## STATUS FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA (FMA) PADA RIZOSFER JERNANG
(Daemonorops draco Blume) DI JAMBI
(Diversity of Arbuscular Mycorrhizae Fungi from Rhizosphere of Daemonorops draco Blume in Jambi)
B ETTY P URWATI 1*) , S RI W ILARSO B UDI 2) DAN B ASUKI W ASIS 2)
1) Program Studi Silvikultur Tropika, Fakultas Kehutanan, , IPB University, Kampus Dramaga, Bogor, Indonesia 16680
2) Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan, IPB University, Kampus Dramaga, Bogor, Indonesia 16680
* Email : bb.purwati@gmail.com
Diterima 23 Juli 2019 / Disetujui 24 Oktober 2019

## ABSTRACT
The research was conducted with the aim to analyze the diversity of arbuscular mycorrhizae fungi (AMF) from rhizosphere of Daemonorops draco Blume in Jambi. The sampling technique of soil and roots were done by propotional method. Sampling of the soil was carried out compositively at a depth of 0-20 cm and 20-40 cm, soil samples taken from jernang  rhizosphere about 500 gram on each stem. Spores were isolated by wet filter pouring  technique  and  continued  with  centrifugation,  then  the  density  of  spores  was  measured  and  identified.  The  results  showed  an  increasing number of spore and diversity of AMF. The identification results showed that the average number of spores was 106.39-209.46 spores per 20 gram of soil.  The  root  colonization  was  in range  of  39.25%-64.25%.  The  AMF  diversity  is  48  spores  type  AMF  consists  of  31  types  of  Glomus,  9  types  of Acaulospora, 7 types of Scutellospora and 1 types of Gigaspora. Glomus has the highest spread rate at each depth.  The relative abundance of the genus Glomus at both depths by 100%. The relative frequency of the genus Glomus also dominates at a depth of 0-20 cm is 92.27%, and soil at a depth of 20-40 cm is 95.05%.
Keywords: AMF, Daemonorops draco Blume, Jambi

## ABSTRAK
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengkaji keanekaragaman Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) pada rizosfer jernang di Jambi. Teknik pengambilan sampel tanah dan akar dilakukan dengan metode proporsional. Pengambilan sampel tanah dilakukan secara komposit pada kedalaman 0-20 cm dan 20-40 cm, contoh tanah diambil dari rizosfer jernang sebanyak 500 g pada setiap batang. Spora diisolasi dengan tehnik tuang saring basah dan dilanjutkan dengan sentifugasi, lalu kepadatan sporanya diukur dan diidentifikasi. Hasil identifikasi menunjukkan rata-rata jumlah spora adalah  106,39-209,46  spora  per  20  g  tanah.  Kolonisasi  akar  berada  pada  kisaran  39,25%-64,25%.  Keanekaragaman  FMA  menunjukkan  48  tipe spora FMA yang terdiri dari 31 tipe Glomus, 9 tipe Acaulospora, 7 tipe  Scutellospora, dan 1 tipe Gigaspora. Glomus memiliki tingkat penyebaran tertinggi  di  masing-masing  kedalaman.  Kelimpahan  relatif  Glomus  di  kedua  kedalaman  sebesar  100  %.  Frekuensi  relatif  pada  Glomus  juga mendominasi pada kedalaman  tanah 0-20 cm  sebesar 92,27%, dan tanah pada kedalaman 20-40 cm sebesar 95,05%.
Kata kunci: FMA, Daemonorops draco Blume, Jambi

## PENDAHULUAN
Fungi mikoriza arbuskula merupakan suatu hubungan  simbiosis  antara  fungi  dengan  akar  tanaman tingkat  tinggi.  Simbiosis  tersebut  bersifat  positif  saling menguntungkan  bagi  fungi  maupun  tanaman  inang (Smith dan Read 2008). Menurut Smith dan Read (2008), secara  umum  mikoriza  dapat  dikelompokkan  kedalam dua  golongan  yakni  ektomikoriza  dan  endomikoriza. Fungi  mikoriza  arbuskula  termasuk  kedalam  kelas Glomeromycota  yang  memiliki  empat  ordo,  11  famili dan  17  genus  (Schubler  dan  Walker  2010).  Mikoriza merupakan  fungi  obligat  yang  membutuhkan  inang dalam  hidupnya.  Hampir  80%  tanaman  mampu bersimbiosis dengan FMA  (Brundrett et  al. 1996). FMA
merupakan  sumber  data  alam  potenisal  yang  memiliki peranan penting (Finaly 2008).
Fungi  mikoriza  arbuskul  memiliki  peranan  yang sangat  penting  bagi  ekosistem  maupun  bagi  tanaman. Peranan  fungsional  FMA  dalam  ekosistem  di  antaranya sebagai  biofertilizer,  bioprotektor,  bioregulator  dan  gen fitoremediasi.  Biofertilizer  membantu  tanaman  dalam menyerap  air  dan  unsur  hara  (Kumar et  al .  2010; Goltapeh et  al. (2013).  Bioprotektor  membantu  tanaman dalam  melindungi  serangan  patogen  akar  (Suharti et  al. 2011). Bioregulator mampu meningkatkan agregat  tanah (Nusantara et  al . 2012). Menurut Brundrret et  al . (1996) FMA berperan penting dalam mempertahankan stabilitas ekosistem  dan  mampu  meningkatkan  keanekaragaman hayati. Fungi mikoriza arbuskula juga mampu meningkatkan  tanaman  terhadap  cekaman  kekeringan
dan salinitas tinggi dan meningkatkan kesehatan tanaman (Wu et al. 2007) dan mampu meningkatkan produktifitas tanaman (Singh dan Jamaludin 2011).
FMA merupakan salah satu tipe endomikoriza yang dominan  hampir  ditemukan  di  berbagai  ekosistem (Tuheteru et  al. 2017).  FMA  dapat  ditemukan  pada ekosistem mangrove (Saidi et al. 2007), ekosistem hutan pantai  (Delvian  2010),  ekosistem  gambut  dan  ekosistem hutan  dataran  rendah  (Hermawan et  al .  2015).  Fungi mikoriza  arbuskula  memiliki  kemampuan  bersimbiosis dengan  tanaman  yang  cukup  tinggi  yaitu  sekitar  80% dengan  tanaman  terrestrial.  Namun  tingkat  efektifitas FMA  menginfeksi  tanaman  inang  berbeda-beda,  karena FMA  memiliki  spesifikasi  tertentu  untuk  memilih tanaman  inang.  Tanaman  inang  dan  kondisi  dari lingkungan sekitar akan menunjukkan tingkat keberadaan FMA (Goltapeh et al . 2013) Jernang  ( Daemonorops  draco Blume)  merupakan tumbuhan  endemik  Asia  Tenggara.  Penyebaran  tanaman jernang  mulai  dari  Thailand,  Semenanjung  Malaya  dan Indonesia.  Jernang  hanya  tumbuh  di  Asia  Tenggara  dan merupakan tanaman endemik. Tetapi untuk jernang jenis draco  hanya  tumbuh  di  Sumatera,  yaitu  Sumatera Selatan, Jambi, Riau, Aceh dan Lampung. Resin jernang memiliki  banyak  manfaat  di  antaranya  sebagai  pewarna pernis,  keramik,  cat,  kayu,  rotan,  tekstil,  dan  kosmetik (Dransfield dan Suwanda 1974; Januminro 2000).  Selain itu  resin  jernang  digunakan  sebagai  bahan  obat,  antara lain  untuk  antidiare,  anti  kangker  (Gupta et  al. 2008), antimikroba  (Edward et  al .  2001;  Waluyo  2008), antivirus, penyembuhan luka (Gupta et al . 2008; Waluyo 2008), dan anti platelet (Yi et al. 2011).
Permintaan resin  jernang dunia sebesar 400 ton per tahun (Kemenhut 2015). Hal tersebut menyebabkan rotan jernang  alam  diambil  semakin  intensif  oleh  masyarakat. Hal  ini  berdampak  pada  menurunnya  populasi  dan produksi  resin.  Penurunan  populasi  terjadi  karena regenerasi  alami  rotan  jernang  tidak  terjadi.  Selain  itu permasalahan  lain  dalam  budidaya  rotan  jernang  ialah ketersediaan  benih  yang  terbatas,  produksi  benih  yang rendah  karena  tergantung  musim  berbuah,  sifat  benih yang  tidak  bisa  disimpan  lama  (rekalsitran)  dan pertumbuhan  bibit  lambat.  Salah  satu  upaya  untuk meningkatkan pertumbuhan bibit jernang, yaitu pemanfaatan FMA. Pemanfaatan isolasi FMA alami dari tanaman lokal akan lebih efektif dibandingkan penggunaan isolat dari luar tempat tumbuh tanaman. Hal ini  disebabkan  FMA  merupakan  mikroorganisme  yang hidup  dengan  daya  adaptasi  terhadap  inang  dan lingkungan  yang  spesifik.  Perbedaan  lokasi  dan  rizosfer akan  menghasilkan  perbedaan  keanekaragaman  spesies dan  populasi  FMA  (Widiastuti  dan  Kramadibrata  1992). Oleh karena itu dilakukan penelitian mengenai status dan karakterisasi  jenis  FMA  pada  rizosfer  jernang  yang merupakan  langkah  awal  dalam  memanfaatkan  potensi FMA  unggul  lokal  untuk  meningkatkan  pertumbuhan tanaman  jernang di Jambi. Penelitian ini bertujuan untuk
mengkaji  keanekaragaman  jenis  FMA  pada  rizosfer jernang di Kabupaten Sarolangun, Provinsi Jambi.

## METODE PENELITIAN
Penelitian dilaksanakan bulan Oktober 2018 - Maret 2019.  Pengambian  sampel  tanah  dilaksanakan  pada rizosfer  jernang  di  Desa  Lamban  Sigatal,  Kabupaten Sarolangun  Provinsi  Jambi.  Pelaksanaan  penelitian dilaksanakan  di  Laboratorium  Teknologi  Mikoriza Fakultas Kehutanan, Institut Pertanian Bogor.
Bahan  yang  digunakan  adalah  inokulum  FMA  dari rizosfer jernang yang berasal dari Kabupaten Sarolangun Provinsi  Jambi,  aquades,  larutan  destining,  larutan glukosa  60%,  alkohol  70%,  KOH  20%,  HCl  0,1  M, larutan  trypan  blue,  asam  laktat,  larutan  melzer,  dan polyvynil alkohol lactogliserol (PLVG).
Alat  yang  digunakan  adalah  autoclave,  botol  kaca, centrifuge, tabung sentifugase, micro pippet, gelas objek, kaca penutup, satu set penyaring dengan diameter lubang 500, 125 dan 63 µm, timbangan analitik, gunting, kertas label, cawan  petri, dan mikroskop.
Contoh  tanah  diambil  dari  rizosfer  jernang sebanyak  500  g  pada  setiap  batang.  Tanah  diambil  dari empat  sisi  berbeda  pada  zona  perakaran  (area  rizosfer) menggunakan  bor. Pengambilan  sampel  tanah  dilakukan secara komposit pada kedalaman 0-20 cm dan 20-40 cm dari  permukaan  tanah,  kemudian  tanah  hasil  komposit dimasukkan  dalam  kantong  plastik  dan  diberi  label (Nusantara et al. 2012).
Pewarnaan  akar  mengacu  metode  Clapp et  al . (1996)  dengan  tahapan  pewarnaan  yaitu  1)  akar  dicuci hingga  bersih  dengan  air  destilata;  2)  akar  direndam dalam  KOH  20%  selama  48  jam;  3)  akar  dicuci  dengan dengan air hingga bersih dengan menggunakan saringan, kemudian  direndam  pada  HCl  0,1  M;  4)  akar  direndam pada  larutan  pewarna    trypan  blue    selama  48  jam;  5) akar direndam dengan larutan destaining  selama 24 jam; 6)  akar  dipotong  dengan  ukuran  1  cm,  kemudian  akar disusun  sejajar  pada  gelas  objek  dan  ditutupi  dengan kaca penutup. Persentase kolonisasi akar dihitung dengan rumus yang dikembangkan oleh Brundrett et al. (1996):
Besar kecilnya persentase kolonisasi dapat digolongkan berdasarkan standar kolonisasi O’Connor et al . (2001) yaitu:
Tidak terkoloni  : Nilai kolonisasi 0% Rendah : Nilai kolonisasi <10% Sedang : Nilai kolonisasi 10-30 Tinggi : Nilai kolonisasi >30%
Isolasi  spora  FMA  dari  contoh  tanah  dilakukan dengan  metode  tuang  saring  basah  dan  dilanjutkan dengan  sentifugasi  (Brundrett et  al .  1996).  Langkah- langkah  dalam  isolasi  spora:  1)  contoh  tanah  diambil sebanyak  20  g  ditambahkan  dengan  air  hingga  500  ml diaduk;  2)  suspensi  tanah  dituangkan  ke  saringan bertingkat  dari  atas  ke  bawah  dengan  ukuran  500  µm, 125  µm,  dan  63  µm;  3)  suspensi  tanah  yang  tersaring
pada saringan ukuran 125 µm dan 63 µm dimasukkan ke dalam  tabung  reaksi  lalu  ditambahkan  dengan  larutan sukrosa  60%  sebanyak  1/3  bagiannya,  kemudian dilakukan  sentrifugasi  dengan  kecepatan  2.300  rpm selama kurang lebih 3 menit; 4) cairan yang agak bening di  bagian  tengah  tabung  (mengapung)  merupakan peralihan  antara  larutan  sukrosa  dengan  air,  disedot dengan  menggunakan  pipet  untuk  dicuci  dan  disaring dengan  saringan  63  µm;  5)  hasilnya  ditempatkan  dalam cawan  petri  dan  diamati  di  bawah  mikroskop  untuk diamati.
Spora-spora  FMA  diidentifikasi  dengan  metode Schenck  dan  Perez  (1988),  berdasarkan  karakterstik morfologi  mulai  dari  bentuk  ukuran,  warna,  hifa pembawa,  lapisan  dinding  ornament  spora  (perhiasan spora),  sel  induk  spora  dan  rekasinya  dengan  larutan melzer. Setelah itu, spora-spora FMA tersebut dicocokkan  dengan  spora-spora  yang  ada  di  website https://invam.wvu.edu/ dan dari beberapa hasil penelitian terbaru.
Analisis  data  yang  digunakan  adalah  deskriptif kuantitatif. Berikut ini adalah beberapa analisis data yang dilakukan dalam penelitian ini meliputi:
1. Keanekaragaman FMA
Keanekaragaman  spora  FMA  dari  lapangan dihitung  mulai  dari  kepadatan  spora,  frekuensi  spora, kekayaan  spesies  dan  kelimpahan  relatif.  Spora-spora FMA  dihitung  menggunakan  rumus  Shi et  al .  (2007). Rumus-rumus yang digunakan adalah sebagai berikut:
a. Kepadatan spora (spora/g) =
b. Frekuensi spora =
c. Kekayaan  spesies  =  Jumlah  genus  pada  20  gram tanah
d. Kelimpahan relatif =
2. Analisis  hubungan  sifiat  kimia  tanah  dan keanekaragaman FMA
Hubungan analisis sifiat kimia tanah dan keanekaragaman  FMA  dianalisis  menggunakan  uji korelasi  person dengan taraf nyata 95%. Korelasi person ditentukan dengan rumus sebagai berikut:
Nilai  korelasi  (r)  rentang  antara  +1  dampai  –  1. Tanda  positif  menunjukkan  arah  hubungan  searah, sementara  tanda  negatif  menunjukkan  arah  hubungan yang berlawanan.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## 1. Kondisi Sifat Fisik dan Kimia Tanah
Kesuburan  tanah  sangat  dipengaruhi  oleh  kondisi sifat  fisik,  kimia,  dan  biologi  tanah.  Hasil  analisis  tanah dari  dua  kedalaman  yang  di  lakukan  di  Laboratorium Ilmu Tanah Fakultas Pertanian Institutut Pertanian Bogor disajikan pada Tabel 1.
Tabel  1  memperlihatkan  bahwa  kondisi  tanah  pada lokasi  penelitian  memiliki  tekstur  lempung  berliat. Tekstur  lempung  berliat  ini  menunjukkan  komposisi fraksi  debu  lebih  dominan  dibandingkan  dengan  fraksi pasir  dan  liat.  Hasil  analisis  memperlihatkan  bahwa contoh  tanah  pada  kedalaman  0-20  cm  mempunya  pH yang  bersifat  netral,  sedangkan  pada  kedalaman  20-40 cm  mempunyai  pH  bersifat  sangat  masam.  Kandungan bahan  C-organik  pada  kedalaman  0-20  cm  tergolong sedang,  sedangkan  pada  kedalaman  20-40  cm  tergolong rendah.  Kandungan  fosfor  pada  kedalaman  0-20  cm tergolong kriteria rendah, sedangkan pada kedalaman 20- 40 cm tergolong sangat rendah.
Tabel  1  Hasil  analisis  sifat  fisika  dan  kimia  tanah  pada  rizosfer  jernang  ( Daemonorops  draco Blume.)  pada  dua kedalaman di Jambi
Parameter Pengujian Satuan Kedalaman (cm) 0-20 20-40 Fisik (tekstur) Pasir Metode Pipet % 41,37 81,56 Liat Metode Pipet % 16,27 13,53 Debu Metode Pipet % 42,37 79,16 Kimia pH H 2 O 5,54 4,95 C-organik Walkey & Black % 2,16 1,49 P olsen ppm 35,7 8,57
Berdasarkan analisis tanah, dapat di pastikan bahwa contoh  tanah  asal  rizosfer  jernang  termasuk  tanah  yang marjinal  dan  kurang  subur.  Contoh  tanah  yang  memiliki keasaman  lebih  tinggi  cenderung  memiliki  kandungan  P yang  lebih  rendah,  pH  tanah  yang  rendah  akan meningkatkan kandungan Al dan Fe di dalam tanah. Hal tersebut  menyebabkan  unsur  P  di  dalam  tanah  banyak terikat oleh Al, Fe maupun liat, sehingga mengakibatkan unsur P tidak dapat diserap oleh akar tanaman. Meskipun demikian, pada konsisi  tanah yang rendah unsur hara ini justru  dimanfaatkan  mikroba  tanah  dalam  membantu pertumbuhan tanaman melalui penyediaan dan penyerapan  unsur  hara  tanaman  yaitu  Fosfor  (P)  dan unsur  mikro.  Keberadaan  FMA  di  dalam  tanah  dapat membantu  tanaman  tetap  tumbuh  meskipun  pada  tanah yang miskin unsur hara.
2. Populasi FMA Pada Berbagai Kedalaman Rizosfer Jernang
Hasil  pengamatan  populasi  FMA  terhadap  contoh tanah  yang  berasal  dari  rizosfer  jernang  di  Jambi  pada Gambar  1.  Hasil  pengamatan  memperlihatkan  bawa terdapat  asosiasi  antara  FMA  dengan  akar  tanaman jernang yang membentuk hifa di dalam sel akar. Menurut
katagori  kolonisasi  O’Connor et  al. (2001),  rata-rata persen  kolonisasi  FMA  pada  kedua  kedalaman  tanah tergolong  tinggi  yaitu  pada  kedalaman  0-20  cm  dengan kolonisasi  sebesar  39,25  %  dan  pada  kedalaman  20-40 cm  memiliki  persen  kolonisasi  sebesar  64,25  %.  Hasil pengamatan  terlihat  bahwa  pada  kedalaman  tanah  20-40 cm  memiliki  rata-rata  persen  kolonisasi  lebih  tinggi. Penyebaran  FMA  pada  setiap  lahan  dan  kedalaman berbeda-beda. Hal ini dipengaruhi oleh faktor-faktor luar yang berkaitan dengan kondisi lingkungan dan kesuburan tanah. Sifat kimia tanah sangat mempengaruhi kemampuan  FMA  dalam  berasosiasi  dengan  tanaman inang. Pada kondisi tanah yang marjinal dan kekurangan unsur  hara,  terutama  tanah  yang  memiliki  kandungan fosfor  yang  rendah  FMA  akan  lebih  optimal  untuk mengkolonisasi  tanaman.  Pada  kandungan  fosfor  yang rendah, maka keberadaan FMA banyak ditemukan.
Berdasarkan  hasil  pengamatan  dapat  dilihat  bahwa tanaman  jernang  merupakan  tanaman  yang  responsif terhadap  FMA.  Hal  ini  dapat  dilihat  dari  besarnya persentase  kolonisasi  FMA  pada  akar  jernang.  Struktur akar yang terinfekis FMA dapat dilihat pada Gambar 2.
Gambar 1 Hasil pengamatan rata-rata jumlah spora (a), dan persen kolonisasi  akar (b) pada contoh tanah asal  rizosfer jernang di Jambi.
Gambar  2  Ornamen-ornamen  indikator  persen  akar  terkolonisasi  FMA  yang  ditemukan  dalam  jaringan korteks akar rotan jernang (a = Bentuk hifa, b = Vesikula dan c = Hifa internal).
Asosiasi FMA pada jernang dapat diketahui dengan terbentuknya  struktur  khas  dari  kolonisasi  FMA  pada akar jernang. Pada akar jernang yang terkolonisasi  FMA ditemukan  struktur  hifa,  vasikula,  arbuskula  dan  spora. Struktur  yang  di  bentuk  oleh  spora  FMA  berfungsi menjalankan peran dalam proses asosiasi. Hifa terbentuk dari  perkecambahan  spora,  yang  berperan  dalam menyerap unsur hara dan air dari luar ke dalam akar dan selanjutnya  digunakan  dalam  proses  pertumbuhan  dan perkembangan  tanaman  inang.  Struktur  arbuskula memiliki  bentuk  seperti  pohon,  terbentuk  dari  cabang- cabang  hifa  intraradikal  yang  berada  antara  dinding  sel dan  membran  sel.  Arbuskula  berperan  penting  sebagai tempat  pertukaran  unsur  hara  dan  karbon  antara  FMA dan tanaman inang serta tempat  penyimpanan sementara mineral, nutrisi, dan gula. Sedangkan vesikula merupakan  struktur  berdinding  tipis  yang  terbentuk  dari pembengkakan pada ujung hifa, berbentuk bulat, lonjong, atau  tidak  teratur.  Vesikula  berperan  sebagai  organ penyimpan  cadangan  makanan  seperti  lipid  dan  dalam waktu  tertentu  berperan  sebagai  spora  yang  merupakan alat  pertahanan  kehidupan  FMA.  Selanjutnya  spora, merupakan  organ  perbanyakan  diri  FMA,  terbentuk  dari hifa ekstraradikal yang memiliki bentuk tunggul maupun berkoloni (sporocarps) (Peterson et al. 2004;
Simanungkalit et al . 2006).
Salah  satu  faktor  yang  diduga  mempengaruhi perbedaan persen kolonisasi akar yaitu sifat kimia tanah. Oleh  karena  itu,  untuk  melihat  hubungan  sifat  kimia tanah dan perbedaan persen kolonisasi  akar dapat dilihat pada  Tabel  2.  Tabel  2  menunjukkan  bahwa  peubah berkorelasi  sangat  nyata  dan  memiliki  pola  hubungan yang negatif dengan persen kolonisasi akar adalah pH, P dan  C-organik  (r  =  -0,988**,  p<0,05).    Hal  ini menunjukkan  terdapat  hubungan  yang  erat  antara kolonisasi dengan sifat kimia tanah. Koefisien korelasinya bertanda negatif artinya hubungan sifat kimia tanah  dengan  persen  kolonisasi  akar  tidak  searah, sehingga  semakin  tinggi  kandungan  bahan  kimia  tanah maka persen kolonisasi akar semakain sedikit.
Secara  khusus  peran  FMA  terdapat  dalam pengambilan fosfor. Perubahan pH di rizosfer memberikan peranan penting dalam ketersediaan sumber fosfor.  Hasil  analisis  sifat  kimia  tanah  yang  dilakukan pada  kedua  kedalaman  menunjukkan  sifat  tanah  yang berbeda-beda  pada  tiap-tiap  kedalaman  pengambilan sampel.  Menurut  Setiadi  (1989),  perkembangan  FMA yang  optimal  terjadi  pada  pH  3,9-5,9.    Hal  ini  sejalan dengan  hasil  pengamatan  kolonisasi  pada  rizosfer
jernang  yang  diteliti.  Semakin  mendekati  optimal  pH tanah,  maka  persen  kolonisasinya  juga  akan  semakin tinggi, yang dapat dilihat pada kedalaman 20-40 cm yang memiliki  pH tanah 4,95 memiliki  persen kolonisasi  akar yang lebih tinggi dibandingkan pada kedalaman 0-20 cm.
Selain tingkat kemasaman tanah, kandungan P juga sangat  berpengaruh  terhadap  FMA.  Menurut  (Setiadi 1992)  konsentrasi  P  yang  tinggi  didalam  tanah menghambat kolonisasi  FMA. Pernyataan tersebut  dapat dilihat  dari  hasil  pengamatan  kolonisasi  akar  yang menunjukkan  kolonisasi  akar  lebih  tinggi  pada  tanah yang  kurang  subur.  Pengaruh  antara  P  dengan perkembangan  FMA  berbanding  terbalik,  yaitu  semakin tinggi  kanudngan  P  maka  kolonisasi  FMA  semakin rendah.
Hasil pngamatan kolonisasi akar pada kedalaman 0- 20  cm  dengan  kandungan  P  sebesar  35,7  ppm  yang memiliki  kandungan  P  lebih  tinggi  dari  pada  contoh tanah kedalaman 20-40 cm memiliki akar dengan persen kolonisasi  39,25%.  Jika  dilihat  perbandingan  P  dari kedua  kedalaman,  kedalaman  20-40  cm  menunjukkan kondisi  tanah  yang  kurang  subur  atau  kandungan  P-nya yang sangat rendah yaitu 8,57 ppm maka kolonisasi akar yang maksimum akan dicapai pada kedalaman 20-40 cm dengan  kolonisasi  sebesar  64,25%.  Apabila  disesuaikan dengan  penelitian  Wani  dan  Lee  (1995)  yang menunjukkan  bahwa  kolonisasi  akar  yang  maksimum akan dicapai pada tanah yang kurang subur.
Perkembangan  FMA  dipengaruhi  juga  oleh  faktor lain yaitu kandungan hara C-organik. Hasil analisis tanah menunjukkan  bahwa  pada  kedalaman  20-40  cm  yang memiliki  persen  C-Organik  yang  lebih  rendah,  persen kolonisasi  pada  kedalaman  tersebut  justru  lebih  tinggi bila  dibandingkan  dengan  kedalaman  0-20  cm.  Hal  ini disebabkan  semakin  rendahnya  kandungan  C-Organik tanah,  maka  tanah  akan  semakin  tidak  subur,  sehingga persen  kolonisasi  akar  akan  meningkat.  Berdasarkan hasil pengamatan persen kolonisasi  akar yang diperoleh, dapat  dikatakan  bahwa  kandungan  P  memberikan pengaruh  yang  lebih  nyata  apabila  dibandingkan dengan C-Organik.

## 3. Kepadatan Spora
Hasil  pengamatan  kepadatan  spora  pada  kedua kedalaman  tanah  asal  rizosfer  jernang  menunjukkan bahwa  jumlah  spora  yang  ditemukan  sangat  bervariasi yaitu  berkisar  5,32-10,47  spora  per  20  g  tanah. Kepadatan  spora  di  lokasi  penelitian  dapat  dilihat  pada Gambar 3.
Tabel  2  Korelasi  amtara jumlah spora dan persen kolonisasi  akar dengan berbagai  sifat tanah asal  rizosfer jernang di Jambi. Sifat kimia tanah Jumlah spora (individu) FMA % kolonisasi akar Nlai korelasi p-value Nilai korelasi p-value pH +,980 ** 0,000 -,988 ** 0,000 P (Fospor) +,980 ** 0,000 -,988 ** 0,000 C-organik +,980 ** 0,000 -,988 ** 0,000
Siklus  hidup  FMA  dimulai  ketika  propagul  berupa spora  dan  hifa  mengalami  kontak  dengan  inang  yang sesuai. Hifa akan melakukan penetrasi dengan membentuk  appresoria  untuk  masuk  ke  dalam  sel  akar tanaman inang. Hifa FMA akan berkembang ekstensif di dalam ruang interseluler dalam korteks, membentuk hifa intraradikal,  kemudian  membentuk  arbuskula  dan vesikula.    Siklus  akhir  FMA  akan  membentuk  organ pertahanan  berupa  spora  (Smith  and  Read  2008).  Setiap jenis FMA akan aktif pada periode waktu yang berbeda- beda  sebagian  jenis  FMA  jumlahnya  akan  melimpah pada  musim  hujan  sedangkan  sebagian  yang  lain  pada musim  kemarau  dan  ada  jenis  FMA  yang  akan  aktif sepanjang tahun (Oehl et al . 2009).
Pada  penelitian  ini,  masing-masing  kedalaman menunjukkan  jumlah  spora  yang  bervariasi,  namun contoh  tanah  pada  kedalaman  0-20  cm  memiliki  jumlah spora  lebih  tinggi  yaitu  209,46  per  20  g  tanah dibandingkan  contoh  tanah  pada  kedalaman  20-40  cm yaitu  106,39  per  20  g  tanah.  Data  ini  menunjukkan bahwa  sumber  inokulum  dari  rizosfer  jernang  memiliki spora  yang  memiliki  efektifitas  yang  tinggi.  Selain tingkat  efektifitas  spora  yang  mendukung  jumlah  spora pada perlakuan, dimungkinkan juga karena jumlah spora asal  dari  inokulum  jernang  menunjukkan  jumlah  yang tinggi.  Jumlah  spora  ini  berkaitan  dengan  meningkatnya kesempatan spora untuk menginfeksi akar.
Secara  umum  berdasarkan  uji  korelasi  (r  =+,980 ** , p<0,05)  menunjukkan  terdapat  hubungan  yang  erat antara  jumlah  spora  FMA  dengan  pH,  P  dan  C-organik dan  juga  menunjukkan  pola  hubungan  yang  searah sehingga  jika  pH,  P  dan  C-organik  meningkat,  maka jumlah  FMA  akan  mengalami  peningkatan.  Hal  ini karena  pH  sangat  berperan  terhadap  penyerapan  unsur hara oleh tanaman. Unsur hara P berfungsi sebagai unsur pembelahan  sel,  dan  transfer  energi  dalam  kegiatan metabolisme,  oleh  karena  itu  pertumbuhan  tanaman
menjadi baik dan akan mempermudah dalam perkembangan  FMA,  sedangkan  insur  hara  C-organik merupakan  unsur  hara  yang  membantu  terjadinya mineralisasi  unsur  yang  akan  menyediakan  unsur  hara untuk FMA yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman.

## 4. Keragaman Spora FMA
Hasil  isolasi  dan  identifikasi  FMA  pada  dua kedalaman  rizosfer  jernang  di  Jambi  menghasilkan keragaman  spora  FMA  yang  berbeda  antar  kedalaman. Perbedaan  keragaman  pada  setiap  kedalaman  di pengaruhi  oleh  kondisi  lingkungan.  Nilai  keragaman spora FMA  pada rizosfer jernang di  Jambi  dapat di  lihat pada Tabel 3.
Tabel  3  memperlihatkan  bahwa  kekayaan  genus FMA tertinggi terdapat pada kedalaman 0-20 cm dengan ditemukannya 4 genus spora yaitu Glomus, Acaulospora, Scutellospora dan Gigaspora, sedangkan pada kedalaman 20-40  cm  ditemukan  sebanyak  tiga  genus  FMA  yaitu Glomus,  Acaulospora,  Scutellospora.  Keragaman  tipe spora  di  lokasi  penelitian  ditemukan  48  tipe  spora  FMA yang  terdiri  dari  31  tipe  Glomus,  sembilan  tipe Acaulospoara,  tujuh  tipe  Scutellospora,  dan  satu  tipe Gigaspora.

## 5. Kelimpahan  FMA  dan  Frekuensi  Relatif  Genus FMA
Gambar  4a  dan  Gambar  4b  menunjukkan  bahwa sebaran Glomus memiliki tingkat penyebaran tertinggi di masing-masing  kedalaman.  Kelimpahan  relatif  Glomus di  kedua  kedalaman  sebesar  100  %.  Tidak  berbeda  jauh dengan  kelimpahan  relatif,  nilai  frekuensi  relatif  pada genus  Glomus  juga  mendominasi  di  kedua  kedalaman pada lokasi  penelitian ini. Glomus pada  kedalaman 0-20 cm    sebesar  92,27%,  dan  tanah  pada  kedalaman  20-40 cm sebesar 95,05%.
Gambar 3  Kepadatan spora FMA di  kedua kedalaman pada rizosfer jerang di Jambi
10.47 5.32 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 10.00 12.00 14.00 0-20 20-40 K e p a d a ta n s p o ra p e r 2 0 g ra m Kedalman  (Cm)
Tabel 3 Kekayaan genus spora FMA pada rizosfer jernang di Jambi
Kedalaman lokasi (Cm) Nilai genus spora FMA 0-20 4 (Glomus, Acaulospora, Scutellospora dan Gigaspora) 20-40 3 (Glomus, Acaulospora dan Scutellospora)
Gambar 4  Kelimpahan relatif (a) dan frekuensi relatif (b) spora FMA pada rizosfer jernang asal Jambi.
Berdasarkan  hasil  pengamatan  kelimpahan  dan frekuensi  relatif,  didapatkan  kehadiran  genus  Glomus yang  tertinggi.  Glomus  merupakan  genus  yang mendominasi  pada  rizosfer  jernang  asal  Jambi,  dan mempunyai  ketahanan  lebih  tinggi  terhadap  tekanan lingkungan  dibanding  genus  lainnya  (Sieverding  1991). Berdasarkan  hasil  penelitian,  bahwa  pada  kedalaman tanah  yang  berbeda-beda  ditemukan  juga  jumlah populasi  dan  komposisi  FMA  yang  berbeda  juga.  Pada kedalaman  tanah  0-20  cm  dapat  ditemukan  genus  FMA seperti  Glomus,  Acaulospoara,  Scutellospora,  dan Gigaspora. Namun  untuk  genus  Gigaspora  tidak  dapat ditemukan  pada  kedalaman  tanah  20-40  cm.  Genus glomus dapat  menyebar pada  kedua kedalaman di  lokasi penelitian.  Perbedaan  jumlah  populasi  dan  komposisi genus FMA ini menunjukkan bahwa adanya keanekaragaman FMA pada lokasi penelitian.

## SIMPULAN
Keanekaragaman  FMA  dari  dua  kedalaman rhizosfer  rotan  jernang  asal  Desa  Lamban  Sigatal, Kabupaten  Sarolangun  Provinsi  menunjukkan  106,39- 209,46  spora  per  20  g  tanah,  persentase  kolonisasi  akar 39,25%-64,25%.  Keragaman  tipe  spora  terdiri  dari  48 tipe  spora  FMA  yang  terdiri  dari  31  tipe  Glomus, sembilan tipe Acaulospoara, tujuh tipe Scutellospora, dan satu  tipe  Gigaspora.  Glomus  merupakan  genus  yang paling  mendominasi  pada  kedua  kedalaman  tanah  di lokasi penelitian, dengan nilai frekuensi relatif kelimpahan  relatif  Glomus  di  kedua  kedalaman  sebesar 100 %.  frekuensi relatif pada  Glomus  juga mendominasi pada  kedalaman  0-20  cm    sebesar  92,27%,  dan  tanah pada kedalaman 20-40 cm sebesar 95,05%.

## DAFTAR PUSTAKA
Brundrett M, Bougher N, Dell B, Grove T, Malajczuk N. 1996. Working  With  Mycorrhizas  in  Forestry  and Agriculture .  Canberra  (AU):  Australian  Centre  for Internasional Agriculture Research.
Clapp  JP,  Fitter  AH,  Merryweather  JW.  1996.
Arbuskular  Miycorrhizas.  in:  Hall  GS,  Lasserre  P, Hawksworth  DL,  Editor. Methods  for  the Examination  of  Organismal  Diversity  in  Soils  and Sedimen t. Wallingford, oxon (UK): CAB
Internasional. Delvian. 2010. Keberadaan cendawan mikoriza arbuskula  di  hutan  pantai  berdasarkan  granient salinitas. Jurnal Ilmu Dasar . 11(2):133-142. Dransfield  J,  Suwanda  A.  1974. Survey  of  Rattans  in
Central Kalimantan . Bogor (ID): Lembaga Penelitian Hutan.
Edward  HGM,  De  Oliveira  LF,  Quye  A.  2001.  Raman spectroscopy  of  coloured  resins  used  in  antiquity: Dragon’s blood and related substances. Spectrochimica  Acta  -  Part  A. Molecular  and Biomolecular Spectroscopy . 57(14):2831–2842. Finaly  RD.  2008.  Ecologiical  aspects  of  mycorrhizal symbiosis:  With special emphasis on the functional divercity  of  interaction  involving  the  extraradical mycelium. Journal  of  exsperimental  bitany .  59(5): 1115-1126
Goltapeh  EM,  Danesh  YZ,  Prasad  R,  Varma  A.  2013. Mycorrhizal Fungi : what we know and what should we know?. In : Varma. A, editor. Mycorrhiza: State of  the  Art,  Genetic  and  Molecular  Biology,  Eco- Function, Biotechnology, Eco-Physiology, Structure and Systematics . India (IN): Springer.
Gupta D, Bleakley B, Gupta RK. 2008. Dragon’s blood: Botany,  chemistry  and  therapeutic  uses. Journal  of Ethnopharmacology . 115:361–380.
Hermawan H, Muin A, Wulandari SR. 2015. Kelimpahan fungi  mikoriza  arbuskula  (FMA)  pada  tegakan eukaliptus  berdasarkan  tingkat  kedalaman  di  tanah gambut. Jurnal Hutan Lestai . 3(1):124-132. INVAM. 2013. Classfication of glomeromycota [Internet].  [diunduh  pada  2018  Desember  20]. Tersedia pada http://invam.caf.wvu.edu/.
Januminro.  2000. Rotan  Indonesia,  Potensi,  Budidaya, Pemanenan,  Pengolahan,  Standar  Mutu  dan Prospek Pengusahaan . Yogyakarta (ID): Kanisius.
[Kemenhut  RI]  Kementerian  Kehutanan  Republik Indonesia.  2015.  Budidaya  Tanaman  Jernang (Daemonorops sp.). Jakarta (ID): Pusat Penyuluhan Kehutanan.
Kumar  V,  Abul  A,  Nelson  F,  Jon  A.    2010. Pathologic Basic  of  Disease. 8th  Edition.  Philadelphia  (PH): Elsevier.
Nusantara  AD,  Bertham  YH,  Mansur  I.  2012. Bekerja dengan  Fungi  Mikoriza  Arbuskula. Bogor  (ID): SEAMEO BIOTROP.
O’Connor  PJ,  Smith  SE,  Smith  FA.  2001.  Arbuscular mycorrhizal  association  in  the  Southern  Simpson desert. Australian Journal of Botany . 49:493-499. Oehl F, Sieverding E, Ineichen K, Mader P, Wiemken A, Boller  T.  2009.  Distinct  sporulation  dynamics  of arbuscular  mycorrhizal  fungal  communities  from different  agroecosystems  in  long-term  microcosms. Journal  Agriculture  Ecosystems  and  Environment . 134:257-268.
Peterson  RL,  Massicotte  HB,  Melville  LH.  2004. Mychorrhizas  :  Anatomy  and  Cell Biology .  Ottawa (CA): NRC Research Press.
Saidi  AB,  Budi  SW,  Kusuma  C.  2007. Status  cendawan mikoriza  arbuscular  hutan  pantai  dan  hutan mangrove  pasca  sunami  (Studi  kasus  di  Provinsi Nanggroe Aceh Darusalam dan pulau Nias ). Forum Pascasarjana . 30(1):13-25.
Schenk NC, Perez Y. 1988. Manual for Identification of VA  Mychorrizal  Fungi. Ed  ke-2.  Gainesville  (US): Univ of Florida.
Schüßler  A,  Walker  C.  2010. The  Glomeromycota.  A Species  List  With  New  Families  And  New  Genera .
Kew (GB):The Royal Botanic Garden Kew. Setiadi  Y.  1989. Pemanfaatan  Mikroorganisme  dalam Kehutanan. Bogor  (ID):  Pusat  Antar  Universitas Bioteknologi IPB. Setiadi  Y.  1992. Mengenal  Mikoriza,  Rhizobium,  dan Aktinorizal untuk Tanaman Kehutanan. Bogor (ID):
Fakultas Kehutanan, IPB.
Shi ZY, Zhang LY, Li XL, Feng G, Tian CY, Christie P. 2007.    Diversity  of  arbuscular  mycorrhizal  fungi associated  with  desert  ephemerals  in  plant communities  of  junggar  basin,  North  West  China.
Journal Applied Soil Ecology . (35):10 – 20.
Sieverding  E.  1991. Vesicular  Arbuscular  Mycorrhiza Management  in  Tropical  Agrosystem s.  Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit (GTZ). Eschbom. Germany.
Simanungkalit  RD,  Saraswati  R,  Hastuti  RD,  Husen  E. 2006.  Bakteri  penambat  fosfat.  Di  Dalam: Simanungkalit  RD,  Suriadikarta  DA,  Saraswati  R, Setyorini  D,  Hartatik  W,  Editor. Pupuk  Organik dan  Pupuk  Hayati. Bogor  (ID):  Badan  Penelitian dan Pengembangan Pertanian.
Singh,  Jamaludin.  2011.  Role  of  microba  inoculant  on growth and establishment of plantasion  and natural regeneration  in  limestone  mined  spoils. Journal  of agricultural science . 6(6):707-712.
Smith  SE,  Read  DJ.  2008. Mycorrhizal  Symbiosis.
London (GB). Academic Press.
Suharti N, Habazar T, Nasir N, Dachryanus dan Jamsari. 2011.  Induksi  ketahanan  jahe  terhadap  penyakit layu  Rastonia  solanecearum  ras  4  menggunakan fungi  mikoriza  arbuskula  (FMA)  indigenus. Jurnal HPT Tropika . 11(1):102-111.
Tuheteru FD, Asrianti A, Eka W, Ninis R. 2017. Serapan logam  berat  oleh  fungi  mikoriza  arbuskula  lokal pada Nauclea  orientalis L.  dan  potensial  untuk fitoremediasi tanah serpentine. Jurnal ilmu kehutanan . 7(17):76-84.
Waluyo T. 2008. Teknik ekstraksi tradisional dan analisis sifat-sifat  jernang  asal  Jambi. Jurnal  Penelitian Hasil Hutan. 26(1):30-40.
Wani SP, Lee KK. 1995. Exploiting vesicular arbuscular mycorrhizae  through  crop  and  soil  management practices. Mycorrhiza News. 6:1 – 7.
Widiastuti  H,  Kramadibrata  K.  1992.  Jamur  mikoriza bervesikula-arbuskula  di  beberapa  tanah  masam dari  Jawa  Barat. Jurnal  Menara  Perkebunan . 60(1):9-19.
Wu  B,  Hogetsu  T,  Isoe  K,  Ishii  R.  2007.  Community structure of arbuskular mycorrhizal fungi in primary successional  volcanic  desert  on  the  southeast  slope of mount fuji. Mycrrohizal. 17(6):495-506.
Yi  T,  Chen  HB,  Zhao  ZZ,  Yu  ZL,  Jiang  ZH.  2011.
Comparison of the chemical profile and anti-platelet aggregation effects of two ”Dragon’s Blood” drugs used  in  traditional  Chinese  medicine. Journal  of Ethnopharmacology . 133: 796−802.