ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2022, 50(1):73-79 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v50i1.38832

## PENDAHULUAN
Cabai  rawit  ( C.  annuum dan C.  frutescens )  adalah komoditas hortikultura  yang  banyak  diusahakan  secara komersial dan mempunyai nilai ekonomi yang tinggi. Pada
tahun  2019  produksi  cabai  rawit  mengalami  peningkatan dibanding dengan tahun 2018 yaitu dari 1.33 juta ton ha -1 menjadi 1.37 juta  ton ha -1 (BPS, 2019). Dua faktor yang menyebabkan terjadinya penurunan dan penaikan produksi adalah luas panen dan produktivitas tanaman. Pada tahun 2019  produktivitas  cabai  rawit  8.23  ton  ha -1 mengalami sedikit  peningkatan  dibanding  dengan  tahun  2018,  akan

## Perbedaan Respon Pertumbuhan, Fisiologi dan Produksi 20 Genotipe Cabai Rawit terhadap Berbagai Tingkat Naungan
Differences in Growth, Physiological and Production Responses of 20 Chilli Genotypes to Various Shade Levels
Gretty Febriola Siahaan 1 , Muhamad Achmad Chozin 2* , Muhamad Syukur 2 , dan Arya Widura Ritonga 2
1 Program Studi Agronomi dan Hortikultura, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 9 Desember 2021/Disetujui 25 Maret 2022

## ABSTRACT
The main limiting factor affecting chili production is low light stress. Until recently, there have not been many reports of superior varieties of chili tolerant to low light. The aim of this study was to understand the difference of growth, physiology, and production responses of 20 chili genotypes under shading conditions. This study was conducted at Cikabayan Experimental Station of IPB University from October 2020 to April 2021. The experiment was arranged in a randomized complete block design. The shade factor consisted of four levels, namely 0, 25, 50, and 75%. The chili genotype response to 50% shade showed greater diversity compared to other shade levels. Based on genotype grouping, C. frutescens species had more shade- loving genotypes than C. annuum species. Fifty-percent shade increased plant height, number of leaves, and leaf area in all genotype groups. The shade-loving genotype group had the highest increase in morphological characters. The number of fruits per plant, weight per fruit, and total fruit weight per plant significantly decreased in the shade sensitive and moderate genotype groups. These three variables were significantly higher in shaded conditions than without shade in shade-loving genotype group.
Keywords: agroforestry, light, photosynthesis, pigment

## ABSTRAK
Salah satu faktor pembatas utama yang mempengaruhi produksi cabai rawit adalah cekaman cahaya rendah. Varietas unggul  cabai  toleran  terhadap  cahaya  rendah  sampai  saat  ini  belum  banyak  dilaporkan.  Tujuan  penelitian  ini  adalah mengetahui perbedaan respon pertumbuhan, fisiologi, dan produksi 20 genotipe tanaman cabai rawit terhadap intensitas cahaya rendah. Penelitian ini dilaksanakan pada Oktober 2020 - April 2021 di Kebun Percobaan Cikabayan IPB. Penelitian ini disusun dalam rancangan kelompok lengkap teracak. Faktor naungan terdiri atas 4 taraf, yaitu 0, 25, 50, dan 75%. Respon genotipe cabai rawit terhadap naungan 50% menunjukkan keragaman yang lebih besar daripada tingkat naungan lainnya. Berdasarkan pengelompokan genotipe, spesies C. frutescens memiliki genotipe senang naungan lebih banyak dibanding dengan spesies C. annuum. Pemberian naungan 50% meningkatkan tinggi tanaman, jumlah daun dan luas daun pada semua kelompok genotipe. Kelompok genotipe senang naungan memberikan peningkatan tertinggi pada karakter morfologi. Jumlah buah per tanaman, bobot per buah dan total bobot buah per tanaman secara nyata turun pada kelompok genotipe peka dan moderat naungan. Ketiga peubah tersebut lebih tinggi secara signifikan pada kondisi naungan daripada tanpa naungan pada kelompok genotipe senang naungan.
Kata kunci: agroforestri, cahaya, fotosintesis, pigmen
tetapi mengalami penurunan pada luas panen. Pada tahun 2018 luas panen cabai rawit 172 ribu ha dan menurun menjadi 166 ribu ha pada tahun 2019. Peningkatan konversi lahan, dimana areal lahan pertanian beralih fungsi menjadi lahan non pertanian banyak terjadi sehingga ekspansi lahan perlu dilakukan ke lahan alternatif. Salah satu solusinya adalah dengan  sistem  agroforestri  dimana  tanaman  kehutanan, perkebunan, maupun pekarangan dapat dijadikan alternatif untuk  pengembangan  budidaya  cabai  rawit  di  dalam  satu areal  lahan.  Tanaman  cabai  rawit  memiliki  potensi  untuk dikembangkan  pada  sistem  pertanaman  berganda  sebagai tanaman sela di bawah tegakan pohon, karena pada naungan 40% tanaman cabai rawit mengasilkan produksi lebih tinggi dibandingkan  dengan  kondisi  lahan  terbuka  atau  tanpa naungan (Lopez-Marin et al ., 2012; Masabni et al ., 2016). Radiasi  matahari  yang  sangat  tinggi  selama  musim panas  menghasilkan  beban  cahaya  dan  panas  berlebihan pada daun dan buah cabai rawit sehingga memiliki dampak negatif bagi pertumbuhan dan hasil tanaman yang berdampak pada  produktivitas  tanaman  cabai  (Lopez-Marin et  al ., 2011). Beberapa penelitian menunjukkan intensitas cahaya rendah  menyebabkan  penurunan  produksi  pada  tanaman padi (Soverda, 2011), kedelai (Zhang et al ., 2011; Hartoyo et al ., 2014) dan tomat (Kitta et al ., 2012; Masabni et al ., 2016). Beberapa genotipe tomat menunjukkan pertumbuhan dan  produksi  lebih  baik  pada  naungan  50%,  sehingga dikelompokkan menjadi kelompok genotipe senang naungan (Baharuddin et al ., 2014; Sulistyowati et al ., 2016). Respon tanaman  cabai  rawit  terhadap  intensitas  cahaya  belum banyak dilaporkan namun terdapat informasi bahwa cabai rawit Bhaskara memiliki produksi dan pertumbuhan yang optimal  ditanam  pada  naungan  20%  (Dewi et  al .,  2017). Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui perbedaan respon pertumbuhan, fisiologi dan produksi 20 genotipe tanaman cabai rawit terhadap intensitas cahaya rendah.

## BAHAN DAN METODE
Bahan  genetik  yang  digunakan  adalah  20  genotipe cabai  rawit  koleksi  bagian  Genetika  dan  Pemuliaan Tanaman,  Departemen  Agronomi  dan  Hortikultura  IPB. Bahan lain yang digunakan adalah pupuk kandang, pupuk anorganik  NPK  mutiara  (16-16-16)  dan  bahan  insektisida dan fungisida terdiri dari profenos 500 g L -1 , karbofuran 3%, propineb 70% dan abamectin 18 g L -l . Penelitian  dilaksanakan  pada  bulan  Oktober  2020 sampai dengan April 2021 di Kebun Percobaan Cikabayan IPB. Penelitian laboratorium dilaksanakan di Laboratorium Mikroteknik  dan  Laboratorium  Pascapanen  Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB. Penelitian ini menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak dengan tiga ulangan. Faktor  yang  diuji  yaitu  taraf  naungan  dan  genotipe  cabai rawit. Faktor naungan terdiri atas 4 taraf yaitu naungan 0, 25, 50, dan 75%. Faktor genotipe cabai rawit terdiri atas 20 genotipe yaitu terbagi atas 2 spesies cabai rawit ( C. annuum dan C.  frutescens ) . Kelompok Capsicum  annuum terdiri atas  F10.145291-10-7-1-1-1-2-3-6  (G1),  F10.145291-115-
8-1-1-1-4k  (G2),  F10.160291-3-12-5-51-1-1-2-2-1  (G3),
F8.145291-14-9-3-12-1  (G4),  F10.145174-9-7-1-5-3-1-
2-5 (G5), Harita (G6), Genie (G7), Bara (G8), Pelita (G9)
dan Lentera (G10). Kelompok Capsicum frutescens terdiri atas  F9.285290-6-10-1-1-1-1B  (G11),  F8.285290-290-2- 1-2-1 (G12), F8.285290-290-9-1-4-2-1 (G13), F8.285290- 50-8-1-1-4-8  (G14),  F8.285290-123-6-15-4-1-1  (G15), F7.321290-5-2-2-1-4B (G16), F9.321290-252-10-8-3(1)-B (G17), Bonita (G18), Cakra Putih (G19) dan Pulaipila Putih (G20). Teknik pertama budidaya cabai rawit yang dilakukan yaitu  melakukan  persemaian  benih  cabai  rawit  di tray persemaian  menggunakan  campuran  media  tanam  arang sekam dan pupuk kandang (1:1). Bangunan naungan terbuat dari bambu dengan tinggi 1.8 m di atas permukaan tanah dengan memasang paranet hitam dengan kerapatan naungan 25, 50, dan 75% pada semua sisi. Bangunan paranet diacak berdasarkan ulangan sehingga terdapat sembilan bangunan paranet  ditambah  tiga  kondisi  lahan  tanpa  naungan. Arah pemasangan dari timur ke barat supaya mendapatkan sinar matahari maksimum. Apabila bibit cabai rawit sudah berumur 4 MST atau sudah memiliki 4 daun dilakukan pindah tanam dengan jarak tanam 50 cm x 50 cm. Pemeliharaan tanaman cabai  rawit  dilakukan  dengan  penyiraman  secara  berkala, pemasangan  ajir  sebagai  penopang  tanaman,  pewiwilan (pembuangan  tunas  air),  pemupukan  dan  pengendalian hama dan penyakit tanaman. Pupuk yang digunakan yaitu NPK  mutiara  yang  diaplikasikan  setiap  minggu  sebanyak 10 g L -1 sebanyak 250 mL per tanaman.
Karakter  yang  diamati  pada  percobaan  ini  meliputi karakter  pertumbuhan,  fisiologi  dan  kualitas  hasil. Karakter  pertumbuhan  yaitu  tinggi  tanaman,  jumlah daun,  diameter  batang  dan  luas  daun.  Karakter  fisiologi yaitu  klorofil  a,  b,  antosianin,  karotenoid,  total  klorofil, rasio  a/b,  laju  fotosintesis,  conduktansi  stomata  dan interseluler CO 2 . Karakter kualitas hasil yaitu produksi per tanaman, jumlah buah, bobot per buah dan produksi buah per  tanaman.  Pengelompokan  tingkat  toleransi  tanaman ditetapkan  berdasarkan  hasil  penelitian  Baharuddin et  al ., (2014)  yaitu  menggunakan  presentase  produksi  relatif tanaman. Berdasarkan produksi relatif genotipe cabai rawit dikelompokkan  dengan  kriteria:  genotipe  peka  apabila produksi relatif <60%; genotipe moderat apabila produksi relative  60-80%;  genotipe  toleran  apabila  produksi  relatif 80-100%;  dan  genotipe  senang  naungan  apabila  produksi relatif >100%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi  lahan  terbuka  (tanpa  naungan)  20  genotipe cabai  rawit  menunjukkan  keragaman  antar  genotipe  yang tinggi. Secara umum genotipe yang termasuk C. annuum , dengan tingkat produksi per tanaman 63.99-139.70 g, lebih rendah daripada genotipe C. frutescens (102.44-215.58 g) (Tabel  2).  Produksi  tertinggi  untuk C.  annuum terdapat pada genotipe G10 dan pada C. frutescens diperoleh pada G15 . Varietas yang berbeda dari spesies yang sama dapat mentolerir  suhu  rendah  dan  intensitas  cahaya  berbeda (Deng et  al .,  2011).  Delapan  dari  sepuluh  genotipe C. annuum menunjukkan peningkatan produksi pada naungan 25%,  peningkatan  tertinggi  (201%  dibandingkan  dengan
kontrol) terjadi pada G2. Naungan 25% pada C. frutescens , menyebabkan  lima  dari  sepuluh  genotipe  uji  mengalami penurunan produksi buah per tanaman.
Hasil  pengamatan  iklim  mikro  di  bawah  naungan paranet,  meliputi  intensitas  cahaya,  suhu  udara,  dan kelembaban relatif disajikan pada Tabel 1. Naungan paranet menyebabkan  intensitas  cahaya  dan  suhu  yang  diterima tanaman  berkurang  sedangkan  kelembaban  relatif  tinggi. Hal  ini  didukung  dengan  hasil  penelitian  Samanta  dan Hazra  (2019)  yang  menyatakan  bahwa  kondisi  cekaman cahaya rendah pada cabai rawit akibat kondisi lingkungan ternaungi  menurunkan  intensitas  cahaya  lebih  dari
50*1000  lux  dan  suhu  30-33  °C.  Respon  genotipe  cabai rawit  terhadap  naungan  50%  menunjukkan  keragaman yang  lebih  besar.  Sebelas  genotipe  mengalami  penurunan (63-99%)  dan  sisanya  sembilan  genotipe  mengalami peningkatan produksi buah per tanaman (122-172%) (Tabel 2). Berdasarkan metoda yang digunakan oleh Baharuddin et  al., (2014),  sebaran  genotipe  cabai  rawit  berdasarkan responnya    terhadap  naungan  dapat  dilihat  pada  Gambar 1.  Gambar  1  menunjukkan  hanya  satu  genotipe,  yaitu G17  ( C.  frutescens )  yang  termasuk  ke  dalam  kelompok respon  tanaman  peka  tehadap  naungan,  masing-masing lima  genotipe  termasuk  moderat  dan  toleran  naungan
Peubah Naungan 0% 25% 50% 75% Intensitas cahaya (lux) 94,760 79,414 50,812 18,861 Suhu harian ( o C) 35.65 34.40 32.33 28.58 Kelembaban (%) 52.68 55.47 60.46 63.85 Tabel 1. Rata-rata iklim mikro pada empat taraf naungan Genotipe Naungan 0% 25% 50% 75% C. annuum …………..…………………………………. g …………..…………………………………. G1 63.99j 110.45cf (173) 90.82f (142) 28.73ghi (41) G2 69.89j 140.83bf (201) 48.6g (70) 23.62ghi (32) G3 116.41fi 115.29cf (99) 98.83f (85) 25.56eh (19) G4 100.15gj 129.23bf (129) 111.1ef (111) 24.71ghi (21) G5 75.64ij 111.35cf (147) 51.11g (68) 37.92efg (47) G6 102.04gj 84.58ef (83) 99.83f (98) 19.35i (16) G7 90.96hij 91.18f (100) 59.23g (65) 28.79ghi (29) G8 69.49j 117.13cf (169) 99.13f (143) 22.50hi (28) G9 121.83eh 144 bf  (118) 89.63f (74) 31.57fi (24) G10 139.70efg 153.04bf (173) 88.06f (63) 29.98fi (48) C. frutescens G11 159.52cde 181.8abc (114) 241.15bc (151) 59.70c (35) G12 191.88bc 157.59be (82) 264.2be (138) 31.47fi (15) G13 146.63def 154.17bf (105) 252.23b (172) 32.08fi  (20) G14 215.58ab 152.38bf  (71) 213.4d (99) 35.47fgh (11) G15 244.48a 229.53a (94) 337.31a (138) 54.62cd (12) G16 184.47bcd 192.54ab (104) 225.5cd (122) 76.88b (21) G17 184.02bcd 153.88bf (84) 104.73e (57) 49.37cde (17) G18 193.85bc 152.83bf (79) 224.47cd (116) 56.72cd (23) G19 102.44gj 105.99def (103) 99.17f (97) 43.51def (37) G20 211.75ab 178.47ad (84) 210.47d (99) 101.21a (30) Tabel 2. Produksi buah per tanaman 20 genotipe cabai rawit pada empat taraf naungan
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada α = 5%. Angka di dalam kurung menunjukkan persentase relatif terhadap kontrol (tanpa naungan)
dan sembilan genotipe yang terdiri atas tiga genotipe dari spesies C.  annuum dan  enam  genotipe  dari  spesies C. frutescens termasuk  kelompok  respon  senang  naungan. Genotipe-genotipe  tersebut  tingkat  produksinya  lebih tinggi pada kondisi ternaungi dibandingkan dengan kondisi terbuka. Selain itu, khusus untuk genotipe dari C. frutescens mempunyai potensi hasil yang tinggi pada kondisi di dalam naungan.  Hal  ini  menunjukkan C.  frutescens merupakan spesies  cabai  rawit  yang  potensial  untuk  dikembangkan dalam multiple  cropping / system  agroforestry .  Perkebunan pohon sengon, karet dan kelapa sawit dapat dimanfaatkan areal  antara  jarak  tanaman  satu  dengan  tanaman  lainnya sebagai  lahan  penanaman  cabai  rawit  khususnya  jenis C. frutescens sehingga  dapat  meningkatkan  produktivitas dan efesiensi sistem produksi tanaman. Produksi genotipe tomat  senang  naungan  lebih  tinggi  apabila  ditanam  pada sistem tumpangsari atau agroforestri dan dijadikan sebagai vegetables agroforestry (Sulistyowati et al ., 2019). Pemberian  naungan  50%  dapat  menurunkan  suhu sehingga  menurunkan  respirasi,  hal  ini  menyebabkan peningkatan  produksi  pada  genotipe  senang  naungan. Penurunan  tingkat  respirasi  mengakibatkan  penurunan pembakaran karbohidrat sehingga pertumbuhan dan produksi terpenuhi pada buah cabai rawit. Tabel 1 memperlihatkan perlakuan naungan 50% menjadikan suhu harian lingkungan tanaman  menjadi  lebih  rendah  (32.3 o C)  dibandingkan dengan  kondisi  terbuka  (35.5 o C).  Hasil  tersebut  sesuai dengan hasil penelitian lain dimana kondisi naungan 50% pada padi, kedelai, tomat menghasilkan produksi yang lebih tinggi daripada tanpa naungan (Soverda, 2011; Shehata et al ., 2013; Hartoyo et al ., 2014; Masabni et al ., 2016).
Hasil penelitian pada karakter pertumbuhan disajikan pada Tabel 3. Naungan dan genotipe memberikan pengaruh yang nyata terhadap tinggi tanaman, jumlah daun dan luas daun.  Naungan  50%  menyebabkan  meningkatnya  tinggi tanaman,  bertambahnya  jumlah  daun,  meningkatknya luas  daun  secara  nyata  tetapi  pada  diameter  batang  tidak berbeda nyata dengan tanpa naungan. Tanaman mengalami perubahan  morfologi  untuk  memaksimalkan  penggunaan cahaya  di  bawah  cahaya  rendah  (Khalid et  al .,  2019). Tanaman paprika toleran naungan memiliki ruas yang lebih panjang, daun yang lebih besar dan lebih tipis dibandingkan dengan  tanaman  yang  beradaptasi  dengan  cahaya  yang tinggi (Ilic dan Fallik 2017). Tinggi tanaman pada kelompok genotipe  peka  mengalami  peningkatan  paling  tinggi dibanding kelompok genotipe lainnya yaitu sebesar 127%, tetapi  pada  kondisi  di  lapangan,  genotipe  tersebut  dari spesies C. frutescens mengalami etiolasi (G17). Peningkatan aktivitas produksi auksin dan giberelin akan menyebabkan pemanjangan  batang  sehingga  terjadi  etiolasi  (Hamdani et  al .,  2016).  Respon  adaptasi  tersebut  adalah  salah  satu strategi  tanaman  supaya  genotipe  toleran  dan  senang naungan  mampu  mempertahankan  proses  fotosintesis tetap tinggi melalui penyerapan cahaya yang lebih banyak ketika di bawah kondisi naungan (Sulistyowati et al ., 2019). Perlakuan  naungan  meningkatkan  tinggi  tanaman,  jumlah daun,  dan  luas  daun  tanaman  pada  kelompok  genotipe toleran  naungan  (Hartoyo et  al .,  2014;  Fan et  al .,  2019; Sulistyowati et al ., 2019). Jumlah daun dan luas daun meningkat pada genotipe senang  naungan  dan  toleran  lebih  tinggi  dibandingkan peka  saat  ternaungi  (Tabel  3).  Kondisi  cahaya  rendah
Peka Moderat Toleran Senang naungan G17 G2 G3 G1 G13 G5 G6 G4 G15 G7 G14 G8 G16 G9 G19 G11 G18 G10 G20 G12 Gambar 1.   Grafik sebaran genotipe cabai rawit (A); genotipe pada masing-masing kelompok berdasarkan kelompok respon terhadap naungan (B)
(A)
(B) 0 1 2 3 4 5 6 7 Peka Moderat Toleran Senang naungan Ju m lah g en otip e C. annuum C. frutescens
Karakter Peka
Moderat Toleran Senang naungan 0% 50% 0% 50% 0% 50% 0% 50% TT 103.5a 131.4a 78.8b 93.6a 84.3b 104.1a 90.2b 114a JD 121.3a 126.6a 197.2a 231.5a 177.3a 202.5a 142.1b 183a DB 10.5a 11.4a 8.5a 8.5a 10.2a 9.8a 9.9a 10a LD 72.5b 110.6a 29.7b 53.5a 53.4b 100.9a 61.1b 93a
Tabel 3.  Perbandingan  karakter  pertumbuhan  tanaman  empat  kelompok  toleransi  naungan  pada  20  genotipe  cabai  rawit dalam kondisi tanpa naungan dan naungan 50%
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kelompok toleransi naungan yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji kontras (α = 5%). TT = Tinggi tanaman; JD = Jumlah daun; DB = Diamater batang; LD = Luas daun
pada  kelompok  genotipe  toleran  dan  senang  naungan meningkatkan  jumlah  daun  dan  memperbesar  luas  daun sebagai  organ  fotosintesis,  hal  itu  merupakan  salah  satu bentuk  strategi  tanaman  beradaptasi  terhadap  cekaman defisit cahaya (Hartoyo et al ., 2014). Ilic dan Fallik (2017) mengemukakan  naungan  secara  signifikan  meningkatkan indeks  luas  daun  (LAI)  dibandingkan  LAI  pada  tanpa naungan.
Pigmen fotosintesis dapat digunakan sebagai indikator tanaman toleran terhadap intensitas cahaya rendah. Tingkat naungan  dan  genotipe  secara  signifikan  mempengaruhi kandungan  pigmen  daun  (klorofil  a,  b,  antosianin  dan karotenoid),  dan  menurunkan  nisbah  klorofil  a/b  (Tabel 4).  Genotipe  senang  naungan  meningkatkan  kandungan klorofil a dan b tertinggi dengan masing-masing 106.45% dan  127.08%  pada  naungan  50%.  Peningkatan  klorofil  b lebih  tinggi  daripada  klorofil  a  pada  genotipe  cabai  rawit dalam  kondisi  ternaungi  50%.  Rasio  klorofil  a/b  pada genotipe  senang  naungan,  mengalami  penurunan  yang lebih tinggi (7.36%) dibandingkan dengan genotipe toleran (2.34%), moderat (1.61%), dan peka (2.02%). Hal ini sesuai dengan penelitian kedelai Gongxuan toleran naungan yang mengalami  peningkatan  pigmen  daun  dan  menurunkan rasio  klorofil  (Gong et  al .,  2014).  Persentase  klorofil  b yang lebih tinggi daripada klorofil a pada intensitas cahaya rendah  berhubungan  dengan  tingginya  ekspresi  gen  CAB ( Cholorphyll  a/b  binding protein)  yaitu  gen  yang  terlibat pembentukan kompleks protein pemanen cahaya sehingga meningkatkan efisiensi fungsi antena fotosintesis pada Light Harvesting Complex II (LHCII) (Fan et al ., 2019). Klorofil b merupakan pigmen antena pemanen cahaya yang efesien dalam kondisi defisit cahaya dibanding dengan klorofil a. Peningkatan klorofil b pada kelompok senang naungan juga diakibatkan oleh sintesis klorofil a dengan bantuan enzim chlorophyll  a  oxygenase (CAO)  (Sawicki et  al .,  2018). Dengan demikian, tanaman dalam intensitas cahaya rendah akan  beradaptasi  dengan  meningkatkan  rasio  klorofil  b/a (Sunaryanti et al ., 2018).
Peubah  laju  fotosintesis,  konduktansi  stomata  dan interseluler CO 2 menunjukkan bahwa naungan dan genotipe berpengaruh  sangat  nyata,  tetapi  tidak  dipengaruhi  oleh interaksi naungan dan genotipe. Laju fotosintesis mengalami penurunan  pada  semua  kelompok  genotipe  dalam  kondisi naungan  50%.  Penurunan  paling  tinggi  terdapat  pada kelompok  peka  dan  moderat  naungan.  Penurunan  laju fotosintesis  tidak  menyebabkan  penurunan  produksi  pada kelompok  toleran  maupun  senang  naungan,  hal  ini  selain dari  faktor  fisiologi  melainkan  adanya  faktor  secara morfologi  yang  mendukung  pertumbuhan  dan  produksi tetap  tinggi  salah  satunya  yaitu  peningkatan  pada  jumlah daun. Daun merupakan organ tempat terjadinya fotosintesis, dimana  dalam  kondisi  defisit  cahaya  kelompok  genotipe toleran dan senang naungan mengadaptasikan diri dengan cara  meningkatkan  organ  fotosintesis  yaitu  meningkatnya jumlah  daun  agar  hasil  asimilat  genotipe  senang  naungan menjadi lebih tinggi dalam kondisi defisit cahaya. Masabni et al . (2016) mengemukakan bahwa cabai rawit yang tumbuh di  bawah  sinar  matahari  penuh  memiliki  laju  fotosintesis tertinggi.  Konduktansi  stomata  menunjukkan  tingkat pertukaran gas yang diperlukan dalam proses fotosintesis. Genotipe cabai rawit toleran dan senang naungan mampu mempertahankan  konduktansi  stomata  yang  stabil  pada tingkat  naungan  50%.  Sebaliknya,  konduktansi  stomata pada genotipe peka naungan menurun secara signifikan di bawah naungan 50% (Tabel 5).
Perbedaan  nyata  terlihat  antara  genotipe  peka, moderat,  toleran  dan  senang  naungan  terhadap  peubah komponen hasil. Kelompok senang naungan menghasilkan peningkatan  produksi  buah  per  tanaman  sedangkan  pada kelompok peka nyata menurunkan produksi cabai rawit per tanaman (Tabel 5). Ukuran buah dan jumlah buah cabai rawit akan mempengaruhi produksi buah. Jumlah buah kelompok peka  dan  moderat  mengalami  penurunan  pada  naungan 50% sedangkan pada kelompok toleran dan senang naungan mengalami peningkatan (Tabel 5). Genotipe moderat pada komponen produksi buah per tanaman mengalami penurunan
Karakter Peka naungan Moderat Toleran Senang naungan 0% 50% 0% 50% 0% 50% 0% 50% Klorofil a 1.4b 2.1a 1.3b 2.1a 1.3b 2.2a 1.2b 2.6a Klorofil b 0.5b 0.9a 0.5b 0.9a 0.5b 1.0a 0.5b 1.1a Antosianin 0.1a 0.2a 0.1a 0.1a 0.1a 0.2a 0.1a 0.3a Karotenoid 0.5a 0.7a 0.5a 0.7a 0.5a 0.8a 0.5a 0.8a Total klorofil 1.8b 3.0a 1.8b 3.1a 1.7b 3.1a 1.7b 3.6a Rasio a/b 2.5a 2.4 a 2.5a 2.4a 2.6a 2.5a 2.6a 2.4a Laju fotosintesis 29.3a 14.3b 29.3a 12.7b 29.5a 14.2b 29.4a 13.9b Conduktansi stomata 0.5a 0.2b 0.4a 0.2b 0.4a 0.2b 0.4a 0.1b Interseluler C0 2 259.3a 212.7a 230.9a 230.7a 230.4a 211a 223.2a 192.2a
Tabel 4. Perbandingan karakter fisiologi tanaman empat kelompok toleransi naungan pada 20 genotipe cabai rawit dalam kondisi tanpa naungan dan naungan 50%
Keterangan: Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  baris  dan  pada  kelompok  toleransi  naungan  yang  sama  tidak  berbeda  nyata berdasarkan uji kontras (α = 5%)
lebih tinggi dibanding dengan peka, hal ini berkaitan dengan bobot per buah yang dihasilkan.  Naungan 50% mengalami penurunan bobot per buah pada kelompok peka, akan tetapi kelompok cabai rawit moderat, toleran dan senang naungan bobot per buah yang dihasilkan tidak berbeda nyata dengan tanpa naungan. Hal ini sesuai dengan penelitian Ritonga et al. (2019)  yang  menyatakan  bahwa  karakter  jumlah  buah per  tanaman  memiliki  pengaruh  langsung  yang  tinggi dan positif terhadap bobot buah per tanaman melalui fruit set pada  kondisi  ternaungi.  Naungan  memiliki  pengaruh terhadap  karakter fruit  set atau  persentase  keberhasilan pembentukan  buah.  Karakter  jumlah  buah  per  tanaman dan fruit  set potensial  dijadikan  sebagai  karakter  seleksi untuk hasil tanaman tomat pada kondisi tanpa  naungan dan naungan paranet 50%. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian sebelumnya, bahwa kondisi lingkungan ternaungi produksi buah  per  tanaman  genotipe  cabai  rawit  dan  tomat  toleran naungan  mengalami  peningkatan  dibandingkan  dengan kelompok  genotipe  peka  naungan  (Shehata et  al .,  2013; Baharuddin et  al .,  2014;  Masabni et  al .,  2016;  Ilic  dan Fallik, 2017).

## KESIMPULAN
Genotipe yang berasal dari C. frutescens lebih toleran terhadap  naungan  daripada  genotipe C.annuum pada pemberian  naungan  50%.  Genotipe C.  frutescens tetap menghasilkan  produksi  buah  cabai  rawit  tinggi  sampai tingkat naungan 50% sedangkan C. annuum hanya sampai pada  tingkat  naungan  25%. Pemberian  naungan  75% menurunkan  produksi  pada  semua  kelompok  genotipe. Dua  puluh  genotipe  uji  dapat  dikelompokkan  menjadi satu  genotipe  peka  terhadap  naungan;  lima  genotipe moderat,  lima  genotipe  toleran  dan  sembilan  genotipe senang  naungan.  Genotipe  toleran  dan  senang  naungan menghasilkan produksi buah per tanaman yang tinggi pada kondisi naungan 50% dipengaruhi oleh (1) faktor morfologi seperti  tinggi  tanaman,  jumlah  daun  dan  luas  daun  yang meningkat  pada  kondisi  50%,  dan  (2)  faktor  komponen hasil  seperti  meningkatnya  jumlah  buah  yang  dihasilkan per  tanaman  sehingga  berpengaruh  pada  meningkatnya total  bobot  buah  per  tanaman.  Genotipe  senang  naungan memiliki produksi yang lebih tinggi apabila ditanam pada lingkungan ternaungi, sehingga sangat cocok ditanam pada
sistem tumpangsari atau agroforestri. Genotipe tersebut pada kelompok spesies C. frutescens adalah F9.285290-6-10-1- 1-1-1B  (G11),  F8.285290-290-2-1-2-1  (G12),  F8.285290- 290-9-1-4-2-1  (G13),  F8.285290-123-6-15-4-1-1  (G15),
F7.321290-5-2-2-1-4B  (G16),  Bonita  (G18)  sedangkan pada spesies C. annuum adalah F10.145291-10-7-1-1-1-2- 3-6 (G1), F8.145291-14-9-3-12-1 (G4) dan Bara (G8).

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Direktorat Jenderal  Pendidikan  Tinggi,  Kementerian  Pendidikan, Kebudayaan, Riset dan Teknologi atas pendanaan Penelitian Program Flagship Prioritas Riset Nasional (nomor kontrak 001/E4.1/AK.04.PRN/2021).

## DAFTAR PUSTAKA
[BPS]  Badan  Pusat  Statistika.  2019.  Produksi  Sayuran Indonesia  2019.  http://www.bps.go.id.  [21  Mei 2019].
Baharuddin, R., M.A. Chozin, M. Syukur. 2014. Toleransi 20 genotipe tanaman tomat terhadap naungan. J. Agron. Indonesia  42:130-135.  https://doi.org/10.24831/jai. v42i2.8431.
Deng, H.B., F.L. Che, Y.H. Xiao, W.B. Tang, Y. Pan, Z.X. Liu, L.Y. Chen. 2011. Effects of low temperature stress during flowering period on pollen characters and flag leaf physiological and biochemical characteristics of rice. Chin. J. Appl. Ecol. 22:66-72.
Dewi,  N.,  E.  Widaryanto,  Y.B.S.  Heddy.  2017.  Pengaruh naungan  pada  pertumbuhan  dan  hasil  tiga  varietas cabai  rawit  ( Capsicum  frutescens L.).  J.  Produksi Tanaman 5:1755-1761.
Fan, Y., J. Chen, Z. Wang, T. Tan, S. Li, J. Li, B. Wang, J. Zhang, Y. Cheng, X. Wu, W. Yang, F. Yang. 2019. Soybean ( Glycine max L. Merr.) seedlings response to shading: leaf structure, photosynthesis and proteomic analysis. BMC Plant Biol. 19:1-12.
Karakter Peka Moderat Toleran Senang naungan 0% 50% 0% 50% 0% 50% 0% 50% Jumlah buah 79.1a 74.7a 74.7a 54.8b 83.9a 80.7a 87.7b 103.5a Bobot/buah 2.3a 1.7b 1.3a 1.4a 1.8a 1.6a 1.7a 2.0a Total bobot 184.0a 128.0b 99.6a 67.3b 149.0a 144.0a 150.5b 205.5a
Tabel 5.  Perbandingan komponen hasil empat kelompok toleransi naungan pada 20 genotipe cabai rawit dalam kondisi tanpa naungan dan naungan 50%
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama dan pada kelompok toleransi naungan yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji kontras (α = 5%)
Gong, W., P. Qi, J. Du, X. Sun, X. Wu, C. Song, W. Liu, Y. Wu, X. Yu, T. Yong, X. Wang, F. Yang, Y. Yan, W. Yang. 2014. Transcriptome analysis of shadeinduced inhibition on leaf size in relay intercropped soybean. PloS ONE 9:98465.
Hamdani, J.S., Sumadi, Y.R. Suriadinata, L. Martins. 2016. Pengaruh naungan dan zat pengatur tumbuh terhadap hasil  tanaman  kentang  kultivar  atlantik  di  dataran medium. J. Agron. Indonesia 44:33-39.
Hartoyo, A.P.P.,  N.  Wijayanto,  S.W.  Budi.  2014.  Respon fisisologi  dan  produksi  kedelai  ( Glycine  max (L.) Merrill)  toleran  naungan  berbasiskan  agroforestri sengon  ( Paraserianthes  falcataria (L.)  Nielsen).  J. Silvikultur Tropika. 5:84-90.
Ilic, S.Z., Fallik. 2017. Light quality manipulation improve vegetables  quality  at  harvest  and  postharvest.  A review. Environ. Exp. Bot. 139:79-90.
Khalid, M.H.B., M.A. Raza, H.Q. Yu, F.A. Sun, Y.Y. Zhang, F.Z. Lu, L. Si, N. Iqbal, I. Khan, F.L. Fu, W.C. Li. 2019.  Effect  of  shade  treatments  on  morphology, photosynthetic  and  chlorophyll  fluorescence characteristics of soybeans ( Glycine max L. Merr.). Appl. Ecol. Environ. Res. 17:2551-2569.
Kitta, C., N. Katsoulas, N. Rigakis, T. Bartzanas, E. Kitta. 2012. Effects on microclimate, crop production, and quality of a tomato crop grown under shade nets. J. Hort. Sci. Biotechnol. 87:7-12.
Lopez-Marin, J., A. Galvez, A. Gonzalez. 2011. Effect of shade on quality of greenhouse peppers. Acta Hort. 893:895-900.
Lopez-Marin, J., A. Galvez, A. Gonzalez, C. Egea-Gilabert, J.A.  Fernandez.  2012.  Effect  of  shade  on  yield, quality,  and  photosynthesis-related  parameters  of sweet pepper plants. Acta Hort. 956:545-552.
Masabni, J., Y. Sun, G. Niu, P. D. Valle. 2016. Shade Effect on  growth  and  productivity  of  tomato  and  chili pepper. HortTechnology. 26:344-350.
Ritonga, A.W.,  M.A.  Chozin,  M.  Syukur, A.  Maharijaya, Sobir.  2019.  Heritability,  correlation,  and  path analysis  on  various  characters  of  tomato  ( Solanum lycopersicum ) under shading and normal condition. J. Hort. 10:85-93.
Samanta, M., P. Hazra. 2019. Microclimate suitability for green and coloured sweet pepper hybrids in open and protected structures in sub-tropical humid climate of West Bengal. J. Agrometeorology 21:12-1.
Sawicki,  A.,  R.D.  Willows,  M.  Chen.  2018.  Spectral signatures  of  five  hydroxymethyl  chlorophyll  a derivatives  chemically  derived  from  chlorophyll  b or  chlorophyll  f.  Photosynthesis  Res.  140:115-127. Doi:10.1007/s11120-018-00611-8.
Shehata,  S.,  Elsagheer, A.A.  El-Helaly,  M.A.  Saleh,  S.A. Abdallah.  2013.  Shading  effect  on  vegetative  and fruit  characters  of  tomato  plant.  J. Appl.  Sci.  Res. 9:1434-1437.
Soverda, N. 2011. Studi karakteristik fisiologi fotosintetik tanaman  kedelai  toleran  terhadap  naungan.  J.  Ilmu Pertanian Kultivar. 5:42-52.
Sulistyowati, D., M.A. Chozin, M. Syukur, M. Melati, D. Guntoro. 2016. Karakter fotosintesis genotipe tomat senang  naungan  pada  intensitas  cahaya  rendah.  J. Hort. 26:181-188.
Sulistyowati,  D.,  M.A.  Chozin,  M.  Syukur,  M.  Melati, D.  Guntoro.  2019.  The  responses  of  morpho- physiological characters of loving-shade genotipes at low light intensity. J. Hort. 29: 23-32.
Sunaryanti,  D.,  M.A.  Chozin,  S.A.  Aziz.  2018.  Growth analysis and physiological characteristics of several tomato  genotipes  under  the  low  light  intensity.  J. ISSAAS. 24:129-140.
Zhang,  J.,  D.L.  Smith, W.  Liu,  X.  Chen, W. Yang.  2011. Effects  of  shade  and  drought  stress  on  soybean hormones and yield of main-stem and branch. African J. Biotech. 10:14392-14398.