## KERAGAAN DAN PENDUGAAN AKSI GEN KARAKTER KUANTITATIF POPULASI TANAMAN F1 HASIL PERSILANGAN KLON KARET RRIM 600 X IRR 42
Performance and Gene Action Estimates of  Quantitative Characters of F1 Plant Population of RRIM 600 X IRR 42 Rubber Parental Clones Crossing
Sayurandi
Balai Penelitian Sungei Putih, Pusat Penelitian Karet Po Box 1415 Medan 20001 Email: sayurandi@gmail.com
D iterima 15 Oktober 2020 / Direvisi 30 Januari 2021 / Disetujui 22 April 2021

## Abstrak
Tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  untuk m e n g e t a h u i   k e r a g a a n   t a n a m a n   d a n pendugaan aksi gen pada karakter kuantitatif dari beberapa genotipe hasil persilangan klon RRIM  600  X  IRR  42.  Sebanyak  17  genotipe dan dua tetua persilangan ditanam pada tahun 2004  di  pengujian Seedling  Evaluation  Trial (SET),  Balai  Penelitian  Sungei  Putih  yang terletak di Kabupaten Deli Serdang. Karakter kuantitatif   yang  diamati  pada  penelitian  ini adalah  lilit  batang,  tinggi  tanaman,  jumlah cabang  primer,  tinggi  cabang  primer,  tebal kulit,  jumlah  pembuluh  lateks,  diameter pembuluh  lateks,  dan  hasil  lateks.  Hasil penelitian  menunjukkan  bahwa  delapan karakter  yang  diamati  memiliki  koefisien k e r a g a m a n   f e n o t i p e   b e r k i s a r   a n t a r a 20,25–85,59%.  Berdasarkan  nilai  heterosis menunjukkan  bahwa  genotipe  G26  memiliki heterosis  bernilai  positif   pada  karakter  lilit batang,  tebal  kulit,  jumlah  pembuluh  lateks, diameter  pembuluh  lateks,  dan  hasil  lateks. Genotipe  tersebut  potensial  dikembangkan sebagai  genotipe  penghasil  lateks-kayu. B e r d a s a r k a n   p e n d u g a a n   a k s i   g e n menunjukkan bahwa lima karakter kuantitatif dipengaruhi  oleh  gen  aditif   dan  epistatis komplementer  yaitu  karakter  lilit  batang, jumlah  cabang  primer,  tebal  kulit,  jumlah pembuluh lateks, dan hasil lateks, sedangkan tiga karakter dipengaruhi oleh gen aditif  dan epistasis duplikat yaitu tinggi tanaman, tinggi cabang primer, dan diameter pembuluh lateks.
Kata  kunci: Hevea  brasiliensis ,  genotipe, keragaan  tanaman,  karakter  kuantitatif, heterosis, heterobeltiosis, aksi gen

## Abstract
The objectives of  the research were  to know plant performance  and  gene  action  estimates  on quantitative  characters  of   some  rubber  genotypes crossing result of    RRIM 600 X IRR 42 parental clones.  The  genetic  materials  were  conducted  in Seedling  Evaluation  Trial  (SET),  Sungei  Putih Research  Centre  in  2004.  A  total  of   17  rubber genotypes  and  2  parental  clones  were  used  in  this research.  The  quantitative  characters  observed  are girth, plant height, number of  main branch, height of   main  branch,  bark  thickness,  number  of   latex vessels, diameter of  latex vessels, and latex yield. The research results showed that eight characters which were observed had coefficient of  phenotype variation among  20,25–85,59%.  Based  on  heterosis  values showed  that  genotype  G26  had  positive  values  on girth,  bark  thickness,  number  of   latex  vessels, diameter  of   latex  vessels,  and  latex  yield.  This genotype  was  more  potential  improved  as  latex- timber clone.  Based on gene action showed that five characters  were  inf luenced  by  aditive  and complementary  epistatic  such  as  girth,  number  of main  branches,  bark  thickness,  number  of   latex vessels and rubber production characters, while three characters were influnced by aditive and duplicate epistatic i.e. plant high, height of  main branch, and diameter of  latex vessels.
Keywords:  Hevea  brasiliensis,  genotype,  plant performance,  quantitative  character,    heterosis, heterobeltiosis, gene action

## Pendahuluan
Klon  karet  unggul  merupakan  salah  satu komponen  teknologi  dalam  peningkatan produktivitas tanaman. Klon karet dihasilkan melalui beberapa tahapan kegiatan pemuliaan karet  mulai  dari  proses  persilangan  tetua tanaman, seleksi, dan pengujian genotipe karet (Daslin et  al., 2012).  Pengujian  genotipe diawali  dengan  pengujian  keturunan  ( progeny test ) pada populasi tanaman semaian F1 hasil persilangan (Simmonds, 1989).
Kegiatan persilangan antar tetua karet yang memiliki karakter-karakter unggul merupakan langkah  awal  untuk  menciptakan  keragaman genetik  tanaman.  Setelah  persilangan  ini diharapkan akan diperoleh genotipe tanaman F1  yang  mewarisi  sifat  unggul  dari  kedua induk  persilangan.  Adapun  karakter  yang diharapkan dari tanaman F1 adalah memiliki produktivitas  tanaman  yang  tinggi  serta pertumbuhan tanaman yang jagur (Woelan et al., 2007).
Klon  karet  yang  digunakan  sebagai  tetua persilangan  dalam  penelitian  ini  adalah  klon RRIM 600 yang merupakan klon hasil seleksi di Malaysia. Klon karet RRIM 600 digunakan sebagai  induk  betina  yang  memiliki  karakter pertumbuhan  tanaman  tergolong  moderat, namun  hasil  produksi  karetnya  tergolong tinggi.  Klon  IRR  42  merupakan  klon  karet hasil seleksi di Indonesia. Klon Karet IRR 42 digunakan  sebagai  induk  jantan  yang memiliki  karakter  pertumbuhan  tergolong jagur,  namun  produksi  karetnya  tergolong sedang. Hasil persilangan tanaman dari kedua klon  tersebut  diharapkan  akan  menghasilkan tanaman  F1  yang    memiliki  karakter pertumbuhan  jagur  dan  produktivitas  tinggi (Tan, 1987).
Tanaman  F1  dapat  diseleksi  melalui pendekatan karakter kuantitatif  yaitu karakter- karakter yang dapat diukur. Genotipe terbaik dipilih  berdasarkan  penampilan  tanaman  F1 yang  lebih  baik  dibandingkan  dengan  rerata kedua  induknya.  Secara  matematis  dapat dilakukan  melalui  pendekatan  nilai  heterosis dan  heterobeltiosis.  Heterosis  merupakan penampilan  tanaman  F1  yang  lebih  baik dibandingkan  dengan  rerata  penampilan
kedua  induk  persilangan,  sedangkan heterobeltiosis  merupakan  penampilan fenotipe  tanaman  F1  yang  lebih  baik dibandingkan  dengan  penampilan  tetua terbaik  (Ujianto et  al .,  2012;  Agustiani et  al., 2019; Sulastri et al ., 2020).
Persilangan  antara  induk  pada  tanaman karet  yang  memiliki  karakter  pertumbuhan dan  produksi  karet  akan  menghasilkan keragaman  pada  tanaman  F1.  Karakter pertumbuhan  dan  produksi  karet  merupakan karakter  kuantitatif   yang  pada  umumnya karakter-karakter  tersebut  ditentukan  oleh banyak  gen-gen  minor  dengan  bentuk konstitusi  genetik  pada  karakter-karakter tersebut  bersifat heterozygous. Gen-gen  minor yang  mengendalikan  karakter  kuantitatif memiliki  pengaruh  kecil  yang  pengaruh  gen dapat  bersifat  dominan,    aditif,  maupun epistasis  (Roy,  2000;  Jambormias,  2014; Mustafa et al., 2016). Menurut Sobir & Syukur (2015), gen-gen minor berkerja bersama-sama dalam  mengendalikan  karakter  kuantitatif, namun  meskipun  secara  genetik  memiliki pengar uh  lebih  besar  namun  rentan dipengaruhi lingkungan.
Keragaman  yang  muncul  pada  karakter kuantitatif   akan  menghasilkan  pola  sebaran lebih bersifat kontinui (Daryanto et al., 2017). Hal ini terjadi disebabkan karakter  kuantitatif tersebut cenderung dipengaruhi oleh gen-gen minor.  Untuk  mempelajari  jumlah  dan  aksi gen  yag  mempengaruhi  karakter  kuantitatif dapat  diketahui  melalui  pendekatan matematis dengan menghitung nilai skewness dan  kurtosis  (Roy,  2000;  Adi  &  Indrayani, 2019). Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengetahui keragaan dan pendugaan aksi gen pada  beberapa  karakter  kuantitatif   dari  17 genotipe  karet  hasil  persilangan  klon  RRIM 600 X IRR 42.

## Bahan dan Metode
Penelitian  ini  dilakukan  di  pengujian Seedling  Evaluation  Trial (SET)  -  Kebun Percobaan  Sungei  Putih  dan  Laboratorium Agronomi  Balai  Penelitian  Sungei  Putih, Kabupaten  Deli  Serdang.  Sebanyak  17 genotipe F1 hasil persilangan klon RRIM 600
Keragaan dan pendugaan aksi gen karakter kuantitatif  populasi tanaman F1 hasil persilangan klon karet RRIM 600 X IRR 42
X  IRR  42  ditanam  pada  tahun  2004  dengan
2 menggunakan  jarak  tanam  2  x  2  m .  Klon RRIM  600  merupakan  tetua  betina  (P1), sedangkan  IRR  42  merupakan  tetua  jantan (P2).  Adapun  genotipe  hasil  persilangan tersebut  dengan  kode  G3,  G5,  G6,  G8,  G9, G10, G13, G15, G16, G19, G20, G21, G25, G26,  G27,  G42,  dan  G45.  Pengamatan dilakukan pada setiap tanaman F1 dan kedua tetuanya.  Sebanyak  delapan  karakter kuantitatif   yang  diamati  pada  penelitian  ini yaitu  karakter  lilit  batang  yang  diukur  pada ketinggian  50  cm  diatas  permukaan  tanah (dpt), hasil lateks (g/p/s) yang diamati dengan menggunakan    sistem  sadap  S/2  d3  pada ketinggian 50 cm dpt yang diamati setiap tiga hari  sekali,  tebal  kulit  yang  diamati  dengan menggunakan caliper , jumlah pembuluh lateks, dan diameter pembuluh lateks  diamati dengan menggunakan  metode  Gomez et  al. (1972), tinggi tanaman dan tinggi cabang yang diukur dengan menggunakan alat ukur meteran, serta jumlah  cabang.  Data  hasil  pengamatan dianalisis  dengan  menggunakan  analisis statistik  deskriptif  yaitu  untuk  menentukan nilai  tengah,  ragam  fenotipe,  dan  koefisien keragaman  fenotipe.  Untuk  mengetahui  nilai heterosis  dan  heterobeltiosis  pada  setiap tanaman  F1  maka  dianalisis  dengan menggunakan  metode  Laosuwan  &  Atkins (1977) dengan perhitungan sebagai berikut:
1.  Perbandingan  nilai  rata-rata  penampilan genotipe  F1  dengan  nilai  rata-rata  kedua tetuanya  ( mid-parent =  MP)  dihitung melalui rumus:
2.  Perbandingan  nilai  rata-rata  penampilan genotipe  F1  dengan  nilai  rata-rata  tetua tertinggi  ( higher  parent  = HP)    dihitung dengan rumus:
Pendugaan  aksi  gen  yang  mengendalikan karakter  yang  diamati  dilakukan  dengan menggunakan  metode  Roy  (2000)  yaitu dengan  cara  menghitung  nilai  skewness  dan kurtosis.  Nilai skewness dihitung  dengan menggunakan  rumus  persamaan  matematik sebagai berikut:
Nilai skewness tersebut  digunakan  untuk mengetahui  ukuran  kemenjuluran  kurva  dari sebaran  populasi  tanaman  F1.  Apabila  nilai skewness mendekati nilai nol atau sama dengan nol  maka  dapat  diduga  bahwa  aksi  gen  yang terlibat  mengendalikan  karakter  kuantitatif tersebut bersifat aditif,    apabila  nilai skewness bernilai  negatif   maka  aksi  gen  yang  terlibat dalam  mengendalikan  karakter  kuantitatif tersebut  adalah  aditif   dengan  pengaruh epitasis  duplikat,  sedangkan  apabila  nilai skewness tersebut bernilai positif  maka karakter tersebut dikendalikan oleh sifat aditif  dengan pengaruh epistasis komplementer.
Nilai kurtosis dihitung dengan persamaan matematik sebagai berikut:
Nilai  kurtosis  digunakan  untuk  menduga jumlah gen yang terlibat dalam mengendalikan karakter kuantitatif yang diamati. Apabila nilai kurtosis  tersebut  bernilai  ≥3  maka  sebaran populasi  disebut leptokurtic dan  karakter tersebut dikendalikan oleh sedikit gen ( slightly gene ),  sedangkan  jika  nilai  kurtosis  tersebut bernilai  <3  maka  sebarannya  disebut platykurtic dan  karakter  kuantitatif   tersebut dikendalikan oleh banyak gen ( polygenes ).

## Hasil dan Pembahasan
Keragaan  Populasi  Tanaman  F1  Hasil Persilangan RRIM 600 X IRR 42
Analisis  statistik  deskriptif   pada  karakter kuantitatif tanaman F1 hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR 42 disajikan pada Tabel 1. Hasil analisis memperlihatkan bahwa karakter
jumlah  cabang  primer  dan  hasil  lateks memiliki  nilai  keragaman  yang  paling  tinggi dengan  nilai  koefisien  keragaman  fenotipe (KKP)  masing-masing  sebesar  60,70%  dan 85,59%.  Karakter  tinggi  tanaman  dan d i a m e t e r   p e m b u l u h   l a t e k s   m e m i l i k i keragaman  yang  paling  rendah  dengan  nilai KKP  masing-masing  sebesar  20,63%  dan 20,25%.  Untuk  karakter-karakter  yang    lain memiliki nilai KKP antara 24,25% − 38,36%.
Perbedaan nilai tengah karakter kuantitatif pada  masing-masing  tanaman  F1  diduga disebabkan  oleh  faktor  genetik  dari  tetua persilangan.  Klon  RRIM  600  sebagai  tetua betina  merupakan  klon  hasil  seleksi  dari Malaysia  yang  merupakan  keturunan  dari hasil persilangan antara klon Tjir 1 X PB 86.
Klon tersebut tergolong sebagai klon penghasil lateks,  sedangkan  klon  IRR  42  merupakan klon  hasil  seleksi  di  Indonesia  yang digolongkan  kedalam  klon  penghasil  lateks- kayu.  Klon  tersebut  merupakan  keturunan dari hasil persilangan antara klon LCB 1320 X FX 351.
Genotipe  G13  dan  G26  memiliki  ukuran lilit  batang  paling  tinggi  di  antara  genotipe lainnya dan kedua tetua, sedangkan G10 dan G27  memiliki  ukuran  lilit  batang  paling rendah di antara genotipe lainnya dan kedua tetua.  Berdasarkan  parameter  hasil  lateks memperlihatkan genotipe G26 memiliki hasil lateks  paling  tinggi  dibandingkan  dengan genotipe  lainnya  maupun  kedua  tetua. Genotipe  G26  potensial  dikembangkan
Tabel 1. Deskripsi statistik karakter kuantitatif  pada populasi tanaman F1 hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR 42
sebagai genotipe harapan penghasil lateks dan kayu.  Tabel  1  juga  memperlihatkan  bahwa karakter  hasil  lateks  memiliki  keragaman fenotipe  yang  paling  tinggi.  Karakter  hasil lateks  merupakan  karakter  kuantitatif   yang dikendalikan  oleh  banyak  gen  (poligenik). Menurut  Woelan et  al. (2007),  beberapa karakter kuantitatif  yang mempengaruhi hasil lateks  adalah  pertumbuhan  tanaman, ketebalan  kulit,  serta  jumlah  dan  diameter pembuluh lateks.

## Heterosis  dan  Heterobeltiosis  Populasi Tanaman F1 Hasil Persilangan Klon RRIM
600 X IRR 42
Nilai  heterosis  dan  heterobeltiosis  pada beberapa  karakter  kuantitatif   disajikan  pada Tabel  2.  Berdasarkan  karakter  lilit  batang, genotipe G13 dan G26 memiliki nilai heterosis bernilai positif   dan lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe lainnya yaitu sebesar 0,28 dan 0,20.  Nilai  heterobeltiosis  kedua  genotipe tersebut  sebesar  0,15  dan  0,08.  Nilai  ini menunjukkan bahwa kedua genotipe memiliki pertumbuhan  lebih  jagur  dibandingkan dengan  rerata  kedua  induknya  maupun  nilai dari  tetua  terbaik.  Genotipe  G13  dan  G26 dapat diseleksi sebagai genotipe karet harapan yang memiliki karakter pertumbuhan tanaman jagur.
Untuk karakter tinggi tanaman dan jumlah cabang primer, semua genotipe memiliki nilai heterosis  dan  heterobeltiosis  bersifat  negatif. Nilai negatif  ini menandakan bahwa genotipe hasil  persilangan  RRIM  600  X  IRR  42 memiliki  tinggi  tanaman  dan  jumlah  cabang primer  lebih  rendah  dibandingkan  dengan rerata  kedua  induknya.  Nilai  heterosis  untuk karakter  tinggi  cabang  primer  pada  genotipe G3,  G15,  dan  G25  bernilai  positif   yaitu masing-masing  sebesar  0,26;  0,56;  dan  0,33 sedangkan  nilai  heterobeltiosisnya  sebesar 0,06; 0,31; dan 0,13. Genotipe tersebut sangat potensial  dikembangkan  sebagai  genotipe yang memiliki panel sadapan tinggi.
Nilai  heterosis  dan  heterobeltiosis  untuk karakter  tebal  kulit,  jumlah  pembuluh  lateks, diameter pembuluh lateks, dan produksi karet
kering untuk semua genotipe bernilai negatif, kecuali  pada  genotipe  G26.  Hal  tersebut menunjukkan  bahwa  selaian  genotipe  G26, semua  genotipe  memiliki  tebal  kulit,  jumlah pembuluh  lateks,  diameter  pembuluh  lateks, dan  produksi  karet  kering  yang  lebih  rendah dibandingkan dengan rerata kedua induknya. Goncalves et al. (2005) menyatakan hasil lateks merupakan  gabungan  dari  peranan  sejumlah karakter  komponen  hasil.    Karakter  yang memiliki  hubungan  cukup  kuat  dengan  hasil lateks  adalah  lilit  batang,  tebal  kulit,  jumlah pembuluh  lateks,  dan  diameter  pembuluh lateks  (Woelan et  al. ,  2007).  Dari  beberapa karakter yang diamati memperlihatkan bahwa genotipe  G26  memiliki  nilai  heterosis  pada karakter  lilit  batang,  tebal  kulit,  jumlah pembuluh  lateks,  diameter  pembuluh  lateks, dan  produksi  karet  ber nilai  positif. Beradasarkan  nilai  heterosis  dari  beberapa karakter  yang  diamati  tersebut  menunjukkan bahwa  genotipe  G26  memiliki  potensi dikembangkan  sebagai  genotipe  harapan penghasil lateks-kayu.

## Pendugaan  Aksi  Gen  Pada  Karakter Kuantitatif
Sebaran  karakter  kuantitatif   populasi tanaman  F1  dari  17  genotipe  karet  hasil persilangan antara klon RRIM 600 X IRR 42 disajikan pada Gambar 1 dan 2. Pola sebaran karakter-karakter kuantitatif  yang diamati ada yang membentuk kurva menjulur ke kiri dan ke kanan.  Hal  tersebut  terjadi  disebabkan genotipe-genotipe yang diamati memiliki nilai fenotipe  yang  jauh  lebih  tinggi  atau  lebih rendah  dibandingkan  dengan  keseluruhan genotipe yang dianalisis (Jambormias, 2014).
Pada  karakter  tinggi  tanaman  beberapa genotipe  lebih  cenderung  menjulur  ke  arah kiri,  sedangkan  untuk  diameter  pembuluh lateks  lebih  cenderung  menjulur  ke  arah kanan.  Menurut  Jayaramachandran et  al. (2010),  penyebaran  karakter  kuantitatif   pada tanaman yang  menjulur ke kiri atau ke kanan menunjukkan  adanya  pengaruh  lingkungan, interaksi genotipe, dan lingkungan, pautan gen dan epistasis. Sedangkan menurut Sihaloho et
Keragaan dan pendugaan aksi gen karakter kuantitatif  populasi tanaman F1 hasil persilangan klon karet RRIM 600 X IRR 42
al. (2015),  karakter  kuantitatif   yang  tidak membentuk  sebaran  normal  terjadi  karena keterlibatan  gen-gen  non  aditif   dalam mengendalikan  keragaman  pada  populasi tanaman  hasil  persilangan  atau  karena pengaruh  lingkungan  yang  besar  dan dikendalikan oleh aksi gen aditif  epistasis yang bersifat komplementer.
Menurut  Saxena et  al. (2012),  epistasis merupakan  interaksi antara dua gen atau lebih pada  lokus  yang  berbeda  untuk  membentuk fenotipik tanaman. Menurut Klug et al. (2011) terdapat  dua  jenis  epistasis  yaitu  epistasis komplementer dan epistasis duplikat. Epistasis komplementer  merupakan  adanya  interaksi gen dimana satu gen memerlukan satu gen lain untuk  membentuk  suatu  fenotipik  tanaman, sedangkan  epistasis  duplikat  merupakan interaksi  gen  dimana  dua  gen  tersebut menghasilkan  bahan  yang  sama  untuk membentuk fenotipik tanaman yang sama.
Nilai  skewness  dan  kurtosis  digunakan untuk menduga aksi gen dan jumlah gen pada karakter  kuantitatif   tanaman.  Nilai skewness dan  kurtosis  dari  17  genotipe  karet  hasil persilangan  klon  RRIM  600  X  IRR  42
disajikan  pada  Tabel  3.  Karakter  ukuran  lilit batang,  jumlah  cabang  primer,  tebal  kulit, jumlah  pembuluh  lateks,  dan  produksi  karet dari  17  genotipe  karet  hasil  persilangan  klon RRIM 600 X IRR 42 memiliki nilai skewness >0 dengan nilai masing-masing sebesar 0,13; 0,88; 1,59;  1,78;  dan  1,20.  Nilai  tersebut menunjukkan bahwa karakter kuantitatif  yang diamati  memiliki  pola  sebaran  tidak  normal. Hal  ini  mengindikasikan  bahwa  karakter- karakter kuantitatif  tersebut dikendalikan oleh aksi  gen  yang  bersifat  aditif   dan  epistasis komplementer.  Menurut  Roy  (2000)  bahwa epistasis komplementer tersebut dikendalikan oleh  banyak  gen  yang  berbeda  lokus  yang saling berinteraksi dalam menghasilkan suatu fenotipe  tanaman.  Menurut  Sobir  &  Syukur (2015),  aksi  gen  pada  suatu  lokus  tertentu dapat  menutupi  aksi  gen  pada  lokus  yang berbeda. Fenotipik tanaman terbentuk melalui proses  metabolisme  yang  pada  setiap tahapannya  melibatkan  kerja  suatu  gen, sehingga diperlukan sederetan gen.
Tabel 3 juga menunjukkan bahwa karakter tinggi  tanaman,  tinggi  cabang  utama  dan diamater  pembuluh  lateks  memiliki  nilai
Gambar 1. Kurva pola sebaran data karakter morfologi tanaman dari 17 genotipe hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR 42
Keragaan dan pendugaan aksi gen karakter kuantitatif  populasi tanaman F1 hasil persilangan klon karet RRIM 600 X IRR 42
skewness  <0  dengan  nilai  masing-masing sebesar  -0,97,  -0,17,  dan  -3,32.  Nilai  tersebut memperlihatkan  bahwa  karakter-karakter tersebut  dikendalikan  oleh  aksi  gen  bersifat aditif  dan epistasis duplikat. Menurut Susanto (2011),  hubungan  antara  ciri-ciri  suatu karakter  tidak  selalu  dikendalikan  oleh  gen dominan-resesif. Dari hasil penelitian pada 17 genotipe hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR  42  ternyata  karakter  kuantitatif   yang diamati bukan merupakan ciri dari salah satu induknya,  melainkan  campuran  dari  kedua induk  yang  memiliki  hubungan  kodominan sebab  tidak  ditemukannya  alel  dominan- resesif. Kedua alel tersebut saling berinteraksi dalam  menghasilkan  karakter  tertentu  yang berbeda dari kedua induknya.
Nilai  kurtosis  masing-masing  karakter kuantitatif   dari  17  genotipe  hasil  persilangan RRIM 600 X IRR 42 disajikan pada Tabel 3. Karakter ukuran lilit batang, tinggi tanaman, tinggi  cabang  utama,  jumlah  cabang  primer, tebal  kulit,  jumlah  pembuluh  lateks,  dan produksi karet memiliki nilai kurtosis <3. Nilai kurtosis  <3  memperlihatkan    grafik  sebaran platykurtic yang  berarti  karakter  tersebut dikendalikan  oleh  banyak  gen  (poligenik),
sedangkan karakter diameter pembuluh lateks memiliki nilai kurtosis >3 yang menunjukkan bahwa  karakter  tersebut  memiliki  grafik sebaran leptokurtic yang  berarti  karakter- karakter  tersebut  dikendalikan  oleh  sedikit gen.   Menurut Mather & Jinks (1977), grafik sebaran  yang  terbentuk  tidak  menyebar normal terjadi akibat gen-gen non aditif  yang mengendalikan  keragaman  pada  populasi tanaman sangat dipengaruhi oleh pautan gen, keterlibatan  gen  mayor,  dan  pengaruh lingkungan yang besar.
Dalam penelitian ini hanya 17 genotipe F1 yang digunakan untuk menduga aksi gen dan jumlah  ini  lebih  rendah  dari  jumlah  yang seharusnya  untuk  menduga  aksi  gen  yang m e n g e n d a l i k a n   k e r a g a m a n   k a r a k t e r kuantitatif   berdasarkan  analisis  sebaran populasi.  Oleh  karena  itu  perlu  jumlah populasi F1 yang lebih besar untuk pendugaan yang  lebih  akurat,  namun  dalam  persilangan karet    terdapat  kendala  teknis  atau  kendala lainnya  dalam  menghasilkan  F1.  Data  yang dimiliki  oleh  Balai  Penelitian  Sungei  Putih menunjukkan nilai rata-rata keberhasilan buah jadi  hasil  persilangan  buatan  sangat  rendah yaitu hanya sebesar 5,4% dan jumlah tanaman
Gambar 2. Kurva pola sebaran data karakter anatomi kulit dan produksi karet 17 genotipe hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR 42
Tabel  3.  Pendugaan  aksi  gen  dan  jumlah  gen  yang  mengendalikan  karakter  kuantitatif populasi tanaman F1 hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR 42
F1 yang terbentuk hanya sebesar 2,5% selama kurun waktu 30 tahun (Daslin, 2005; Darojat & Sayurandi, 2018).

## Kesimpulan
Berdasarkan hasil penelitian tersebut dapat disimpulkan  bahwa  terdapat  keragaman karakter kuantitatif  populasi tanaman F1 hasil persilangan klon RRIM 600 X IRR 42 dengan k o e f i s i e n   k e r a g a m a n   ( K K )   a n t a r a 20,25–85,59%.  Genotipe  G26  memiliki  nilai heterosis  bersifat  positif   pada  karakter  lilit batang,  tebal  kulit,  jumlah  pembuluh  lateks, diameter  pembuluh  lateks,  dan  hasil  lateks. Genotipe ini potensial dikembangkan sebagai genotipe  penghasil  lateks  dan  kayu. Berdasarkan  aksi  gen,  gen-gen  epistasis mengendalikan  karakter  lilit  batang,  jumlah cabang  primer,  tebal  kulit,  jumlah  pembuluh lateks,  dan  produksi  karet  dipengaruhi  oleh aksi  gen  bersifat  aditif   dan  epistasis komplementer.  Sedangkan  karakter  tinggi tanaman, tinggi cabang utama, dan diameter pembuluh  lateks  dipengaruhi  oleh  aksi  gen bersifat aditif  dan epistasis duplikat.

## Daftar Pustaka
Adi,  E.  B.  M.,  &  Indrayani,  S.  (2019).  Pola segregasi  enam  karakter  kuantitatif   pada generasi F2 persilangan padi lokal batu bara dan  dampak.  Paper  dipresentasikan  di Seminar Nasional Pengembangan Sumber Daya  Perdesaan  dan  Kearifan  Lokal Berkelanjutan IX tanggal 19- 20 November 2019. Purwokerto. p 29 – 36.
Agustiani, N., Sujinah, Bayu, P., Wibowo, & S a t o t o .   ( 2 0 1 9 ) .   H e t e r o s i s   d a n heterobeltiosis hasil gabah serta korelasinya terhadap pertumbuhan padi hibrida. Jurnal Budidaya Tanaman, 15(2), 92-100.
Darojat,  R.  &  Sayurandi.  2018.  Status  klon- klon  karet  seri  IRR  hasil  kegiatan pemuliaan  Indonesia  dan  adopsinya  di perkebunan  karet  Indonesia. Jurnal Perspektif , 17(2), 101- 116.
Daryanto, A., Syukur, M., Maharijaya, A., & Hidayat,  P.  (2017).  Pewarisan  sifat ketahanan  cabai  terhadap  infestasi  Aphis gossypii  Glover  (Hemiptera:  Aphididae).
Journal  Hort. Indonesia, 8(1), 39-47.
Daslin,  A.,  Sayurandi,  &  Pasaribu,  S.A.
(2012).  Potensi  keunggulan  klon  karet harapan  IRR  seri  200  dari  hasil  seleksi pohon induk. Jurnal Penelitian Karet , 30(1),
1-10.
Daslin,  A.  2005.  Kemajuan  pemuliaan  dan seleksi  dalam  menghasilkan  kultivar  karet u n g g u l .   Pa p e r   d i p r e s e n t a s i k a n   d i Lokakarya  Nasional  Pemuliaan  Tanaman Karet. Pusat Penelitian Karet. Medan. p 26- 37.
Gomez, J. B., Narayanan, R., & Chen, K. T.
(1972).    Some  structural  factors  affecting the productivity of  Hevea brasiliensis Muell Arg. Journal  Rubber  Research  Institute Malaysia , 23(3), 193-203.
Goncalves, P. S., Cardinal, A. B. B., da Costa,
R.  B.,  Bortoletto,  N.,  &  Gouvea,  L.  R.  L. (2005). Genetic variability and selection for laticiferous  system  characters  in  Hevea brasiliensis. Genetic  and  Molecular  Biology, 28(3), 414-422.
Jambormias,  E.  (2014).  Analisis  genetik  dan segregasi  transgresif   berbasis  informasi kekerabatan untuk potensi hasil dan panen serempak kacang hijau [Disertasi]. Institut Pertanian Bogor, Indonesia.
Jayaramachandran,  M.,  Kumaravadivel,  N., Eapen, S., & Kandasamy, G. (2010). Gene action  for  yield  attributing  characters  in segregating  generation  (M2)  of     sorghum (Sorghum  bicolor  L.).  Elec. Journal  Plant Breeding, 1, 802- 808.
Klug, W. S., Cummings, M. R., Spencer, C. A.,
&  Palladino,  M.  A.  (2011).  Concepts  of Genetict.  California,  San  Fransisco: Pearson Press.
Laosuwan,  P.,  &  Atkins,  R.  E.  (1977). Estimates  of   combining  ability  and heterosis  in  converted  exotic  shorghum. Crop. Sci., 17(1), 47-50.
Mather, F. R. S. S. K., & Jinks, F. R. S. J. (1977).
Introduction to Biometrichal Genetics, the study  of   continous  variation  3rd  edition. New York, USA: Chapman and Hall.
Mustafa,  M.,  Syukur,  M.,  Sutjahjo,  S.  H.,  & Sobir. (2016). Pewarisan karakter kualitatif dan  kuantitatif   pada  hipokotil  dan kotiledon tomat (Solanum lycopersicum L.) Persilangan  IPB  T64  x  IPB  T3.  J.  Hort. Indonesia, 7(3), 155-164.
Roy,  D.  (2000).  Plant  Breeding  Analysis  and Exploitation  of   Variation.  New  Delhi, India: Narosa Publishing House.
Saxena, K. B., Saxena, R. K., Kumar, R. V., & Varshney,  R.  K.  (2012).  Evidance  of   a unique inter-allelic epistasis interaction for seed  coat  color  in  pigeonpea. Journal E u p hy t i c a , 1 8 6 ( 3 ) ,   8 1 3 - 8 1 6 .   D o i : 10.1007/s10681-011-0610-2.
Sihaloho,  A.  N.,  Trikoesoemaningtyas, Soepandie,  D.,  &  Wirnas,  D.  (2015). Identifikasi  Aksi  Gen  Epistasis  pada Toleransi  Kedelai  terhadap  Cekaman Aluminium. Journal  Agronomi  Indonesia, 43(1), 30 – 35.
Simmonds, N. W. (1989). Rubber Breeding. In: Webster  C.C.  and  Baulkwill,  W.J.  (eds.). London (UK): Rubber Longman Group Pr.
Sobir,  &  Syukur,  M.  (2015).  Genetika Tanaman. Bogor (ID): IPB Press.
Sulastri, D., Kusmiyati, F., dan Karno. (2020). Heterosis,  heterobeltiosis,  dan  aksi  gen generasi  F1  hasil  persilangan  kedelai (Glycine  max  (l.)  Merrill)  varietas  Devon dan Dering. Journal Agro Complex, 4(1),1-6. Susanto, A. H. (2011). Genetika. Yogyakarta: Graha Ilmu.
Tan,  H.  (1987).    Strategis  in  rubber  tree breedingIn: Cambel AI, Abbot A J, Attein RK  (eds).    Improvement  of   Vegetatively Propagated  Plant.    London  (UK): Academic Pr.
Ujianto,  L.,  Idris,  &  Yakop,  U.  M.  (2012). Kajian  heritabilitas  dan  heterosis  pada persilangan antara kacang tunggak dengan kacang  panjang. Buletin  Plasmanutfah , 18(1), 9-17.
Woelan,  S.,  Tistama,  R.,  &  Daslin,  A.  2007. Determinasi  keragaman  genetik  hasil persilangan  interpopulasi  berdasarkan karakteristik morfologi dan teknik RAPD. Jurnal Penelitian Karet ,  25(1), 13-27.