STUDI KANDUNGAN PROTEIN DI COLUMELLA , LOCULAR CAVITY dan PERICARP WALL SELAMA PROSES PEMATANGAN BUAH TOMAT PLUM ( Solanum lycopersicum L. var. roma )
STUDY OF PROTEIN CONTENT IN COLUMELLA , LOCULAR CAVITY, AND PERICARP WALL DURING RIPENING PROCESS OF PLUM TOMATO FRUITS ( Solanum lycopersicum L. var. roma )
Indah Mayang Ika Permani 1 , Zulkifli 1 , Martha Lulus Lande 1
1 Jurusan Biologi FMIPA Universitas Lampung e-mail: iccaindah@ymail.com
Jurusan Biologi FMIPA Universitas Lampung Jl. Soemantri Brojonegoro No.1, Bandar Lampung, Lampung, Indonesia, 35145

## Abstrak
Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk  mengetahui  kandungan  protein columella , locular  cavity dan pericarp  wall selama  proses  pematangan  buah  tomat.    Penelitian ini  dilaksanakan  dalam  rancangan acak lengkap dengan satu faktor utama yaitu tingkat kematangan, dan 6 level: tahap 1 = green , tahap 2 = breakers , tahap  3 = turning , tahap 4 = pink , tahap  5 = light  red ,  dan tahap  6 = full red dengan  6 ulangan. Parameter dalam penelitian ini adalah nilai tengah kandungan protein. Analisis ragam dan uji BNT dilakukan pada taraf nyata 5%.  Kandungan protein diukur dengan metode  Biuret.  Kandungan protein tertinggi pada Columella terjadi pada tahap 1 (0,962 ± 0,054 mg/g jaringan) dan terendah pada tahap 3 (0,523 ± 0,053 mg/g jaringan).   Kandungan protein tertinggi pada Locular Cavity terjadi pada tahap 1 (0,991 ± 0,074 mg/g jaringan) dan terendah pada tahap 3 yaitu 0,583 ± 0,073 mg/g jaringan. Kandungan  protein  tertinggi  pada Pericarp  Wall terjadi  pada tahap 1  (1,066  ±  0,067  mg/g  jaringan) dan  terendah  pada tahap 4  (0,547  ±  0,051  mg/g  jaringan).    Pola  perubahan  kandungan  protein  di columella dan locular cavity relatif mengikuti pola respirasi klimakterik.  Sedangkan pericarp wall tidak mengikuti  pola  respirasi  klimakterik.  Oleh  karena  itu,  dapat  disimpulkan  bahwa tahap 1  dan tahap 2 merupakan  perioda  praklimakterik,  awal  klimakterik  terjadi  pada tahap 3,  dan  puncak  klimakterik terjadi pada tahap 5.
Kata Kunci : Buah Tomat, columella, locular cavity, pericarp wall

## Abstract
The objective of this research was to know the protein content of columella , locular cavity and pericarp wall during ripening process of tomato fruits.  The research was conducted in the completely random design  with  one  primary  factor  that  is  ripening  stage,  and  six  levels:  stage  1  =  green,  stage  2  = breakers, stage 3= turning, stage 4= pink, stage 5 = light red, and stage 6 = full red with 6 replications. Parameters in this research are the mean of protein content.  Analysis of variance and LSD test was conducted at 5 % significant level.  Protein content was measured with Biuret methods.  The highest protein  content  in columella is  at  stage  1  (0,962  ±  0,054  mg/g  tissue),  and  the  lowest  is  at  stage  3 (0,523 ± 0,053 mg/g tissue).  The highest protein content in locular cavity is at stage 1 (0,991 ± 0,074 mg/g tissue), and the lowest is at stage 3 (0,583 ± 0,073 mg/g tissue).  The highest protein content in pericarp  wall is  at  stage  1  (1,066  ±  0,067  mg/g  tissue),  and  the  lowest  is  at  stage  4  (0,547  ±  0,051 mg/g  tissue).    The  pattern  of  protein  changing in columella and locular  cavity followed  the  pattern  of climacteric  respiration,  whereas pericarp  wall did  not  follow  the  pattern  of  climacteric  respiration. Therefore, we concluded that stage 1 and stage 2 were in preclimacteric condition,  and the onset of climacteric condition was at stage 3, and the peak was at stage 5.
Keywords : Tomato fruit, columella, locular cavity and pericarp wall

## PENDAHULUAN
Pematangan  buah  adalah  suatu  proses  per- kembangan yang  mengiringi perkembangan bi- ji.  Pada  buah-buah  berdaging  ( fleshy  fruit ),  pe- matangan  buah  melibatkan  banyak  proses  fi- siologi, meliputi produksi senyawa-senyawa nu-
trien  dan  aromatik,  perubahan  dalam  warna dan pelunakan pericarp (Hyodo et al , 2013).
Pematangan  buah  diprogram  secara  genetik dan  melibatkan  perubahan-perubahan  struktu- ral, biokimia, dan fisiologi, seperti hidrolisis din- ding  sel,  degradasi  dan  sintesis  pigmen,  meta-
bolisme  karbohidrat,  dan  pembentukkan  se- nyawa-senyawa  metabolisme  sekunder  yang mempengaruhi  penampilan,  tekstur,  rasa,  dan aroma (Prasanna et al , 2007 and Mworia et al , 2011).
Banyak  bukti  bahwa  ekspresi  gen-gen  spesifik dibutuhkan  untuk  pematangan  normal.  Perom- bakan  protein  yang  telah  ada  sebelumnya  dan sintesis  protein  yang  baru  nampaknya  sangat penting  untuk  proses  pematangan  (Puigjaner et.al , 1992).
Tomat  adalah  model  yang  sangat  baik  untuk mempelajari  perkembagan  dan  pematangan buah (Hyodo et.al , 2013). Sebagian besar studi tentang  pematangan  buah  klimakterik  yang  te- lah  dilakukan  menggunakan  tomat  sebagai  bu- ah  model  karena  genom  yang  relatif  kecil, mutan  yang  telah  dikarakterisasi,  transformasi genetik  mudah  dan  siklus  hidup  yang  relatif singkat (Li et al , 2010).
Buah klimakterik dicirikan oleh peningkatan sin- tesis  etilen  pada  awal  pematangan.  Brady  and O.  Connell  (1976)  melaporkan  bahwa  etilen meregulasi  gen-gen  yang  terlibat  dalam  pema- tangan  dan  menunjukkan  terjadinya  peningkat- an laju perombakkan protein pada buah pisang.
Buah  tomat  digolongkan  sebagai  buah berry . Buah  berkembang  dari ovary bunga.  Buah  to- mat  berdaging  ( fleshy )  karena  adanya  dinding pericarp dan kulit (Heuvelink, 2005).
Gambar  1.  Penampang  Melintang  Buah  Tomat (Heuvelink, 2005)
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  kan- dungan  protein  total  dari  buah  tomat.  Perbe- daan  kandungan  protein  antar  tingkat  kema- tangan buah telah diamati baik pada columella , locular cavity maupun pericarp wall .

## BAHAN dan METODE

## 1.   Material Bahan
Buah-buah  tomat  ( Solanum  lycopersicum var roma L.)  yang  belum  matang  atau tahap 1  di- peroleh  dari  kebun  tomat  di  Gedong  Tataan, Desa Berenung, Bandar Lampung.

## 2.   Rancangan Percobaan
Penelitian dilaksanakan dalam rancangan acak lengkap  dengan  faktor  utama  atau  perlakuan adalah tahap kematangan buah dengan 6 taraf yaitu tahap 1  = all  green , tahap 2  = breakers , tahap 3 =  turning , tahap 4  = pink , tahap 5  = light  red , tahap 6  =  full red .  Masing-masing perla-kuan terdiri dari 6 ulangan. Jumlah satuan per-cobaan adalah 36.
Gambar 2. Tahap Kematangan  Buah  Tomat (Hyodo et  al ,  2013).  (I) immature fruit ( green );  (M) mature  green ;  (B) breaker ; (T) turning ; (R) red ripe ; (O) overripe .

## 3.   Variabel dan Parameter
Variabel dalam penelitian ini adalah kandungan protein columella , locular  cavity ,  dan pericarp wall buah  tomat  dari  keenam tahap kematang- an  buah  tomat.  Parameter  dalam  penelitian  ini adalah  nilai  tengah  kandungan  protein colu- mella , locular cavity , dan pericarp wall buah to- mat  dari  keenam tahap kematangan  buah  to- mat.
4.   Penentuan tahap Kematangan Buah
Perubahan  warna  kulit  buah  tomat  diamati  dan diambil  fotonya  setiap  hari.  Warna  kulit  buah tomat  dicocokkan  dengan United  States  Stan- dars for Grades of Fresh Tomatoes . Tahap 1 = Hijau Tahap 2 = hijau kekuningan Tahap 3 = kuning kemerahan Tahap 4 = kuning genteng Tahap 5 = merah terang Tahap 6 = merah

## 5.   Penentuan Kandungan Protein
Kandungan protein ditentukan berdasarkan me- toda Biuret, dimana 1 g columella ditumbuk da- lam  mortar  sampai  halus.  Kemudian  10  ml  a- quades  ditambahkan  dan  ekstrak  disaring  ke- dalam erlenmeyer.  10 ml ekstrak columella ter- sebut  diteteskan  kedalam  tabung  reaksi.    Se- lanjutnya,  4  ml  reagen  Biuret  ditambahkan  ke- dalam  tabung  reaksi  dan  diinkubasi  selama  45 menit pada temperatur kamar  hingga terbentuk warna biru terang ( light blue ) sampai violet. Ab- sorbansi  diukur  dengan  spektrofotometer  pada panjang  gelombang  540  nm  (Witham, et.al ., 1986). Metode yang sama digunakan untuk me- ngukur  kandungan  protein locular  cavity dan pericarp wall buah tomat.

## 6.   Pembuatan Kurva Standar
100  mg  albumin  dilarutkan  dalam  10  ml  aqua- des. Selanjutnya, 0; 0,1; 0,2 ; 0,3; 0,6 dan 1 ml larutan  albumin  diteteskan  kedalam  6  tabung reaksi  yang  sudah  dilabel  konsentrasi  albumin. Volume  disesuaikan  menjadi  1  ml  dengan  me- nambahkan aquades. 4 ml reagen Biuret ditam- bahkan  ke  setiap  tabung  reaksi,  diaduk  rata dan  diinkubasi  selama  45  menit  pada  tempe- ratur kamar hingga terbentuk warna biru terang ( light blue ) sampai violet. Absorbansi diukur de- ngan  spektrofotometer  pada  panjang  gelom- bang  540  nm.  Kurva  standar  diplot  dengan sumbu  x sebagai konsentrasi dan sumbu y se- bagai  absorbansi.  Kandungan  protein  ditentu- kan  berdasarkan  kurva  standar  albumin  dan dinyatakan dalam mg/g jaringan (Witham., et.al, 1986 ).

## 7.   Analisis Data
Homogenitas ragam ditentukan berdasarkan uji Bartlett.  Data  kandungan  protein columella,  lo- cular  cavity, dan pericarp  wall dianalisis  ragam pada  taraf  nyata  5%.  Jika tahap kematangan buah  berpengaruh  nyata  terhadap  kandungan protein  buah  tomat    maka  dilanjutkan  dengan uji BNT pada taraf 5% untuk mengetahui perbe- daan kandungan protein antar tahap kematang- an  buah.  Hubungan  antara  kandungan  protein columella,  locular  cavity dan pericarp  wall de- ngan tahap kematangan  buah  ditentukan  ber- dasarkan regresi.

## HASIL dan PEMBAHASAN

## 1.   Warna Kulit Buah Tomat
Perubahan warna  kulit buah tomat selama pro- ses  pematangan  ditunjukkan  pada  gambar  3. Perubahan warna kulit buah tomat yang diamati selama  proses  pematangan  adalah  sesuai  de- ngan United  States  Standars  for  Grades  of Fresh  Tomatoes . Tahap 1  berwarna  hijau  pe- nuh ( all green ). Tahap 2 berwarna hijau dengan se-dikit  oranye ( breakers ). Tahap 3  dicirikan o-
leh  meningkatnya  warna  oranye  tetapi  warna kulit  buah  masih  didominasi  oleh  warna  hijau ( turning ). Tahap 4  berwarna  oranye. Tahap 5 berwarna  merah  (red). Tahap 6  berwarna merah penuh ( full red ).
Tahap 1 Tahap 2 Tahap 3 Tahap 4 Tahap 5 Tahap 6
Gambar 3. Perubahan  warna  kulit  buah  tomat selama proses pematangan.

## 2.  Warna Penampang Melintang Buah Tomat
Perubahan  warna  penampang  melintang  buah tomat ditunjukkan pada gambar 4.
Tahap 1 Tahap 2 Tahap 3 Tahap 4 Tahap 5 Tahap 6
Gambar 4. Perubahan  warna  penampang  me- lintang  buah  tomat  selama  proses pematangan
Perubahan  warna  penampang  melintang  buah tomat yang diamati selama proses pematangan adalah  mengikuti  perubahan  warna  kulit  buah. Tahap 1 dicirikan oleh locular cavity, columella, dan pericarp wall berwarna hijau. Tahap 2 dici- rikan oleh columella dan pericarp wall berwarna hijau,  sedangkan locular  cavity berwarna  hijau kekuningan. Tahap 3 dicirikan oleh warna peri- carp  wall , columella ,  dan locular  cavity berwar- na  hijau  kekuningan. Tahap 4  dicirikan  oleh war-na pericarp  wall dan columella berwarna hijau  kemerahan,  sedangkan locular  cavity
berwana  merah. Tahap 5  dicirikan  oleh  warna locular  ca-vity , pericarp  wall ,  dan columella berwarna ku-ning kemerahan. Tahap 6 dicirikan oleh  warna locular  cavity , columella ,  dan pericarp  wall di-cirikan  oleh  warna  merah penuh.
3.   Kandungan Protein Columella
Kandungan protein columella pada setiap tahap kematangan buah tomat disajikan pada tabel 1.
Tabel 1.  Kandungan  protein columella buah tomat
Tahap Kematangan mg/g jaringan 1. hijau 0,962 ± 0,054 a 2. hijau kekuningan 0,644 ± 0,070 b 3. kuning kemerahan 0,523 ± 0,053 b 4. kuning genteng 0,593 ± 0,056 b 5. merah terang 0,644 ± 0,070 b 6. merah 0,628 ± 0,049 b
Keterangan:  Kandungan  protein columella =  Ӯ±s Ӯ . Angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf nyata 5%. BNT (0,05) = 0,19
Analisis  ragam  menunjukkan  bahwa tahap ke- matangan  buah  berpengaruh  nyata  terhadap kandungan  protein columella , dan  berdasarkan uji BNT kandungan protein columella pada sta- ge 1 berbeda nyata dari kandungan protein co- lumella pada tahap lainnya.  Tidak  ada  per- bedaan  yang  nyata  dalam  kandungan  protein antara columella tahap 2,3,4,5,dan 6.
Perubahan  kandungan  protein columella sela- ma proses pematangan buah tomat ditunjukkan pada Gambar 5.
Gambar  5.  Grafik  kandungan  protein columella pada setiap tahap kematangan buah tomat
Grafik  menunjukkan  bahwa  kandungan  protein columella cenderung menurun sampai tahap 3 dan  meningkat  kembali  sampai tahap 5  dan kemudian menurun kembali pada tahap 6.
Hubungan  antara tahap kematangan  dengan kandungan protein columella dalam bentuk per- samaan  garis  ditunjukkan  oleh  kurva  pada Gambar 6.
Gambar 6.  Kurva  hubungan  antara tahap kematangan  buah  dengan  kan- dungan  protein columella buah tomat
Dari Gambar 6 terlihat bahwa kurva perubahan kandungan  protein  pada columella cenderung mengikuti  kurva  respirasi  klimakterik  selama proses pematangan.
4.   Kandungan Protein Locular Cavity Kandungan  protein locular  cavity  pada setiap tahap kematangan  buah  tomat  disajikan  pada Tabel 2.
Tabel 2.  Kandungan  protein locular  cavity bu- ah tomat
Tahap Kematangan mg/g jaringan 1. hijau 0,991 ± 0,074 a 2. hijau kekuningan 0,856 ± 0,064 ac 3. kuning kemerahan 0,583 ± 0,073 b 4. kuning genteng 0,650 ± 0,019 b 5. merah terang 0,704 ± 0,049 bc 6. merah 0,597 ± 0,054 b Keterangan:  Kandungan  Protein Locular  Cavity =  Ӯ±s Ӯ . Angka  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama  tidak  berbeda nyata pada taraf nyata 5%. BNT (0,05) = 0,17
Analisis  ragam  menunjukkan  bahwa tahap ke- matangan  buah  berpengaruh  nyata  terhadap kandungan protein locular cavity dan berdasar- kan  uji  BNT  kandungan  protein locular  cavity pada tahap 1  berbeda  nyata  dari  kandung-an protein locular  cavity pada tahap 3,4,5,  dan  6. Tidak  ada  perbedaan  yang  nyata  dalam  kan- dungan  protein locular  cavity antara tahap 2 dan tahap 5, dan antara tahap 3,4,5,dan 6.
Perubahan  kandungan  protein locular  cavity selama  proses  pematangan  buah  tomat  ditun- jukkan pada Gambar 7
Studi Kandungan Protein di Columella, Locular Cavity dan Pericarp Wall /  29
Gambar 7.   Grafik kandungan protein Locular Cavity pada  setiap tahap kema- tangan buah tomat
Grafik  menunjukkan  terjadi  penurunan  kan- dungan  protein  pada Locular  Cavity sampai tahap 3 dan terjadi peningkatan sampai tahap 4 dan tahap 5  dan  kemudian  menurun  kembali pada tahap 6.
Hubungan  antara tahap kematangan  dengan kandungan  protein Locular  Cavity ditunjukkan oleh kurva pada Gambar 8.
Gambar 8.  Hubungan antara tahap kematang- an  buah  dengan  kandungan  pro- tein Locular Cavity buah tomat.
Dari  gambar  8  terlihat  bahwa  kurva  perubahan kandungan  protein  pada locular  cavity cende- rung  mengikuti  kurva  respirasi  klimakterik  sela- ma proses pematangan.

## 5.   Kandungan Protein Pericarp Wall
Kandungan  protein pericarp  wall  pada setiap tahap pematangan  buah  tomat  disajikan  pada Tabel 3
Analisis  ragam  menunjukkan  bahwa tahap ke- matangan  buah  berpengaruh  nyata  terhadap kandungan  protein pericarp  wall dan  berda- sarkan uji BNT kandungan protein pericarp wall pada tahap 1  berbeda  nyata  dari  kandungan protein pericarp wall pada tahap 2, 3, 4, 5, dan 6. Tidak ada perbedaan yang nyata dalam kan- dungan protein pericarp wall antara tahap 2, 3, 4, 5, dan 6.
Tabel 3.  Kandungan  protein pericarp  wall bu- ah tomat Tahap Kematangan mg/g jaringan 1. hijau 1,066 ± 0,067 a 2. hijau kekuningan 0,622 ± 0,094 b 3. kuning kemerahan 0,684 ± 0,124 b 4. kuning genteng 0,547 ± 0,051 b 5. merah terang 0,558 ± 0,050 b 6. merah 0,680 ± 0,055 b Keterangan:  Kandungan  Protein Pericarp  Wall =  Ӯ  ±  s Ӯ . Angka  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama  tidak  berbeda nyata pada taraf nyata 5%. BNT (0,05) = 0,24
Perubahan kandungan protein pericarp wall se- lama  proses  pematangan  buah  tomat  ditun- jukkan pada Gambar 9.
Gambar 9.   Kandungan  protein pericarp  wall pada setiap tahap kematangan bu- ah tomat.
Grafik  menunjukkan  terjadi  penurunan  kan- dungan  protein  pada pericarp  wall sampai sta- ge 2  dan  meningkat  pada tahap 3,  namun  ter- jadi  penurunan  pada tahap 4  dan  kemudian me-ningkat kembali  pada tahap 5 dan 6.
Hubungan  antara tahap kematangan  dengan kandungan  protein Pericarp  Wall ditunjukkan oleh kurva pada Gambar 10.
Gambar 10.  Hubungan antara tahap kematang- an  buah  dengan  kandungan  pro- tein pericarp wall buah tomat.
Dari  Gambar  10  terlihat  bahwa  kurva  perubah- an  kandungan  protein  pada pericarp  wall cen- derung  tidak  mengikuti  kurva  respirasi  klimak- terik selama proses pematangan.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  warna kulit  buah  merupakan  indikator  tingkat  kema- tangan buah tomat. Warna kulit buah tomat ber- asosiasi  dengan  tingkat  kematangan  buah  to- mat. Secara umum perubahan warna yang ter- jadi  saat  proses  pematangan  buah  tomat  ada- lah  hilangnya  warna  hijau  pada  buah  secara gradual,  diikuti  dengan  munculnya  warna  ora- nge  sampai  merah  (Leopold et.al ,  1975).  Ter- dapat  dua  jenis  pigmen  pada  buah  tomat  yaitu klorofil  dan  karotenoid.  Perubahan  warna  yang terjadi  selama  proses  pematangan  disebabkan oleh  degradasi  klorofil  dan  sintesis  karotenoid (Millerd et.al, 1952). Perubahan warna kulit bu- ah  tomat  dan  penampang  melintang  buah  to- mat  dapat  dilihat  pada  Gambar  1  dan  2,  yang menunjukkan bahwa selama proses pematang- an  buah  tomat  terjadi  pula  perubahan  warna kulit  buah  dan  penampang  melintang  buah  to- mat.
Gambar 11.  Grafik laju respirasi selama proses kematangan buah klimakterik (Millerd et . al , 1952)
Pola  perubahan  kandungan  protein Columella dan Locular Cavity paralel dengan respirasi kli- makterik  pada  buah  klimakterik  (Gambar  11). Hal  ini  menunjukkan  bahwa  awal  klimakterik terjadi pada tahap 3 dan puncak klimakterik ter- jadi  pada tahap 5.  Pada tahap 6  terjadi  pe- nurunan  respirasi  klimakterik  yang  ditunjukkan oleh perubahan kandungan protein.
Pola  perubahan  kandungan  protein  pada Pe- ricarp  wall tidak  mengikuti  kurva  respirasi  kli- makterik buah klimakterik (Gambar  11).  Penu- runan  kandungan  protein  berlangsung  sampai tahap 4  dan  mengalami  peningkatan  sampai tahap 6. Hal ini menunjukkan peningkatan kan- dungan protein pada Pericarp Wall berlangsung lebih  lambat  dibandingkan  peningkatan  kan- dungan  protein  pada Columella dan Locular Cavity. Karena  protein  berasosiasi  dengan enzim maka perubahan kandungan protein baik pada columella, locular cavity maupun pericarp wall mencerminkan  aktivitas  enzim  di  ketiga lokasi  tersebut.  Kemungkinan, Columella dan Locular  Cavity memiliki  aktivitas  enzim  yang sama,  namun  berbeda  dari  aktivitas  enzim  pa-
da Pericarp  Wall .  Hal ini  mencerminkan  perbe- daan  fungsi  dan  peran Columella,  Locular  Ca- vity, dan Pericarp  Wall dalam  proses  meta- bolisme pematangan buah tomat.
Pada Gambar 11 menunjukkan bahwa laju res- pirasi  buah  klimakterik  mempengaruhi  kan- dungan protein. Hal ini disebabkan oleh adanya biosintesis etilen pada buah tomat. Pada tahap 1  atau  fase  pertumbuhan  memiliki  kandungan etilen  tertinggi.  Pada tahap 3  memiliki  kan- dungan  etilen  terendah.  Pada tahap 5  menga- lami  peningkatan  kandungan  etilen  yang  ditun- jukkan  adanya  kenaikan  respirasi  pada  grafik. Pada tahap 6 atau fase senescence mengalami penurunan  kandungan  etilen  dan tahap 6  ini merupakan maksimum klimakterik.

## SIMPULAN
Dari hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa : 1.  Pada Columella dan Locular  Cavity kan- dungan  protein  tertinggi  terjadi  pada tahap 1  dan  kandungan  protein  terendah  terjadi pada tahap 3 .
2.  Pada Pericarp  Wall kandungan  protein  ter-
tinggi  terjadi  pada tahap 1 dan  kandungan
protein terendah terjadi pada tahap 4. 3.  Pola  perubahan  kandungan  protein Colu- mella dan Locular  Cavity mengikuti  pola respirasi  buah  klimakterik.  Sedangkan  pola perubahan  kandungan  protein pericarp  wall tidak  mengikuti  pola  respirasi  buah  klimak- terik.

## DAFTAR PUSTAKA
Brady, C.J.  and O. Connell, P.B. 1976. On the Significance  of  Increased  Protein  Syn- thesis  in  Ripening  Banana  Fruit. Aust  J. Plant Physiol . 3: 301-310.
Heuvelink,  E.  2005. Tomatoes .  CABI  Publish- ing. London UK. 325 pages.
Hyodo,  H.,  Terao,  A.,  Furukawa,  J.  Sakamoto, N.  Yurimoto.,  H.  Satoh,  S.  and  Iwai,  H. 2013.  Tissue  Specific  Localization  of Pectin  Ca 2+ Cross  Linkages  and  Pectin Methyl  Esterification  during  Fruit  Ripening in  Tomato  ( Solanum  lycopersicum ). PLoS ONE . 8(11): e78949.
Leopold,  A.C.  and  P.E.  Kriedman.  1975. Fruit Ripening  In  Plant  Growth  and  Develop- ment .  Mc.  Graw  Hill  Book  Company.  New York. pp 328-334.
Li, Z., Li, P.  and Liu, J. 2010. Effect of tomato internal structure on its mechanical proper- ties  and  degree  of  mechanical  damage . African  Journal  of  Biotechnology . Vol. 9(12), pp. 1816-1826.
Millerd, A., Bonner, J. and Biale, J.B. 1952. The Climateric  Rise  in  Fruit  Respiration  as Controlled  by  Phosphorylative  Coupling. Annu.Rev. Plant Physiol. 28: 521-531. Mworia,  E.G.,  Yoshikawa,  T.  Salikon,  N.,  Oda, C.,  Asiche,  W.O.,  Yokotani,  N.,  Abe,  D.,
Ushijima,  K.,  Nakano,  R.  and  Kubo,  Y. 2011. Low  Temperature  Modulated  Fruit
Ripening  is  Independent  of  Ethylene  in ‘Sanuki  Gold’  Kiwi  Fruit. J.  Exp.  Bot. 34:
15-25.
Prasanna,  V.,  Prabha,  T.N.  and  Tharanathan,
R.N.  2007.  Fruit  Ripening  Phenomena
Overview . Crit. Rev. Food Sci. Nutr . 47: 1 –
19.
Puigjaner, E.D., Vendrell, M. and Ludevid, M.D.
1992.  Differential  Protein  Accumulation  in Banana  Fruit  during  Ripening. Annu.  Rev.
Plant Physiol . 98: 157-162.
Witham,  H.F.,  D.F.  Blaydes  and  R.M.  Devlin.
1986. Exercises  in Plant Physiology . PWS Publisher.
32 /  Biologi Eksperimen dan Keanekaragaman Hayati                                                                   Indah Mayang Ika Permani