## Research Article
Interaksi Meloidogyne incognita dan Fusarium solani pada Penyakit Kuning Lada
Interaction of Meloidogyne incognita and Fusarium solani on Pepper Yellowing Disease
Suryanti 1) * , Bambang Hadisutrisno 1) , Mulyadi 1) , & Jaka Widada 2)
1) Departemen Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada Jln. Flora 1, Bulaksumur, Sleman, Yogyakarta 55281
2) Departemen Mikrobiologi Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada Jln. Flora 1, Bulaksumur, Sleman, Yogyakarta 55281
*Penulis untuk korespondensi. E-mail: suryanti.faperta@ugm.ac.id

## ABSTRACT
Pepper yellowing disease is one of the most important disease of pepper causing the decrease of pepper production. This research was conducted in the screen house and laboratory to determine the major causal agent of leaf yellowing disease of pepper. Meloidogyne incognita and Fusarium solani were isolated from pepper plantation in West Kalimantan. Pepper seedlings Natar 1 cultivars were planted in sterilized soil collected from pepper plantation in Bengkayang, West Kalimantan. Five months-old seedling were inoculated with M. incognita (1000 larvae of 2 nd stadium/plant) and F. solani (50 ml of spore suspension with spore density of 10 6 spore/ml) in several combinations of time inoculation, i.e., F. solani and then M. incognita, M. incognita and then F. solani, M. incognita together with F. solani, M. incognita only, and F. solani only. The parameters observed were the development of leaf yellowing disease every weeks for five months. The number of gall, and population M. incognita were observed at the end of the observation. The result showed that when M. incognita was inoculated  to the roots followed by F. solani , the disease severity and the percentage of plant diseases were higher than those which were infected with F. solani or M. incognita alone. The higher population densities of M. incognita and a number of root gall, had observed on plants inoculated by M. incognita combined with F. solani than plants inoculated by M. incognita and F. solani alone . Interaction between M. incognita and F. solani as caused of leaf yellowing disease of pepper was synergistic reaction . Keywords: Fusarium solani, Meloidogyne incognita, pepper yellowing disease

## INTISARI
Penyakit kuning lada merupakan salah satu penyakit penting pada lada yang mengakibatkan terjadinya penurunan produksi lada di Indonesia. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui peran Meloidogyne incognita dan Fusarium solani sebagai penyebab penyakit kuning lada. Penelitian yang dilakukan rumah kasa dan laboratorium. Meloidogyne incognita dan Fusarium solani diisolasi dari pertanaman lada di Kalimantan Barat. Penelitian dilakukan dengan menggunakan bibit lada kultivar Natar 1 berumur 5 bulan, dan diinokulasi dengan M. incognita sebanyak 1000 larva stadium 2 dan 50 ml suspensi mikrokonidium F. solani dengan kerapatan 10 6 /ml. Perkembangan gejala penyakit diamati setiap minggu selama 5 bulan, dan pada akhir pengamatan dilakukan penghitungan jumlah puru dan populasi M. incognita . Hasil penelitian menunjukkan bahwa apabila M. incognita menginfeksi akar dan selanjutnya diikuti dengan infeksi oleh F. solani , tingkat keparahan penyakit dan persentase tanaman sakit lebih tinggi dibandingkan dengan infeksi oleh F. solani atau M. incognita secara terpisah. Populasi M. incognita dan jumlah puru akar pada tanaman yang diinokulasi dengan M. incognita bersama-sama dengan F. solani lebih tinggi dibandingkan pada tanaman yang diinokulasi dengan M. incognita atau F. solani secara terpisah. Interaksi antara M. incognita dan F. solani dalam menyebabkan penyakit kuning lada adalah bersifat sinergis.
Kata kunci: Fusarium solani, Meloidogyne incognita, penyakit kuning lada
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 21, No. 2, 2017: 127–134 DOI: 10.22146/jpti.29760

## PENGANTAR
Lada ( Piper nigrum L.) merupakan salah satu jenis rempah yang paling penting di antara rempah- rempah lainnya, baik ditinjau dari segi perannya dalam menyumbangkan devisa negara maupun dari
segi kegunaannya yang sangat khas dan tidak dapat digantikan dengan rempah lainnya. Indonesia pernah menjadi negara produsen lada terbesar dan berperan dalam pemenuhan kebutuhan lada di pasar internasional. Pada tahun 2015, nilai ekspor komoditas lada Indonesia mencapai 546.193 US$ (Anonim, 2016).
Diterima 1 Februari 2016; diterima untuk diterbitkan 12 Juli 2017
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 21 No. 2
128
Berdasarkan data International Pepper Community (IPC), pada tahun 2000 Indonesia mampu memenuhi 90% kebutuhan lada dunia, namun setelah itu kondisi- nya semakin menurun. Produktivitas lada baru mencapai rata-rata 723 kg/ha pada tahun 2010 dari potensi di tingkat lapangan 2,5 ton/ha, atau di tingkat penelitian 4 ton/ha. Menurut laporan IPC pada tahun 2013, Indonesia menempati urutan kedua dalam sumbangan produksi lada dunia yaitu sebesar 22% setelah Vietnam yaitu sebesar 31%. (Anonim, 2013).
Rendahnya produksi lada Indonesia antara lain diakibatkan oleh gangguan hama dan penyakit lada, belum menggunakan benih unggul, kurangnya pemeliharaan lada di tingkat lapangan, dan lemahnya permodalan yang dimiliki petani (Anonim, 2012). Hama dan penyakit lada yang banyak menimbulkan kerugian  yaitu  penyakit  busuk  pangkal  batang, hama penggerek batang dan bunga, penyakit kuning, dan kerdil.
Penyakit kuning merupakan salah satu penyakit penting yang dilaporkan ditemukan di Bangka dan Kalimantan Barat. Tanaman yang sakit pertumbuhan- nya terhambat, daun menjadi kuning kaku, tergantung tegak lurus, dan makin lama akan makin mengarah ke batang. Daun-daun yang menguning tidak layu, tetapi sangat rapuh sehingga secara bertahap akan gugur, dan berakibat tanaman menjadi gundul. Meskipun tanaman sakit masih mampu berproduksi, namun kematian tanaman akan terjadi dalam jangka waktu 2−3 tahun setelah kemunculan gejala. Umum- nya gejala penyakit kuning memiliki agihan ber- kelompok, artinya pada satu areal kebun yang terserang terdapat kelompok tanaman yang masih sehat dan kelompok tanaman sakit pada berbagai stadium. Kerugian tanaman oleh penyakit kuning tergantung pada tingkat kesuburan dan kandungan bahan organik tanah. Pada kesuburan dan kandungan bahan organik yang rendah, kerugian dapat mencapai 10–32% dari produksi lada (Anonim, 1993).
Di  Indonesia  kerusakan  dan  kehilangan  hasil akibat penyakit kuning belum menjadi perhatian utama sehingga informasi tentang penyakit kuning masih sangat terbatas. Penyakit kuning pada lada di Bangka disebabkan oleh kompleks nematoda Radopholus  similis dan Meloidogyne spp . dengan jamur Fusarium solani dan F. oxysporum (Mustika, 1990), sedangkan Suryanti et al . (2015) melaporkan bahwa dari  lada  bergejala  penyakit  kuning  di  Kalimantan Barat, telah berhasil diisolasi jamur Fusarium solani dan nematoda Meloidogyne incognita .
Penelitian tentang interaksi antara Meloidogyne dan Fusarium pada lada dilakukan untuk mendapatkan kepastian tentang patogen utama penyakit kuning lada, dan menentukan peran nematoda dan Fusarium terhadap tingkat keparahan penyakit kuning di Kalimantan Barat.

## BAHAN DAN METODE

## Persiapan Isolat
Isolat Fusarium solani disiapkan dengan cara di- kulturkan pada medium cair ekstrak batang lada selama 2 minggu, dan spora dipanen dengan cara pe- nyaringan. Suspensi spora hasil penyaringan diukur kerapatannya dengan menggunakan haemacytometer.
M. incognita diisolasi dari akar lada di Kalimantan Barat yang bergejala penyakit kuning dan sudah diidentifikasi secara morfologi oleh Suryanti et al. (2015). Perbanyakan M. incognita dilakukan mengikuti metode Castagnone-Sereno dan Kermarrec (1991) dengan  menginokulasi  akar  tomat  menggunakan larva stadium 2, dan selanjutnya bibit dipelihara selama 1−2 bulan atau sampai terbentuk puru pada akar tomat. Inokulum disiapkan dengan memanen akar tomat yang berpuru dan selanjutnya dibersihkan dari sisa tanah yang melekat dengan menggunakan larutan NaOCl 0,5%. Akar yang mengandung telur M. incognita dipotong-potong sepanjang 1 cm, kemudian direndam dalam air dan diinkubasikan selama 4 hari sampai telur menetas. Populasi larva stadium 2 dihitung di bawah mikroskop dengan menggunakan cawan hitung, dan selanjutnya siap digunakan untuk inokulasi.
Pengujian Interaksi Meloidogyne incognita Pengujian interaksi Meloidogyne incognita dan F. solani dilakukan di rumah kasa dengan mengguna- kan bibit lada varietas Natar 1 asal stek satu ruas ber- umur 5 bulan, yang ditanam menggunakan tanah steril berasal dari pertanaman lada di Bengkayang. Bibit lada diinokulasi dengan 50 ml suspensi spora jamur F. solani per tanaman dengan kerapatan spora 10 6 /ml dan M. incognita stadium 2 (L2) dengan kerapatan 1.000 ekor per tanaman. Kombinasi waktu inokulasi adalah sebagai berikut: P0: Bibit tidak diinokulasi (kontrol); P1: Bibit diinokulasi M. incognita dan 1 minggu kemudian diinokulasi F. solani ; P2: Bibit diinokulasi F. solani dan 1 minggu kemudian diinokulasi M. incognita ; P3: Bibit diinokulasi M. incognita dan F. solani secara bersama-sama;

## Populasi Meloidogyne
Pengamatan populasi Meloidogyne dilakukan pada pengamatan terakhir yaitu 20 minggu setelah inokulasi. Populasi nematoda pada tanah dihitung dengan me- lakukan ekstraksi menggunakan metode Whitehead tray (Hooper, 1985) dan populasi nematoda pada akar diamati dengan teknik pengecatan (Byrd, et al ., 1983).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Bibit lada yang diinokulasi dengan M. incognita dan F. solani menunjukkan gejala menguning. Dari hasil pengamatan terlihat bahwa tanaman yang tidak diinokulasi dengan F. solani dan M. incognita (per- lakuan kontrol) memiliki daun yang lebih hijau di- bandingkan dengan tanaman yang lain. Gejala menguning terjadi pada lada yang diinokulasi baik dengan M. incognita maupun F. solani secara ber- sama-sama maupun secara tunggal, namun kerusakan yang ditimbulkan oleh infeksi secara bersama-sama lebih tinggi dibandingkan infeksi secara terpisah. Menguningnya daun menunjukkan bahwa telah terjadi penurunan kandungan klorofil pada daun. Pengaruh inokulasi M. incognita dan F. solani terhadap kandungan klorofil pada daun yang ditunjukkan dalam Gambar 1.
Dari Gambar 1. terlihat bahwa kandungan klorofil a, b, dan klorofil total terendah terdapat pada perlakuan P1 (bibit diinokulasi dengan M. incognita yang diikuti dengan inokulasi F. solani ), dan terlihat berbeda nyata dengan perlakuan P0 (kontrol) sedangkan dengan perlakuan yang lain tidak berbeda nyata. Infeksi M. incognita dan F. solani menyebabkan gejala klorosis, yang berarti terjadi pengurangan kandungan klorofil pada daun. Penurunan kandungan klorofil pada daun terjadi karena adanya hambatan sistem translokasi nutrisi akibat terjadinya kerusakan pada akar oleh M. incognita serta produksi toksin oleh F. solani . Salah satu toksin yang dihasilkan oleh jamur yang ter- masuk dalam genus Fusarium adalah asam fusarat. Peranan asam fusarat terhadap penurunan kandungan klorofil pada bibit melon telah diteliti oleh Wu et al . (2008). El-Khallal (2007) juga melaporkan bahwa pada tomat yang diinokulasi dengan F. oxysporum telah menyebabkan terjadinya penurunan kandungan klorofil pada daun.
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa kedua patogen masing-masing memiliki peran dalam proses patogenesis dan mampu menyebabkan munculnya gejala penyakit kuning pada lada. Peran Meloidogyne
P4: Bibit diinokulasi M. incognita tanpa diinokulasi F. solani ; P5: Bibit diinokulasi F. solani dengan perlakuan pelukaan pada akar; P6: Bibit diinokulasi F. solani tanpa perlakuan pelukaan pada akar.
Pengujian dilakukan dengan menggunakan metode Rancangan Acak Lengkap, dengan masing-masing perlakuan dibuat sebanyak 10 ulangan. Parameter yang diamati meliputi: Persentase tanaman sakit . Pengamatan terhadap persentase  tanaman  yang  menunjukkan  gejala menguning dilakukan setiap minggu selama 5 bulan.
Kandungan klorofil pada daun diukur pada akhir pengamatan untuk mengetahui tingkat klorosis pada daun. Penghitungan kandungan klorofil dilakukan dengan mengikuti metode Wintermans dan DeMots (1965). Intensitas kerusakan akar ditentukan berdasarkan skoring kerusakan akar pada akhir pengamatan. Tanaman dicabut, dan diamati jumlah puru serta kerusakan yang terjadi dengan mengikuti metode Zeck dalam Desaeger dan Csino (2006)sebagai berikut:
1: Terlihat adanya puru kecil yang agak sulit diamati;
2: Terbentuk beberapa puru kecil yang mudah diamati; 3: Terdapat puru akar dalam jumlah yang banyak;
4: Mulai terbentuk puru besar;
5: ≤ 25% sistem perakaran sudah tidak berfungsi, terdapat puru;
6: > 25%–50% sistem perakaran tidak berfungsi, terdapat puru;
7: > 50%–75% sistem perakaran tidak berfungsi, terdapat puru;
8: ≥ 75% sistem perakaran tidak berfungsi, tetapi tanaman masih hidup;
9: Seluruh sistem perakaran rusak dan tanaman layu; 10: Sistem perakaran rusak dan tanaman mati.
Intensitas kerusakan akar dihitung berdasarkan rumus sebagai berikut:
IP: Intensitas kerusakan akar (%) n : jumlah tanaman dengan skor tertentu v: skor N: banyaknya sampel Z: skor tertinggi
IP (%) = ∑ (n × v)  ×100% N×Z
Suryanti et al. : Interaksi Meloidogyne incognita dan Fusarium solani pada Penyakit Kuning Lada
tidak hanya sekedar sebagai pembuka jalan bagi Fusarium solani , sehingga interaksi antara M. incognita dan F. solani dikategorikan bersifat sinergis. Penetrasi Meloidogyne ke dalam akar akan menghasilkan enzim-enzim seperti selulase dan hemiselulase untuk menghidrolisir selulose dan hemiselulose yang merupakan penyusun dinding sel, sehingga meng- akibatkan sel tanaman menjadi rusak dan plasma sel keluar. Plasma sel tanaman akan berperan sebagai kemoatraktan bagi F. solani untuk menginfeksi akar tanaman inang. Serangan Meloidogyne juga meng- akibatkan terbentuknya sinsitia yang mengandung nutrisi yang dibutuhkan oleh patogen untuk tumbuh dan berkembang (Mulyadi, 2009).
Fusarium solani telah dilaporkan oleh Jin et al. (1996) mampu memproduksi berbagai senyawa fitotoksin yang ditranslokasikan ke daun, sehingga mengakibatkan gejala berupa klorosis. Toksin yang dihasilkan oleh F. solani antara lain adalah isomarticin dan dihydrofusarubin yang  mengakibatkan terganggu- nya pembentukan kloroplas dan terjadinya gejala vein banding pada jeruk (Nemec et al., 1989); asam fusarat menyebabkan gejala klorosis dan keriting pada daun bibit melon (Wu et al ., 2008). Serangan Meloidogyne spp.  akan  menyebabkan  terjadinya penghambatan penyerapan dan translokasi nutrisi serta air dari akar, sehingga terjadi defisiensi nutrisi pada daun dan terjadi akumulasi nutrisi dalam akar, terjadi hambatan translokasi nutrisi ke daun, serta mobilisasi nutrisi ke dalam akar (Mulyadi, 2009).
Pengamatan gejala pada akar menunjukkan bahwa tingkat kerusakan akar yang terjadi akibat infeksi F. solani dan M. incognita secara bersamaan juga lebih parah dibandingkan infeksi secara tunggal oleh F. solani atau M. incognita saja. Bibit lada yang di- inokulasi dengan kombinasi F. solani dan M. incognita menghasilkan akar serabut yang lebih sedikit di- bandingkan dengan perlakuan yang lain. Serangan nematoda puru akar akan menyebabkan terjadinya pengurangan panjang maupun jumlah akar, dan diduga juga menghambat pembentukan gibberelin dan sitokinin yang berperan sebagai zat tumbuh (Mulyadi, 2009).
Gambar 2 menunjukkan bahwa kerusakan yang ditimbulkan akibat infeksi kedua patogen secara bersama-sama lebih tinggi dibandingkan apabila masing-masing patogen menginfeksi secara terpisah. Infeksi F. solani dan M. incognita mengakibatkan terjadinya kerusakan pada akar dengan tingkat kerusakan yang bervariasi. Perlakuan inokulasi M. incognita bersama-sama dengan F. solani mengakibat- kan persentase tanaman sakit yang lebih tinggi di- bandingkan dengan tanaman yang diinokulasi dengan F. solani atau M. incognita secara tunggal. Inokulasi lada dengan F. solani atau M. incognita secara tunggal juga mengakibatkan gejala penyakit kuning, tetapi persentase tanaman sakit lebih rendah. Hasil ini me- nunjukkan bahwa infeksi kedua jenis patogen secara bersama-sama akan mengakibatkan tingkat keparahan penyakit yang lebih tinggi dibandingkan dengan infeksi patogen secara tunggal.
Gambar 1. Pengaruh inokulasi Fusarium solani dan Meloidogyne incognita terhadap kandungan klorofil daun lada; (P0) bibit tidak diinokulasi (kontrol), (P1) bibit diinokulasi M. incognita dan 1 minggu kemudian diinokulasi F. solani , (P2) bibit diinokulasi F. solani dan 1 minggu kemudian diinokulasi M. incognita, (P3) bibit diinokulasi M. incognita dan F. solani bersama-sama, (P4) bibit diinokulasi M. incognita , (P5) bibit diinokulasi F. solani dengan perlakuan pelukaan akar, (P6) bibit diinokulasi F. solani tanpa perlakuan pelukaan akar klorofil a ka nd un ga n kl or of il (m g/ g da un ) klorofil b total klorofil P0 P1 P2 P3
P4
P5 P6
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 21 No. 2
makanan bagi nematoda. Selama terbentuknya sel raksasa dan puru akar, larva stadium 2 akan meng- alami perubahan bentuk membesar seperti “botol”, dan setelah mengalami pergantian kulit kedua, ketiga, dan keempat, nematoda betina akan berbentuk seperti buah pir atau alpukat (Curtis, 2008; Mulyadi, 2009).
Nematoda parasit tumbuhan mempunyai arti penting bagi pertanaman yaitu sebagai hama, vektor penyebab penyakit, dan pembuka jalan masuknya patogen lain. Selain itu, keberadaan nematoda juga dapat menyebabkan keadaan lingkungan menjadi sesuai untuk pertumbuhan dan perkembangan patogen lain (Mulyadi, 2009). Lamondia (1992) menyatakan bahwa infeksi M. hapla pada tembakau mampu menjadi faktor predisposisi, karena infeksi M. hapla meng-
Puru akar terbentuk pada perlakuan kombinasi F. solani dengan M. incognita dan juga perlakuan M. incognita secara tunggal. Gejala puru pada akar merupakan gejala khas yang disebabkan oleh infeksi nematoda Meloidogyne. Meloidogyne mampu meng- hasilkan protease yang dapat mengubah protein di dalam jaringan tanaman menjadi asam-asam amino. Salah satu asam amino yang dihasilkan yaitu triptofan yang berperan sebagai prekursor pembentukan fito- hormon auksin atau Indol Acetic Acid (IAA). Fito- hormon tersebut akan merangsang terjadinya hipertofi (pertambahan ukuran sel yang berlebih) dan hiper- plasia (pertambahan jumlah sel yang berlebih), sehingga menyebabkan terbentuknya puru akar. Puru akar atau sel raksasa yang terbentuk, merupakan sumber
Gambar 2. Gejala kerusakan pada akar lada yang diinokulasi dengan Fusarium solani dan Meloidogyne incognita pada berbagai kombinasi perlakuan; tanda panah menunjukkan gejala puru akar yang terbentuk; (P0) bibit tidak diinokulasi (kontrol), (P1) bibit diinokulasi M. incognita dan 1 minggu kemudian diinokulasi F. solani, (P2) bibit diinokulasi F. solani dan 1 minggu kemudian diinokulasi M. incognita , (P3) bibit diinokulasi M. incognita dan F. solani secara bersama-sama, (P4) bibit diinokulasi M. incognita , (P5) bibit diinokulasi F. solani dengan perlakuan pelukaan akar, (P6) bibit diinokulasi F. solani tanpa perlakuan pelukaan akar
Suryanti et al. : Interaksi Meloidogyne incognita dan Fusarium solani pada Penyakit Kuning Lada
akibatkan terjadinya akumulasi berbagai mineral dan hasil metabolisme yang akan menjadi daya tarik bagi Fusarium, sehingga akan menyebabkan tingkat keparahan penyakit layu fusarium yang lebih tinggi. Infeksi M. incognita menyebabkan terjadinya per- ubahan fisiologi dan anatomi pada tanaman buncis, dan sel raksasa pada akar yang terjadi akibat infeksi M. incognita juga mengakibatkan tingginya infeksi akar oleh patogen yang lain (France & Abawi, 1994). Infeksi M. incognita menyebabkan terjadinya pe- nurunan kemampuan tanaman dalam menyerap beberapa nutrisi seperti P, K, Zn, Mn, dan Cu, sehingga tanaman inang menjadi lebih lemah dan mudah ter- infeksi oleh patogen lainnya (Ferraz et al., 1988 cit. Koshy et al., 2005). Kadar asam-asam amino di dalam puru akar jauh lebih tinggi dibandingkan pada sel normal, dan asam amino bebas seperti arginin, glisin, histidin, metionin, prolin, treonin dan triptofan meru- pakan nutrisi berenergi tinggi bagi jamur (Hanounik & Osborne, 1975).
Tingkat keparahan penyakit kuning lada dapat ditentukan berdasarkan jumlah puru yang terbentuk serta skor kerusakan akar. Hasil pengamatan persen- tase tanaman sakit dan skor kerusakan pada akar oleh M. incognita , serta populasi M. incognita di dalam tanah dan akar ditunjukkan dalam Tabel 1.
Tanaman yang diinokulasi dengan M. incognita dan F. solani dengan berbagai kombinasi perlakuan, memiliki intensitas kerusakan akar yang lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang diinokulasi dengan F. solani atau M. incognita secara tunggal. Pada perlakuan
P5 dan P6, tanaman tidak diinokulasi dengan M. incognita, sehingga gejala puru akar tidak terlihat pada perlakuan P5 dan P6. Namun pada perlakuan P5 ditemukan adanya nematoda yang menginfeksi pada akar meskipun populasinya cukup rendah yaitu 1,69/g akar. Hal ini kemungkinan terjadi karena pada umur 20 minggu, akar bibit lada sudah menembus polibag, sehingga ada kemungkinan terjadi penularan dari tanaman yang lain.
Hasil pengamatan gejala pada akar ini semakin menguatkan bahwa interaksi antara M. incognita dan F. solani pada lada bersifat sinergis, sehingga kerusakan akar pada lada baik yang berupa persentase tanaman sakit maupun intensitas penyakit pada lada yang terinfeksi oleh M. incognita dan F. solani secara bersama-sama lebih tinggi dibandingkan pada lada yang terinfeksi M. incognita atau F. solani secara tunggal. Menurut De Boer et al. (2002), penetrasi M. incognita ke dalam akar tanaman akan menghasilkan luka yang terjadi secara mekanis, serta luka yang terjadi secara  kimiawi. M. incognita mampu mem- produksi enzim-enzim, antara lain selulase dan pektinase yang dapat menghidrolisis dinding sel tanaman, sehingga akan mempermudah F. solani untuk menginfeksi tanaman inang. Aktivitas enzim dalam merombak dinding sel tanaman, juga akan menyebabkan sel tanaman rusak, sehingga plasma sel keluar, dan akan berperan sebagai khemotropi bagi F. solani . F. solani akan menginfeksi tanaman inang melalui luka yang dihasilkan oleh M. incognita atau luka mekanik dan berkembang di dalam jaringan
Tabel 1. Pengaruh inokulasi Fusarium solani dan Meloidogyne incognita terhadap jumlah puru akar, populasi M. incognita , dan intensitas kerusakan akar pada perakaran lada 20 minggu setelah inokulasi
No. Perlakuan Jumlah Puru Nilai skoring gall  Intensitas kerusakan akar (%) Populasi nematoda/g substrat Tanah Akar 1. P0 0,0 b 0 0 0 b 0 b 2. P1 15,0 a 6,2 62 15,99ab 59,14a 3. P2 13,2 a 4,4 44 0 b 83,5a 4. P3 17,4 a 5,2 52 26,67a 79,23a 5. P4 12,2 a 5,4 54 29,87a 49,22a 6. P5 0,0 b 0 0 0 b 1,69 b 7. P6 0,0 b 0 0 0 b 0 b Keterangan: P0: Bibit tidak diinokulasi (kontrol) P1: Bibit diinokulasi M. incognita dan 1 minggu kemudian diinokulasi F. solani P2: Bibit diinokulasi F. solani dan 1 minggu kemudian diinokulasi M. incognita P3: Bibit diinokulasi M. incognita dan F. solani secara bersama-sama P4: Bibit diinokulasi M. incognita P5: Bibit diinokulasi F. solani dengan perlakuan pelukaan pada akar P6: Bibit diinokulasi F. solani tanpa perlakuan pelukaan pada akar Data dalam kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf kepercayaan 95%
tanaman inang. Meena et al . (2016) melaporkan bahwa anyelir yang terinfeksi M. incognita dan F. oxysporum secara bersama-sama menunjukkan tingkat kelayuan yang lebih tinggi dibandingkan anyelir yang terinfeksi oleh M. incognita atau F. solani secara terpisah. Infeksi kedua patogen secara bersamaan menyebabkan terjadinya perubahan komposisi biokimiawi pada tanaman inang seperti peningkatan kandungan gula dan protein yang menyebabkan patogen berkembang lebih baik.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Naskah ini merupakan bagian dari disertasi penulis pertama berjudul “Kajian Interaksi Inang-Patogen dan Peranan Jamur Mikoriza Arbuskular pada Perkembangan Penyakit Kuning Lada”.

## DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 1993. Baku  Operasional  Pengendalian Terpadu Penyakit Kuning pada Lada . Direktorat Bina Perlindungan Tanaman Perkebunan. Dirjen Perkebunan. Departemen Pertanian, Jakarta. 14 p. Anonim. 2012. Pedoman Teknis Rehabilitasi dan Perluasan Tanaman Lada . Direktorat Jenderal Perkebunan. Kementerian Pertanian RI, Jakarta. 45 p.
Anonim. 2013. IPC Market Review 2012 . http:// www. peppertrade.com, diakses 30/05/2014.
Anonim. 2016. Statistik Perkebunan Indonesia Lada . Direktorat Jenderal Perkebunan Indonesia, Jakarta. 48 p.
Byrd, D.W., Jr., T. Kirkpatrick, & K.R. Barker. 1983. An Improved Technique for Clearing and Staining Plant Tissue for Detection of Nematodes. Journal of Nematology 15: 142−143.
Castagnone-Sereno, P. & A. Kermarrec. 1991. Invasion of Tomato Roots and Reproduction of Meloidogyne incognita as Affected by Raw Sewage Sludge.
Supplement to Journal of Nematology 23: 724−728. Curtis, R.H.C. 2008. Plant-Nematode Interactions: Environmental Signals Detected by the Nematode’s Chemosensory Organs Control Changes in the Surface Cuticle and Behaviour. Parasite 15: 310–316. De Boer, J.M.. E. L. Davis, R. S. Hussey, H. Popeijus, G. Smant, & T. J. Baum. 2002. Cloning of a Putative Pectate Lyase Gene Expressed in the Subventral Esophageal Glands of Heterodera glycines . Journal of Nematology 34: 9–11.
Desaeger, J.A. & A.S. Csino. 2006. Root-knot Nematode Management  in  Double-cropped  Plasticulture Vegetables. Journal of Nematology 38: 59–67.
El- Khallal, S.M. 2007. Induction and Modulation of Resistance in Tomato Plants against Fusarium Wilt  Disease  by  Bioagent  Fungi  (Arbuscular Mycorrhiza) and/or Hormonal Elicitors (Jasmonic Acid & Salicylic Acid): 1- Changes in Growth, Some Metabolic Activities and Endogenous Hormones  Related  to  Defence  Mechanism. Australian Journal of Basic & Applied Sci ence 1: 691−705.
France, R.A., & G.S. Abawi. 1994. Interaction between Meloidogyne incognita and Fusarium oxysporum f.  sp. phaseoli on  Selected  Bean  Genotypes. Journal of Nematology 26: 467–474. Hanounik, S.B.  & W.W. Osborne. 1975. Influence of Meloidogyne incognita on the Content of Amino Acids and Nicotine in Tobacco Grown under Gnotobiotic Conditions. Journal of Nematology 4: 332–336.
Hooper, D.J., 1985. Extraction of Free-living Stages from Soil, p. 5–30. In J.F. Southey (ed.), Laboratory Methods for Work with Plant and Soil Nematodes . Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, London. Jin, H., G.L. Hartman, C.D. Nickell & J.M. Widholm. 1996. Characterization and Purification of a Phyto- toxin  Produced  by Fusarium  solani ,  Causal Agent  of  Soybean  Sudden  Death  Syndrome. Phytpathology 86: 277−282.
Koshy, P.K., S.J. Eapen & R. Pandey. 2005. Nematode Parasies of Spices, Condiments and Medicinal Plants, p. 751−792. In M. Luc, R.A. Sikora, & J. Bridge (eds.), Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture. 2 nd ed. CABI Publ. Wageningen, Netherland.
Lamondia, J.A. 1992. Predisposition of Broadleaf Tobacco to Fusarium Wilt by Early Infection with Globodera tabacum tabacum or Meloidogyne hapla . Journal of Nematology 24: 425−431. Meena, K.S., S.A. Ramyabharathi, T. Raguchander, & E.I. Jonathan. 2016. Interaction of Meloidogyne incognita and Fusarium oxysporum in Carnation and Physiological Changes Induced in Plants Due to the Interaction. SAARC Journal of Agriculture 14: 59−69.
Mulyadi. 2009. Nematologi Pertanian . Gadjah Mada University Press, Yogyakarta. 339 p.
Mustika,  I.  1990.  Studies  on  the  Interactions  of Meloidogyne incognita , Radopholus similis and Fusarium solani on Black Pepper ( Piper nigrum L.) Disertation. Landbouwuniversitet, Wageningen. (Unpublished).
Suryanti et al. : Interaksi Meloidogyne incognita dan Fusarium solani pada Penyakit Kuning Lada
Nemec, S., D. Phelps, & R. Baker. 1989. Effects of Dihydrofusarubin and Isomarticin from Fusarium solani in Carbohydrate Status and Metabolism of Rough Lemon Seedlings. Phytopathology 79: 700−705.
Suryanti, B. Hadisutrisno, Mulyadi, & J. Widada. 2013. Survei Sebaran Penyakit Kuning Lada dan Patogen yang Berasosiasi. Jurnal Budidaya Pertanian 9: 54−57.
Suryanti, B. Hadisutrisno, Mulyadi, & J. Widada. 2015. Identifikasi Fusarium dan Nematoda Parasitik yang Berasosiasi dengan Penyakit Kuning Lada di Kalimantan Barat. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 19: 19−26.
Wintermans, J. F. G. M. & A. DeMots. 1965. Spectro- photometric Characteristics of Chlorophyll ‘a’ and ‘b’ and their Pheophytins in Ethanol. Biochimica et Biophysica Acta 109: 448−453. Wu, H., X.Yin, D. Liu, N. Ling, W. Bao, R. Ying, Y. Zhu, S. Guo, & Q. Shen. 2008. Effect of Fungal Fusaric Acid on the Root and Leaf Physiology of  Watermelon  ( Citrullus  lanatus )  Seedlings. Plant Soil 308: 255–266.
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 21 No. 2 134