## PERKIRAAN PRODUKSI PRIMER NETO TUMBUHAN HERBA PADA EKOSISTEM TERESTRIAL SEDERHANA
Harsoyo Purnomo Jurusan Pendidikan Biologi IKIP PGRI Semarang

## THE NET PRIMARY PRODU CTION ESTIMATION OF HERBACEOUS PLANTS IN A SIMPLE TERRESTRIAL ECOSYSTEM

## ABSTRACT
The  knowledge  of  net  primary  production  of herbaceous  plants  on  certain  area  is very important  because the net primary production can be used to estimate the envi- ronmental support, estimating the competitiveness of  herbaceous plants (weeds) to - ward the cultivated plants which become problems for farmers.
The  objective  of  the  study  was  to  investigate:  (i).  the  increase  rates  of  biomass (standing crop) or net primary production per unit area in one month; (ii) estimation of total  net primary production of herbaceous  plants in research area ; (iii) the fac- tors that directly affect on continuous gradual change of biomass during research pe- riod; (iv) the community composition of herbaceous plants in research area.
The  net  primary  production  estimation  study  was carried  out  on  rubber  plantation area Mijen, Semarang. Ten stands were selected subjectively,  and in each stand was placed  three  permanent  plots,  each  is  40  X  25  cm.  From  the  plot  1  the  living  and dead plant material should be collected.  From plot 2, all of the living shoot material should be removed but all of the dead plant material left in place. At the end of the production period, the dead shoot material should be collected from plot II and the living  shoot  material,  dead  shoot  material,  and  total  root material  from  plot  3.  The material should be sorted, and dried at oven at 100 o C for 48 hours and weighed.
The result of the study shows that there is difference of dry weights (standing crop biomass) on  the  beginning  and  the  end  of  research is  9.525  g/plot  for  living  shoot material, and  5.483  g/plot  for  dead  shoot  material . Mean  of  total  net  production  in one  month  is  25.899  g/plot  or  103,596  g -cal/m 2 .  The  factors  that  directly  affect  on continuous gradual change of biomass during research period is edaphic and climatic factors.  The  communitycomposition  of  herbaceous  plants  in  research  area  was dominated by Brachiaria reptans.
The  conclusion  is  that  the  net  primary production in  research  area was estimated. The continuous gradual change of  biomass durin g research period was affected by environmental condition that is edaphic and climatic factors
Key words: primary production; herbaceous; biomass; community, ecosystem.

## PENDAHULUAN
Produksi  primer  neto  (net  primary  production  /  NPP)  adalah  jumla h  total  asimilasi materi organik oleh individu atau populasi autotrof per unit waktu , per unit area, atau volume, dikurangi sejumlah materi organik yang digunakan dalam proses katabolik
respirasi (Lincoln et al. 1982). Produksi primer neto juga didefisikan sebagai produk- si primer kotor minus energi yang hilang melalui respirasi, yang ekuivalen dengan energi kimia yang ditimbun per unit area, per unit waktu.
Metode ini digunakan untuk mengestimasi produksi primer neto pada ekosis - tem terrestrial, di mana produsernya adalah tumbuhan herba annual, atau perennial. Estimasi  yang  diperoleh  dengan  metode  ini  adalah  hilangnya  materi pucuk  karena kematian  atau  dekomposisi,  tetapi  bukan  hilang nya materi  akar dan materi pucuk, akibat perumputan oleh herbivora.
Metode ini digunakan untuk mengukur total massa organisme yang meliputi semua atau sebagian populasi; atau total material hidup, material mati, dan material kering (standing crop biomass) pada  suatu  area, dan  menduga perubahan  gradual kontinu nilai standing crop selama periode pengukuran.
Metode ini akurat untuk mengestimasi produk si primer neto, oleh karena itu pengukuran  dilakukan  selama  porsi  masa  pertumbuhan  di  mana  pertambahan  kon - tinu biomasa materi tumbuhan hidup terjadi, dan  perumputan oleh herbivora adalah minimal. Metode  ini  didasarkan  pada  metode yang digunakan  oleh  Wiegert  and Evans (1964), yang dimodifikasi oleh Lomnicki, et al (1968).
Ekosistem  adalah  komunitas  alami  yang  berinteraksi  satu  sama  lain,  dan dengan  faktor  fisik  dan  kemis  seperti:  energi  matahari,  temperatur  udara,  angin, kelembapan  udara,  air,  tanah,  dan sebagainya. Ekosistem  juga  didefinisikan  sebagi unit fungsional yang meliputi komponen biotik (tumbuhan, hewan, dan manusia) dan komponen abiotik (lingkungan fisiko -kemis) dari area spesifik.
Pengetahuan  tentang  produksi  primer  neto  dari  tumbuhan  herba pada  area tertentu dapat dipergunakan untuk memperkirakan daya dukung lingkungan tersebut (bagi  peternakan  atau  pengembalaan  ternak),  untuk  memperkirakan  daya  saing tumbuhan  herba  (gulma)  terhadap  tanaman  budidaya,  dan  dapat  digunakan  sebagai indikator terhadap kondisi tanah pada area tersebut.
Di  samping  itu  pengetahuan  tentang  produksi  primer neto  juga  sangat berguna  bagi  manusia  dalam  menentukan  berat  panen  kering  untuk  memenuhi kebutuhan pangan bagi manusia, penentuan musim tanam pada musim yang panjan g untk  menghindari  pencuc ian  besar-besaran  unsur hara  sebagai  akibat  seringnya dilakukan pembjakan tanah dalam penanaman kembali.
Permasalahan yang  akan dicari  pemecahnnya  oleh  penulis  meliputi: (i) ba- gaimana laju perkembangan (perbedaan antara awal dan akhir peneleitian) biomassa (standing crop) pada area penelitian selama periode penelitian?; (ii) berapa estimasi total  produksi  primer  neto  tumbuhan  herba pada area  penelitian?;  (iii) faktor-faktor apa  sajakah  yang  mempengaruhi  laju perubahan  gradual  kon tinu  biomassa  selama pengukuran?; (iv) bagaimana komposisikomunitas tumbuhan herba pada  area  pene- litian?.
Penelitian ini bertujuan untuk menginvestigasi: (i) laju perkembangan (perbe-
daan antara awal dan akhir penelitian) biomassa selama satu bulan; (ii) estimasi total produksi  primer  neto  tumbuhan  herba pada  area  penelitian; (iii) faktor-faktor yang mem-pengaruhi laju perubahan gradual kontinu biomassa selama periode penelitian; (iv) komposisi komunitas tumbuhan herba pada area penel itian.

## MATERIAL DAN METODE

## 1. A REA P ENELITIAN
Penelitian dilakukan di area perkebunan karet Kecamatan Mijen, Kota Semarang, de- ngan  letak  geografis 06 o .59 ’ LS,  110 o .23’  BT .  Secara  fisiografis area  penelitian ter- letak di tepi perkebunan, berdekatan dengan jalan raya Mijen, mi kro relief relatif da- tar, pada ketinggian antara 200 dan 250 m dpl.
Tekstur  tanah geluh  (loam), dengan kisaran  pH  antara 6  dan 7.  Temperatur udara tahunan rata-rata 30,2 o C, dengan rentang rata -rata bulanan  29,1 o C pada bulan Januari, dan 31,3 o C pada bulan September. Curah hujan tahunan rata -rata mencapai
2,445 mm, yang terkonsentrasi pada bulan Oktober — April (BMKG Semarang).

## 2. S UBJEK PENELITIAN
Subjek  penelitian  berupa  komunitas tumbuhan herba pada  ekosistem  terestrial  di lingkungan area perkebunan karet.

## 3. A LAT YANG D IGUNAKAN
Alat  yang  digunaka dalam  penelitian  ini adalah:  tali,  bilah  bambu,  pisau,  kantong plastik, kain, kertas koran, oven, gunting, dan cangkul.

## 4. P ROSEDUR
Dari area peneleitian ditetapkan s epuluh stand yang dipilih secara subjektif, dan pada setiap stand ditempatkan tiga plot permanen masing -masing berukuran 40 x 25 cm.
Dari plot 1 material tumbuhan hidup dan mati dikumpulkan. Materi al pucuk hidup  dipotong  tepat  di  atas  permukaan  tanah,  material  tumbuhan  mati  dipisahkan dan ditempatkan di dalam kantong pertama. Semua material pucuk mat i yang berada di  tanah  atau  permukaan  tanah  dikumpulkan  pada  kantong  kedua. Material  akar diambil  dengan  cara  menggali  tanah  sampai  kedalaman  25  cm,  atau  sampai  keda - laman  maksimal  penetrasi  akar.  Tanah  yang  menem pel  dibersihkan  dengan  cara mencuci  dengan  air,  kemudian  akar  yang  sudah  bersih  ditempatkan  pada  kantong ketiga.
Dari plot 2 semua materi pucuk hidup diambil, tetapi semua material mati di-
biarkan  di  tempat. Material  pucuk  hidup  dari  plot  2  ini  digunakan sebagai  ulangan (replicate) dari plot 1. Plot ini juga digunakan untuk memperkirakan laju dekom po- sisi material pucuk mati selama periode produksi. Untuk menghindari hilangnya ma - terial mati dari plot oleh proses selain dekomposisi, atau terjadinya penambahan ma- terial dari area sekitar, maka plot perlu ditutup dengan kain atau penutup lain.
Pada akhir periode produksi, material pucuk mati dari plot 2 , dan material pu- cuk  hidup,  material  pucuk  mati,  serta total  materi  akar  dari  plot  3 dikumpulkan. Material tersebut kemudian dikeringkan dengan oven pada temperatur 100 o C selama 48 jam, dan ditimbang.

## 5. P ERHITUNGAN P RODUKSI N ETO

## a. Laju Dekomposisi Material Pucuk Mati (r)
Laju  dekomposisi  material  pucuk  mati  selama  p eriode  produksi dihitung  dari  berat material pucuk mati dari plot 1 (W 0 ) dan plot 2 (W 1 ) dengan formula

## r
di mana:
t = periode produksi (hari) r = (g/g/hari)

## b. Perkiraan Dekomposisi dari Plot yang Tidak Terganggu (x)
Perkiraan  jumlah  material mati  yang  lenyap  (dekomposisi)  dari  plot  ya ng  tidak  di- ganggu  (x)  selama  periode  produksi dapat  ditentukan  dari  standing  crop  material mati pada awal dan akhir periode produksi (periode penelitian) dan laju dekomposisi material mati dihitung dengan formula:
x = rt
di mana:
a 0 = berat material pucuk mati dari plot 1 a 1 = berat material pucuk mati dari plot 3

## c. Mortalitas Material Pucuk H idup (d)
Mortalitas  material  pucuk  hidup  (d) selama  periode  produksi  (penelitian)  dapat  di - peroleh dari perubahan standing crop material pucuk mati dan j umlah material mati yang  mengalami  dekomposisi selama  periode  produksi (dalam  g/plot)  dihitung dengan formula:
d = x + (a 1 – a 0 )

## d. Produksi Neto Material Pucuk (y)
Produksi neto dari material pucuk selama periode produksi (y) dihitung berdasar- kan perubahan standing crop materiala pucuk hidup selama periode produksi dan perkiraan mortalitas pucuk ( dalam g/plot) dihitung dengan formula:
y = (b 1 – b 0 ) + d
di mana:
b 0 = berat material pucuk hidup dari plot 1 b 1 = berat material pucuk hidup dari plot 3
Produksi  neto  material  pucuk  (y)  kemudian  dikombinasikan  dengan  penambahan biomassa akar ( ISCR ) selama periode produksi memberikan perkiraan total produksi neto dalam  gram  berat  kering  biomassa  per  plot .  Produksi  neto  juga  dapat  diperki - rakan dengan gram-cal energi. Pada umumnya jaringan tumbuhan herba mempu- nyai nilai lebih kurang 4000 cal/g berat kering.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Berdasarkan  pengamatan  /  observasi  produksi  primer  selam a satu  bulan  penelitian, diperoleh gambaran secara umum adanya selisih / perbeda an berat kering (biomassa) pada awal dan akhir penelitian.
Tabel : 1. Kalkulasi Produksi Primer Neto (g) Berat Kering (Biomassa) dan Energi (g-cal) Ekosistem Terestrial Sederhana di Area Perkebunan Karet Mijen, Semaarang
Keterangan :
r
: laju dekomposisi material pucuk mati.
Plot
1 r (g/g/d) 0.0158 x (g/plot) 5.001 b 1 -bo (g/plot) 2.22 d (g/plot) 5.101 y (g/plot) 7.301 a 0 -a 1 (g/plot)
0.100 ISCR (g/plot) 1.44 TNP (g/plot) 8.74 NPD (g-cal/m 2 ) 34960 NPR (g-cal/m 2 /d) 1165.33 2 0.0099 3.867 18.99 11.907 30.897 8.045 2.41 33.31 133240 4441.33 3 0.0119 3.874 6.00 4.347 10.397 0.550 1.30 11.69 46760 1558.67 4 0.0154 5.856 1.97 15.206 17.176 9.350 1.91 19.09 76360 2545.33 5 0.0238 12.620 33.76 23.970 57.730 11.350 5.99 63.72 254880 8496.00 6 0.0202 10.017 6.50 15.007 21.577 5.060 3.29 24.87 99480 3316.00 7 0.0191 3.737 0.97 5.789 6.579 2.050 1.40 8.15 32600 1086.67 8 0.0082 4.877 8.89 10.527 19.417 5.650 1.55 20.97 83880 2796.00 9 0.0298 17.665 3.88 28.185 32.065 10.520 2.07 34.13 136520 4550.67 10 Rata - rata 0.0247 15.987 12.09 18.137 30.227 2.150 4.09 34.32 137280 4576.00 0.01788 8.3503 9.525 13.823 23.355 5.483 2.545 25.899 103596 3561.87
x : perkiraan jumlah material mati yang mengalami dekomposisi dari plot yang tidak diganggu selama periode produksi.
b 1 – b 0 : perubahan biomassa materi pucuk hidup . a 0 – a 1 : perubahan biomassa materi pucuk mati
d : mortalitas material pucuk hidup.
y : total pertumbuhan pucuk selama periode produksi (penelitian).
ISCR : pertambahan biomassa material akar selama periode produksi. TNP : total produksi neto selama periode produksi. NPD : produksi neto dalam kalori.
NPR
: laju produksi neto dalam kalori perhari
Perbedaan tersebut akan penulis bahas sebagai berikut

## 1. P ERBEDAAN B IOMASSA
Dari data berat kering oven dalam gram untuk material pucuk hidup, pucuk mati, to - tal akar yang dikumpulkan dari tempat sampel p ada awal dan akhir periode produksi (penelitian), terdapat yang sangat kecil untuk semua stand sampel penelitian, kecuali pada stand ke-5. Perbedaan berat kering materi pucuk hidup pada stand ke-5 cukup besar yaitu 33,76 g/plot. Pe rbedaan ini dikarenakan ada bekas pemupukan pada stand ke-5 (area pertanaman), yang tidak terdapat pada stand lain.
Sementara perbedaan berat kering pucuk hid up terendah terdapat pada stand ke-7 yaitu sekitar 0,97 g/plot. Pada stand ke-7 ini kondisi tanahnya tidak subur, ber - batu maka akar-akar herba sulit menembus dalam tanah, sehin gga pertumbuhan her- ba yang lambat, densitas rendah, sehingga biomassanya juga rendah.
Perbedaan berat material akar pada stand ke-5 juga lebih besar daripa stand yang lain. Berat material akar berkaitan erat dengan berat material pucuk hidup. Jika berat  materi  pucuk  hidup  besar  maka  berat  materi al  akar  juga  besar.  Keeratan  h u- bungan antara material pucuk hidup dan material akar terjadi karena laju partumbuh- an akar bergantung pada laju fotosintesis.
Akar membutuhkan nutrien mineral yang cukup untuk pertu mbuhan dan per- kembangannya, seperti bagian-bagian tumbuhan yang lain. Posisi akar letaknya  le - bih dekat dari sumber nutrien mineral dibandingkan dengan pucuk, dan akar memi- liki kesempatan pertama untuk memperoleh nutrien mineral dan air, namun menda- patkan  hasil fotosintesis dari  pucuk  paling  akhir, maka  kekurangan  mineral  dan air akan mempengaruhi akar dari pada pucuk, kecuali jika berkaitan dengan fotosintesis (kekurangan besi, akan mengurangi jumlah klorofil). Sementara kekurangan cahaya langsung berhubungan dengan fotosintesis yang berakibat pada pertumbuhan pucuk.
Peningkatan unsur berpengaruh pada pertumbuhan pucuk yang berhubungan dengan akar, pertumbuhan pucuk meningkat sehingga mengurangi karbohidrat yang ada, juga menimbulkan penaungan, hormone auksin juga meningkat yang akan meng hambat  pertumbuhan  akar  ( Wilkinson  dan  Ohlrogge 1962,  dikutip  oleh  Gardner  e t al., 1985).  Namun,  penambahan  unsur N  meningkatkan  berat  ketin g  total  akar.
Peningkatan unsur juga menggiatkan perakaran yang lebih dalam , terutama pada ma- sa pertumbuhan sehingga menghasilkan daun yang luas, akibatnya hasil fotosintesis (produktivitas bruto) lebih besar dan suplai ke akar juga lebih besar.
Selain berat kering materi al akar dan material pucuk hidup, materi mati pen - ting juga diketahui karena dapat ditent ukan besar materi yang tidak mela kukan foto- sintesis dan akhirnya menjadi seresah. Materi pucuk mati juga dapat digunakan seba - gai koreksi produksi primer neto jaringan pucuk selama periode penelitian, jika kegi- atan herbivora diabaikan.
Berat material pucuk tertinggi selitar 11,35 g/plot pada stand ke-5, sedangkan berat  material pucuk  mati  terendah  pa da  stand ke-1  yaitu  sekitar  0,10  g/plot.  Per - tumbuhan  tertinggi  pada  stand ke-5,  yang diikuti  kematian  pucuk  yang  besar  pula, yaitu 11.35. Pada stand ke -1, pertambahan biomassa lambat karena plot pada stand ke-1 ternaungi oleh pohon karet, sehingga ketersediaan cahaya tidak optimal.
Berat  materi  yang  hilang  akibat  kematian  jaringan  pucuk  sulit  diperoleh secara  langsung  dari  penguku ran  materi  mati  dan  laju  dekomposisi  material  yang mati.  Laju  dekomposisi  disebabkan  ole h  adanya  mikroorganisme  pengurai dalam tanah  yang  mampu  menguraikan  seresah  menjadi  bahan  yang  mudah  diserap  oleh akar.
Besar  laju  dekomposisi pada  tempat  penelitian  ra ta-rata  0,01788  g/hari, bila dihitung dalam satu thaun yaitu sekitar 0,5364 g/th, hal ini jik a dibandingkan dengan hasil  rata-rata  laju  dekomposisi tumbuhan  herba  daerah iklim  sedang  dipadang rumput alami sebesar 30 persen/tahun (Desmukh 1974) berarti laj u dekomposisi pa- da area penelitian  lebih  kecil  dari pada  hasil  penelitian tersebut.  Materi  pucuk yang lenyap pada  area  tanpa  gangguan selama  periode produksi  diperhitungkan  untuk mengetahui  material  bersih  tanpa pengaruh  dari  luar,  misalnya  herbivora, dan mi- kroorganisme dalam tanah.

## 2. T OTAL P RODUKSI P RIMER N ETO
Total produksi primer neto pad a ekosistem terrestrial sederhana di area perkebunan karet  Kec.  Mijen adalah 25.899 g/plot  yang  setara  dengan 3.561,87 g-cal.m -2 .hari -1 . yang lebih kecil jika dibandingk an dengan produksi primer neto pada daerah subur yaitu  sekitar 5.000 g-cal.m -2 .hari -1 (Odum,  1993).  Kecilnya  produksi  primer  ini disebabkan oleh faktor lingkungan.
Organ  yang  berperan  aktif dalam  fotosintesis  adalah  daun. Daun  ini  me- nyerap  radiasi  matahari.  Untuk  memperoleh  radiasi  matahari  optimum  yang  bera - kibat pertumbuhan menjadi maksimum maka harus mempunyai banyak daun. Ba- gian  daun  yang  melakukan  fotosintesis adalah  permukaan  daun  sehingga partum- buhan tanaman sering didas arkan dengan indeks luas daun (leaf area index = LAI). Indeks  luas  daun menentukan  besarnya  produksi  prime r  neto.  Efisiensi  dihitung dengan konversi gram produksi bersih per unit area k e kcal. per unit area (lebih ku-
rang  4  kcal.  dalam  setiap  gram  berat  kering  jaringan  tumbuhan  he rba)  kemudian dibagi dengan total radiasi per tahun.
Produksi  neto  mempunyai  ukuran yang  berbeda  antara  spesies  satu  dengan spesies  yang  lain. Jenis  herba  yang  ada  pada  area penelitian  termasuk  tumbuhan yang  mempunayi  laju  fotosintesis  yang  tinggi  ( Cyperus  rotundus,  Cyonodon dactylon).  Pada  masa  pertumbuhan  daun  menerima  sinar  matahari  yang  cukup  dan secara  langsung,  tapi  meningkatnya  pertumbuhan  tersebut  LAI  semakin  besar sehingga  banyak  daun  yang  terlindungi  se hingga  laju  asimilasi  bersih  se pan-jang musim  pertumbuhan  turun.  Turunnya  laju  fotosintesis selain  oleh  LAI  juga  karena daun-daun yang terlalu tua pada tajuk sehingga  hasil fotosintesis sedikit akibat sel - sel daun yang telah tua.

## 3. F AKTOR - FAKTOR YANG M EMPENGARUHI L AJU P ERUBAHAN B IOMASSA
Laju  perubahan  biomassa bergantung  pada aktivitas  fotosintesis jenis  tumbuhan, yang dipengaruhi  oleh  fator-faktor: (i) edafik yaitu sifat  fisik,  kemis,  dan  biologis tanah  atau  substratum  yang  mempengaruhi  asosiasi  biota ,  yang  meliputi tekstur, struktur, kesuburan, nutr ien mineral, pH, tempat akar, air, aerasi, dan temperatur; (ii) klimatik yaitu sejumlah  aspek  kondisi  cuaca  yan g  mempengaruhi  biota  suatu  area, yang  meliputi cahaya  matahari  (kualitas,  intensitas,  dan  durasi),  temperatur  udara, kelembapan udara, angin, cur ah hujan, dan interaksi antar faktor tersebut ; (iii) biotik yaitu faktor lingkungan yang ditimbulkan oleh aktivitas organism yang meliputi ke- seluruhan  flora  dan  fauna  (biota),  yang  menurut  aktivitasnya  dibedakan  menjadi: hama,  penyebab  penyakit,  gulma ,  dan  parasit-parasit pada  tumbuhan,  hewan,  mau - pun manusia.
Di antara faktor-faktor tertera di atas, yang dapat diobservasi pada area pene - litian antara lain adalah sebagai berikut.

## a. Jenis Tumbuhan
Jenis  rumput-rumputan merupakan  tumbuhan  yang  mempunyai  laju fotosintesis tinggi  dibanding  dengan jenis tumbuhan lain.  Hal  ini  disebabkan  oleh efisiensi penggunaan energi cahaya dan temperatur. Golongan rumput-rumputan mempunyai jenis  anatomi  daun  dengan  jaringan  vaskuler  yang  dikelilingi  oleh  kloroplas  yang berisi sel  ikatan  pembuluh sehingga memiliki laju  fotosintesis  yang  tinggi.  Selain anatomi  daun,  seludang  daun  juga  berpengaruh terhadap  laju  fotosintesis. (Haberlandt 1914, dikutip oleh Heddy, 1987).
b. Faktor Edafik
1). pH Tanah
Kondisi pH tanah berpengaruh pada produksi primer neto, hal ini berbungan dengan
kesuburan dan ketersediaan nutrien mineral di dalam tanah. Derajat keasaman (pH) tanah  pada area  penelitain  adalah  4,80 — 5,92  yang  jika  dibandingkan dengan  pH optimum secara ekologis yaitu sekitar 5,0 — 7,5 adalah lebih rendah, yang bagi per- tumbuhan herba kurang baik karena kesuburan dan ketersediaan nutrien mineral ren- dah (Schroeder 1984).
pH  tanah  mempunyai  pengaruh  langsung  terhadap pertumbuhan  akar  yang berperan menyerap nutrien mineral dari dalam tanah. pH tanah pada area penelitian 4,80 — 5,92  ini akan  meningkatkan  kelarutan  alumunium,  mangan , dan  besi  yang dapat bersifat racun bagi tumbuhan dan akan membatasi pad a pertumbuhan akar juga memiliki pengaruh terhadap per tumbuhan pucuk, dan akar.
Pada  stand ke-7  pertumbuhan  herba  yang  relatif  lambat  dan  biomassa yang juga kecil, juga disebabkan oleh kondisi tanah yang kurang subur dan banyaknya ke - rikil, dengan tekstur geluh pasiran menyebabkan nutrien mineral tidak dapat diikat oleh  tanah  dan  mudah  tercuci  ol eh  air  hujan  sehingga  tumbuhan  kekurangan  unsur hara.

## 2). Air
Kandungan  air,  udara,  dan  temperatur  saling  berkaitan  satu  sama  lain,  dan  bergan - tung pada sifat fisik tanah (tekstur dan struktur) akan membentuk pori tanah.
Pemenuhan  kebutuhan  air  bagi  tum buhan  bergantung  pada  kandungan  air tersedia dari zona akar, dan permiabilitas tanah. Rata -rata air tersedia sama dengan rata-rata  kandungan  air  pada  kapasitas  lapang  (field  capacity)  dikuraangi  rata -rata kandung-an air pada titik laayu permanen (wilting p oint).
Rata-rata air tersedia pada tanah geluh 20 vol.%. Rata -rata kapasitas air yang dapat digunakan pada zona akar,  sama dengan rata -rata air tersedia dikalikan dalam - nya akar, 1 vol.% air pada kapasitas lapang (FC) = 1 ml/100ml tanah = 1 mm (1/m 2 ) per10 cm dalamnya akar (Schroeder 1984).
Kapasitas air tersedia rendah, berarti tumbuhan lebih banyak bergantung pada jumlah daan frekuensi curah hujan.

## 3). Aerasi
Udara tanah sama pentingnya dengan air tanah , baik secara ekologis (respirasi akar tumbuhan dan  mikroorgaanisme)  maupun  pedogenesis  (pengendalian  proses  ok - sidasi  dan  reduksi). Ketersediaan  udara  tanah  memiliki  keterkaitan  erat  dengan ketersediaan air.
Ukuran  kemunkinan  suplai  oksigen  adalah  kapasitas  udara  tanah,  tetapi  hal ini  hanya  mungkin  apa bila  kandungan  oksigen  dalam  udara  tanah  tidak  mengalami depresi. Jika kapasitas udara (volume udara yang mengisi porus tanah > 10 μm yang tidak berisi airpada kapasitas lapang) di bawah 10% respirasi akar menjadi terbatas. Kandungan udara tanah pada kapasitas lapang (FC) disebut kapasitas udara, dan hal
ini sesuaai dengan bagian pori yang tidak terisi air (porus > 10 μm). Ka pasitas udara bervariasi  berdasarkan  volume  porus  dan  kandungan  air  pada  kapasitas  lapang,  de - ngan nilai rata-rata: pasir 40 vol.%, geluh 20%, dan lempung 10%.
Komposisi  udara  tanah  berbeda  dengan  komposisi  udara  atmosfer,  karena adanya respirasi akar dan mikroorganisme. Kandungan Co 2 dalam tanah dapat men- capai lebih dari 10%, dengan O 2 di bawah 10%. Dalam kondisi demikian, aktivitas akar menjadi terbatas.
Pada  konsentrasi10%,  Co 2 menjadi  toksik,  dan  pada  konsentrasi  30 — 50% bersifat  letal.Unsur-unsur  Ca,  Mg,  K,  Mn,  dan  Fe  dalam  kondisi  anaerob  tidak tersedia bagi tumbuhan, sehingga akan mengakibatkan defisiensi nutrien mineral.

## 4). Temperatur
Temperatur tanah memiliki peran penting bagi tumbuhan, terutama pada perke cam- bahan biji, respirasi akar,dan penyerapan nutrien mineral. Di bawah temperatur op - timum, proses fisiologi akan memburuk, dan di bawah temperatur minimum, proses fisiologi akan terhenti.

## 5). Faktor Klimatik
Faktor klimatik yang berpengaruh terhadap laju perkembangan biomasasa pada area penelitian antara  lain: cahaya  (kualitas,  intensitas,  d an  durasi), temperatur  udara, kelembapan udara.

## 6). Cahaya

## (a). Kualitas Cahaya
Kualitas cahaya adalah proporsi panjang gelombang yang ditunjukkan dengan war - na-warna violet (400 — 435 nm), biru (435 — 490 nm), hijau (490 — 574 nm), kuning (574 — 595 nm), jingga (595 — 626 nm)dan merah (626 — 750 nm).
Kualitas berperan bagi tumbuhan teru tama dalam fotosintesis, perkecambah- an biji dan fotomorfogenesis. Cahaya yang diserap oleh klorofil tumbuhan dalam fo - tosintesis  adalah  violet — biru,  dan jingga — merah.  Sementara  cahaya  yang  memicu terjadinya  perkecambahan  biji  adalah  cahaya  merah,  yang  efe ktif  pada  panjang  ge- lombang 660 nm.

## (b). Intensitas Cahaya
Intensitas adalah  jumlah  energi per  unit  area,  per  unit  waktu.  Intensitas  umumnya dinyatakan  dalam  kalori  per  sentimeter  persegi  per  menit,  atau  dalam  satuan  lux Intensitas  cahaya  berpengaruh  da lam  fotosintesis  dan  pertumbuhan.  Laju  foto sintesis akan meningkat sesuai dengan meningkatnya intensitas cahaya, apabila per- syaratan lain terpenuhi, seperti konsentrasi Co 2 udara.
Dalam  kondisi  udara  alami  dengan  konsentrasi  Co 2 0,03%  dan  temperatur  u dara 20 o — 30 o C  laju  fotosintesis  akan  meningkat,  dan  mencapai  maksimum  pada  inten - sitas cahaya 0,3 — 0,4 cal.cm -2 .min -1 , atau 21.520 lux — 28.690 lux.
Produksi primer oleh fotosintesis bergantung pada nutrien mineral, suplai air dan  karbon  dioksida  yang  cukup, temperatur  yang  menguntungkan,  energi  radian (cahaya) dan tidak adanya subtansi toksik dari lingkungan.
Intensitas  cahaya  juga  mempengaruhi  pertumbuhan  vegetatif ,  terutama  ben- tuk dan ukuran (panjang, lebar, dan ketebalan) daun. Tunbuhan yang tumbuh di tem - pat  teduh  atau  terlindung  akan  lebih  panjang  atau  lebih  tinggi  daripada  tumbuhan yang tumbuh di tempat yang cukup memperoleh cahaya matahari. Pertumbuhan opti - mal umumnya terjadi pada intensitas 0, 18 cal.cm- 2 .min -1 , atau 12.912 lux, yang seta - ra  dengan  10%  intensitas  cahaya  matahari  penuh.  Sementara  untuk  perkecambahan biji, diperlukan intensitas cahaya sebesar 10,76 lux.
Pegaruh merugikan dari intensitas cahaya yang tinggi ialah terjadinya evapo - transpirasi, yaitu total hilangnya air dalam bentuk uap dar i vegetasi dan tanah pada area penelitian.
Pada area penelitian cahaya dapat diserap oleh tumbuhan herba dalam juml ah yang  cukup  pada  semua stand, kecuali  pada stand ke-1  cahaya  tidak  dapat  diserap secara langsung oleh permukaan daun karena terhalang oleh naungan, sehingga laju fotosintesis rendah, akibatnya produksi primer neto juga kecil. Jika dibandingkan de- ngan stand ke-9 yang  mendapatkan  cahaya penuh  sepanjang  hari  tapi  produksi  pri - mer neto juga kecil, tidak sebesar pada stand ke-5. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh intensitas yang kurang optimal dan persyaratan lain tidak terpenuhi (tidak cukup data).

## (c). Durasi
Durasi  (lama  pencahayaan)  berkaitan  dengan  fotoperiodi sme,  yaitu  periode  terang- gelap, baik karena pergantian siang -malam, karena perlakuan, maupun karena cuaca. Keadaan terang karena pergantian siang -malam disebut panjang hari.
Panjang hari berpengaruh terhadap pertumbuhan vegetatif, pembungaan, pe - matahan  dormansi,  dan  germinasi.  Ada  tumbuhan  yang  memerlukan  hari  panjang, dan ada yang memerlukan hari pendek.

## 7). Temperatur Udara
Temperatur  udara  berperan  dalam  pertumbuhan  dan  perkembangan, fotosintesis, pembungaan, dan perkecambahan biji. Laju pertumbuhan relatif, laju asimilasi ber - sih, perbandingan luas daun, dan perkecambahan biji opt imal pada temperatur udara 20 — 30 o C. Pertumbuhan panjang, lebar, dan ketebalan daun optimal pada temperatur 20 o C,

## 8). Kelembapan Udara
Uap air yang terkandung di udara dinyatakan sebagai kelembapan relatif, yaitu per - sentase  dari  kuantitas  maksimum  udara  ya ng  mengandung  uap  air  pada  temperatur tertentu.
Meningkatnya  kelembapan  relatif akan  menurunkan  atau  mengurangi  laju evapotranspirasi. Sebaliknya menurunnya kelembapan relatif akan meningkatkankan laju evapotranspirasi. Transpirasi akan meningkat sampai lebih kurang enam kali apa bila  kelembapan  turun  dari  95%  ke  5%. Kelembapan  yang  tinggi  dengan  intensitas cahaya dan temperatur yang cukup akan berpengaruh positif terhadap pertumbuhan dan perkembangan.

## 4. K OMPOSISI K OMUNITAS H ERBA
Jenis  herba  yang  tumbu h  pada  suatu tempat  berbeda  dengan  tempat  yan g  lain,  mi- salnya herba yang ada pada tempat basah belum tentu ada pada tempat kering. Jenis herba  yang  mendominasi  pada  semua  stand adalah Brachiaria  reptans dengan  per- sebaran  yang  hampir  merata  pada seluruh stand sampel, namun  yang  terbesar  pada stand ke-6, karena pada stand ini jumlah jenisnya sedikit, dan kondisi tanahnya men- dukung unutk Brachiaria reptans.
Sementara  pada  stand ke-2 mempunyai  jenis  herba  antara  lain : Cyperus rotundus, Digitaria setigera, A xonopus compressus, Brachiara paspaloides, Echino - chloa  colonum,  Brachiar ia  reptans,  Cyperus  kyllingi a,  Cynodon  dactylon,  Comme - lina  difussa,  Centela  a siatica, dan Eragrostis  tenella. Stand ke-9  mempunyai  dua jenis herba yaitu Brachiaria reptans dan Echinochloa colonum. Adapun jenis herba yang ada pada seluruh stand sampel ada 19.
Jenis-jenis herba tertera diatas mempunyai laju fotosintesis yang tinggi kare - na  perkembangan  yang  cepat dari  berkas  pembuluh pada  bagian  bawah  daun  dan biasanya  merupakan  organ yang  banyak  jumlahnya; selain  itu  rumput  mempunyai indeks luas daun yang relatif besar sehingga mampu meny erap cahaya yang besar.
Jenis  herba yang  ada di area  penelitian termasuk jenis  tumbuhan  C 4 .  Tum- buhan  ini  mempunayai  sifat  paling  efisien dalam  fotosintesis.  Pada  keadaan  opti- mum, mampu beradaptasi yerhadap panas, kecerahan kekeringan.

## KESIMPULAN
Berdasrkan data hasil penelitian dapat dikhtisarkan sebagai berikut .
1. Perbedaan biomassa pada awal dan akhir penelitian rata -rata 9,525 g/plot untuk material pucuk hidup, dan 5,483 g/plot untuk material pucuk mati.
2. Total produksi neto selama periode produksi (penelitian) rata-rata 25,899 yang
setara dengan 103.596 g-cal/m 2 .
3. Laju produksi neto dalam kalori perhari adalah 3561,87 g-cal.m -2 .hari -1 .
4. Jumlah  jenis  yang  terdapat  pada  area  penelitian  ada  19 jenis,  yang  didominasi oleh Brachiaria reptans.
5. Laju perubahan gradual kontinu biomassa selama periode penelitian dipengaruhi oleh faktor edfik, terutama pH tanah, air, aerasi, temperatur tanah, dan faktor kli- matik terutama kualitas cahaya, intensitas cahaya, lama pencahayaan, temperatur udara, dan kelembapan udara.
Berdasarkan ikhtisar  tertera  di  atas,  dapat ditarik  kesimpulan yaitu adanya perkem- bangan biomassa tumbuhan herba pada ekosistem terestrial , dan produksi primer ne- to dapat diperkirakan. Komposisi komunitas tumbuhan pada tiap stand berbeda, yang didominasi oleh Brachiaria reptans. Laju perubahan gradual kontinu biomassa dipe- ngaruhi oleh kondisi lingkungan , terutama factor edafik, dan klimatik .

## BIBLIOGRAFI
Barbour, M.C., J.H. Burk, and W.D. Pitts. 1987. Terrestrial plant ecology. 2 nd ed. California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.
Chapman, S.B. 1986. Production ecology and nutrient buggets. In Methods in plant ecology,  ed.  P.D.  Moore  and  S.B  Chapman,  1 — 59.  Oxford  :  Black  Well Scientific Publication.
Cox.G.W.  1974. Laboratory  manual  of  general  ecology ,  Dubuque,  lowa  :  WM.C Brown Company Publishers.
Deshmukh, I. 1992. Ekologi dan biologi tropika . Jakarta: Yayasan Obor Indonesia. .
Foth,  H.D.  1984. Fundamentals  of  soil  science . 7 th ed.  New  York:  John Wiley  and Sons.
Gardener,  P.F.,  R.B. Pearce  dan  R.L.  Mitchell,  1991. Fisiologi  tanaman  budidaya . Jakarta : Universitas Indonesia Press.
Heddy, S. 1987. Biologi pertanian. Jakarta: Rajawali press.
------ 1987. Ekofisiologi pertanaman. Bandung: Sinar baru.
Lincoln,  R.J.G.A.  Boxshall,  and P.F.  Clark.  1985. Dictionary  of  ecokologi,  evolu - tion and systemic. London Cambridge University Press.
Noggle,  G.R.,  and  G.J.  Fritz.  1979. Introductory  plant  phy siology.  New  Delhi: Prentice-Hall of India Private Limited.
Odum, E.P. 1993. Dasar-dasar ekology. Yogyakarta: Gajah Mada University Press. Purnomo, H. 1991. Perbedaan dan perubahan komposisi komunitas gulma padi sa- wah pada tempat yang berber da kelengasannya di daerah Mijen, Semarang.
Yogyakarta: Fakulta Pascasarjana Universitas Gadjah Mada. Thesis.
------. 2006. Dasar-dasar ilmu lingkungan. Semarang: IKIP PGRI Press.
Schroeder,  D.  1984. Soils-fact  and  concepts-.Switzerland:  Int.  Potash  Ins - titute.