## KAJIAN SISTEM POLINASI BEBERAPA GENUS ARECACEAE BERDASARKAN MORFOLOGI PERBUNGAAN
Study  of  Polination  Systems  of  Several  Arecaceae  Genus  Based  on  Flower Morphology
Revis Asra, Dwi Cahyo Yulianto, Ade Adriadi Faculty of Science and Technology, Universitas Jambi, Jambi
Email: dwicahyo2054@gmail.com
Abstrak Famili  Arecaceae  (Palem-paleman)  merupakan  famili  tertua  di  antara  tumbuhan  berbunga, yang memiliki lebih dari 200 genus dan  3.000 spesies yang tersebar di daerah tropis dan sub tropis di dunia. Ciri morfologi perbungaan setiap spesies tumbuhan mengakibatkan perbedaan proses  polinasi,  sehingga  pengetahuan  tentang  morfologi  perbungaan  Arecaceae  akan mempermudah  menentukan  sistem  polinasi  serta  metode  pemuliaan  yang  dapat  diterapkan. Tujuan dari kajian studi literatur ini untuk mengetahui sistem polinasi berdasarkan morfologi perbungaaan  pada  famili  Arecaceae  dan  korelasi  antara  morfologi  perbungaan  dengan  agen polinasi pada famili Arecaceae.Metode yang digunakan dalam kajian studi literatur ini yaitu pengoleksian  artikel,  penyeleksian  artikel  dan  pengolahan  data  secara  deskriptif  kualitatif. Pengoleksian  dan  penilaian  artikel  dilakukan  melalui  data  base  google  scholar,  Garuda  dan scimagojr. Hasil analisis artikel yang diperoleh yaitu morfologi perbungaan pada 7 genus famili Arecaceae yang ditelusuri memiliki bunga berwarna kuning dan merah. Karakteristik infloresen yaitu terletak di ketiak daun, tipe infloresen tidak terbatas, bentuk infloresen tongkol majemuk (kecuali genus Nypa dan Elaeis berbentuk bongkol majemuk), dan panjang infloresen berkisar 8 cm – 440 cm. Struktur perbungaan adalah monoecious, dioecious, dan androdioecious. Agen polinasi  potensial  pada  7  genus  tersebut  adalah  serangga  dari  famili  Apidae  (lebah), Curculionidae  (kumbang),  dan  Formicidae  (semut.  Jenis-jenis  lebah  dan  kumbang mendominasi  penyerbukan  pada  bunga  berbentuk  bongkol majemuk,  sedangkan pada  bunga tongkol  majemuk  ketiga  agen  polinasi  potensial  dapat  ditemukan  dengan  jumlah  jenis  yang beragam.  Agen-agen  polinasi  tersebut  berinteraksi  secara  mutualisme  sesuai  dengan ketertarikan  mereka  dengan  morfologi  perbungaan  genus-genus  tersebut  dan  secara  tidak langsung  mempengaruhi  adaptasi  morfologi  perbungaan  7  genus  tersebut  dalam  proses reproduksinya.
Kata Kunci : Arecaceae, Bunga, Infloresen, Polinasi

## PENDAHULUAN
Famili Arecaceae (Palem-paleman) merupakan famili tertua di antara tumbuhan berbunga. Hal tersebut  berdasarkan  penelitian  dan  penemuan fosil famili Arecaceae yang telah dijumpai sejak zaman cretaceous, kurang lebih 120 juta tahun yang lalu (Sudarnadi, 1996). Arecaceae adalah kelompok monofiletik yang memiliki lebih dari 200  genus  dan  3.000  spesies  yang  tersebar  di daerah  tropis  dan  sub  tropis  di  dunia  dan sebagian  juga  terdapat  pada  daerah  yang bertemperatur  panas  (Witono  et  al.,  2000; Sharma, 2002;  Govaerts dan  Dransfield, 2005; Dransfield  et  al.,  2008).  Arecaceae  banyak ditemukan  pada  daerah  pantai  atau  di  daerah yang  mempunyai  rentang  pH  5-8  seperti  di dalam hutan yang jarang dijamah manusia. Hal ini disebabkan pada pH tersebut biasanya untuk kandungan  mineral  di  dalam  tanah  sangat melimpah  (Antoni  et  al,  2014).  Sarjani  et  al., (2017),  yang  mengatakan  bahwa  salah  satu faktor  yang  dapat  dijadikan  sebagai  rujukan dalam mengidentifikasi spesies tumbuhan yaitu kesamaan  bentuk  morfologi  yang  dimiliki antara  satu  spesies  dengan  spesies  lainnya. Salah  satu  organ  tubuh  tumbuhan  yang  dapat diamati  kesamaan  morfologinya  adalah  bunga. Perbungaan  pada  Arecaceae  berkaitan  erat dengan siklus hidupnya. Morfologi perbungaan famili ini bermacam-macam, ada yang bercabang-cabang  dan  ada  pula  yang  tidak bercabang (LIPI, 2000). Polinasi atau penyerbukan adalah proses perpindahan serbuk sari  atau  pollen  dari  anther  (organ  jantan)  ke stigma (organ betina) pada bunga (Abrol, 2012). Dengan mengkaji sistem polinasi pada anggota famili  Arecaceae,  maka  bisa  dilakukan perkawinan  silang  untuk  mendapatkan  resin, getah,  buah  dan  hasil  hutan  non-kayu  lainnya dengan kualitas dan kuantitas yang diinginkan.

## METODELOGI
Penelitian  ini  merupakan  penelitian  yang menggunakan  deskripsi  kualitatif  dengan mengkaji beberapa sumber literatur yang terkait dengan penelitian.

## Tempat dan Waktu
Penelitian  ini  dilakukan  pada  bulan  Desember 2020  -  Maret  2021.  Tahap  pertama  yang dilakukan yaitu pengoleksian artikel dari bulan Desember  2020  -  Januari  2021.  Mulai  dari Januari - Februari 2021 dilakukan penyeleksian
artikel.  Tahap  terakhir  yaitu  pengolahan  data yang  dilakukan  dari  bulan  Februari-Maret 2021(lampiran1). Lokasi penelitian ini dilaksanakan  di  Fakultas  Sains  dan  Teknologi, Universitas Jambi.

## Koleksi Artikel llmiah
Pengumpulan  data  dilakukan  sejak  Desember 2020  –  Maret  2021.  Pengumpulan  data  yang dilakukan  secara  online  dengan  menggunakan data  base  google  scholar  (scholar.google.com), Garuda  (garuda.ristekbrin.go.id)  dan  scimagojr (scimagojr.com).  Penelusuran  melalui  google scholar  dengan  menggunakan  kata  kunci  yang terkait  dengan  topik  penelitian.  Penggunaan artikel ilmiah dengan kriteria yaitu:
a) 10  diantaranya  adalah  artikel ilmiah  berbahasa  Inggris  dengan kualifikasi minimal Scopus Q6
b) 20  diantaranya  adalah  artikel ilmiah  berbahasa  Indonesia  dan Inggris dengan kualifikasi minimal Sinta 3 Kata  kunci  yang  digunakan  adalah  sebagai berikut : 1. Polinasi (Pollination)
2. Arecaceae
3. Palem (Palm)
4. Bunga (Flower)
5. Infloresen (Inflorescence)
6. Penyerbuk (Pollinator)
7. Areca
8. Arenga
9. Daemonorops 10. Calamus 11. Salacca 12. Nypa
13. Elaeis

## Seleksi Jurnal dan Artikel Terkait
Jurnal dan artikel yang dikoleksi akan dilakukan tahap  penyeleksian.  Penyeleksian  jurnal  dan artikel  dengan  cara  merangkum  isi  abstrak  dan kesimpulan dari jurnal dan artikel terkait. Setiap jurnal  dan  artikel  yang  digunakan  memiliki minimal  dua  kata  kunci  yang  telah  disebutkan diatas  supaya  dapat  memenuhi  kriteria  dalam penelitian. Kriteria- kriteria tersebut adalah:
1. Morfologi dan struktur bunga pada genus Areca, Arenga, Calamus, Daemonorops, Salacca, Nypa dan Elaeis

## R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI
2. Macam-macam  agen  pollinator  pada genus Areca, Arenga, Calamus,
Daemonorops,  Salacca,  Nypa  dan Elaeis
3. Korelasi morfologi bunga dengan agen penyerbuk  pada  genus  Areca,  Arenga, Calamus, Daemonorops, Salacca, Nypa dan Elaeis
Dari  setiap  genus  tersebut  akan  dibatasi minimal 1 spesies dan maksimal 5 spesies yang akan dibahas dan dikaji lebih lanjut.

## Pengolahan Data
Sumber data dari jurnal-jurnal dan artikel ilmiah yang  digunakan  diringkas  dan  dikaji  lebih mendalam.  Penyajian  data  dilakukan  secara deskriptif  kualitatif  yaitu  memanfaatkan  data
kualitatif apa adanya tanpa proses perlakuan dan dijabarkan secara deskriptif.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Penulusuran artikel dilakukan dengan menggunakan data base google scholar. Penelusuran  menggunakan  kata  kunci  bahasa Indonesia  dan  bahasa  inggris  yaitu  Sistem polinasi  diperoleh  17.200  hasil  pencarian,  kata kunci Arecaceae diperoleh 72.700 hasil pencarian,  kata  kunci  bunga  diperoleh  635.000 hasil  pencarian  dan  kata  kunci pollinator diperoleh  121.000  hasil  pencarian  (tabel  1). Hasil-hasil  pencarian  tersebut  dipersempit  agar artikel  yang  ditemukan  lebih  spesifik  dengan menggabungkan  dua  kata  kunci,  dan  tiga  kata kunci.
Tabel 1. Hasil Penelusuran Artikel Ilmiah
No Kata Kunci Hasil Penelusuran Artikel Artikel yang Dikoleksi 1. Indonesia Sistem Polinasi 17.200 - Bunga 635.000 - Agen polinasi 1.730 - Palem 20.900 - Infloresen 129 - Agen polinasi; Arecaceae 96 - Agen polinasi; Areca sp. 80 1 Agen polinasi; Arenga sp. 33 - Agen polinasi; Calamus sp. 36 - Agen polinasi; Daemonorops sp. 13 - Agen polinasi; Salacca sp. 36 2 Agen polinasi; Nypa sp. 30 - Agen polinasi; Elaeis sp. 119 - Agen polinasi; Palem 89 - Bunga; Areca sp. 1.930 - Bunga; Arenga sp. 1.450 - Bunga; Calamus sp. 1.300 - Bunga; Daemonorops sp. 277 1 Bunga; Salacca sp. 858 1 Bunga; Nypa sp. 704 - Bunga; Elaeis sp. 1.940 - Sistem polinasi; Areca sp. 137 - Sistem polinasi; Arenga sp. 99 - Sistem polinasi; Calamus sp. 104 - Sistem polinasi; Daemonorops sp. 35 2 Sistem polinasi; Salacca sp. 123 - Sistem polinasi; Nypa sp. 46 - Sistem polinasi; Elaeis sp. 404 - Sistem polinasi; Palem 372 - 2. Inggris Arecaceae 72.700 - Pollination 714.000 - Inflorescence 250.000 - Pollinator 121.000 - Palm 2.680.000 -
J. Biospecies. ( 15) 2 , July 2022. 24 - 38 Areca sp. 17.400 - Arenga sp. 8.420 - Calamus sp. 25.500 - Daemonorops sp. 3.590 - Salacca sp. 4.140 - Nypa sp. 17.200 - Elaeis sp. 94.200 - Areca sp.; Inflorescence 3.020 4 Arenga sp.; Inflorescence 915 3 Calamus sp.; Inflorescence 3.880 3 Daemonorops sp.; Inflorescence 426 3 Salacca sp.; Inflorescence; 263 3 Nypa sp.; Inflorescence; 895 3 Elaeis sp.; Inflorescence 5160 1 Palm; Pollinator 19.000 - Areca sp.; Pollinator 1.910 - Arenga sp.; Pollinator 509 1 Calamus sp.; Pollinator 3.050 1 Daemonorops sp.; Pollinator 256 - Salacca sp.; Pollinator 288 4 Nypa sp.; Pollinator 804 3 Elaeis sp.; Pollinator 5490 5 Areca sp.; Pollinator; Inflorescence 594 - Arenga sp.; Pollinator; Inflorescence 144 - Calamus sp.; Pollinator; Inflorescence 788 - Daemonorops sp.; Pollinator; Inflorescence 66 - Salacca sp.; Pollinator; Inflorescence 70 - Nypa sp.; Pollinator; Inflorescence 205 - Elaeis sp.; Pollinator;Inflorescence 1980 - Pollination; Palm 25.800 5 Pollination; Palm; Inflorescence 14.600 - Pollinator; Palm 20.000 2 Total Artikel yang Dikoleksi 48 Penyeleksian  dilakukan  berdasarkan keterkaitan  antara  artikel  ilmiah  dengan  topik penelitian sehingga dikoleksi 70 artikel. Artikel yang telah dikoleksi tersebut diseleksi berdasarkan  isi  abstrak  dan  pembahasan
sehingga  diperoleh  48  artikel  untuk  dikaji  lebih lanjut.
Morfologi  perbungaan  pada  Beberapa  Genus Arecaceae

## Tabel 2. Morfologi bunga pada beberapa spesies dari genus Areca
No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Areca catechu Kuning  cerah Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol Majemuk 50-60 cm 2. Areca oxycarpa Kuning  cerah Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol Majemuk 8-15 cm 3. Areca vestiaria Kuning  muda Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol Majemuk 23-45 cm 4. Areca jokowi Kuning muda Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol Majemuk 30-37 cm 5. Areca macrocalyx Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol Majemuk 29-80 cm

## R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI
No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Areca catechu Monoecious Kuning Kuning 2. Areca oxycarpa Monoecious Kuning Kuning 3. Areca vestiaria Monoecious Kuning Kuning 4. Areca jokowi Monoecious Kuning Kuning 5. Areca macrocalyx Monoecious Kuning Kuning Tabel 3. Morfologi bunga pada beberapa spesies dari genus Arenga No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Arenga pinnata Kuning sedikit jingga Ketiak daun Tak terbatas Tongkol majemuk 100 -150 cm 2. Arenga distincta Kuning sedikit jingga Ketiak daun Tak terbatas Tongkol majemuk ±45 cm 3. Arenga longipes Kuning sedikit jingga Ketiak daun Tak terbatas Tongkol majemuk ±85 cm 4. Arenga plicata Kuning sedikit jingga Ketiak daun Tak terbatas Tongkol majemuk 15-20 cm 5. Arenga talamuensis Kuning sedikit jingga Ketiak daun Tak terbatas Tongkol majemuk 15-35 cm No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Arenga pinnata Monoecious Kuning pekat Kuning 2. Arenga distincta Monoecious Kuning pekat Kuning 3. Arenga longipes Monoecious Kuning pekat Kuning 4. Arenga plicata Dioecious Kuning pekat Kuning 5. Arenga talamuensis Dioecious Kuning pekat Kuning

## Tabel 4. Morfologi bunga pada beberapa spesies dari genus Daemonorops
No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Daemonorops draco Kuning cerah Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk 50-60 cm 2. Daemonorops didymophylla Kuning cerah Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk 50-60 cm 3. Daemonorops poilanei Kuning cerah Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk ±65 cm 4. Daemonorops sparsiflora Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk ±40 cm 5. Daemonorops geniculata Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk ±60 cm No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Daemonorops draco Androdioecious Kuning Kuning 2. Daemonorops didymophylla Androdioecious Kuning Kuning 3. Daemonorops poilanei Dioecious Kuning Kuning 4. Daemonorops sparsiflora Dioecious Kuning Kuning 5. Daemonorops geniculata Dioecious Kuning Kuning

## Tabel 5. Morfologi bunga pada beberapa spesies dari genus Calamus
No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Calamus erinaceus Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk ±1,5 m 2. Calamus castanaceus Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk ±1 m 3. Calamus posoanus Kuning Ketiak Tidak terbatas Tongkol ±1,2 m
daun majemuk 4. Calamus nambariensis Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk 88-207 cm 5. Calamus fertilis Kuning Ketiak daun Tidak terbatas Tongkol majemuk 4 - 4,4 m No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Calamus erinaceus Dioecious Kuning Kuning 2. Calamus castanaceus Dioecious Kuning Kuning 3. Calamus posoanus Dioecious Kuning Kuning 4. Calamus nambariensis Dioecious Kuning Kuning 5. Calamus fertilis Dioecious Kuning Kuning Tabel 6. Morfologi bunga pada beberapa spesies dari genus Salacca No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Salacca zalacca Merah Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk 20-30 cm 2. Salacca wallichiana Merah Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk ±1 m 3. Salacca dransfieldiana Merah Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk 1-2 m 4. Salacca magnifica Merah Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk ±1 m 5. Salacca sumatrana Merah Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk 20-30 cm No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Salacca zalacca Monoecious Merah muda Merah muda 2. Salacca wallichiana Dioecious Merah muda Merah muda 3. Salacca dransfieldiana Dioecious Merah muda Merah muda 4. Salacca magnifica Dioecious Merah muda Merah muda 5. Salacca sumatrana Dioecious Merah muda Merah muda

## Tabel 7. Morfologi bunga pada beberapa spesies dari genus Nypa
No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Nypa fruticans Kuning lemon Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk 1 - 1,7m No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Nypa fruticans Monoecious Kuning Kuning Tabel 8. Morfologi bunga genus Elaeis No Jenis Warna bunga Infloresen Letak Tipe Bentuk Panjang 1. Elaeis guineensis Krim kekuningan Ketiak daun Tidak terbatas Bongkol majemuk ±40 cm No Jenis Struktur perbungaan Warna Kepala sari Warna Putik 1. Elaeis guineensis Monoecious Krim Kuning

## R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI

## Hubungan  Morfologi  Perbungaan  dengan Sistem Polinasi Arecaceae
Bunga  palem  memiliki  struktur  trimer  dasar monokotil.  Perianthus  nya  memiliki  tiga kelopak  dan  tiga  tepal  yang  serupa.  Bunga jantan  memiliki  tiga  benang  sari  di  masing- masing  dua  lingkaran.  Bunga  betina  bersifat hipogini  dengan  tiga  karpel,  yang  mungkin menyatu. Bunga palem secara individu relative berukuran  kecil  dan  tidak  mencolok.  Kelopak mereka  paling  umum  berwarna  putih,  dengan warna  tepal  umumnya  mirip  dengan  tangkai daun  dalam  spesies  atau  varietas  yang  sama, yaitu hijau, kekuningan, aprikot atau terkadang keputihan.  Daya  tarik  perbungaan  palem  pada serangga  sebagian  tergantung  pada  banyaknya jumlah  bunga  yang  terbentuk  pada  infloresen (perbungaan)  yang  besar,  yang  tampaknya bertujuan  untuk  mengimbangi  bunga  yang secara  individu  kurang  menarik.  Beberapa bunga palem juga memiliki aroma yang sangat harum sebagai daya tarik (Howard et al., 2001).
Morfologi  perbungaan  dari  tumbuhan Arecaceae  dalam  membentuk  sistem  polinasi nya sangat berkaitan erat dengan proses evolusi reproduksi  nya  dalam  menghasilkan  buah  dan biji.  Fisher  dan  Moore  (1977)  menyatakan bahwa evolusi beberapa perbungaan di Arenga tidak hanya meningkatkan jumlah bunga, tetapi juga memperpanjang periode produksi bunga di batang  dengan  pertumbuhan  terbatas.  Perlu dicatat  bahwa  tidak  ada  yang  spesies hapaxanthic (berbuah sekali) Arenga bertangkai tunggal yang tampaknya telah mengembangkan kebiasaan berproduksi pada banyak perbungaan.
Hapaxantic  di  tumbuhan  palem  jarang terjadi,  dalam  16  genus  yang  telah  dilaporkan Moore  (1973),  semuanya  kecuali  tiga  yang secara  eksklusif  hapaxanthic.  Di  Metroxylon semua  spesies  kecuali  satu  Metroxylon amicarum  (H.  A.  Ventland)  Becc.)  adalah hapaxanthic, sedangkan di Daemonorops semua spesies  (c.  114)  adalah  pleonanthic  (berbuah lebih  dari  sekali)  kecuali  untuk  Daemonorops callicarpa (Griff.) Mart. dan mungkin beberapa taksa  terkait.  Arenga  mudah  terlihat  karena variasi  perbungaannya  yang  luar  biasa.  Fitur bunga  dan  morfologi  vegetatif  pada  genus Arenga  relatif  tidak  berubah;  diversifikasi tampaknya  terjadi  dalam  perilaku  berbunga daripada dalam bunga karakter. Terlihat adanya asosiasi acak dari kebiasaan berbunga tumbuhan
Arecaceae  dengan  karakter  vegetatif  dan polaritas  dari  parameter  hapaxanthic  atau pleonanthic  sulit  untuk  ditetapkan  (Dransfield and Mogea, 1984).
Perbungaan  palem  ditopang  secara lateral  pada  batang  dan  diekspos  di  berbagai ketinggian, dari dekat tanah seperti pada Calamus acanthophyllus (Evans et al., 2001) hingga lebih dari  50  m  di  atas  tanah  seperti  pada  Ceroxylon quindiuense  (Galeano  and  Bernal,  2010). Struktur  dan  fenologi  perbungaan  secara keseluruhan  memainkan  peran  penting  dalam melindungi  bagian-bagian  vital  dari  herbivora dan  pada  saat  yang  sama  menarik  para penyerbuk.  Perbungaan  muda  sering  dilindungi oleh selubung daun, sebuah propil dan biasanya satu  sampai  beberapa  tangkai  daun  pelindung selubung  dan  anak  tangkai  daun  pelindung. Tekstur  perbungaan  dewasa  dapat  padat  atau lembut  dengan  posisi  bunga  yang  terpisah  jauh dari  batang.  Perbungaan  dewasa  mungkin sebagian  diselimuti  oleh  daun  pelindung  yang membentuk  'ruang  penyerbukan'  atau  dapat diperluas  dengan  terpisah  secara  luas  sehingga cabang dan bunga bisa menawarkan akses gratis ke  semua  bagian  bunga  tersebut  oleh  beragam serangga penyerbuk (Barfod et al. 2011).
Selain  struktur,  umur  tumbuhan  saat pertama  kali  berbunga  juga  bervariasi  pada  tiap spesies  dari  famili  Arecaceae.  Pada  tumbuhan spesies  pleonanthic  (berbuah  lebih  dari  sekali) seperti  Chamaedorea  sp.  mulai  berbunga  saat berumur  beberapa  tahun  saja.  Sedangkan  pada spesies  hapaxanthic  mulai  berbunga  setelah berumur  belasan  hingga  puluhan  tahun  seperti Arenga  westerhoutii  yang  berbunga  pada  umur 15-20  tahun.  Hal  ini  terjadi  karena  spesies hapaxanthic menyimpan energi pada batang yang akan dimobilisasi pada akhir siklus hidup mereka untuk mempertahankan sistem perbungaan yang besar  (Pongsattayapipat  and  Barfod,  2009; Barfod et al. 2011)
Bunga-bunga  dalam  satu  perbungaan atau infloresen sering terbuka dengan urutan yang berbeda  dan  variasi  sifat  ini  dapat  dikaitkan dengan  mekanisme  penyerbukan.  Henderson (2002)  mengemukakan  korelasi  yang  mungkin antara  pematangan  basipetal  dari  bunga  /  triad dan penyerbukan kumbang di satu sisi, dan antara pematangan  akropetal  dan  penyerbukan  lebah, lalat, dan tawon di sisi lainnya.
Ekspresi seksual pada Arecaceae dipisahkan  pada  lima  tingkat  spasial:  di  dalam
bunga  (di  antara  organ  bunga),  di  dalam kelompok  bunga  (di  antara  bunga),  di  dalam perbungaan  (di  antara  perbungaan  parsial),  di dalam  palem  (di  antara  perbungaan)  dan  di antara  palem  satu  dengan  palem  lainnya. Kompleksitas ekspresi seksual pada Arecaceae hanya  menjadi  jelas  ketika  pemisahan  fungsi jantan  dan  betina  dipertimbangkan  baik  dalam ruang  maupun  waktu.  Pengetahuan  yang  ada masih  dibatasi  sehubungan  dengan  pentingnya ekspresi seksual untuk mekanisme polinasi.
Perbedaan  morfologis  antara  staminate dan pistillate bunga mungkin merupakan bagian penting dari kerangka interaksi pada penyerbukan  Arecaceae.  Tingkat  penurunan organ  seksual  non-fungsional  sangat  bervariasi dan  mungkin  juga  bunga  identik  secara morfologis seperti Nypa fruticans (Dransfield et al.,  2008),  di  mana  organ  vestigial  sangat berkurang atau bahkan tidak ada.

## Agen Polinasi Pada Beberapa Genus Arecaceae
Tabel 9. Agen polinasi pada genus Areca No. Famili Jenis Nama Lokal 1. Apidae Apis cerana Lebah madu 2. Trigona iridipennis Lebah tanpa sengat 3. Calliphoridae Chrysomya sp. Lalat hijau 4. Formicidae Camponotus sp. Semut kayu 5. Solenopsis sp. Semut api 6. Oecophylla smaragdina Semut rangrang 7. Paratrechina sp . Semut gila 8. Polyrhachis sp . Semut berduri 9. Lonchaeidae Salvador sp. Lalat tombak 10. Muscidae Musca domistica Lalat rumah 11. Sarcophagidae Sarchophaga sp . Lalat daging 12. Syrphidae Volucella nitida Lalat peniru lebah 13. Vespidae Rhynchium haemorrhoidale Tawon potter 14. Vespa analis Tawon Tabel 10. Agen polinasi pada genus Arenga No. Famili Jenis Nama Lokal 1. Apidae Apis sp. Lebah madu 2. Pteropodidae Eonycteris spelaea Kelelawar nektar 3. Macroglossus minimus Kelelawar lidah panjang 4. Macroglossus sobrinus Kelelawar lidah panjang Tabel 11. Agen polinasi pada genus Calamus No. Famili Jenis Nama Lokal 1. Apidae Apis sp. Lebah madu 2. Trigona sp. Lebah tanpa sengat 3. Kateretidae Kateretes sp. Kumbang polen 4. Vespidae Vespa sp . Tawon kertas Tabel 12. Agen polinasi pada genus Daemonorops No. Famili Jenis Nama Lokal 1. Apidae Trigona thoracica Lebah tanpa sengat 2. Trigona fascobalteata Lebah tanpa sengat 3. Trigona drescheri Lebah tanpa sengat Tabel 13. Agen pollinator pada genus Salacca No. Famili Jenis Nama Lokal 1. Apidae Trigona sp. Tawon klanceng 2. Curculionidae Nodocnemis sp. Kumbang penyerbuk kipas 3. Derelomus sp . Kumbang penyerbuk kipas 4. Diopsidae Teleopsis sp. Lalat mata bertangkai 5. Dryophthoridae Omotemnus sp . Kumbang

## R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI
Tabel 14. Agen pollinator pada genus Nypa No. Famili Jenis Nama Lokal 1. Apidae Apis cerana Lebah madu 2. Apis dorsata Lebah madu 3. Apis florea Lebah madu 4. Tetragonula sp. Lebah 5. Trigona sp. Lebah 6. Agromyzidae - Lalat pengorok daun 7. Curculionidae - Kumbang moncong 8. Drosophilidae Drosophila sp . Lalat buah 9. Halictidae - Lebah halictid 10. Nitidulidae Cillaeinid sp. Kumbang pemakan getah 11. Epuraea sp. Kumbang pemakan getah 12 Staphylinidae Haptorcus sp. Kumbang kelana 13. Syrphidae - Lalat syrphid 14. Vespidae Vespa affinis Tawon 15. Vespa tropica Tawon Tabel 15. Agen polinasi pada genus Elaeis No. Famili Jenis Nama lokal 1. Anthocoridae Anthocoris sp . Kumbang bajak laut 2. Apidae Apis mellifera Lebah madu eropa 3. Curculionidae Elaeidobius bilineatus Kumbang moncong 4. Elaeidobius kamerunicus Kumbang moncong /kumbang sawit 5. Elaeidobius plagiatus Kumbang moncong 6. Elaeidobius singularis Kumbang moncong 7. Elaeidobius spatulifer Kumbang moncong 8. Elaeidobius subvittatus Kumbang moncong 9. Microporum dispar Kumbang 10. Microporum congolense Kumbang 11. Prosoestus sculptilis Kumbang moncong 12. Prosoestus minor Kumbang moncong 13. Drosophilidae Scaptodrosophila sp. Lalat buah 14. Formicidae Pheidole sp. Semut kepala besar

## Hubungan  Agen  Polinasi  dengan  Morfologi Perbungaan Arecaceae
Dari  hasil  pengkajian  agen  polinasi pada genus Areca, Arenga, Calamus, Daemonorops,  Elaeis,  Salacca  dan  Nypa, didapatkan bahwa agen polinasi yang mendominasi  adalah  serangga  dari  ordo Hymenoptera yaitu golongan semut, lebah dan tawon. Selanjutnya disusul oleh ordo Coleoptera  (kumbang)  dan  Diptera  (lalat). Sedangkan  untuk  genus  Arenga  terdapat perbedaan  data  agen  polinasi  yang  didapatkan yaitu mamalia dari ordo Chiroptera (kelelawar). Hal  tersebut  sesuai  dengan  pernyataan  dari Henderson (1986) dalam ulasan tentang biologi penyerbukan pada pohon palem yang melaporkan terjadinya berbagai jenis penyerbukan, yaitu cantharophily (penyerbukan kumbang),  mellitophily  (penyerbukan  lebah), dan  myophily  (penyerbukan  lalat)  adalah sindrom yang paling umum di dalam Arecaceae. Hubungan yang lebih khusus antara Arecaceae dan penyerbuk tampaknya melibatkan
kumbang, khususnya yang termasuk dalam famili Nitidulidae dan Curculionidae (Henderson, 1986; Howard et al., 2001; Nú˜nez et al., 2005; Voeks, 2002).  Ragam  jenis  agen  polinasi  pada  genus- genus famili Arecaceae diatas sesuai dengan letak geografis  persebarannya  yaitu  pada  hutan-hutan tropis  dataran  rendah  di  sekitar  area  garis khatulistiwa  yang  termasuk  area  Indomalayan (Pakistan,  India,  Bhutan,  Nepal,  China,  Pulau Yakushima dan Ryukyu, seluruh Asia Tenggara termasuk  Sulawesi,  Kepulauan  Sunda  Kecil, Timor,  dan  Maluku),  dimana  Corlett  (2004) menyatakan  bahwa  penyerbuk terpenting  disana secara berurutan adalah lebah sosial (Trigona sp. dan Apis sp.), diikuti oleh kumbang, lalat, lebah jenis lain, thrips, ngengat dan lebah soliter kecil. Vertebrata  penyerbuk  seperti  burung,  lebih berperan penting pada penyerbukan tumbuhan di Papua Nugini dan Australia tropis.
Selain dengan agen-agen biotik tersebut, dahulu  para  peneliti  sebelum  tahun  1980-an menyebutkan  bahwa  penyerbukan  yang  terjadi pada  genus-genus  tumbuhan  Arecaceae  adalah penyerbukan yang dibantu oleh angin
(anemophily)  dan  serangga  (entomophily), namun  sebagian  besar  terjadi  karena  bantuan angin. Eames (1961) menyebutkan penyerbukan tumbuhan  palem  sebagian  besar  dibantu  oleh angin,  namun  ia  mengakui  bahwa  telah  terjadi transisi  sistem  penyerbukan  dari  anemophily menjadi  entomophily  pada  Arecaceae.  Hal  ini didukung dengan banyaknya spesies tumbuhan Arecaceae yang menunjukkan beberapa karakteristik  yang  terkait  dengan  sindrom penyerbukan  angin  (Faegri  dan  Pijl,  1979) seperti bunga yang kecil dan banyak, berwarna terang, melimpah  dan  serbuk  sari  monosulcate yang halus (Anderson et al., 1988).
Selain faktor morfologi, terdapat faktor lain  yang  mendukung  agen  polinasi  untuk tertarik pada perbungaan Arecaceae. Dransfield (1979)  menyebutkan  di  sebagian  besar  spesies Daemonorops,  Ceratolobus,  Calospatha,  dan Calamus bagian perbungaan itu seluruhnya atau sebagian tertutup oleh daun pelindung di bunga mekar, yang bisa bertahan selama dua minggu. Bunga-bunga berjejal di rachillae, dan menghasilkan  bau  apek.  Pada  Calamus  ada perbungaan yang tidak rapat, tidak tertutup oleh daun pelindung, dan bunga mekar berlangsung selama beberapa  minggu.  Bunga  memiliki bau asam dan pengunjung yang paling umum adalah tawon atau lalat. Di Jawa, kumbang nitidulidae kecil  dianggap  sebagai  kumbang  penyerbuk potensial  pada  4  genus  tersebut  karena jumlahnya  yang  berlimpah.  Fisher  dan  Moore (1977)  menyebutkan  bahwa  lebah  madu  (Apis sp.)  mengunjungi  bunga  staminate  Arenga tremula  yang  beraroma  seperti  ketumbar. Pouvreau (1984) dan Corbet (1997) menuliskan meskipun  bunga  adas  (P.  anisum)  memiliki aroma yang menarik, namun tidak cukup untuk menarik minat serangga dari famili Apidae yang lebih  menyukai  konsentrasi  gula  nektar  yang relatif  tinggi  seperti  pada  kelapa  sawit  (Elaeis guineensis).
Selain  aroma,  waktu  mekarnya  bunga pun mempengaruhi kedatangan agen penyerbuk. Mogea (1978) menyebutkan kumbang  Derelomus  sp.  sebanyak  40-80  ekor ditemukan  pada  perbungaan  staminate  Salacca edulis Rein di Jawa yang mekar pada siang hari, sedangkan  100  ekor  kumbang  ditemukan  pada perbungaan  pistillate  yang  mekar  pada  siang hari.  Sedangkan  Utami  dan  Kahono  (1989) menyatakan bahwa jumlah serangga
pengunjung  Areca  vestiaria  mulai  berkurang pada sore hari, dibandingkan pada siang hari. Hal tersebut  berkaitan  dengan  penurunan  produksi nektar Areca vestiaria pada sore dan malam hari. Hanya  satu  jenis  serangga,  yaitu  Trigona iridipennis  yang  tidak  terpengaruh  penurunan produksi nektar karena selain mengambil nektar dan  serbuk  sarim  ia  juga  mengambil  cairan lainnya di permukaan bunga.
Pada perbungaan jantan Calamus castaneus,  dua  spesies  lebah  Trigona  sp. menunjukkan  perubahan  perilaku  yang  jelas antara pagi dan sore. Di pagi hari, mereka secara aktif  mengumpulkan  serbuk  sari  dari  yang menonjol kepala sari, dan kembali pada sore hari untuk  mengumpulkan  nectar  keluar  di  pangkal bunga.  Terkadang  mereka  juga  mengunjungi bekas  luka  bunga,  mungkin  untuk  mencari  sisa nektar.  Pada  perbungaan  betina,  kedua  lebah Trigona  pertama  kali  tertarik  ke  kepala  sari vestigial  di  ujung  terbuka steril menodai  bunga, tetapi  tidak  terus  mencari  serbuk  sari.  Mereka segera tertarik oleh nektar yang menetes ke dasar diad.  Saat  mencari  nektar,  mereka  mendarat  di pistillate  bunga  dan  selama  kunjungan  perut mereka  digosokkan  pada  stigma  (Kidyoo  and McKey, 2012).
Peristiwa polinasi pada tumbuhan famili Arecaceae  atau  palem  yang  dibantu  oleh  agen polinasi  tentu  terjadi  karena  adanya  hubungan timbal-balik  yang  saling  menguntungkan  antara kedua  pihak.  Pengunjung  bunga  palem  tertarik dengan ketersediaan makanan (nektar dan serbuk sari),  tempat  berteduh,  dan  tempat  bertelur. Interaksi  antara  palem  dan  fauna  yang berkunjung mewakili pertukaran antara jasa-jasa tersebut disediakan oleh penyerbuk potensial dan aktivitas antagonis pengunjung serangga lainnya. Bukti menunjukkan bahwa kumbang merupakan kelompok penyerbuk terpenting di pohon palem, diikuti oleh lebah dan lalat. Hal itu juga berlaku pada  agen  penyerbuk  minoritas  termasuk mamalia (misalnya kelelawar dan marsupial) dan bahkan  kepiting  (Rianti,  2009;  Barfod  et  al., 2011, Nadra et al., 2012).
Hubungan  yang  terdapat  antara  bentuk dan  struktur  pembungaan  dengan  penyerbuk dapat  dilihat  dari  beberapa  karakter  yang ditunjukan  oleh  agen  penyerbuk  seperti  ukuran tubuh, kemampuan sensorik, kemampuan mencari  makan  dan  sumber  energi  yang
R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI
dibutuhkan  (Faegri  and  Pijl,  1979).  Faktor karakteristik bunga seperti ukuran, posisi organ reproduksi,  aksesibilitas  nectar,  bentuk  bunga dan periode pembungaan sangat mempengaruhi interaksi  antara  tumbuhan  sebagai  sumber makanan  dan  inang  dengan  agen  penyerbuk (Ghazoul, 1997).

## KESIMPULAN
Berdasarkan hasi studi literature yang dilakukan,  maka  dapat  disimpulkan  yaitu sebagai berikut :
1. Sistem  polinasi  pada  genus  Areca,
Arenga, Calamus, Daemonorops, Salacca,  Nypa  dan  Elaeis  dari  famili Arecaceae memiliki morfologi
perbungaan memiliki warna bunga  yaitu kuning  (Areca,  Arenga,  Daemonorops, Nypa,  Elaeis)  dan  merah  (Salacca). Karakteristik  infloresen  pada  genus- genus tersebut yaitu infloresen terletak di ketiak daun, tipe infloresen tidak terbatas, bentuk  infloresen  tongkol  majemuk (kecuali genus Nypa dan Elaeis berbentuk bongkol majemuk), dan
panjang  infloresen  berkisar  8  cm  –  170 cm. Struktur perbungaan adalah monoecious,
dioecious,
dan androdioecious.  Warna  pada  kepala  sari adalah kuning cerah dan warna pada putik adalah  kuning,  kecuali  pada  genus Salacca  kepala  sari  dan  putik  berwarna merah  muda.  Karakteristik  morfologi perbungaan  tersebut  menentukan  proses penyerbukan yang terjadi dan pembentukan buah yang akan dihasilkan.
2. Agen-agen polinasi potensial pada genus- genus  tersebut  yang  membantu  dalam penyerbukan adalah serangga dari famili Apidae (lebah),
Curculionidae
(kumbang),  dan  Formicidae  (semut) karena  tiga  jenis  serangga  penyerbuk tersebut  diketahui menyukai  perbungaan berwarna kuning dan merah cerah. Jenis- jenis  lebah  dan  kumbang  mendominasi penyerbukan  pada  bunga  berbentuk bongkol  majemuk,  sedangkan  pada bunga  tongkol  majemuk  ketiga  agen polinasi  potensial  dapat  ditemukan dengan  jumlah  jenis  yang  beragam. Agen-agen  polinasi  tersebut  berinteraksi secara  mutualisme  dengan  ketertarikan mereka  dengan  morfologi  perbungaan genus-genus tersebut dan secara langsung
mempengaruhi adaptasi morfologi perbungaan dalam proses reproduksinya.

## SARAN
Penelitian lebih lanjut diperlukan untuk mengetahui  teknik-teknik  penyerbukan  silang yang  optimal  pada  tumbuhan  famili  Arecaceae dengan menggunakan dasar informasi dari sistem polinasi  berdasarkan  morfologi  perbungaan  dan agen-agen polinasi potensial yang telah didapatkan.

## DAFTAR PUSTAKA
Abrol,  D.  P.  2012. Pollination  Biology .  New York : Springer.
Adam,  H.,  S.  Jouannic,  F.  Morcillo,  J.  Esqoute, Y.  Duval,  J.  Verdeil  and  J.  W.  Tregear. 2005.    Reproductive  Developmental Complexity in the African Oil Palm (Elaeis guineensis, Arecaceae). American Journal of Botany . 92(11): 1836-1852.
Afrian, D., W. Windriyanti dan S. Wiyatiningsih. 2010.  Keragaman  Serangga  Pengunjung Bunga  Kelapa  Sawit  ( Elaeis  Guineensis Jacq ) Di  Perkebunan  Swasta  Singingi Hilir, Riau. Plumula . 8(1):  34-42.
Antoni, H. W., D. Ratnasari, M, N. Wati, dan A.
M. Santoso. 2014. Inventarisasi Arecaceae di  Kawasan  Wisata  Air  Terjun  Irenggolo Kediri. Biologi  Sains,  Lingkungan,  dan Pembelajarannya .  Seminar  Nasional  XI Pendidikan Biologi FKIP UNS.
Apriniarti, M.S., B. Suryobroto, T. Atmowidi, S. Kahono and W. Manalu. 2019. Population and  activites  of  curculionids  beetle  in snake fruit (Salacca zalacca). 6th International  Conference  on  Sustainable Agriculture, Food and Energy : Earth and Environmental Science . 299.
Archetti, M., I. Scheuring, . Hoffmand and M. E. Frederickson.  2011.  Economic  game theory  for  mutualism  and  cooperation. Ecology Letters . 41(12): 1300-1312.
Ashari, S. 2002. On the agronomy and botany of Salak  ( Salacca  zalacca ).  PhD  Thesis Wageningen University.
Asra,  R.  2015.  Serangga  pengunjung  pada perbungaan Jernang rambai (Daemonorops draco  (Willd.)  Blume). Jurnal  Penelitian Universitas Jambi Seri Sains . 17(2): 40-43.
Asra,  R.  dan  U.  Yelianti.  2016.  Sistem  Polinasi Dragon’s  Blood  Palm  Berdasarkan
Morfologi  Perbungaan  dan  Rasio  Polen Ovul.  Prosiding  SEMIRATA  Bidang MIPA  2016;  BKS-PTN  Barat.  2447- 2451.
Asra,  R.,  Syamsuardi,  Mansyurdin,  dan  J.  R.
Witono.  2013.  Kajian  Sistem  Polinasi Daemonorops  draco (Willd.)  Blume. Floribunda . 4(7): 182-187.
Baker,  WJ..,  and  J.  Dransfield.  2006. Sebuah Panduan  Lapangan  Untuk  Palem  New Guinea .  Penerjemah  :  Keim  AP.  Kew:
Royal Botanical Gardens.
Bandini.  1996. Nipah  Pemanis  Alami .  Jakarta: Penebar swadaya.
Barfod,  A.  S.,  M.  Hagen  and  F.  Borchsenius. 2011.  Twenty-five  years  of  progress  in understanding pollination mechanisms in palms  (Arecaceae). Annals  of  Botany . 108: 1503-1516.
Barth,  F.G.  1991 .  Insect  and  Flowers.  The Biology  of  Partnership .  New  Jersey: Princeton University Press.
Berchtold,  B.V.  von  dan  J.  S.  Presl.  1820. Berchtold, B. V. von & Presl, J. S. 1820. O  PÍirozensoty  Rostlin.  Krala  Wiljma Endersa, Praha.
Bremer,  K.  dan  T.  Janssen.  2005.  Gondwanan origin of major monocot groups inferred from  dispersal  –  vicariance  analysis. Aliso . 22 : 21 – 26.
Corbet,  S.  A.  1997.  Role  of  pollinators  in species preservation, conservation, ecosystem stability and genetic diversity. Acta Horticulturae . 437: 219-228.
Corlett,  R.  T.  2004.  Flower  visitors  and pollination in the Oriental (Indomalayan) Region. Biological Reviews . 79(3): 497– 532.
Deka,  K.,  S.  K.  Borthakur,  C.  Nepi,  and  B. Tanti. 2018. Lectotypification of Calamus nambariensis Becc.
( Arecaceae ). Nordic  Journal  of  Botany . 36(10): 1-13.
Dransfield, J. 1979. A manual of the rattans of the  Malay  Peninsula. Malayan  Forest Record . 29: 1-270.
Dransfield,  J.  1997.  The  Rattans  of  Brunei
Darussalam. Brunei Darussalam: Ministry of Industry and Primary Resources Brunei Darussalam.
Dransfield,  J.  2001.  Two  new  species  of Daemonorops (Arecaceae) from Vietnam
Dransfield,  J.  and  J.  P.,  Mogea.  1984.  The flowering  behavior  of  Arenga  (Palmae: Caryotoideae). Botanical  Journal  of  the Linnean Society . 88: 1-10.
Dransfield, J., N. W. Uhl, C. B. Asmussen , W. J., Baker , M . M. Harley, And C. E. Lewis . 2008 . Genera palmarum: The evolution and classifi cation of palms. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Eames,  A.  J.  1961. Morphology  of  the angiosperms . McGraw-Hill Book Co. Inc.
: New York.
Eiserhardt, W.L., J. Svenning, W.D. Kissling and H. Balslev. 2011. Geographical ecology of the  palms  (Arecaceae):  determinants  of diversity  and  distributions  across  spatial scales. Annals of Botany . 108: 1391-1416.
Faegri, K. & van der Pijl, L. 1979. The Principles of  Pollination  Ecology .  Pergamon  Press  : Oxford.
Fatimah,  S.  2013.  Analisis  Morfologi  dan Hubungan  Kekerabatan  Sebelas  Jenis Tanaman Salak ( Salacca zalacca (Gertner) Voss BANGKALAN. Agrovigor . 6(1) : 1- 15.
Fisher,  J.  B.  and  Moore,  H.  E.,  1977.  Multiple inflorescences in palms (Arecaceae): their development and significance. Botanische Jahrbuchn fur Syshtik , Pfianzengcschichte und lylohtmgcographie. 98 : 573-61.
Ghazoul,  J.  1997. Field  studies  of  forest  tree reproductive  ecology .  ASEAN-Canada Forest  Tree  Seed  Center  Project.  Muak- Lek : Saraburi.
Govaerts, R. , And J. Dransfield . 2005 . World checklist of palms. Royal Botanic Gardens, Kew. UK.
Hala, N., Y. Tuo, A. A. M. Akpesse, H. K. oua, and  Y.  Tano.  2012.  Entomofauna  of  Oil Palm  Tree  Inflorescence  at  La  Me Experimental  Station  (Côte  d’Ivoire). American Journal of Experimental

## R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI
Agriculture . 2(3): 306-319.
Hasan, P. A. dan Atmowidi, T. 2017. Hubungan
Jenis Serangga Penyerbuk dengan
Morfologi  Bunga  Pada  Tanaman  Tomat (Lycopersicum  esculentum  Mill.)  dan Sawi  (Brassica  juncea  Linn.)  Jurnal Saintifik. 3(1): 77-82.
Heatubun,  C.  D.  2011.  Seven  New  Species  of Areca (Arecaceae). Phytotaxa . 28:6-26.
Heatubun,  C.  D.  2016.  Areca  jokowi:  A  New Species  of  Betel  Nut  Palm  (Arecaceae) from  Western  New  Guinea. Phytotaxa . 288(2): 175-180.
Heatubun, C. D., J. Dransfield, T, Flynn, S. S.
Tjitrosoedirdjo,  J.  P.  Mogea  and  W.  J. Baker.  2012.  A  monograph  of  the  betel nut  palms  (Areca:  Arecaceae)  of  East Malesia. Botanical  Journal  of  Linnean Society . 168: 147-173.
Heatubun,  C.  D.,  M.  P.  Iwanggin  and  V.  I.
Simbiak. 2013. A new species of betel nut palm  (Areca:  Arecaceae)  from  western New Guinea. Phytotaxa . 154(1): 59-64.
Henderson  A.  2002.  Evolution  and  ecology  of palms.  New  York:  New  York  Botanical Garden Press.
Henderson,  A.  1986.  A  review  of  pollination studies  in  the  Palmae. The  Botanical Review . 52: 221-259.
Howard, F. W., D. Moore, R. M. Giblin-Davis, and R. G. Abad. 2001. Insects of Palms . Oxon : CABI Publishing.
Janssen, T., and K. Bremer . 2004 . The age of major  monocot  groups  inferred  from 8001 rbcL sequences. Botanical Journal of the Linnean Society. 146 : 385 – 398.
Januminro. 2000. Rotan Indonesia . Yogyakarta
: Kanisius.
Johnson, D.V. 1999. The Economic Importance of  Palms  to  People  in  Tropical  Areas. Acta Horticulturae . 486(40) : 267-276.
Jones, D.L. 1995. Palms Throughout the World .
Washington D.C. : Smithsonian Institution Press.
Kartikawati,  N.  K.  2015.  Polinator  Pada Tanaman  Kayu  Putih.  Balai  Besar Penelitian  Bioteknologi  dan  Pemuliaan Tanaman Hutan Yogyakarta.
Kearns, C.A. and Inouye, D.W. 1977. Pollinator,
Flowering Plants and Conservation
Biology. Bio Sci . 47:297-307.
Kidyoo,  A.  M.  and  D.  Mckey.  2012.  Flowering phenology  and  mimicry  of  the  rattam Calamus  castanaceus  (Arecaceae)  in southern Thailand. Botany . 90: 856-865.
Labarca, M. and Z, Narváez. 2009. Identificación y  fluctuación  poblacional  de  insectos polinizadores  en  palma  aceitera  ( Elaeis guineensis Jacquin)  en  el  sur  del  Lago Maracaibo,  Estado  Zulia,  Venezuela. Revista de la Facultad de Agronomía . 26: 305-324.
Landry,  C.L.  2010.  Mightly  Mutualisms:  The Nature  of  Plant-pollinatir  Interactions. Nature Education . 3(10) : 37.
Lestari ,  G.  dan Kencana ,  I.  P. 2008 .  Galeri Tanaman  Hias  Lanskap.  Jakarta:  Penebar Swadaya.
Lim, T.K. 2012. Nypa fruticans Wurmb. Edible Medicinal  and  Non-Medicinal  Plants .  1:
402-406.
LIPI  [Lembaga  Ilmu  Pengetahuan  Indonesia].
2000. Koleksi Palem Kebun Raya Cibodas . Cianjur: UPT Balai Pengembangan Kebun Raya – LIPI.
Mangoendidjojo, W. 2003. Dasar-dasar Pemuliaan Tanaman . Yogyakarta : Kanisius.
Manohara, T. N., S. N. Ramaswamy, and G. R. Shivamurthy. 2007. Calamus  – dwindling resources. Current  Science .  92(3):  290- 292.
Mantiquilla,  J.A.  2013.  The  Flowering  Habit  of Nipa  ( Nypa  fruticans Wurmb.)  in  Semi- wild  Stands  of  the  Davao  Region,
Philippines. BANWA . 10(1): 16-32.
Mantiquilla,  J.A.,  R.G.  Abad,  K.M.G.  Barro, J.A.M.  Basilio,  G.C.  Riverom  and  C.S.C. Silvosa. 2016. Potential pollinators of nipa palm. Asia Life Sciences . 25(1): 1-22.
Martins,  F.Q.  and  Batalha,  M.A.  2006. Pollination  system  and  floral  traits  in cerrado  woody  species  of  the  Upper Taquari region (Central Brazil). Brazillian Journal of Biology . 66(2A) : 543-552.
Martins,  J.,  A.  Carneiro.,  L.  Souza,  and  J.
Almeida-Cortez.  2020.  How  Pollinator
visits are affected by flower damage and ants  presence  in  Ipomoea  cornea  subs.
fistulosa (Martius and Choise)(Convolvulaceae). Brazillian Journal of Biology . 80(1): 47-56.
Martins,  R.C.,  T.S.  Filgueiras,  and  U.P. Albuquerque.  2012.  Ethnobotany  of Mauritia  Flexuosa  (Arecaceae)  in  A Maroon  Community  in  Central  Brazil. Economic Botany . 66(1): 91-98.
Martins,  R.C.,  T.S.  Filgueiras,  and  U.P.
Albuquerque. 2014. Use and Diversity of Palm  (Arecaceae)  Resources  in  Central Western  Brazil. Hindawi  The  Scientific World Journal . 2014 : 1-14.
Matsuda,  H.,  H.  Higuchi,  N.  Miyaji,  and  M. Okabe. 2020. Liquid Spray Pollination in Salak  (Salacca  wallichiana  C.  Mart.). Tropical  Agrotechnology  Development . 64(3): 153-155.
Melendez,  M.  Q.  and  W.  P.  Ponce.  2016. Pollination  in  the  oil  palms Elaeis guineensis , E.  oleifera and  their  hybrids (OxG),  in  tropical  America. Pesquisa Agropecuaria Tropical . 46(1): 102-110.
Mogea, J.P. 1978. Pollination in Salacca edulis . Principes . 8: 115-147.
Mogea,  J.P.  1980.  The  Flabellate-Leaved Species of Salacca (Palmae). Reinwardtia 9(4): 461-479.
Mogea, J.P. 2004. Four new species of Arenga (Palmae)  from  Indonesia. Reinwardtia . 12(2): 181-189.
Moore, H. E., 1973. The major groups of palms and their distribution. Gentes Herbarum. 11 : 27-141.
Nadra,  K.,  Dahelmi,  dan  Syamsuardi.  2012.
Jenis-jenis  serangga    pengunjung  Bunga Pacar  Air  ( Impatients  balsamina Linn.
: Balsaminaceae ).
Jurnal Biologi Universitas Andalas . 1(1) : 9-14.
Pouvreau,  A.  1984.  “Cultures  tropicales oléagineuses.” In: Pesson P. et Louveau J. (éds). Pollinisation et productions végétales. INRA: Paris.
Prianto.  2009. Kelapa  Sawit .  http://www. depperin. go. Id. Diakses 4 Mei 2020.
Renner,  S.S.  and  J.P.  Feil.  1993.  Pollinators  of Tropical
Dioecious
Angiosperms.
American Journal of Botany . 80(9): 1100-
1107.
Rianti,  P.  2009.  Keragaman,  efektivitas,  dan perilaku  kunjungan  serangga  penyerbuk pada tanaman jarak pagar ( Jatropha curcas L. Euphorbiaceae) [Tesis]. Bogor: Institut Pertanian Bogor.
Rizali,  A.,  B.  T.  Rajardjo,  S.  Karindah,  F. Ramadhani, Wahyuningtyas, Nurindah, B. Sahari and Y. Clough. 2019. Communities of  oil  palm  flower-visiting  insects: investigating the covariation of Elaeidobius kamerunicus and other dominant species. Peer J .  1-14.
Rozainah,  M.Z.  and  N.  Aslezaeim.  2010.  A demographic  study  of  a  mangrove  palm Nypa  fruticans . Scientific  Research  and Essays . 5(24): 3898-3902.
Rustiami,  H.  2002.  Two  new  species  of Daemonorops (Palmae) from Sumatra. The Gardens  Bulletin  Singapore .  54(2):  199- 204.
Rustiami,  H.  2005.  A  New  Species  of Daemonorops (Arecaceae) from Sekundur forest,  North  Sumatra. Floribunda .  2(7):
198 – 200.
Rustiami,  H.  and  A.  Henderson.  2017.  A Synopsis  of  Calamus  (Arecaceae)  in Sulawesi. Reinwardtia . 16(2): 49-63.
Salacca. Kew Bulletin . 56: 661-667.
Sarjani,  T.  M.,  Mawardi,  E.  S.  Pandia,  dan  D. Wulandari.  2017.  Identifikasi  Morfologi dan  Anatomi  Tipe  Stomata  Famili Piperaceae di Kota Langsa. Jurnal IPA dan Pembelajaran IPA ( JIPI ). 1(2): 182-191.
Sayan, M.S. 2001. Landscaping with Palms in the Mediterranean. Palms . 45(4) : 171-176.
Schmidt, L., H. Rustiami, and I. Theliade. 2019. Local monitoring of flowering and fruiting of  Jernang,  Daemonorops  species  in Sumatra,  Indonesia. Biodiversitas .  20(1):
118-125.
Sharma. 2002. Plant Taxonomy. Tata Mc Draw- Hill Publishing Company Limited. Department of Botany-New Delhi.

## R ASRA, D C YULIANTO, A ADRIADI
Silberbauer-Gottsberger,  I.  1990.  Pollination and evolution in palms. Python. 30: 213–
223.
Start,  A.  N.  and  A.  G.  Marshall.  1976. Nectarivorous bats as pollinator of tree in West  Malaysia.  England  :  Academic Press.
Steenis,  C.G.G.J.  Van.  2006. Flora  Indonesia .
Jakarta: Pradnya Paramita.
Steward,  M.P.  2017.  Pollination  Mechanisms and Plant-Pollinator
Relationships.
University of Missouri Extension . M402 : 1-20.
Stewart,  L.  1994. A  Guide  to  The  Palms  & Cycads of the World . Sydney : Angus & Robertson.
Straarup, M., A.E. Hoppe, R. Pooma, and A.S. Barfod.  2018.  The  role  of  beetles  in  the pollination  of  the  mangrove  palm Nypa fruticans . Nordic  Journal  of  Botany . 36(9): 1-29.
Sudarnadi,  H.  1996. Tumbuhan  Monokotil . Jakarta: Penebar Swadaya.
Supapvanich, P., Megia, R., and P. Ding. 2011.
Postharvest  biology  and  technology  of tropical  and  subtropical  fruits  :  Salak ( Salacca  zalacca (Gaertner)  Voss). Cambridge  :  Woodhead  Publishing Limited.
Tan.  N.Q.  2008.  Pollination  ecology  of Melaleuca  cajuputi , Nypa  fruticans and their flower visitors. Journal of Apicultural Research . 47(1): 10-16.
Tanjung,  S.R.,  Dahelmi,  dan  Mairawita.  2019. Aktivitas  Serangga  Pengunjung  (Insect
Visitor)  pada  bunga  Salak  (Salacca sumatrana Becc.) di Kabupaten Tapanuli Selatan. Jurnal Education and development . 7(2) : 233-235.
Tenda,  E.T.,  I.  Maskromo  dan  B.  Heliyanto. 2010.  Eksplorasi  Plasma  Nutfah  Aren (Arenga  pinnata  Merr.)  di  Kutai  Timur, Provinsi  Kalimantan  Timur. Buletin Palma . 38: 88-94.
Tjitrosoepomo, G. 2005. Morfologi Tumbuhan . Yogyakarta:  Gadjah  Mada  University Press.
Uhl,  N.  W.  &  Dransfield,  J.  1987.  Genera Palmarum:  A  classification  of  palms
based on the work of H. E. Moore Jr. L. H. Bailey  Hortorium  and  International  Palm Society, Allen, Lawrence, Kansas.
Uhl,  N.W.  1972.  Inflorescence  and  flower structure  in Nypa  fruticans (palmae). American  Journal  of  Botany .  59(7):  729- 743.
Uslinawati, Z,. Rosmalinasiah. Dan Asrun. 2014. Morfologi  dan  Tingkat  Kelimpahan  Jenis Rotan Di Hutan Lindung Papalia Kabupaten  Konawe  Selatan.  Fakultas Kehutanan Dan Ilmu Lngkungan
Universitas Halu Oleo.
Utami,  N.  dan  S.  Kahono.  1989.  Penyerbukan pada  Pinang  Yaki  (Areca  vestiaria)  di Kebun  Raya  Bogor. Berita  Biologi .  3(9): 470-472.
Valenta, K., Nevo, O., Martel, C., and sChapman, C.A.  2017.  Plant  attractans:  integrating insights  from  pollination  and  seed dispersal  ecology. Evolutionary  Ecology . 31(2): 249-267.
Wagiman, F.X., F. Efendi, dan T. Harjaka. 2014. Dampak  erupsi  Merapi  2010  terhadap serangga  penyerbuk  bunga  salak. Jurnal Perlindungan  Tanaman  Indonesia .  18(1):
13-16.
Wardah.  2003.  Pemanfaatan  Keanekaragaman Sumber Daya Tumbuhan Oleh Masyarakat Baduy Dalam di Sekitar Gunung Kendeng Selatan, Kabupaten Lebak, Banten. Berita Biologi . Volume VI (6): 679- 689.
Warnita, I. Suliansyah, A. Syarif, and R. Adelina.
2019.  Flowering  induction  and  formation of  salak  ( Salacca  sumaterana Becc)  fruit with potassium and boron fertilization. 6th International  Conference  on  Sustainable Agriculture, Food and Energy : Earth and Environmental Science. 347 (2019).
White, T.L., Adams, W.T., dan Neale, D.B. 2007. Forest  Genetics .  Oxfordishe  :  CABI Publishing.
Witono, J.R.A., Suhatman, N. Suryana dan R.S. Purwantoro.  2000.  Koleksi  Palem  Kebun Raya  Cibodas.  Seri  Koleksi  Kebun  Raya- LIPI. II(I).