini menyebabkan seleksi terhadap karakter  bobot  biji  per  malai  pada  ketiga  populasi  tidak akan memberikan kemajuan seleksi yang tinggi. Oleh sebab itu  untuk  seleksi  terhadap  potensi  hasil,  disarankan  untuk menggunakan  karakter  sekunder  seperti  diameter  malai yang dikendalikan oleh aksi gen aditif.
Karakter h 2 bs (%) PI 10-90-A x Numbu Tinggi tanaman (cm) 2,125,75 164.36 1,961,38 92.27 Diameter batang (cm) 0.11 0.04 0.07 61.06 Panjang malai (cm) 7.10 2.93 4.16 58.65 Diameter malai (cm) 1.09 0.20 0.89 81.79 Bobot biji per malai (g) 843.28 345.55 497.73 59.02 Bobot 1,000 butir (g) 1.57 0.18 1.40 88.70 PI 150-20-A x Numbu Tinggi tanaman (cm) 494.58 148.90 345.69 69.89 Diameter batang (cm) 0.18 0.10 0.08 44.86 Panjang malai (cm) 8.27 3.47 4.81 58.11 Diameter malai (cm) 1.52 0.67 0.85 55.95 Bobot biji per malai (g) 1,102.30 478.56 623.74 56.59 Bobot 1,000 butir (g) 1.00 0.17 0.83 83.08 PI 150-20-A x Kawali Tinggi tanaman (cm) 1,173,42 210.01 963.40 82.10 Diameter batang (cm) 0.15 0.15 0.00 1.89 Panjang malai (cm) 11.47 7.08 4.38 38.25 Diameter malai (cm) 1.18 0.73 0.44 37.56 Bobot biji per malai (g) 1,102,20 496.84 605.36 54.92 Bobot 1,000 butir (g) 0.36 0.14 0.22 60.76
𝜎𝜎 2 𝑝𝑝
𝜎𝜎 2 e
𝜎𝜎 2 g 𝜎𝜎 2 𝑝𝑝 𝜎𝜎 2 e 𝜎𝜎 2 g 𝜎𝜎 2 𝑝𝑝 𝜎𝜎 2 e 𝜎𝜎 2 g
Tabel 4. Nilai komponen ragam dan heritabilitas arti luas karakter agronomi F2
Keterangan:             = ragam fenotipe;          = ragam lingkungan;          = ragam genetik, h 2 bs : heritabilitas arti luas 𝜎𝜎 2 𝑝𝑝 𝜎𝜎 2 e 𝜎𝜎 2 g 𝜎𝜎 2 𝑝𝑝 𝜎𝜎 2 e 𝜎𝜎 2 g 𝜎𝜎 2 𝑝𝑝 𝜎𝜎 2 e
𝜎𝜎 2 g

## KESIMPULAN
Hasil analisis segregasi pada tiga populasi F2 sorgum menunjukkan bahwa karakter morfologi diantaranya warna biji  sorgum  dikendalikan  selain  oleh  gen-gen  aditif  dan dominan, juga oleh tiga pasang gen dengan aksi epistasis komplek.  Karakter agronomi pada ketiga populasi sorgum dikendalikan  oleh  banyak  gen  dengan  aksi  gen  aditif dan  epistasis  kompleks.  Karakter  bobot  biji  per  malai dikendalikan  oleh  gen-gen  epistasis.    Karakter  agronomi diwariskan dengan nilai heritabilitas sedang sampai tinggi. Berdasarkan  kendali  genetik  dan  nilai  heritabilitas,  maka
metode  pemuliaan    untuk  perbaikan  daya  hasil  sorgum adalah  metode bulk atau single  seed  descent .  Karakter bobot biji per malai dapat dijadikan karakter  seleksi untuk perbaikan daya hasil.

## DAFTAR PUSTAKA
Amare,  K.,  H.  Zeleke,  G.  Bultosa.    2015.  Variability  for yield, yield related traits and association among traits of sorghum ( Sorghum bicolor (L.) Moench) varieties in Wollo, Ethiopia.  J. Plant Breeding Crop Sci. 7: 125-133.
Borrell,  A.K.,    J.E.  Mullet,  B.  George-Jaeggli,  E.J.  van Osterom,  G.L.  Hammer,  P.E.  Klein,  D.R.  Jordan. 2014. Drought adaptation of stay-green sorghum is associated with canopy development, leaf anatomy, root growth, and water uptake.  J. Exp. Bot. 65:6251- 6263.
Chittapur,  R.,  B.D.  Biradar.  2015.  Association  studies between  quantitative  and  qualitative  traits  in  rabi sorghum. Indian J. Agric. Res. 49:468-471.
Crowder,  L.V.    1993.  Genetika Tumbuhan.  Cetakan  ke-4. Lilik  K,  Soetarso,  penerjemah.  Yogyakarta  (ID): UGM Pr. Terjemahan dari: Plant Genetics.
Dahlberg,  J.,  J.  Berenji,  V.  Sikora,  D.  Latcovic.  2011. Assessing sorghum germplasm for new traits: food, fuels and unique uses. Maydica 56:85-92.
Durrishahwar,  M.  Noor,  H.  Rahman,  Ihteramullah,  I.A. Shah,  F.  Ali,  S.M.A.  Shah,  N.  Mehmood.  2012. Characterization of sorghum germplasm for various morphological  and  fodder  yield  parameters. Afr.  J. Biotechnol. 11:11952-11959.
Elangovan,  M., G.C. Reddy, P.K. Babu, M.J. Rani. 2014. Preliminary  evaluation  of  mini-core  collection  of sorghum  for  utilization.  http:  //www.researchgate. net/publication/259893199. [8 Juli 2015].
Guo, Z., P. Xu, Z. Zhang, D. Wang, M. Jin, A. Teng. 2011. Segregation ratios of colored grain in crossed wheat. Aust. J. Crop Sci. 5:589-594.
House, L.R. 1985. A guide to sorghum breeding. ICRISAT. Andra Pradesh, India.
Human, S., Trikoesoemaningtyas, Sihono, Sungkono. 2011.
Development of sorghum tolerant to acid soil using induced  mutation  with  gamma  irradiation.  Atom Indonesia 36:11-15.
Jayaramachandran,  M.,  N.  Kumaravadivel,  S.  Eapen,  G. Kandasamy. 2010. Gene action for yield attributing characters in segregating generation (M2) of sorghum ( Sorghum  bicolor L.).  Electronic  J.  Plant  Breed. 1:802-805.
Kumar,  A.A.,  B.V.S.  Reddy,  R.P.  Thakur,  B.  Ramaiah. 2008.  Improved  sorghum  hybrids  with  grain  mold resistance.  J.  SAT Agric.  Res.  (ejournal.icrisat.org) 6:1-4.
Kumari,  P.,  S.K.  Pahuja,  R.  Panchta,  S.  Arya,  Satpal,  J. Tokas, C. Aruna. 2017. Evaluation of forage sorghum brown midrib lines for quality biomass production. Global  Journal  of  Bio-science  and  Biotechnology 6:234-239.
Mohammed, R., A.K. Are, R. Bhavanasi, R.S. Munghate, P.B.K. Kishor, H.C. Sharma HC. 2015. Quantitative genetic  analysis  of  agronomic  and  morphological traits in sorghum, Sorghum bicolor . Front. Plant Sci. 6:945.
Mulyani, A., S. Ritung, I. Las. 2011. Potensi dan ketersediaan sumber  daya  lahan  untuk  mendukung  ketahanan pangan. Jurnal Litbang Pertanian 30:73-80.
Puspitasari, W., S. Human, D. Wirnas, Trikoesoemaningtyas. 2012.  Evaluating  genetic  variability  of  sorghum mutant  lines  tolerant  to  acid  soil.  Atom  Indonesia 38:83-88.
Reddy,  R.N.,  S.M.  Mohan,  R.  Madhusudhana,  A.V. Umakanth, K. Satish,  G. Srinivas. 2008. Inheritance of morphological characters in sorghum. Journal of SAT Agricultural Research 6.
Rini, E. P., D. Wirnas, Trikoesoemaningtyas, D. Sopandie.
2017.  Genetic  analysis  on  agronomic  and  quality traits  of  sorghum  hybrids  in  Indonesia.  SABRAO Journal of Breeding and Genetics 49 (2): 192-200.
Showemimo, F.A., J.N. Buah, A.A. Addo-Quaye, E. Asare- Bediako.    2006.  Nature  of  inheritance  and  genetic components  of  some  agronomic  traits  in  sorghum. Int. J. Agricultural Research 1:503-508.
Soebagio, H.,  M. Aqil. 2014. Perakitan dan pengembangan varietas  unggul  sorgum  untuk  pangan,  pakan,  dan bioenergi. IPTEK Tanaman Pangan 9:39-50.
Suarni.  2012.  Potensi  sorgum  sebagai  bahan  pangan fungsional. J. Iptek Tanaman Pangan 7:58-66.
Sulistyowati, Y., Trikoesoemaningtyas, D. Sopandie, S.W. Ardie,  S.  Nugroho.  2016.    Estimation  of  genetic parameters  and  gene  actions  of  sorghum  ( Sorghum bicolor (L.) Moench] tolerance to low P condition. International Journal of Agronomy and Agricultural Research (IJAAR)  7:38-46.
Sungkono, Trikoesoemaningtyas, D. Wirnas, D. Sopandie, S. Human, M.A. Yudiarto. 2009. Pendugaan parameter genetik dan seleksi  galur mutan  sorgum ( Sorghum bicolor (L.)  Moench)  di  tanah  masam.  J.  Agron. Indonesia 37:220-225.
[UPOV]  2015.  Guidelines  for  the  conduct  of  tests  for distinctness,  uniformity  and  stability.  International Union for the Protection of New Varieties of Plants. Geneva.
Valencia,  R.C.,  W.L.  Rooney.  2009.  Genetic  Control  of Sorghum Grain Color. INSORMIL Presentation  10. http://digitalcommons.unl.edu/insormilpresent/10.