ABSTRACT INTISARI

## HASIL PENELITIAN
Diajukan ( submitted ): 4 Mei 2021
Diperbaiki ( revised ): 17 Oktober 2021 Diterima ( accepted ): 25 Januari 2022

## KEYWORD
agarwood, gaharu, Gyrinops versteegii, stem anatomy, Sumbawa
KATA KUNCI anatomi batang, gaharu,
Gyrinops versteegii , Sumbawa

## Jurnal Ilmu Kehutanan
https://jurnal.ugm.ac.id/v3/jik/ ISSN: 2477-3751 ( online ); 0126-4451 ( print )
DOI: 10.22146/jik.v16i1.1801
RIWAYAT NASKAH :
Jurnal Ilmu Kehutanan Vol. 16 No. 1, Maret 2022, Hal. 84-100 Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100

## Pendahuluan
Gyrinops sp. merupakan salah satu anggota suku Thymelaeaceae  yang  merupakan  pohon  penghasil gaharu berkualitas yang prospektif karena memiliki nilai komersial yang sangat tinggi (Mulyaningsih et al. 2017a). Gaharu merupakan kayu berharga yang sangat harum, telah digunakan untuk keperluan berbagai hal selama  lebih dari  dua  ribu  tahun,  terutama  sebagai bahan  dasar  pembuatan  dupa,  untuk  upacara tradisional  Buddha,  Hindu dan  Islam, serta sebagai komponen  penting  dalam  pengobatan  tradisional Ayurveda, Tibet dan Timur Jauh serta parfum timur Tengah  (Gratzfeld  &  Tan  2008).  Gubal  gaharu berkualitas  dan  minyaknya  di  sejumlah  negara  di dunia dan menjadikan gaharu salah satu produk yang sangat  berharga.  Pada  tahun  2009,  survey  pasar internasional di Arab menunjukkan nilai ritel global yang sangat besar diperkirakan antara USD 666-2300 juta,  dan  gaharu  dari  Laos  menyumbang  2%,  yaitu USD 33 juta  (Atikah et al. 2015; Jensen 2009). Hal ini yang  ditandai  dengan  harga  gubal  gaharu  dapat mencapai  45.000  USD/kg  atau  setara  dengan Rp645.030.000/kg  ( Sustainable  Asset  Management 2018). Masyarakat lokal menggunakan gaharu sebagai bahan wangi-wangian dan memiliki aroma khas yang dapat  digunakan  sebagai  bahan  ritual  keagamaan, pewangi  ruangan,  bahan  terapi  relaksasi  maupun obat-obatan (Mulyaningsih et al. 2017).
G.  versteegii di  Pulau  Lombok,  berdasarkan karakter  sitologi,  morfologi,  anatomi  kayu  dan ﬁtokimia, dibedakan menjadi 5 grup/provenan yaitu provenan Beringin , provenan Buaya, provenan Pantai, provenan Soyun, dan provenan Madu (Iswantari et al.
2017;  Mulyaningsih  et  al. 2014;  Mulyaningsih  et  al. 2017a).  Sebelum  tahun  2000,  tanaman  gaharu  di hutan  alami  Lombok  sangatlah  melimpah,  hal  ini ditandai dengan hasil gubal gaharu alami yang berasal dari  hutan  alam  Lombok  masih  melimpah,  untuk mendapatkan satu ton gubal gaharu campuran dalam
satu tahun itu sangatlah mudah, sehingga pengusaha gaharu  dari  Lombok  dapat  langsung  ekspor gaharunya  ke  negara  Timur  Tengah  seperti  Arab Saudi.  Setelah  tahun  2010,  produksi  gubal  gaharu alam  beransur-ansur  menurun;  hal  ini  ditandai dengan  adanya  pengumpul  dan  pedagang  gaharu serta produsen minyak gaharu banyak yang tutup dan beralih  profesi.  Kondisi  ini  menandakan  bahwa populasi  gaharu  di  hutan  alam  Lombok  menurun (Mulyaningsih  et  al.  2015),  bahkan  terdapat  satu provenan yang terancam punah yaitu provenan Soyun akibat dari adanya penebangan pohon gaharu secara ilegal  dan  sangat  intensif  di  hutan  alam  Lombok (Mulyaningsih et al. 2017d).
Penelitian keragaman anatomi batang ini dapat membantu  melengkapi  data  identiﬁkasi  jenis G. versteegii yang  terdapat  di  Pulau  Sumbawa  melalui karakteristik  struktur  dalam  batang.  Struktur anatomi batang pohon penghasil gaharu ini memiliki fungsi  ganda  selain  untuk  menunjang  taksonomi tumbuhan khususnya   klasiﬁkasi tanaman penghasil gaharu  hingga  tingkat  genus  (Andianto  2010).  Pada klasiﬁkasi  tanaman  sistem  ﬁlogenetik  diperlukan karakter morfologi yang konsisten seperti pada organ reproduksi.  Karakter  anatomi  organ  tanaman  juga merupakan  karakter  yang  konsisten  dan  dapat digunakan untuk identiﬁkasi dan klasiﬁkasi tanaman pada tingkat  suku  (Schweingruber  &  Börner,  2008), tingkat marga (Lens et al. 2003), pada tingkat jenis, untuk beberapa tanaman penghasil gaharu (Mandang 2005), beberapa jenis marga Ricotia L ., (Selvi & Paksoy 2013).
Anatomi  batang  dapat  juga  digunakan  untuk tujuan  taksonomi  tumbuhan  berkayu  khususnya dalam  mengidentiﬁkasi  pohon  berkayu  hingga tingkat  spesies  antara  lain  dengan  mengetahui karakter  jari-jari  empulur,  seperti  tipenya iniseriate atau multiseriate; ukuran  panjang  jari-jari  empulur yang  uni  atau  multiseriate  dan  lebar  dari  lapisan

## Anatomi Keragaman Batang Gyrinops versteegii (Thymelaeaceae) di Pulau Sumbawa
Stem Diversity of  Gyrinops versteegii (Thymelaeaceae) in Sumbawa Island
Zainul Muttaqin Sany¹, Tri Mulyaningsih¹*, Aida Muspiah¹
1 Program Studi Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Mataram, Mataram, 83125 * Email : trimulya@unram.ac.id
The  aim of this  research  is  to determine the  comparative  anatomy  of the  stem of Gyrinops  versteegii  (Thymelaeaceae)  in  Sumbawa  Island.  Stem  samples  of  G. versteegii were used from collections of the Agarwood Center Laboratory, Faculty of Mathematics  and  Natural  Science,  University  of  Mataram  that  were  taken  from Sumbawa  Island.  This  research  used  permanent  slides  with  freehand  section  and maceration methods. Observation data consisted of cortex tissues, xylem, pith, and Ca-Oxalate  crystals.  The  results  showed  that  there  were  four  provenances  of  G. versteegii on Sumbawa Island, namely provenance Pantai, Hajumee, Kayuk Pisak, and new provenance (Tartar provenance). Comparison of anatomy between the stems of G. versteegii provenance Pantai with other provenances had diﬀerences in periderm thickness, the pattern of tissue sclerenchyma, interxylary phloem thickness, cortical parenchyma  diameter,  number  of  rows  of  wood  parenchyma  tissue,  tracheid diameter, pith cell diameter, Ca-oxalate shape. Provenance Hajumee with Tartar and Kayuk  pisak  diﬀered  in  trachea  length,  trachea  diameter,  and  the  length  of  the tracheids, while between the provenances of Tartar and Kayuk pisak diﬀered in the frequency of the trachea, the length of the ﬁber tracheids, the arrangement of the pith radius, and the location of the pith.

## Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  anatomi  komparatif  batang  pada
Gyrinops versteegii (Thymelaeaceae)  di  Pulau  Sumbawa.  Sampel  batang  pohon gaharu G. versteegii yang digunakan merupakan koleksi dari Laboratorium Pusat Kajian  Gaharu  FMIPA  Universitas  Mataram  yang  diambil  dari  Pulau  Sumbawa. Pembuatan  preparat  menggunakan  metode  permanen  dengan  pengirisan menggunakan free hand section , dan metode maserasi. Data yang diamati meliputi jaringan  korteks,  xilem  ,  empulur,  dan  keristal  Ca-Oksalat.  Hasil  penelitian diketahui bahwa ditemukan empat provenan Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa yakni  provenan Pantai,  Hajumee,  Kayuk  pisak  dan  provenan baru  (provenan Tartar).  Komparasi anatomi  antara  batang G.  versteegii provenan  Pantai dengan provenan lainnya  memiliki  perbedaan  pada  tebal  periderm,  bentuk  jaringan sklerenkim, tebal interxylary phloem , diameter parenkim korteks, jumlah barisan jaringan  parenkim  kayu,  diameter  trakeida,  diameter  sel  empulur,  bentuk  Ca- oxalat. Provenan Hajumee dengan Tartar dan Kayuk pisak berbeda pada panjang trakea,  diameter  trakea,  dan  panjang  trakeida,  sedangkan  provenan  Tartar  dan Kayuk pisak berbeda pada frekuensi trakea, panjang trakeid serabut, susunan jari- jari empulur, dan letak empulur
ABSTRACT INTISARI

## HASIL PENELITIAN
Diajukan ( submitted ): 4 Mei 2021
Diperbaiki ( revised ): 17 Oktober 2021 Diterima ( accepted ): 25 Januari 2022

## KEYWORD
agarwood, gaharu, Gyrinops versteegii, stem anatomy, Sumbawa
KATA KUNCI anatomi batang, gaharu,
Gyrinops versteegii , Sumbawa

## Jurnal Ilmu Kehutanan
https://jurnal.ugm.ac.id/v3/jik/
ISSN: 2477-3751 ( online ); 0126-4451 ( print )
DOI: 10.22146/jik.v16i1.1801
RIWAYAT NASKAH :
Jurnal Ilmu Kehutanan Vol. 16 No. 1, Maret 2022, Hal. 84-100 Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100

## Pendahuluan
Gyrinops sp. merupakan salah satu anggota suku Thymelaeaceae  yang  merupakan  pohon  penghasil gaharu berkualitas yang prospektif karena memiliki nilai komersial yang sangat tinggi (Mulyaningsih et al. 2017a). Gaharu merupakan kayu berharga yang sangat harum, telah digunakan untuk keperluan berbagai hal selama  lebih dari  dua  ribu  tahun,  terutama  sebagai bahan  dasar  pembuatan  dupa,  untuk  upacara tradisional  Buddha,  Hindu dan  Islam, serta sebagai komponen  penting  dalam  pengobatan  tradisional Ayurveda, Tibet dan Timur Jauh serta parfum timur Tengah  (Gratzfeld  &  Tan  2008).  Gubal  gaharu berkualitas  dan  minyaknya  di  sejumlah  negara  di dunia dan menjadikan gaharu salah satu produk yang sangat  berharga.  Pada  tahun  2009,  survey  pasar internasional di Arab menunjukkan nilai ritel global yang sangat besar diperkirakan antara USD 666-2300 juta,  dan  gaharu  dari  Laos  menyumbang  2%,  yaitu USD 33 juta  (Atikah et al. 2015; Jensen 2009). Hal ini yang  ditandai  dengan  harga  gubal  gaharu  dapat mencapai  45.000  USD/kg  atau  setara  dengan Rp645.030.000/kg  ( Sustainable  Asset  Management 2018). Masyarakat lokal menggunakan gaharu sebagai bahan wangi-wangian dan memiliki aroma khas yang dapat  digunakan  sebagai  bahan  ritual  keagamaan, pewangi  ruangan,  bahan  terapi  relaksasi  maupun obat-obatan (Mulyaningsih et al. 2017).
G.  versteegii di  Pulau  Lombok,  berdasarkan karakter  sitologi,  morfologi,  anatomi  kayu  dan ﬁtokimia, dibedakan menjadi 5 grup/provenan yaitu provenan Beringin , provenan Buaya, provenan Pantai, provenan Soyun, dan provenan Madu (Iswantari et al.
2017;  Mulyaningsih  et  al. 2014;  Mulyaningsih  et  al.
2017a).  Sebelum  tahun  2000,  tanaman  gaharu  di hutan  alami  Lombok  sangatlah  melimpah,  hal  ini ditandai dengan hasil gubal gaharu alami yang berasal dari  hutan  alam  Lombok  masih  melimpah,  untuk mendapatkan satu ton gubal gaharu campuran dalam
satu tahun itu sangatlah mudah, sehingga pengusaha gaharu  dari  Lombok  dapat  langsung  ekspor gaharunya  ke  negara  Timur  Tengah  seperti  Arab Saudi.  Setelah  tahun  2010,  produksi  gubal  gaharu alam  beransur-ansur  menurun;  hal  ini  ditandai dengan  adanya  pengumpul  dan  pedagang  gaharu serta produsen minyak gaharu banyak yang tutup dan beralih  profesi.  Kondisi  ini  menandakan  bahwa populasi  gaharu  di  hutan  alam  Lombok  menurun (Mulyaningsih  et  al.  2015),  bahkan  terdapat  satu provenan yang terancam punah yaitu provenan Soyun akibat dari adanya penebangan pohon gaharu secara ilegal  dan  sangat  intensif  di  hutan  alam  Lombok (Mulyaningsih et al. 2017d).
Penelitian keragaman anatomi batang ini dapat membantu  melengkapi  data  identiﬁkasi  jenis G. versteegii yang  terdapat  di  Pulau  Sumbawa  melalui karakteristik  struktur  dalam  batang.  Struktur anatomi batang pohon penghasil gaharu ini memiliki fungsi  ganda  selain  untuk  menunjang  taksonomi tumbuhan khususnya   klasiﬁkasi tanaman penghasil gaharu  hingga  tingkat  genus  (Andianto  2010).  Pada klasiﬁkasi  tanaman  sistem  ﬁlogenetik  diperlukan karakter morfologi yang konsisten seperti pada organ reproduksi.  Karakter  anatomi  organ  tanaman  juga merupakan  karakter  yang  konsisten  dan  dapat digunakan untuk identiﬁkasi dan klasiﬁkasi tanaman pada tingkat  suku  (Schweingruber  &  Börner,  2008), tingkat marga (Lens et al. 2003), pada tingkat jenis, untuk beberapa tanaman penghasil gaharu (Mandang 2005), beberapa jenis marga Ricotia L ., (Selvi & Paksoy 2013).
Anatomi  batang  dapat  juga  digunakan  untuk tujuan  taksonomi  tumbuhan  berkayu  khususnya dalam  mengidentiﬁkasi  pohon  berkayu  hingga tingkat  spesies  antara  lain  dengan  mengetahui karakter  jari-jari  empulur,  seperti  tipenya iniseriate atau multiseriate; ukuran  panjang  jari-jari  empulur yang  uni  atau  multiseriate  dan  lebar  dari  lapisan
Anatomi Keragaman Batang Gyrinops versteegii (Thymelaeaceae) di Pulau

## Sumbawa
Stem Diversity of  Gyrinops versteegii (Thymelaeaceae) in Sumbawa Island
Zainul Muttaqin Sany¹, Tri Mulyaningsih¹*, Aida Muspiah¹
1 Program Studi Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Mataram, Mataram, 83125 * Email : trimulya@unram.ac.id
The  aim of this  research  is  to determine the  comparative  anatomy  of the  stem of Gyrinops  versteegii  (Thymelaeaceae)  in  Sumbawa  Island.  Stem  samples  of  G. versteegii were used from collections of the Agarwood Center Laboratory, Faculty of Mathematics  and  Natural  Science,  University  of  Mataram  that  were  taken  from Sumbawa  Island.  This  research  used  permanent  slides  with  freehand  section  and maceration methods. Observation data consisted of cortex tissues, xylem, pith, and Ca-Oxalate  crystals.  The  results  showed  that  there  were  four  provenances  of  G. versteegii on Sumbawa Island, namely provenance Pantai, Hajumee, Kayuk Pisak, and new provenance (Tartar provenance). Comparison of anatomy between the stems of G. versteegii provenance Pantai with other provenances had diﬀerences in periderm thickness, the pattern of tissue sclerenchyma, interxylary phloem thickness, cortical parenchyma  diameter,  number  of  rows  of  wood  parenchyma  tissue,  tracheid diameter, pith cell diameter, Ca-oxalate shape. Provenance Hajumee with Tartar and Kayuk  pisak  diﬀered  in  trachea  length,  trachea  diameter,  and  the  length  of  the tracheids, while between the provenances of Tartar and Kayuk pisak diﬀered in the frequency of the trachea, the length of the ﬁber tracheids, the arrangement of the pith radius, and the location of the pith.

## Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  anatomi  komparatif  batang  pada
Gyrinops versteegii (Thymelaeaceae)  di  Pulau  Sumbawa.  Sampel  batang  pohon gaharu G. versteegii yang digunakan merupakan koleksi dari Laboratorium Pusat Kajian  Gaharu  FMIPA  Universitas  Mataram  yang  diambil  dari  Pulau  Sumbawa.
Pembuatan  preparat  menggunakan  metode  permanen  dengan  pengirisan menggunakan free hand section , dan metode maserasi. Data yang diamati meliputi jaringan  korteks,  xilem  ,  empulur,  dan  keristal  Ca-Oksalat.  Hasil  penelitian diketahui bahwa ditemukan empat provenan Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa yakni  provenan Pantai,  Hajumee,  Kayuk  pisak  dan  provenan baru  (provenan Tartar).  Komparasi anatomi  antara  batang G.  versteegii provenan  Pantai dengan provenan lainnya  memiliki  perbedaan  pada  tebal  periderm,  bentuk  jaringan sklerenkim, tebal interxylary phloem , diameter parenkim korteks, jumlah barisan jaringan  parenkim  kayu,  diameter  trakeida,  diameter  sel  empulur,  bentuk  Ca- oxalat. Provenan Hajumee dengan Tartar dan Kayuk pisak berbeda pada panjang trakea,  diameter  trakea,  dan  panjang  trakeida,  sedangkan  provenan  Tartar  dan Kayuk pisak berbeda pada frekuensi trakea, panjang trakeid serabut, susunan jari- jari empulur, dan letak empulur
jaringan jari-jari empulur (Maiti et al. 2016).   Fungsi kedua anatomi batang pohon penghasil gaharu dapat digunakan  untuk  mengidentiﬁkasi  gubal  gaharu, berasal  dari  jenis  atau  marga  tanaman  pengasil gaharu. Anatomi G. versteegii memiliki karakter yang spesiﬁk  dengan  adanya interxylary  phloem bertipe foraminate yang  berada  berdekatan  dengan  sel seludang  parenkim. Interxylary  phloem di  dalam batang pohon G. versteegii tersebar di dalam jaringan xilem, salah satu fungsinya sebagai penyalur sari-sari makanan  ke  seluruh  jaringan  kayu  ke  arah  vertikal (Liu et al. 2019; Luo et al. 2020). Identiﬁkasi jenis kayu penghasil  gaharu  dapat  dilakukan  berdasarkan  ciri anatominya sehingga dapat dilihat karakter pembeda u n t u k  m e n e n t u k a n  h u b u n g a n  ke ke ra b a t a n (Andianto 2010).
Struktur  anatomi  batang,  sangat  berkaitan dengan  tempat  terbentuknya  gubal  gaharu  pada jaringan kayu pohon penghasil gaharu sehingga dapat digunakan  untuk  mengidentiﬁkasi  gubal  gaharu  di lapangan. Selain itu struktur anatomi batang pohon p e n g h a s i l   g a h a r u   d a p a t  d i g u n a k a n   u n t u k
mengidentiﬁkasi  hingga  jenis  atau  bahkan infraspesiﬁk. Oleh karena itu, penelitian karakteristik anatomi  keragaman  batang G. versteegii di  Pulau Sumbawa  penting  untuk  dilakukan  penelitian  guna mendapatkan  karakter  anatomi  batang  yang  dapat dijadikan sebagai kunci untuk mengidentiﬁkasi baik gubal gaharu maupun pohon penghasil gaharu hingga ke  tingkat  infraspeciﬁc.  Tujuan  dari  penelitian  ini adalah  untuk  mengetahui  komparasi  struktur anatomi  batang  yaitu  jaringan  korteks,  jaringan xilem, jaringan empulur dan keristal Ca-Oksalat pada provenan G.  versteegii (Thymelaeaceae)  di  Pulau Sumbawa.

## Bahan dan Metode

## Tempat dan Waktu
Penelitian  ini dilaksanakan pada  bulan  Januari- April  2019,  di  Laboratorium  Biologi,  Fakultas Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan  Alam  (FMIPA) Universitas Mataram, Mataram Nusa Tenggara Barat (NTB).

## Penyiapan Bahan
Sampel  berupa  bagian  pucuk  pada  ruas  batang ( internodus ) ke 8-10 dari ujung, diameter internodus antara 0,5-0,8 cm, diambil pada pohon yang umur 10 tahun. Batang berasal dari tiga provenan G. versteegii yang  berasal  dari  Pulau  Sumbawa  yaitu  provenan Hajumee  dari  Desa  Maria,  Kecamatan  Wawo, Kabupaten Bima; provenan Kayuk pisak 1, 2, 3, 4 dan 5, diambil  dari  Desa  Tartar,  Kecamatan  Sekongkang, Kabupaten  Sumbawa  Barat,  provenan  1-5  memiliki perbedaan morfologi babagan, daun, perbungaan dan bentuk  buahnya;  provenan  Pantai  (provenan introduksi  dari  Pulau  Lombok)  diambil  dari Kecamatan  Brang  Rea,  Kecamatan  Sekongkang, Kabupaten  Sumbawa  Barat,  dan  dari  Kecamatan Lunyuk, Kabupaten Sumbawa Besar (Gambar 1).

## Prosedur Pembuatan Preparat

## Pembuatan preparat irisan melintang batang
Persiapan  pembuatan  preparat  batang  sampel yang dikoleksi merupakan pucuk batang pada ruas 8- 10, dipotong sepanjang 0,8 cm kemudian diﬁksasi ke dalam  larutan  alkohol  70%.    Pembuatan  preparat penampang  melintang  organ  batang  pohon  gaharu menggunakan  metode  preparat  permanen  dengan pengirisan  menggunakan  standar free  hand  section (Lux et al. 2005; Berden 2020). Sampel batang disayat melintang  menggunakan  silet  yang  tajam  (baru), sehingga  menghasilkan  sayatan  yang  sangat  tipis. Sayatan  diletakkan  di  atas  gelas  benda  yang  telah ditetesi  dengan  air.  Air  pada  gelas  benda  diserap menggunakan kertas tissue hingga kaca benda bersih.
Pembuatan  preparat  permanen  menggunakan sayatan  spesimen  yang  telah  dipersiapkan  di  atas. Sayatan  diwarnai  dengan  pewarnaan  ganda mengikuti  Lou  et  al.  (2020)  dan  Lou  et  al.  (2018). Pewarna yang digunakan yaitu Safranin O 1% dalam alkohol 50% dan Fast green 0,5% dalam alkohol 90%.
Pertama sayatan diwarnai menggunakan Safranin O 1%  dalam  alkohol  50%,  selanjutnya  dicuci  dengan alcohol  50%,  hingga  kaca  benda  bersih/jernih  dan sayatan  berwarna  merah  terang,  diganti  dengan alcohol  70%,  didiamkan  selama  satu  menit, diteruskan dengan pewarna kontras (Fast green 0,5% dalam  alkohol  90%),  dengan  cara  meneteskan pewarna  tersebut  pada  sayatan  dan  dibiarkan  10 menit.  Sayatan  selanjutnya  dicuci  dengan  alkohol 90%  hingga  kaca  benda  jernih  dan  sayatan pewarnaannya  tampak  terang.  Pembuatan  preparat untuk  masing-masing  provenan  dilakukan  dengan tiga kali ulangan.
Penjernihan  ( clearing )  sayatan  yang  telah diwarnai  menggunakan  metode  Lou  et  al.  (2020), yaitu menggunakan larutan alkohol 100%: n-butanol 100%: xylol 100% dengan perbandingan 1 : 0 : 0, 1 : 1 : 0, 0 : 1 : 0, 0 : 1 : 1, 0 : 0 : 1. Pertama sayatan spesimen yang telah diwarnai ditetesi  menggunakan alkohol  100%, didiamkan  selama  satu  menit;  selanjutnya  diganti dengan larutan alkohol + n-butanol= 1 : 1, didiamkan selama  satu  menit;  lalu  diganti  dengan  larutan  n- butanol 100% + xylol 100%= 1 : 1, didiamkan selama satu  menit;  dan  terakhir  sayatan  dijernihkan menggunakan  xylol  100%.  Xylol  pada  gelas  benda diserap  menggunakan  kertas tissue hingga  gelas benda bersih.
Penutupan sayatan ( mounting ) digunakan media perekat “Entelan” (Lou et al. 2020). Sayatan yang telah jernih  ditetesi  dengan  Entelan,  selanjutnya  sayatan ditutup menggunakan gelas penutup secara perlahan.

## Pembuatan preparat serat batang
Pembuatan  preparat  serat  kayu  menggunakan metode maserasi, bagian batang yang diambil hanya bagian  xilem  saja.    Spesimen  dikerok  halus  pada bagian kayunya dan ditampung dalam gelas pinisilin. Kerokan  halus  kayu  tersebut  selanjutnya  direndam
86
Gambar 1. Peta pengambilan sampel G. versteegii provenan Hajumee di Wawo, Bima, G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, 2, 3, 4 dan 5 di Sekongkang, Sumbawa Barat dan G. versteegii provenan Pantai di Lunyuk Sumbawa Besar, Brang Rea dan Sekongkang Sumbawa Barat, di Pulau Sumbawa.
Figure 1. Sampling map of G. versteegii provenance Hajumee from Wawo, Bima, G. versteegii provenance Kayuk pisak 1,
2, 3, 4, and 5 from Sekongkang West Sumbawa and G. versteegii provenance Pantai from Sekongkang and Brang Rea West Sumbawa and Lunyuk Sumbawa Besar, on Sumbawa Island.
jaringan jari-jari empulur (Maiti et al. 2016).   Fungsi kedua anatomi batang pohon penghasil gaharu dapat digunakan  untuk  mengidentiﬁkasi  gubal  gaharu, berasal  dari  jenis  atau  marga  tanaman  pengasil gaharu. Anatomi G. versteegii memiliki karakter yang spesiﬁk  dengan  adanya interxylary  phloem bertipe foraminate yang  berada  berdekatan  dengan  sel seludang  parenkim. Interxylary  phloem di  dalam batang pohon G. versteegii tersebar di dalam jaringan xilem, salah satu fungsinya sebagai penyalur sari-sari makanan  ke  seluruh  jaringan  kayu  ke  arah  vertikal (Liu et al. 2019; Luo et al. 2020). Identiﬁkasi jenis kayu penghasil  gaharu  dapat  dilakukan  berdasarkan  ciri anatominya sehingga dapat dilihat karakter pembeda u n t u k  m e n e n t u k a n  h u b u n g a n  ke ke ra b a t a n (Andianto 2010).
Struktur  anatomi  batang,  sangat  berkaitan dengan  tempat  terbentuknya  gubal  gaharu  pada jaringan kayu pohon penghasil gaharu sehingga dapat digunakan  untuk  mengidentiﬁkasi  gubal  gaharu  di lapangan. Selain itu struktur anatomi batang pohon p e n g h a s i l   g a h a r u   d a p a t  d i g u n a k a n   u n t u k
mengidentiﬁkasi  hingga  jenis  atau  bahkan infraspesiﬁk. Oleh karena itu, penelitian karakteristik anatomi  keragaman  batang G. versteegii di  Pulau Sumbawa  penting  untuk  dilakukan  penelitian  guna mendapatkan  karakter  anatomi  batang  yang  dapat dijadikan sebagai kunci untuk mengidentiﬁkasi baik gubal gaharu maupun pohon penghasil gaharu hingga ke  tingkat  infraspeciﬁc.  Tujuan  dari  penelitian  ini adalah  untuk  mengetahui  komparasi  struktur anatomi  batang  yaitu  jaringan  korteks,  jaringan xilem, jaringan empulur dan keristal Ca-Oksalat pada provenan G.  versteegii (Thymelaeaceae)  di  Pulau Sumbawa.

## Bahan dan Metode

## Tempat dan Waktu
Penelitian  ini dilaksanakan pada  bulan  Januari- April  2019,  di  Laboratorium  Biologi,  Fakultas Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan  Alam  (FMIPA) Universitas Mataram, Mataram Nusa Tenggara Barat (NTB).

## Penyiapan Bahan
Sampel  berupa  bagian  pucuk  pada  ruas  batang ( internodus ) ke 8-10 dari ujung, diameter internodus antara 0,5-0,8 cm, diambil pada pohon yang umur 10 tahun. Batang berasal dari tiga provenan G. versteegii yang  berasal  dari  Pulau  Sumbawa  yaitu  provenan Hajumee  dari  Desa  Maria,  Kecamatan  Wawo, Kabupaten Bima; provenan Kayuk pisak 1, 2, 3, 4 dan 5, diambil  dari  Desa  Tartar,  Kecamatan  Sekongkang, Kabupaten  Sumbawa  Barat,  provenan  1-5  memiliki perbedaan morfologi babagan, daun, perbungaan dan bentuk  buahnya;  provenan  Pantai  (provenan introduksi  dari  Pulau  Lombok)  diambil  dari Kecamatan  Brang  Rea,  Kecamatan  Sekongkang, Kabupaten  Sumbawa  Barat,  dan  dari  Kecamatan Lunyuk, Kabupaten Sumbawa Besar (Gambar 1).

## Prosedur Pembuatan Preparat

## Pembuatan preparat irisan melintang batang
Persiapan  pembuatan  preparat  batang  sampel yang dikoleksi merupakan pucuk batang pada ruas 8- 10, dipotong sepanjang 0,8 cm kemudian diﬁksasi ke dalam  larutan  alkohol  70%.    Pembuatan  preparat penampang  melintang  organ  batang  pohon  gaharu menggunakan  metode  preparat  permanen  dengan pengirisan  menggunakan  standar free  hand  section (Lux et al. 2005; Berden 2020). Sampel batang disayat melintang  menggunakan  silet  yang  tajam  (baru), sehingga  menghasilkan  sayatan  yang  sangat  tipis. Sayatan  diletakkan  di  atas  gelas  benda  yang  telah ditetesi  dengan  air.  Air  pada  gelas  benda  diserap menggunakan kertas tissue hingga kaca benda bersih.
Pembuatan  preparat  permanen  menggunakan sayatan  spesimen  yang  telah  dipersiapkan  di  atas. Sayatan  diwarnai  dengan  pewarnaan  ganda mengikuti  Lou  et  al.  (2020)  dan  Lou  et  al.  (2018). Pewarna yang digunakan yaitu Safranin O 1% dalam alkohol 50% dan Fast green 0,5% dalam alkohol 90%.
Pertama sayatan diwarnai menggunakan Safranin O 1%  dalam  alkohol  50%,  selanjutnya  dicuci  dengan alcohol  50%,  hingga  kaca  benda  bersih/jernih  dan sayatan  berwarna  merah  terang,  diganti  dengan alcohol  70%,  didiamkan  selama  satu  menit, diteruskan dengan pewarna kontras (Fast green 0,5% dalam  alkohol  90%),  dengan  cara  meneteskan pewarna  tersebut  pada  sayatan  dan  dibiarkan  10 menit.  Sayatan  selanjutnya  dicuci  dengan  alkohol 90%  hingga  kaca  benda  jernih  dan  sayatan pewarnaannya  tampak  terang.  Pembuatan  preparat untuk  masing-masing  provenan  dilakukan  dengan tiga kali ulangan.
Penjernihan  ( clearing )  sayatan  yang  telah diwarnai  menggunakan  metode  Lou  et  al.  (2020), yaitu menggunakan larutan alkohol 100%: n-butanol 100%: xylol 100% dengan perbandingan 1 : 0 : 0, 1 : 1 : 0, 0 : 1 : 0, 0 : 1 : 1, 0 : 0 : 1. Pertama sayatan spesimen yang telah diwarnai ditetesi  menggunakan alkohol  100%, didiamkan  selama  satu  menit;  selanjutnya  diganti dengan larutan alkohol + n-butanol= 1 : 1, didiamkan selama  satu  menit;  lalu  diganti  dengan  larutan  n- butanol 100% + xylol 100%= 1 : 1, didiamkan selama satu  menit;  dan  terakhir  sayatan  dijernihkan menggunakan  xylol  100%.  Xylol  pada  gelas  benda diserap  menggunakan  kertas tissue hingga  gelas benda bersih.
Penutupan sayatan ( mounting ) digunakan media perekat “Entelan” (Lou et al. 2020). Sayatan yang telah jernih  ditetesi  dengan  Entelan,  selanjutnya  sayatan ditutup menggunakan gelas penutup secara perlahan.

## Pembuatan preparat serat batang
Pembuatan  preparat  serat  kayu  menggunakan metode maserasi, bagian batang yang diambil hanya bagian  xilem  saja.    Spesimen  dikerok  halus  pada bagian kayunya dan ditampung dalam gelas pinisilin. Kerokan  halus  kayu  tersebut  selanjutnya  direndam
Gambar 1. Peta pengambilan sampel G. versteegii provenan Hajumee di Wawo, Bima, G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, 2, 3, 4 dan 5 di Sekongkang, Sumbawa Barat dan G. versteegii provenan Pantai di Lunyuk Sumbawa Besar, Brang Rea dan Sekongkang Sumbawa Barat, di Pulau Sumbawa.
Figure 1. Sampling map of G. versteegii provenance Hajumee from Wawo, Bima, G. versteegii provenance Kayuk pisak 1,
2, 3, 4, and 5 from Sekongkang West Sumbawa and G. versteegii provenance Pantai from Sekongkang and Brang Rea
West Sumbawa and Lunyuk Sumbawa Besar, on Sumbawa Island.
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
dalam  larutan  Asam  Kromat  :  Peroksida  dengan perbandingan  1  :  1  (Jorge et al.  2000).    Perendaman dilakukan  selama  24  jam,  dilanjutkan  dengan pemanasan botol pinisilin yang berisi spesimen dan
o larutan maseratif dalam water bath pada suhu 90 C,
selama  satu  jam.  Serat  yang  telah  terlepas  dari jaringan,  lalu dicuci dengan air  mengalir  selama  20 menit.  Serat  yang  telah  bersih  dan  memisah, ditampung didalam botol pinisilin yang berisi alcohol 70%.   Serat diambil dan diletakkan pada gelas benda yang  telah ditetesi air. Air pada gelas  benda diserap dengan kertas tissue hingga gelas benda bersih.
Pewarnaan serat   digunakan   larutan Safranin O 1% dalam alkohol 50% (Mahesh et al. 2015). Serat pada gelas  benda  ditetesi  dengan  Safranin  O  1%  dalam alkohol 50%, didiamkan selama 10 menit, dilanjutkan dengan  mencuci  serat  menggunakan  alkohol  50% hingga  gelas  benda  jenih  dan  serat  tampak  merah terang.
Dehidrasi serat, dimulai dengan penetesan serat menggunakan  alkohol  70%,  didiamkan  selama  satu menit,  lalu  diganti  dengan  alkohol  90%,  dibiarkan selama  satu  menit.  Alkohol  90%  diserap  dengan kertas tissue hingga  bersih.  Penjernihan  dan penutupan  serat  prosedurnya  sama  dengan  pada penjernihan  dan  penutupan  preparat  irisan melintang batang. Dalam pembuatan preparat serat ini untuk setiap spesimen provenan diulang tiga kali.

## Pengamatan Struktur Anatomi
Data yang dianalisis meliputi korteks (periderm, sklereid,  parenkim  korteks,  skelerenkim),  jaringan xilem  (trakea,  trakeida,  serabut  trakeid, interxylary phloem , parenkim  kayu,  jari-jari empulur),  jaringan empulur  (letak  empulur,  sel  empulur),  kristal  Ca- Oksalat dan serat pada batang muda G. versteegii di Pulau  Sumbawa.  Pengamatan  preparat  pada  tiga preparat  sebagai  ulangan,  dengan  dilakukan
menggunakan Mikroskop Binokuler Zeiss tipe Primo star , menggunakan  perbesaran  10  x  10  dan  10  x  40. Pengukuran  ketebalan,  panjang,  dan  diameter menggunakan  mikrometer    dengan  metode  Leitão (2016) .

## Analisis Data
Data hasil pengamatan struktur anatomi batang dianalisis secara deskriptif dan kuantitatif khususnya untuk menganalisis hubungan kekerabatan, dengan menggunakan  aplikasi software  Biodiversity Professional Version 2 .

## Hasil dan Pembahasan

## Hasil Penelitian
Hasil  penelitian  menunjukkan  terdapat perbedaan struktur anatomi pada berbagai provenan yang  berbeda  terutama  pada  persentase  ketebalan jaringan  korteks,  xylem,  empulur,  periderm,  dan ketebalan interxylary  phoem ,  diameter  sklereid,  sel parenkim  korteks,  trakea,  dan  diameter  trakeida; panjang trakea, trakeida, dan panjang trakeid serabut; frekuensi interxylary  phloem dan  trakea;  bentuk jaringan sklerenkim dan kristal Ca-Oksalat; susunan jari-jari  empulur  dan  parenkim  kayu;  serta  posisi empulur.
Hasil analisis dengrogram (Gambar 2) menunjuk- kan bahwa G. versteegii provenan Pantai merupakan sister  group dari  provenan  yang  berasal  dari  pulau Sumbawa dan membentuk satu klaster monofeletik. Besarnya indeks similisaritas didapat adalah 77,97%, dan  delapan  karakter    yang  membedakan  dengan provenan dari pulau Sumbawa, yaitu tebal periderm 32,25  ±  1,14 μ m,  paling  tipis,  bentuk  jaringan sklerenkim  kerucut,  tebal interxylary  phloem 45  ± 12,8 μ m, tertipis, diameter   parenkim korteks 16,25 ± 1,57 μ m, terlebar, jumlah barisan jaringan parenkim kayu  3-6  baris  ( layer )  tersedikit,  diameter  trakeida
13,12 ± 2,41 μ m tersempit, diameter sel empulur 27,5±
3,53 μ m,  tersempit,  bentuk  sel  Ca-oxalat,  batang ( styloid )  dan  prisma  (Tabel  1).  Kondisi  ini  selaras dengan  perbedaan  geograﬁ  asal  provenan, G. versteegii provenan  Pantai  merupakan  provenan introduksi dari pulau Lombok dan provenan lainnya asli dari pulau Sumbawa. Perbedaan klad dan index similaritas salah satunya dipengaruhi oleh perbedaan
sumber genetik yang berasal dari letak geograﬁ yang berbeda.  Hal  ini  tergambarkan  dari  hasil  analisis klaster  yang  didasarkan  pada  koeﬁsien  kesamaan genetik, yang menunjukkan adanya pemisahan empat kelompok  klaster  dan  mengindikasikan  sumber genetik yang diekspresikan dengan bentuk buah dan letak  geograﬁ  pada  tanaman  apricot  ( Armeniaca mandshurica ) yang berbeda (XU et al. 2019).
Gambar 2. Dendrogram hubungan kekerabatan provenan G. versteegii berdasarkan 19 karakter anatomi batang di Pulau Sumbawa.
Figure 2 . Dendrogram of phylogenetic of G. versteegii provenance based on 19 anatomical characters stem on Sumbawa Island.
Tabel 1. Pengkodean karakter anatomi batang provenan G. versteegii di Pulau Sumbawa Table 1. Stem anatomical characters coding of G. versteegii provenances in Sumbawa island
No Karakter Kode Keadaan karakter ( character state ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
19 Korteks (%)
Ketebalan Periderm ( μ m)
Diameter sklereid ( μ m) Bentuk jaringan sklerenkim Diameter sel sklerenkim ( μ m)
Frekuensi interxylary phloem perbatang Ketebalan interxylary phloem ( μ m) Diameter parenkim korteks ( μ m) Susunan parenkim kayu (baris) Panjang trakea ( μ m)
Diameter trakea ( μ m)
2
Frekuensi trakea per mm Diameter trakeida ( μ m) Panjang trakeida ( μ m) Panjang trakeid serabut ( μ m) Susunan jari-jari empulur Diameter sel empulur ( μ m) Letak empulur
Bentuk Ca-oksalat
33-44% 0-35 Tidak ada Kerucut 0-6 0-10 0-50 0-12 2- 6 baris 0-40 0-30 0-10 0-15 0-100 0-250 Uniseriat & biseriat 0-30 Central Prisma, Batang >44-53% >35-70 Ada Trapesium >6-12 >10 >50-100 >12-24 2- 7 baris >40-80 >30-60 >15-30 >15-30 >100 >250-500
Uniseria, biseriat, dan triseriat >30-60 Semi-perifer Prisma, memanjang
Membulat 2- 8 baris Perifer Prisma
1 2 3
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
dalam  larutan  Asam  Kromat  :  Peroksida  dengan perbandingan  1  :  1  (Jorge et al.  2000).    Perendaman dilakukan  selama  24  jam,  dilanjutkan  dengan pemanasan botol pinisilin yang berisi spesimen dan
o larutan maseratif dalam water bath pada suhu 90 C,
selama  satu  jam.  Serat  yang  telah  terlepas  dari jaringan,  lalu dicuci dengan air  mengalir  selama  20 menit.  Serat  yang  telah  bersih  dan  memisah, ditampung didalam botol pinisilin yang berisi alcohol 70%.   Serat diambil dan diletakkan pada gelas benda yang  telah ditetesi air. Air pada gelas  benda diserap dengan kertas tissue hingga gelas benda bersih.
Pewarnaan serat   digunakan   larutan Safranin O 1% dalam alkohol 50% (Mahesh et al. 2015). Serat pada gelas  benda  ditetesi  dengan  Safranin  O  1%  dalam alkohol 50%, didiamkan selama 10 menit, dilanjutkan dengan  mencuci  serat  menggunakan  alkohol  50% hingga  gelas  benda  jenih  dan  serat  tampak  merah terang.
Dehidrasi serat, dimulai dengan penetesan serat menggunakan  alkohol  70%,  didiamkan  selama  satu menit,  lalu  diganti  dengan  alkohol  90%,  dibiarkan selama  satu  menit.  Alkohol  90%  diserap  dengan kertas tissue hingga  bersih.  Penjernihan  dan penutupan  serat  prosedurnya  sama  dengan  pada penjernihan  dan  penutupan  preparat  irisan melintang batang. Dalam pembuatan preparat serat ini untuk setiap spesimen provenan diulang tiga kali.

## Pengamatan Struktur Anatomi
Data yang dianalisis meliputi korteks (periderm, sklereid,  parenkim  korteks,  skelerenkim),  jaringan xilem  (trakea,  trakeida,  serabut  trakeid, interxylary phloem , parenkim  kayu,  jari-jari empulur),  jaringan empulur  (letak  empulur,  sel  empulur),  kristal  Ca- Oksalat dan serat pada batang muda G. versteegii di Pulau  Sumbawa.  Pengamatan  preparat  pada  tiga preparat  sebagai  ulangan,  dengan  dilakukan
menggunakan Mikroskop Binokuler Zeiss tipe Primo star , menggunakan  perbesaran  10  x  10  dan  10  x  40.
Pengukuran  ketebalan,  panjang,  dan  diameter menggunakan  mikrometer    dengan  metode  Leitão (2016) .

## Analisis Data
Data hasil pengamatan struktur anatomi batang dianalisis secara deskriptif dan kuantitatif khususnya untuk menganalisis hubungan kekerabatan, dengan menggunakan  aplikasi software  Biodiversity Professional Version 2 .

## Hasil dan Pembahasan

## Hasil Penelitian
Hasil  penelitian  menunjukkan  terdapat perbedaan struktur anatomi pada berbagai provenan yang  berbeda  terutama  pada  persentase  ketebalan jaringan  korteks,  xylem,  empulur,  periderm,  dan ketebalan interxylary  phoem ,  diameter  sklereid,  sel parenkim  korteks,  trakea,  dan  diameter  trakeida; panjang trakea, trakeida, dan panjang trakeid serabut; frekuensi interxylary  phloem dan  trakea;  bentuk jaringan sklerenkim dan kristal Ca-Oksalat; susunan jari-jari  empulur  dan  parenkim  kayu;  serta  posisi empulur.
Hasil analisis dengrogram (Gambar 2) menunjuk- kan bahwa G. versteegii provenan Pantai merupakan
sister  group dari  provenan  yang  berasal  dari  pulau Sumbawa dan membentuk satu klaster monofeletik.
Besarnya indeks similisaritas didapat adalah 77,97%, dan  delapan  karakter    yang  membedakan  dengan provenan dari pulau Sumbawa, yaitu tebal periderm 32,25  ±  1,14 μ m,  paling  tipis,  bentuk  jaringan sklerenkim  kerucut,  tebal interxylary  phloem 45  ± 12,8 μ m, tertipis, diameter   parenkim korteks 16,25 ± 1,57 μ m, terlebar, jumlah barisan jaringan parenkim kayu  3-6  baris  ( layer )  tersedikit,  diameter  trakeida
13,12 ± 2,41 μ m tersempit, diameter sel empulur 27,5± 3,53 μ m,  tersempit,  bentuk  sel  Ca-oxalat,  batang ( styloid )  dan  prisma  (Tabel  1).  Kondisi  ini  selaras dengan  perbedaan  geograﬁ  asal  provenan, G. versteegii provenan  Pantai  merupakan  provenan introduksi dari pulau Lombok dan provenan lainnya asli dari pulau Sumbawa. Perbedaan klad dan index similaritas salah satunya dipengaruhi oleh perbedaan
sumber genetik yang berasal dari letak geograﬁ yang berbeda.  Hal  ini  tergambarkan  dari  hasil  analisis klaster  yang  didasarkan  pada  koeﬁsien  kesamaan genetik, yang menunjukkan adanya pemisahan empat kelompok  klaster  dan  mengindikasikan  sumber genetik yang diekspresikan dengan bentuk buah dan letak  geograﬁ  pada  tanaman  apricot  ( Armeniaca mandshurica ) yang berbeda (XU et al. 2019).
Gambar 2. Dendrogram hubungan kekerabatan provenan G. versteegii berdasarkan 19 karakter anatomi batang di Pulau Sumbawa.
Figure 2 . Dendrogram of phylogenetic of G. versteegii provenance based on 19 anatomical characters stem on Sumbawa Island.
Tabel 1. Pengkodean karakter anatomi batang provenan G. versteegii di Pulau Sumbawa Table 1. Stem anatomical characters coding of G. versteegii provenances in Sumbawa island
No Karakter Kode Keadaan karakter ( character state ) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Korteks (%) Ketebalan Periderm ( μ m)
Diameter sklereid ( μ m)
Bentuk jaringan sklerenkim
Diameter sel sklerenkim ( μ m)
Frekuensi interxylary phloem perbatang Ketebalan interxylary phloem ( μ m) Diameter parenkim korteks ( μ m) Susunan parenkim kayu (baris) Panjang trakea ( μ m)
Diameter trakea ( μ m)
2
Frekuensi trakea per mm Diameter trakeida ( μ m) Panjang trakeida ( μ m) Panjang trakeid serabut ( μ m) Susunan jari-jari empulur Diameter sel empulur ( μ m) Letak empulur Bentuk Ca-oksalat 33-44% 0-35 Tidak ada Kerucut 0-6 0-10 0-50 0-12 2- 6 baris 0-40 0-30 0-10 0-15 0-100 0-250 Uniseriat & biseriat 0-30 Central Prisma, Batang >44-53% >35-70 Ada Trapesium >6-12 >10 >50-100 >12-24 2- 7 baris >40-80 >30-60 >15-30 >15-30 >100 >250-500 Uniseria, biseriat, dan triseriat >30-60
Semi-perifer Prisma, memanjang Membulat 2- 8 baris Perifer Prisma 1
2 3 Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Klaster monoﬁletik provenan Sumbawa memiliki indek  similaritas  89,23%,  kedudukan  provenan Hajumee,  Kayuk  pisak  1  dan  Kayuk  pisak  2  adalah paraﬁletik, dimana provenan Kayuk pisak 1 memisah dengan Kayuk pisak 2 yang dibedakan oleh 5 karakter, yaitu  (1)  prosentasi  tebal  jaringan  korteks  terhadap xylem  dan  empulur  adalah  49,95%,  sehingga  (2) empulur dapat dikatakan terletak di tengah (central)
2 batang;  (3)  frekuensi trakea  5,5±4,25 per  mm , yang berarti  jumlah  trakea  paling  sedikit,  (Tabe1  1),  dan menurut  Mandang  dan  Wiyono  provenan  yang berasal  dari  Lombok  dan  Flores  memiliki  frekuensi trakea jauh lebih banyak yaitu 18; (4) panjang trakeid serabutnya  rata-rata  462,5±64,85 μ m,  terpanjang diantara  provenan  yang  lain;  (5)  Susunan  jari-jari empulurnya  memiliki  tiga  tipe,  yakni  uniseriat,
biseriat, dan triseriat. Hal ini mengindikasikan bahwa provenan Kayuk pisak 1 adalah provenan baru di pulau Sumbawa. Mandang dan Wiyono (2002) menyatakan bahwa  karakter  seperti  frekuensi  trakea,  panjang trakeid  serabut,  susunan  jari-jari  empulur  dapat menjadi karakter pembeda pada tingkat marga pada s u k u  T hy m e l a e a ce a e ,   d a n  A n d i a n to  ( 2 0 1 0 ) menggunakannya  sebagai  karakter  anatomi  batang untuk idendiﬁkasi batang pada tumbuhan penghasil gaharu pada tingkat jenis.
G.  versteegii provenan Kayuk pisak 1 dan Kayuk pisak  2,  selain  dibedakan  oleh  5  karakter  anatomi batang juga dibedakan oleh bentuk morfologi buah. G. versteegii provenan Kayuk pisak 1 memiliki bentuk buah  seperti  jantung  ( cordate ),  sedangkan  buah provenan  Kayuk  pisak  2  berbentuk oval.  Perbedaan
buah ini bisa terjadi pada tumbuhan karena adanya perbedaan  penyusun  jaringan  buah  yang  dapat digunakan  karakter  pembeda  pada  tingkat  spesies atau  infraspesies.  Bone  et  al.  (2011)  menyatakan adanya perbedaan mikrohabitat, seperti yang terjadi pada  tanaman  Mauritus  ( Lilaeopsis ).  Populasi Lilaeopsis brasiliensis memiliki habitat tepi sungai, parit,  daerah  rembesan,  dan  rawa,  buahnya  selalu memiliki  jaringan  sepon  (sponge),  sedangkan L. mauritiana habitatnya adalah di sepanjang aliran air
yang  cukup  jernih,  buahnya  tidak  pernah  memiliki jaringan sepon.
Berdasarkan hasil penelitian yang telah dilakukan menunjukkan  bahwa  dari  batang G.  versteegii , jaringan korteks yang diamati memiliki variasi pada ketebalan periderm, jaringan periderm yang diamati memiliki  kisaran  ketebalan  mulai  dari  32,25 μm hingga  52,5  μm.  Ketebalan  periderm  yang  paling tinggi berada pada G. versteegii provenan Kayuk pisak
Tabel 2. Karakter anatomi batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa Table 2. The  stem anatomy character of Gyrinops versteegii on Sumbawa Island.
Karakter
Rasio Korteks: Xilem: Empulur (%) Ketebalan Periderm ( μ m) Diameter Sklereid Bentuk Jaringan Sklerenkim Diameter Sel Sklerenkim ( μ m) Frekuensi Interxylary Phloem per Batang Ketebalan I nterxylary Phloem ( μ m) Diameter Parenkim Korteks ( μ m) Susunan/Komposisi Parenkim Kayu Panjang Trakea ( μ m) Diameter Trakea ( μ m) 2 Frekuensi Trakea per mm Diameter Trakeida ( μ m) Panjang Trakeida ( μ m) Panjang Trakeid Serabut ( μ m) Susunan Jari-jari empulur
Diameter Sel Empulur ( μ m) Letak Empulur Bentuk Ca-Oksalat
Lokasi Ca-Oksalat
Ciri karakter Gyrinops versteegii provenan Pantai Hajumee Kayu pisak 1 Kayu pisak 2 Kayu pisak 3 Kayu pisak 4 Kayu pisak 5 33:44: 23 32,25±1,14 - Kerucut 8,75±0,32 9±1,14 45±12,8 16,25±1,57 3-6 baris 87,5±27,8 38,75±6,56 7,1±5,11 13,12±2,41 89,5±24,45 307,5±50,45 Uniseriat, biseriat, dan triseriat 27,5+3,53 Semi - perifer Prisma, Batang (styloid) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 53: 34: 23 47,5±2,21 31,25±0,83 Trapesium 5,62±1,15 10±1,34 97,5±23,39 11,25±0,45 2-8 baris 75±31,55 26,25±3,56 10,43±2,5 17,5±4,41 135±35,60 191±35,9 Uniseriat, biseriat, dan triseriat 38,5±9,19 Central Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim
korteks,
interxylary phloem dan empulur 50:30:20 37,25±2,3 21,25±1,37 Trapesium 8,75±0,7 12±1 87,5±36,21 11,25±0,75 2-7 baris3 8,5±12,24 33,12±4,77 5,5±4,25 37,4±3,57 72,5±18,95 462,5± 4,85 Uniseriat, biseriat, dan triseriat 38,25±1,76 Semi - perifer Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks,
interxylary phloem dan empulur 40: 27: 23 38,75±1,5 41,25±2,56 Membulat 6,25±1,78 15±1,26 70±13,93 11,87±1,65 2-8 baris 35±15,76 33,75±5,67 14,74±1,75 25±4,67 82,5±21,33 162±50,45 Uniseriat & biseriat 36,25±1,76 Semi - perifer Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 37: 37: 26 47,5±3,14 38,75±2,6 Membulat 7,5±1,34 10±2 80±15,32 11,75±0,34 2-8 baris 39,25±13,90 38,75±3,38 14,73±2,15 23,5±1,31 92,4±31,46 195±21,7 Uniseriat & biseriat 35±3,53 Perifer Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 43: 31: 26 50±3,43 35±3,59 Membulat 8±0, 55 10±0,07 76,25±12,55 11,875±0,45 2-7 baris 34,5±10,65 31,62±2,62 14,90±1,83 23,25±4,77 62,5±24,30 182,5±45,55 Uniseriat & biseriat 8,75±8,83 Perifer Prisma Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 37: 38: 25 52,5±5,2 32,5±2,43 Trapesium 8,75±0,43 9±1,09 77,5±20,31 11,75±0,5 2-8 baris 38±12,1 38,125±4,1 14,43±2 22,5±1,9 88,3±34,22 170±35,68 Uniseriat & biseriat 36,25±5,3 Perifer Prisma Parenkim korteks, interxylary phloem dan
empulur
Gambar 3. Penampang melintang batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Pantai, (B) G. versteegii provenan Hajumee, (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenan Kayuk pisak 2, (E) G. versteegii provenan Kayuk pisak 3, (F) G. versteegii provenan Kayuk pisak 4, (G) G. versteegii provenan Kayuk pisak 5, (a) Jaringan korteks, (b) Jaringan xylem, (c) Jaringan empulur.
Figure 3. Cross section of Gyrinops versteegii stems on Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Pantai, (B) G. versteegii provenance Hajumee, (C ) G. versteegii provenance Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenance Kayuk pisak 2, (E) G. versteegii provenance Kayuk pisak 3, (F) G. versteegii provenance Kayuk pisak 4, (G) G. versteegii provenance Kayuk pisak 5, (a) Cortical tissue, (b) Xylem tissue, (c) Pith tissue.
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Klaster monoﬁletik provenan Sumbawa memiliki indek  similaritas  89,23%,  kedudukan  provenan Hajumee,  Kayuk  pisak  1  dan  Kayuk  pisak  2  adalah paraﬁletik, dimana provenan Kayuk pisak 1 memisah dengan Kayuk pisak 2 yang dibedakan oleh 5 karakter, yaitu  (1)  prosentasi  tebal  jaringan  korteks  terhadap xylem  dan  empulur  adalah  49,95%,  sehingga  (2) empulur dapat dikatakan terletak di tengah (central)
2 batang;  (3)  frekuensi trakea  5,5±4,25 per  mm , yang berarti  jumlah  trakea  paling  sedikit,  (Tabe1  1),  dan menurut  Mandang  dan  Wiyono  provenan  yang berasal  dari  Lombok  dan  Flores  memiliki  frekuensi trakea jauh lebih banyak yaitu 18; (4) panjang trakeid serabutnya  rata-rata  462,5±64,85 μ m,  terpanjang diantara  provenan  yang  lain;  (5)  Susunan  jari-jari empulurnya  memiliki  tiga  tipe,  yakni  uniseriat,
biseriat, dan triseriat. Hal ini mengindikasikan bahwa provenan Kayuk pisak 1 adalah provenan baru di pulau Sumbawa. Mandang dan Wiyono (2002) menyatakan bahwa  karakter  seperti  frekuensi  trakea,  panjang trakeid  serabut,  susunan  jari-jari  empulur  dapat menjadi karakter pembeda pada tingkat marga pada s u k u  T hy m e l a e a ce a e ,   d a n  A n d i a n to  ( 2 0 1 0 ) menggunakannya  sebagai  karakter  anatomi  batang untuk idendiﬁkasi batang pada tumbuhan penghasil gaharu pada tingkat jenis.
G.  versteegii provenan Kayuk pisak 1 dan Kayuk pisak  2,  selain  dibedakan  oleh  5  karakter  anatomi batang juga dibedakan oleh bentuk morfologi buah.
G. versteegii provenan Kayuk pisak 1 memiliki bentuk buah  seperti  jantung  ( cordate ),  sedangkan  buah provenan  Kayuk  pisak  2  berbentuk oval.  Perbedaan
buah ini bisa terjadi pada tumbuhan karena adanya perbedaan  penyusun  jaringan  buah  yang  dapat digunakan  karakter  pembeda  pada  tingkat  spesies atau  infraspesies.  Bone  et  al.  (2011)  menyatakan adanya perbedaan mikrohabitat, seperti yang terjadi pada  tanaman  Mauritus  ( Lilaeopsis ).  Populasi Lilaeopsis brasiliensis memiliki habitat tepi sungai, parit,  daerah  rembesan,  dan  rawa,  buahnya  selalu memiliki  jaringan  sepon  (sponge),  sedangkan L. mauritiana habitatnya adalah di sepanjang aliran air
yang  cukup  jernih,  buahnya  tidak  pernah  memiliki jaringan sepon.
Berdasarkan hasil penelitian yang telah dilakukan menunjukkan  bahwa  dari  batang G.  versteegii , jaringan korteks yang diamati memiliki variasi pada ketebalan periderm, jaringan periderm yang diamati memiliki  kisaran  ketebalan  mulai  dari  32,25 μm hingga  52,5  μm.  Ketebalan  periderm  yang  paling tinggi berada pada G. versteegii provenan Kayuk pisak
Tabel 2. Karakter anatomi batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa Table 2. The  stem anatomy character of Gyrinops versteegii on Sumbawa Island.

## Karakter
Rasio Korteks: Xilem: Empulur (%) Ketebalan Periderm ( μ m) Diameter Sklereid Bentuk Jaringan Sklerenkim Diameter Sel Sklerenkim ( μ m) Frekuensi Interxylary Phloem per Batang Ketebalan I nterxylary Phloem ( μ m) Diameter Parenkim Korteks ( μ m) Susunan/Komposisi Parenkim Kayu Panjang Trakea ( μ m) Diameter Trakea ( μ m) 2 Frekuensi Trakea per mm Diameter Trakeida ( μ m) Panjang Trakeida ( μ m) Panjang Trakeid Serabut ( μ m) Susunan Jari-jari empulur
Diameter Sel Empulur ( μ m) Letak Empulur Bentuk Ca-Oksalat
Lokasi Ca-Oksalat
Ciri karakter Gyrinops versteegii provenan Pantai Hajumee Kayu pisak 1 Kayu pisak 2 Kayu pisak 3 Kayu pisak 4 Kayu pisak 5 33:44: 23 32,25±1,14 - Kerucut 8,75±0,32 9±1,14 45±12,8 16,25±1,57 3-6 baris 87,5±27,8 38,75±6,56 7,1±5,11 13,12±2,41 89,5±24,45 307,5±50,45 Uniseriat,
biseriat, dan triseriat 27,5+3,53 Semi - perifer Prisma,
Batang (styloid) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 53: 34: 23 47,5±2,21 31,25±0,83 Trapesium 5,62±1,15 10±1,34 97,5±23,39 11,25±0,45 2-8 baris 75±31,55 26,25±3,56 10,43±2,5 17,5±4,41 135±35,60 191±35,9
Uniseriat,
biseriat,
dan triseriat
38,5±9,19

## Central
Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 50:30:20 37,25±2,3 21,25±1,37 Trapesium 8,75±0,7 12±1 87,5±36,21 11,25±0,75 2-7 baris3 8,5±12,24 33,12±4,77 5,5±4,25 37,4±3,57
72,5±18,95
462,5± 4,85 Uniseriat,
biseriat, dan triseriat 38,25±1,76 Semi - perifer Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 40: 27: 23 38,75±1,5 41,25±2,56 Membulat 6,25±1,78 15±1,26 70±13,93 11,87±1,65 2-8 baris 35±15,76 33,75±5,67 14,74±1,75 25±4,67 82,5±21,33 162±50,45 Uniseriat
& biseriat
36,25±1,76
Semi - perifer Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks, interxylary phloem dan empulur 37: 37: 26 47,5±3,14 38,75±2,6 Membulat 7,5±1,34 10±2 80±15,32 11,75±0,34 2-8 baris 39,25±13,90 38,75±3,38 14,73±2,15 23,5±1,31 92,4±31,46 195±21,7 Uniseriat & biseriat 35±3,53

## Perifer
Prisma, Memanjang ( elongated ) Parenkim korteks, interxylary
phloem dan empulur 43: 31: 26 50±3,43 35±3,59 Membulat 8±0, 55 10±0,07 76,25±12,55 11,875±0,45 2-7 baris 34,5±10,65 31,62±2,62 14,90±1,83 23,25±4,77 62,5±24,30 182,5±45,55 Uniseriat & biseriat 8,75±8,83

## Perifer
Prisma Parenkim korteks,
interxylary phloem dan empulur 37: 38: 25 52,5±5,2 32,5±2,43 Trapesium 8,75±0,43 9±1,09 77,5±20,31 11,75±0,5 2-8 baris 38±12,1 38,125±4,1 14,43±2 22,5±1,9 88,3±34,22 170±35,68 Uniseriat & biseriat 36,25±5,3 Perifer Prisma Parenkim korteks,
interxylary phloem dan
empulur
Gambar 3. Penampang melintang batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Pantai, (B) G. versteegii provenan Hajumee, (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenan Kayuk pisak 2, (E) G. versteegii provenan Kayuk pisak 3, (F) G. versteegii provenan Kayuk pisak 4, (G) G. versteegii provenan Kayuk pisak 5, (a) Jaringan korteks, (b) Jaringan xylem, (c) Jaringan empulur.
Figure 3. Cross section of Gyrinops versteegii stems on Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Pantai, (B) G. versteegii provenance Hajumee, (C ) G. versteegii provenance Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenance Kayuk pisak 2, (E) G. versteegii provenance Kayuk pisak 3, (F) G. versteegii provenance Kayuk pisak 4, (G) G. versteegii provenance Kayuk pisak 5, (a) Cortical tissue, (b) Xylem tissue, (c) Pith tissue.
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
5 dengan ketebalan sebesar 52,5±5,2 μ m, sedangkan yang  paling  rendah  terdapat  pada G.  versteegii provenan Pantai dengan ketebalan periderm sebesar 32,25±1,14 μ m (Tabel 1, Gambar 3).
Angyalossy  et  al.  (2016),  menyatakan  bahwa ketebalan periderm berkisar dari 25 μ m hingga 100 μ m pada  Angiospermae.  Hal  ini  diperkuat  lagi  oleh Mandang (2005) yang menyatakan bahwa ketebalan periderm  dapat  mencapai  100 μ m  pada Alstonia scholaris. Variasi  jaringan  parenkim  korteks  pada provenan G.  versteegii adalah  sebagai  berikut: parenkim  korteks  dengan  diameter  terbesar (16,25±1,57 μ m)  dimiliki  oleh G.  versteegii provenan Pantai dan diameter terkecil (11,25±0,75 μ m) terdapat pada G. versteegii provenan Hajumee dan Kayuk pisak 1  (Tabel  1,  Gambar  3).  Asdar  (2006)  menyebutkan bahwa diameter parenkim korteks pada G. versteegii di  Gorontalo sekitar  23 μ m.  Hasil  penelitian menunjukkan  hasil  yang  berbeda  dimana  diameter parenkim  korteks G.  versteegii yang  ada  di  Pulau Sumbawa memiliki diameter yang hampir 2 kali lebih kecil. Hal ini menandakan adanya pengaruh geograﬁs yang menyebabkan struktur anatomi pada diameter parenkim korteks menjadi berbeda-beda.
Sklereid adalah jaringan penguat yang fungsinya sebagai  penguat  atau  memberi  kerangka  pada jaringan  lunak.  Bentuk  dan  ukurannya  bervariasi, memiliki  dinding  sekunder  yang  tebal,  sering polilamela,  berligniﬁkasi  dengan  banyak  lubang (Schweingruber  dan  Börner  2018;  Angyalossy  et  al. 2016)  yang  biasanya  terdapat  pada  jaringan  yang lemah seperti parenkim udara (aerenkim) pada daun tumbuhan  air  (Buvat  1989),  pada  jaringan  kortek batang tumbuhan Malpiginaceae dan Rosaceae, buah, kulit  biji  kacang  (Schweingruber dan  Börner,    2018; Angyalossy, et al . 2016); Tipe sel skereida bermacam- macam, dibedakan menurut bentuknya, diantaranya brachysclereids  (sel  batu),  sclereids  kolumnar, osteosclereids (seperti tulang), astrosclereids (seperti
bintang), sklereid ﬁliformis (seperti benang) ( Evert, 2006). Tipe sklereid di kulit kayu (korteks) didominasi oleh  tipe  brachysclereid  atau  sel  batu.  Sel  sklereid p a d a  ko r te k s  b a t a n g G.   ve r s te e g i i b e r t i p e brakhisklereid (sel batu),
Jaringan  sklereid  pada  korteks  batang  beberapa provenan G.  versteegii terletak  disebelah  dalam jaringan periderm. Diameter sel skereid yang paling besar (41,25±2,56 μ m) dimiliki G. versteegii provenan Kayuk  pisak  2,  sedangkan  yang  terkecil  (21,25±1,37 μ m)  didapatkan  pada G.  versteegii provenan  Kayuk pisak  1.  Angyalossy et al.  (2016)  menyatakan  bahwa diameter  sklereid  berkisar  antara  30-50 μ m  dengan susunan  membentuk  deretan  tangensial  pada Gossypium anomalum (Malvaceae). Namun, pada G. versteegii provenan  Pantai  tidak  ditemukannya adanya  jaringan  sklereid.  Hal  ini  sesuai  dengan penelitian  Mulyaningsih  et  al.  (2007)  yang menyatakan  bahwa G. versteegii yang  terdapat  di Pulau Lombok tidak memiliki sklereid.
Jaringan  korteks  yang  diamati  memiliki  variasi pada  bentuk  pola  jaringan  sklerenkim.  Hasil penelitian  yang  dilakukan  menunjukkan  bahwa jaringan  sklerenkim  pada G.  versteegii provenan Hajumee,  provenan  Kayuk  pisak  5  dan  provenan Pantai  memiliki  bentuk  kerucut  (Gambar  4  dan  5); sedangkan  jaringan  slerenkim  pada G.  versteegii provenan Kayuk pisak 2, dan provenan Kayuk pisak 3 memiliki bentuk trapesium. Berbeda halnya dengan G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  4  dan  provenan Kayuk  pisak  1  yang  memiliki  jaringan  sklerenkim membulat  dimana  seluruh  jaringan  sklerenkim membentuk seperti  lingkaran  mengelilingi  jaringan korteks  (Gambar  4).  Menurut  Mulyaningsih  et  al. (2007)  menyatakan  bahwa  bentuk  jaringan sklerenkim pada G. versteegii adalah membentuk pola bangunan  kerucut.  Namun,  pada  hasil  pengamatan ditemukan  dua  bentuk  yang  lain  yaitu  bentuk trapesium  dan  membulat.  Hal  ini  dapat  diketahui
bahwa  faktor  geograﬁs  memegang  peranan  penting dalam  mengindikasikan  adanya  perbedaan  struktur anatomi  pada  bagian  jaringan  sklerenkim  sehingga dapat  menurunkan  indeks  similaritas  antar G. versteegii .
Perbandingan  persentase  ketebalan  korteks, xilem  dan  empulur  pada  masing-masing  provenan memiliki  variasi,  dengan  persentase  ketebalan korteks  tertinggi  yaitu  pada G.  versteegii provenan Hajumee  yakni  52,65%  dengan  perbandingan
Gambar 4. Penampang melintang batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Pantai, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk bangunan kerucut yang mengelilingi korteks, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh periderm, interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong, elips , dan linear; (B) G. versteegii provenan Hajumee, terdapat sklereid (skl) menempel pada periderm, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk trapesium mengelilingi korteks, , interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong dan elips ; (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, terdapat sklereid (skl) yang menumpuk, mendesak parenkim korteks (pk), pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk bangunan trapesium yang mengelilingi korteks, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong. (D) G. versteegii provenan Kayuk pisak 2, terdapat sklereid (skl) yang menumpuk, mendesak parenkim korteks (pk), pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk trapesium mengelilingi korteks, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong. Figure 4. Cross section of Gyrinops versteegii stem in Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Pantai, the cortical sclerenchyma tissue pattern (ps) forms a conical structure that surrounds the cortex, the tissues are directed towards and touching the periphery; interxylary phloem (ip) is oval, elliptical and linear; (B) G. versteegii provenance Hajumee, sklereids (skl) attached to periderm, the cortical sclerenchyma tissues pattern (ps) forms a trapezoid around the cortex, interxylary phloem (ip) is oval and elliptical. (C) G. versteegii provenance Kayuk pisak 1, sclereids (skl) that accumulate, pushing the cortical parenchyma (pk), cortical sclerenchyma  (ps) forms a trapezoidal structure that surrounds the cortex, the tissues are directly peripheral to touch the sclereid;  oval interxylary phloem (ip); (D) G. versteegii provenance Kayuk pisak 2, sclereids (skl) that accumulate, cortical parenchyma (pk), the cortical sclerenchyma (ps) these tissues form a trapezoid around the cortex, the tissue directly reaches the periphery to touch the sclereid;  oval interxylary phloem (ip)
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
5 dengan ketebalan sebesar 52,5±5,2 μ m, sedangkan yang  paling  rendah  terdapat  pada G.  versteegii provenan Pantai dengan ketebalan periderm sebesar 32,25±1,14 μ m (Tabel 1, Gambar 3).
Angyalossy  et  al.  (2016),  menyatakan  bahwa ketebalan periderm berkisar dari 25 μ m hingga 100 μ m pada  Angiospermae.  Hal  ini  diperkuat  lagi  oleh Mandang (2005) yang menyatakan bahwa ketebalan periderm  dapat  mencapai  100 μ m  pada Alstonia scholaris. Variasi  jaringan  parenkim  korteks  pada provenan G.  versteegii adalah  sebagai  berikut: parenkim  korteks  dengan  diameter  terbesar (16,25±1,57 μ m)  dimiliki  oleh G.  versteegii provenan Pantai dan diameter terkecil (11,25±0,75 μ m) terdapat pada G. versteegii provenan Hajumee dan Kayuk pisak 1  (Tabel  1,  Gambar  3).  Asdar  (2006)  menyebutkan bahwa diameter parenkim korteks pada G. versteegii di  Gorontalo sekitar  23 μ m.  Hasil  penelitian menunjukkan  hasil  yang  berbeda  dimana  diameter parenkim  korteks G.  versteegii yang  ada  di  Pulau
Sumbawa memiliki diameter yang hampir 2 kali lebih kecil. Hal ini menandakan adanya pengaruh geograﬁs yang menyebabkan struktur anatomi pada diameter parenkim korteks menjadi berbeda-beda.
Sklereid adalah jaringan penguat yang fungsinya sebagai  penguat  atau  memberi  kerangka  pada jaringan  lunak.  Bentuk  dan  ukurannya  bervariasi, memiliki  dinding  sekunder  yang  tebal,  sering polilamela,  berligniﬁkasi  dengan  banyak  lubang (Schweingruber  dan  Börner  2018;  Angyalossy  et  al.
2016)  yang  biasanya  terdapat  pada  jaringan  yang lemah seperti parenkim udara (aerenkim) pada daun tumbuhan  air  (Buvat  1989),  pada  jaringan  kortek batang tumbuhan Malpiginaceae dan Rosaceae, buah, kulit  biji  kacang  (Schweingruber dan  Börner,    2018;
Angyalossy, et al . 2016); Tipe sel skereida bermacam- macam, dibedakan menurut bentuknya, diantaranya brachysclereids  (sel  batu),  sclereids  kolumnar, osteosclereids (seperti tulang), astrosclereids (seperti
bintang), sklereid ﬁliformis (seperti benang) ( Evert, 2006). Tipe sklereid di kulit kayu (korteks) didominasi oleh  tipe  brachysclereid  atau  sel  batu.  Sel  sklereid p a d a  ko r te k s  b a t a n g G.   ve r s te e g i i b e r t i p e brakhisklereid (sel batu),
Jaringan  sklereid  pada  korteks  batang  beberapa provenan G.  versteegii terletak  disebelah  dalam jaringan periderm. Diameter sel skereid yang paling besar (41,25±2,56 μ m) dimiliki G. versteegii provenan Kayuk  pisak  2,  sedangkan  yang  terkecil  (21,25±1,37 μ m)  didapatkan  pada G.  versteegii provenan  Kayuk pisak  1.  Angyalossy et al.  (2016)  menyatakan  bahwa diameter  sklereid  berkisar  antara  30-50 μ m  dengan susunan  membentuk  deretan  tangensial  pada Gossypium anomalum (Malvaceae). Namun, pada G. versteegii provenan  Pantai  tidak  ditemukannya adanya  jaringan  sklereid.  Hal  ini  sesuai  dengan penelitian  Mulyaningsih  et  al.  (2007)  yang menyatakan  bahwa G. versteegii yang  terdapat  di Pulau Lombok tidak memiliki sklereid.
Jaringan  korteks  yang  diamati  memiliki  variasi pada  bentuk  pola  jaringan  sklerenkim.  Hasil penelitian  yang  dilakukan  menunjukkan  bahwa jaringan  sklerenkim  pada G.  versteegii provenan Hajumee,  provenan  Kayuk  pisak  5  dan  provenan Pantai  memiliki  bentuk  kerucut  (Gambar  4  dan  5); sedangkan  jaringan  slerenkim  pada G.  versteegii provenan Kayuk pisak 2, dan provenan Kayuk pisak 3 memiliki bentuk trapesium. Berbeda halnya dengan G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  4  dan  provenan Kayuk  pisak  1  yang  memiliki  jaringan  sklerenkim membulat  dimana  seluruh  jaringan  sklerenkim membentuk seperti  lingkaran  mengelilingi  jaringan korteks  (Gambar  4).  Menurut  Mulyaningsih  et  al. (2007)  menyatakan  bahwa  bentuk  jaringan sklerenkim pada G. versteegii adalah membentuk pola bangunan  kerucut.  Namun,  pada  hasil  pengamatan ditemukan  dua  bentuk  yang  lain  yaitu  bentuk trapesium  dan  membulat.  Hal  ini  dapat  diketahui
bahwa  faktor  geograﬁs  memegang  peranan  penting dalam  mengindikasikan  adanya  perbedaan  struktur anatomi  pada  bagian  jaringan  sklerenkim  sehingga dapat  menurunkan  indeks  similaritas  antar G. versteegii .
Perbandingan  persentase  ketebalan  korteks, xilem  dan  empulur  pada  masing-masing  provenan memiliki  variasi,  dengan  persentase  ketebalan korteks  tertinggi  yaitu  pada G.  versteegii provenan Hajumee  yakni  52,65%  dengan  perbandingan
Gambar 4. Penampang melintang batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Pantai, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk bangunan kerucut yang mengelilingi korteks, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh periderm, interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong, elips , dan linear; (B) G. versteegii provenan Hajumee, terdapat sklereid (skl) menempel pada periderm, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk trapesium mengelilingi korteks, , interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong dan elips ; (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, terdapat sklereid (skl) yang menumpuk, mendesak parenkim korteks (pk), pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk bangunan trapesium yang mengelilingi korteks, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong. (D) G. versteegii provenan Kayuk pisak 2, terdapat sklereid (skl) yang menumpuk, mendesak parenkim korteks (pk), pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk trapesium mengelilingi korteks, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) berbentuk melonjong. Figure 4. Cross section of Gyrinops versteegii stem in Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Pantai, the cortical sclerenchyma tissue pattern (ps) forms a conical structure that surrounds the cortex, the tissues are directed towards and touching the periphery; interxylary phloem (ip) is oval, elliptical and linear; (B) G. versteegii provenance Hajumee, sklereids (skl) attached to periderm, the cortical sclerenchyma tissues pattern (ps) forms a trapezoid around the cortex, interxylary phloem (ip) is oval and elliptical. (C) G. versteegii provenance Kayuk pisak 1, sclereids (skl) that accumulate, pushing the cortical parenchyma (pk), cortical sclerenchyma  (ps) forms a trapezoidal structure that surrounds the cortex, the tissues are directly peripheral to touch the sclereid;  oval interxylary phloem (ip); (D) G. versteegii provenance Kayuk pisak 2, sclereids (skl) that accumulate, cortical parenchyma (pk), the cortical sclerenchyma (ps) these tissues form a trapezoid around the cortex, the tissue directly reaches the periphery to touch the sclereid;  oval interxylary phloem (ip)
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Gambar 5. Penampang melintang anatomi batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Kayuk pisak 3, sklereid (skl) melingkar mengelilingi jaringan sklerenkim korteks, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) trapesium, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) melonjong dan elips . (B) G. versteegii provenan Kayuk pisak 4, sklereid (skl) menempel pada periderm, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membulat, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) melonjong; (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 5, sklereid (skl) menempel pada periderm, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk bangunan trapesium, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) melonjong dan elips. Figure 5. Cross section of Gyrinops versteegii stem on Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Kayuk pisak 3, sclereids (skl) around the cortical sclerenchyma tissues, the trapezoidal pattern of cortical sclerenchyma (ps) the tissue directly to the periphery touches the sclereids, interxylary phloem (ip) is oblong and elliptical; (B) G. versteegii provenance Kayuk pisak 4,   sclereids (skl) attaches to the periderm, cortical sclerenchyma (ps) this pattern is rounded, the tissues are directed towards the periphery touching the sclereids, interxylary phloem (ip) is oblong; (C) G. Versteegii provenance Kayuk pisak 5, sclereids (skl) attaches to the periderm, the trapezoidal pattern of cortical sclerenchyma (ps) directly touches the sclereid, oblong and elliptical interxylary phloem (ip).
ketebalan pada   korteks : xilem : empulur (52,65% : 34,05% : 23,29%), sedangkan untuk ketebalan korteks terendah  terdapat  pada G.  verteegii yaitu  sebesar 33,04%  dengan  perbandingan  korteks  :  xilem  : empulur (33,04% : 44,44% : 22,50%) (Tabel 1). Untuk persentase ketebalan xilem tertinggi terdapat pada G. versteegii yaitu sebesar 44,44% dengan perbandingan korteks: xilem: empulur (33,04% : 44,44% : 22,50%). Untuk provenan dengan persentase ketebalan xilem yang  terendah  terdapat  pada G.  versteegii provenan
Kayuk  pisak    2  sebesar  26,49%  dengan  persentase perbandingan  ketebalan  korteks  :  xilem  :  empulur (40,14% : 26,49% : 23,36%) (Tabel 1).
Berdasarkan hasil penelitian pada jaringan xilem menunjukkan  adanya  variasi  pada  frekuensi interxylary phloem . Frekuensi interxylary phloem per batang  yang  paling  banyak  didapatkan  pada G. Versteegii provenan  Kayuk  pisak  2  dengan  15±1,26 frekuensi per batang, sedangkan yang paling sedikit didapatkan  pada  provenan Kayuk  pisak  5  dan
provenan Pantai dengan 9±1,14 frekuensi per batang (Tabel 1, Gambar 4 dan 5); sedangkan untuk bentuk interxylary  phloem ditemukan  terdiri  dari  3  bentuk yaitu bentuk melonjong (provenan Pantai , provenan Hajumee , provenan Kayuk pisak 2, provenan Kayuk pisak  3,  provenan Kayuk  pisak  4,  provenan Kayuk pisak 5, dan provenan Kayuk pisak   1), bentuk linear ( G. versteegii provenan Pantai) dan bentuk elips ( G. versteegii provenan Pantai, provenan Kayuk pisak 5).
Batang  beberapa  provenan G.  versteegii  yang berasal  dari  pulau  Sumbawa memiliki interxylary phloem dengan ketebalan yang bervariasi, interxylary phloem tertipis (45±12,8 μ m) dimiliki oleh G. versteegii provenan Pantai, dan yang tertebal (97,5±23,39 μ m) terdapat  pada G.  versteegii provenan  Hajumee; sedangkan,  tebal interxylary  phloem batang G. versteegii yang diambil dari pulau Lombok antara 32-
139 μ m  (Moya  et  al.  2017;  Luo  et  al.  2020).  Hal  ini didukung  oleh  penelitian  Andianto  (2010)  pada A. malaccensis untuk  ketebalan interxylary  phloem yakni  hingga  169 μ m.  Panjang Interxylary  phloem pada G.  versteegii provenan  Pantai  dan  Hajumee mempunyai  ukuran  terpanjang  (386,57 μ m), sedangkan yang paling pendek (133,27 μ m) terdapat pada G. versteegii provenan Pantai.
Susunan  parenkim  kayu  dari  hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  pada G.  versteegii provenan Hajumee,  Kayuk  pisak  2,  Kayuk  pisak  3  dan  Kayuk pisak 5 memiliki susunan atau komposisi parenkim kayu  terbanyak  (2-8  baris);  sedangkan  pada G. versteegii provenan Kayuk pisak 1 dan provenan Kayuk pisak  4  memiliki  susunan  parenkim  kayu  2-7  baris; sedangkan  yang  paling  sedikit  (3-6  baris)  terdapat pada G. versteegii provenan Pantai (Tabel 1). Jaringan parenkim  kayu  dan  trakeida G.  versteegii tersusun berderet-deret  paralel  dengan  sel  jari-jari  hingga delapan seri (Mulyaningsih et al. 2007), dan 4 untai (Andianto 2010).
Diameter trakea yang paling besar terdapat pada
G. versteegii provenan Pantai sebesar 38,75±6,56 μ m dan yang  terkecil  terdapat  pada  provenan Hajumee sebesar  26,25±3,56 μ m  (Tabel  1,  Gambar  6  dan  7). Menurut  IAWA  Committe  (1989)  bahwa  diameter trakea kayu berkisar antara 50 μ m hingga 100 μ m pada Agonandra brasiliensis . Hal ini didukung oleh Asdar (2006)  bahwa  diameter  trakea G.  versteegii di Gorontalo  sebesar  rata-rata  90 μ m.  Hasil  peneltian yang didapatkan menunjukkan angka yang berbeda dimana  besaran  diameter  yang  didapatkan  tidak mencapai angka 90 μ m. Hal ini menunjukkan bahwa batang G.  versteegii yang  berada di  Pulau  Sumbawa lebih solid dibandingkan dengan batang G. versteegii di Gorontalo.
Trakea  yang  paling  panjang(87,5±27,8 μ m) didapatkan  pada G. vesteegii provenan  Pantai  dan terpendek (34,5±10,65 μ m) terdapat pada G. versteegii provenan Kayuk pisak 4 (Tabel 1, Gambar 6 dan 7). Hal tersebut  sangat  berbeda  dengan  penelitian  Asdar (2006)  yang  menyatakan  bahwa  rata-rata    p  dari trakea G.  versteegii provenan Pantai  adalah  257±116 μ m dan rata-rata p trakea G. versteegii dari Lombok 314±29 μ m  (Andianto  2010),  Hal  ini  menunjukkan bahwa  lokasi  geograﬁ G.  versteegii berasal  dapat menyebabkan  terbentuknya  p  trakea  yang  berbeda. Sediyasa  (1998)  menyatakan  bahwa    trakea  pada Alstonia lebih  dipengaruhi  oleh  habit  dari  pada habitat (faktor tanah yang tergenang air versus tanah yang dikeringkan dengan baik). Panjang trakea pada tumbuhan marga Alstonia cenderung lebih panjang pada pohon yang mempunyai batang besar dari pada trakea pada pohon yang memiliki batang kecil, tetapi perbedaannya tidak signiﬁkan. Pada beberapa kasus, panjang elemen trakea tidak disebabkan dengan jelas terkait  dengan  kebiasaan  atau  habit  (Carlquist  & Hoekman 1985).
2 Frekuensi  trakea  per  mm   yang  paling  banyak
2 (14,90±1,83  per  mm )  didapatkan  pada G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  4  dan  frekuensi  terkecil
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Gambar 5. Penampang melintang anatomi batang Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Kayuk pisak 3, sklereid (skl) melingkar mengelilingi jaringan sklerenkim korteks, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) trapesium, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) melonjong dan elips . (B) G. versteegii provenan Kayuk pisak 4, sklereid (skl) menempel pada periderm, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membulat, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) melonjong; (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 5, sklereid (skl) menempel pada periderm, pola jaringan sklerenkim korteks (ps) membentuk bangunan trapesium, jaringannya langsung ke arah perifer menyentuh sklereid, interxylary phloem (ip) melonjong dan elips. Figure 5. Cross section of Gyrinops versteegii stem on Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Kayuk pisak 3, sclereids (skl) around the cortical sclerenchyma tissues, the trapezoidal pattern of cortical sclerenchyma (ps) the tissue directly to the periphery touches the sclereids, interxylary phloem (ip) is oblong and elliptical; (B) G. versteegii provenance Kayuk pisak 4,   sclereids (skl) attaches to the periderm, cortical sclerenchyma (ps) this pattern is rounded, the tissues are directed towards the periphery touching the sclereids, interxylary phloem (ip) is oblong; (C) G. Versteegii provenance Kayuk pisak 5, sclereids (skl) attaches to the periderm, the trapezoidal pattern of cortical sclerenchyma (ps) directly touches the sclereid, oblong and elliptical interxylary phloem (ip).
ketebalan pada   korteks : xilem : empulur (52,65% : 34,05% : 23,29%), sedangkan untuk ketebalan korteks terendah  terdapat  pada G.  verteegii yaitu  sebesar 33,04%  dengan  perbandingan  korteks  :  xilem  : empulur (33,04% : 44,44% : 22,50%) (Tabel 1). Untuk persentase ketebalan xilem tertinggi terdapat pada G. versteegii yaitu sebesar 44,44% dengan perbandingan korteks: xilem: empulur (33,04% : 44,44% : 22,50%).
Untuk provenan dengan persentase ketebalan xilem yang  terendah  terdapat  pada G.  versteegii provenan
Kayuk  pisak    2  sebesar  26,49%  dengan  persentase perbandingan  ketebalan  korteks  :  xilem  :  empulur (40,14% : 26,49% : 23,36%) (Tabel 1).
Berdasarkan hasil penelitian pada jaringan xilem menunjukkan  adanya  variasi  pada  frekuensi interxylary phloem . Frekuensi interxylary phloem per batang  yang  paling  banyak  didapatkan  pada G.
Versteegii provenan  Kayuk  pisak  2  dengan  15±1,26 frekuensi per batang, sedangkan yang paling sedikit didapatkan  pada  provenan Kayuk  pisak  5  dan
provenan Pantai dengan 9±1,14 frekuensi per batang (Tabel 1, Gambar 4 dan 5); sedangkan untuk bentuk interxylary  phloem ditemukan  terdiri  dari  3  bentuk yaitu bentuk melonjong (provenan Pantai , provenan Hajumee , provenan Kayuk pisak 2, provenan Kayuk pisak  3,  provenan Kayuk  pisak  4,  provenan Kayuk pisak 5, dan provenan Kayuk pisak   1), bentuk linear ( G. versteegii provenan Pantai) dan bentuk elips ( G. versteegii provenan Pantai, provenan Kayuk pisak 5).
Batang  beberapa  provenan G.  versteegii  yang berasal  dari  pulau  Sumbawa memiliki interxylary phloem dengan ketebalan yang bervariasi, interxylary phloem tertipis (45±12,8 μ m) dimiliki oleh G. versteegii provenan Pantai, dan yang tertebal (97,5±23,39 μ m) terdapat  pada G.  versteegii provenan  Hajumee; sedangkan,  tebal interxylary  phloem batang G. versteegii yang diambil dari pulau Lombok antara 32- 139 μ m  (Moya  et  al.  2017;  Luo  et  al.  2020).  Hal  ini didukung  oleh  penelitian  Andianto  (2010)  pada A. malaccensis untuk  ketebalan interxylary  phloem yakni  hingga  169 μ m.  Panjang Interxylary  phloem pada G.  versteegii provenan  Pantai  dan  Hajumee mempunyai  ukuran  terpanjang  (386,57 μ m), sedangkan yang paling pendek (133,27 μ m) terdapat pada G. versteegii provenan Pantai.
Susunan  parenkim  kayu  dari  hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  pada G.  versteegii provenan Hajumee,  Kayuk  pisak  2,  Kayuk  pisak  3  dan  Kayuk pisak 5 memiliki susunan atau komposisi parenkim kayu  terbanyak  (2-8  baris);  sedangkan  pada G. versteegii provenan Kayuk pisak 1 dan provenan Kayuk pisak  4  memiliki  susunan  parenkim  kayu  2-7  baris; sedangkan  yang  paling  sedikit  (3-6  baris)  terdapat pada G. versteegii provenan Pantai (Tabel 1). Jaringan parenkim  kayu  dan  trakeida G.  versteegii tersusun berderet-deret  paralel  dengan  sel  jari-jari  hingga delapan seri (Mulyaningsih et al. 2007), dan 4 untai (Andianto 2010).
Diameter trakea yang paling besar terdapat pada
G. versteegii provenan Pantai sebesar 38,75±6,56 μ m dan yang  terkecil  terdapat  pada  provenan Hajumee sebesar  26,25±3,56 μ m  (Tabel  1,  Gambar  6  dan  7). Menurut  IAWA  Committe  (1989)  bahwa  diameter trakea kayu berkisar antara 50 μ m hingga 100 μ m pada Agonandra brasiliensis . Hal ini didukung oleh Asdar (2006)  bahwa  diameter  trakea G.  versteegii di Gorontalo  sebesar  rata-rata  90 μ m.  Hasil  peneltian yang didapatkan menunjukkan angka yang berbeda dimana  besaran  diameter  yang  didapatkan  tidak mencapai angka 90 μ m. Hal ini menunjukkan bahwa batang G.  versteegii yang  berada di  Pulau  Sumbawa lebih solid dibandingkan dengan batang G. versteegii di Gorontalo.
Trakea  yang  paling  panjang(87,5±27,8 μ m) didapatkan  pada G. vesteegii provenan  Pantai  dan terpendek (34,5±10,65 μ m) terdapat pada G. versteegii provenan Kayuk pisak 4 (Tabel 1, Gambar 6 dan 7). Hal tersebut  sangat  berbeda  dengan  penelitian  Asdar (2006)  yang  menyatakan  bahwa  rata-rata    p  dari trakea G.  versteegii provenan Pantai  adalah  257±116 μ m dan rata-rata p trakea G. versteegii dari Lombok 314±29 μ m  (Andianto  2010),  Hal  ini  menunjukkan bahwa  lokasi  geograﬁ G.  versteegii berasal  dapat menyebabkan  terbentuknya  p  trakea  yang  berbeda. Sediyasa  (1998)  menyatakan  bahwa    trakea  pada Alstonia lebih  dipengaruhi  oleh  habit  dari  pada habitat (faktor tanah yang tergenang air versus tanah yang dikeringkan dengan baik). Panjang trakea pada tumbuhan marga Alstonia cenderung lebih panjang pada pohon yang mempunyai batang besar dari pada trakea pada pohon yang memiliki batang kecil, tetapi perbedaannya tidak signiﬁkan. Pada beberapa kasus, panjang elemen trakea tidak disebabkan dengan jelas terkait  dengan  kebiasaan  atau  habit  (Carlquist  & Hoekman 1985).
2 Frekuensi  trakea  per  mm   yang  paling  banyak
2 (14,90±1,83  per  mm )  didapatkan  pada G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  4  dan  frekuensi  terkecil
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
2 (5,5±4,25  per  mm )  didapatkan  pada G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  1  (Tabel  1).  Adanya  variasi frekuensi trakea G. versteegii provenan Kayuk pisak 4 m e m i l i k i   t i n g k a t   p o r o s i t a s   p a l i n g   t i n g g i dibandingkan  dengan G.  versteegii provenan Hajumee, provenan Kayuk pisak 1, provenan Pantai, provenan Kayuk pisak 2, provenan Kayuk pisak 3, dan provenan Kayuk  pisak  5.  Asdar  (2006)  menyatakan bahwa frekuensi trakea G. versteegii Gorontalo sekitar 2 14 per mm . Hal ini didukung oleh IAWA Commi ee (1989)  yang  menyatakan  bahwa  frekuensi  trakea berkisar antara 5-20% pada Agonandra brasiliensis.
Diameter  trakeida  yang  terlebar  (37,4±3,57 μ m) terdapat  pada G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  1, sedangkan  yang  tersempit  (13,12±2,41 μ m)  terdapat pada provenan Pantai. Trakeida yang paling panjang
(135 μ m) terdapat pada provenan Hajumee dan yang paling  pendek  (62,5 μ m)  terdapat  pada  provenan Kayuk pisak  3. Trakeid serabut yang paling panjang (462,5 μ m) terdapat pada provenan Kayuk pisak 1 dan yang  terpendek  (162 μ m)  terdapat  pada  provenan Kayuk pisak 2.
Susunan  jari-jari  empulur  ditemukan  beberapa variasi  susunan  diantaranya  uniseriat,  biseriat  dan triseriat pada G. versteegii provenan Hajumee, Kayuk pisak  1, dan Pantai; sedang jari-jari empulur uniseriat dan  biseriat  terdapat  pada G.  versteegii provenan Kayuk pisak   2, Kayuk pisak   3, Kayuk pisak 4, dan Kayuk pisak  5 (Gambar 3). Pada G. versteegii , susunan jari-jari  empulur  umumnya  satu  seri  (uniseriat), namun ada juga yang biseriat, triseriat, dan tetraseriat (IAWA Committee 1989; Mulyaningsih and Sumarjan,
2002;    Andianto  2010;  Mandang  and  Wiyono  2002; Asdar 2006). Hal ini serupa dengan hasil penelitian bahwa  bukan  hanya  diperoleh  susunan  uniseriat, namun  beberapa  provenan  yang  diteliti  memiliki susunan jari-jari empulur hingga triseriat.
Letak  empulur  pada  beberapa  provenan G. versteegii berpengaruh  terhadap  ketebalan  dan diameter  empulurnya,  dimana  letak  empulur  pada provenan G. versteegii yang diteliti dibagi menjadi tiga yaitu di bagian central , semi-perifer, dan perifer (Tabel 1,  Gambar  3).  Pada G.  versteegii provenan Hajumee dan  Kayuk  pisak  1  letak  empulur  berada  di  bagian central ,  sedangkan  letak  empulur  pada  provenan Pantai,  dan  Kayuk  pisak  2  terletak  di  bagian semi - perifer ,  kemudian  provenan Kayuk  pisak  3,  Kayuk pisak 4, dan Kayuk pisak 5 terletak di bagian perifer. Jaringan empulur tumbuhan pada umumnya terletak di pusat batang. Letak empulur dipengaruhi oleh arah cahaya,  dan  untuk  pohon G.  versteegii provenan Pantai empulur terletak eksentris (Mulyaningsih et al. 2007). Dengan letak empulur yang berbeda tersebut mempengaruhi ketebalan dan diameter dari empulur. Letak empulur di bagian s emi-ferifer pada G. versteegii provenan Kayuk  pisak  5  menyebabkan  ketebalan empulur menjadi lebih besar dibandingkan dengan G. versteegii provenan lain  yaitu  24%,  sedangkan ketebalan empulur paling rendah yaitu pada provenan Kayuk  pisak  1  yang  memiliki  letak  empulur central yaitu  sebesar  20,24%.  Hal  tersebut  menunjukkan adanya pengaruh cahaya terhadap empulur sehingga dapat mempengaruhi letak dari empulur. Arah cahaya mempengaruhi letak empulur dimana semakin tinggi persaingan  cahaya  dengan  tumbuhan  lainnya (persaingan  kanopi)  maka  semakin  eksentris  letak dari empulur. Hal ini didukung oleh Mulyaningsih et al. (2007) dimana jaringan empulur tidak dipengaruhi secara nyata oleh adanya perbedaan intensitas cahaya a k a n  te t a p i   d i p e n g a r u h i   o l e h  a ra h  c a h aya . Berdasarkan hasil pengamatan, diameter sel empulur
yang  paling  lebar  (38,5±9,19 μ m)  terdapat  pada G. versteegii provenan Hajumee, sedangkan diameter sel empulur yang tersempit (27,5±3,53 μ m) terdapat pada provenan Pantai. Dari hasil tersebut dapat diketahui bahwa  diameter  jaringan  empulur  yang  terletak  di central  memiliki  diameter  yang  paling  lebar  pada provenan Hajumee.
Kristal Ca-Oksalat dari G. versteegii yang telah diteliti terletak pada parenkim korteks, interxylary  phloem , dan empulur, dengan  tiga  bentuk diantaranya yaitu bentuk prisma, memanjang ( elongated ), dan batang ( styloid ). Pada penelitian Mandang & Wiyono (2002) menunjukan  bahwa  pada  beberapa  spesies  batang penghasil  gaharu  seperti A.  malacensis dan G. versteegii menghasilkan  keristal  Ca-Oksalat berbentuk  prisma,  pada A.  malacensis Ca-Oksalat berbentuk  prisma  yang  ditemukan  dalam  jari-jari empulur,  dan  pada G.  versteegii provenan Pantai ditemukan  di  parenkim.  Hasil  penelitian  didukung juga oleh Tabata et al. (2003) yang menyatakan bahwa ada banyak bentuk kristal Ca-Oksalat namun hanya dapat ditemukan pada parenkim korteks, interxylary phloem ,  dan  empulur.  Pada G.  versteegii provenan Hajumee, Kayuk pisak 1, Kayuk pisak 2, Kayuk pisak 3 ditemukan Ca-Oksalat yang berbentuk prisma yang terletak di dalam sel parenkim korteks, sel interxylary phloem ,  dan  sel  parenkim  empulur;  sementara  Ca- Oksalat  bentuk  memanjang  hanya  ditemukan  di dalam  sel  parenkim  empulur.  Pada G.  versteegii provenan  Kayuk  pisak  4  dan  Kayuk  pisak  5  hanya ditemukan  Ca-Oksalat  berbentuk  prisma  di  sel parenkim  korteks,  sel interxylary  phloem ,  dan  sel parenkim  empulur;  sedangkan  pada G.  versteegii provenan Pantai ditemukan  Ca-Oksalat  bentuk prisma  di  sel  parenkim  korteks,  sel interxylary phloem , dan sel parenkim empulur, dan  Ca-Oksalat bentuk batang ( styloid ) hanya ditemukan di dalam sel parenkim korteks (Gambar 6 dan 7, Tabel 1).
Gambar 6 . Variasi bentuk kristal Ca-Oksalat Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Pantai, (B) G. versteegii provenan Hajumee, (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenan Kayuk pisak 2. (a) Kristal Ca-Oksalat bentuk prisma, (b) Kristal Ca-Oksalat bentuk memanjang, (c) Kristal Ca-Oksalat bentuk batang, (kr) Jaringan korteks, (ip) Interxylary phloem , (em) Jaringan empulur. Figure  6. Variations in the form of Ca-oxalate crystals Gyrinops versteegii on Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Pantai, (B) G. versteegii provenance Hajumee, (C) G. versteegii provenance Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenance Kayuk pisak 2, (a) Ca-Oxalate crystal in prism form, (b) Ca-Oxalate crystal in elongated form, (c) Ca-Oxalate crystal in styloid form, (kr) cortical tissue, (ip) Interxylary phloem, (em) pith tissue.
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
2 (5,5±4,25  per  mm )  didapatkan  pada G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  1  (Tabel  1).  Adanya  variasi frekuensi trakea G. versteegii provenan Kayuk pisak 4 m e m i l i k i   t i n g k a t   p o r o s i t a s   p a l i n g   t i n g g i dibandingkan  dengan G.  versteegii provenan Hajumee, provenan Kayuk pisak 1, provenan Pantai, provenan Kayuk pisak 2, provenan Kayuk pisak 3, dan provenan Kayuk  pisak  5.  Asdar  (2006)  menyatakan bahwa frekuensi trakea G. versteegii Gorontalo sekitar 2 14 per mm . Hal ini didukung oleh IAWA Commi ee (1989)  yang  menyatakan  bahwa  frekuensi  trakea berkisar antara 5-20% pada Agonandra brasiliensis.
Diameter  trakeida  yang  terlebar  (37,4±3,57 μ m) terdapat  pada G.  versteegii provenan Kayuk  pisak  1, sedangkan  yang  tersempit  (13,12±2,41 μ m)  terdapat pada provenan Pantai. Trakeida yang paling panjang
(135 μ m) terdapat pada provenan Hajumee dan yang paling  pendek  (62,5 μ m)  terdapat  pada  provenan Kayuk pisak  3. Trakeid serabut yang paling panjang (462,5 μ m) terdapat pada provenan Kayuk pisak 1 dan yang  terpendek  (162 μ m)  terdapat  pada  provenan Kayuk pisak 2.
Susunan  jari-jari  empulur  ditemukan  beberapa variasi  susunan  diantaranya  uniseriat,  biseriat  dan triseriat pada G. versteegii provenan Hajumee, Kayuk pisak  1, dan Pantai; sedang jari-jari empulur uniseriat dan  biseriat  terdapat  pada G.  versteegii provenan Kayuk pisak   2, Kayuk pisak   3, Kayuk pisak 4, dan Kayuk pisak  5 (Gambar 3). Pada G. versteegii , susunan jari-jari  empulur  umumnya  satu  seri  (uniseriat), namun ada juga yang biseriat, triseriat, dan tetraseriat (IAWA Committee 1989; Mulyaningsih and Sumarjan,
2002;    Andianto  2010;  Mandang  and  Wiyono  2002; Asdar 2006). Hal ini serupa dengan hasil penelitian bahwa  bukan  hanya  diperoleh  susunan  uniseriat, namun  beberapa  provenan  yang  diteliti  memiliki susunan jari-jari empulur hingga triseriat.
Letak  empulur  pada  beberapa  provenan G. versteegii berpengaruh  terhadap  ketebalan  dan diameter  empulurnya,  dimana  letak  empulur  pada provenan G. versteegii yang diteliti dibagi menjadi tiga yaitu di bagian central , semi-perifer, dan perifer (Tabel 1,  Gambar  3).  Pada G.  versteegii provenan Hajumee dan  Kayuk  pisak  1  letak  empulur  berada  di  bagian central ,  sedangkan  letak  empulur  pada  provenan Pantai,  dan  Kayuk  pisak  2  terletak  di  bagian semi - perifer ,  kemudian  provenan Kayuk  pisak  3,  Kayuk pisak 4, dan Kayuk pisak 5 terletak di bagian perifer.
Jaringan empulur tumbuhan pada umumnya terletak di pusat batang. Letak empulur dipengaruhi oleh arah cahaya,  dan  untuk  pohon G.  versteegii provenan Pantai empulur terletak eksentris (Mulyaningsih et al. 2007). Dengan letak empulur yang berbeda tersebut mempengaruhi ketebalan dan diameter dari empulur. Letak empulur di bagian s emi-ferifer pada G. versteegii provenan Kayuk  pisak  5  menyebabkan  ketebalan empulur menjadi lebih besar dibandingkan dengan G. versteegii provenan lain  yaitu  24%,  sedangkan ketebalan empulur paling rendah yaitu pada provenan Kayuk  pisak  1  yang  memiliki  letak  empulur central yaitu  sebesar  20,24%.  Hal  tersebut  menunjukkan adanya pengaruh cahaya terhadap empulur sehingga dapat mempengaruhi letak dari empulur. Arah cahaya mempengaruhi letak empulur dimana semakin tinggi persaingan  cahaya  dengan  tumbuhan  lainnya (persaingan  kanopi)  maka  semakin  eksentris  letak dari empulur. Hal ini didukung oleh Mulyaningsih et al. (2007) dimana jaringan empulur tidak dipengaruhi secara nyata oleh adanya perbedaan intensitas cahaya a k a n  te t a p i   d i p e n g a r u h i   o l e h  a ra h  c a h aya . Berdasarkan hasil pengamatan, diameter sel empulur
yang  paling  lebar  (38,5±9,19 μ m)  terdapat  pada G. versteegii provenan Hajumee, sedangkan diameter sel empulur yang tersempit (27,5±3,53 μ m) terdapat pada provenan Pantai. Dari hasil tersebut dapat diketahui bahwa  diameter  jaringan  empulur  yang  terletak  di central  memiliki  diameter  yang  paling  lebar  pada provenan Hajumee.
Kristal Ca-Oksalat dari G. versteegii yang telah diteliti terletak pada parenkim korteks, interxylary  phloem , dan empulur, dengan  tiga  bentuk diantaranya yaitu bentuk prisma, memanjang ( elongated ), dan batang ( styloid ). Pada penelitian Mandang & Wiyono (2002) menunjukan  bahwa  pada  beberapa  spesies  batang penghasil  gaharu  seperti A.  malacensis dan G. versteegii menghasilkan  keristal  Ca-Oksalat berbentuk  prisma,  pada A.  malacensis Ca-Oksalat berbentuk  prisma  yang  ditemukan  dalam  jari-jari empulur,  dan  pada G.  versteegii provenan Pantai ditemukan  di  parenkim.  Hasil  penelitian  didukung juga oleh Tabata et al. (2003) yang menyatakan bahwa ada banyak bentuk kristal Ca-Oksalat namun hanya dapat ditemukan pada parenkim korteks, interxylary phloem ,  dan  empulur.  Pada G.  versteegii provenan Hajumee, Kayuk pisak 1, Kayuk pisak 2, Kayuk pisak 3 ditemukan Ca-Oksalat yang berbentuk prisma yang terletak di dalam sel parenkim korteks, sel interxylary phloem ,  dan  sel  parenkim  empulur;  sementara  Ca- Oksalat  bentuk  memanjang  hanya  ditemukan  di dalam  sel  parenkim  empulur.  Pada G.  versteegii provenan  Kayuk  pisak  4  dan  Kayuk  pisak  5  hanya ditemukan  Ca-Oksalat  berbentuk  prisma  di  sel parenkim  korteks,  sel interxylary  phloem ,  dan  sel parenkim  empulur;  sedangkan  pada G.  versteegii provenan Pantai ditemukan  Ca-Oksalat  bentuk prisma  di  sel  parenkim  korteks,  sel interxylary phloem , dan sel parenkim empulur, dan  Ca-Oksalat bentuk batang ( styloid ) hanya ditemukan di dalam sel parenkim korteks (Gambar 6 dan 7, Tabel 1).
Gambar 6 . Variasi bentuk kristal Ca-Oksalat Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Pantai, (B) G. versteegii provenan Hajumee, (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenan Kayuk pisak 2. (a) Kristal Ca-Oksalat bentuk prisma, (b) Kristal Ca-Oksalat bentuk memanjang, (c) Kristal Ca-Oksalat bentuk batang, (kr) Jaringan korteks, (ip) Interxylary phloem , (em) Jaringan empulur.
Figure  6. Variations in the form of Ca-oxalate crystals Gyrinops versteegii on Sumbawa Island. Notes: (A) G. versteegii provenance Pantai, (B) G. versteegii provenance Hajumee, (C) G. versteegii provenance Kayuk pisak 1, (D) G. versteegii provenance Kayuk pisak 2, (a) Ca-Oxalate crystal in prism form, (b) Ca-Oxalate crystal in elongated form, (c) Ca-Oxalate crystal in styloid form, (kr) cortical tissue, (ip) Interxylary phloem, (em) pith tissue.
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Gambar 7 . Variasi bentuk Ca-Oksalat Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Kayuk pisak 3, (B) G. versteegii provenan Kayuk pisak 4, (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 5, (a) Keristal Ca-Oksalat bentuk prisma, (b) Keristal Ca-Oksalat bentuk memanjang, (kr) Jaringan korteks, (ip) Interxylary phloem , (em) Jaringan empulur.
Figure 7. Variations in the form of Ca-oxalate G. versteegii on Sumbawa Island. Notes : (A) G. versteegii provenance Kayuk pisak 3, (B) G. versteegii provenance Kayuk pisak 4, (C) G. versteegii provenance Kayuk pisak 5, (a) Ca-Oxalate crystal prism, (b) Ca-Oxalate crystal elongated form, (kr ) Cortex tissue, (ip) Interxylary phloem, (em) pith tissue.
Kunci  Identiﬁkasi  struktur  anatomi  batang provenan Gyrinops versteegii di pulau Sumbawa
1a.  Letak empulur di pusat batang, bentuk jaringan sklerenkim  kortek  berbentuk  trapezium ………………………………………………………………………… 2
b.  Letak  empulur  semiperifer  atau  perifer  batang …………………………………………………………………………3
2a.  Sel trakea membentuk deretan sel kearah radial
2 dengan  jumlah  2-8,  frekuensi  trakea  per  mm rata-rata 10,43±2,5 …………… provenan Hajumee .
b.  Sel trakea membentuk deretan sel kearah radial
2 dengan jumlah 2-7, frekuensi trakea per mm  rata- rata  lebih  dari  setengah  jumlah  pada provenan Hajumee yaitu 5,5±4,25 ......…………...… provenan Kayuk pisak 1 ( provenan Tartar, Pr. Nov.).
3a.  Susunan  atau  komposisi  jari-jari  empulur uniseriat, biseriat dan triseriat, frekuensi trakea
2 per  mm   rata-rata  7,1±5,11  ……………………....……...
..............................................… provenan Pantai.
b.  Susunan  atau  komposisi  jari-jari  empulur
2
uniseriat dan biseriat, frekuensi trakea per mm rata-rata dua kali lipat lebih dari provenan Pantai yaitu rata-rata  (14,7)  …….…....................................
....................................... provenan Kayuk pisak .
Keterangan: Pr. provenan, Nov. Nova = baru.

## Kesimpulan
Dari hasil penelitian pada areal/ lokasi geograﬁs yang  diteliti  dapat  disimpulkan  bahwa  ditemukan empat provenan G. versteegii di Pulau Sumbawa yang meliputi satu provenan dari Kabupaten Bima, yaitu G. versteegii provenan Hajumee,  tiga  provenan  dari Kabupaten  Sumbawa  Barat,  yaitu G.  versteegii provenan Pantai, dan provenan Kayuk pisak serta satu provenan  baru,  yaitu  provenan  Tartar.  Keempat provenan G.  versteegii di  pulau  Sumbawa  memiliki keragaman  anatomi  batang  seperti  ketebalan periderm,  letak  empulur,  pola  sklerenkim  korteks, ketebalan interxylary  phloem ,  susunan  parenkim kayu, frekuensi trakea, susunan atau komposisi jari- jari empulur, dan bentuk Ca-Oksalat.

## Daftar Pustaka
Andianto A.  2010.  Ciri anatomi  lima  jenis  kayu penghasil gaharu  dan  dua  jenis  kerabatnya.  Jurnal  Penelitian Hasil Hutan 28 (2) : 169-183. https://doi.org/10.20886/ jphh.2010.28.2.169-183.
Angyalossy V, Pace MR, Evert RF, Marcati CR, Oskolski AA,
Terrazas  T,    Kotina  TE,  et  al.  2016.    IAWA  List  of microscopic  bark  features.    IAWA  Journal  37  (4): 517–615. https://doi.org/10.1163/22941932-20160151. Asdar  M.  2006.  Karakteristik  anatomi  kayu  gaharu  daun beringin (Gyrinops  versteegi i  (Gilg.)  Domke)  dari Gorontalo. Jurnal Parennial 3 (1): 6–10. Berden R. 2020. The microscopic beauty of plants and trees. https://www.canadiannaturephotographer.com/micr oscopicplants1.htm. (diakses 16 Desember 2021). Bone TS, Downie SR,   Aﬀolter JM, and   Spalik K. 2011. A phylogenetic  and  biogeographic  study  of  the  genus Lilaeopsis (Apiaceae  Tribe  Oenantheae).  Systematic Botany 36(3) :789–805.  https://doi.org/10.1600/ 036364411X583745.
Carlquist S, & Hoekman DA. 1985. Ecological wood anatomy of  the  woody  southern  Californian  ﬂora.  IAWA  Bull . n.s , 6 : 319–347.
Giang. 2021. July 15. Agarwood price update in 2021.   Thien M o c   H u o n g   A g a r w o o d   J e w e l r y.   h t t p s : / /
tmhagarwood.com/agarwood-prices-updated-in- 2021/ (diakses 30 Oktober 2021).
Gratzfeld J,. and  Tan B. 2008. Agarwood - saving a precious and threatened resource. BG journal 5 (1), 4–7. IAWA Committee. 1989. IAWA List of microscopic features for hardwood identiﬁcation: With an Appendix on non- anatomical  information.  IAWA  Bulletin  n.s. 10(3) : 219–332.
Iswantari  W,  Mulyaningsih  T,  and  Muspiah  A.  2017.
Karyomorfologi  dan  jumlah  kromosom  empat  grup Gyrinops versteegii (Gilg.) Domke. di Lombok.   Jurnal Ilmu  Kehutanan 11 :  205-211.  https://doi.org/10.22146/ jik.28284.
Jorge F, Quilhó T, and   Pereira H. 2000. Variability of ﬁber length in wood and bark in Eucalyptus globulus .  IAWA Journal 59(3) :283-291.  https://doi.org/10.1163/ 22941932-90000235.
Leitão CAE. 2016. An alternative stage micrometer for use at light microscope. Perspectivas da Ciência e Tecnologia 8(2) : 58-61.
Liu  P,  Zhang  X,    Yang  Y,  Sui  C,    Xu  Y,  and  Wei  J.  2019.
Interxylary phloem and xylem rays are  the structural foundation of agarwood resin formation in the stems of Aquilaria  sinensis .  Trees  -  Structure  and  function 33(2) :533-542.  https://doi.org/10.1007/s00468-018- 1799-4. López-Sampson A, and Page T. 2018. History of use and trade of agarwood.  Economic Botany 72(1) : 107–129. Luo B,  Imai T,  Sugiyama J, Marsoem SN, Mulyaningsih T, and Itoh T. 2020. The occurrence and structure of radial sieve  tubes  in  the  secondary  xylem  of Aquilaria and G y r i n o p s .   I AWA   J o u r n a l 4 1 ( 1 ) :   1 0 9 - 1 2 4 . https://doi.org/10.1163/22941932-00002103.
Luo B, Ou Y, Pan B,   Qiu J, and Itoh T. 2018. The structure and development of interxylary and external phloem in Aquilaria  sinensis .  IAWA  Journal 39(1) :3–17. https://doi.org/10.1163/22941932-20170182.
Lux A, Morita S, Abe J, and Ito K. 2005. An improved method for clearing and staining free-hand sections and whole- mount  samples.  Annals  of  Botany 96 :  989–996, doi:10.1093/aob/mci266.
Mahesh  S,  Kumar  P,  and  Ansari  SA.  2015.  A  rapid  and economical method for the maceration of wood ﬁbers in Boswellia serrata Roxb. Tropical Plant Research An International Journal 2 (2) : 2349–9265. Mandang YI, and Wiyono B. 2002. Anatomi Kayu Gaharu Dan Beberapa Jenis Sekerabat. Buletin Penelitian Hasil Hutan 20(2) : 107–26.
Mandang YI.  2005. Anatomi  pepagan  pulai dan  beberapa jenis  sekerabat.  Jurnal  Penelitian  Hasil  Hutan 22(4) : 247-261.  https://doi.org/10.20886/jphh.2004.22.4.247- 261.
Moya R, Gondaliya AD, and Rajput KS. 2017. Stem anatomy and development of  interxylary phloem  in Strychnos bredemeyeri (Loganiaceae).  Anales  de  Biología 39 :
75–87. https://doi.org/10.6018/analesbio.39.08.
Mulyaningsih  T,  Sumarjan  &  Parman.  2007.  Pengaruh intensitas cahaya proses sitologi pembentukan gubal, lingkaran tahun dan jaringan kayu yang baru di sekitar lubang  inokulasi  pada  pohon  gaharu Gyrinops versteegii (Gilg.)  Domke.  (tidak  dipublikasikan). Laporan Penelitian Fundamental. Mataram. Mulyaningsih  T,  and  Sumarjan.  2002.  Formation  of interxylary  phloem  and  aromatic  resin  in Gyrinops
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
Gambar 7 . Variasi bentuk Ca-Oksalat Gyrinops versteegii di Pulau Sumbawa. Keterangan: (A) G. versteegii provenan Kayuk pisak 3, (B) G. versteegii provenan Kayuk pisak 4, (C) G. versteegii provenan Kayuk pisak 5, (a) Keristal Ca-Oksalat bentuk prisma, (b) Keristal Ca-Oksalat bentuk memanjang, (kr) Jaringan korteks, (ip) Interxylary phloem , (em) Jaringan empulur.
Figure 7. Variations in the form of Ca-oxalate G. versteegii on Sumbawa Island. Notes : (A) G. versteegii provenance Kayuk pisak 3, (B) G. versteegii provenance Kayuk pisak 4, (C) G. versteegii provenance Kayuk pisak 5, (a) Ca-Oxalate crystal prism, (b) Ca-Oxalate crystal elongated form, (kr ) Cortex tissue, (ip) Interxylary phloem, (em) pith tissue.
Kunci  Identiﬁkasi  struktur  anatomi  batang provenan Gyrinops versteegii di pulau Sumbawa
1a.  Letak empulur di pusat batang, bentuk jaringan sklerenkim  kortek  berbentuk  trapezium
………………………………………………………………………… 2
b.  Letak  empulur  semiperifer  atau  perifer  batang
…………………………………………………………………………3
2a.  Sel trakea membentuk deretan sel kearah radial
2 dengan  jumlah  2-8,  frekuensi  trakea  per  mm rata-rata 10,43±2,5 …………… provenan Hajumee .
b.  Sel trakea membentuk deretan sel kearah radial
2 dengan jumlah 2-7, frekuensi trakea per mm  rata- rata  lebih  dari  setengah  jumlah  pada provenan Hajumee yaitu 5,5±4,25 ......…………...… provenan Kayuk pisak 1 ( provenan Tartar, Pr. Nov.).
3a.  Susunan  atau  komposisi  jari-jari  empulur uniseriat, biseriat dan triseriat, frekuensi trakea
..............................................… provenan Pantai.
b.  Susunan  atau  komposisi  jari-jari  empulur
2 uniseriat dan biseriat, frekuensi trakea per mm rata-rata dua kali lipat lebih dari provenan Pantai yaitu rata-rata  (14,7)  …….…....................................
....................................... provenan Kayuk pisak .
Keterangan: Pr. provenan, Nov. Nova = baru.

## Kesimpulan
Dari hasil penelitian pada areal/ lokasi geograﬁs yang  diteliti  dapat  disimpulkan  bahwa  ditemukan empat provenan G. versteegii di Pulau Sumbawa yang meliputi satu provenan dari Kabupaten Bima, yaitu G. versteegii provenan Hajumee,  tiga  provenan  dari Kabupaten  Sumbawa  Barat,  yaitu G.  versteegii provenan Pantai, dan provenan Kayuk pisak serta satu provenan  baru,  yaitu  provenan  Tartar.  Keempat provenan G.  versteegii di  pulau  Sumbawa  memiliki keragaman  anatomi  batang  seperti  ketebalan periderm,  letak  empulur,  pola  sklerenkim  korteks, ketebalan interxylary  phloem ,  susunan  parenkim kayu, frekuensi trakea, susunan atau komposisi jari- jari empulur, dan bentuk Ca-Oksalat.

## Daftar Pustaka
Andianto A.  2010.  Ciri anatomi  lima  jenis  kayu penghasil gaharu  dan  dua  jenis  kerabatnya.  Jurnal  Penelitian Hasil Hutan 28 (2) : 169-183. https://doi.org/10.20886/ jphh.2010.28.2.169-183.
Angyalossy V, Pace MR, Evert RF, Marcati CR, Oskolski AA, Terrazas  T,    Kotina  TE,  et  al.  2016.    IAWA  List  of microscopic  bark  features.    IAWA  Journal  37  (4): 517–615. https://doi.org/10.1163/22941932-20160151. Asdar  M.  2006.  Karakteristik  anatomi  kayu  gaharu  daun beringin (Gyrinops  versteegi i  (Gilg.)  Domke)  dari Gorontalo. Jurnal Parennial 3 (1): 6–10.
Berden R. 2020. The microscopic beauty of plants and trees. https://www.canadiannaturephotographer.com/micr oscopicplants1.htm. (diakses 16 Desember 2021). Bone TS, Downie SR,   Aﬀolter JM, and   Spalik K. 2011. A phylogenetic  and  biogeographic  study  of  the  genus Lilaeopsis (Apiaceae  Tribe  Oenantheae).  Systematic Botany 36(3) :789–805.  https://doi.org/10.1600/ 036364411X583745.
Carlquist S, & Hoekman DA. 1985. Ecological wood anatomy of  the  woody  southern  Californian  ﬂora.  IAWA  Bull .
n.s , 6 : 319–347.
Giang. 2021. July 15. Agarwood price update in 2021.   Thien M o c   H u o n g   A g a r w o o d   J e w e l r y.   h t t p s : / /
tmhagarwood.com/agarwood-prices-updated-in- 2021/ (diakses 30 Oktober 2021).
Gratzfeld J,. and  Tan B. 2008. Agarwood - saving a precious and threatened resource. BG journal 5 (1), 4–7.
IAWA Committee. 1989. IAWA List of microscopic features for hardwood identiﬁcation: With an Appendix on non- anatomical  information.  IAWA  Bulletin  n.s. 10(3) :
219–332.
Iswantari  W,  Mulyaningsih  T,  and  Muspiah  A.  2017.
Karyomorfologi  dan  jumlah  kromosom  empat  grup Gyrinops versteegii (Gilg.) Domke. di Lombok.   Jurnal Ilmu  Kehutanan 11 :  205-211.  https://doi.org/10.22146/ jik.28284.
Jorge F, Quilhó T, and   Pereira H. 2000. Variability of ﬁber length in wood and bark in Eucalyptus globulus .  IAWA Journal 59(3) :283-291.  https://doi.org/10.1163/ 22941932-90000235.
Leitão CAE. 2016. An alternative stage micrometer for use at light microscope. Perspectivas da Ciência e Tecnologia 8(2) : 58-61.
Liu  P,  Zhang  X,    Yang  Y,  Sui  C,    Xu  Y,  and  Wei  J.  2019. Interxylary phloem and xylem rays are  the structural foundation of agarwood resin formation in the stems of Aquilaria  sinensis .  Trees  -  Structure  and  function 33(2) :533-542.  https://doi.org/10.1007/s00468-018- 1799-4.
López-Sampson A, and Page T. 2018. History of use and trade of agarwood.  Economic Botany 72(1) : 107–129. Luo B,  Imai T,  Sugiyama J, Marsoem SN, Mulyaningsih T, and Itoh T. 2020. The occurrence and structure of radial sieve  tubes  in  the  secondary  xylem  of Aquilaria and G y r i n o p s .   I AWA   J o u r n a l 4 1 ( 1 ) :   1 0 9 - 1 2 4 . https://doi.org/10.1163/22941932-00002103.
Luo B, Ou Y, Pan B,   Qiu J, and Itoh T. 2018. The structure and development of interxylary and external phloem in Aquilaria  sinensis .  IAWA  Journal 39(1) :3–17. https://doi.org/10.1163/22941932-20170182.
Lux A, Morita S, Abe J, and Ito K. 2005. An improved method for clearing and staining free-hand sections and whole- mount  samples.  Annals  of  Botany 96 :  989–996, doi:10.1093/aob/mci266.
Mahesh  S,  Kumar  P,  and  Ansari  SA.  2015.  A  rapid  and economical method for the maceration of wood ﬁbers in Boswellia serrata Roxb. Tropical Plant Research An International Journal 2 (2) : 2349–9265.
Mandang YI, and Wiyono B. 2002. Anatomi Kayu Gaharu Dan Beberapa Jenis Sekerabat. Buletin Penelitian Hasil Hutan 20(2) : 107–26.
Mandang YI.  2005. Anatomi  pepagan  pulai dan  beberapa jenis  sekerabat.  Jurnal  Penelitian  Hasil  Hutan 22(4) : 247-261.  https://doi.org/10.20886/jphh.2004.22.4.247- 261.
Moya R, Gondaliya AD, and Rajput KS. 2017. Stem anatomy and development of  interxylary phloem  in Strychnos bredemeyeri (Loganiaceae).  Anales  de  Biología 39 : 75–87. https://doi.org/10.6018/analesbio.39.08.
Mulyaningsih  T,  Sumarjan  &  Parman.  2007.  Pengaruh intensitas cahaya proses sitologi pembentukan gubal, lingkaran tahun dan jaringan kayu yang baru di sekitar lubang  inokulasi  pada  pohon  gaharu Gyrinops versteegii (Gilg.)  Domke.  (tidak  dipublikasikan). Laporan Penelitian Fundamental. Mataram.
Mulyaningsih  T,  and  Sumarjan.  2002.  Formation  of interxylary  phloem  and  aromatic  resin  in Gyrinops
Sany et al. (2022)/ Jurnal Ilmu Kehutanan 16(1):84-100
versteegii (Thymelaeaceae).” In A bstracts 5 Th Paciﬁc Regional  Wood  Anatomy  Conference  (Yogyakarta). IAWA Journal 23(4) :472–73.
Mulyaningsih T, Marsono D, Sumardi, and Yamada I. 2014. Selection of Superior breeding infraspecies gaharu of Gyrinops  versteegii (Gilg)  Domke.  Journal  of Agricultural Science and Technology B 4 : 485–92. Mulyaningsih T, Marsono D, Sumardi, and Yamada I. 2017a. Keragaman  infraspesiﬁk  gaharu Gyrinops  versteegii (Gilg.) Domke di Pulau Lombok bagian barat.   Jurnal
Penelitian  Hutan  dan  Konservasi  Alam 14(1): 57-67. https://doi.org/10.20886/jphka.2017.14.1.57-67.
Mulyaningsih T, Marsono D, Sumardi, and Yamada I. 2017b.
The presence of eaglewood Gyrinops versteegii in the Natural  Forest  of  west  Lombok  Island,  Indonesia. Ecology Environment & Conservation 23(2) : 723-729. http://envirobiotechjournals.com/issue_articles.php? iid=230&jid=3.
Schweingruber  FH,  Börner  A,  Schweingruber  FH,  and
Börner  A.  2018.  Stem anatomical structures of  major t a x o n o m i c   u n i t s . I n   T h e   P l a n t   S t e m . https://doi.org/10.1007/978-3-319-73524-5_7.
Sediyasa K, 1998. Taxonomy, phylogeny, and wood anatomy of Alstonia (Apocynaceae ) . Blumea. Supplement 11(1) : 1- 230.
Shoyeido. 2021. Wood Chips. Shoyeido life with fragrance. Shoyeido  USA,  Inc.  https://www.shoyeido.com/ category/incense-wood-chips/  (diakses  30  Oktober 2021).
Tabata Y, Widjaja E, Mulyaningsih T, Parman, Wiriadinata H,  and  Mandang  YI,  2003.  Structural  survey  and artiﬁcial  induction  of  aloeswood.  Wood  Research: Bulletin  of  the  Wood  Research  Institute  Kyoto University 90 : 11–12. http://hdl.handle.net/2433/53106. TRAFFIC  East  Asia-Taipei  and  TRAFFIC  Southeast  Asia.
2005.  The  trade  and  use  of  agarwood  in  Taiwan, Province  of  China.  TRAFFIC.  https://cites.org/sites/ default/ﬁles/common/com/pc/15/X-PC15-07-Inf/ (diakses 30 Oktober 2021).
WILDLIFE in Cosmetics and Perfumes. 2016. Cosmetics and perfume  case  study:  Oud.  https://www.unodc.org/ i m a g e s / d a t a - a n d - a n a l y s i s / W i l d l i f e / WLC16_Chapter_6/ (diakses 30 Oktober 2021).
Xu H, Liu M-G, Dong S-J, Wu Y-L, and Zhang H-K. 2019. Diversity  and  geographical  variations  of  germplasm resources of Armeniaca Mandshurica. Chinese Journal of  Plant  Ecology 43(7) :  585–600.  https://doi.org/ 10.17521/cjpe.2019.0060.