p-ISSN 2527-6751
Interaksi antara Tingkat Ketersediaan Air dan Varietas terhadap Kandungan Prolin serta Pertumbuhan Tanaman Kedelai ( Glycine max L. Merr)
Interaction of Water Supply Level and Varieties to Prolin Content and The Growth of Soybean ( Glycine max L. Merr)
Eko Wahono 1 , Munifatul Izzati 2 *, Sarjana Parman 2
1) Program Studi Biologi, Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Matematika, Universitas Diponegoro
2) Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Matematika, Universitas Diponegoro Jl. Prof. Soedarto, SH, Tembalang, Semarang
*Email : Munifatul_Izzati@yahoo.com
Diterima 3 Desember 2015 / Disetujui 23 Januari 2018

## ABSTRAK
Produksi  kedelai  di  Indonesia  mengalami  penurunan  karena  kondisi  cuaca  yang  tidak  menentu,  maka  perlu dilakukan penanaman kedelai yang toleran terhadap cekaman kekeringan untuk mengatasi permasalahan ini. Kedelai  melakukan  adaptasi  cekaman  kekeringan  dengan  cara  mengakumulasi  prolin  untuk  melindungi  sel dari  kerusakan.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk  mengetahui  pengaruh  tingkat  ketersediaan  air  terhadap pertumbuhan  dan  kandungan  prolin  pada  tanaman  kedelai  varietas  Wilis  dan  Grobogan.  Penelitian  ini dilaksanakan  di  Greenhouse  Gombel  Lama  dan  di  Laboratorium  Biologi  Struktur  dan  Fungsi  Tumbuhan Jurusan  Biologi  FSM  Undip.  Rancangan  yang  digunakan  adalah  Rancangan  Acak  Lengkap  (RAL)  pola faktorial, 2 faktor yaitu tingkat ketersediaan air dan varietas dengan 6 perlakuan dan 3 pengulangan. Analisis data  menggunakan  Analisis  of  Variance  (Anova)  dilanjutkan  uji  beda  nyata  Duncan  Multiple  Range  Test (DMRT)  pada  taraf  signifikasi  95%.  Parameter  yang  diamati  adalah  kandungan  Prolin  dan  pertumbuhan (tinggi  tanaman,  berat  basah  dan  kering  tajuk,  berat  basah  dan  kering  akar).  Hasil  penelitian  menunjukkan tingkat ketersediaan air berpengaruh terhadap kandungan prolin dan pertumbuhan. Ketersediaan air terendah menghasilkan kandungan prolin tertinggi, yaitu pada varietas Grobogan sebesar 2,15 µmol/gr dan Wilis 2,30 µmol/gr.  Varietas  tidak  berpengaruh  nyata  terhadap  kandungan  prolin  dan  pertumbuhan  tanaman  kedelai, tetapi  berpengaruh  signifikan  terhadap  tinggi  tanaman  dan  jumlah  daun  trifoliat.  Varietas  Grobogan  lebih unggul  terhadap  cekaman  kekeringan  dibandingkan  Wilis  dilihat  dari  tinggi  tanaman  dan  jumlah  daun trifoliat.

## Kata kunci :  prolin, ketersediaan air, kedelai, Glycine max

## ABSTRACT
The Soybean production in Indonesia has decreased due to erratic weather conditions. It is necessary to plant soybeans  that  are  tolerant  to  drought  stress  to  overcome  this  problem.  Soybean  adapt  to  drought  stress  by accumulating proline to protect cells from damage. The purpose of this study was to determine the effect of water availability on growth and proline content in soybean. This study was conducted in Greenhouse Gombel Lama and Biology Laboratory Diponegoro University. The design used was a completely randomized design (CRD) with 2 factors these are the level of water availability and soybean plant variety.  This research had 6 treatments  and  3  replication.  Data  were  analyzed  using  ANOVA,  followed  by  Duncan's  multiple  range  real difference test. Parameters measured were proline content and plant growth (plant height, fresh and dry weight of  shoot  and  roots).  The  results  show  that  the  level  of  water  availability  affect  the  content  of  proline  and growth.  The  lowest  water  availability  had  the  highest  prolin  content,  that  was  Grobogan  variety  with  2,15 µmol/gr of proline content while Wilis variety had 2.30 µmol/gr of proline content. The soybean plant variety not  significantly  affect  the  content  of  proline  and  plant  growth,  but  significantly  affect  on  plant  height  and number of leaves trifoliat. Grobogan variety was more adapted to drought stress than Wilis variety.
Keywords : proline, water availabyility, soybean, Glycine max

## PENDAHULUAN
Kedelai  merupakan  bahan  baku  makanan yang  bergizi,  oleh  karena  itu  sangat  dibutuhkan oleh hampir semua lapisan masyarakat. Kebutuhan kedelai  setiap  tahunnya  mengalami  peningkatan, tetapi  jumlah  produksinya  semakin  menurun. Salah  satu  faktor  penurunan  produksi  kedelai yaitu akibat penurunan luas lahan dikarenakan adanya  alih  fungsi  pemanfaatan  lahan  dari pertanian menjadi non-pertanian. Selain karena  keterbatasan  lahan,  penurunan  hasil kedelai dikarenakan penanaman kedelai biasanya dilakukan pada akhir musim penghujan atau awal musim kemarau.
Kebanyakan  lahan  pertanian  di  Indonesia merupakan lahan tadah hujan. Hal ini berpengaruh pada  kurangnya  ketersediaan  air  di  musim kemarau yang dapat mengakibatkan lahan pertanian menjadi kering. Salah satu upaya penting untuk meningkatkan produksi kedelai di Indonesia adalah  melalui  perluasan  areal  tanam  pada  lahan kering  yang  potensial  untuk  segera  dimanfaatkan (Pantohardjono, 2005).
Menurut  Sloane et  al .  (1990),  kendala terpenting  budidaya  kedelai  pada  lahan  kering ialah  menyangkut  ketersediaan  air  pada  musim kemarau,  yang  sering  menyebabkan  terjadinya cekaman  kekeringan.  Penanaman  kultivar  kedelai yang  toleran  terhadap  cekaman  kekeringan menawarkan  harapan  dapat  mengembangkan budidaya kedelai di lahan kering.
Toleransi cekaman kekeringan pada tanaman  hampir  selalu  melibatkan  akumulasi senyawa yang dapat melindungi sel dari kerusakan yang  terjadi  pada  saat  potensial  air  rendah (Yusniwati,  2008).  Salah  satu  senyawa  yang berperan  dalam  penyesuaian  osmotikal  sel  adalah prolin.  Yoshiba et  al .,  (1997)  mengatakan  bahwa prolin  adalah  salah  satu  osmolitik  kompatibel paling  umum  pada  stres  air  tanaman  yang berfungsi  dalam  pengaturan  tekanan  osmosis  dan akumulasinya  di  dalam  sel  yang  berperan  dalam menjaga kesetimbangan air.
Berdasarkan  uraian  di  atas,  maka  perlu dilakukan  penelitian  lebih  lanjut  mengenai “Interaksi  antara  ketersediaan  Air  dan  Varietas Terhadap  Kandungan  Prolin  serta  Pertumbuhan Tanaman Kedelai (Glycine max L. Merr)”. Dengan
mengetahui  mekanisme  dasar  fisiologi  dan biokimia  tersebut,  diharapkan  bisa  membantu dalam  program  pengembangan  varietas  kedelai yang  lebih  toleran  terhadap  cekaman  kekeringan, sehingga  dapat  meningkatkan  produksi  kedelai sekaligus memantapkan ketahanan pangan nasional.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  ini  dilaksanakan  di  Kebun Percobaan  Gombel  Lama  dan  Laboratorium Biologi  Struktur  dan  Fungsi  Tumbuhan  Jurusan Biologi FSM Undip pada bulan Juni dan Juli 2013. Rancangan  percobaan  yang  digunakan  adalah rancangan  acak  lengkap  (RAL)  pola  faktorial,  2 faktor  yaitu  :  1.  Varietas  Grobogan  dan  Wilis  2. Tingkat  ketersediaan  air  FTSW  1,  FTSW  0,5  dan FTSW 0,25.
Parameter  yang  diamati  adalah  kandungan prolin  dan  pertumbuhan  antara  lain  tinggi tanaman,  jumlah  daun  trifoliat,  berat  basah  dan berat  kering  tajuk  serta  akar.  Ketersediaan  air merupakan  selisih  antara  kapasitas  lapang  dengan titik  layu  permanen  (Sutanto,  2005).  Berdasarkan metode  yang  digunakan  oleh  Heinemann et  al. (2011),  nilai  fraksi  air  tanah  yang  tertranspirasi atau FTSW (Fraction of Tranaspirable Soil Water) dapat ditentukan dengan rumus sebagai berikut:
Metode  yang  digunakan  dalam  penentuan kadar  prolin  adalah  metode  Bates et  al. (1973) dengan  cara  menghitung  absorban  pada  panjang gelombang  520  nm  dengan  menggunakan  toluen sebagai  blanko.  Hasil  pengamatan  absorban selanjutnya  dihitung  menggunakan  rumus  sebagai berikut:
Pengukuran  berat  kering  tajuk  dan  akar dilakukan  dengan  menimbang  berat  kering  tajuk dan  akar  setelah  dioven  pada  suhu  60 0 C  hingga

## Interaksi antara Tingkat Ketersediaan Air dan Varietas terhadap Kandungan Prolin serta Pertumbuhan Tanaman Kedelai (Glycine max L. Merr)
beratnya  konstan.  Data  yang  diperoleh  dianalisis menggunakan  ANOVA  faktorial  dan  uji  lanjut DMRT pada taraf signifikansi 95%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Kandungan Prolin
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa interaksi antara varietas dengan tingkat ketersediaan  air  (FTSW)  tidak  berpengaruh signifikan  terhadap  kandungan  prolin.  Perbedaan tingkat  ketersediaan  air  berpengaruh  signifikan terhadap  kandungan  prolin  tanaman  kedelai. Peningkatan  kandungan  prolin  bebas  dikarenakan adanya  cekaman  kekeringan  pada  tanaman. Menurut  Bates et  al,. (1973),  kandungan  prolin akan  meningkat  seiring  dengan  kenaikan  tingkat
cekaman kekeringan pada suatu tanaman. Penelitian  yang  telah  dilakukan  oleh  Yusniwati (2008) menunjukkan hasil peningkatan kandungan prolin  yang  nyata  pada  tanaman  dalam  kondisi cekaman kekeringan dibanding pada kondisi tanpa cekaman.
Hasil  penelitian  menunjukkan  adanya pengaruh  nyata  tingkat  ketersediaan  air  terhadap kandungan prolin. Menurut Yoshiba et al ,. (1997), hal  ini  dikarenakan  prolin  berfungsi  untuk mengatur  tekanan  osmosis  dan  akumulasinya didalam sel berperan dalam menjaga kesetimbangan  air.    Akumulasi  prolin  dalam kondisi stress menurunkan tekanan air sel sehingga tanaman  tetap  mampu  menyerap  lebih  banyak  air dan hara dari tanah (Dingkuhn et al., 1991).
Gambar 1. Kandungan prolin tanaman kedelai setelah perlakuan
Selain berfungsi sebagai pengatur tekanan di dalam sel, prolin juga berperan dalam mengurangi radikal  bebas  di  dalam  sel  sehingga  kerusakan yang  disebabkan  cekaman  oksidatif  dapat  dicegah (Hong et  al,. 2000).  Menurut  Pritchard et  al. (2000),  tanaman  yang  mendapat  cekaman  akan melakukan  perlindungan  dengan  membentuk enzim  senyawa  antioksidan  untuk  mengurangi tingkat  detoksifikasi Reactive  Oxygen  Species (ROS)  secara  langsung  maupun  tidak  langsung  di dalam  sel  tanaman.  Enzim-enzim  yang  terbentuk inilah  yang  akan  dilindungi  oleh  prolin  dari denaturasi, sehingga upaya pencegahan  kerusakan
dapat  berlangsung  secara  optimal  (Konstantinova et al,. 2002).

## Tinggi Tanaman
Interaksi antara varietas dan tingkat ketersediaan  air  berpengaruh  signifikan  terhadap tinggi tanaman kedua varietas. Begitu juga dengan perlakuan  cekaman  kekeringan,  memberikan pengaruh  signifikan  terhadap  tinggi  tanaman kedua varietas tersebut.   Tanaman kedelai varietas Grobogan cenderung lebih tinggi daripada varietas Wilis,  hal  ini  dikarenakan  faktor  morfologi.
Menurut catatan Pusat
Penelitian dan Pengembangan  Tanaman  Pangan  tahun  2010, tanaman  kedelai  varietas  Grobogan  mempunyai tinggi batang berkisar antara 80-90 cm. Sedangkan kedelai  varietas  Wilis  mempunyai  tinggi  batang sedang, antara 40-50 cm (Sumarno et al ., 1983).
Penurunan  tinggi  tanaman  kedelai  varietas Grobogan  dan  Wilis  pada  tingkat  ketersediaan  air
yang rendah disebabkan oleh terhambatnya proses pembelahan  dan  pemanjangan  sel.  Menurut Mapegau  (2006),  pertumbuhan  tanaman  sangat peka  terhadap  tingkat  ketersediaan  air  karena berkaitan  erat  dengan  turgor,  yang  mana penurunan turgiditas dapat menghambat pembelahan  dan  pemanjangan  sel  sehingga tanaman akan lebih kecil dari ukuran normal.
Gambar 2. Tinggi tanaman kedelai setelah perlakuan
Pemberian cekaman kekeringan dapat menghambat  pertumbuhan  tajuk  kedelai,  bahkan lebih  besar  dari  pada  penghambatan  terhadap pertumbuhan  akar  karena  upaya  tanaman  dalam menjaga  keseimbangan  air  dengan  memperkecil luas  permukaan  tajuk  untuk  menurunkan  laju penguapan  dan  mempertahankan  perkembangan akar sehingga kebutuhan air dapat diatasi (Hamim et al., (1996).

## Jumlah Daun Trifoliat
Perbedaan tingkat ketersediaan air berpengaruh  signifikan  terhadap  jumlah  daun trifoliat tanaman kedelai. Kedelai varietas Grobogan  dan  Wilis  tidak  menunjukkan  adanya perbedaan  yang  signifikan  pada  jumlah  daun trifoliat,  keduanya  mempunyai  jumlah  trifoliat yang  hampir  sama.  Hal  ini  dimungkinkan  karena kedua  varietas  tersebut  mempunyai  daya  adaptasi
yang  sama  untuk  bertahan  terhadap  kondisi lingkungan  sekitar.  Levit  (1980)  mengemukakan bahwa  tanaman  yang  tahan  terhadap  kondisi cekaman  kekeringan  akan  mengurangi  berat  dan jumlah  daun  yang  dimilikinya  untuk  mengurangi besarnya kehilangan air dari tanaman.
Perbedaan  kadar  air  memberi  pengaruh terhadap  jumlah  daun  trifoliat.  Semakin  rendah kadar  air  yang  tersedia,  maka  semakin  sedikit jumlah daun trifoliat tanaman kedelai. Hal tersebut merupakan  salah  satu  cara  kedelai  untuk  dapat bertahan dari cekaman kekeringan, karena tanaman  otomatis  berkurang  jumlah  stomatanya agar laju transpirasi lebih kecil (Lestari, 2006).
Menurut  Sutrian  (2004),  stomata  umumnya terdapat  pada  bagian  tumbuhan  yang  berwarna hijau,  terutama  pada  bagian  daun.  Dalam  hal  ini, tanaman  kedelai  bertahan  dari  pengaruh  cekaman kekeringan dengan cara memperkecil jumlah daun trifoliat.

## Gambar 3. Jumlah daun trifoliat tanaman kedelai setelah perlakuan

## Berat Basah Tajuk
Interaksi  antara  varietas  dengan  tingkat ketersediaan  air  tidak  berpengaruh  signifikan terhadap  berat  basah  tajuk.  Perbedaan  tingkat ketersediaan  air  berpengaruh  signifikan  terhadap berat  basah tajuk  tanaman kedelai.  Filter  dan  Hay (1991) menyatakan bahwa air merupakan senyawa yang  dibutuhkan  tanaman  dalam  jumlah  besar, lebih  dari  80%  bobot  basah  sel  dan  jaringan tanaman  terdiri  dari  air.  Berkurangnya  jumlah ketersediaan air didalam tanah dapat
mempengaruhi  pertumbuhan  vegetatif  tanaman kedelai, sehingga pertumbuhan tajuk akan terhambat.
Menurut Salisbury & Ross (1995), banyaknya  klorofil  dapat  mempengaruhi  berat basah tanaman tersebut karena akan menghasilkan fotosintat  yang  digunakan  untuk  kelangsungan proses  pertumbuhan  dan  perkembangan  tanaman itu  sendiri.  Laju  transpirasi  dapat  mempengaruhi berat  basah  yang  terkandung  pada  tanaman  akibat menutupnya stomata.
Gambar 4. Berat basah tajuk tanaman kedelai setelah perlakuan

## Berat Kering Tajuk
Perbedaan tingkat ketersediaan air berpengaruh signifikan terhadap berat kering tajuk
tanaman  kedelai.  Hasil  berat  kering  merupakan keseimbangan  antara  fotosintesis  dan  respirasi. Fotosintesis  dapat  meningkatkan  berat  kering tanaman  karena  pengambilan  CO 2 sedangkan
respirasi  dapat  menurunkan  berat  kering  tanaman karena melepas CO 2 (Gardner dkk., 1991).
Ketersediaan air yang minim dapat menghambat  pertumbuhan  tanaman,  sehingga akan  mengurangi  hasil  fotosintat.  Menurut  Taiz dan  Zeiger  (2002),  setiap  gram  pembentukan bahan  organik  penyusun  tanaman  rata-rata membutuhkan  500  gram  air  yang  diabsorbsi  oleh akar ditransportasikan ke seluruh bagian tanaman.
Bobot  kering  tajuk  mengalami  penurunan juga  dikarenakan  adanya  penurunan  aktivitas fotosintesis  akibat  menutupnya  stomata  untuk menghindari  pelepasan  air  yang  berlebihan.  Hasil fotosintesis  selanjutnya  dikirim  ke  seluruh  bagian tanaman  melewati  floem  dengan  bantuan  air, sehingga  jumlah  ketersediaan  air  yang  sedikit
dapat  menghambat  transport  fotosintat  di  dalam tanaman (Taiz dan Zeiger, 2002).
Menurut  Kozlowsky  (1991),  perbedaan biomassa  dipengaruhi  oleh  besarnya  fotosintat yang  dihasilkan.  Ketersediaan  air  yang  lebih banyak  mempengaruhi  pertumbuhan  yang  lebih tinggi  dan  juga  berat  kering  yang  lebih  tinggi. Selain  itu,  rendahnya  kadar  air  menyebabkan kandungan  hara  yang  ada  di  dalam  tanah  sulit untuk  diserap  oleh  akar  tanaman.  Unsur  hara  dan mineral merupakan bahan penyusun bahan organik tanaman.  Berkurangnya  suplai  hara  yang  larut bersama  air  manyebabkan  pembentukan  bahan organik  tanaman  semakin  berkurang,  sehingga berat  kering  tajuk  secara  langsung  menurun (Ashri, 2006).
Gambar 5. Berat kering tajuk tanaman kedelai setelah perlakuan

## Berat Basah Akar
Interaksi  antara  varietas  dengan  tingkat ketersediaan  air  tidak  berpengaruh  signifikan terhadap  berat  basah  akar.  Perbedaan  tingkat ketersediaan  air  berpengaruh  signifikan  terhadap berat basah akar tanaman kedelai kedua varietas.
Pertumbuhan  akar  kedelai  dipengaruhi  oleh kadar  air  yang  tersedia,  baik  pada  varietas  Wilis maupun Grobogan. Semakin sedikit kadar air yang tersedia  maka  semakin  rendah  berat  basah  akar tanaman  kedelai  tersebut.  Hal  ini  disebabkan karena  terganggunya  proses  transpirasi  dan fotosintesis  akibat  rusaknya  asam  amino,  enzim
dan  protein  yang  berperan  pada  proses  tersebut (Pugnaire et al., 1999). Selain dipengaruhi oleh gangguan pertumbuhan, turunnya berat basah juga dikarenakan  oleh  turgiditas  sel  akar  yang  tidak maksimal  akibat  rendahnya  kandungan  air  yang ada di dalam tanah. Ketika kandungan air di dalam tanah sangat rendah, maka potensial air tanah akan mengalami penurunan, sehingga proses penyerapan  air  oleh  akar  juga  mengalami penurunan.  Adanya  aliran  air  terjadi  ketika  ada perbedaan  potensial,  yang  mana  berpindah  ke potensial  air  yang  lebih  rendah,  sehingga  akar tanaman  akan  tetap  mempertahankan  kondisi

## Interaksi antara Tingkat Ketersediaan Air dan Varietas terhadap Kandungan Prolin serta Pertumbuhan Tanaman Kedelai (Glycine max L. Merr)
potensial  airnya  lebih  rendah  dari  pada  kondisi lingkungan  sekitar,  dalam  hal  ini  adalah  tanah,
agar  air  dapat  diserap  oleh  akar  (Kramer  dan Boyer, 1995).
Gambar 6. Berat basah akar tanaman kedelai setelah perlakuan

## Berat kering akar
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa interaksi antara varietas dengan tingkat
ketersediaan  air  tidak  berpengaruh  signifikan
terhadap  berat  kering  akar.  Perbedaan  tingkat ketersediaan  air  berpengaruh  signifikan  terhadap berat  kering  akar  tanaman  kedelai  varietas Grobogan maupun Wilis.
Gambar 7. Histogram berat kering akar tanaman kedelai setelah perlakuan
Hasil penelitian menunjukkan adanya pengaruh  nyata  tingkat  ketersediaan  air  terhadap berat  kering  akar.  Penurunan  berat  kering  akar seiring dengan semakin minimnya ketersediaan air disebabkan karena laju fotosintesis yang terhambat. Hanum et al. (2007) melaporkan bahwa
tehambatnya  pertumbuhan  perakaran  disebabkan karena tanaman tidak mampu mengatur pertumbuhannya  secara  sempurna  akibat  dari kurangnya  bahan  organik  yang  dihasilkan, sehingga secara langsung dapat menurunkan berat kering akar.
Pembentukan jaringan perakaran dibutuhkan karbohidrat  dalam  jumlah  besar  yang  kemudian dikirim melalui floem sebagai sumber energi untuk perkembangan  zona  apikal  akar  yang  dapat membantu  proses  pertumbuhan  akar  (Taiz  dan Zeiger, 2002).

## KESIMPULAN
Tingkat ketersediaan air berpengaruh signifikan terhadap kandungan prolin dan pertumbuhan  tanaman  kedelai  varietas  Grobogan maupun Wilis, sedangkan perbedaan varietas tidak berpengaruh signifikan terhadap kandungan prolin dan pertumbuhan tanaman kedelai, tetapi berpengaruh  signifikan  terhadap  tinggi  tanaman dan jumlah daun trifoliat. Varietas Grobogan lebih unggul terhadap cekaman kekeringan dibandingkan Wilis dilihat dari tinggi tanaman dan jumlah daun trifoliate.

## DAFTAR PUSTAKA
Ashri,  K.  2006.  Akumulasi  Enzim  Antioksidan dan  Prolin  Pada  Beberapa  Varietas  Kedelai Toleran  dan  Peka  Cekaman  Kekeringan. Thesis. Program  Pasca  Sarjana.  Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Bates,  I.  S.  1973.  Rapid  Determination  of  Free Proline  for  Water  Stress  Studies. Plant  and Soil . 39: 205–207.
Dingkuhn,  M., et  al .  1991.  Concepts  for  A  New Plant  Type  for  Direct  Seeded  Flooded Tropical  Rice.  Pages  17  -38.  In: Direct Seeded  Flooded  Rice  in  the  Tropics .  IRRI. Los Banos, Philippines.
Filter  A.  H.  dan  Hay.  R.  K.  M.  1991. Fisiologi
Lingkungan Tanaman . UGM Press. Yogyakarta. Gardner,  F.  P.,  Pearce,  R.  B.  and  Mitchell,  R.  L. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya (Diterjemahkan  oleh:  Herawati  Susilo). Universitas Indonesia Press. Jakarta.
Hanum, C. dkk. 2007 . Pertumbuhan Akar Kedelai pada Cekaman Alumunium, Kekeringan dan
Cekaman Ganda Alumunium dan Kekeringan. Agritop (26) 1: 13-18.
Heinemann,  A.  B.,  Stone,  L.  F.,  Fageria,  N.  K. 2011.  Transpiration  Rate  Respone  to  Water Deficit  during  Vegetative and  Reproductive Phases of Upland Rice Cultivars. Sci. Agric Piracicaba 1(68): 24-30.
Hong  Z,  Lakkineni  K,  Zhang  Z,  Verma  DPS. 2000.  Removal  of  Feedback  Inhibition  of D1-Pyrroline-5-  Carboxylate  Synthetase Results  in  Increased  Proline  Accumulation and  Protection  of  Plants  from  Osmotic Stress1. Plant Physiology, 122 : 1129-1136.
Konstantinova  T,  Parvanova  D,  Attanassov  A,
Djilianov  D.  2002.  Freezing  Tolerant Tobacco,  Transformed  To  Accumulate Osmoprotectants. Plant  Science 163  :  157- 164.
Kozlowsky,  T.T.  1991. Water  Deficit  and  Plant Growth. vol. VI. Woody Plant Communities. Academy Press. New York.
Kramer, P.J. and Boyer J.S. 1995. Water Relations of  Plantand  Soil. San  diego.  Academic Press.
Lestari,  E.G.  2006.  Hubungan  antara  Kerapatan Stomata  dengan  Ketahanan  Kekeringan pada Somaklin Padi Gajahmungkur, Towuti dan IR 64. Biodiversitas vol.7, N0 1: 44-48.
Levitt  J.  1980. Responses  of  Environmental stresses  Vol  II. New  York.  Academika Press.
Pantohardjono,  S.  2005.  Upaya  Peningkatan
Produksi Produksi Kedelai Melalui Perbaikan  Teknologi  Budidaya.  Dalam
Pantohardjono, et al . (penyunting). Analisan dan Opsi Kebijakan Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan. Monograf No.1 2005 Puslitbang Bogor
Perez-Molphe-Balch  EM et  al .  1996.  Effects  of Water  Stress  on  Plant  Growth  and  Root Proteins  in  Three  Cultivars  of  Rice  (Oryza Sativa)  with  Different  Levels  of  Drought Tolerance. Physiol plant 96: 284–290.
Pritchard SG, Ju Z, Santen EV, Qiu J, Weaver DB, Prior  SA,  Roger  H.  2000.  The  Influenc  of elevated CO 2 on the activities of antioxidative  enzymes  in  two  soybean

## Interaksi antara Tingkat Ketersediaan Air dan Varietas terhadap Kandungan Prolin serta Pertumbuhan Tanaman Kedelai (Glycine max L. Merr)
genotypes. Aust  J  Plant  Physiol  27 :  1061- 1068.
Pugnaire,  F.I.,  L.  Serrano  dan  J.  Pardos.  1999. Constraints by water stress on plant growth. Dalam:  Passarakli,  M.  (Ed.). Handbook  of Plant  and  Crop  Stress .  2nd  edn,  Revised and  expanded.  Marcel  Dekker  Inc,  New York, Basel.
Salisbury,  F.B.  dan  C.W.  Ross.  1995. Fisiologi Tumbuhan  Jilid  I. Edisi  Keempat.  Penerbit ITB. Bandung.
Sloane  RJ,  Patterson  RP,  Carter  TE.  1990.  Field Drought  Tolerance  of  A  Soybean  Plant Introduction. Crop Sci . 30: 118-123.
Sumarno  dkk . 1983. Pembentukan  Varietas Unggul Kedelai “Wilis” . Bul. Agr. Vol. XV No. 3.
Sutanto,  R.  2005. Dasar-Dasar  Ilmu  Tanah . Kanisius. Yogyakarta.
Sutrian,  Y.  2004. Pengantar  Anatomi  Tumbuh- tumbuhan . Jakarta: Rineka Cipta.
Taiz,  L.  dan  Zeiger,  E.  2002. Plant  Physiology  – Third  edition.  Sinaue  associaties  Inc. Publisher. Massachussetts. 609
Yoshiba et  al .,  1997.  Regulation  of    Level  of Proline as an Osmolyte in Plant under Water Stress. 38(10): 1095-1102.
Yusniwati. 2008. Galur Cabai Transgenik Toleran Kekeringan  dengan  Gen  P5CS  Penyandi Enzim Kunci Biosintesis Prolina: Regenerasi  dan  Karaktrisasi  Regenerasi . Disertasi. Institut pertanian Bogor.