Rezaldi, F. ∙  M.A.H. Qonit ∙  S. Mubarok ∙  A. Nuraini ∙  Kusumiyati

## Pemanfaatan fenomena pembentukan buah partenokarpi dalam perspektif pertanian di Indonesia

## The use of parthenocarpic fruit in the perspective of agriculture in Indonesia
Diterima : 26 Maret 2019/Disetujui : 31 Juli 2019 / Dipublikasikan : 7 Agustus 2019 ©Department of Crop Science, Padjadjaran University
Abstract. Fruit is a reproductive organ that plays an important role in plants for plant propagation and seed dispersal. Seeds will be formed due to the  process  of  pollination  and  fertilization.  In some  types  of  fruit,  seed  in  the  fruit  is  not expected,  therfore  recently  many  study  have been  conducted  to  develop  seedless  fruit (parthenocarpic  fruit).  Seedless  fruit  consists  of two  main  groups  namely  natural  and  artificial partenocarpic. Bananas, tomatoes, and mangosteen are examples of natural parthenocarpy  plants.  Artificial  parthenokarpi fruit  can  be  developed  in  several  methods including the use of plant hormone i.e. auksin or gibberellin,  pollen  iridiation,  changes  in chromosome  number,  gene  silencing,  gene modification,  and  genome  editing  tools.  In  this review,  it  is  explained  about  the  formation  of parthenocarp  fruit  through  a  biotechnology approach.
Keywords : Biotechnology ∙ Natural parthenocarpy ∙ Artificial parthenocarpy ∙ Fruit
Sari. Buah  merupakan  organ  reproduktif  yang memainkan  peranan  penting  pada  tanaman dalam  proses  perbanyakan  tanaman  dan penyebaran  biji.  Biji  akan  terbentuk  akibat adanya  proses  polinasi  dan  fertilisasi.  Pada beberapa  jenis  buah  keberadaan  biji  tidak diinginkan,  sehingga  sekarang  sudah  banyak dikembangkan  buah  tanpa  biji  atau  buah partenokarpi.  Secara  garis  besar  partenokarpi terdiri  dari  dua  kelompok  utama,  yaitu partenokarpi  alami  dan  partenokarpi  buatan.
Pisang,  tomat,  dan  manggis  merupakan  contoh tanaman  yang  bersifat  partenokarpi  alami. Pembetukan buah partenokarpi dapat dilakukan melalui  beberapa  cara  diantaranya  adalah penggunaan  hormone  auksin/giberelin,  iridiasi polen,  perubahan  jumlah  kromosom, gene silencing ,  modifikasi  gen,  dan genome  editing tools .  Review  ini  menjelaskan  mengenai pembentukan  buah  partenokarpi  melalui pendekatan bioteknologi.
Kata Kunci : Bioteknologi ∙ Partenokarpi alami ∙ Partenokarpi buatan ∙ Buah

## Pendahuluan
Buah adalah salah satu bagian yang memainkan peranan  penting  pada  tanaman.  Buah  juga merupakan organ yang tepat bagi perkembangan maupun penyebaran biji. Kondisi  buah  yang  normal  pada  umumnya adalah  buah  yang  terbentuk  melalui  proses penyerbukan  stigma  atau  kepala  putik  oleh serbuk  sari  yang  disebut  sebagai  polen. Penyerbukan  yang  terjadi  secara  alami  atau self pollination dapat  dilakukan  oleh  bantuan  angin maupun  serangga,  sedangkan  penyerbukan yang  terjadi  secara  buatan  biasanya  dilakukan oleh bantuan manusia yang disebut sebagai cross pollination .  Penyerbukan  menyebabkan  polen menjadi  berkecambah  dan  membentuk pollen tube atau  tabung  polen  untuk  menjadi  calon ovule (bakal biji). Peristiwa terjadinya pertemuan  gamet    jantan  atau  polen  dengan gamet  betina    atau  calon    biji  disebut  sebagai fertilisasi.  Calon    buah  akan  menjadi  besar maupun berkembang seiring dengan pembentukan  bij,  sehingga  akan  menghasilkan buah  dan  biji.    Pada  tanaman  jenis  tertentu dapat menghasilkan buah tanpa diawali dengan
Dikomunikasikan oleh Suseno Amien Rezaldi, F. 1 , Qonit, M.A.H 2 , Mubarok, S 2 . Nuraini, A 2 . Kusumiyati 2 1 Mahasiswa Bioteknologi, Sekolah Pasca Sarjana, Unpad 2 Departemen Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Unpad Korespondensi:  syariful.mubarok@unpad.ac.id
proses  pembuahan  yang  bertujuan  untuk membentuk  buah.  Proses  tersebut  disebut sebagai  partenokarpi,  sehingga  buah  yang dihasilkan  tanpa  biji.  Pada  beberapa  sisi  buah yang  bersifat  partenokarpi  ini  memiliki kelemahan terutama untuk menghasilkan benih atau  biji.  Namun  disisi  lain  memiliki  kelebihan untuk  meningkatkan  produk  buah  yang berkualitas,  biasanya  tanaman  yang  memiliki nilai ekonomi tinggi pada kelompok hortikultura.  Pada  tanaman  terung    dan Actinidia , buah yang dihasilkan dapat meningkatkan  kualitas  walaupun  terbentuk secara  partenokarpi  (Pardal,  2001).    Aspek kualitas  buah  yang  selalu  menjadi  perhatian konsumen secara mayoritas diantara nya adalah warna,  rasa,  aroma,  serta  keberadaan  biji  pada buah.  Konsumen  buah  terung  biasanya menyukai  buah  yang  kurang  biji  maupun  yang tidak mempunyai biji sama sekali dibandingkan buah  yang  mempunyai  banyak  biji  nya  (Zain dkk., 2015).
Proses  terjadinya  buah  partenokarpi  dapat terbagi  menjadi  dua  kategori  utama,  yaitu partenokarpi  secara  alami  dan  buatan. Partenokarpi  secara  alami  terdiri  dari  dua  tipe kategori,  yaitu  obligatif  dan  fakultatif.  Obligatif merupakan  tipe  partenokarpi  yang  terjadi apabila disebabkan  oleh adanya faktor  maupun pengaruh  dari  luar,  sedangkan  fakultatif merupakan  tipe  partenokarpi  yang  terjadi apabila  pengaruh  yang  berasal  dari  luar lingkungan  tidak  dapat  menyebabkan  proses penyerbukan  maupun  pembuahan,  sehingga tidak  cocok  untuk  dikembangkan  maupun diterapkan pada suhu yang  ektrim dan  tinggi. Fitohormon  merupakan  zat  pengatur  tumbuh (ZPT)  pada  tanaman  yang  berperan  penting terhadap  proses  fisiologi  tanaman  terutama untuk  menginduksi  terjadinya  organ-organ tanaman  (Pardal,  2001).  Hal  tersebut  sejalan dengan  pernyataan  yang  diungkap  oleh Schwabe  dan  Milss  (1981),  yaitu  partenokarpi yang  terjadi  secara  buatan  dapat  dilakukan dengan  cara  menginduksi  melalui  fitohormon atau  zat  pengatur  tumbuh  (ZPT).  Selain  itu, dapat  dilakukan  melalui  penyerbukan  dengan bantuan polen yang bersifat inkompatibel (Tsao, 1980),  dan  juga  dapat  dilakukan  dengan  cara radiasi  melalui    bantuan  sinar  x  (Shozo  dan Kelita,  1997).    Seiring  dengan  perkembangan bioteknologi  yang  semakin  terkini  partenokarpi dapat dilakukan pula dengan cara menginduksi pada  bagian  dalam  tubuh  tanaman  (endogen)
melalui  teknologi  rekayasa  genetika.  Teknologi rekayasa  genetika  yang  biasanya  dilakukan adalah dengan cara menyisipkan gen pengkode partenokarpi.  Gen  yang  telah  terbukti  untuk menginduksi partenokarpi berupa gen IAA dan giberelin.  Kedua  gen  pengkode  partenokarpi tersebut akan tersisip ke dalam genom tanaman targetnya  melalui  proses  transformasi  genetik (Barg  and  Sals,  1996;  Rotino et.  al .,  1999.,  Li, 1997).  Tanaman  yang  telah  dihasilkan  melalui teknik  rekayasa  genetika  khususnya  yang memiliki  gen  pengkode  partenokarpi  disebut sebagai tanaman transgenik. Tanaman transgenik  yang  memiliki  kemampuan  untuk mengkode  gen  partenokarpi  biasanya  memiliki kemampuan  untuk  mengekspresikan  senyawa auksin pada plasenta maupun bakal biji (Rotino et.  al .,  1996)  dan  giberelin  yang  terjadi  nya sebelum  proses  penyerbukan  (Tomes et.  al ., 1996a).
Rotino et.  al .  (1999),  menyarankan  sifat partenokarpi  yang  identik  untuk  meningkatkan produktivitas khususnya pada tanaman sayuran yang  memuaskan  harus  memiliki  tiga  kriteria, diantaranya adalah: dihasilkannya buah-buahan berharga  dimana  proses  yang  dilakukan  tanpa adanya polinasi; persentase fruit set yang berada dibawah cekaman buruk  setara dengan kondisi pertumbuhan  yang  berada  dibawah  cekaman normal,  dan  ekspresi  secara  fenotipik  dari  sifat tersebut seharusnya tidak menampilkan pengaruh negatif pada kedua karakter tanaman secara  intrinsik  dan  kualitas  buah  secara ekstrinsik. Selain itu, tiga sifat dari partenokarpi dengan  kriteria multi-pistillate yang  terjadi  pada mentimun  merupakan  sifat  yang  paling produktif  yang  harus  dieksploitasi  terutama pada  tingkat  komersial.  Misalnya  pada C.  pepo sub. texana dapat  menghasilkan  lebih  dari  satu kuncup betina setiap dari tunas axillar nya, dan melalui  proses  introgesi  gen  ini  menghasilkan cocozelle dan Zuccini merupakan  bagian  dari plasma nutfah yang dapat mengalami peningkatan hasil panen (Paris, 2010).
Beberapa  keuntungan  yang  ditawarkan pada tanaman sayuran yang bersifat partenokarpi, diantaranya adalah keseimbangan dalam  skala  produksi  maupun  produktivitas pada  proses  penyerbukan.  Pembuahan  sangat dirugikan  karena  dipengaruhi  oleh  tekanan lingkungan seperti suhu yang rendah. Tanaman yang  memiliki tingkat partenokarpi yang tinggi tidak  membutuhkan  penyerbukan  maupun pemupukan  untuk  meregulasi  buah  yang
terbentuk. Permintaan konsumen tentunya akan semakin meningkat pada mentimun, semangka, dan  tomat  yang  telah  terbentuk  secara partenokarpi  (Baker et.  al .,  1973).  Terjadinya peningkatan  umur  simpan  dan  kualitas  pada tanaman  brinjal  karena  biji  yang  selama  ini dihasilkan menyebabkan rasa pahit setelah buah nya dipanen (Dalal et al ., 2006).  Buah tanpa biji pada  tanaman  tomat  dapat  mengalami peningkatan  rasa  dan total  soluble  solid (TSS) (Falavigna, et al ., 1978; Lukyanenko, 1991).  Buah yang  terbentuk  secara  partenokarpi  disisi  lain juga  dapat  meningkatkan  keuntungan  pada skala  industri  dan    menyebabkan  daya  tarik tinggi untuk dikembangkan pada industri tomat tanpa  biji  (Lukyanenko,  1991).    Partenokarpi juga  tidak  menimbulkan  pengaruh  yang  dapat menghambat  set  mahkota  pada  tanaman mentimun  yang  bersifat  partenokarpi  maupun buah-buahan  lainnya  yang  dikembangkan secara berkelanjutan.
Sebagian  besar  tanaman  sayuran  yang bersifat  partenokarpi  dapat  dikelompokkan secara  luas  berdasarkan  sifat  alaminya    dan buatan.  Partenokarpi  buatan  dapat  dibagi menjadi  enam    kelompok  utama  diantaranya adalah partenokarpi buatan dengan memanfaatkan  hormon  pertumbuhan  tanaman, memanfaatkan  sinar  iradiasi  polen,  merubah jumlah  kromosom, Gene  Silencing ,  Modifikasi gen, dan Genome Editing Tools (Rao et. al ., 2018).

## Partenokarpi Alami
Partenokarpi  merupakan  proses  fertilisasi  yang terjadi  pada  suatu  tanaman  tanpa  adanya polinasi,  sehingga  buah  yang  dihasilkan  tanpa biji.  Istilah  ini  pertama  kali  dikemukakan  oleh Noll pada tahun 1972 dengan tujuan buah yang terbentuk  tanpa  polinasi.  Hal  tersebut  sejalan dengan  pernyataan  yang  dikemukakan  oleh Winkler  (1908),  yaitu  partenokarpi  merupakan proses  pembentukan  buah  tanpa  biji  sehingga buah yang dihasilkan memiliki jumlah biji yang minim.  Menurut  Tukey  (1954)  dan  Weaver (1972), perkembangan secara umum yang terkini bahwa  partenokarpi  didefinisikan  sebagai peristiwa pembentukan buah tanpa calon buah. Buah  yang  terbentuk  melalui  partenokarpi membutuhkan banyak energi untuk dimanfaatkan  dalam  proses  pembesaran  buah. Bukan  berarti  suatu  tanaman  memiliki keturunan  maupun  generasi  yang  terbentuk
dengan  biji.  Leopod  (1964),  mengemukakan bahwa  pisang,  nanas,  tomat,  melon,  dan  ara merupakan buah-buahan yang  secara mayoritas bersifat  partenokarpi  dan  mempunyai  sel  telur pada  bagian  buah  dalam  jumlah  yang  banyak. Jeruk,  ketimun,  kesemek,  ara,  pir,  anggur,  dan pisang merupakan buah-buahan yang mengalami  proses  partenokarpi  secara  alami dan  biasanya  terjadi  karena  faktor  genetik (Avery et.  al .,  1947).  Partenokarpi  secara  alami selain  terjadi  karena  faktor  genetik  juga  dapat terjadi  karena  pengaruh  lingkungan,  yaitu kondisi  cuaca  berupa  kabut  yang  terjadi  secara ekstrim  pada  bulan  Juni.  Bulan  juni  tersebut merupakan salah satu musim sebagai penyebab partenokarpi  pada  buah  zaitun.  Pada  buah  pir terjadi  pembekuan  dimalam  hari,  dan  pada kondisi  suhu  yang  rendah,  terutama  musim gugur,  terjadi  pada  tanaman  terong  (Rotino et. al .,  1997).  Bulan  Desember  merupakan  suatu musim dingin dengan kondisi suhu yang rendah dapat  terjadi  pada  buah  tomat  (Mohammed, 1998).  Selain  itu,    disebabkan  pula  dengan adanya  bantuan  oleh  tepung  sari  dan  serangga pada proses penyerbukan nya (Nitscb, 1952).
Tahun 1964 Leopod mengelompokkan tiga tipe partenokarpi alami. Tipe tersebut diantaranya  adalah  perkembangan  buah  yang terjadi  tanpa  proses  polinasi.  Peristiwa  tersebut terjadi  pada  tomat,  cabe,  waluh,  mentimun, pisang, nanas, dan jeruk. Tipe berikutnya adalah pembentukan  buah  yang  diinduksi  melalui polinasi,  namun  untuk  proses  pertumbuhan berikutnya  terjadi  tanpa  proses  fertilisasi.  Tipe ini  terjadi  pada  anggrek  dan Poa  sp .  Tipe selanjutnya  adalah  embrio  yang  mengalami keguguran  sebelum  buah  mencapai  fase kematangan,  misalnya cherry , peach ,  dan anggur.
Partenokarpi alami yang disebabkan faktor genetik  terjadi  pada  beberapa  tanaman  yang mempunyai  kemampuan  terbatas.  Contohnya adalah tanaman pisang dengan kondisi triploid, tomat,  dan  manggis.  Partenokarpi  alami  terdiri dari  dua  tipe,  diantaranya adalah  tipe  obligator dan  fakultatif.  Obligator  merupakan  salah  satu tipe  partenokarpi  yang  terjadi  tanpa  adanya pengaruh  yang  berasal  dari  luar,  sedangkan fakultatif merupakan salah satu tipe partenokarpi  yang  terjadi  karena  adanya pengaruh  yang  berasal  dari  luar.  Partenokarpi tipe pertama, yaitu obligatif dapat terjadi karena ditandai  dengan  adanya  gen  yang  berperan sebagai penginduksi maupun penyebab
terjadinya  partenokarpi.  Contohnya  pada tanaman  pisang  yang  secara  mayoritas  dalam kondisi  triploid.  Tanaman  dengan  kondisi triploid  merupakan  tanaman  yang  mempunyai peranan sebagai inhibitor mekanisme perkembangan  biji  maupun  embrio  dan menyebabkan buah yang dihasilkan tidak berbiji (Pardal,  2001).  Menurut  Pardal  (2001)  tomat merupakan  tanaman  yang  bersifat  sebagai partenokarpi fakultatif, baik dalam kondisi suhu yang tinggi maupun rendah.
Kasus  lain  yang  terjadi    secara  alami  pada tanaman coconia dan  beberapa  genotipe mentimun  menghasilkan  buah  tanpa  biji. Partenokarpi juga diatur oleh faktor lingkungan. Temperatur  yang  rendah  dalam  kondisi  minus 5 ◦ C    menyebabkan  terjadinya  perkembangan buah partenokarpi pada buah paprika. Menurut Falcon et.  al .  (2008),  para  petani  yang  berada  di Brinjal  mulai  menggunakan  partenokarpi  pada tahun  1980  akhir.    Hal  tersebut  merupakan bagian dari partenokarpi yang bersifat fakultatif karena  hanya  dapat  dilakukan  dalam  kondisi dingin sehingga mendukung proses penyerbukan  buah  dalam  kondisi  normal. Menurut Fuzhong et. al . (2005), temperatur yang dapat menginduksi partenokarpi berkisar antara 7  sampai  10 ◦ C.    Proses  eliminasi  maupun pemotongan  stigma  pada  kuncup  bunga merupakan  metode  yang  mudah  diterapkan untuk memperoleh partenokarpi yang tereskpresi  selama  proses  pemuliaan  tanaman (Daunay, 1982; Fuzhong et. al ., 2005).  Manik et. al .  (2000),  telah  menyelidiki  karakter  buah partenokarpi  yang  terjadi  pada  kakrol  berbeda secara genotipe menghasilkan buah partenokarpi yang secara alami dapat menghasilkan  jumlah    terbanyak  pada  bunga per  tanaman,  pertumbuhan  vegertatif  yang kurang,    pembuahan  yang  berkelanjutan,  dan periode panen yang lebih lama.

## Partenokarpi Buatan
Proses  pembentukan  maupun  perkembangan pada  buah  merupakan  peranan  besar  yang banyak  didukung  melalui  kontribusi  suatu  zat pengatur  tumbuh  (ZPT).  Zat  pengatur  tumbuh secara alami atau endogen terdapat dalam tubuh tanaman beserta komponen pendukung lainnya. Proses  pembelahan  sel,  peningkatan  plastisitas, maupun  elastisitas  pada  dinding  sel,  regulasi pembungaan  hingga  pembuahan,  merupakan
peranan  dari  ZPT  jenis  auksin.  Sedangkan giberelin  (GA)  merupakan    ZPT  yang  berperan dalam  menginduksi  pertumbuhan  jaringan secara  meristematik  (Weaver,  1972).  Auksin yang  dihasilkan  dari  tepung  sari  secara endogen,  merupakan  salah  satu  bukti  terbesar yang  menunjukkan  terjadinya  hubungan  antara komponen yang dikandung oleh auksin dengan tingkat  kegagalan  pada  proses  pembentukan buah  (Nitsb,  1950).  Menurut  Tukey  (1954), auksin  yang  aktif  terkandung  dalam  ovarium untuk  membentuk  bakal  buah  berada  pada jumlah  paling  rendah  yang  dianggap  sebagai ambang  batas.  Hal  tersebut  terbukti  pada  hasil penelitian  yang  telah  dilakukan  oleh  Bower et. al . (1978), yaitu terjadinya  aktivitas enzim yang berasal  dari  tabung  sari  sampai  teroksidasinya indole -3- acetal - dehyde menjadi  3 indole - acetic - acid (IAA)  merupakan  bukti  dari  bagian  ambang batas  jumlah  auksin  pada  putik  yang  akan diubah  menjadi  auksin  yang  lebih  aktif  melalui beberapa subtansi. Selain itu terbentuknya buah jambu biji secara partenokarpi merupakan salah satu  penyebab  hubungan  yang  positif  antara kandungan  GA  dengan  GA 3 secara  endogen (Rao et  al ,  2018).  Pada  buah  mentimun  untuk pembentukan  buah  yang  bersifat  partenokarpi biasanya  terinduksi  dengan  terakumulasi  nya jumlah IAA yang terdapat dalam ovarium (Kim et.  al .,  1992).  Pembuahan  dapat  terjadi  apabila tepung  sari  berpolinasi  dengan  putik,  sehingga pembentukan  biji  dan  embrio  diiringi  dengan pertumbuhan buah. Jaringan meristem, biji, dan embrio  merupakan  sarana  untuk  dihasilkannya auksin  yang  akan  menyebar  pada  bagian tanaman  secara  keseluruhan  (Gustafson,  1939; Nitch,  1952;  Coombe,  1960).  Menurut  Coombe (1960),  endosperm  merupakan  organ  tanaman yang  dapat  menghasilkan  konsentrasi  auksin paling  tinggi.  Proses  perkembangan  dan pertumbuhan  buah  merupakan  pengaruh auksin yang terdapat pada calon buah termasuk ovul (sel telur) atau bagian yang terpusat untuk dieliminasi,  sehingga  buah  akan  terbentuk. Proses pembentukan buah dapat terjadi apabila pada  bagian  yang  berongga  ditambahkan  oleh pasta lanolin, yaitu suatu senyawa yang terbuat dari  minyak  bumi  dan  berperan  sebagai indikator.  Jika  senyawa  tersebut  ditambahkan oleh  auksin  dari  jenis  apapun  maka  akan mengandung  komponen  auksin.    Suplai  ZPT yang  tidak  mencukupi  dan  juga  tidak  merata merupakan salah satu penyebab keguguran dan pembentukan  buah  dengan  ukuran  kecil  yang
berkorelasi  positif  juga  dengan  pembentukan biji  dan  buah  yang  tidak  simetris.  Hal  ini menunjukkan ZPT yang berperan dalam jumlah sedikit memiliki kemampuan yang tinggi untuk pembentukan  partenokarpi.  Zat  pengatur tumbuh mengganti tepung sari yang mendukung untuk pembentukan buah partenokarpi  secara  alaminya  (Thimann cit. Gustafson, 1939; Soedhraoedjian, 1962; Sukamto, 1979; Carmi et. al ., 2003).
Polinasi  dan  pembentukan  buah  dengan jumlah  minim  dapat  dilakukan  pada  tanaman tomat  yang  dibudidayakan  dalam  rumah  kaca ketika  musim  dingin  yang  diberi perlakuan fitohormon  atau  hormon  tanaman.  Hormon pada  tanaman  tersebut  berperan  untuk meningkatkan  pembentukan  buah  yang  secara mayoritas  tidak  menghasilkan  biji  (Meyer  and Anderson,  1952).  Buah  yang  terbentuk  secara partenokarpi  seperti  yang  terjadi  pada  tomat merupakan  salah  satu  upaya  yang  menarik perhatian  maupun  bakat  bagi  para  pemuliaan tanaman  dalam  memanfaatkan  ZPT  untuk
diterapkan pada berbagai jenis tanaman lainnya. Menurut  Suswanto  (2002),  pemanfaatan  GA sebagai  ZPT  secara  umum  digunakan  untuk pembentukan  buah  partenokarpi  dimana  ZPT tersebut  banyak  dimanfaatkan  juga  oleh  petani anggur partenokarpi yang berasal dari berbagai kultivar  anggur  penghasil  biji.  Pembentukan buah  partenokarpi  yang  diberi  perlakuan  GA dapat  menimbulkan  pembentukan  buah  tanpa biji  karena  tanaman  mengalami  kendala terhadap  pertumbuhan  tabung  sari  sebelum proses fertilisasi, sehingga indikator keberhasilan  persilangan  biji  ini  hampir mencapai 100%. Pada penelitian yang dilakukan oleh  Annisah  (2009),  giberelin  terbukti  dapat memberikan  pengaruh  terhadap  pembentukan buah partenokarpi pada buah semangka dengan konsentrasi  giberelin  yang  berbeda-beda  serta menghasilkan  hasil  yang  berbeda  pula. Penelitian  yang  dilakukan  oleh  Wulandari  dkk. (2014), perlakuan oleh hormon giberelin dengan konsentrasi-konsentrasi  yang  berbeda  menye- babkan  perubahan  secara  signifikan,  baik
Tabel 1. Aplikasi Pertumbuhan tanaman yang bersifat partenokarpi pada komoditas tanaman sayuran.
Tanaman Regulasi Pertumbuhan Tahap Perlakuan Tipe Partenokarpi Pustaka Brinjal GA 3 dengan konsentrasi 2700 ppm dan 2,4 D dengan konsentrasi 2.5 ppm Daun disemprot/ memotong pada tampilan bunga yang baru mekar dalam kondisi terbuka GA 3 menginduksi buah tanpa biji dengan lengkap dalam musim yang panjang. 2,4 D menginduksi pengembangan dan generasi benih. Nothmann and Koller, 1975 Kokrol 2-4-D/2-4-5-T  dengan konsentrasi 100 mg/L Disiram dalam kondisi bunga yang belum mekar Partenokarpi lengkap Vijay and Jalikop, 1980 Kokrol 2,4-D dengan konsentrasi 50 ppm Ketika bunga mekar  90% Partenokarpi Chowdhury et al ., 2007. Mentimun GA dengan konsentrasi 100 mg/L Disiram sebelum mekar Choudhury and Phatak, 1958 Mentimun acar Methylester chlorflurenol (Morphactine) dengan konsentrasi  100 ppm 3 minggu setelah berbunga Partenokarpi (13 buah per tanaman dan 23 gram setiap buah) Wiebosch and Berghoef, 1974 Labu botol CPPU dengan konsentrasi 0.5 mL/L 2 hari sebelum atau setelah mekar Partenokarpi lengkap Jing, 1999 Melon air CPPU dengan konsentrasi 0.5 mL/L Partenokarpi Kawamura et al ., 2018 Labu GA 3 dengan konsentrasi 150 ppm 96,9%  tanpa biji Sharif Hossain, 2015 Muskmelon CPPU dengan konsentrasi 10 mg/L dan BA Hayata et al ., 2000
pada  berat  buah  dan  jumlah  biji  pada  buah mentimun  varietas  mercy.  Penelitian  yang dilakukan oleh Wijayanto dkk. (2012), menunjukkan bahwa perlakuan dengan menggunakan GA 3 telah memberikan pengaruh secara  signifikan  pada  hasil  maupun  kualitas buah  semangka  pada  berbagai  komponen, diantaranya  adalah  bobot  buah  segar,  diameter buah, daging buah, dan jumlah biji pada usia 49 hari  setelah  panen.  Sedangkan  dosis  dengan perlakuan  300  ppm  menghasilkan  pengaruh terbaik  pada  peningkatan  hasil  dan  kualitas pasca panen, khususnya pada komponen jumlah biji pada usia 49 hari setelah panen.
Aplikasi hormonal secara eksogen terhadap pertumbuhan tanaman seperti auksin, sitokinin, dan GA 3 , secara mayoritas dapat mempengaruhi perkembangan  dan  pertumbuhan  tanaman. Aplikasi  pertumbuhan  tanaman  secara  hormo- nal  ini  dapat  menyebabkan  perkembangan buah-buah  yang  bersifat  partenokarpi  pada komoditas  tanaman  sayuran,  seperti  disajikan pada Tabel 1.
Pemanfaatan polen secara iradiasi. Partenokarpi yang semakin lama menjadi bahan perhatian  tentunya  memiliki  keuntungan  yang umumnya  pada  pemanfaatan  polen  secara iridiasi menggunakan sinar X yang dipancarkan pada botol sehingga buah yang dihasilkan tanpa biji.  Buah  yang  bersifat  partenokarpi  pada tahapan  ini  adalah  kultivar  semangka  dengan kondisi  diploid.    Ketika  polen  yang  berada dalam  botol  labu  itu  dimanfaatkan  untuk menyerbuki  putik    bunga  pada  semangka menghasilkan  tingkat fruit  set sebesar  57,1% dengan  semangka  yang  mengalami  polinasi sebesar 65,0%.  Buah yang bersifat partenokarpi secara  keseluruhan  biasanya  dihasilkan  melalui polinasi  dengan  menggunakan  botol  dimana serbuk sari yang terlihat pada botol labu dalam kondisi  cacat  dengan  bentuk  segitiga  maupun berbentuk lonjong. Hal tersebut tidak mempengaruhi pada berat buah, ketebalan kulit buah,  warna  daging  buah,  dan  fase  breaker dengan  buah  partenokarpi  yang  terkontrol. Tidak  tersedianya  benih  dalam  kondisi  normal kecuali untuk benih putih yang berukuran kecil dapat  dihasilkan  dari  penyerbukan  yang diperoleh  dari  botol  labu.  Botol  labu  pada bagian  tabung  nya  tidak  dapat  mencapai ovarium semangka (Que et. al ., 2016).  Menurut Sugiyama et.  al .  (2014),  menyimpulkan  bahwa partenokarpi  yang  dihasilkan  dari  polinasi menggunakan botol labu menghasilkan
partenokarpi  yang  bersifat  stimulatif,  bukan partenokarpi yang bersifat pseudogami.
Adanya  ketertarikan  pada  studi  lain  yang mengulas  mengenai  mekanisme  produksi  buah tanpa biji setelah polinasi dengan menggunakan sinar  x  sebesar  600  Gy  pada  buah  semangka. Hasil penelitian menunjukkan bahwa, perlakuan dengan  menggunakan  radiasi  sinar  x  dengan teliti  tidak  menyebabkan  kerusakan  pada dinding  sel  ketika  terjadinya  polinasi  pada semangka,  sehingga  proses  polinasi  dan pemupukan  dapat  berjalan  secara  normal. Namun  dengan  demikian,  kromosom  heliks ganda  pada  semangka  yang  telah  dipolinasi mudah mengalami kerusakan, sehingga menghambat  proses  perkembangan  embrionik yang mengarah pada kematian pada embrio dan degenerasi  endosperma  yang  mengarah  pada pembentukan buah partenokarpi pada semangka (Qu et. al ., 2016).
Perubahan  jumlah  kromosom .  Perkem- bangan  embrio  maupun  endosperm  digabung oleh  kondisi  triploid  yang  dimanfaatkan  untuk menghasilkan  buah  partenokarpi.  Pada  buah semangka  tanpa  biji,  hanya  residu  integumen diperoleh  dari  garis  keturunan  pertama  dan tanaman  yang  dikembangbiakan  berasal  dari persilangan  pada  kondisi  tetraploid  dengan induknya  pada  kondisi  diploid  (Kihara,  1951). Eliminasi kromosom pada persilangan yang terjadi secara  melebar  lebih  mengarah  pada  tanaman yang  dihasilkan  dalam  kondisi  haploid,  sehingga menimbulkan ketertarikan pada pemulia tanaman. Pembentukan  kromosom  haploid  yang  disertai dengan  hibridisasi  antarspesies  disebut  sebagai parthenogenesis (Rowe, 1974).  Beberapa tanaman dari komoditas sayuran yang bersifat partenokarpi dan  berkaitan  dengan  tingkat  ploidi  akan dijabarkan pada Tabel 2.
Genome  editing  tools. Teknik  genom editing antara TALENs, ZFNs, dan CRISPR atau Cas9 telah  dikembangkan lebih mengarah pada pengembangan  teknologi  berbasis sequence nuclease secara  spesifik,  termasuk Zinc  Finger Nucleases atau  ZFNs  (Kim et.  al .,  1996), Transcriptomal  Activator-  Like  Effector  Nucleases (TALENs)  (Bogdanove  and  Voytas,  2011),  dan Most  Recently  Clustered    Regulatory  Interspaced Short    Palindromic  Repeat (CRISPR) Associated Protein  System (CRISPR/Cas9)  (Doudna  and Charpentier,  2014).    Metode  pengembangan secara  cepat  pada  kultivar  sayuran  secara partenokarpi dapat dilakukan melalui CRISPR/Cas9.
Tabel 2. Beberapa tanaman komoditas sayuran partenokarpi yang berhubungan dengan tingkat ploidi.
Sayuran Jenis Perubahan Lainnya Nomor Ploidi Pustaka Tomat Solanum esculantum (2n=2x=24) Peningkatan pada bahan kering dan TSS ( Total Soluble Solid ) Triploid (2n=3x=36) Habashy et al ., 2004; Mackiewicz et al ., 1998 Tomat Solanum esculantum (2n=2x=24) Aneuploid Lesley and Lesley 1941 Mentimun Cucumis sativus (2n=2x=14) (Amphidiploid x Diploid) Triploid (2n=3x=21) Chen et al ., 2003; Habashy et al .,
2004; Mackiewicz et al ., 1998 Mentimun Kultivar BDR ( Butchers Disease Resiting ) (2n=4x=28) diberi perlakuan dengan kolkisin sebesar 0,2% Autotetraploid (2n=4x=28) Grimbly, 1973 Semangka Citrus lanatus (2n=22) (Autotetraploid x Diploid) Kadar gula tinggi, buah yang dihasilkan lebih banyak setiap tanaman nya, dan kulit buah  yang diproduksi  menjadi tipis Triploid (2n=3x=33) Kihara, 1951

## Kesimpulan
Partenokarpi  merupakan  perkembangan  buah tanpa proses fertilisasi dan buah yang dihasilkan tanpa  biji.  Proses  terjadinya  buah  partenokarpi dapat terbagi menjadi dua kategori utama, yaitu partenokarpi  secara  alami    dan  buatan. Partenokarpi  secara  alami  terdiri  dari  dua  tipe kategori  yaitu  obligatif  dan  fakultatif.  Obligatif merupakan  tipe  partenokarpi  yang  terjadi apabila disebabkan  oleh adanya faktor  maupun pengaruh  dari  luar,  sedangkan  fakultatif merupakan  tipe  partenokarpi  yang  terjadi apabila  faktor  atau  pengaruh  dari  luar lingkungan tidak sesuai untuk proses penyerbukan  dan  pembuahan,  sehingga  tidak cocok untuk dikembangkan maupun diterapkan pada  suhu  yang  terlalu  tinggi  maupun  rendah. Partenokarpi buatan dapat dibagi menjadi enam kelompok utama diantaranya adalah partenokarpi  buatan  dengan  memanfaatkan hormon  pertumbuhan  tanaman,  memanfaatkan sinar iradiasi polen, merubah jumlah kromosom, gene Silencing , modifikasi gen, dan genome editing tools .

## Daftar Pustaka
Annisah,  2009.  Pengaruh  Induksi  Hormon Giberelin  terhadap  Pembentukan  Buah
Partenokarpi  pada  Beberapa  Varietas
Tanaman Semangka. Skripsi. Tidak dipublikasikan. Medan: Universitas Sumatera Utara.
Avery  GSJr,  EB  Johson,  RM  Addoms  and  BF
Thomson. 1947. Hormones
and Horticulture.  Is  '  Edition.  McGraw-Hill Book  Company,  Inc.,  New  York  and London.
Baker,  L.  R.,  Wilson,  J.  and  E.  Scott,  J.  W.  1973 Seedless  pickles  –  a  new  concept.  Farm Science.227: 1–12.
Barg,  R.  and  Y.  Salts.  1996.  Method  for  the induction  of  genetic  parthenocarpy  in plants.  Application  No.  IL19960117139. Patent No. W09730165.
Bogdanove,  A.J.  and  Voytas,  D.F.2011.TAL effectors:  customizable  proteins  for  DNA targeting. Science. 333:1843-1846.
Bower  PJ,  HM  Brown  and  WK  Purves.  1978. Cucumber  seedling  indoleacetaldehyde oxidase. Plant Physiology 61(1), 107-110.
Carmi,  N.,  Salts,  Y.,  Dedicova,  B.,  Shabtai,  S., Barg,  R.,  2003.  Induction  of  parthenocarpy in tomato via specific expression of the rolB gene in the ovary. Planta. 217: 726–735.
Chen,  J.F.,  Luo,  X.D.,  Staub,  J.E.,  Jahn,  M.M., Qian,  C.T.,  Zhuang,  F.Y.,  Ren  G.  2003.  An allotriploid  derived  from  a  amphidiploid  x diploid  mating  in  Cucumis  -  I:  Production, micropropagation
and verification. Euphytica. 131: 235-241.
Choudhury,  B.  and  S.  C.  Phatak.  1958.  Sex expression  and  fruit  development  in cucumber ( Cucumis sativus L) as affected by gibberellin.  Indian  Journal  of  Horticulture. 16: 233-235.
Chowdhury,  R.N.,  Rasul,  M.G.,  Islam,  A.A., Mian, M.A.K. and Ahmed, J.U. 2007. Effect of  plant  growth  regulators  for  induction  of parthenocarpic  fruit  in  kakrol  (Momordica dioica  Roxb.).  Bangladesh  Journal  of  Plant Breeding and Genetics. 20(2): 17-22.
Coombe  BC.  1960.  Relationship  of  growth  and development  to  changes  in  sugars,  auxins, and  gibberellins  in  fruit  of  seeded  and seedless  varieties  of  Vitis  vinifera.  Plant Physiology 35(2), 241-249.
Dalal,  M.,  Dani,  R.G.  and  Kumar,  P.A.  2006. Current trends in the genetic engineering of vegetable  crops.  Scientia  Horticulturae. 107(3):215-225.
Daunay,  M.C.  1981.  L ‟ Aubergine.  In  Rapport d ‟ activité  de  la  station  d ‟ Amélioration  des plantes  maraîchères,  Avignon-Montfavet, France.19-23.
De  Jong,  M.,  Wolters-Arts,  M.,  Feron,  R.,
Mariani, C., Vriezen, W.H.
2009.TheSolanum lycopersicum auxin response  factor  7  (SlARF7)  regulates  auxin signaling  during  tomato  fruit  set  and development. Plant journal.5:160-170.
Du,  L.,  Bao,  C.,  Hu,  T.,  Zhu,  Q.,  Hu,  H.,  He,  Q. and Mao, W., 2016. SmARF8, a transcription factor  involved  in  parthenocarpy  in eggplant. Molecular genetics and genomics. 291(1): 93-105.
Falavigna.,  A.  and  Rotino,  G.  L.  2006. Parthenocarpy,
a Strategy
for
FruitDevelopment underAdverse Environmental Conditions.Seminar Nasional  Pemanfaatan  Bioteknologi  untuk Mengatasi Cekaman
Abiotik pada Tanaman.42-51.
Falavigna, A., Badino, M. and Soressi, G. P. 1978. Potential  of  the  monomendelian  factor  pat in  the  tomato  breeding  for  industry. Genetica Agraria. 32:159-160.
Falcon.  Munoz.  J.E.,  Prohens.  J,    Burruezo. Rodríguez. A, and Nuez. F. 2008.  Potential of  local  varieties  and  their  hybrids  for  the improvement of eggplant production in the open  field  and  greenhouse  cultivation. Journal of Food, Agriculture
&
Environment Vol.6 (1) : 83-88.
Fuzhong,  L.,  Yong,  L.,  Yuhui,  C.,  &  Yan,  S.
(2005).  The  effect  of  temperature  and  bud stage  treatment  on  parthenocarpic  gene expression  of  eggplant.  Acta  Horticulturae Sinica, 32(6), 1021.
Grimbly, P. E. 1973. Polyploidy in the glasshouse cucumber  (Cucumis  sativus  L.).  Euphytica. 22(3):479-483.
Habashy, A.A., Testa, G., Mosconi, P., Caccia, R., Mazzucato, A., Santange-Lo E., Soressi, G.P. 2004. Parthenocarpy restores fruitfulness in sterile  triploid  (3x)  tomatoes  artificially obtained  by  crossing  4x  ×  2x  somaclones. Journal  of  Horticultural  Science  & Biotechnology.79: 322-328.
Hayata, Y., Niimi, Y., Inoue, K., Kondo, S. 2000. CPPU  and  BA,  with  and  without pollination, affect set, growth and quality of muskmelon fruit. HortScience. 35:868– 870. Hossain,  S,  A.B.M.  2015.  Seedless  Pumpkin vegetable  production  using  gibberellic  acid (GA3)  as  plant  hormone  and  genetically modified  technique.  Global  Journal  of Biology,
Agriculture and Health Sciences.4(3): 6-8.
Jing, Q.Y. 1999. Parthenocarpy induced by N- (2- chloro-4-pyridyl)-N%-phenylurea  (CPPU) prevents  flower  abortion  in  Chinese  white- flowered  gourd  (Lagenaria  leucantha). Environmental and Experimental Botany.42: 121–128.
Kawamura, S., Ida, K., Osawa, M., and Ikeda, T. 2018. No Effect of Seed Presence or Absence on  Sugar  Content  and  Water  Status  of Seeded  and  Seedless  Watermelon  Fruits. HortScience. 53(3): 304-312.
Kikuchi,  K.H.I.,  Matsuo,  S.,  Fukuda,  M  and Saito, T. 2008. Stability of fruit set of newly selected  parthenocarpic  eggplant  lines. Scientia Horticulturae. 115: 111- 116.
Kihara,  H.  1951.Triploid  water  melons. Proceedings  of  the  American  Society  for Horticultural Science. 58: 217–230.
Klap, C., Yeshayahou, E., Bolger, A.M., Arazi, T., Gupta,  S.K.,  Shabtai,  S.  2017.  Tomato facultative  parthenocarpy  results  from SlAGAMOUS-LIKE 6 loss of function. Plant Biotechnology. 15: 634–647.
Kim,Y.G.,  Cha,  J.  and  Chandrasegaran,  S., 1996. Hybrid  restriction  enzymes:  zinc  finger fusions  to  Fok  I  cleavage  domain.  PNAS. USA, 93:1156-1160.
Leopold  AC.  1964.  Plant  Growth  and Development. McGrawHill Book Company, New York.
Lesley,
M.M. and Lesley, J.W. 1941. Parthenocarpy  in  a  tomato  deficient  for  a part  of  a  chromosome  and  its  aneuploid progeny. Genetics. 26:374-386.
Li,  J.,  Xu,  J.,  Guo,  Q.W.,  Wu,  Z.,  Zhang,  T., Zhang,  K.J.,  Cheng,  C.Y.,  Zhu,  P.Y.,  Lou, Q.F.  and  Chen,  J.F.  2017.  Proteomic  insight into fruit set of cucumber (Cucumis sativus L.)  suggests  the  cues  of  hormone- independent parthenocarpy. BMC genomics. 18(1): 896.
Lin, Z.F., Arciga-Reyes, L., Zhong, S., Alexander,
L.,  Hackett,  R.,  Wilson,  I.  Grierson, D.2008.SlTPR1,  a  tomato  tetratricopeptide repeat  protein,  interacts  with  the  ethylene receptors  NR  and  LeETR1,  modulating ethylene  and  auxin  responses  and development.  Journal  of  Experimental Botany.59:4271-4287.
Liu,  S.,  Zhang,  Y.,  Feng,  Q.,  Qin,  L.,  Pan,  C., Lamin-Samu, A. T. and Lu, G. 2018. Tomato auxin  response  factor  5  regulates  fruit  set and  development  via  the  mediation  of auxin  and  gibberellin  signaling.  Scientific reports. 8(1): 2971.
Lukyanenko,  A.N.  1991.  Parthenocarpy  in tomato.  In  Monographs  on  Theoretical  and Applied Genetics: Genetics Improvement of Tomato (Kalloo, G., ed.). 167–178, Springer- Verlag..
Mackiewicz,  H.O.,  Malepszy,  S.,  Sarreb,  D.A., Narkiewicz, M. 1998. Triploids in cucumber:  II.  Characterization  of  embryo rescue  plants.  Gartenbauwissenschaft.63: 125-129.
Manik,  M.  N.  I.,  Rasul,  M.  G.,  Rahman,  M.  M., Ozaki, Y and Okubo, H. 2000. Parthenocarpic fruiting behavior in kakrol (Momordica dioica Roxb.).  Journal  of  the  Faculty  of  Agriculture, Kyushu University. 45(2): 459-463.
Martínez,  C.,  Manzano,  S.,  Megías,  Z.,  Garrido, D.,  Picó,  B.  and  Jamilena,  M.  2014.  Sources of  parthenocarpy  for  Zucchini  breeding: relationship  with  ethylene  production  and sensitivity. Euphytica. 200(3):349-362.
Meyer,  B.  S.,  &  Anderson,  D.  B.  (1952).  Plant Physiology.  D.  Van  Norstrand  Co.  Inc., New York..
Mikhailov, L., Georgiev,  K.H. 1987. Line RG  - a source  of  parthenocarpy  in  tomato.  Genet SeI. 20:70-71.
Mohammed  MF.  1998.  Characteristics  and inheritance of natural facultative-
parthenocarpic  fruit-set  in  'Nadja'  tomato under low temperature conditions.
Euphytica 103(2), 211-217
Nitscb  JP.  1950.  Growth  and  morphogenesis  of the  strawberry  as  related  to  auxin. American Journal of Botany 37, 211-215.
Nitscb  JP.  1952.  Plant  hormones  in  the development  of  fruits.  The  Quarterly Review in Biology 27, 48-51.
Nothmann,  J.  and  Koller,  D.1975.  Effects  of growth  regulators  on  fruit  and  seed development in eggplant (Solanum melongena  L.).  Journal  of  Horticultural Science: 50(1):23-27.
Pardal,  S.J.      2001.    Pembentukan  buah partenokarpi melalui rekayasa genetika.Balai  Penelitian        Bioteknologi Tanaman  Pangan,  Bogor.  Buletin  Agro Bio 4(2) : 45-49.
Paris,  H.S.2010.  Multiple  flowering  as  an adaptation  of  summer  squash  for  growing in protected culture. In: Thies JA, Kousik S, Levi  A  (eds)  Cucurbitaceae  proceedings. ASHS Press, Alexandria, pp 88–90.
Pandolfini. T. 2009. Seedless Fruit Production by Hormonal  Regulation  of  Fruit  Set. Nutrients. 1: 168-177.
Qu,  H.Y.,  Zhang,  C.  and  Sun,  Y.2016.  The mechanism  of  seedlessness  in  watermelon generated  using  soft-X-ray  irradiated pollen.  African  Journal  of  Agricultural Research. 11(25): 2200-2204.
Rao, P. Gangadhara, B.V.G. Prasad, T.K. Kumar, T.L.  Tirupathamma,  P.  Roshni,  and  T. Tejaswini.  2018.  Breeding  for  Climate Resillent  Parthenocarpic  Vegetables.  Int.  J. Curr. Microbiol. App.Sci 7 (11) : 2473-2492. Rotino,  G.L.,  H.  Sommer,  H.  Saedler,  and  A. Spena.  1996.  Methods  for  producing parthenocarpic  or  female  sterile  transgenic plants  and  methods  for  enhancing  fruit setting  and  development.  Priority  Number EPO 96120645.5.
Rotino GL, E Perri, M Zottini, H Sommer and A Spena.    1997.  Genetic  engineering  of parthenocarpic plants. Nature Biotechnology 15, 1398-1401.
Rotino, G.L.,  Donzella, G.,  Zottini, M., Sommer, H.,  Ficcadenti,  N.,  Cirillo,  C.,  Sestili,  S., Perri, E., Pandolfini, T. and Spena, A. 1999. Genetic  engineering  of  parthenocarpic
vegetable  crops.  In  Genetics  and  Breeding for  Crop  Quality  and  Resistance.  (pp.  301- 306). Springer, Dordrecht.
Rowe, P.R.1974.Parthenogenesis following interspecific  hybridization.  In:  Kasha  KJ (ed). Haploids in higher plants. Proc 1st Int Symp, Univ Guelph.
Schijlen,  E.G.W.M.,  de  Vos,  R.C.H.,  Martens,  S., Jonker,  H.H.,  Rosin,  F.M.,  Molthoff,  J.W., Tikunov, Y.M., Angenent, G.C., van Tunen, A.J.  Bovy,  A.G.  RNA.2007.Interference Silencing  of  Chalcone  synthase,  the  first step in the flavonoid biosynthesis pathway, leads to parthenocarpic tomato fruits. Plant Physiology. 144:1520-1530.
Schwabe,  W.W.  and  J.J.  Mills.  1981.  Hormones and  parthenocarpic  fruit  set:  A  literature survey. Hort. Abstracts 51:661-698
Shozo,  M.  and  S.  Keita.  1997.  Creation  of seedless  fruit.  Patent  Application  Number JP19970279331. PN JP11103705
Soedharoedjian. 1962. Beberapa tjatatan mengenai  usahausaha  memperoleh  buah- buah  parthenocarp  buatan  pada  tanaman lombok  {Capsicum  annum  L.)  dan  tomat (Solanum  lycopersicum  L.).  In.:  A  Dilmy (Ed.). Laporan Konggres llmu Pengetahuan Nasional, 323- 342. Madjelis llmu
Pengetahuan Indonesia, Departemen Urusan Research Nasional, Djakarta.
Sukamto  A.  1979.  Induksi  buah  partenocarpi dengan  perlakuan  beberapa  zat  pengatur tumbuhan pada tanaman tomat (Lycopersicon  esculentum  Mill.).  Tests. Fakultas  Pertanian,  Universitas  Gadjah Mada, Yogyakarta.
Sugiyama,  K.,  Morishita,  M.  2001.  A  new method  for  producing  diploid  seedless watermelon.  ISHS  Acta  Horticulturae,  588: II International Symposium on Cucurbits. Sugiyama,  K.,  Kami,  D.,  Muro,  T.  2014. Induction  of  parthenocarpic  fruit  set  in watermelon  by  pollination  with  bottle gourd (Lagenaria siceraria (Molina) Standl.) pollen. Scientia Horticulture. 171: 1–5.
Suswanto A, 2002. Berbahayakah Semangka dan Anggur Tanpa Biji. Diakses dari: http://inspirationbioteknologi.kompas.com /2009/06/semangkadan-anggur-tanpa-biji- doktor.html pada tanggal 4 Januari 2019.
Tukey HB 1954. Plant Regulators in Agriculture.
John Wiley & Sons, Inc., New York.
Tomes,  D.T.,  B.  Huang,  and  P.D.  Miller.  1996b.
Genetic  constructs  and  methods  for producing  fruit  with  very  little  or diminished  seed.  US  Patent  Application Number 636283. PN: US5773697.
Tsao,  T.  1980.  Growth  substances:  Role  in fertilization and sex expression. In Skoog, F. (Ed.).  Plant  Growth  Sub-stances.  Spring- Verlag, N.Y. p. 345-348.
Ueta,  R.,  Abe,  C.,  Watanabe,  T.,  Sugano,  S.S., Ishihara, R., Ezura, H. 2017. Rapid breeding of  parthenocarpic  tomato  plants  using CRISPR/Cas9. Scientific Reports. 7: 507.
Vijay,  O.  P.  and  S.  H.  Jalikop.  1980.  Production of  parthenocarpic  fruit  by growth regulators in kakrol (Momordica cochinchinensis  Spreng).  India  Journal  of Horticulture. 37(2): 167-169.
Wang, H.,Jones, B., Li, Z.,  Frasse, P., Delalande, C.,  Regad,  F.,  Chaabouni,  S.,  Latché,  A., Pech,  J.C.,  Bouzayen,  M.2005.  The  tomato Aux/IAA  transcription  factor  IAA9  is involved  in  fruit  development  and  leaf morphogenesis. Plant Cell.17: 2676-2692
Weaver  RJ.  1972.  Plant  Growth  Substances  in Agriculture.  WH  Freeman  and  Company, San Francisco.
Wiebosch,  W.  A.  and  Berghoef,  J.  1974. Parthenocarpic fruiting in pickling cucumber induced by chlorflurenol. Meded. Fak. Landb. Genetics. 39:625 635.
Wijayanto  T,  Yani.  R.O.W.,  dan  Arsana.  W. Made. 2012. Respon  hasil  dan jumlah buah semangka  ( Citrullus  vulgaris )  dengan aplikasi  hormone  giberelin  (GA3).  Jurnal Agroteknos. Vol 2 (1) : 57-62.
Wulandari  D.  Cahyani,    Rahayu  Y.  Sri, Ratnasari  E.  2014.  Pengaruh  Pemberian Hormon  Giberelin  terhadap  Pembentukan Buah  secara  Partenokarpi  pada  Tanaman Mentimun  Varietas  Mercy.  Lentera  Bio. LenteraBio Vol. 3 (1).
Yin,  Z.,  Malinowski,  R.,  Ziółkowska,  A., Sommer,  H.,  Pląder,  W.,  Malepszy,  S.2006. The DefH9-iaaM-containing construct efficiently induces parthenocarpy in cucumber.  Cell  and  molecular  biology letters.11: 279-290
Zain,  R.A.,  Basri,  Z.,  Lapanjang,  I.  2015. Pembentukan buah terung ( Solanum melongena L)  Partenokarpi  melalui  aplikasi berbagai  konsentrasi  giberelin.  Jurnal  Sains dan Teknologi Tadulako, 4 (2) : 60-67