Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Balai  Riset  Budidaya  Ikan  Hias. Jl.  Perikanan  No.  13,  Pancoran  Mas,  Depok  16436,  Indonesia Tel.  +  62  21  7520482 E-mail:  meltarini.fahmi@kkp.go.id

## TINGKAH  LAKU  PEMIJAHAN,  EMBRIOGENESIS,  DAN  PERKEMBANGAN LARVA IKAN PEACOCK GOBY (Tateurndina ocellicauda)
Melta Rini  Fahmi # ,  Siti Zuhriyyah  Musthofa,  dan Asep  Permana
Balai Riset Budidaya Ikan Hias Jl. Perikanan No. 13, Pancoran Mas, Depok 16436
(Naskah diterima: 23 Juni 2020; Revisi final: 4 November 2020; Disetujui publikasi: 5 November 2020)

## ABSTRAK
Peacock goby (Tateurndina ocellicauda) merupakan salah satu ikan hias yang mendiami perairan gambut di wilayah Papua hingga bagian Timur Papua New Guinea. Data dan informasi mengenai aspek biologi ikan peacock goby untuk mendukung kegiatan budidaya masih terbatas. Penelitian bertujuan untuk mengkaji aspek pemijahan, perkembangan embrio dan larva ikan peacock goby. Induk ikan yang digunakan yaitu sembilan ekor induk jantan (bobot tubuh 0,69 ± 0,08 g) dan enam ekor induk betina (bobot tubuh 0,65 ± 0,03 g) dipelihara dalam wadah plastik berukuran 20 cm x 25 cm x 15 cm. Perbandingan induk jantan dan betina yaitu 1:1 (perlakuan A) dan 2:1 (perlakuan B), dengan ulangan sebanyak tiga kali. Wadah pemijahan dilengkapi dengan potongan pipa PVC berbentuk setengah lingkaran sebagai tempat menempelnya telur. Telur diinkubasi pada wadah penetasan berbeda, yaitu water bath (30°C-31°C) dan non-water bath (26°C- 30°C).  Hasil  penelitian  menunjukkan  perbedaan  rasio  jantan  dan  betina  tidak  memengaruhi  banyaknya jumlah pasangan induk yang memijah. Jumlah rata-rata telur pada perlakuan A (133,5 ± 41,72 butir) lebih banyak dibanding perlakuan B (108 ± 24,04 butir). Inkubasi telur menggunakan water bath menghasilkan jumlah telur yang menetas 215% lebih tinggi dibandingkan inkubasi non-water bath. Embrio ikan peacock goby mulai menetas pada hari kelima dan berakhir pada hari ketujuh setelah pemijahan, dan mencapai fase benih pada umur 33 hari setelah menetas. Survival activity index larva ikan peacock goby diperoleh nilai sebesar  10,6-35,45.
KATA KUNCI: ikan hias; peacock goby; pemijahan; perkembangan larva; survival activity index
ABSTRACT: Spawning and larval ontogeny of peacock goby (Tateurndina ocellicauda). By: Melta Rini Fahmi, Siti Zuhriyyah Musthofa, and Asep Permana
Peacock goby (Tateurndina ocellicauda) is one of the ornamental fish inhabited peat waters stretched from the Papua region to the eastern part of Papua New Guinea. Despite its increasing exploitation and population pressure, there are currently limited studies and information regarding the biological aspects of the peacock goby fish. The research objective was to determine the spawning, embryogenesis, and larval ontogeny characteristics of the peacock goby in cultured setting. Nine of mature male broodstock (body weight 0.69 ± 0.08 g) and six of mature female broodstock (body weight 0.65 ± 0.03 g) resulted from gonad selection were reared in a plastic container measuring 20 cm x 25 cm x 15 cm in size. The ratios of male and female fish were 1:1 (treatment A) and 2:1 (treatment B), with three replications. The spawning container was equipped with a semicircular piece of PVC pipe for eggs shelter. The fertilized eggs were incubated in two hatching containers fitted with a water bath (30°C-31°C) and without a water bath (26°C- 30°C). The results showed that the difference in the ratio of males and females did not affect the number of broodstock pairs to spawn. The average number of eggs in treatment A (133.5 ± 41.72 eggs) was higher than treatment B (108 ± 24.04 eggs). Egg incubation using water bath resulted in a higher number of hatched eggs by 215% than that of without a water bath. Peacock goby fish embryos began to hatch on the fifth day and ended on the seventh day. The larvae reached the juvenile phase at 33 days after hatching. Survival activity index (SAI) of peacock goby fish larvae were between 10.6-35.45.
KEYWORD: ornamental fish; peacock goby; spawning; larval ontogeny; survival activity index

## PENDAHULUAN
Peacock goby (Tateurndina ocellicauda) merupakan salah satu ikan hias yang mendiami perairan gambut di  wilayah  Papua  hingga  bagian  timur  Papua  New Guinea  (Goncalves  et  al.,  2005).  Allen  (1991) menyebutkan ikan peacock goby banyak ditemukan bergerombol  di  tepian  permukaan  perairan  hutan hujan tropis di wilayah timur Papua. Ikan peacock goby ditemukan oleh  Nicolas tahun  1955 di  selokan dan sungai-sungai yang terdapat di wilayah timur Papua yang  berjarak  sekitar  20  mil  dari  pantai  (Caughey, 1984).
Peacock goby, bukan berasal dari famili Gobiidae, namun  berasal  dari  famili  Eleotridae  atau  “sleeper gobies”. Perbedaan paling mendasar dari kedua famili ini terletak pada sirip perut, untuk famili Eleoktridae kedua  sirip  perut  terpisah  jelas,  sedangkan  famili Gobiidae  kedua  sirip  perutnya  cenderung  menyatu. Beberapa  nama  umum  untuk  spesies  T.  ocellicauda adalah  sleeper  gobies,  peacock  goby,  rainbow  gud- geon atau eye-spot sleeper. Loibl (2016) menyebutkan banyak orang keliru membedakan antara peacock goby dan  peacock  gudgeon,  kedua  jenis  ikan  hias  ini memiliki kesamaan bentuk, namun ukurannya sangat berbeda.  Peacock  goby  cenderung  berukuran  lebih kecil. Sebagai ikan hias, peacock goby banyak diminati oleh hobiis, karena termasuk salah satu ikan hias air tawar  yang  memiliki  corak  warna  yang  lebih  stabil, toleransi  terhadap  perubahan  lingkungan,  hidup bergerombol,  aktif  berenang  di  badan  air,  tidak agresif, dan cenderung damai.
Terkait status konservasi, ikan peacock goby tidak dinyatakan  sebagai  ikan  yang  terancam  punah  dan hewan langka. Namun demikian, kondisi perairan dan habitat di mana ikan ini ditemukan mulai mengalami alih  fungsi  menjadi  tempat  pemukiman  dan perkebunan, maka status konservasinya perlu dikaji ulang  (Froese  &  Pauly,  2002).  Ancaman  kepunahan ikan-ikan  yang  mendiami  kawasan  air  hitam  (black water) menjadi serius (near endangered) seiring dengan status lahan yang saat ini berada pada kondisi terancam punah karena alih fungsi lahan dan bencana kebakaran hutan (Shah et al., 2006).
Upaya penyelamatan kondisi ikan dari kepunahan di  antaranya  dapat  dilakukan  melalui  rehabilitasi kawasan dan restocking. Namun semua upaya tersebut membutuhkan data dan informasi terkait aspek biologi biota yang akan dilindungi. Saat ini data dan informasi terkait  aspek  biologi  untuk  mendukung  kegiatan budidaya  dan  konservasi  ikan  peacock  goby  sangat terbatas.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  melakukan kajian  terhadap  tingkah  laku  pemijahan,  faktor lingkungan yang memengaruhi perkembangan embrio dan perkembangan larva ikan peacock goby.

## BAHAN DAN METODE

## Pemijahan Ikan Peacock Goby
Tahap  pertama  proses  pemijahan  adalah  seleksi induk yang matang gonad. Calon induk peacock goby dipelihara secara massal, calon induk jantan dan betina dipelihara  dalam  wadah  yang  sama.  Selama pemeliharaan  ikan  diberi  pakan  berupa  bloodworm (larva  Chironomus  sp.)  dan  Tubifex  secara  ad  libitum. Seleksi calon induk dilakukan dengan pengamatan ciri sekunder. Induk  betina dan  jantan dapat  dibedakan berdasarkan ukuran dan kecerahan warna tubuh. Induk ikan jantan memiliki ukuran tubuh (lebar tubuh) lebih ramping dibandingkan dengan ikan betina, selanjutnya dilakukan  seleksi  induk  yang  matang  gonad.  Induk betina yang matang gonad ditandai dengan perubahan ukuran  pada  bagian  perut  terlihat  lebih  membesar terutama bagian belakang dan berwarna agak gelap, sedangkan pada  ikan jantan ditandai  dengan warna tubuh yang lebih cerah.
Induk yang matang gonad ditempatkan pada wadah pemijahan.  Induk  matang  gonad  hasil  seleksi  yaitu sembilan ekor induk jantan (panjang total 4,01 ± 0,19 cm;  bobot  tubuh  0,69  ±  0,08  g)  dan  6  ekor  induk betina (panjang total 3,97 ± 0,10 cm; bobot tubuh 0,65 ± 0,03 g). Perbandingan induk jantan dan betina dilakukan sebanyak dua perlakuan, yaitu 1:1 (perlakuan A)  dan  2:1  (perlakuan  B).  Kualitas  air  pada  media pemijahan  dikondisikan  sama  dengan  media pemeliharaan  induk  sebelumnya.  Wadah  pemijahan yang digunakan berupa bak plastik ukuran 20 cm x 25 cm  x  15  cm.  Setiap  wadah  pemijahan  dilengkapi dengan  potongan  pipa  PVC  berbentuk  setengah lingkaran dengan dimensi ukuran diameter 10 cm dan panjang  15  cm.  Pipa  tersebut  ditempatkan  dalam wadah dengan posisi horizontal dan lengkungan pipa menghadap dasar wadah sebagai tempat penempelan telur ikan peacock goby. Pemijahan dilakukan di dalam ruangan (indoor).  Pengamatan  dilakukan  setiap  pagi untuk  melihat  induk  ikan  yang  telah  melakukan pemijahan  dengan  cara  mengamati  pipa  PVC  yang berfungsi  sebagai  media  penempelan  (shelter)  telur. Data yang diperoleh dianalisis dengan menggunakan uji-T dan deskriptif kuantitatif.
Telur yang telah dibuahi selanjutnya dipelihara pada wadah penetasan berbeda yaitu menggunakan water bath (suhu 30°C-31°C) dan non-water bath (suhu 26°C- 30°C),  masing-masing  bak  penetasan  dilengkapi dengan aerasi  dan anti  jamur berupa  methylene  blue dengan dosis 1 mg/L (Muhajir, 2017).

## Pengamatan  Embriogenesis  dan Perkembangan  Larva
Telur yang telah dibuahi selanjutnya dipindahkan ke dalam wadah penetasan telur dan pemeliharaan larva
berupa  bak plastik  ukuran  30 cm  x 20  cm  x 20  cm yang diberi aerasi. Setiap fase perkembangan organ diamati  hingga  mencapai  ukuran  benih.  Larva  ikan peacock goby diberi pakan alami berupa naupli Artemia (Artemia  yang  baru  menetas)  secara  at  satiation  dan Rotifera secara ad libitum. Sampel larva diambil dengan menggunakan pipet plastik 3 mL untuk menghindari stres  dan  kerusakan  pada  organ  tubuh  larva, selanjutnya sampel ditempatkan di atas gelas objek. Pengamatan dilakukan setiap hari di bawah mikroskop binokuler  Olympus  SZX9  yang  terhubung  dengan kamera dan komputer dengan perbesaran 8-25 kali. Jumlah sampel pada setiap pengamatan adalah tiga ekor larva. Perkembangan larva diamati dan dideskripsikan dalam  bentuk  stadia  atau  tahapan-tahapan perkembangan  larva  yang  mengacu  pada  Iwamatsu (2004).  Hasil  pemotretan  dari  mikroskop  dianalisis dengan  menggunakan  program  Image-J  untuk mendapatkan data panjang total. Volume kuning telur dihitung  menggunakan  rumus  Sulaeman  &  Fotedar (2017),  sedangkan  bukaan  mulut  dihitung menggunakan rumus Shirota (1970).

## Pengukuran  Indeks  Ketahanan  Larva
Pengujian indeks ketahanan (survival activity index (SAI))  larva  dilakukan  mengacu  pada  Matsuo  et  al. (2006). Sebanyak 20 ekor larva ikan peacock goby di pelihara dalam satu liter air media tanpa aerasi dan tanpa pakan. Larva yang digunakan untuk pengujian adalah larva yang baru menetas. SAI dihitung dengan mencatat jumlah  larva yang mati setiap  hari hingga seluruh larva uji mati (kematian mencapai 100%). SAI
dihitung menggunakan rumus menurut Matsuo et al. (2006).
di mana: N = jumlah larva awal (ekor) hi = akumulasi kematian larva pada hari ke-i (ekor)
k = hari disaat semua larva mati

## HASIL DAN BAHASAN

## Pemijahan Ikan Peacock Goby
Pemijahan  ikan  peacock  goby  diawali  dengan percumbuan ikan jantan dan betina sebagai tingkah laku awal pemijahannya. Kesiapan ikan untuk memijah terlihat dari tingkah laku awal ikan jantan dan betina ketika disatukan dalam wadah pemijahan, ikan jantan cenderung mengejar ikan betina, berenang beriringan selanjutnya ikan jantan mendekati bagian sirip ekor ikan  betina (Gambar  1). Jong  et  al.  (2009)  dan  Jong (2011) juga telah melakukan pengamatan tingkah laku pemijahan  pada  ikan  goby  dari  jenis  Gobiusculus flavescens,  yaitu  dimulai  dari  pemilihan  pasangan  di mana  jantan  berenang  mengikuti  ikan  betina, selanjutnya percumbuan, setelah percumbuan jantan melingkari sirip ekor betina, berenang menuju sarang pemijahan (potongan pipa PVC) dan terakhir memindai lokasi atau area pemijahan.
Rata-rata persentase penetasan telur ikan peacock goby  lebih  tinggi  pada  perlakuan  A  dibandingkan
Tabel 1. Ukuran induk yang digunakan pada masing-masing perlakuan Table 1. The broodstock sizes used in each treatment
Panjang total (PT) Total length  (TL) (cm) Bobot tubuh (BT) Body weight  (BW) (g) Panjang total (PT) Total length  (TL) (cm) Bobot tubuh (BT) Body weight  (BW) (g) 1 3.7 0.54 4.0 0.61 2 3.9 0.78 4.1 0.7 3 4.1 0.74 4.0 0.66 4.0 0.73 4.3 0.77 4.2 0.75 3.8 0.6 4.1 0.68 4.0 0.65 4.01 ± 0.19 0.69 ± 0.08 3.97 ± 0.10 0.65 ± 0.03 Rata-rata (Average )
B 2:1 ♂ : ♀ 1:1 ♂ : ♀ A 1 3 Perlakuan Treatments Jantan (Male ) Betina (Female )
Ulangan Repetition
2
4.0 0.65 3.8 0.62 3.9 0.68     k sampai 1 i mana di i, N hi N SAI k 1 i     
dengan perlakuan B, masing-masing 87,16% dan 26,91% (Tabel 3). Hasil uji-T menunjukkan kedua perlakukan yang diberikan tidak berbeda nyata terhadap jumlah telur  yang  dihasilkan.  Dari  Tabel  3,  juga  diketahui bahwa  penggunaan  water  bath  selain  dapat meningkatkan  laju  penetasan  telur,  juga  menjaga kelangsungan  hidup  larva,  karena  fluktuasi  suhu  di wadah pemeliharaan sangat kecil. Hasil uji-T terhadap penggunaan water bath dan tidak menggunakan water bath menunjukkan bahwa kedua perlakukan tersebut berbeda nyata terhadap derajat penetasan telur. Faktor lingkungan sangat menentukan keberhasilan proses inkubasi  telur,  ontogeni,  dan  embriogenesis  di antaranya adalah cahaya (khususnya sinar ultraviolet) (Dethlefsen et al., 2001), hipoksia (Miller et al., 2008), karbondioksida dan nitrogen (Ishimatsu et al., 2004), dan  suhu  media  (Legendre  et  al.,  2012).  Suhu merupakan faktor lingkungan yang memiliki pengaruh yang  cukup  besar  terutama  untuk  aktivitas metabolisme dan stressor untuk beberapa kerja enzim. Secara  umum toleransi  embrio terhadap  perubahan suhu  sangat sempit  jika  dibandingkan dengan  fase- fase setelahnya (Rombough, 1997), sehingga menjaga fluktuasi suhu pada fase inkubasi telur menjadi kunci kesuksesan penetasan telur yang telah dibuahi. Hasil pada  Tabel  3  memperlihatkan  fluktuasi  suhu  yang
cukup  besar,  yaitu  sekitar  4°C  (26°C-30°C)  telah menurunkan  daya  tetas  telur  yang  telah  dibuahi. Penetasan  telur  ikan  botia  yang  dilakukan  oleh Slembrouck et al. (2012) juga memperlihatkan toleransi telur tidak lebih dari 4,2°C. Perbedaan suhu yang lebih dari 4°C akan menyebabkan kegagalan penetasan telur atau abnormalitas pada larva yang dihasilkan.
Gambaran telur ikan goby beberapa saat setelah dibuahi  dapat  dilihat  pada  Gambar  2.  Gambar  2A memperlihatkan telur yang berhasil dibuahi dan aktif mengalami pembelahan, telur yang berhasil dibuahi memiliki  ciri-ciri  sebagai  berikut;  berwarna  kuning bening atau tidak keruh dan juga alat penempel telur juga  berwarna  bening;  butiran  minyak  (oil  globule), kutup  pembelahan  dan  kuning  telur  terlihat  jelas; cangkang telur berbentuk sempurna. Sementara itu, telur  yang  tidak  berhasil  dibuahi  berwarna  keruh seperti pada Gambar 2B, demikian juga alat penempel telur mengalami perubahan warna menjadi lebih keruh; bentuk  telur  masih  sempurnya  tapi  butiran  minyak dan  kuning  telur  tidak  terlihat  jelas  karena  sudah berwarna  keruh.  Telur  ikan  goby  setelah  dibuahi berbentuk lonjong atau oval dengan dimensi ukuran diameter sumbu panjang 2,35 ± 0,107 mm; dan di- ameter sumbu pendek 1,39 ±  0,065 mm. Pengamatan kondisi telur dilakukan enam jam setelah pembuahan.
Gambar 1. Tingkah  laku  pemijahan  ikan  peacock  goby,  (a,  b)  berenang  bersama,
(c) bercumbu, (d) meletakkan telur di dinding bagian dalam paralon.
Figure 1. Peacock  goby  spawning  behaviour  (a,  b)  swimming  together,  (c)  courtship, (d) laying eggs on the inner side of PVC pipe.
♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ a                                                             b
c                                                               d
telur egg
Fase  embriologi  ikan  pecock  goby  dimulai  pada hari  pertama  setelah  pembuahan  (D-1)  dengan perkembangan sebagai berikut: mulai terbentuk bintik mata, terlihat butir warna (melanophore) terutama di bagian ventral embrio, serta mulai terbentuk kelenjar kuffers  (Gambar  3).  Pada  hari  ketiga  setelah pembuahan (D-3) beberapa organ mulai berkembang
seperti  terbentuk  lensa  mata  dan  jantung  ikan; melanofor mulai muncul di sepanjang tubuh embrio; notochord mulai terbentuk; dan ruas tulang belakang semakin  jelas.  Pada  hari  kelima  (D-5)  mata  embrio terlihat semakin jelas, mulai terbentuk sirip dada dan ekor; dan embrio siap untuk meninggalkan cangkang (menetas).
Tabel 2. Data hasil pemijahan ikan peacock goby pada penelitian ini Table 2. Spawning results of the peacock goby during the research
Tabel 3. Hasil penetasan ikan peacock goby pada suhu berbeda Table 3. Hatching rate of the peacock goby at different temperature settings
Perlakuan Treatments Ulangan Repetition Memijah Spawning Lama penetasan (hari) Hatching (days) Jumlah telur (butir) Number of eggs 1 Memijah (Spawning ) 4 125 2 Tidak memijah (Not spawning ) - - 3 Memijah (Spawning ) 4 91 108 ± 24.04 a 1 Memijah (Spawning ) 3 104 2 Memijah (Spawning ) 3 163 3 Tidak memijah (Not spawning ) - -
133.5 ± 41.72 a 1:1 ♂ : ♀ 1:2 ♂ : ♀ Rata-rata (Average ) Rata-rata (Average ) Ulangan Repetition
Jumlah telur (butir) Number of eggs Jumlah telur menetas (butir) Number of eggs hatched Daya tetas Hatching rate  (%) 1 125 119 95.2 2 91 72 79.12 87.16±11.37 a 1 104 33 31.73 2 163 36 22.09
26.91±6.82 b Rata-rata (Average ) Rata-rata (Average ) Perlakuan Treatments Water bath (30°C-31°C) A Without water bath (26°C-30°C) B
Gambar 2. Telur peacock goby beberapa saat setelah dibuahi (A), perbandingan telur yang dibuahi dan tidak dibuahi (B).
Figure 2. Eggs of the peacock goby after fertilization (A), the comparison of fertilized and unfertil- ized eggs (B). A                                                                 B Telur Oil globule Organ untuk penempelan telur Telur tidak dibuahi Telur dibuahi

## Perkembangan Larva Ikan Peacock Goby
Embrio ikan peacock goby mulai menetas pada hari kelima dan berakhir pada hari ketujuh. Perkembangan larva  ikan  peacock  goby  dari  hari  pertama  setelah menetas  hingga  morfologinya  stabil  atau  tidak mengalami perubahan lagi yaitu tiga puluh tiga hari setelah menetas.

## Hari  Sesaat  Setelah  Menetas  (D-0)
Larva  ikan  peacock  goby  yang  baru  menetas memiliki panjang total 4,5 ± 0,11 mm dan panjang standar 4,0 ± 0,10 mm. Larva yang baru menetas telah memperlihatkan bukaan mulut dengan lebar 0,69 ± 0,067 mm; anus, serta gerakan peristaltic pada usus. Volume kuning telur larva sesaat setelah menetas yaitu 0,021 ± 0,006 mm 3 ; menurun menjadi 0,010 ± 0,00 mm 3 pada hari pertama setelah menetas dan segera terserap  hadis  pada  hari  kedua  setelah  menetas. Perkembangan  mata  juga  sudah  mulai  sempurna. Pigmen  hitam  sudah  terbentuk  di  sepanjang  tubuh larva dan pigmen kuning mulai terlihat di bagian dor- sal  kepala.  Sirip  dada  mulai  terbentuk,  sirip  dorsal, sirip  caudal,  dan  sirip  anal  telah  terlihat  namun ketiganya masih menyatu, dan terjadi perlekukan ekor atau posterior tulang belakang sebesar 45° (Gambar 4a).

## Hari  Keempat  Setelah  Menetas  (D-4)
Perkembangan  larva  pada  hari  keempat  setelah menetas dapat dilihat pada Gambar 4b. Terlihat sirip punggung  bagian  depan  (frontal  dorsal  fin)  mulai menyusut, sirip ventral, dan sirip anal masih menyatu, namun duri pada sirip anal sudah mulai terlihat jelas.
Pembelokan tulang punggung (vertebrate) bagian belakang mencapai 45°C-60°C. Pigmen hitam tersebar
hampir di seluruh permukaan tubuh sedangkan pigmen kuning lebih dominan terbentuk pada sisi dorsal tubuh dibandingkan  sisi  ventral.  Gelembung  renang  dan saluran  pencernaan  semakin  berkembang. Pertumbuhan larva  pada hari  keempat ini  mencapai 5,2 ± 0,09 mm untuk panjang total dan 4,5 ± 0,08 mm untuk panjang standar.

## Hari  Kesembilan  Setelah  Menetas  (D-9)
Pada  hari  kesembilan  setelah  menetas,  sirip pektoral (dada), sirip anal, sirip caudal (ekor), dan sirip dorsal  (punggung)  kedua  larva  telah  berkembang dengan sempurna, sedangkan sirip dorsal pertama dan sirip  perut belum  terbentuk  (Gambar  4c1 dan  4c2). Semua  sirip  yang  terbentuk  belum  memiliki pertulangan yang sempurna. Pigmen hitam dan kuning mulai  menyebar  di  seluruh  permukaan  tubuh  larva. Pertumbuhan larva pada hari kesembilan mencapai 6,5 ± 0,28 mm untuk panjang total dan 5,4 ± 0,21 mm untuk panjang standar, dengan bukaan mulut 0,94 ± 0,057 mm.

## Hari  Keduabelas  Setelah  Menetas  (D-12)
Perkembangan larva pada hari keduabelas adalah bakal  sirip  dorsal  pertama  mulai  terbentuk  namun belum memiliki pertulangan (Gambar 5a). Sirip yang terbentuk sebelumnya mulai sempurna. Konsentrasi pigmen  hitam  terlihat  lebih  tinggi  pada  ujung  sirip dorsal dan anal dan pigmen kuning juga mulai merata pada seluruh pemukaan tubuh. Panjang total larva pada hari keduabelas mencapai 6,94 ± 0,39 mm dan panjang standar berkisar 5,66 ± 0,31 mm.

## Hari  Kedelapanbelas  Setelah  Menetas  (D-18)
Umur delapanbelas hari larva peacock goby sirip perut (pelvic fin) dan sirip punggung pertama (dorsal
Gambar 3. Fase  embriologi  ikan  peacock  goby,  pengamatan  hari  ke-1,  3,  dan  5  setelah pembuahan (bar= 1mm).
Figure 3. Embryology phase of the peacock goby observed at day 1 st , 3 rd , and 5 th after fertilization (bar=  1mm). Kuning telur Kelenjar kuffers Lensa mata D-1 D-3
D-5
fin)  mulai  muncul.  Organ  dan  sirip  yang  muncul sebelumnya  mulai  sempurna  demikian  juga  dengan pigmen mulai muncul baik tubuh larva. Panjang total tubuh larva mencapai 7,5 ± 0,46 mm; panjang standar sekitar  6,1  ±  0,31  mm;  dan  bukaan  mulut  1,09  ± 0,058 mm.
Hari  keduapuluhtujuh  setelah  menetas  (D-27) Panjang total larva pada hari ke-27 setelah menetas mencapai 9,7 ± 0,93 mm dan panjang standar 7,8 ± 0,75  mm.  Penyebaran  pigmen  kuning  mulai terkonsentrasi  di  beberapa  bagian  tubuh  dan membentuk  pola  pita  (bar).  Pertulangan  ruas  sirip punggung pertama dan sirip perut mulai terlihat jelas, membran sirip yang sebelumnya menghubungkan sirip
ekor dan sirip anal, serta sirip punggung kedua sudah mulai hilang (Gambar 5c).

## Hari  Ketigapuluhtiga  Setelah  Menetas  (D-33)
Perkembangan larva hingga hari ke-33 merupakan tahap akhir dari larva ikan peacock goby, semua sirip telah memiliki pertulangan ruas yang sempurna, or- gan pencernaan juga terlihat lebih pekat sebagai bentuk menebalnya otot saluran pencernaan. Selanjutnya larva akan memasuki fase benih yaitu fase di mana secara morfologi  ikan  sudah  menyerupai  morfologi dewasanya, dengan panjang total sekitar 10,4 ± 0,65 mm; panjang standar 8,2 ± 0,50 mm; dan bukaan mulut 1,21 ± 0,051 mm (Gambar 5d).
Gambar 4. Perkembangan  larva  ikan  peacock  goby  dari  hari  ke-0  hingga  hari ke-9 setelah penetasan; larva umur satu hari setelah menetas (a), empat hari setelah menetas (b), sembilan hari setelah menetas (c1, tampak atas; c2 tampak samping). ot: otolith; ey: eye (mata); an: anal; mf: membran fin; sb: swim bledder (gelembung renang); gl: gill (insang); uj: upper jaw (rahang atas); lj: lower jaw (rahang bawah); ys: yolk shack (kantung kuning telur); vb: vertebrate (tulang belakang); nt: notochord; pf: pectoral fin (sirip dada);  cfr:  caudal  fin  ray  (tulang  sirip  ekor);  df1:  2 nd dorsal  fin  (sirip punggung kedua). Figure 4.
Organ development of the peacock goby larvae from hatching until day-9; day-0  after  the  larvae  hatch  (a),  day-4 th after  hatching  (b),  day-9 th after hatching  (c1,  lateral  view;  and  c2  dorsal  view);  ot:  otolith;  ey:  eye;  nt: notochord;  an:  anal;  mf:  fin  membrane;  sb:  swim  bladder;  gl:  gill;  uj: upper jaw; lj: lower jaw; ys: shack yolk; vb: vertebrates; pf: pectoral fin; cfr: caudal-fin rays; df1: 2 nd dorsal fin. (a (b) (c2) (c1) m pf df2 af an cfr gl uj lj ys nt sb ot ey
Pemahaman  terhadap  perkembangan  larva  ikan sangat  penting  untuk  mengetahui  bagaimana  larva mampu bertahan di lingkungannya. Tidak seperti ikan dewasa yang telah memiliki kemampuan beradaptasi yang baik dengan perubahan lingkungan, larva memiliki keterbatasan untuk beradaptasi karena ukuran yang sangat kecil, kemampuan mendapatkan dan mencerna makanan  yang  terbatas,  demikian  juga  energi  yang tersedia untuk bertahan sangat terbatas (Baras et al., 2012).  Informasi  terkait  perkembangan  morfologi larva seperti laju penyerapan kuning telur, kemampuan terhadap kelaparan, pembentukan organ pencernaan,
organ  gerak  (sirip),  pigmentasi  sangat  diperlukan dalam bidang akuakultur sehingga dapat menyediakan kondisi yang sesuai dengan kebutuhan larva dan pada akhirnya dapat meningkatkan kelangsungan hidup larva (Kamler, 2002; Yufera & Darias, 2007).
Urutan perkembangan sirip pada ikan peacock goby sama  dengan  urutan  perkembangan  sirip  ikan  dari subordo Ostariophysi pada umumnya, yaitu dimulai dari sirip dada, selanjutnya sirip ekor sirip anal dan sirip  punggung  muncul  hamper  bersamaan  terakhir adalah  sirip  perut  (Baras  et  al.,  2012;  Pinder,  2001; Humprey et al., 2003). Proses kemunculan sirip dada
Gambar 5. Perkembangan larva ikan peacock goby dari hari keduabelas hingga hari ke-33 setelah penetasan; larva umur 12 hari setelah menetas (a), 18 hari setelah menetas (b), 27 hari setelah menetas (c), 33 hari setelah menetas (d); pf: pectoral fin (sirip dada); cf: caudal fin (sirip ekor); df2: 2 nd dorsal fin (sirip punggung kedua), df1: 1 st dorsal fin (sirip punggung pertama); af: anal fin (sirip anal); pvf: pelvic fin (sirip perut).
Figure 5. Organ development of the peacock goby larvae from day 12 th after hatching until day 33 rd ; day 12 th after the larvae hatch (a), day 18 th after hatching (b), day 27 th after hatching (c), and day 33 rd after hatching (d); pf: pectoral fin; cf: caudal fin; df2: 2 nd dorsal fin, df1: 1 st dorsal fin; af: anal fin; pvf: pelvic fin.
(a) (d) (c) (b) pvf df1 df2 pvf df df2 df df2 pf
sama dengan hasil pengamatan yang dilakukan oleh Humprey et al. (2003) terhadap ikan rainbow di mana bakal  sirip  dada  muncul  sebelum  embrio  menetas, namun masih dalam bentuk membran belum memiliki pertulangan. Kemunculan sirip punggung pertama pada ikan peacock goby juga sama dengan ikan rainbow di mana sirip pertama tidak diawali dengan kemunculan dan  penyusutan  membran  sirip  seperti  pada  sirip punggung  kedua,  sirip  ekor,  dan  sirip  anal.  Namun membran dan sistem pertulangannya muncul secara bersamaan. Pembengkokan bagian ujung notochord terjadi karena pertulangan pada masih sangat lemah (belum  mengeras)  dan  ujung  notochord  akan  lurus seiring dengan pengerasan pertulangan (Baras et al., 2012).

## Indeks  Ketahanan Larva  (Survival  Activity  Index (SAI))
Berdasarkan  perhitungan  SAI  larva  ikan  peacock goby diperoleh nilai sebesar 10,6-35,45. Nilai tersebut menunjukkan  daya  tahan  larva  pada  kondisi  yang terbatas, yaitu pada kondisi tanpa penambahan aerasi dan tanpa pemberian pakan. Semakin besar nilai SAI maka ketahanan larva terhadap kondisi terbatas juga akan semakin besar, artinya larva akan semakin tahan pada kondisi oksigen yang terbatas dan pemuasaan. Nilai SAI larva sangat penting diperlukan sebagai dasar keberhasilan  transportasi  larva  dari  lokasi  yang berbeda. Menurut Musthofa & Kadarini (2013), nilai SAI larva dipengaruhi jenis ikan dan volume kuning telur  ikan.  Hasil  pengamatan  menunjukkan  volume kuning telur larva sesaat setelah menetas yaitu 0,021 ± 0,006 mm 3 ; menurun menjadi 0,010 ± 0,00 mm 3 pada hari pertama setelah menetas dan segera terserap habis pada hari kedua setelah menetas. SAI larva ikan goby  lebih  tinggi  dibandingkan  larva  ikan  rainbow Kurumoi yaitu sebesar 13,63-16,30. Menurut Kadarini et al. (2013), ikan rainbow Kurumoi memiliki volume kuning  telur  awal  (sesaat  setelah  menetas)  sebesar 0,195 ± 0,027 mm 3 dan habis terserap selama 48 jam setelah menetas. Ikan cupang memiliki nilai SAI yang relatif besar yaitu sebesar 45,95-49,3 dengan waktu bertahan hidup 11-12 hari. Diketahui volume kuning telur awal  (sesaat setelah  menetas) sebesar  0,11 ± 0,028 mm 3 dan akan habis terserap dalam waktu 3-4 hari setelah menetas (Cindelaras et al., 2015).

## KESIMPULAN
Pemijahan ikan peacock goby dapat terjadi secara berpasangan. Daya tetas telur yang telah dibuahi sangat dipengaruhi oleh kestabilan suhu media pemeliharaan. Inkubasi telur menggunakan water bath menghasilkan jumlah  telur  yang  menetas  2,15%  kali  lebih  tinggi dibandingkan  inkubasi  non-water  bath.  Proses embriogensis  hingga  telur  menetas  membutuhkan
waktu rata-rata lima hari setelah pemijahan. Larva ikan berkembang  sempurna  hingga  hari  ke-33.  Nilai  SAI larva ikan peacock goby berkisar antara 10,6-35,45; dan  kuning  telur  habis  setelah  lima  hari  setelah menetas.  Dari  hasil  penelitian  ini,  optimalisasi produksi  benih  ikan  pecock  goby  dapat  dilakukan melalui tiga pendekatan yaitu manajemen pemijahan berpasangan,  menjaga  kestabilan  suhu  media penetasan telur dengan menggunakan water bath, dan pemberian pakan alami pada larva dilakukan pada hari kelima setelah menetas.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih kami ucapkan kepada eksportir dan pengumpul  ikan  hias  Bapak  Mulyadi  yang  telah membantu penyediaan hewan uji.

## DAFTAR  ACUAN
Allen, G.R. (1991). Field guide to the freshwater fishes of new guinea.
Baras,  E.,  Slembrouck,  J.,  Priyadi,  A.,  Satyani,  D., Pouyaud, L., & Legendre, M. (2012). Biology and culture  of  the  clown  loach  chromobotia macracanthus (cypriniformes, cobitidae): 3-ontog- eny,  ecological  and  aquacultural  implications. aquat. living resour., (25), 119-130.
Caughey, A. (1984). The peacock Gudgeon Tateurndina Ocellicauda. Fishes of Sahul, 2, 1.
Cindelaras,  S.,  Prasetio,  A.B.,  &  Kusrini,  E.  (2015). Perkembangan embrio dan awal larva ikan cupang alam (Betta imbellis Ladiges 1975). Widyariset, 1(1), 1-10.
Dethlefsen,  V.,  von  Westernhagen,  H.,  Tüg,  H., Hansen, P.D., & Dizer, H. (2001). Influence of so- lar ultraviolet-B on pelagic fish embryos: Osmola- lity, mortality, and viable hatch. Helgol. Mar. Res., 55, 45-55.
Froese, R. & Pauly, D. (2002). Editors, FishBase. World Wide  Web  electronic  publication.  http:// www.fishbase.org, 30 June 2002.
Goncalves, D., Matos, R., Fagundes, T., & Oliveira, R. (2005).  Bourgeois  males  of  the  peacock  Blenny, Salaria Pavo, discriminate female mimics from fe- males?. Ethology, 111, 555-572.
Humphrey,  C.,  Klumpp,  D.W.,  &  Pearson,  R.  (2003). Early  development  and  growth  of  the  eastern rainbowfish, Melanotaenia spelendida splendida (Pe- ters) I. Morphogenesis and ontogeny. Marine and Freshwater Research, 54, 17-25.
Iwamatsu, T. (2004). Review: Stages of normal devel- opment  in  the  medaka  Oryzias  latipes.  Mecha- nisms of Development (121), 605–618
Ishimatsu, A., Kikkawai, T., Hayashi, M., Lee, K.S., & Kita, J. (2004). Effects of CO 2 on marine fish: lar- vae and adults. J. Oceanogr., 60, 731-741.
Jong, K.D. (2011). Operational sex ratio and reproduc- tive behaviour in the two-spotted goby (Gobiusculus flavescens). Thesis for the degree of Philosophiae Doctor. Norwegian University of Science and Tech- nology.  Trondheim.
Jong  K.D.,  Wacker,  S.,  Amundsen,  T.,  &  Forsgren,  E.
(2009). Do  operational sex  ratio and  density af- fect mating behaviour? An experiment on the two- spotted  goby.  Animal  Behaviour  78:1229-1238; doi:10.1016/j.anbehav.2009.08.006
Kadarini,  T.,  Zamroni,  M.,  &  Pambayuningrum,  E.K. (2013). Perkembangan larva ikan rainbow Kurumoi (Melanotaenia  parva)  dari  hasil  pemijahan.  Jurnal Riset Akuakultur, 8(1), 77-86.
Karen de Jong, Wacker, S., Amundsen, T., & Forsgren, E.  (2009).  Do  operational  sex  ratio  and  density affect  mating  behaviour?  An  experiment  on  the two-  spotted  goby.  Animal  Behaviour,  78,  1229- 1238. DOI:10.1016/j.anbehav.2009.08.006.
Kamler, E. (2002). Ontogeny of yolk-feeding fish: an ecological  perspective.  Rev.  Fish  Biol.  Fish.,  (12), 79-103.
Legendre,  M.,  Satyani,  D.,  Subandiyah,  S.,  Sudarto,
Pouyaud,  L.,  Baras,  E.,  &  Slembrouck,  J.  (2012). Biology and culture of the clown loach Chromobotia macracanthus  (Cypriniformes,  Cobitidae):  1-Hor- monal induced breeding, unusual latency response and  egg  production  in  two  populations  from Sumatra and Borneo Islands. Aquat. Living Resour., 25, 95-108.
Loibl, G. (2016). Tateurndina ocellicauda and Mogurnda cingulate.  Internationale  Gesellschaft  für Regenbogenfisch e.v., 31, 15-20. www.irg-online.de.
Matsuo, Y., Kasahara, Y., Hagiwara, A., Sakakura, Y., & Arakawa, T. (2006). Evaluation of larval quality of viviparous  scorpionfish  Sebastiscus  marmoratus. Fisheries Science, 72, 948-954.
Miller,  S.C.,  Reeb,  S.E.,  Wright,  P.A.,  &  Gillis,  T.E. (2008). Oxygen concentration in the water bound- ary  layer  next  to  rainbow  trout  (Oncorhynchus mykiss)  embryos  is  influenced  by  hypoxia  expo- sure time, metabolic rate, and water flow. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 65, 2170-2177.
Muhajir. (2017). The study of malachite green as dis- infectant of fungus Saprolegnia sp. to the preva- lence and hatching rate of carp. The Departement
of Fisheries, Faculty of Agriculture, Dr. Soetomo University.  Surabaya.
Musthofa,  S.Z.  &  Kadarini,  T.  (2013).  Penambahan kalsium karbonat (CaCO 3 ) pada media pemijahan ikan  rainbow  Kurumoi  (Melanotaenia  parva): Pengaruhnya terhadap kualitas telur dan survival activity  index  (SAI)  larva.  Prosiding  Forum  Inovasi Teknologi Akuakultur, hlm. 1171-1178.
Pinder, A.C. (2001). Keys to larval and juvenile stages of coarse fishes from fresh waters in the British Isles,  Ambleside,  The  Ferry  House,  Freshwater Biological Association, Scientific Publication 60.
Rombough,  P.J.  (1997).  The  effects  of  temperature on embryonic and larval development. In Wood, C.M.  &  McDonald,  D.G.  (Eds.).  Global  Warming: Implications  for  Freshwater  and  Marine  Fish.  Cam- bridge University Press, p. 177-223.
Shah,  A.S.R.M.,  Zarul,  H.H.,  Chan,  K.Y.,  Zakaria,  R., Khoo, K.H., & Mashhor, M. (2006). A recent sur- vey of freshwater fishes of The Paya Beriah Peat Swamp  Forest,  North  Perak,  Malaysia.  Journal Biosains, 17(1), 51-64.
Shirota, A. (1970). Studies on the mouth size of fish larvae. Method and conclusions only [Translation from:  Bulletin  of  the  Japanese  Society  of  Scien- tific  Fisheries  36,  353-368,  1970].  Windermere, UK, Freshwater Biological Association, (FBA Trans- lations (New  Series), 99).
Shirota, A. (1977). Studies on the mouth size of fish larvae. Method and conclusions only [Translation from:  Bulletin  of  the  Japanese  Society  of  Scien- tific  Fisheries  36,  353-368,  1970].  Windermere, UK, Freshwater Biological Association, (FBA Trans- lations (New  Series), 99).
Slembrouck, J., Priyadi, A., Permana, A., Gynanjar, R., Baras,  E.,  Satyani,  D.,  Sudarto,  Pouyaud,  L.,  & Legendre, M. (2012). Biology and  culture of the clown  loach  Chromobotia  macracanthus (Cypriniformes,  Cobitidae):  2-importance  of  wa- ter  movement  and  temperature  during  egg incubatio. Aquat. Living Resour., 25, 109-118.
Sulaeman  &  Fotedar,  R.  (2017).  Yolk  utilization  and growth  during  the  early  larval  life  of  the  silver perch,  Bidyanus  Bidyanus  (Mitchell,  1838).  Int. Aquat. Res., 9, 107–116. Doi:10.1007/S40071-017- 0160-7.
Yúfera, M. & Darias, M.J. (2007). The onset of exog- enous feeding in marine fish larvae. Aquaculture, 268), 253-263.