## KERAGAMAN DAN KELIMPAHAN MAMALIA DI PERKEBUNAN SAWIT PT SUKSES TANI NUSASUBUR KALIMANTAN TIMUR
( Diversity and Abundance of Mammals in PT Sukses Tani Nusasubur Palm Oil Estate, East
Kalimantan )

## A

## GUS P RIYONO K ARTONO 1)
1) Laboratorium Ekologi Satwaliar Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata Fakultas Kehutanan Institut Pertanian Bogor. Kampus IPB Darmaga PO Box 168 Bogor 16001.
Email: apkartono@gmail.com
Diterima 11 Mei 2015 / Disetujui 01 Juli 2015

## ABSTRACT
Conversion  of  primary  forests  into  oil  palm  plantations  in  Indonesia  is  one  of  the  major  causes  of  habitat  loss  and  threats  to  mammal diversity.  Mammals  are  typically  the  taxa  that  receives  negative  impact  of  the  convertions.  This  study  provided  information  about  the  vegetation structure as habitat for mammals, as well as the diversity and abundance of mammals in high conservation value areas. Data collected through direct observation  on  the  transect  for  large  mammals  and  live-trapping  for  small  mammals.  Total  species  of  mammals  were  found  in  all  habitats  types observed  (karst habitats, palm  oil  plantation and  secondary forests)  are 25  species.  In karst habitat  was found as  many  as  17  species  with a total abundance 12.41 individuals/ha, in the palm oil plantation area 12 species with a total abundance 4.29 individuals/ha, and in the secondary forest habitat as much as 6 species with a total abundance of 3.92 individuals/ha. Species diversity index in karst habitat H'=2.38±0.35, palm oil plantation area  H'=2.13±0.67,  and  secondary  forests  H’=1.65±0.48.  Hylobates  muelleri,  Rusa  unicolor  and  Tragulus  napu  are  a  protected  species  found  in karst habitat.
Keywords: diversity index, high conservation value area, mammals, palm oil plantation

## ABSTRAK
Konversi  hutan  primer  ke  perkebunan  kelapa  sawit  di  Indonesia  adalah  salah  satu  penyebab  utama  hilangannya  habitat  dan  ancaman  terhadap keragaman  mamalia.  Mamalia  dalam  taksa  biasanya  yang  menerima  dampak  negatif  dari  konversi.  Studi  ini  menyediakan  informasi  mengenai struktur  vegetasi  sebagai  habitat  untuk  mamalia,  serta  keanekaragaman  dan  kelimpahan  mamalia  di  daerah  bernilai  konservasi  tinggi.  Data  yang dikumpulkan melalui pengamatan langsung pada transek untuk mamalia besar dan perangkap (live trap) untuk mamalia kecil. Total spesies mamalia yang  ditemukan  di  semua  tipe  habitat  yang  di  observasi  (habitat  karst,  perkebunan  kelapa  sawit  dan  hutan  sekunder)  adalah  25  spesies.  Di  habitat karst ditemukan sebanyak 17 spesies dengan total kelimpahan 12.41 individu/ha, di area perkebunan kelapa sawit 12 spesies dengan total kelimpahan 4,29 individu/ha, dan dalam habitat hutan sekunder sebanyak 6 spesies dengan total kelimpahan 3.92 individu/ha. Indeks keragaman spesies di habitat karst H'=2.38±0.35, area perkebunan kelapa sawit H'=2.13±0.67, dan hutan sekunder H'=1,65±0,48. Hylobates muelleri, Rusa unicolor dan Tragulus napu adalah spesies dilindungi yang ditemukan di habitat karst.
Kata kunci: area nilai konservasi tinggi, indeks keragaman, mamalia, perkebunan kelapa sawit

## PENDAHULUAN
Konversi  kawasan  hutan  ke  dalam  bentuk perkebunan sawit sering dituduh sebagai salah satu faktor utama  penyebab  terjadinya  deforestasi  dan  hilangnya keanekaragaman hayati di berbagai negara tropis (Donald 2004).  Organisasi Pangan dan Pertanian Sedunia (FAO) menyatakan  bahwa  selama  kurun  waktu  1999–2005 ekspansi  kebun  sawit  ( Elaeis  sp. )  di  Indonesia  terhadap kawasan  hutan  tidak  kurang  dari  56%,  sedangkan  di Malaysia  berkisar  antara  55%–59%  (Koh  &  Wilcove 2008).  Ekspansi  kebun  sawit  diduga  akan  terus berlangsung  yang  selanjutnya  dapat  mengakibatkan hilangnya hutan tropis (Wilcove & Koh 2010).
Ekspansi kebun sawit pada umumnya dilandasi atas alasan bahwa pengusahaan sawit memberikan keuntungan  yang  tinggi  dan  terjadinya  pertumbuhan permintaan global terhadap minyak makan dan cadangan
bahan  bakar  hayati  (Laurance et  al .  2010).  Saat  ini Indonesia  merupakan  negara  penghasil  minyak  sawit terbesar di dunia dengan luas areal kebun sawit mencapai 4.1  juta  hektar  (FAO  2007).  Hal  ini  menimbulkan kekhawatiran  masyarakat  dunia  terhadap  kelestarian keanekaragaman hayati, termasuk kelestarian keanekaragaman mamalia di Indonesia.
Penyebab  rendahnya  keanekaragaman  hayati  di areal  perkebunan  sawit  diduga  karena  tanaman monokultur  dan  tidak  adanya  komponen  utama  vegetasi hutan yang meliputi pepohonan hutan, liana dan anggrek epifit  (Danielsen et  al .  2009).  Selain  itu,  jumlah  spesies mamalia  yang  mampu  beradaptasi  terhadap  perubahan areal hutan ke dalam bentuk areal kebun sawit tergolong sedikit.  Menurut  Yasuma  (1994),  di  Kalimantan  Timur terdapat  tidak  kurang  dari  133  spesies  mamalia  yang terdiri  atas:  44  spesies  Chiroptera,  36  spesies  Rodentia, 20  spesies  Karnivora,  11  spesies  Primata,  7  spesies
Scandentia,  7  spesies  Artiodactyla,  dan  8  spesies mamalia lainnya.
Mamalia  merupakan  salah  satu  taksa  yang memegang  peran  penting  dalam  mempertahankan  dan memelihara  kelangsungan  proses-proses  ekologis  yang bermanfaat bagi kesejahteraan hidup manusia. Chiroptera dan  Primata  merupakan  mamalia  yang  berperan  penting sebagai  agen  penyerbuk,  pemencar  biji,  dan  pengendali populasi  serangga  hama  tanaman  pertanian.  Di  sisi  lain, mamalia merupakan taksa satwa yang mempunyai resiko tinggi  mengalami  kepunahan.    Resiko  kepunahan  pada satwa  berukuran  besar  dengan  bobot  tubuh  lebih  dari  3 kg  cenderung  lebih  tinggi  karena  laju  reproduksi  yang rendah  dan  akibat  fragmentasi  habitat  (Cardillo et  al . 2005), kebutuhan habitat yang spesifik serta keterbatasan kemampuan  untuk  melintasi  matriks  (McAlpine et  al . 2006).
Sejak  tahun  1970,  publikasi  tentang  keaneka- ragaman  hayati  satwaliar  di  perkebunan  sawit  kurang dari  1%  dari  total  literatur  ilmiah  tentang  kelapa  sawit (Fitzherbert et al . 2008). Studi tentang keragaman hayati ini  sangat  diperlukan  guna  mengembangkan  dan menerapkan  program-progam  pengelolaan  konservasi yang  efisien  untuk  melestarikan  dan  mempertahankan keanekaragaman  hayati  yang  tersisa  (Sampaio et  al . 2003).    Berdasarkan  hal  tersebut  maka  penelitian  ini dilakukan dengan tujuan untuk mengidentifikasi keanekaragaman  jenis  vegetasi  dan  mamalia  serta menduga kelimpahan individu setiap jenis mamalia yang ditemukan  di  areal  perkebunan  sawit  PT  Sukses  Tani Nusasubur (PT STN).

## METODE PENELITIAN

## Lokasi Penelitian
Penelitian  ini  dilakukan  di  areal  perkebunan  sawit PT  STN  yang  terletak  di  Desa  Labangga,  Kecamatan Babulu,  Kabupaten  Penajam  Paser  Utara,  Provinsi Kalimantan  Timur.  Secara  geografis  PT  STN  terletak pada  1 o 20’–1 o 25’  LS  dan  116 o 25’–116 o 30’  BT. Berdasarkan  data  PT  STN  2005–2009,  rata-rata  curah hujan  2394.2  mm/tahun  dengan  jumlah  hari  hujan  130.8 hari/tahun. Curah hujan tertinggi terjadi pada Desember– Januari  dan  terendah  pada  Juli–Agustus.    Pengumpulan data dilakukan pada areal dengan tipe tutupan lahan areal kars, hutan sekunder, dan tanaman sawit  (umur 9 tahun, 13  tahun  dan  17  tahun).  Ketinggian  tempat  di  wilayah studi  berkisar  antara  40  m  dpl  hingga  100  m  dpl. Pengumpulan  data  lapangan  dilakukan  pada  15  Februari hingga 4 Maret 2011.

## Pengumpulan Data
Bahan  dan  peralatan  yang  digunakan  terdiri  atas: Alkohol  90%,  formalin  5%,  kaliper  0.01  mm,  kantong kain  blacu  ukuran  20  cm  x  40  cm,  kotak  plastik spesimen, pisau, alat bedah, masker, sarung tangan kulit,
sarung  tangan  plastik  bedah,  kompas,  lampu  senter tangan, lampu senter kepala,  binokuler,  mistar logam 60 cm,  GPS receiver ,  altimeter,  neraca  Pesola  0.001  g, jaring  kabut  ( mist  net )  26  mm-mesh  berukuran  8.0  m  x 1.5  m  dan  5 shelves , live  trap  portable tipe  Kasmin ukuran  28  cm  x  12  cm  x  12  cm,  kamera  digital,  kaca pembesar  ( loop ),  dan  buku  panduan  lapang  pengamatan mamalia yang disusun Payne et al . (2000).
Pengumpulan  data  vegetasi  untuk  mengidentifikasi karakteristik  habitat  di  areal  kars  dan  hutan  sekunder dilakukan  dengan  menggunakan  unit  contoh  jalur berpetak.    Setiap  unit  contoh  memiliki  panjang  300  m dengan  lebar  20  m.    Jalur  pengamatan  dibagi-bagi kedalam petak contoh pengamatan berukuran lebih kecil mengikuti Soerianegara  & Indrawan (1988), yakni 20  m x 20  m untuk tingkat pertumbuhan pohon, 10  m  x 10  m untuk  tingkat  pertumbuhan  tiang,  5  m  x  5  m  untuk tingkat  pancang,  dan  2  m  x  2  m  untuk  tingkat pertumbuhan  semai.    Jumlah  unit  contoh  pengamatan  di areal  kars  adalah  tiga  jalur  dan  di  areal  hutan  sekunder satu jalur.
Data mamalia besar dikumpulkan melalui pengamatan pada unit contoh transek jalur. Ukuran setiap unit  contoh  yang  digunakan  adalah  panjang  500  m  dan lebar  50  m.    Pengamatan  mamalia  besar  dilakukan  pada pagi  hari  (pukul  06:00–09:00)  dan  sore  hari  (pukul 16:00–18:00).  Jumlah  transek  jalur  pengamatan  adalah dua transek di areal kars, tiga transek di areal sawit, dan satu transek di hutan sekunder. Pencatatan data dilakukan melalui perjumpaan langsung dan tidak langsung (tanda- tanda, jejak, maupun feses).
Data mamalia kecil dikumpulkan melalui pemerangkapan  menggunakan  perangkap  hidup  ( live traps ).    Perangkap  dipasang  pada  jarak  5  m  di  sisi  kiri dan  kanan  jalur  lintasan  pengamatan  sepanjang  400  m dengan  jarak  antar  perangkap  ±10  m.  Perangkap diletakkan  pada  jalur  yang  sama  dengan  transek pengamatan  mamalia  besar.    Umpan  yang  digunakan untuk  pemerangkapan  adalah  kelapa Cocos  nucifera bakar  dan  singkong Manihot  esculenta mentah. Perangkap dipasang dan ditempatkan di lokasi pengamatan  pada  sore  hari  (pukul  16:00–17:30), dilakukan pemeriksaan setiap hari dua kali (pukul 07:00– 08:00 dan 20:00–22:00).
Perangkap  yang  berhasil  menangkap  jenis  mamalia kecil  diambil  dan  diganti  dengan  perangkap  dan  umpan baru  serta  ditempatkan  pada  lokasi  yang  sama.    Pada setiap  lokasi  pengamantan,  pemerangkapan  dilakukan selama  2–3  malam  mengikuti  Maryanto et  al .  (2003). Total  usaha  pemerangkapan  yang  dilakukan  adalah sebagai berikut: 360 malam-perangkap di areal kars, 640 malam-perangkap  di  areal  tanaman  sawit,  dan  160 malam-perangkap di areal hutan sekunder.

## Analisis Data
Keanekaragaman mamalia dihitung dengan menggunakan  indeks  Shannon  H’  (Krebs  1989).  Ragam
indeks  Shannon  ( H ’)  dihitung  dengan  menggunakan persamaan  Whittaker  (1972).    Uji  beda  indeks keanekaragaman  Shannon  (H’)  antar  lokasi  pengamatan dilakukan dengan menggunakan uji t menurut Hutcheson (1970) dengan persamaan sebagai berikut:
      ; ' H var ' H var / ' H ' H t 2 1 2 1 h                  2 2 1 1 2 2 1 N / ' H var N / ' H var / ' H var ' H var df   
Indeks kemerataan jenis mamalia pada setiap lokasi pengamatan  dihitung  menggunakan  indeks  Heip  (1974). Indeks  kemerataan  Heip  merupakan  salah  satu  indeks kemerataan  yang  paling  sensitif  terhadap  perubahan jumlah individu spesies langka dibanding dengan indeks kemerataan  Pielou  maupun  McIntosh  (Beisel et  al . 2003).  Persamaan  indeks  Heip  adalah  sebagai  berikut:     . 1 S / 1 e
E ' H    Indeks kesamaan komunitas Morisita  (MS)  digunakan  untuk  mengukur  kesamaan komunitas  mamalia  antar  tipe  tutupan  lahan.    Secara matematis  indeks  ini  identik  dengan  ukuran niche overlap Levin, Pianka dan MacArthur (May 1975).

## HASIL

## Struktur Vegetasi Kars dan Hutan Sekunder
Total  jenis  vegetasi  yang  dapat  ditemukan  di  areal kars, yang merupakan areal yang ditetapkan sebagai areal bernilai konservasi tinggi (HCV= high conservation value area )  oleh  PT  STN,  adalah  sebanyak  76  jenis  yang berasal  dari  24  famili.    Di  areal  hutan  sekunder  yang merupakan  ekoton  hanya  ditemukan  sebanyak  30  jenis dari  16  famili.  Kerapatan  vegetasi  di  areal  kars  pada tingkat  pertumbuhan  semai  adalah  20222.24  batang/ha, pada  tingkat  pancang  3342.23  batang/ha,  pada  tingkat tiang  435.56  batang/ha  dan  pada  tingkat  pohon  104.44 batang/ha.  Di  areal  hutan  sekunder,  kerapatan  vegetasi tingkat  semai  adalah  23666.67  batang/ha,  tingkat pancang  3893.33  batang/ha,  tingkat  tiang  540.00 batang/ha,  dan  tingkat  pohon  165.00  batang/ha.  Famili yang mendominasi areal kars adalah Moraceae (37.50%), Euphorbiaceae  (29.17%),  serta  Annonaceae,  Dipterocar- paceae dan Lauraceae masing-masing sebanyak 25.00%.
Indeks  nilai  penting  vegetasi  habitus  pohon  pada tingkat  pertumbuhan  tiang  di  areal  kars  didominasi  oleh jenis-jenis Ficus  fulva Elmer.  (INP=28.06%), Saraca declinata (Jack) Miq. (INP=22.68%), Dehaasia incrassata (Jack) Kosterm. (INP=19.20%), dan Macaranga  caladifolia Becc.  (INP=15.35%);  sedangkan pada  tingkat  pohon  didominasi  oleh  jenis-jenis Polyalthia  beccarii King  (INP=21.88%), F.  fulva (INP=19.25%), Shorea  faquetiana Heim  (INP=18.43%),
M.  caladifolia (INP=16.71%), Shorea  bracteolata Dyer. (INP=15.66%), dan S. declinata (INP=15.34%).  Di areal hutan sekunder, pada tingkat tiang didominasi oleh jenis- jenis Canangium  odoratum King  (INP=83.91%), M. caladifolia (INP=46.97%), Spatholobus  gyrocarpus
Benth. (INP=30.79%), S. faquetiana (INP=23.62%), dan Shorea parvifolia Dyer.  (INP=19.22%)  dan  pada  tingkat pohon  didominasi  oleh  jenis-jenis C.  odoratum (INP=114.36%), S. parvifolia (INP=33.70%), S. declinata (INP=20.17%), S.  faquetiana (INP=22.49%), dan F.  fulva (INP=18.16%). Indeks  keragaman  Shannon (H’)  untuk  vegetasi  tingkat  tiang  di  areal  kars  sebesar H’=3.44 dan untuk tingkat pohon H’=3.43; sedangkan di areal  hutan  sekunder,  indeks  vegetasi  tingkat  tiang sebesar H’=2.29 dan tingkat pohon sebesar H’=2.02.
Indeks  keanekaragaman  jenis  vegetasi  di  habitat kars pada tingkat pertumbuhan tiang adalah H’=3.44 dan untuk  tingkat  pohon  sebesar  H’=3.43.  Di  habitat  hutan sekunder (ekoton) indeks keanekaragaman jenis vegetasi pada  tingkat  tiang  adalah  H’=2.29  dan  untuk  tingkat pohon  adalah  H’=2.02.    Di  habitat  kars,  indeks kemerataan  jenis  vegetasi  pada  tingkat  tiang  adalah E’=91.5%  dan  untuk  tingkat  pohon  adalah  E’=90.7%; sedangkan  di  habitat  hutan  sekunder  untuk  tingkat  tiang sebesar E’=80.8% dan tingkat pohon adalah E’=71.3%.

## Kekayaan dan Kelimpahan Jenis Mamalia
Total  jenis  mamalia  yang  ditemukan  di  areal perkebunan  sawit  PT  STN  adalah  25  jenis  yang  berasal dari  12  famili.  Jenis  mamalia  yang  ditemukan  tersebut terdiri  atas  14  jenis  termasuk  ke  dalam  kelompok mamalia  besar  dan  11  jenis  termasuk  dalam  kelompok mamalia kecil.  Areal kars memiliki kekayaan jenis yang paling  tinggi  (17  jenis)  dibanding  dengan  areal  hutan sekunder  (6  jenis)  maupun  areal  tanaman  sawit  (12 jenis).    Uji t -student  menunjukkan  bahwa  jumlah  jenis mamalia  di  areal  hutan  sekunder  berbeda  sangat  nyata dengan  di  areal  sawit  ( p =0.034)  maupun  di  areal  kars ( p =0.001).  Namun  demikian,  jumlah  jenis  yang ditemukan  di  areal  kars  tidak  berbeda  nyata  dengan  di areal  tanaman  sawit  ( p =0.282).  Mengacu  pada  Yasuma (1994)  dan  jika  hanya  memperhitungkan  jumlah  spesies yang  termasuk  dalam  ordo  Carnivora,  Primata, Cetartiodactyla,  Rodentia,  dan  Scandentia,  maka  jumlah jenis yang ditemukan di areal perkebunan sawit PT STN mencapai  30.86%  dari  seluruh  jenis  mamalia  di Kalimantan.
Kekayaan  jenis  mamalia  di  areal  perkebunan  sawit PT STN didominasi oleh famili Muridae, yakni sebanyak 24.0%  dari  total  jenis  ditemukan.  Jenis  mamalia  dari famili  Muridae,  Tupaiidae  dan  Sciuridae  merupakan famili yang umum ditemukan; sedangkan famili Felidae, Hystricidae,  Ursidae  dan  Tragulidae  merupakan  famili yang  tergolong  jarang  ditemukan  di  areal  perkebunan sawit  PT  STN.  Rata-rata  dugaan  kelimpahan  individu dari  famili  Muridae  adalah  2.61  individu/ha,  Tupaiidae 1.78 individu/ha, dan Sciuridae 0.64 individu/ha. Felidae, Hystricidae,  Ursidae  dan  Tragulidae  merupakan  famili yang  tergolong  jarang  ditemukan  di  areal  perkebunan sawit  PT  STN.    Rata-rata  dugaan  kelimpahan  individu famili  tersebut  berturut-turut  adalah  sebagai  berikut: Felidae  0.13  individu/ha,  Hystricidae  0.13  individu/ha,
Ursidae  0.13  individu/ha  dan  Tragulidae  0.07  individu/ ha. Uji t -student menunjukkan bahwa dugaan kelimpahan mamalia  pada  seluruh  areal  pengamatan  tidak  berbeda nyata, yakni beda antara areal kars dengan areal tanaman sawit adalah 0.68 individu/ha ( p =0.172), antara areal kars dengan  hutan  sekunder  sebesar  0.71  individu/ha
( p =0.172),  dan  antara  areal  tanaman  sawit  dengan  areal hutan  sekunder  sebesar  0.03  individu/ha  ( p =0.891). Dugaan kelimpahan setiap jenis mamalia yang ditemukan di seluruh areal pengamatan disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1.  Kekayaan jenis dan dugaan kelimpahan (individu/ha) setiap jenis mamalia di areal perkebunan sawit PT STN
No. Jenis Satwa Famili Areal Karst Areal Sawit Hutan Sekunder 1. Prionailurus bengalensis (Kerr, 1792) Felidae 0 0.27 0 2. Prionailurus planiceps (Vigors & Horsfield , 1827) Felidae 0 0.13 0 3. Helarctos malayanus (Raffles, 1821) Ursidae 0 0 0.40 4. Herpestes brachyurus Gray, 1837 Viverridae 0.20 0.13 0 5. Paradoxurus hermaphroditus (Pallas, 1777) Viverridae 0.20 0.13 0 6. Hystrix brachyura Linnaeus, 1758 Hystricidae 0 0 0.40 7. Presbytis rubicunda (Müller, 1838) Cercopithecidae 0 0.27 0 8. Macaca fascicularis (Raffles, 1821) Cercopithecidiae 0.20 0 0 9. Macaca nemestrina (Linnaeus, 1766) Cercopithecidiae 0.60 0 0 10. Rusa unicolor (Kerr, 1792) Cervidae 0.20 0 0.40 11. Muntiacus muntjak (Zimmermann, 1780) Cervidae 0 0.13 0 12. Hylobates muelleri Martin, 1841 Hylobatidae 0.40 0.13 0 13. Tragulus napu (F. Cuvier, 1822) Tragulidae 0.20 0 0 14. Sus barbatus Müller, 1838 Suidae 0.60 0.13 0.40 15. Callosciurus notatus (Boddaert, 1785) Sciuridae 0.20 0.93 0 16. Sundasciurus lowii (Thomas, 1892) Sciuridae 0.80 0 0 17. Sundamys muelleri (Jentink, 1879) Muridae 1.39 0 0 18. Rattus exulans (Peale, 1848) Muridae 0.46 0.29 0 19. Rattus tanezumi (Temminck, 1844) Muridae 0.46 0 0 20. Rattus tiomanicus (Miller, 1900) Muridae 0 0.58 1.16 21. Maxomis surifer (Miller 1900) Muridae 2.32 0 0 22. Niviventer cremoriventer (Miller, 1900) Muridae 0 0 1.16 23. Tupaia splendidula Gray, 1865 Tupaiidae 0.46 0 0 24. Tupaia picta (Thomas, 1892) Tupaiidae 3.25 1.16 0 25. Tupaia tana Raffles, 1821 Tupaiidae 0.46 0 0 Jumlah jenis ditemukan 17 12 6 Total kelimpahan (individu/ha) 12.41 4.29 3.92

## Keanekaragaman dan Kemerataan Jenis Mamalia
Kekayaan  dan  kemerataan  jenis  merupakan  dua kata  kunci  yang  perlu  diperhatikan  pada  keaneka- ragaman  hayati  (Magurran  1988).  Keragaman  spesies berhubungan dengan berbagai atribut yang terdiri atas: komunitas  atau  sifat-sifat  yang  dimiliki  lingkungan, atribut  antar  waktu,  keragaman  spasial,  stabilitas, produksi  primer,  produktivitas,  kom-petisi,  predasi, struktur  relung,  dan  evolusi  (Heip  &  Engels  1974). Informasi  tentang  keragaman  jenis  merupakan  aspek penting  guna  mengidentifikasi  struktur  spesies  dalam suatu  komunitas  (Menhinick  1964)  yang  selanjutnya dapat  digunakan  sebagai  dasar  dalam  penentuan prioritas  pengelolaan  (Hellmann  &  Fowler  1999). Keanekaragaman  jenis  mamalia  di  areal  perkebunan sawit PT STN berdasarkan indeks Shannon (H’) adalah sebagai  berikut:  areal  kars  memiliki  H’=2.38±0.35, areal  tanaman sawit  memiliki H’=2.13±0.67, dan areal hutan  sekunder  memiliki  H’=1.65±0.48.  Uji t pada selang  kepercayaan  95%  menunjukkan  bahwa  indeks keanekaragaman  jenis  mamalia  antar  ketiga  lokasi
pengamatan tidak berbeda nyata. Nilai indeks keaneka- ragaman  Shannon  menunjukkan  hasil  yang  berbeda dengan  indeks  Heip.  Berdasarkan  indeks  Heip  (E),  di areal  kars  memiliki  E=0.6130,  di  areal  tanaman  sawit E=0.6735,  dan  di  areal  hutan  sekunder  memiliki  nilai E=0.8440.
Kemerataan jenis umumnya didefinisikan sebagai rasio antara keanekaragaman hasil pengamatan dengan keanekaragaman  maksimum.  Nilai  kemerataan  akan mencapai maksimum jika jenis yang teramati memiliki kelimpahan  yang  sama  (Pielou  1966).    Indeks kemerataan  jenis  mamalia  tertinggi  ditemukan  di  areal hutan sekunder, yakni sebesar 0.84; sedangkan di areal kars memiliki indeks kemerataan jenis mamalia sebesar 0.61 dan di areal tanaman sawit sebesar 0.67.

## Kesamaan Komunitas Mamalia
Kesamaan komunitas merupakan kesamaan komposisi  spesies  antar  habitat  yang  menunjukkan bahwa  terdapat  kecenderungan  untuk  habitat  yang mirip  memiliki  komposisi  spesies  yang  sama  (Tubelis
&  Cavalcanti  2001).  Secara  keseluruhan,  kesamaan komunitas  mamalia  antar  habitat  yang  diamati tergolong  rendah  karena  hanya  berkisar  dari  MS=0.03 hingga  MS=0.37.  Areal  kars  dengan  areal  tanaman sawit  memiliki  indeks  kesamaan  komunitas  mamalia tertinggi,  yakni  MS=0.37;  sedangkan  antara  areal  kars dengan  hutan  sekunder  hanya  MS=0.03  dan  antara areal  tanaman  sawit  dengan  hutan  sekunder  hanya MS=0.23.  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa  jenis-jenis mamalia  yang  menggunakan  habitat  hutan  sekunder cenderung  sangat  berbeda  dengan  jenis-jenis  yang menempati  habitat  kars  maupun  tanaman  sawit.  Di areal  hutan  sekunder  hanya  ditemukan  sebanyak  enam jenis  mamalia  dari  total  25  jenis  mamalia  yang ditemukan  di  seluruh  kawasan  perkebunan  sawit  PT STN.  Tiga  jenis  diantaranya  hanya  ditemukan  di  areal hutan  sekunder,  yakni  beruang  madu  ( H.  Malayanus ), landak  raya  ( H.  brachyura ),  dan  tikus-pohon  ekor- polos ( N. cremoriventer ).
Jenis-jenis  mamalia  yang  hanya  ditemukan  di areal  kars  sebanyak  10  jenis,  yakni:  monyet  ekor panjang  ( M.  fascicularis ),  beruk  ( M.  nemestrina ),  rusa sambar  ( R.  unicolor ),  pelanduk  napu  ( T.  napu ),  bajing ekor-pendek  ( S.  lowii ),  tikus  besar  lembah  ( S. muelleri ),  tikus  rumah  ( R.  tanezumi ),  tikus  duri-merah
( M.  surifer ),  tupai  indah  ( T.  Splendidula ), dan  tupai tanah  ( T.  tana ).  Jenis  mamalia  yang  hanya  ditemukan di  areal  tanaman  sawit  sebanyak  lima  jenis,  yakni: kucing  kuwuk  ( P.  bengalensis ),  kucing  tandang  ( P. planiceps ),  lutung  merah  ( P.  rubicunda ),  kijang muncak ( M. muntjak ), dan tikus belukar ( R. tiomanicus ).

## Status Perlindungan dan Kelangkaan Spesies
Di  areal  perkebunan  sawit  PT  STN  Kalimantan Timur  terdapat  sembilan  jenis  mamalia  yang  telah dilindungi berdasarkan Peraturan Pemerintah Nomor: 7 Tahun  1999.  Berdasarkan  perjumpaannya  maka terdapat  tiga  jenis  mamalia  dilindungi  ditemukan  di areal  kars,  lima  jenis  di  areal  tanaman  sawit,  dan  tiga jenis di areal hutan sekunder.  Jenis-jenis mamalia yang tergolong  dalam  kategori  terancam  punah  menurut IUCN,  yakni  termasuk  kategori endangered atau vulnerable , ditemukan sebanyak tujuh jenis.  Sebanyak empat  jenis  mamalia  terancam  punah  dapat  ditemukan di  areal  kars,  tiga  jenis  ditemukan  di  areal  tanaman sawit,  dan  empat  jenis  ditemukan  di  hutan  sekunder. Sebaran  jenis-jenis  mamalia  dilindungi,  terancam punah  menurut  IUCN  dan  yang  tercantum  dalam CITES Appendix disajikan pada Tabel 2.
Tabel 2.  Status perlindungan dan kelangkaan spesies mamalia di areal perkebunan sawit PT STN Kalimantan Timur
No. Nama Jenis Nama Ilmiah Areal Karst Areal Sawit Hutan Sekunder PP No. 7/99 IUCN CITES 1. Owa kalawat H. muelleri X X P EN I 2. Kucing tandang P. planiceps X P EN II 3. Beruang madu H. malayanus X P VU I 4. Rusa sambar R. unicolor X X P VU 5. Lutung merah P. rubicunda X P LC II 6. Kucing kuwuk P. bengalensis X P LC II 7. Kijang muncak M. muntjak X P LC 8. Landak raya H. brachyura X P LC 9. Pelanduk napu T. napu X P LC 10. Beruk M. nemestrina X VU II 11. Babi berjenggot S. barbatus X X X VU 12. Tikus-pohon ekor-polos N. cremoriventer X VU 13. Monyet ekor panjang M. fascicularis X LC II 14. Musang luwak P. hermaphroditus X X LC II 15. Tupai indah T. splendidula X LC II 16. Tupai tercat T. picta X X LC II 17. Tupai tanah T. tana X LC II Keterangan :  P=dilindungi berdasarkan PP No. 7/1999, EN= Endangered (genting), VU= Vulnerable (rentan), LC= Least Concern (resiko rendah), I & II=CITES Appendix I dan II, X=jenis ditemukan

## PEMBAHASAN
Budidaya  kelapa  sawit  secara  komersial  di Indonesia  telah  dimulai  sejak  tahun  1911  di  Sumatra (Fitzherbert et  al .  2008).    Perluasan  perkebunan  kelapa sawit  di  Indonesia  tidak  terjadi  hingga  tahun  1980-an (Corley  &  Tinker  2003).  Fitzherbert et  al .  (2008) menyatakan  bahwa  penanaman  kelapa  sawit  dalam bentuk  perkebunan  merupakan  substitusi  hutan  tropis
alami yang kurang baik bagi kelestarian keanekaragaman hayati  karena  peran  kebun  kelapa  sawit  yang  kecil  bagi konservasi  jenis.    Selain  itu,  keberadaan  kebun  kelapa sawit  mempengaruhi  keanekaragaman  hayati  di  habitat yang  berdekatan  melalui  fragmentasi,  efek  tepi,  dan polusi  (Fitzherbert et  al .  2008).  Meskipun  demikian, dampak  negatif  perkebunan  kelapa  sawit  terhadap kelestarian  keanekaragaman  hayati  dapat  diturunkan melalui  upaya  melindungi  areal-areal  bervegetasi  hutan yang tersisa.
Areal  karst  yang  terdapat  di  dalam  perkebunan kelapa  sawit  PT  STN  memiliki  kekayaan  jenis  mamalia tertinggi  (17  jenis,  kelimpahan  total=12.41  individu/ha) dibanding  dengan  areal  tanaman  sawit  (12  jenis, kelimpahan  total=4.29  individu/ha)  ataupun  hutan sekunder  (6  jenis,  kelimpahan  total=3.92  individu/ha) yang  merupakan  areal  ekoton.  Dibandingkan  hasil penelitian  Yasuma  (1994),  total  jenis  mamalia  yang ditemukan  di  areal  perkebunan  sawit  PT  STN  mencapai 30.86%  dari  seluruh  jenis  mamalia  di  Kalimantan.  Hasil penelitian  Koh  &  Wilcove  (2008)  menunjukkan  bahwa pada areal hutan yang dilakukan tebang pilih, pemulihan komunitas  burung  mencapai  84%  ke  dalam  kondisi awalnya  dalam  waktu  30  tahun;  sedangkan  konversi hutan  primer  dan  areal  bekas  tebangan  menjadi  areal perkebunan  sawit  menurunkan  kekayaan  jenis  burung berturut-turut  sebesar  77%  dan  73%.    Areal  hutan  kars yang  dipertahankan  sebagai  areal  bernilai  konservasi tinggi  ( HCV  area )  di  PT  STN  dapat  memberikan perlindungan  bagi  keanekaragaman  jenis  mamalia  yang masih  tersisa.  Hal  ini  sesuai  dengan  Edwards et  al . (2013) yang  menyatakan  bahwa  hutan terdegradasi  yang tersisa  dapat  berfungsi  sebagai  tempat  perlindungan ( refugia ) bagi keanekaragaman hayati.
Dominasi  jenis-jenis  vegetasi  dari  famili  Moraceae dan  Euphorbiaceae  di  areal  kars  diduga  menjadi  salah satu  daya  tarik  bagi  berbagai  jenis  mamalia  untuk menggunakan  areal  kars  sebagai  habitat.    Hal  ini  sesuai dengan  Koh  (2008)  yang  menyatakan  bahwa  jenis-jenis dari  famili  Euphorbiaceae,  terutama Euphorbia sp  dapat menjadi  daya  tarik  bagi  berbagai  serangga  pengendali hama,  meskipun  tidak  mampu  meningkatkan  nilai keanekaragaman  hayati  di  areal  perkebunan  secara signifikan.  Nakagawa et  al .  (2006)  menemukan  bahwa kekayaan  jenis  mamalia  kecil  tertinggi  terdapat  di  hutan primer  yang  terfragmentasi,  sedangkan  terendah  adalah di  lahan  kosong  berumur  tua.  Kartono et  al .  (2009) menemukan bahwa kehadiran M. muntjak di kawasan TN Gunung  Ciremai  berhubungan  positif  dengan  kerapatan jenis-jenis  pohon Mangifera  indica , Aglaia  squamulosa , Falcourtia  rukam , Prunus  arborea , Miliosma  pinnata , Ficus microcarpa , Actinodaphne procera , dan Alangium rotundifolium ;  sedangkan  kehadiran P.  hermaphroditus berhubungan  positif  dengan  kerapatan  jenis-jenis  pohon Villebrunea rubescens dan Trevesia sundaica .
Ketergantungan jenis mamalia terhadap fitur habitat sangat  bervariasi  sehingga  sensitivitas  dan  respon  yang timbul  akibat  perubahan  lingkungan  juga  bervariasi. Jenis  beruang  madu  ( H.  malayanus ),  landak  raya  ( H. brachyura )  dan  tikus-pohon  ekor-polos  ( N.  cremori- venter ) tampaknya  merupakan  jenis-jenis  yang  spesialis menempati habitat hutan. Ketiga jenis mamalia ini hanya ditemukan  di  areal  hutan  sekunder  yang  merupakan ekoton  dengan  areal  perkebunan  sawit.  Jenis  mamalia seperti monyet ekor panjang ( M. fascicularis ), beruk ( M. nemestrina ),  pelanduk  napu  ( T.  napu ),  bajing  ekor- pendek  ( S.  lowii ),  dan  tikus  besar  lembah  ( S.  muelleri ) hanya  ditemukan  di  areal  hutan  karst.  Adanya
kecenderungan spesialisasi terhadap habitat mengakibatkan  terjadinya  penurunan  kekayaan  dan kelimpahan jenis-jenis mamalia antar tipe habitat di areal perkebunan  sawit  PT  STN.  Yaap et  al .  (2010) menyatakan  bahwa  spesies  generalis  memiliki  respon positif  dan  dapat  berkembang  di  habitat  hutan  sekunder atau  hutan  tanaman,  sedangkan  spesies  spesialis  akan mengalami penurunan atau bahkan punah secara lokal.
Indeks  keanekaragaman  jenis  mamalia  antara habitat  hutan  kars  (H’=2.38±0.35)  tidak  berbeda  nyata dengan  areal  tanaman  sawit  (H’=2.13±0.67).    Demikian pula  antara  habitat  hutan  kars  dengan  areal  hutan sekunder  ekoton  (H’=1.65±0.48)  dan  antara  areal tanaman  sawit  dengan  areal  hutan  sekunder  ekoton menunjukkan  hal  yang  sama,  yakni  tidak  berbeda  nyata. Keanekaragaman  jenis  memiliki  dua  komponen,  yakni kekayaan  jenis  yang  dihitung  berdasarkan  jumlah  total jenis  yang  ditemukan  dan  kemerataan  jenis  yang merupakan  kelimpahan  relatif  suatu  jenis  dan  tingkat dominansinya  (Hamilton  2005).  Pada  penelitian  ini, indeks  keanekaragaman  antar  tipe  habitat  tidak  berbeda, tetapi  kesamaan  komunitas  mamalia  antar  habitat  sangat rendah.    Keadaan  ini  mengindikasikan  bahwa  sebagian besar  jenis-jenis  mamalia  yang  ditemukan  di  areal perkebunan  sawit  PT  STN  merupakan  mamalia cenderung spesialis.   Greenberg et al . (1995) menunjuk- kan  bahwa  kekayaan  dan  keragaman  spesies  burung berhubungan positif dengan peningkatan struktur vertikal dan horisontal habitat.
Tingginya  indeks  keanekaragaman  mamalia  di habitat  kars  dibanding  dengan  di  habitat  hutan  sekunder diduga  berhubungan  dengan  tingginya  keanekaragaman jenis  vegetasi.  Hasil  penelitian  ini  sesuai  dengan hipotesis  MacArthur  &  MacArthur  (1961)  yang menyatakan  bahwa  peningkatan  jumlah  habitat  yang berbeda  dapat  menyebabkan  terjadinya  peningkatan keragaman  spesies.    Salah  satu  alasan  heterogenitas habitat  dapat  meningkatkan  keragaman  spesies  adalah bahwa  semakin  luas  habitat  maka  habitat  tersebut semakin  mampu  mendukung  populasi  spesies  yang berbeda (Cramer & Willig 2002).
Areal  hutan  karst  yang dipertahankan  sebagai areal HCV  di  perkebunan  sawit  PT  STN  dapat  berfungsi sebagai  tempat  singgah  sementara  ( stepping-stone )  atau bahkan  habitat  bagi  beberapa  jenis  mamalia  dilindungi dan  terancam  punah  seperti  owa  kalawat  ( H.  muelleri ) dan rusa sambar ( R. unicolor ). Menurut Laurance (2008), fragmen dari areal hutan tersebut dapat mempertahankan konektivitas  pada  skala  lanskap  sebagai stepping-stone antar areal hutan yang kontinyu.
Kesamaan  komunitas  mamalia  antara  areal  karst dengan  areal  tanaman  sawit  sangat  rendah,  yakni  hanya 37%.    Hal  ini  diduga  disebabkan  sebagian  besar  jenis- jenis  mamalia  yang  ditemukan  memiliki  respon  negatif terhadap  perubahan  hutan  alam  ke  dalam  areal  tanaman sawit.    Hasil  ini  berbeda  dengan  Edwards et  al .  (2010) yang  menyatakan  bahwa  fragmen  hutan  memiliki kelimpahan  dan  keanekaragaman  burung  yang  rendah
dibanding  dengan  areal  hutan  bekas  tebangan  yang kontinyu,  dan  areal  fragmen  hutan  memiliki  komposisi spesies  yang  hampir  sama  dengan  areal  tanaman  sawit dibanding dengan areal hutan yang kontinyu.

## SIMPULAN
Keanekaragaman  jenis  vegetasi  di  habitat  karst sebagai  areal  HCV  PT  STN  tergolong  cukup  tinggi karena  pada  tingkat  pertumbuhan  tiang  H’=3.44  dan tingkat  pohon  sebesar  H’=3.43.  Di  habitat  karst  tidak terjadi  adanya  dominansi  jenis  vegetasi  karena  indeks kemerataan  jenis  pada  tingkat  tiang  E’=91.5%  dan tingkat  pohon  E’=90.7%.  Jumlah  total  jenis  mamalia yang dapat ditemukan di habitat hutan  kars sebanyak 17 jenis  dengan  total  kelimpahan  seluruh  jenis  sebanyak 12.41 individu/ha. Indeks keanekaragaman jenis mamalia di habitat hutan kars sebesar H’=2.38±0.35.  Areal hutan kars yang dipertahankan sebagai areal HCV oleh PT STN dapat berfungsi sebagai habitat dan tempat perlindungan bagi  berbagai  jenis  satwaliar  mamalia  karena  mampu mendukung  kehidupan  paling  tidak  sebanyak  17  jenis mamalia.    Jumlah  ini  setara  dengan  sekitar  25%  total jenis  mamalia  di  Kalimantan  Timur  berdasarkan  hasil penelitian Yasuma (1994).

## DAFTAR PUSTAKA
Beisel  J-N,  P  Usseglio-Polatera,  V  Bachmann  and  J-C Moreteau.  2003.  A  comparative  analysis  of evenness  index  sensitivity. International  Review  of Hydrobiology 88(1):3–15.
Cardillo  M,  GM  Mace,  KE  Jones,  J  Bielby,  ORP Bininda-Emonds,  W  Sechrest,  CDL  Orme  and  A Purvis.    2005.    Multiple  causes  of  high  extinction risk  in  large  mammal  species. Science 309:1239– 1241.
Corley  RHV  and  PB  Tinker.  2003.  The  Oil  Palm.  New York: Blackwell Science.
Cramer MJ and MR Willig. 2002. Habitat heterogeneity, habitat associations, and rodent species diversity in a sand–shinnery-oak landscape. Journal of Mammalogy 83(3):743–753.
Danielsen  F,  H  Beukema,  ND  Burgess,  F  Parish,  CA Brühl,  PF  Donald,  D  Murdiyarso,  B  Phalan,  L Reijnders,  M  Struebig  and  EB  Fitzherbert.  2009.
Biofuel  plantations  on  forested  lands:  double jeopardy for biodiversity and climate. Conservation Biology 23(2):348–358.
Donald  PF.  2004.  Biodiversity  impacts  of  some agricultural commodity production systems.
Conservation Biology 18:17–38.
Edwards  FA,  DP  Edwards,  KC  Hamer  and  RG  Davies. 2013.  Impacts  of  logging  and  conversion  of rainforest to oil palm on the  functional diversity of birds in Sundaland. Ibis 155:313–326.
Edwards DP, JA Hodgson, KC Hamer, SL Mitchell, AH Ahmad,  SJ  Cornell  and  DS  Wilcove.  2010. Wildlife-friendly oil palm plantations fail to protect biodiversity effectively. Conservation Letters 3:236–242.
[FAO]  Food  and  Agricultural  Organization.  2007. FAOSTAT  Online  Statistical  Service.  United Nations Food and Agriculture Organization (FAO), Rome. http://faostat.fao.  org (Februari 2007).
Fitzherbert EB, MJ Struebig, A Morel, F Danielsen, CA Brühl, PF Donald and B Phalan. 2008. How will oil palm  expansion  affect  biodiversity?. Trends  in Ecology and Evolution 23(10):538–545.
Greenberg  CH,  LD  Harris  and  DG  Neary.  1995.  A comparison  of  bird  communities  in  burned  and salvage-logged,  clearcut,  and  forested  Florida  sand pine scrub. The Wilson Bulletin 107:40–54.
Hamilton  AJ.  2005.  Species  diversity  or  biodiversity? Journal of Environmental Management 75:89–92.
Heip C. 1974. A new index measuring evenness. Journal of the Marine Biological Association 54:555–557.
Heip C and P Engels. 1974. Comparing species diversity and evenness indices. Journal of Marine Biological Association 54:559–563.
Hellmann JJ and GW Fowler. 1999. Bias, precision, and accuracy  of  four  measures  of  species  richness. Ecological Applications 9(3):824–834.
Hutcheson  K.  1970.  A  test  for  comparing  diversities based  on  the  Shannon  formula. Journal  of Theoretical Biology 29:151–154.
Agus  Priyono  Kartono  AP,  Gunawan,  dan  I  Maryanto. 2009.  Hubungan  mamalia  dengan  jenis  vegetasi  di Taman  Nasional  Gunung  Ceremai. Jurnal  Biologi Indonesia 5(3):279–294.
Koh  LP.  2008.  Can  oil  palm  plantations  be  made  more hospitable  for  forest  butterflies  and  birds? Journal of Applied Ecology 45:1002–1009.
Koh  LP  and  DS  Wilcove.  2008.  Is  oil  palm  agriculture really
destroying
tropical
biodiversity?
Conservation Letters 1:60–64.
Krebs  CJ.   1989. Ecological  Methodology .   New  York: Harper.
Laurance  WF.  2008.  Theory  meets  reality:  how  habitat fragmentation  research  has  transcended  island biogeographic  theory. Biological  Conservation 141:1731–1744.
Laurance  WF,  LP  Koh,    R  Butler,  NS  Sodhi,  CJA Bradshaw,  JD  Neidel,  H  Consunji  and  JM  Vega. 2010. Improving the performance of the Roundtable on  Sustainable  Palm  Oil  for  nature  conservation. Conservation Biology 24(2):377–381.
MacArthur  RH  and  JW  MacArthur.  1961.  On  bird species diversity. Ecology 42:594–598.
Magurran  AE.  1988. Ecological  Diversity  and  Its Measurement .  New  Jersey:  Princeton  University Press.
Maryanto  I,  AP  Kartono  and  MA  Jayasilan.  2003.  Trap study  for  the  rodents  and  some  tupaia  in  the Watershed Pa’raye Krayan Hilir, Kayan Mentarang National  Park,  East  Kalimantan. In :  A  Mardiastuti and  T  Soehartono.  2003.  Joint  Biodiversity Expedition  in  Kayan  Mentarang  National  Park. Ministry  of  Forestry-WWF  Indonesia-ITTO.  ISBN 979-9337-21-6. pp:163–170.
May  RM.  1975.  Some  notes  on  estimating  the competition matrix,  . Ecology 56:737–741.
McAlpine CA, JR Rhodes, JG Callaghan, MC Bowen, D Lunney,  DL  Mitchell,  DV  Pullar  and  HP Possingham.    2006.    The  importance  of  forest  area and configuration relative to local habitat factors for conserving forest mammals: A case study of koalas in  Queensland,  Australia. Biological  Conservation 132:153–165.
Menhinick  EF.    1964.  A  comparison  of  some  species- individuals  diversity  indices  applied  to  samples  of field insects. Ecology 45(4):859–861.
Nakagawa M, H Miguchi, and T Nakashizuka. 2006. The effects  of  various  forest  uses  on  small  mammal communities in Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 231:55–62.
Payne  J,  CM  Francis,  K  Phillipps  dan  SN  Kartikasari.
2000.  Panduan  Lapangan  Mamalia  di  Kalimantan, Sabah,  Sarawak,  dan  Brunei  Darussalam.  Jakarta: Wildlife Conservation Society–Indonesia Program.
Pielou  EC.  1966.  Species-diversity  and  pattern-diversity in  the  study  of  ecological  succession. Journal  of Theoretical Biology 10:370–383.
Sampaio  EM,  EKV  Kalko,  E  Bernard,  B  Rodríguez- Herrera  and  CO  Handley  Jr.  2003.  A  biodiversity assessment  of  bats  (Chiroptera)  in  a  tropical lowland  rainforest  of  Central  Amazonia,  including methodological  and  conservation  considerations. Studies  on  Neotropical  Fauna  and  Environment 38(1):17–31.
Soerianegara  I  dan  A  Indrawan.  1988.  Ekologi  Hutan Indonesia.  Jurusan  Manajemen  Hutan  Fakultas Kehutanan IPB. Bogor. 123 hal.
Tubelis  DP  and  RB  Cavalcanti.  2001.  Community similarity  and  abundance  of  bird  species  in  open habitats of a central Brazilian Cerrado. Ornitologia Neotropical 12:57–73.
Whittaker  RH.  1972.  Evolution  and  measurement  of species diversity. Taxon 21:213–251.
Wilcove DS and LP Koh. 2010. Addressing the threats to biodiversity  from  oil-palm  agriculture. Biodiversity Conservation 19:999–1007.
Yaap  B,  MJ  Struebig,  G  Paoli  and  LP  Koh.  2010.
Mitigating  the  biodiversity  impacts  of  oil  palm development. CAB  Reviews : Perspectives  in Agriculture,  Veterinary  Science,  Nutrition  and Natural Resources 5(019):1–11.
Yasuma S. 1994. An invitation to the mammals of East- Kalimantan.  PUSREHUT  Special  Publication  No. 3.  Mulawarman  University,  Samarinda,  Indonesia. 384pp.