Morfologi tulang anggota gerak ( ossa appendicularis ) ikan keureling, Tor tambroides (Bleeker, 1854)
[Morphology of appendicular skeleton of the Thai mahseer’s Tor tambroides (Bleeker, 1854)]
Yusrizal Akmal 1 , Ilham Zulfahmi 2 , M. F. Rahardjo 3
1 Program Studi Budidaya Perairan. Fakultas Pertanian, Universitas Almuslim, Jalan Almuslim, Matang Glumpang Dua, Peusangan, Kabupaten Bireuen, Aceh 24261
2 Program Studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry, Kota Pelajar dan Mahasiswa, Darussalam, Banda Aceh 23111
3 Departemen Manajemen Sumber Daya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan-IPB Jalan Agatis 1 Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680
Diterima: 15 Agustus 2018; Disetujui: 9 Oktober 2018

## Abstrak
Penelitian  ini  bertujuan untuk  mendeskripsikan  morfologi  tulang anggota  gerak  ( ossa appendicularis )  ikan  keureling ( Tor tambroides Bleeker, 1854). Contoh ikan diperoleh dari pedagang ikan di wilayah sungai Tangse Kabupaten Pidie dengan bobot 5 kg dan panjang 65 cm. Tahapan pembuatan preparat tulang dilakukan di Laboratorium Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Almuslim Kabupaten Bireuen, sedangkan identifikasi terminologi tulang anggota gerak ikan dilakukan di Laboratorium Terpadu Biologi, Program studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Univer- sitas Islam Negeri Ar-Raniry. Pembuatan tulang anggota gerak dilakukan secara fisik dan kimiawi. Pemotretan setiap bagian  tulang  dilakukan  dengan  menggunakan  kamera Canon EOS 700D dan  diolah  dengan  menggunakan Adobe Photoshop CS3 .  Penamaan  setiap  bagian  tulang  anggota  gerak  dilakukan  dengan  cara  membandingkan  kemiripan bentuk dan  letak  setiap bagian  tulang  anggota  gerak  ikan  yang  telah  diteliti  sebelumnya,  baik  dari  famili  yang  sama maupun  dari  famili  yang  berbeda.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  tulang  anggota  gerak  ( ossa appendicularis ) ikan keureling terdiri atas sepasang sirip dada ( pinna pectoralis ), sepasang sirip perut ( pinna pelvis ), sirip punggung ( pinna dorsalis ), sirip anal ( pinna analis ), dan sirip ekor ( pinna caudalis ). Karakteristik sirip ikan keureling relatif sama pada  famili  sejenis  (Cyprinidae),  namun  terdapat  perbedaan  apabila  dibandingkan  dengan  ikan  dari  famili  lainnya (Osphronemidae, Zaproridae, dan Tetraodontidae).
Kata penting: Tor tambroides , ossa appendicularis , pinna pectoralis , pinna pelvis , pinna dorsalis , pinna analis , pinna caudalis

## Abstract
This  study  aims  to  describe  the  appendicular  skeleton  morphology (ossa appendicularis) of  Thai mahseer’s ( Tor tambroides Bleeker, 1854). The samples were obtained from fish traders in the Tangse River area of Pidie district, fish weight about 5 kg and length of 65 cm. The axial skeleton preparations conducted at the Laboratory of Mathematics and Natural Sciences, Almuslim University, Bireuen district. The skeleton terminology identification was done at Integrated Biology Laboratory, Biology Department, Faculty of Science and Technology, Ar-Raniry Islamic State University. The preparation of Thai mahseer’s axial skeleton was done by physically and chemically processed. Axial skeleton was arranged into a single piece to analyze every part of it. Documentation every part of axial skeleton was using Canon EOS 700D camera and processed by Adobe Photoshop CS3 . The structure of fish constituent was named based on some published papers. The results showed that appendicular skeleton of Thai mahseer belonging to a pair of pectoral fin ( pinna pectoralis ), a pair of abdominal fins ( pinna pelvis ), the dorsal fin ( pinna dorsalis ), anal fin ( pinna analis ) and the caudal fin ( pinna caudalis ). Thai mahseer has similar morphological characters of appendicular skeleton compared to its family (Cyprinidae) but has some difference when compared to other families (Osphronemidae, Zaproridae, dan Tetraodontidae).
Keywords: Tor tambroides , ossa appendicularis , pinna pectoralis , pinna pelvis , pinna dorsalis , pinna analis , pinna caudalis
_____________________________ Penulis korespondensi Alamat surel: ilhamgravel@yahoo.com

## Pendahuluan
Tulang  rangka  pada  ikan  terdiri  atas  tiga bagian  utama  yaitu  tulang  tengkorak  ( ossa cranium ),  tulang  belakang  ( ossa vertebrae ), dan tulang  anggota  gerak ( ossa appendicularis ) . Tu- lang anggota gerak ikan tersusun dari sirip yang didukung  elemen  rangka  dan  dikendalikan  oleh otot  sirip  (Hilton  2011). Tulang  ini  bertanggung jawab  untuk  menjaga  akselerasi  dan  stabilitas ikan.  Menurut  Standen  (2011),  ikan  menggan- tungkan  pergerakan  dan  dorongannya  pada  sirip sekitar  20%.  Umumnya  ikan  memiliki  dua  sirip berpasangan  dan  tiga  sirip  tunggal.  Sirip  berpa- sangan  terdiri  atas  sirip  dada  ( pinna pectoralis ) dan  sirip  perut  ( pinna pelvis ) , sedangkan sirip tunggal terdiri atas sirip punggung ( pinna dorsalis ), sirip anal ( pinna analis ) , dan sirip ekor
( pinna caudalis ).
Pengetahuan mengenai struktur dan fungsi sirip  ikan  diperlukan  dalam  rangka  memahami cara  ikan  berakselerasi  dan  memelihara  keseim- bangan  tubuhnya  di  dalam  air  (Drucker  & Lauder 2000, Standen 2011). Ikan menggunakan sirip dada untuk menambah dorongan ke arah de- pan  (Lauder et al .  2006)  dan  menjaga  keseim- bangan  ketika  ikan  bergerak  pada  kecepatan tinggi  (Aiello et al .  2018).  Pada  ikan Lepomis macrochirus ,  sirip  dada  juga  berperan  sebagai alat  bantu  navigasi  dan  mekanosensor  untuk melewati  rintangan  yang  terdapat  didalam  ling- kungan  hidupnya  (Flammang  &  Lauder  2013). Sirip  perut  ikan Oncorhynchus mykiss memiliki peranan  kinematika  dalam  menjaga  kestabilan pada  kecepatan  rendah  (Standen  2008). Sirip punggung dan sirip anal ikan berfungsi memeli- hara stabilitas, mempertahankan posisi tubuh, dan menambah gaya dorong yang berasal dari pergerakan otot di pangkal sirip punggung dan anal (Lauder & Madden 2007, Standen & Lauder 2007).
Sirip ekor memiliki daya dorongan opti- mal secara hidrodinamik yang dihasilkan oleh otot longitudinalis hypochordal ( Lauder  2000; Flammang  &  Lauder  2016).  Selain  itu,  bentuk sirip ekor juga dapat mengindikasikan kebiasaan berenang  ikan.  Sebagai  contoh,  ekor  bercabang memungkinkan  ikan  untuk  berenang  pada  kece- patan  tinggi  secara  terus  menerus  (Aspinall  & Cappello 2015). Bentuk sirip ekor ikan Perioph- thalmus gracilis merupakan  modifikasi  dari os hypural, os epural ,  dan os uroneural sehingga dapat  diadaptasikan  sebagai  penyeimbang  dan tumpuan  ketika  bergerak  di  darat  (Susanto  & Utari 2016).
Pada  beberapa  spesies  ikan,  bentuk  sirip mengalami  modifikasi  dari  bentuk  umum  dan mempunyai  beberapa  fungsi  tambahan  lain  di- samping  sebagai  alat  gerak  dan  keseimbangan tubuh.  Pada  ikan Gambusia affinis jantan,  jari- jari sirip anal ke 3, 4, dan 5 termodifikasi menja- di  lebih  panjang  dan  berfungsi  sebagai  alat  pe- nyalur sperma (gonopodium) (Ogino et al . 2004).
Sirip  anal  pada  ikan Glyptothorax exodon terle- tak  cenderung  mengarah  ke  arah  ventral  serta memiliki fungsi tambahan sebagai alat penempel (Ng & Rachmatika 2005).
Ikan  keureling  ( Tor tambroides ,  Bleeker 1854) termasuk ke dalam kelompok cyprinid air tawar penting di  wilayah perairan Indonesia dan Malaysia.  Ikan  ini  hidup  di  perairan  dengan  be- berapa karakteristik khusus seperti sedimen beru- pa  pasir  dan  kerikil,  tingkat  kecerahan  tinggi, kadar  kekeruhan  rendah  dengan  kecepatan  arus sedang hingga tinggi (Haryono & Subagja 2008). Populasi  ikan  keureling  saat  ini  sedang  menga- lami  penurunan  yang  cukup  drastis  akibat  tang- kap  lebih,  kerusakan  hutan,  kegiatan  antropo- genik,  fluktuasi  debit  air,  dan  alih  fungsi  lahan (Sikder et al. 2012, Ali et al. 2014). Ikan keure- ling  juga  telah  terdaftar  sebagai  biota  yang  ter-
ancam  punah  sehingga  berada  dalam  daftar  me- rah International Union for Conservation of Nature (IUCN 1990).
Mayoritas penelitian ikan keureling masih mengarah pada upaya konservasi dan domestika- si (Haryono 2006). Tahapan domestikasi ikan ini telah  dilakukan  sejak  tahun  1996  yang  meliputi pengumpulan spesimen hidup, pembenihan, eva- luasi  pertumbuhan,  karakterisasi  genetik  dan morfometrik.  Sejauh  ini  informasi  morfologi tulang  rangka  ikan  keureling  yang  sudah  pernah dilaporkan  meliputi  tulang  rangka  umum  dan tulang belakang (Akmal et al. 2018; Zulfahmi et al. 2018), sedangkan informasi morfologi rangka anggota  gerak  masih  belum  dikaji  secara  utuh.
Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis mor- fologi  tulang  anggota  gerak  ( ossa appendicu-
laris )  ikan  keureling  ( Tor tambroides Bleeker,
1854)  melalui  pendekatan  komparasi  osteologi baik yang berasal dari famili yang sama maupun berbeda.

## Bahan dan metode
Penelitian  ini  dilaksanakan  mulai  bulan Februari  sampai  dengan  Mei  2018. Tahapan  pe- nelitian  meliputi  preparasi  sampel,  pembuatan preparat  tulang  anggota  gerak  dan  identifikasi terminologi tulang anggota gerak. Tahapan pem- buatan  preparat  tulang  anggota  gerak,  dilakukan di  Laboratorium  Matematika  dan  Ilmu  Pengeta- huan  Alam,  Universitas  Almuslim  Kabupaten Bireuen,  sedangkan  identifikasi  terminologinya dilakukan  di  Laboratorium  Terpadu  Biologi, Program  studi  Biologi,  Fakultas  Sains  dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry.
Contoh  ikan  keureling  yang  digunakan pada  penelitian  ini  berasal  dari  hasil  tangkapan nelayan  di  wilayah  sungai  Tangse  Kabupaten Pidie, Provinsi  Aceh.  Jumlah  ikan  yang  berhasil dikoleksi sebanyak satu ekor dalam keadaan mati
segar  untuk  selanjutnya  diangkut  ke  laborato- rium.  Contoh  ikan  memiliki  bobot  5  kg  dengan panjang total 65 cm.

## Pembuatan preparat tulang anggota gerak ikan keureling
Pembuatan  preparat  tulang  anggota  gerak dilakukan  secara  fisik  dan  kimiawi.  Tahapan  fi- sik diawali dengan pemisahan sirip dengan otot- otot  yang  melekat  dengan  mengunakan  alat bedah  minor.  Sirip  dada  yang  terletak  di  bagian posterior ossa cranium dibersihkan  dan  dipisah- kan  menggunakan  scalpel  dan  pinset  untuk  ke- mudian  dilakukan  pemisahan  otot-otot  yang berada  di  daerah  abdominal  sehingga  sirip  dada dapat  diangkat.  Sirip  perut  dipisahkan  dari  otot- otot abdominal yang teletak pada bagian anterior dari anus.
Pemisahan  sirip  punggung  yang  terletak pada  bagian  dorsal  tubuh  ikan  dilakukan  secara hati-hati  terutama  pada  bagian pterygiophorus yang  bertautan  langsung  dengan spina neuralis dari ossa verterbrae abdominalis . Sirip anal yang terletak di bagian posterior anus dibersihkan dari otot  yang  melekat.  Selanjutnya  secara  hati-hati dilepaskan bagian pterygiophorus yang bertautan dengan spina haemalis dari ossa vertabrae caudalis . Sirip ekor yang terletak di bagian pos- terior  dari  centrum  terakhir  dari ossa vertebrae caudalis dipisahkan  dengan  otot  yang  melekat untuk selanjutnya dibersihkan.
Sirip  ikan  yang  telah  terpisah  selanjutnya direndam dengan air panas dengan suhu 80- 90 o C hingga  otot  dan  jaringan  ikat  melepuh  dan  ber- warna putih  matang. Perendaman air panas dila- kukan  secara  perlahan  agar  tulang  tidak  rapuh. Otot ikan yang masih tersisa dibersihkan dengan menggunakan sikat halus.
Tahapan  kimiawi  diawali  dengan  meren- dam  sirip  ke  dalam  formalin  10%  selama  tujuh
hari.  Hal  ini  bertujuan  agar  tidak  terjadi  perbu- sukan  pada  tulang-tulang  rawan.  Selanjutnya dilakukan  perendaman  dalam  larutan  etanol 100%  selama  24  jam  guna  menghilangkan  air dan sisa lemak yang melekat pada tulang (Taylor &  Van  Dyke  1985).  Preparat  tulang  anggota gerak  hasil  pengawetan  dijemur  di  bawah  sinar matahari  selama  tujuh  hari.  Setelah  melewati proses  penjemuran,  tulang  anggota  gerak  akan berwarna  putih  dan  kaku.  Pembersihan  preparat tulang  anggota  gerak  dilakukan  menggunakan sikat dengan bulu halus untuk kemudian dilapisi dengan  cat spray pilox clear transparan dan dijemur  kembali  selama  tiga  hari.  Apabila  ada potongan  tulang  anggota  gerak  yang  terlepas, ditempel  dengan  menggunakan  perekat  pada sendi  asalnya.  Preparat  sirip  dimasukkan  ke dalam wadah, diikat dan direkat agar tidak lepas.

## Identifikasi terminologi anggota gerak
Tulang  anggota  gerak yang  telah  bersih dirangkai menjadi satu kesatuan untuk dianalisis setiap bagian-bagiannya. Pemotretan setiap bagi- an tulang anggota gerak dilakukan dengan meng- gunakan  kamera Canon EOS 700D .  Gambar
yang  diperoleh  diolah  dengan  menggunakan Adobe Photoshop CS3 .  Penamaan  setiap  bagian tulang  anggota  gerak  dilakukan  dengan  cara membandingkan kemiripan bentuk dan letak dari setiap  bagian  tulang  anggota  gerak  ikan  yang telah  diteliti  sebelumnya  oleh  Lepiksaar  (1994), Hilton dan Stevenson (2013), Jalili et al (2015a),
Jalili et al (2015b),  dan  Nasri et al .  (2016).  Se- mua hasil pengamatan dianalisis secara deskriptif dan disajikan dalam bentuk gambar.

## Hasil
Tulang  anggota  gerak  ( ossa appendicu- laris )  ikan  kereuling  terdiri  atas  sepasang  sirip dada  ( pinna pectoralis ),  sepasang  sirip  perut ( pinna pelvis ),  sirip  punggung  ( pinna dorsalis ), sirip  anal  ( pinna analis )  dan  sirip  ekor  ( pinna caudalis ).  Sirip  dada  terletak  pada  bagian  pos- terior  dari ossa operculum dengan  posisi  latero- ventral  dari  tulang  belakang (ossa vertebrae) . Sirip  punggung  terletak  pada  bagian  dorsal, sedangkan sirip perut dan sirip anal terletak pada bagian  ventral.  Sirip  ekor  terletak  pada  bagian posterior dari  tulang  belakang (ossa vertebrae) (Gambar 1).
Gambar 1. Tulang anggota gerak ( ossa appendicularis ) ikan keureling tampak lateral. Keterangan: Pinna pectoralis (PPC); Pinna pelvis (PPV); Pinna dorsalis (PDR); Pinna analis (PAL);  dan Pinna caudalis (PCD). Skala bar: 1 cm

## Sirip dada
Sirip  dada  ( pinna pectoralis )  ikan  keure- ling  tersusun  dari os cleithrum , os supraclei- thrum , os coracoid , os mesocoracoid , os scapula , os posttemporal , os supratemporal, os radiale dan pinnae (Gambar 2A). Sirip ini terletak pada daerah  posterior  dari operculum dan  menempel langsung dengan os posttemporalis . Pada bagian ventral, sirip dada menempel dengan os cranium melalui ligamentum intercalaris .
Os cliethrum merupakan  bagian  dari  sirip dada dengan ukuran terbesar serta memiliki ben- tuk  menyerupai  huruf    J  (Gambar  2B).    Bagian lekuk  ventralnya  lebih  lebar  daripada  bagian anterior.  Tulang  ini  berfungsi  sebagai  area  me- nempelnya os coracoid , os scapula serta  otot pada  sirip  dada. Os supracleithrum merupakan bagian  dari os cliethrum yang  berhimpitan  de- ngan  bagian  dorsal os epiotik dari os cranium .
Gambar 2. Morfologi sirip dada ikan keureling tampak medial (A) dan tampak lateral (B). Keterangan: Os coracoid (CO); Os mesocoracoid (MCO); Os radiale (RD); Os scapula (SC); Pinnae (PN); Os posttemporalis (PT); Os postcleithrum (PCT); Os supracleithrum (SCT); Os cleithrum (CT). Skala bar: 1 cm
Gambar 3. Morfologi sirip dada ikan keureling tampak dorsal (A dan B) Keterangan: Os coracoid (CO); Os mesocoracoid (MCO); Os radiale (RD); Os scapula (SC); Pinnae (PN); Os postcleithrum (PCT); Os cleithrum (CT). Skala bar: 0,5 cm
Os coracoid dan os mesocoracoid terletak menempel pada bagian ventral dari os cleithrum .
Os coracoid merupakan tulang sejati yang memi- liki  bentuk  menyerupai  segitiga  dengan  ujung yang  runcing  (Gambar  3A).  Pada  bagian  poste- rior, tulang ini berhubungan langsung dengan os mesocoracoid. Terdapat lubang ( foramen scapu- laris ) pada bagian lateral dari os coracoid .
Os scapula terletak  mengelilingi foramen scapularis serta  terhubung  dengan pinnae perta- ma  (terletak  paling  atas). Os radiale adalah  tu- lang  yang  menghubungkan os scapula dengan pinnae (Gambar  3B).  Sirip  dada  ikan  keureling memiliki  empat os radiale dimana os radiale pertama  memiliki  ukuran  lebih  kecil  dibanding- kan os radiale berikutnya. Os radiale pertama berfungsi sebagai penopang jari – jari sirip dada.
Jari – jari sirip dada ( pinnae ) ikan keureling ber- jumlah  16  cabang.  Jari  sirip  pertama  memiliki ukuran  lebih  panjang  dengan  bentuk  lebih  me- lengkung dibandingkan jari sirip lainnya.

## Sirip perut
Sirip perut ( pinna pelvis ) terletak di antara
ujung os costae 7 dan 8 di daerah ventral dari pe- rut  (abdominalis).  Sirip  ini  tersusun  dari  sepa- sang os basipterygium yang  berfungsi  mendu- kung  otot – otot  abdominalis. Pada  bagian  ante- rior, os basipterygium berhubungan  dengan os pterygium, sedangkan  pada  bagian  posterior berhubungan  dengan os radiale (Gambar  4). Os basipterygium tidak  melekat  langsung  dengan
ossa axial vertebrae pada bagian abdominalis.
Pada bagian anterior dari os basipterygium terdapat  celah  yang  bagian  dasarnya  berbentuk seperti lengkungan. Os pterygium lateralis mem- punyai  jumlah  sepasang  dengan  bentuk  merun- cing dan terletak di sisi lateral dari os basiptery- gium. Pada bagian  posterior  dari os basipterygi- um terdapat  sepasang os metaptrygium dan pro- cessus posterior . Os radiale pada sirip perut ter- susun dari tiga tulang yang berukuran kecil yang terletak pada bagian posterior darin os basiptery- gium dan  berfungsi  sebagai  penopang  sembilan jari-jari  sirip  perut  ( pinnae ).  Jari  sirip  perut pertama  ikan  keureling  memiliki  ukuran  yang lebih  panjang  dan  lebih  melengkung  dibanding- kan dengan jari-jari sirip perut berikutnya.
Gambar 4. Morfologi sirip perut ikan Keureling yang tampak ventral. Keterangan: Processus posterior (POP); Os metapterygium (MT ) ; Os basipterygium (BP); Os pterygium lateralis (PL); Os radiale (RD); Pinnae (PN). Skala bar: 0,5 cm

## Sirip punggung
Sirip punggung ( pinna dorsalis ) ikan keu- reling terletak di antara spina neuralis 10 dan 11 dari ossa vertebrae abdominalis. Sirip punggung tersusun dari sepuluh jari-jari sirip ( pinnae ), sembilan os supraneuralis , stay dan sepuluh os pterygiophorus (Gambar 5). Os pterygiophorus terbagi atas tiga bagian utama yaitu os pterygio- phorus proximalis, os pterygiophorus medialis dan os pterygiophorus distalis .
Os pterygiophorus proximalis pertama memiliki  ukuran  terbesar  dan  berfungsi  meno- pang  jari – jari  sirip  punggung . Bagian  ventral dari os pterygiophorus proximalis melekat  lang- sung (berhimpitan) dengan ossa vertebrae abdo- minalis pada bagian spina neuralis . Os pterygio- phorus medialis ikan  keureling  berjumlah  dela- pan tulang dan  terletak diantara os pterygiopho- rus proximalis dan os pterygiophorus distalis . Tulang-tulang ini memiliki ukuran yang lebih ke- cil  daripada os pterygiophorus proximalis dan
lebih  panjang  daripada os pterygiophorus dis- talis. Os pterygiophorus distalis terletak pada ba- gian  posterior  dari os pterygiophorus dan me- miliki ukuran yang lebih lebar dibandingkan os pterygiophorus lainnya.
Stay merupakan  tulang  kecil  berbentuk meruncing  yang  terletak  pada  bagian  posterior dari os pterygiophorus serta  tidak  berhubungan langsung  dengan  jari – jari  sirip  punggung.  Tu- lang  ini  memiliki  ukuran  terkecil  dibandingkan dengan tulang penyusun sirip punggung lainnya.
Sembilan os supraneuralis terletak pada bagian ventral  dari  jari – jari  sirip  punggung  dan  mele- kat kuat dengan os pterygiophorus . Os supraneu- ralis pertama memiliki ukuran yang  lebih besar dibandingkan os supraneuralis lainnya. Jari sirip punggung pertama ikan keureling memiliki ukur- an yang lebih panjang dan bentuk yang lebih bu- lat dibandingkan dengan jari- jari sirip punggung lainnya.
Gambar 5. Morfologi sirip punggung ikan keureling tampak lateral Keterangan: Os pterygiophorus medialis (PTM); Os pterygiophorus proximalis (PTP); Os pterygiophorus distalis (PTD); Os supraneuralis (SR); Pinnae (PN); Stay (ST).  Skala  bar:  0,5 cm.

## Sirip anal
Sirip anal ( pinna analis ) ikan keureling terletak pada centrum  ke  25  dan  26  dari ossa vertebrae caudalis . Sirip ini tersusun dari lima os pterygiophorus, sembilan jari-jari  sirip ( pinnae ), delapan os supraneuralis dan stay (Gambar 6).
Sama seperti sirip punggung, os pterygiophorus sirip anal terdiri atas tiga bagian yaitu os ptery- giophorus proximalis, os pterygiophorus media- lis dan os pterygiophorus distalis .
Os pterygiophorus proximalis pertama memiliki  ukuran  terpanjang  dan  berfungsi  men- dukung jari – jari sirip anal . Bagian dorsal dari os pterygiophorus proximalis melekat  langsung (berhimpitan)  dengan ossa vertebrae caudalis lebih  tepatnya  pada  bagian spina haemalis . Os pterygiophorus medialis sirip anal ikan keureling berjumlah tiga tulang di mana os pterygiophorus medialis kedua memiliki ukuran yang lebih besar
dan  lebar  dibandingkan  dengan os pterygiopho- rus medialis lainnya . Os pterygiophorus distalis sirip  anal  terletak  pada  bagian  posterior  dari os pterygiophorus dan memiliki ukuran yang lebih lebar dibandingkan os pterygiophorus lainnya.
Stay sirip  anal  terletak  pada  bagian  pos- terior  dari os pterygiophorus serta  memiliki ukuran  terkecil  dibandingkan  dengan  tulang  pe- nyusun sirip anal lainnya. Delapan os supraneu- ralis terletak  pada  bagian  dorsal  dari  jari – jari sirip dan melekat kuat dengan os pterygiophorus .
Os supraneuralis pertama memiliki ukuran yang lebih  kecil  dibandingkan os supraneuralis lain- nya. Jari sirip anal pertama dan kedua ikan keu- reling  mengalami  rudimenter  (tidak  berkem- bang).  Jari  sirip  anal  kelima  memiliki  ukuran terpanjang dan terlebar, sedangkan jari sirip anal kesembilan  memiliki  ukuran  yang  terpendek.
Gambar 6.  Morfologi sirip anal ikan keureling. Keterangan: Os pterygiophorus medialis (PTM); Os pterygiophorus proximalis (PTP), Os pterygiophorus distalis (PTD), Os supraneuralis (SR), Pinnae (PN). Skala bar: 0,5 cm

## Sirip ekor
Sirip ekor ( pinna caudalis ) ikan keureling merupakan bagian dari ossa urostylus yang ter- susun dari 31 jari – jari sirip ekor ( pinnae ), enam os hypural , os parhypural, os pleurostylus , os epural , os uroneuralis dan os preural (Gambar
7). Os hypural membagi sirip ekor menjadi dua bagian yaitu bagian ventral dan bagian dorsal.
Bagian ventral tersusun dari os hypural pertama dan ke dua, sedangkan bagian dorsal tersusun da- ri os hypural ketiga hingga keenam. Os hypural keempat memiliki ukuran yang terbesar, sedang- kan os hypural keenam memiliki ukuran terke- cil. Os hypural pertama terletak menempel pada os parhypural, os hypural kedua terletak menem- pel pada ossa urostylus , sedangkan os hypural ketiga hingga keenam terletak menempel pada os pleurostylus.
Os parhypural terletak berhimpitan de- ngan bagian ventral dari os hypural pertama. Tu- lang ini memiliki ukuran terbesar jika dibanding- kan dengan tulang – tulang penyusun sirip ekor
yang berada pada bagian ventral. Os pleurostylus menyatu kokoh dengan ossa urostylus dan terle- tak mengarah miring ke dorso-posterior. Os uro- neuralis terletak pada bagian posterior dari os pleurostylus diapit oleh jari-jari sirip ekor ke 26 dan ke 27.
Bagian anterior dari os epural menempel dengan ossa urostylus , sedangkan bagian ven- tralnya menempel dengan bagian os pleurostylus.
Bagian posterior tulang ini berfungsi sebagai pe- nyokong jari-jari sirip ekor. Os preural terletak berhimpitan dengan bagian ventral dari ossa urostylus . Terdapat faramen pada bagian dorsal dari os preural yang dilengkapi dengan adanya lekukan kearah transversal. Jari – jari sirip ekor ikan keureling memiliki bentuk semilunaris de- ngan ukuran jari -jari sirip terpanjang terdapat pada ujung bagian dorsal dan ventral. Sebanyak 14 jari-jari sirip ekor melekat pada os hypural, tujuh pada spina haemalis, empat  pada os parhypural , tiga pada spina neuralis , dua pada os epural dan satu pada os pleurostylus.
Gambar 7. Morfologi sirip ekor ikan keureling tampak lateral Keterangan: arcus neuralis (AN); Centrum (C); Os epural (E); Os hypural (H); Os parhypural (PH); Os pleurostylus (PLS); Os preural urostylus (PU); spina haemalis (SH); spina neuralis (SN); Os uroneuralis (UN); Ossa urostylus (US). Skala bar: 0,5 cm

## Pembahasan
Sirip  merupakan  alat  gerak  utama  pada ikan  dalam  melakukan  manuver  di  dalam  air. Selain itu, sirip dari sumbu aksial ikan juga dapat digunakan sebagai sumber data untuk identifika- si,  gambaran  tingkah  laku  serta  perkembangan evolusi  pembentukan  anggota  gerak  dan  sistem lokomotor pada ikan (Drucker dan Lauder 2001, Tanaka et al. 2002, Yamanoue et al. 2010). Ikan keureling  memiliki  dua  sirip  berpasangan  (sirip dada  &  sirip  perut)  dan  tiga  sirip  tunggal  (sirip punggung,  sirip  anal  dan  sirip  ekor).  Komposisi sirip ikan keureling relatif sama dengan beberapa ikan  dari  famili  Cyprinidae  lainnya,  seperti Alburnus amirkabiri (Jalili et al . 2015a), Barbus cyri (Jalili et al. 2015b),  dan Ischikauia steenackeri (Takeuchi & Hosoya 2011).
Ikan  keureling  memiliki  komposisi  sirip yang berbeda jika dibandingkan dengan ikan dari famili lainnya. Ikan famili Cichlidae (seperti ikan Amphilophus citrinellus dan Oreochromis loren- zoi )  memiliki  sirip  dada  yang  terletak  sejajar dengan  sirip  perut,  sedangkan  sirip  dorsalnya memiliki jumlah jari jari sirip yang lebih banyak dan  terletak  di  sepanjang  tubuh  bagian  dorsal (Carnevale et al. 2003  &  Klingenberg et al . 2003).  Selain  itu,  ikan  famili  Osphronemidae, Zaproridae,  dan  Tetraodontidae  cenderung  tidak memiliki  sirip  perut  (Hilton  &  Stevenson  2013, Yamanoue et al. 2010, Al-Janabi 2017). Menurut Aguilar-Medrano et al .  (2013),  komposisi  sirip suatu  jenis  ikan  merupakan  hasil  dari  evolusi yang terjadi dalam rangka proses adaptasi terha- dap perubahan lingkungan hidupnya.
Tulang penyusun sirip dada ikan keureling memiliki komposisi yang relatif sama dengan be- berapa ikan dari famili Cyprinidae lainnya seper- ti ikan Alburnus amirkabiri , namun terdapat per- bedaan  jika  dibandingkan  dengan Barbus cyri dan Barbus lacerta (Jalili et al .  2015a) . Os
cleithrum pada Barbus cyri cenderung  kurang berkembang  jika  dibandingkan  dengan os cleithrum ikan  keureling  (Jalili et al. 2015b), sedangkan  pada  ikan Barbus lacerta, os cleithrum mengalami perkembangan berupa ben- jolan  di  bagian  posterior  (Nikmehr et al. 2016).
Dibandingkan  dengan  famili  ikan  lainnya, os cleithrum pada  ikan Alestes stuhlmannii dari famili Alestidae memiliki bentuk lebih besar de- ngan  sudut  yang  jelas  serta  dilengkapai  dengan tiga os postcleithrum (Murray  2004). Os supra- cleithrum pada  ikan  keureling  relatif  sama  de- ngan  ikan  famili  Cyprinidae,  yaitu  terletak  di bagian dorsal dari epiotik dan bagian ventral dari os cleithrum . Beberapa ikan dari famili Alestidae seperti  ikan Alestes stuhlmannii memiliki ukuran os supracleithrum yang lebih panjang dibanding- kan ikan keureling (Murray 2004).
Jumlah os radiale ikan  keureling  relatif sama dengan ikan dari famili Cyprinidae lainnya seperti pada Barbus cyri & Barbus lacerta (Jalili et al . 2015b,  Nikmehr et al. 2016). Ikan Alestes stuhlmannii dari  famili  Alestidae  memiliki  ben- tuk os radiale yang lebih panjang, lebih ramping dengan  jumlah  lebih  banyak  dibandingkan  ikan keureling  (Murray  2004).  Jumlah  jari-jari  sirip dada  ikan  keureling  lebih  banyak  dibandingkan dengan  beberapa  ikan  dari  famili  Cyprinidae. Ikan Alburnus amirkabiri memiliki berjumlah 12 jari-jari  sirip  dada,  sedangkan  ikan Cyprinion kais dan Cyprinion macrostomum berjumlah 10 – 15 jari-jari sirip dada (Nasri et al. 2013; Jalili et al . 2015a). Ikan Oreochromis lorenzoi dari famili Cichlidae  memiliki  14  jari-jari  sirip  dada (Carnevale et al, 2003),  sedangkan  ikan Alestes stuhlmannii dari  famili  Alestidae  memiliki  13 – 17  jari-jari sirip dada (Murray 2004).
Tulang  penyusun  sirip  perut  ikan  keure- ling  relatif  sama  dengan  ikan  famili  Cyprinidae lainnya,  walaupun  demikian Os basipterygium
ikan  keureling    memiliki  ukuran  lebih  besar  di- bandingkan pada ikan Alburnus amirkabiri (Jalili et al .  2015a).  Dibandingkan  dengan  famili  lain- nya, os basipterygium pada  ikan Alestes stuhl- mannii dari  famili  Alestidae  memiliki  bentuk lebih  bulat  dengan  sudut  tumpul  pada  bagian anterior  serta  tidak  terdapat  celah  berbentuk leng-kungan  seperti  halnya  pada  ikan  keureling (Murray  2004).  Menurut  Britz  &  Conway
(2009),  ukuran os basipterygium pada  genus
Paedocypris dapat  digunakan  untuk  membeda- kan ikan betina dan ikan jantan. Ikan jantan me- miliki ukuran os basipterygium yang lebih besar.
Os radiale sirip  perut  ikan  keureling  me- miliki  bentuk  relatif  sama  dengan  ikan Barbus cyri dari famili Cyprinidae dimana tersusun dari tiga  tulang  berukuran  kecil  yang  terletak  pada bagian  posterior  dari os basipterygium dan  ber- fungsi  sebagai  penopang  jari-jari  sirip  perut (Jalili et al . 2015b). Pada ikan Oxynoemacheilus kiabii famili  Nemacheilidae, os radiale cende- rung  berbentuk  lebih  bulat  (Mafakheri et al.
2014). Ikan keureling  memiliki jari-jari sirip pe- rut yang lebih panjang dibandingkan dengan ikan
Oxynoemacheilus kiabii dari  famili  Nemacheili- dae  dan  ikan Oreochromis lorenzoi dari  famili Cichlidae dimana masing-masing memiliki tujuh dan  enam  cabang  jari-jari  sirip perut  (Carnevale
et al. 2003, Mafakheri et al. 2014).
Sirip punggung ( pinna dorsalis ) ikan keu-
reling terletak di antara spina neuralis ke 10 dan ke 11 dari ossa vertebrae abdominalis . Os ptery- giophorus pertama memiliki ukuran terbesar dan berfungsi  menopang  jari-jari  sirip  punggung yang tidak bercabang (Jalili et al . 2015a). Jumlah os pterygiophoruss sirip  punggung  ikan  keure- ling identik dengan ikan Cyprinion milesi (Nasri
et al. 2016). Walaupun berasal dari famili yang sama , ikan Cyprinion kais dan Cyprinion macro-
stomum yang  memiliki  jumlah os pterygio- phoruss yang lebih banyak (Nasri et al. 2013).
Ikan  keureling  memiliki  jumlah os ptery- giophorus sirip punggung yang lebih sedikit jika dibandingkan dengan ikan Oreochromis lorenzoi dari  famili  Cichlidae  yang  memiliki 26 tulang (Carnevale et al. 2003).  Sirip  punggung ikan keureling tersusun dari 10 jari – jari sirip. Jumlah jari-jari  sirip  punggung  ikan  keureling  lebih  ba- nyak  dibandingkan  dengan  beberapa  ikan  dari famili  Cyprinidae seperti Ikan Alburnus amirka- biri yang  memiliki  sembilan  jari-jari  sirip  pung- gung (Jalili et al . 2015a).
Sirip anal ikan keureling terletak pada lokasi yang sama dengan ikan Barbus cyri dari famili Cyprinidae yaitu pada centrum ke 28 dari ossa vertebrae caudalis (Jalili et al .  2015b).
Jumlah os pterygiophorus ikan keureling lebih sedikit jika dibandingkan dengan ikan Cyprinion milesi dari famili Cyprinidae dan ikan Oreochro- mis lorenzoi dari  famili  Cichlidae yaitu masing- masing sebanyak delapan dan 12 tulang (Carnevale et al. 2003 & Nasri et al. 2016). Jari- jari  sirip anal ikan  keureling  memiliki  jumlah yang lebih sedikit dibandingkan dengan beberapa ikan dari famili Cyprinidae seperti Ikan Alburnus amirkabiri yang memiliki 11  jari-jari sirip pung- gung (Jalili et al . 2015a).
Tulang penyusun sirip ekor ikan keureling relatif sama dengan beberapa ikan dari famili Cyprinidae  lainnya  seperti  ikan Ischikauia steenackeri, Alburnus amirkabiri, Cyprinion milesi dan Barbus cyri (Takeuchi  &  Hosoya
2011, Jalili et al . 2015a, Jalili et al . 2015b, Nasri et al. 2016) . Walaupun demikian ikan Barbus cyri memiliki ukuran os hypural yang lebih be- sar dibandingkan dengan os parhypural, berban- ding terbalik dengan yang dimiliki oleh ikan keureling. Ikan keureling memiliki jumlah jari- jari sirip ekor yang lebih banyak dibandingkan
ikan Petrocephalus simus (famili Mormyridae) dan lebih rendah dari ikan Oreochromis lorenzoi
(famili Cichlidae) ( Hilton 2002, Carnevale et al.
2003).
Jari-jari sirip ekor ikan keureling terbagi ke dalam dua bagian yaitu jari-jari sirip ventral dan jari-jari sirip dorsal dengan sudut yang run- cing. Menurut Lauder (2000) fungsi jari-jari sirip ekor  bagian ventral lebih  dinamis  dibandingkan bagian dorsal . Bentuk sirip ekor yang runcing di- sertai  jari-jari  yang  panjang  pada  ikan  keureling menandakan  bahwa  ikan  tersebut  mampu  bere- nang  dalam  kecepatan  tinggi  (Walker  & Westneat 2002). Sirip ekor merupakan salah satu tulang  yang  memliki  variasi  tinggi  antarspesies dibandingkan  tulang  tulang  penyusun  anggota tubuh lainnya.
Secara  umum,  ikan  keureling  memiliki dua sirip berpasangan (sirip dada dan sirip perut) dan tiga sirip tunggal (sirip punggung, sirip anal dan sirip ekor). Sirip dada dan perut ikan keure- ling  berfungsi  menambah  dorongan  ke  arah depan  dan  menjaga  keseimbangan  ketika  ikan bergerak pada kecepatan tinggi dan rendah. Sirip ekor  ikan  keureling  berfungsi  sebagai  sumber utama  dorongan  ke  arah  depan,  sedangkan  sirip punggung  dan  sirip  anal  berfungsi  memelihara stabilitas,  mempertahankan  posisi  tubuh,  serta ikut menambah gaya dorong.

## Simpulan
Tulang  anggota  gerak  ( ossa appendicu- laris )  ikan  keureling  terdiri  atas  sepasang  sirip dada  ( pinna pectoralis ),  sepasang  sirip  perut ( pinna pelvis ),  sirip  punggung  ( pinna dorsalis ), sirip  anal  ( pinna analis )  dan  sirip  ekor  ( pinna caudalis ). Karakteristik sirip ikan keureling rela- tif sama pada famili sejenis (Cyprinidae), namun terdapat perbedaan apabila dibandingkan dengan
ikan  dari  famili  lainnya  (Osphronemidae, Zaproridae, dan Tetraodontidae).

## Persantunan
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada Direktorat Riset dan Pengabdian  kepada Masya- rakat, Kementerian  Riset, Teknologi, dan Pendi- dikan  Tinggi  Republik  Indonesia  yang  telah mendanai penelitian ini melalui skema Penelitian Dosen Pemula 2018 (SK No.0045/E3/LL/2018).

## Daftar pustaka
Aguilar-Medrano  R,  Frederich  B,  Balart  EF,  de Luna  E.  2013.  Diversification  of  the pectoral  fin  shape  in  damselfishes  (Perci- formes,  Pomacentridae)  of    the  Eastern Pacific. Zoomorphology , 132(2): 197-213.
Aiello  BR,  Hardy  AR,  Cherian  C,  Olsen  AM, Ahn  SE,  Hale  ME,  Westneat  MW.  2018.
The  relationship  between  pectoral  fin  ray stiffness  and  swimming  behavior  in Labridae: insights into design, performance  and  ecology. Journal of Experimental Biology , 221(1): jeb 163360
Al-Janabi  MIG.  2017.  A  Comparison  between Tilapia zilli (Gervais,  1748)  (Percifor- mes:  Cichlidae)  and  common  carp Cyprinus carpio (Linnaeus,  1758)  (Cy- priniformes:  Cyprinidae)  by  Staining Bone  Technique. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences , 6(6): 459-467.
Akmal Y, Zulfahmi I, Saifuddin F. 2018. Karak- teristik  morfometrik  dan  skeleton  ikan keureling ( Tor tambroides Bleeker 1854).
Jurnal Ilmiah Samudra Akuatika, 2(1):
35-44
Ali  S,  Barat  A,  Kumar  P,  Sati  J,  Kumar  R, Haldar RS. 2014. Study of length- weight relationship  and  condition  factor  for  the golden  mahseer, Tor puttiora from Himalayan  rivers  from  India. Journal of Environmental Biology, 35(1): 225-228.
Aspinall  V,  Cappello  M.  2015. Introduction to Veterinary Anatomy and Physiology . Elsevier Health Sciences. 252 p
Britz  R,  Conway  KW.  2009.  Osteology  of Paedocypris ,  a  miniature  and  highly
developmentally  truncated  fish  (Tele- ostei:  Ostariophysi:  Cyprinidae). Journal of Morphology , 270(4): 389-412.
Cardeira  J,  Valles  R, Dion ı sio G,  Estevez  A, Gisbert  E,  Pousao-Ferreira  P,  Cancela ML,  Gavaia  PJ.  2012.  Osteology  of  the axial  and  appendicular  skeletons  of  the meagre Argyrosomus regius (Sciaenidae) and  early  skeletal  development  at  two rearing  facilities. Journal of  Applied Ichthyology , 28(12): 464 – 470.
Carnevale  G,  Sorbini  C,  Landini  W.  2003. Oreochromis lorenzoi ,  a  new  species  of tilapiine  cichlid  from  the  late  Miocene  of central  Italy. Journal of Vertebrate Paleontology , 23 (3): 508-516.
Desvignes  T,  Carey  A,  Postlethwait  JH.  2018. Evolution  of  caudal  fin  ray  development and  caudal  fin  hypural  diastema  complex in  spotted  gar,  teleosts,  and  other neopterygian
fishes. Developmental
Dynamics , 247(6): 832-853.
Drucker EG, Lauder GV. 2000. A hydrodynamic analysis  of  fish  swimming  speed:  wake structure and locomotor force in slow and fast  labriform  swimmers. Journal of Experimental Biology, 203(1):  2379 – 2393.
Drucker  EG,  Lauder  GV.  2001.  Locomotor function of the dorsal fin in teleost fishes: experimental  analysis  of  wake  forces  in sunfish. Journal of Experimental Bio- logy , 204(17): 2943-2958.
Flammang  BE,  Lauder  GV.  2013.  Pectoral  fins aid  in  navigation  of  a  complex  environ- ment  by  bluegill  sunfish  under  sensory deprivation conditions. Journal of Experimental Biology , 216: 3084-3089.
Flammang  BE,  Lauder  GV.  2016.  Functional morphology  and  hydrodynamics  of backward  swimming  in  bluegill  sunfish,
Lepomis macrochirus . Zoology , 119(5):
414-420.
Haryono,  Subagja  J.  2008.  Populasi  dan  habitat ikan  tambra, Tor tambroide (Bleeker, 1854)  di  perairan  kawasan  Pegunungan Muller Kalimantan Tengah. Biodiversitas , 9(4): 306-309.
Haryono.  2006.  Aspek  biologi  ikan  tambra  ( Tor tambroides Bleeker,  1854)  yang  eksotik dan  langka  sebagai  dasar  domestikasi.
Biodiversitas , 7(2): 195-198.
Hilton EJ, Stevenson DE. 2013. Osteology of the prowfish, Zaprora silenus (Cottiformes: Zoarcoidei:  Zaproridae). Journal of morphology , 274(10): 1143-1163.
Hilton  EJ.  2002.  Comparative  osteology  and phylogenetic  systematics  of  fossil  and living  bony-tongue  fishes  (Actinoptery- gii, Teleostei, Osteoglossomorpha ).
Zoological Journal of the Linnean Society , 137(1): 1-100.
Hilton  EJ.  2011.  Bony  fish  skeleton. In :  Farrell A.  P.  (ed.) Encyclopedia of Fish Physio- logy: From Genome to Environment, volume 1 . Academic Press, San Diego. pp 434-448
IUCN. 1990. IUCN red list of threatened animal . IUCN, Gland and Cambrige.
Jalili  P,  Eagderi  S,  Nasri  M,  Mousavi-Sabet  H. 2015a.  Descriptive  osteology  study  of Alburnus amirkabiri (Cypriniformes: Cyprinidae),  a  newly  described  species from  namak  lake  basin,  central  of Iran. Bulletin of the Iraq Natural History Museum , 13(4): 51-62.
Jalili  P,  Eagderi  S,  Nikmehr  N,  Keivany  Y. 2015b.  Descriptive  osteology  of Barbus cyri (Teleostei: Cyprinidae) from southern Caspian  Sea  basin. Iranian Journal of Ichthyology , 2(2): 105-112.
Klingenberg  CP,  Barluenga  M,  Meyer  A.  2003. Body  shape  variation  in  cichlid  fishes  of the Amphilophus citrinellus species  com- plex. Biological Journal of the Linnean Society , 80(3): 397-408.
Lauder  G  V.  2000.  Function  of  the  caudal  fin during  locomotion  in  fishes:  Kinematics, flow  visualization,  and  evolutionary patterns. Integrative and Comparative Biology , 40(1):101 – 122.
Lauder  GV,  Madden  PGA.  2007.  Fish  locomo- tion:  kinematics  and  hydrodynamics  of flexible  foil-like  fins. Experiments in Fluids , 43(5): 641 – 653.
Lauder,  GV,  Madden  PG,  Mittal  R,  Dong  H, Bozkurttas  M.  2006.  Locomotion  with flexible  propulsors:  I.  Experimental  ana- lysis  of  pectoral  fin  swimming  in  sun- fish. Bioinspiration & Biomimetics , 1(4): S25 – S34.
Lepiksaar    J.  1994. Introduction to osteology of fishes for paleozoologists (3rd  edition). Göteborg. 96 p.
Mafakheri P, Eagderi S, Farahmand H, Mousavi- Sabet  H.  2014.  Osteological  structure  of Kiabi  loach, Oxynoemacheilus kiabii (Actinopterygii:  Nemacheilidae). Iranian Journal of Ichthyology , 1(3): 197-205.
Murray  AM.  2004.  Osteology  and  morphology of  the  characiform  fish Alestes stuhl- mannii (Alestidae)  from  the  Rufiji  River basin,  East  Africa. Journal of Fish Biology , 65(5): 1412-1430.
Nasri  M,  Keivany  Y,  Dorafshan  S.  2013.  Com- parative  osteology  of  lotaks, Cyprinion kais and C. macrostomum (Cyprinifor- mes,  Cyprinidae),  from  Godarkhosh River, western Iran. Journal of Ichthyology , 53(6): 455-463.
Nasri  M,  Eagderi  S,  Farahmand  H.  2016.  Des- criptive  and  comparative  osteology  of Bighead  Lotak, Cyprinion milesi (Cypri- nidae:  Cypriniformes)  from  southeastern Iran. Vertebrate-Zoology, 66(3): 251-260
Ng  HH  &  Rachmatika  I.  2005. Glyptothorax exodon ,  A  New  Species  of  Rheophilic Catfish  From  Borneo  (Teleostei:  Sisori- dae). The Raffles Bulletin of Zoology, 53(2): 251-255
Nikmehr N, Eagderi S, Jalili P. 2016. Osteologi- cal  description of Barbus lacerta Heckel, 1843  (Cyprinidae)  from  Tigris  basin  of Iran. Journal of Entomology and Zoology Studies , 4(4): 473-477.
Ogino Y, Katoh H, Yamada G. 2004. Androgen dependent development of a modified anal fin, gonopodium, as a model to understand the  mechanism  of  secondary  sexual character  expression  in  vertebrates.
Federation of European Biochemical Societies Letters , 574: 119 – 126.
Rojo AL. 1991. Dictionary of Evolutionary Fish Osteology .  Boca  Raton,  Florida.  CRC Press. 273p.
Sikder  MT,  Yasuda  M,  Yustiawati,  Syawal  SM, Saito T, Tanaka S, dan Kurasaki M. 2012. Comparative  assesment  on  water  quality in  the  major  rivers  of  Dhaka  and  West Java. International Journal of Environ- mental Protection (IJEP), 2(4): 8-13.
Standen  EM,  Lauder  GV.  2007.  Hydrodynamic function  of  dorsal  and  anal  fins  in  brook trout  ( Salvelinus fontinalis ). Journal of Experimental Biology , 210(1): 325-339
Standen EM. 2008. Pelvic fin locomotor function in  fishes: three-dimensional  kinematics  in rainbow  trout  ( Oncorhynchus mykiss ). Journal of Experimental Biology ,  211:
2931-2942.
Standen  EM.  2011. Buoyancy, Locomotion, and Movement in Fishes, Paired Fin Swim- ming . Elsevier  Inc,  McGill  University, Canada. 564 p.
Susanto G N, Utari  FR. 2016. Struktur Skeleton Sirip  Kaudal  Kompleks Periophthalmus
gracilis . Biogenesis , 4(1): 29 – 33.
Takeuchi  H,  Hosoya  K.  2011.  Osteology  of
Ischikauia steenackeri (Teleostei:  Cypri-
niformes) with comments on its systematic position. Ichthyological Research , 58(1):10-18.
Tanaka  M,  Münsterberg  A,  Anderson  WG, Prescott  AR,  Hazon  N,  Tickle  C.  2002. Fin  development  in  a  cartilaginous  fish and  the  origin  of  vertebrate  limb.
Nature , 416(6880): 527-531.
Taylor  WR,  Van  Dyke  CC.  1985.  Revised procedures for staining and clearing small fishes  and  other  vertebrates  for  bone  and cartilage study. Cybium 9(2): 107 – 119.
Walker  JA,  Westneat  MW.  2002.  Performance limits  of  labriform  propulsion  and correlates  with  fin  shape  and  motion.
Journal of Experimental Biology, 205: 177 – 187.
Yamanoue  Y,  Setiamarga  DHE,  Matsuura  K. 2010.  Pelvic  fins  in  teleosts:  structure, function  and  evolution. Journal of Fish Biology , 77(6): 1173-1208.
Zulfahmi I, Akmal Y, Batubara AS. 2018. Mor- fologi  tulang  belakang (ossa vertebrae) ikan  keureling, Tor tambroides (Bleeker, 1854). Jurnal Iktiologi Indonesia , 18(2): 139-149.