ISSN 2085-2916  e-ISSN 233-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2021, 49(1):-15 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v49i1.3418

## Penampilan Agronomi Galur-Galur Padi Sawah Tadah Hujan Toleran Kondisi Anaerob pada Fase Perkecambahan

## Agronomic Performances of Rainfed Lowland Rice Genotypes Tolerant to Anaerobic Germination
Trias Sitaresmi 1 *, Nita Kartina 1 , Aida Fitri Viva Yuningsih 1 , Indrastuti Apri Rumanti 1 , Nafisah 1 , Untung Susanto 1 , dan Yudhistira Nugraha 2
1 Balai Besar Penelitian Tanaman Padi Jl. Raya 9 Sukamandi, Subang, Jawa Barat 41256, Indonesia 2 Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan Jl. Merdeka 14 Bogor 16111, Indonesia
Diterima 1 Januari 2021/Disetujui 21 April 2021

## ABSTRACT
Direct seeding in rainfed lowland areas requires adaptive varieties as well as tolerant to low oxygen levels during germination  under  flooded  condition  or  anaerobic  germination  (AG).  The  research  was  aimed  to  evaluate  agronomic performances of rice genotypes and evaluate their tolerance to AG.  Evaluation of rice genotype tolerant to AG was conducted at Indonesian Center for Rice Research’s greenhouse in February 2020. The materials were 12 genotypes. Screening AG was carried out by soaking the seeds in 50 cm of depth water for 10 days. Agronomic performance of genotypes was evaluated in rainfed lowland at Sumedang and Pati during the wet season of 2020. The experiments were arranged in a randomized complete block design with four replications in each location. Based on recovery ability, shoot length, root length, and biomass, we identified that IR 83381-B-B-6-1, IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 and B14897E-SKI-9-7-2 had better AG tolerance compared  with  popular  check  varieties.  The  field  experiment  showed  the  lines  were  not  significantly  different  for  grain yield compared to the check varieties, namely Inpari 30 and Inpari 39. IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 (5.61 ton ha -1 ) and B14316E-KA-15 (6.04 ton ha -1 ) had consistently high yield in two locations. These results revealed that IR 83381-B-B-6- 1, IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 and B14897E-SKI-9-7-2 are recommended for multilocations trials on yield potential and adaptability in order to be released as tolerant varieties to AG.
Keywords: abiotic stress, anaerobic germination, direct seeding

## ABSTRAK
Budidaya  padi  di  sawah  tadah  hujan  dengan  sistem  tebar  benih  langsung  memerlukan  varietas  yang  beradaptasi baik pada kondisi ekosistem tersebut dan toleran terhadap tingkat oksigen rendah selama berkecambah atau anaerobic germination (AG). Penelitian bertujuan mengevaluasi penampilan agronomi galur-galur padi dilakukan di sawah tadah hujan, serta toleransinya terhadap kondisi AG. Evaluasi toleransi cekaman kondisi anaerob dilakukan di rumah kaca BB Padi pada bulan Februari 2020. Materi yang digunakan adalah 12 genotipe padi. Penapisan AG dilakukan dengan merendam benih dalam air dengan ketinggian 10 cm selama 10 hari. Pengujian daya hasil dilakukan di sawah tadah hujan Sumedang dan Pati pada musim hujan 2020. Percobaan disusun menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak dengan empat ulangan. Toleransi terhadap kondisi AG dapat diidentifikasi berdasarkan karakter persentase daya pulih, panjang tunas dan akar, dan biomassa. Karakter-karakter tersebut saling berkorelasi nyata, positif, dan kuat. Galur IR 83381-B-B-6-1, IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 dan B14897E-SKI-9-7-2 memiliki toleransi AG lebih baik daripada Inpari 30 dan Inpari 39. Dari hasil pengujian lapangan, dua galur memiliki rata-rata GKG setara dengan Inpari 30 dan Inpari 39, serta konsisten cukup tinggi yaitu IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 (5.61 ton ha -1 ) dan B14316E-KA-15 (6.04 ton ha -1 ). Hasil pengujian ini dapat dilanjutkan dengan uji multi lokasi pada galur IR 83381-B-B-6-1, IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 dan B14897E-SKI-9-7-2 dengan mempertimbangkan daya hasil dan adaptasinya sehingga dapat dilepas menjadi varietas toleran AG.
Kata kunci: cekaman abiotik, perkecambahan anaerob, tebar benih langsung

## PENDAHULUAN
Anomali  iklim  yang  saat  ini  terjadi  berdampak terhadap  sulitnya  memperkirakan  intensitas  banjir  yang melanda pertanaman padi, baik durasi terendamnya tanaman maupun  ketinggian  permukaan  airnya  (Nugraha et  al., 2013; Yullianida et al., 2014). Secara umum benih tanaman padi akan gagal tumbuh pada kondisi kurang oksigen atau terendam  selama  beberapa  hari,  namun  beberapa  varietas padi dapat menunjukkan toleransi terhadap kondisi anaerob selama  perkecambahan  ( anaerobic  germination ),  dengan cara munculnya koleoptil dan pertumbuhan parsial (Bordoloi et al., 2018). Cekaman kondisi anaerob pada sistem tebar benih langsung (tabela) disebabkan oleh lahan kurang rata atau sistem drainase yang buruk. Pada beberapa daerah tadah hujan  seperti  di  Sulawesi  Selatan,  petani  menggunakan tabela dan melakukan perendaman lahan sedalam 20-30 cm, yang bertujuan untuk menghemat air dan mengatasi kondisi gulma (Tuong et al ., 2000; Ismail et al ., 2012; Septiningsih, et al ., 2013; Chamara et al ., 2018). Hal ini mengakibatkan jumlah    benih    yang  harus  ditabur  bisa  mencapai  0-100 kg ha -1 untuk  mengatasi  daya tumbuh  benih yang rendah (Hamid,  2005).  Praktek  ini  juga  dilakukan  di  beberapa negara  maju  seperti Australia,  Italia  dan Amerika  (Hill et al., 1991). Secara  umum,  padi  memberikan  respon  sensitif terhadap kondisi rendah oksigen selama fase perkecambahan. Studi menunjukkan padi memiliki kemampuan berkecambah dan memanjangkan koleoptil pada kondisi oksigen rendah (hipoksia)  dan  sangat  rendah/tidak  ada  oksigen  (anoksia) (Ismail et  al., 2012;  Hendawy et  al., 201;  Illangakoon et  al., 2018).  Galur  toleran  tersebut  memiliki  aktivitas amilase  lebih  tinggi  untuk  merombak  karbohidrat  yang ada didalam benih  (Ismail et al., 2009) dan berhubungan dengan  peningkatan A  trehalose-6-phosphate  phosphatase saat benih terendam (Kretzschmar et al., 2015). Benih  yang  terendam  dapat  mengalami  kerusakan mekanik,  kekurangan  cahaya  matahari,  terbatasnya  difusi gas, dan rentan terhadap serangan hama penyakit (Setter et al., 199; Sujinah et al., 2020). Budidaya padi di daerah tadah hujan memerlukan varietas toleran terhadap tingkat oksigen rendah selama berkecambah dan mampu beradaptasi di lahan yang  terendam  air  sehingga  penggunaan  varietas  toleran kondisi  rendah  oksigen/anaerob  selama  perkecambahan sangat  diperlukan  (Hendawy et  al., 201).  Varietas  yang memiliki  toleransi  terhadap  kondisi  anaerob  selama  fase perkecambahan lebih layak dan mudah diadopsi pada skala besar.  Upaya  untuk  memperoleh  galur  padi  harapan  yang toleran  pada  kondisi anaerobic  germination (AG)  masih terus dilakukan. Informasi donor yang sangat toleran belum banyak diketahui, serta studi mekanisme fisiologisnya belum banyak dilakukan (Angaji et al., 2010). Sampai  saat  ini,  belum  ada  varietas  yang  dilepas  di Indonesia  yang  memiliki  toleransi  pada  perkecambahan anaerob.  Varietas  padi  sawah  yang  telah  dilepas  adalah untuk  toleransi  rendaman  pada  fase  vegetatif  selama  14 hari  yaitu  Inpari  29  Rendaman  dan  Inpari  30  Ciherang SUB1 (Nugraha et  al., 201).  Gen  penyandi  rendaman
( SUB1 ) dan gen penyandi AG ( AG1 ) memiliki mekanisme toleransi  yang  berbeda.  Gen AG1 mendorong  mobilisasi cadangan  endosperm  untuk  meningkatkan  perpanjangan koleoptil sehingga keluar menembus kedalaman tanah yang dangkal.  Gen SUB1 menyandikan  faktor  transkripsi  yang responsif terhadap etilen SUB1 A-1, yaitu mempertahankan hidup dengan mengurangi katabolisme karbohidrat, untuk meningkatkan  pemulihan  pada  saat  rendaman  berakhir. Genotipe  yang  memiliki  pyramiding  gen AG1 dan SUB1 menunjukkan interaksi negatif, yaitu daya hidup genotipe menurun ketika benih ditanam di bawah air dan dipertahankan di bawah terendam selama 16 hari. Gen AG1 meningkatkan pemanjangan koleoptil sedangkan gen SUB1 A-1 mendorong fotoautotrofi sebelum waktunya dan kemudian membatasi pemanjangan tanaman ketika masih di bawah air. Dengan adanya  mekanisme  toleransi  yang  berlawanan  tersebut, perakitan  varietas  toleran  AG  sebaiknya  menggunakan strategi yang spesifik (Alam et al ., 2020). Penyebaran  varietas  Inpari  30  Ciherang SUB1 terus  meningkat  mencakup  5%  (5.19  ha)  dari  luas total  area  sawah  di  Indonesia  (Nugraha  dan  Sitaresmi, 2018).  Fenomena  tersebut  memperlihatkan  bahwa  pada saat  ini  petani  memerlukan  varietas-varietas  padi  sawah yang  memiliki  toleransi  terhadap  cekaman  abiotik  seperti rendaman,  kondisi  anaerob  pada  fase  perkecambahan, dan  kekeringan.  Keunggulan  suatu  varietas  ditentukan oleh  keragaan  agronomi  (penampilan  fenotipik)  suatu galur.  Keragaan  relatif  dari  karakter  kuantitatif  pada berbagai genotipe sering bervariasi dari satu lingkungan ke lingkungan  lainnya. Varietas  yang  dapat  mempertahankan daya  hasil  suatu  genotipe  yang  tinggi  pada  lingkungan yang luas umumnya merupakan genotipe yang dikehendaki dalam  program  pemuliaan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengevaluasi toleransi galur-galur padi pada kondisi anaerob saat fase perkecambahan, serta penampilan agronomi galur- galur padi tersebut di lahan sawah tadah hujan.

## BAHAN DAN METODE
Uji  Toleransi  terhadap  Kondisi  Anaerob  pada  Fase Perkecambahan (AG)
Evaluasi toleransi cekaman kondisi anaerob dilakukan di Rumah Kaca Balai Besar Penelitian Tanaman Padi (BB Padi) pada bulan Februari 2020. Evaluasi dilakukan untuk mengkonfirmasi  kembali  tingkat  toleransi  galur-galur yang  telah  terseleksi  pada  kondisi AG  pada  tahap  seleksi pemuliaan  sebelumnya.    Materi  tanaman  yang  digunakan adalah  10  galur  harapan  padi,  (Tabel  1)  dan  dua  varietas pembanding (Inpari 30 Ciherang Sub-1 dan Inpari 39 Tadah Hujan Agritan), serta KHO sebagai cek toleran AG dan IR64 sebagai cek peka AG. Benih yang digunakan untuk evaluasi pada  kondisi  anaerob  harus  dipastikan  memiliki  kualitas dan  vigor  benih  yang  baik,  agar  tidak  terjadi  kesalahan dalam  menyimpulkan  galur-galur  yang  toleran  atau  peka. Sebelum ditanam, benih di oven pada suhu 30 o C selama 2 hari untuk mematahkan dormansi.
Penapisan  toleransi  cekaman  AG  dilakukan berdasarkan Angaji et al. (2010). Percobaan menggunakan Rancangan Kelompok Lengkap Teracak dengan 4 ulangan. Sebanyak  20  butir  benih  tiap-tiap  genotipe  ditanam  pada box berukuran 40 x 20 x 10 cm dengan media tanah sawah (alluvial) dengan ketebalan sekitar 3 cm. Genotipe ditanam ditambah  cek  peka  dan  cek  toleran  pada  masing-masing box.  Setelah  disebar,  benih  langsung  direndam  dengan ketinggian  air  10  cm  dan  dipertahankan  sampai  10  hari, kemudian  air  disurutkan.  Respon  galur  terhadap  kondisi AG diamati sehari setelah air disurutkan, terhadap karakter kemampuan  hidup  benih  (%),  panjang  tunas  dan  panjang akar, serta bobot biomassa kering.
Data yang diperoleh dilakukan analisis ragam tunggal. Uji beda nyata nilai tengah dilakukan berdasarkan metode Beda  Nyata  Terkecil  (BNT)  dengan  tingkat  kepercayaan 95%. Analisis korelasi Pearson dilakukan untuk mengetahui hubungan  karakter  penciri  toleransi  AG.  Analisis  data dilakukan  dengan  menggunakan  perangkat  lunak  STAR (www.bbi.irri.org).

## Evaluasi Penampilan Agronomi di Sawah Tadah Hujan
Penelitian  uji  daya  hasil  dilakukan  di  dua  lokasi sawah  tadah  hujan  Sumedang,  Jawa  Barat  (535  m  dpl, dengan koordinat -6.818, 10.9455) dan Pati, Jawa Tengah (2  m  dpl,  dengan  koordinat  -6.4552,  111.02904),    pada bulan  Februari  sampai April  2020.  Percobaan  ini  disusun menggunakan  Rancangan  Kelompok  Lengkap  Teracak dengan  empat  ulangan.  Materi  tanaman  adalah  10  galur harapan padi yang telah terseleksi toleransinya terhadap AG pada  tahap  pemuliaan  sebelumnya.  Varietas  pembanding yang  digunakan  adalah    Inpari  30  Ciherang SUB1 yang toleran rendaman (Septiningsih et al., 2014; Nugraha et al., 201) dan Inpari 39 Tadah Hujan Agritan (Tabel 1). Masing- masing genotipe ditanam pada ukuran plot 4 m x 5 m dengan
jarak  tanam  25  cm  x  25  cm.  Teknik  budidaya  mengikuti pola  tanam  petani  setempat,  yaitu  sistem  tanam  pindah dengan umur bibit 18- 21 hari. Pada pesemaian dilakukan rendaman  selama  10  hari  untuk  ‘menciptakan”  kondisi cekaman rendaman pada fase perkecambahan. Pengolahan lahan dilakukan dengan pelumpuran. Pengamatan dilakukan terhadap karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, umur  50%  berbunga,  jumlah  gabah  isi  dan  gabah  hampa per malai, bobot 1,000 butir, dan hasil gabah kering giling (GKG).
Data yang diperoleh dilakukan analisis ragam tunggal dan ragam gabungan. Analisis ragam gabungan dilakukan dengan  menggunakan  model  acak.  Uji  beda  nyata  nilai tengah dilakukan berdasarkan metode Beda Nyata Terkecil (BNT)  dengan  tingkat  kepercayaan  95%.  Analisis  data dilakukan  dengan  menggunakan  perangkat  lunak  STAR (www.bbi.irri.org).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Toleransi  Galur-Galur  Padi  terhadap  Anaerobic Germination (AG)
Hasil  analisis  ragam  menunjukkan  genotipe berpengaruh nyata pada karakter jumlah tumbuh, persentase tumbuh, panjang akar, panjang tunas, dan bobot biomassa dalam kondisi cekaman AG (Tabel 2). Genotipe 1) BP2010c- SKI-3-1-0,  6) IR 129336:11-8-Ski-0-8, Ciherang AG, Inpari 39 dan Inpari 30 menampilkan respon jumlah tumbuh yang rendah, dengan jumlah tumbuh benih masing-masing secara berurutan 5 butir, 5 butir,  butir, 2 butir, dan 4 butir (Tabel 2).  Genotipe  padi  mampu  memulai  perkecambahan  tetapi tidak  dapat  memanjang  lebih  jauh,  disebabkan  hambatan dalam menggunakan cadangan energi saat oksigen terbatas (Miro dan Ismail, 2013).
No Galur/varietas Keterangan (Asal persilangan) 1 BP20106c-SKI-3-1-0 IRGC 1044-29 (GS 6069)/Ciherang 2 IR 83381-B-B-6-1 Galur introduksi IRRI 3 IR 83383-B-B-129-4 Galur introduksi IRRI 4 IR 12165-2-61-Ski-0-Ind-19 Galur introduksi IRRI 5 IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 Galur introduksi IRRI 6 IR 129336:11-8-Ski-0-Kn-8 Galur introduksi IRRI B14366E-KY-3 TDK 1 Sub-1/Ciherang 8 B14316E-KA-15 B11844-MR-29--1/Inpara 5//Conde 9 B1489E-SKI-9--2 IR64- SUB1 /Mahsuri 10 Ciherang AG IR64- SUB1 /IR64-AG1//Ciherang- SUB1 (Toledo et al ., 2015)
11 INPARI 30 Ciherang SUB1 Varietas padi sawah toleran rendaman sesaat (Nugraha et al ., 201; Sasmita et al .,
2020)
12 Inpari 39 tadah hujan agritan
Varietas padi sawah tadah hujan (Sasmita et al ., 2020)

## Tabel 1. Bahan tanaman pengujian galur-galur toleran AG
KHO  sebagai  cek  toleran  AG  memiliki  jumlah tumbuh  sebesar  11.55  butir  sedangkan  IR64  sebagai  cek peka memiliki jumlah tumbuh hanya 1.55 butir. Tujuh galur memiliki jumlah tumbuh lebih banyak dari IR64, yaitu IR 83381-B-B-6-1, IR 83383-B-B-129-4, IR 12165-2-61-Ski- 0-Ind-19,  IR  129336:11-19-Ski-0-Kn-3,  B14366E-KY-3, B1431E-KA-15 dan B1489E-SKI-9--2 (Tabel 2). Galur padi dengan respon jumlah tumbuh baik diduga memiliki kemampuan  menggunakan  cadangan  pati  yang  disimpan melalui aktivitas amilase dan respirasi anaerob (Adachi et al., 2015). Toleransi  galur  padi  pada  kondisi  AG  berkorelasi dengan  perkecambahan  dan  kecepatan  pertumbuhan koleoptil  (Miro et  al., 201).  Salah  satu  karakter  terkait toleransi galur padi terhadap AG ialah persentase tumbuh. Persentase  tumbuh  galur-galur  yang  diuji  berkisar  antara 10% sampai dengan 68.5% (Tabel 2). Inpari 30 memiliki persentase  tumbuh  terendah,  IR  83381-B-B-6-1  memiliki persentase tumbuh tertinggi. Galur-galur dengan persentase tumbuh lebih dari cek peka IR64 yaitu IR 83381-B-B-6-1 (68.5%),  IR  83383-B-B-129-4  (48.5%),  IR  12165- 2-61-Ski-0-Ind-19  (42.50%),  IR  129336:11-19-Ski-0- Kn-3  (61.25%),  B14366E-KY-3  (43.5%),  B1431E-KA- 15  (42.50%)  dan  B1489E-SKI-9--2  (50%).  Varietas cek  toleran  KHO  memiliki  persentase  sebesar  5.5%, sedangkan  IR64  memiliki  persentase  tumbuh  sebesar .5%. Dua galur yang memiliki persentase tumbuh paling
tinggi yaitu IR 83381-B-B-6-1 (68.5%) dan IR 129336:11- 19-Ski-0-Kn-3 (61.25%).
Galur  padi  dengan  toleransi  AG  dapat  dilihat berdasarkan  kemampuannya  menghasilkan  akar  dan tunas  (Illangakoon et  al., 2019).  Berta  dan  Ismail  (2013) menyatakan bahwa karakter akar seperti panjang akar dapat digunakan untuk menentukan galur yang toleran. Karakter panjang akar tidak berpengaruh nyata, berkisar antara 2.2- 5.11  cm.  Panjang  akar  KHO  ialah  3.6  cm,  sedangkan panjang akar IR64 ialah 2.46 cm (Tabel 2). KHO memiliki tunas paling panjang (18.66 cm), dan IR 64 sebagai cek peka memiliki tunas paling pendek (2.92 cm). Galur-galur yang diuji memiliki panjang tunas lebih pendek daripada KHO, kecuali  galur  IR  83381-B-B-6-1  (12.85  cm)  yang  setara dengan KHO. Genotipe yang memiliki tunas paling pendek adalah Inpari 30 (3.42 cm), dan paling panjang yaitu galur IR 83381-B-B-6-1 (12.85 cm).
Karakter  bobot  biomassa  galur-galur  yang  diuji berkisar  antara  0.0461  g  (Ciherang  AG)  sampai  dengan 0.2815  g  (IR  83381-B-B-6-1).  Ciherang  AG  merupakan galur toleran AG, diperoleh dari proses pemuliaan Marker Assisted  Backcrossing antara  Ciherang  dengan  IR64- AG1 (Toledo et  al .,  2015).  IR64- AG1 dihasilkan  dari penyisipan gen toleran AG1 dari landrace Khao Hlan On, yang  memiliki  QTL  toleran AG, qAG-9-2 (Angaji et  al ., 2010). Dari performa daya hasil di dua lokasi, Ciherang AG memiliki rata-rata hasil GKG 4. ton ha -1 , tidak berbeda No Genotipe JT (butir) PT (%) PA (cm) PTN (cm) BB (g) 1 BP2010c-SKI-3-1-0 4.5 23.5 4.14 10.06 0.135 2 IR 83381-B-B-6-1 13.5 68.5 5.11 12.85 0.282 3 IR 83383-B-B-129-4 9.5 48.5 3.53 .2 0.101 4 IR 12165-2-61-Ski-0-Ind-19 8.50 42.50 4.21 9.19 0.084 5 IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 12.25 61.25 4.10 10.3 0.18 6 IR 129336:11-8-Ski-0-8 5.00 25.00 3.60 .04 0.066 B14366E-KY-3 8.5 43.5 4.1 .8 0.081 8 B1431E-KA-15 8.50 42.50 3.83 .58 0.054 9 B1489E-SKI-9--2 10.00 50.00 4.55 10.13 0.093 10 Ciherang AG .00 35.00 3.28 .10 0.046 11 Inpari 30 Ciherang SUB1 2.00 10.00 3.35 3.42 0.005 12 Inpari 39 Tadah Hujan Agritan 3.5 18.5 2.2 5.13 0.052 13 KHO 11.55 5.5 3.6 18.66 0.024 14 IR64 1.55 .5 2.46 2.92 0.02 KK (%) 39.41 41.0 49.69 4.52 91.5 BNT (5%) 5.52 21.11 tn 5.83 0.090 Uji kehomogenan ragam - Bartlett (χ 2 )        28.42** 1.34tn 6.80tn 6.85tn 24.200* Uji kenormalan data - Shapiro-Wilk 0.9909tn          0.9939tn 0.944tn 0.9868tn 0.96
Tabel 2. Jumlah tumbuh, persentase tumbuh, panjang akar, panjang tunas dan bobot biomassa genotipe padi pada kondisi anaerobic germination
Keterangan: JT = Jumlah tumbuh (analisis ragam menggunakan data transformasi); PT = persentase tumbuh (analisis ragam menggunakan data transformasi); PA = panjang akar; PTN = panjang tunas; BB = bobot biomassa
nyata dengan Inpari 30 (5.26 ton ha -1 ) dan Inpari 39 (5.52 ton  ha -1 )  (Tabel  2).  Tiga  galur  memiliki  bobot  biomassa lebih  tinggi  dari  dua  varietas  cek,  yaitu  BP2010c-SKI- 3-1-0  (0.1345  g),  IR  83381-B-B-6-1(0.2815  g),  dan  IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 (0.1 g) (Tabel 2). Rachmawati dan  Retnaningrum  (2013)  melaporkan  tanaman  dengan perlakuan  penggenangan  mempunyai  berat  kering  lebih tinggi  daripada  tanpa  penggenangan.  Biomassa  tanaman mencerminkan hasil fotosintesis bersih ( net photosynthesis ) yang terkait dengan ketersediaan nutrien yang dapat diserap oleh  tanaman.  Pada  kondisi  genangan,  kandungan  NO3 menjadi  lebih  tinggi  dan  tersedia,  selanjutnya  digunakan tanaman padi untuk pertumbuhannya (Barker dan Pilbeam, 200). Analisis korelasi antar karakter terkait respon tanaman terhadap cekaman AG dilakukan untuk menentukan toleransi galur-galur yang diuji. Persentase tumbuh berkorelasi nyata dan positif dengan panjang akar (r = 0.44), panjang tunas (r = 0.8), dan biomassa tanaman (r = 0.628). Panjang akar berkorelasi nyata dan positif dengan panjang tunas (r = 0.609) dan bobot biomassa (r = 0.684), sedangkan panjang tunas memiliki  hubungan  yang  lemah  dengan  biomassa  dengan nilai r = 0.363 (Tabel 3). Meskipun demikian, panjang tunas merupakan salah satu karakter penting dalam kriteria seleksi toleransi terhadap AG (Ismail et al., 2012; Illangakoon et al., 2019). Toleransi genotipe diseleksi berdasarkan persentase tumbuh  tinggi,  tunas  yang  panjang,  atau  biomassa  yang berat. Berdasarkan ketiga kiteria tersebut, galur IR 83381- B-B-6-1, IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3, dan B1489E-SKI- 9--2 diidentifikasi sebagai genotipe toleran AG.

## Penampilan  Agronomi  Galur-galur  Padi  di  Dua  Lokasi Sawah Tadah Hujan
Hasil  analisis  ragam  masing-masing  lokasi menunjukkan  perbedaan  nyata  pada  semua  karakter agronomi  yang  diamati,  kecuali  jumlah  anakan  produktif galur-galur  yang  diuji  di  Sumedang  tidak  berbeda  nyata. Analisis ragam gabungan dua lokasi menunjukkan bahwa terdapat  interaksi  genotipe  x  lingkungan  pada  karakter tinggi tanaman, jumlah anakan, jumlah gabah isi per malai, bobot 1,000 butir, dan hasil gabah kering giling. Genotipe berpengaruh  nyata  pada  karakter  tinggi  tanaman,  jumlah gabah  hampa,  dan  bobot  1,000  butir  (Tabel  4).  Karakter
tinggi  tanaman,  jumlah  anakan  produktif,  jumlah  gabah isi  dan  gabah  hampa,  bobot  1,000  butir,  dan  hasil  GKG merupakan karakter kuantitatif sehingga selain dipengaruhi oleh  genotipe,  ekspresi  karakter-karakter  tersebut  juga banyak dipengaruhi oleh lingkungan dan interaksi genotipe x lingkungan (Sitaresmi et al ., 2013; 2016; 2019). Tinggi tanaman merupakan salah satu karakter yang menjadi preferensi petani. Tanaman yang terlalu tinggi akan rentan  terhadap  kerebahan.  Tanaman  yang  terlalu  pendek akan menyulitkan pemotongan pada saat panen. Rata-rata tinggi tanaman galur-galur yang diuji berkisar antara 85-118 cm (Tabel 5). Tipe tanaman ideal yang disukai petani adalah setara  dengan  Ciherang,  atau  dalam  set  ini  adalah  Inpari 30  karena  varietas  ini  merupakan  turunan  esensial  dari Ciherang yang telah disisipi gen SUB1 (toleran rendaman) dan  telah  menempati  empat  besar  dari  luas  area  tanam padi di Indonesia (Nugraha dan Sitaresmi, 2018). Varietas pembanding  Inpari  39  memiliki  rata-rata  tinggi  tanaman tidak  berbeda  nyata  dengan  Inpari  30.  Galur-galur  yang diuji secara umum memiliki tinggi tanaman setara dengan Inpari 30 dan Inpari 39, kecuali galur IR 129336:11-8-Ski- 0-Kn-8  yang  berpostur  pendek  dan  B1489E-SKI-9--2 yang  berpostur  cukup  tinggi.  Tinggi  tanaman  merupakan salah  satu  karakter  penting  yang  dipertimbangkan  dalam pemilihan  calon  varietas  yang  akan  diusulkan  untuk dilepas.
Rata-rata jumlah anakan produktif berkisar antara 15- 20  batang  per  rumpun.  Semua  galur  yang  diuji  memiliki jumlah anakan setara dengan Inpari 30 dan Inpari 39. Rata- rata umur 50% berbunga di Pati lebih genjah daripada di Sumedang,  dikarenakan  Sumedang  (535  m  dpl)  memiliki elevasi lebih tinggi daripada Pati (2 m dpl). Setiap kenaikan 100  m  dari  permukaan  laut  maka  suhu  akan  turun  1 o C. Penurunan  suhu  akan  memperlambat  waktu  pembungaan (Sanghera et al ., 2011; Gunarsih et al ., 2016; Purwanto et al ., 2018; Yamuangmorn et al ., 2020). Rata-rata bobot 1,000 butir berkisar antara 25-30 g. Galur IR 129336:11-19-Ski-0- Kn-3, B14316E-KA-15, dan B1489E-SKI-9--2 memiliki ukuran biji lebih besar dengan bobot 1,000 butir ± 30 gram. Jumlah gabah isi per malai berkisar antara 5-92 butir per malai.  Galur-galur  yang  diuji  memiliki  jumlah  gabah  isi setara dengan Inpari 30 dan Inpari 39 (Tabel 5).
Rata-rata  hasil  gabah  kering  di  lokasi  Pati  setara dengan  lokasi  Sumedang.  Varietas  pembanding  Inpari  30 memiliki hasil GKG setara dengan Inpari 39. Galur-galur yang memiliki hasil GKG lebih tinggi daripada Inpari 39 di lokasi Pati yaitu galur IR 83381-B-B-6-1 (6 ton ha -1 ), IR 83383-B-B-129-4 (5.4 ton ha -1 ), IR 129336:11-19-Ski-0-
Kn-3 (5.36 ton ha -1 ), dan 8) B14316E-KA-15 (5.56 ton ha -1 ). Keragaan  hasil GKG di lokasi Sumedang berkisar antara 3.99-5.19 ton ha -1 . Varietas pembanding Inpari 39 (6.21 ton ha -1 ) memiliki hasil tidak berbeda nyata dengan Inpari 30 (5.66 ton ha -1 ). Hasil GKG galur yang diuji tidak ada yang lebih  tinggi  dari  Inpari  30  dan  Inpari  39.  Rata-rata  hasil GKG  dua  lokasi  menunjukkan  kisaran  3.88-6.04  ton  ha -1 , dengan hasil GKG Inpari 39 sebesar 5.52 ton ha -1 dan Inpari 30 sebesar 5.26 ton ha -1 . Semua galur yang diuji memiliki PT PA PTN BB PT 0.44**   0.8** 0.628* PA 0.609* 0.684** PTN 0.363tn Tabel 3. Korelasi antar karakter terkait toleransi cekaman anaerobic germination pada tanaman padi
Keterangan: PT = persentase tumbuh; PA = panjang akar; PTN = panjang tunas; BB = bobot biomassa; **berkorelasi nyata  pada  p  <  0.01;  **berkorelasi  nyata  pada  p <0.05; tn = tidak berkorelasi nyata
Sumber keragaman db Tinggi tanaman Jumlah anakan Jumlah gabah isi KT Pr > F KT Pr > F KT Pr > F Lokasi 1 2,166.00 0.00 10.6 0.2 12,421.50 <.0001 Ulangan / Lokasi 6 26.31 0.11 .28 0.28 45.99 0.84 Genotipe 11 481.8 0.00 13.89 0.46 482.91 0.06 Genotipe*Lokasi 11 50.34 0.00 13.03 0.02 185.00 0.0 Galat 66 14.68 5.2 101.64 Total terkoreksi 95 Sumber keragaman db Jumlah gabah hampa Bobot 1,000 butir Hasil GKG KT Pr > F KT Pr > F KT Pr > F Lokasi 1 35,458.59 <.0001 0.15 0.81 0.02 0.92 Ulangan / Lokasi 6 299.29 0.01 2.33 0.06 1.96 0.01 Genotipe 11 445.68 0.02 31.12 0.00 2.25 0.38 Genotipe*Lokasi 11 12.00 0.18 3.24 0.00 1.86 0.00 Galat 66 88.03 1.08 0.62 Total terkoreksi 95 Tabel 4. Analisis ragam karakter agronomi galur-galur padi sawah tadah hujan
hasil setara dengan kedua varietas pembanding. Meskipun demikian, terdapat dua galur yang memiliki tren hasil GKG konsisten cukup tinggi baik di lokasi Pati, Sumedang, dan rata-rata kedua lokasi, yaitu galur IR 129336:11-19-Ski-0- Kn-3 dan B14316E-KA-15 (Tabel 5). Meskipun demikian, daya  hasil  galur  IR  83381-B-B-6-1,  IR  129336:11-19- Ski-0-Kn-3,  B1431E-KA-15,  B1489E-SKI-9--2  masih
perlu dilihat pada uji adaptasi lebih lanjut untuk pelepasan varietas.
Dari  pengujian  toleransi  AG  di  rumah  kaca teridentifikasi tiga galur (IR 83381-B-B-6-1, IR 129336:11- 19-Ski-0-Kn-3, dan B1489E-SKI-9--2). Demikian untuk rata-rata  hasil  GKG,  galur  IR  83381-B-B-6-1  (4.89  ton ha -1 ),  IR  129336:11-19-Ski-0-Kn-3  (5.61  ton  ha -1 ),  dan No Galur/Varietas Tinggi tanaman (cm) Jumlah anakan Waktu berbunga (HSS) B1,000 (g) A B Rata- rata A B Rata- rata A B Rata- rata A B Rata- rata 1 BP20106c-SKI-3-1-0 98 92 95 23 1 20 54 85 0 25.5 25 25.2 2 IR 83381-B-B-6-1 109 90 100 1 1 1 52 84 68 25.6 24.1 24.8 3 IR 83383-B-B-129-4 110 99 104 18 20 19 55 85 0 26.6 25.6 26.1 4 IR 12165-2-61-Ski-0-Ind-19 105 93 99 18 20 19 5 88 3 26.5 28.0 2.2 5 IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 103 95 99 18 16 1 61 89 5 28. 31.4 30.0 6 IR 129336:11-8-Ski-0-Kn-8 93 85 19 22 20 53 8 0 2.1 25.9 26.5 B14366E-KY-3 103 99 101 19 18 18 55 88 2 28.3 2.5 2.9 8 B14316E-KA-15 113 102 10 18 1 18 60 8 3 29.6 31.1 30.4 9 B1489E-SKI-9--2 126 111 118 15 16 15 58 83 0 30.9 30.4 30.6 10 Ciherang AG 105 99 102 18 1 1 5 8 2 26.8 26. 26.8 11 INPARI 30 Ciherang SUB1 102 98 100 18 16 1 60 92 6 2. 26.9 2.3 12 INPARI 39 tadah hujan Agritan 103 100 102 18 1 18 58 91 5 26.2 25.9 26.1 Rata-rata (cm) 106 96 101 18 18 18 5 8 2 2.5 2.4 2.4 BNT (5%) 4.32 6.49  9.18 1.88 tn tn 1.59 1.39 1.04 KK (%) 2.80 4.0  3.80 .20 1.0 13.30 4.00 3.50 3.9
Keterangan: Bunga = Umur 50% berbunga; B1,000 = Bobot 1,000 butir; A = Pati; B = Sumedang; tn = tidak nyata
Tabel 5. Rata-rata karakter agronomi galur-galur padi di dua lokasi sawah tadah hujan
B1489E-SKI-9--2  (5.10  ton  ha -1 )  memiliki  hasil  GKG relatif  konsisten  di  dua  lokasi  dan  tidak  berbeda  nyata dengan varietas pembanding terbaik Inpari 39 Tadah Hujan Agritan.  Galur  B1431E-KA-15  memiliki  rata-rata  GKG (6.04 ton ha -1 ), tetapi sifat-sifat terkait toleransi AG masih berada di bawah  nilai ketiga galur tersebut.

## KESIMPULAN
Toleransi  tanaman  padi  terhadap  kondisi  AG  dapat diidentifikasi  berdasarkan  karakter  persentase  tumbuh (daya  pulih),  panjang  tunas,  panjang  akar,  dan  biomassa. Karakter-karakter  tersebut  saling  memiliki  korelasi  yang positif.  Galur  IR  83381-B-B-6-1,  IR  129336:11-19-Ski- 0-Kn-3  dan  B1489E-SKI-9--2  memiliki  toleransi  AG lebih baik daripada varietas Inpari 30 (Ciherang Sub-1) dan Inpari  39.  Dari  rata-rata  penampilan  agronomi  di  sawah tadah  hujan,  teridentifikasi  galur  IR  129336:11-19-Ski-0- Kn-3  (5.61  ton  ha -1 )  dan  B14316E-KA-15  (6.04  ton  ha -1 ) memiliki rata-rata GKG setara dengan Inpari 30 dan Inpari 39, serta konsisten cukup tinggi di dua lokasi. IR 83381- B-B-6-1 memiliki hasil 4.89 ton ha -1 , tidak berbeda nyata dengan kedua varietas pembanding. Penampilan daya hasil dan  toleransi  ketiga  galur  tersebut  perlu  dievaluasi  lebih lanjut melalui uji multi lokasi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian    ini    dibiayai    oleh  DIPA  Balai  Besar Penelitian Tanaman Padi Tahun Anggaran 2020. Kontribusi penulis  dalam  penulisan  makalah  ini  adalah  sebagai berikut:  TS  (melakukan  percobaan  di  lapang,  analisis
data, dan menulis makalah); NK (melakukan percobaan di rumah  kaca,  analisis  data,  dan  menulis  makalah); AFVY (melakukan  perbanyakan  benih  materi  penelitian);  IAR, US,  NFS  (memberi  masukan  terhadap  penulisan);  YN (penanggung  jawab  penelitian  dan  memberi  masukan terhadap penulisan).

## DAFTAR PUSTAKA
Adachi, Y., M. Sugiyama, J. Sakagami, A. Fukuda, M. Ohe,
H. Watanabe. 2015. Seed germination and coleoptile growth  of  new  rice  lines  adapted  to  hypoxic conditions. Plant Prod. Sci. 18:41-45.
Angaji,  S.A.,  E.M.  Septiningsih,  D.J.  Mackill.,  A.M. Ismail.  2010.  QTLs  associated  with  tolerance  of flooding  during  germination  in  rice  ( Oryza  sativa L.).  Euphytica  12:159-168.  Doi:10.100/s10681- 009-0014-5.
Alam,  R.,  M.  Hummel,  E.  Yeung,  A.M.  Locke,  J.C.I. Ignacio,  M.D.  Baltazar,  Z.  Jia,  A.M.  Ismail, E.M.  Septiningsih,  J.  Bailey-Serres.  2020.  Flood resilience loci SUBMERGENCE 1 and ANAEROBIC GERMINATION  1 interact  in  seedlings  established underwater.  Plant  Direct  1-19.  Doi:10.1002/ pld3.240.
Barker,  A.V.,  D.J.  Pilbeam.  200.  Handbook  of  Plant Nutrition. Boca Raton London New York.CRC Press.
Taylor & Francis Group, NY. No Galur/Varietas Jumlah gabah isi Jumlah gabah hampa Hasil (ton ha -1 ) A B Rata-rata A B Rata-rata A B Rata-rata 1 BP20106c-SKI-3-1-0 80 4 14 54 34 5.32 4.95 5.14 2 IR 83381-B-B-6-1 114 0 92 1 56 3 6.00 3.9 4.89 3 IR 83383-B-B-129-4 92 69 80 18 59 38 5.4 5.19 5.4 4 IR 12165-2-61-Ski-0-Ind-19 6 56 66 21 54 3 5.29 4.4 5.01 5 IR 129336:11-19-Ski-0-Kn-3 94 6 80 23 58 41 5.36 5.86 5.61 6 IR 129336:11-8-Ski-0-Kn-8 81 49 65 1 44 31 3.8 3.99 3.88 B14366E-KY-3 95 8 8 20 65 43 4.8 5.48 5.1 8 B14316E-KA-15 90 61 6 29 5 52 5.56 6.53 6.04 9 B1489E-SKI-9--2 91 5 83 26 8 52 5.01 5.19 5.10 10 Ciherang AG 90 5 82 16 60 38 5.10 4.45 4. 11 INPARI 30 Ciherang SUB1 93 68 80 16 42 29 4.86 5.66 5.26 12 INPARI 39 tadah hujan Agritan 84 66 5 14 48 31 4.83 6.21 5.52 Rata-rata 90 6 9 19 58 38 5.14 5.1 5.16 BNT (5%) 10.9   15.4 12.8 19.1    22.1 24.4 6.61 20.50 15.2 KK (%) 14.0   15.0 tn 5.0   18.0 9.0 0.49 1.52 tn

## Tabel 5. Rata-rata karakter agronomi galur-galur padi di dua lokasi sawah tadah hujan (lanjutan)
Keterangan: A = Pati; B = Sumedang; tn = tidak nyata
Berta,  M.,  A.M.  Ismail.  2013.  Tolerance  of  anaerobic conditions  caused  by  flooding  during  germination and  early  growth  in  rice  ( Oryza  sativa L.).  Front. Plant Sci. 4:269-26.
Bordoloi,  D.,  D.  Sarma.  2018.  Aerobic  versus  anaerobic germination  performance  of  selected  rice  ( Oryza sativa L.)  genotypes  with  or  without  submergence tolerance. J. Exp. Biol. Agric. Sci. 6:94-958. Doi:10 .18006/2018.6(6).94.958.
Chamara, B.S., B. Marambe, V. Kumar, A.M. Ismail, E.M. Septiningsih,  B.S.  Chauhan.  2018.  Optimizing sowing and flooding depth for anaerobic germination- tolerant  genotypes  to  enhance  crop  establishment, early growth, and weed management in dry-seeded rice  ( Oryza  sativa L.).  Front.  Plant  Sci.  8:1-15. Doi:10.3389/fpls.2018.01654.
Gunarsih,  C.,  Nafisah,  T.  Sitaresmi.  2016.  Pembentukan varietas padi sawah dataran tinggi toleran cekaman suhu rendah. Iptek Tanaman Pangan 11:10-118.
Hamid,  A.  2005.  Penentuan  jumlah  benih  padi  sebar langsung untuk menekan pertumbuhan gulma. Bul. Teknik Pert. 9:1-3.
Hendawy, S.E.E., C. Sone C, O. Ito, J.I. Sakagami. 2011.
Evaluation of germination ability in rice seeds under anaerobic conditions by cluster analysis. Res. J. Seed Sci. 4:82-93.
Hill,  J.E.,  D.E.  Bayer,  S.  Bocchi,  W.S.  Clampett.  1991. Direct  seeded  rice  in  the  temperate  climates  of Australia,  Italy,  and  the  United  States.  In  Direct Seeded Flooded Rice in the Tropics: Selected Papers from  the  International  Rice  Research  Conference, 2-31 August 1990, Seoul, Korea (p. 91). Int. Rice Res. Inst.
Illangakoon,  T.K.,  B.  Marambe,  R.S.K.  Keerthisena, A.P. Bentota, S. Kulatunge, V. Kumar, A.M Ismail. 2018. Performance  of  anaerobic  germination-tolerant rice  varieties  in  direct  seeding:  effects  on  stand establishment, weed growth and yield under different seeding rates. Trop. Agric. Res.  29:26-28.
Illangakoon,  T.K.,  B.  Marambe,  R.S.K.  Keerthisena,
V.  Kumar.  2019.  Importance  of  anaerobic  seed germination  and  seedling  development  in  direct- seeded rice with special reference to Sri Lanka. Sri Lanka J. Food Agric. 5:4-5.
Ismail, A.M., E.S. Ella, G.V. Vergara, D.J. Mackill. 2009. Mechanisms  associated  with  tolerance  to  flooding during germination and early seedling growth in rice ( Oryza sativa ). Ann. Bot. 103:19-209. Doi:10.1093/ aob/mcn211.
Ismail, A.M., D.E. Johnson, E.S. Ella, G.V. Vergara, A.M. Baltazar.  2012.  Adaptation  to  flooding  during emergence and seedling growth in rice and weeds, and implications for crop establishment. AoB PLANTS. Doi:10.1093/aobpla/pls019.
Kretzschmar,  T.,  M.A.F  Pelayo,  K.R.  Trijatmiko,  L.F.M Gabunada,  R.  Alam,  R.  Jimenez,  M.S.  Mendioro,
I.H.  Slamet-Loedin,  N.  Sreenivasulu,  J.  Bailey- Serres, A. M. Ismail, D.J. Mackill. 2015. A trehalose- 6-phosphate  phosphatase  enhances  anaerobic germination  tolerance  in  rice.  Nature  Plants  1: 15124.
Miro,  B.,  A.M.  Ismail.  2013.  Tolerance  of  anaerobic conditions  caused  by  flooding  during  germination and  early  growth  in  rice  ( Oryza  sativa L.).  Front Plant Sci. Doi:10.3389/fpls.2013.00269.
Miro, B., T. Longkumar, F.D. Entila, A. Kohli, A.M. Ismail.
201.  Rice  seed  germination  underwater:  morpho- physiological responses and the bases of differential expression of alcoholic fermentation enzymes. Front. Plant Sci. 8:185. Doi:10.3389/fpls.201.0185.
Nugraha, Y., N. Hidayatun, Trisnaningsih, D. Yuliani, S.D.
Ardhiyanti, T.S. Kadir. 201. Phenotypic performance of Ciherang sub1 near isogenic line as an adaptive variety for flooding conditions. Indonesian J. Agric. Sci. 18:-16.
Nugraha,  Y.,  T.  Sitaresmi.  2018.  Upaya  peningkatan produktivitas padi dari sisi pedekatan genetik. Iptek. Tanaman Pangan 13:1-10.
Nugraha,  Y.,  G.V.  Vergara,  D.J.  Mackill,  A.M.  2013.
Response  of Sub1 introgression  lines  of  rice  to various flooding conditions. Indonesian J. Agric. Sci. 14:15-26. Doi:10.21082/ijas.v14n1.2013.p15-26.
Purwanto, E., W. Hidayati, Nandariyah. 2018. The yield and quality  of  black  rice  varieties  in  different  altitude. IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science 142:1-. Doi:10.1088/155-1315/142/1/01203.
Rachmawati,  D.,  E.  Retnaningrum  Pengaruh  tinggi  dan lama  penggenangan  terhadap  pertumbuhan  padi kultivar sintanur dan dinamika populasi rhizobakteri pemfiksasi  nitrogen  non  simbiosis.  Bionatura-J. Ilmu-ilmu Hayati dan Fisik 15:11-125.
Sasmita, P., Suprihanto, Y. Nugraha, I. Hasmi, Satoto, I.A. Rumanti,  Z.  Susanti,  B.  Kusbiantoro,  Rahmini,  A. Hairmansis,  T.  Sitaresmi,  Suharna,  M.  Norvyani, D. Arismiati. 2020. Deskripsi Varietas Unggul Padi. Badan  Penelitian  dan  Pengembangan  Pertanian. Kementerian Pertanian.
Septiningsih,  E.M.,  J.C.L.  Ignacio,  P.M.D.  Sendon,  D.L. Sanchez,    A.M.  Ismail,  D.J.  Mackill  2013.  QTL mapping and confirmation for tolerance of anaerobic conditions  during  germination  derived  from  the rice  landrace  Ma-Zhan  Red.  Theor.  Appl.  Genet. 126:135-1366. Doi:10.100/s0012 2-013-205-1.
Septiningsih, E.M., N. Hidayatun, D.L. Sanchez, Y. Nugraha,
J.  Carandang,  A.M.  Pamplona,  B.C.Y.  Collard, A.M.  Ismail,  D.J.  Mackill.  2014.  Accelerating  the development  of  new  submergence  tolerant  rice varieties: the case of Ciherang- Sub1 and PSB Rc18- Sub1 . Euphytica 202:259-268.
Sanghera, G.S., S.H. Wani, W. Hussain, N.B. Singh. 2011.
Engineering cold stress tolerance in crop plants. Curr. Genom. 12:30-43.
Sitaresmi, T., C. Gunarsih, Nafisah, Y. Nugraha, B. Abdullah, I.  Hanarida,  H. Aswidinnoor,  I.G.P.  Muliarta, A.A. Daradjat, dan B. Suprihatno. 2016. Interaksi genotipe x  lingkungan  untuk  hasil  gabah  padi  sawah.  J. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 35:89-98.
Sitaresmi, T.,  Nafisah,  C.  Gunarsih, A.A.  Daradjat.  2012.
Analisis  stabilitas  hasil  gabah  galur-galur  padi melalui pendekatan parametrik dan nonparametrik. J. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 31:1-8.
Sitaresmi,  T.,  W.B.  Suwarno,  I.A.  Rumanti,  S.W.  Ardie, H.  Aswidinnoor.  2019.  Parameters  and  secondary
characters  for  selection  of  tolerance  rice  varieties under stagnant flooding condition. Agrivita J. Agric. Sci. 41:32-384.
Sujinah, N. Agustiani, I.A. Rumanti. 2020. Daya adaptasi padi  pada  kondisi  rendaman  stagnan.  Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 4:1-26.
Toledo, A.M.U., J.C.I.Ignacio, C. Casal Jr., Z.J. Gonzaga, M.S.  Mendioro,  E.M.  Septiningsih.  2015. Development  of  improved  Ciherang- Sub1 having tolerance  to  anaerobic  germination  conditions. Plant  Breed.  Biotech.  3:-8.  Doi:10.98/ PBB.2015.3.2.0.
Tuong,  T.P., A.K.  Singh,  J.D.L.C.  Siopongco,  L.J.  Wade. 2000. Constraints to high yield of dry-seeded rice in the rainy season of a humid tropic environment. Plant Prod. Sci. 3:164-12.
Yamuangmorn, S., S. Jumrus, S. Jamjod, N. Yimyam, C. Prom- u-Thai.  2021.  Stabilizing  grain  yield  and  nutrition quality  in  purple  rice  varieties  by  management  of planting elevation and storage conditions. Agronomy 11-83. Doi:10.3390/agronomy11010083.
Yullianida,  Suwarno,  S.W.  Ardie,  H.  Aswidinnoor.  2014. Uji cepat toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman  pada  fase  vegetatif.  J.  Agron.  Indonesia 42:89-95.