35 | How  to  cite  this  article  (APA) :  Rizgiyya,  S.  R.,  Hariani,  S.  A.  &  Pujiastuti.  (2023).  Variasi Anatomi  Daun  (Stomata  dan  Pertulangan  Daun)  pada  Famili  Piperaceae  di  Bandealit  Taman Nasional  Meru  Betiri  (TNMB).  BIO-EDU:  Jurnal  Pendidikan  Biologi,  8(1),  Halaman  35-49.  doi: https://doi.org/ 10.32938/jbe.v8i1.4217

## BIO-EDU: JURNAL PENDIDIKAN BIOLOGI
Tahun 2023, VOL. 8, No. 1, Halaman 35-49, e-ISSN: 2527-6999
https://doi.org/ 10.32938/jbe.v8i1.4217
VARIASI ANATOMI DAUN

## (STOMATA
DAN

## PERTULANGAN  DAUN)  PADA  FAMILI  PIPERACEAE  DI BANDEALIT TAMAN NASIONAL MERU BETIRI (TNMB)
Sindhy Rohmada Rizgiyya 1* , Sulifah Aprilya Hariani 2 , Pujiastuti 3
1 Mahasiswa Pendidikan Biologi, Universitas Jember, Jl. Kalimantan No. 37 Kampus Tegalboto
2,3 Dosen Pendidikan Biologi, Universitas Jember, Jl, Kalimantan No. 37 Kampus Tegalboto
Received 2023-04-08 ABSTRACT Revised 2023-04-11 Indonesia  is  the  center  of  diversity  of  the  Piperaceae  family.  Piperaceae  is often used as traditional medicine, food, ornamental plants, ritual plants and as an economic value for the community. Anatomical utilization of Piperaceae is still  not  widely  done.  Therefore,  this  research  is  important  to  find  out  the members  of  Piperaceae  when  viewed  from  the  anatomy  of  stomata  and  leaf reinforcement. The purpose of this study was to determine the types of plants of  the  Piperaceae  family  found  in  Bandealit  TNMB  and  to  determine variations  in  stomatal  anatomy  and  leaf  reinforcement  in  the  Piperaceae family.  The  type  of  research  used  is  descriptive  qualitative  quantitative research. The results showed that the stomata in the Piperaceae family varied as  well  as  the  leaf  reinforcement  they  had.  The  Piperaceae  family  found  in Bandealit  TNMB  comes  from  2  genera,  namely  the  Piper  genus  and  the Peperomia  genus,  each  of  which  has  varied  stomata  and  leaf  reinforcement. Further  research  needs  to  be  done  on  stomata  and  leaf  reinforcement  in  the
Piperaceae family.
Accepted 2023-04-25 Published 2023-04-31

## Corresponding Author
Sindhy Rohmada Rizgiyya, srrizgiyya@gmail.com Distributed under CC BY-SA 4.0 Keywords :
Family Piperaceae, TNMB, Stomata, Leaf reinforcement

## 1 PENDAHULUAN
Indonesia  merupakan  pusat  keanekaragaman  Famili  Piperaceae.  Famili  Piperaceae terdiri  atas  13  genus  dan  7.123  nama  tumbuhan  dari  tingkat  spesies  dengan  jumlah  2.658 spesies yang tervalidasi (The Plant List, 2022). Piperaceae seringkali dimanfaatkan sebagai pengobatan  tradisional,  bahan  pangan,  tanaman  hias,  tanaman  ritual  serta  sebagai  nilai ekonomi masyarakat. Pemanfaatan anatomi dari Piperaceae masih belum banyak dilakukan. Oleh  sebab  itu,  penelitian  ini  penting  dilakukan  untuk  mengetahui  anggota  Piperaceae apabila  dilihat  dari  anatomi  stomata  dan  pertulangan  daun  sebagai  ciri  taksonomi  sebab anggota Piperaceae di alam sangatlah banyak.
TNMB  merupakan  salah  satu  tempat  yang  menjadi  distribusi  persebaran  dari  Famili Piperaceae.  Berdasarkan  hasil  penelitian  Gunawan  pada  (2016)  menyatakan  bahwa  telah ditemukan 10 jenis tumbuhan yang tergolong genus Piper dan Peperomia di sepanjang resort
Andongrejo-Bandealit.  Penelitian  terbaru  mengenai  Famili  Piperaceae  belum  pernah dilakukan.
Tumbuhan terdiri atas berbagai organ seperti akar, batang, daun dan organ reproduksi. Struktur  anatomi  dapat  digunakan  sebagai  sumber  data  awal  yang  dapat  digunakan  dalam taksonomi  tumbuhan.  Anatomi  organ  vegetatif  lebih  banyak  digunakan  sebagai  ciri taksonomi  daripada  anatomi  organ  reproduktif.  Anatomi  vegetatif  bersumber  pada  akar, batang  dan  daun.  (Rideng,  1989;  Mella  &  Chatri,  2021).  Anatomi  helaian  daun  beserta struktur  khusus  di  dalamnya  dapat  digunakan  sebagai  ciri  pembeda  dengan  tumbuhan  lain (Wulansari,  et.  al.,  2020).  Pada  setiap  jenis  tumbuhan,  struktur  sel  epidermisnya  berbeda- beda. Perbedaan struktur sel epidermis dapat berupa bentuk dan susunan sel epidermis, letak atau kedudukan stomata terhadap sel tetangga, arah membukanya stomata, bentuk stomata, jumlah  stomata,  jarak  antara  stomata  dan  panjang  stomata  (Rompas,  et.  al.,  2011).  Variasi stomata  pada  Piperaceae  disebabkan  oleh  faktor  abiotik  seperti,  ketinggian  tempat,  suhu, kelembaban  dan  intensitas  cahaya.  Pengelompokkan  tumbuhan  dalam  tingkat  marga  pada suatu suku biasanya berdasarkan bentuk morfologi organ tumbuhan seperti bentuk daun dan bunga  (Rompas,  et.al.,  2011).  Bagian  daun  yang  dapat  digunakan  sebagai  ciri  taksonomi adalah  tangkai  daun  dan  tulang  daun  (Wulansari,  et.al.,  2020).  Setiap  daun  memiliki  pola pertulangan daun yang beragam.
Dari uraian latar belakang di atas, penelitian terbaru tentang Piperaceae terutama bagian anatomi  belum pernah dilakukan sehingga penting sekali untuk dilakukan Penelitian terkait variasi anatomi stomata dan pertulangan (venasi) daun pada Famili Piperaceae di Bandealit Taman  Nasional  Meru  Betiri  (TNMB)  untuk  dijadikan  sebagai  ciri  taksonomi  serta  dapat menambah  database  bagi  pihak  TNMB  barangkali  terdapat  spesies  yang  belum teridentifikasi. Selain itu, penelitian ini juga penting untuk dilakukan sebab dapat menambah ilmu pengetahuan bagi peneliti dan masyarakat.

## 2 METODE
Jenis penelitian yang digunakan yakni penelitian deskriptif kualitatif kuantitatif. Metode yang  digunakan  dalam  mengamati  anatomi  stomata  pada  famili  Piperaceae  yakni  metode replika menurut Haryanti (2010) yang telah dimodifikasi dan untuk pengamatan pertulangan daun  menggunakan  metode  penghilangan  daun.  Penelitian  dilaksanakan  di  2  lokasi  yakni TNMB  sebagai  tempat  pengambilan  sampel  Famili  Piperaceae  dan  Laboratorium  Program Studi  Pendidikan  Biologi,  Fakultas  Keguruan  dan  Ilmu  Pendidikan,  Universitas  Jember sebagai tempat pengamatan anatomi stomata dan pertulangan daun. Penelitian dilaksanakan pada bulan Oktober hingga November 2022.
Parameter  yang  diamati  pada  stomata  yakni  distribusi  stomata,  jumlah,  kerapatan stomata,  bentuk,  dan  tipe  stomata.  Sedangkan  pada  pertulangan  daun  yang  diamati  yakni dari venasi primer hingga areolasi yang dapat terlihat. Dalam pengambilan sampel dilakukan pengukuran  faktor  abiotik  dengan  pengulangan  3  kali.  Adapun  faktor  abiotik  yang  akan diukur yakni pH tanah, suhu, kelembaban udara, intensitas cahaya dan ketinggian tempat.

## 3 HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  penelitian  tentang  variasi  anatomi  stomata  dan  pertulangan  (venasi)  daun  Famili Piperaceae di Bandealit TNMB didapatkan data habitat dan pengukuran faktor abiotik, hasil karakterisasi anatomi stomata dan pertulangan (venasi) daun Famili Piperaceae.

## Habitat dan Faktor Abiotik
Famili  Piperaceae  hidup  tersebar  di  kawasan  Resort  Bandealit.  Famili  Piperaceae ditemukan  di  6  blok  yang  berada  di  Resort  Bandealit  yakni  di  blok  Tumpak  Gesing,  blok Kali loro, blok Krecek, blok Bon Ngetek, blok X jatian A dan blok X jatian B. Lokasi dari Famili Piperaceae di Resort Bandealit dapat dilihat pada Tabel 1 berikut :
Tabel 1. Lokasi Famili Piperaceae No. Genus Spesies Nama Lokal Blok Koordinat 1. Piper Piper betle L. Suruh Tumpak Gesing -8.4373381, 113.741270 2. Piper Piper majusculum Blume Sirih hutan Kali Loro -8.438503, 113.739609 3. Piper Piper caninum Blume Lada hutan Kali Loro -8.440345, 113.738754 4. Piper Piper cubeba L. Fil Kemukus Krecek -8.447749, 113.743726 5. Piper Piper longum L. Lada panjang Krecek -8.446680, 113.744002 6. Piper Piper sumatranum (Miq.) C.DC. Sirih tepel Bon Ngetek -8.453460, 113.745896 7. Piper Piper sarmentosum Roxb. Karok X Jatian B -8478458, 113.716310 8. Piper Piper retrofractum Vahl. Cabe Jawa X Jatian B -8.478429, 113.716296 9. Piper Piper aduncum L. Sirih pohon X Jatian B -8.478545, 113.716294 10. Piper Piper nigrum L. Lada X Jatian A -8.477977, 113.715568
No. Genus Spesies Nama Lokal Blok Koordinat 11. Peperomia Peperomia pellucida L. Kunth. Sirih cina X Jatian A -8.477960, 113.715725
Pengukuran  faktor  abiotik  disekitar  tempat  ditemukannya  Famili  Piperaceae    di Bandealit  TNMB  yang  digunakan  untuk  pengambilan  sampel  meliputi  pH  tanah,  suhu, kelembaban  udara,  intensitas  cahaya,  dan  ketinggian  tempat.  Hasil  pengukuran  sebanyak tiga kali pengulangan pada setiap spesies Famili Piperaceae diambil rata-ratanya dan tertera dalam Tabel 2 berikut :
Tabel 2. Rata-rata Hasil Pengukuran Faktor Abiotik di TNMB
No. Nama Spesies pH Tanah Suhu (⁰C) Kelembaban Udara (%) Intensitas Cahaya (lux) Ketinggian Tempat (mdpl) 1. Piper betle L. 6,5 26 76 1.350 150 2. Piper majusculum Blume 6,2 26 80 1.250 130 3. Piper caninum Blume 6,5 26 84 1.557 130 4. Piper cubeba L. Fil. 6,5 26 84 1.686 79 5. Piper longum L. 6,2 26 85 1.151 80 6. Piper sumatranum (Miq.) C.DC. 6,8 26 79 1.185 59 7. Piper sarmentosum Roxb. 6,7 27 47 1.795 10 8. Piper retrofractum Vahl. 7 27 46 1.766 9 9. Piper aduncum L. 6,5 27 47 1.758 10 10. Piper  nigrum L. 7,2 27 56 1.784 10 11. Peperomia pellucida L. Kunth. 6,2 27 56 1.727 10

## Karakterisasi Anatomi Stomata dan Pertulangan Daun
Karakterisasi  anatomi  stomata  yang  diamati  meliputi  distribusi,  bentuk,  tipe,  jumlah dan kerapatan stomata. Karakterisasi  anatomi  stomata pada Famili Piperaceae dapat  dilihat pada Tabel 3 berikut
Tabel 3. Karakterisasi Stomata No. Nama Spesies Karakterisasi Stomata Distribusi Bentuk  Tipe Jumlah Kerapatan Ada ksial Aba ksial Adaksial (mm²) Abaksial (mm²) 1. Piper betle L. Abaksial Ginjal Aniso sitik 0 11 0 1,345 2. Piper majusculu m Blume Abaksial Ginjal Parasit ik 0 9 0 1,059 3. Piper caninum Blume Abaksial Ginjal Parasit ik 0 2 0 0,285 4. Piper cubeba L. Fil. Abaksial Ginjal Parasit ik 0 3 0 0,367 5. Piper longum L. Abaksial Ginjal Parasit ik 0 2 0 0,203 6. Piper sumatran um (Miq.) C.DC. Abaksial Ginjal Parasit ik 0 5 0 0,611 7. Piper sarmentos um Roxb. Abaksial Ginjal Parasit ik 0 10 0 1,263 8. Piper retrofract um Vahl. Abaksial Ginjal Parasit ik 0 4 0 0,489 9. Piper aduncum L. Adaksial dan Abaksial Ginjal Parasit ik 0 11 0,326 1,345 10. Piper nigrum L. Abaksial Ginjal Anom ositik 0 5 0 0,638 11. Peperomia pellucida L. Kunth Abaksial Ginjal Parasit ik 0 3 0 0,326
Karakterisasi  venasi  daun  yang  diamati  yakni  dari  venasi  primer  (vena  1⁰)  hingga venasi  yang  dapat  diamati  dengan  mata  telanjang.  Hasil  penelitian  dan  pengamatan  terkait venasi daun dari Famili Piperaceae dapat dilihat pada Tabel berikut ini :
Tabel 4. Venasi Daun Primer-Tersier Famili Piperaceae
No. Nama Spesies Bentuk Venasi Daun Vena 1⁰ Vena 2⁰ Vena 3⁰ 1. Piper betle L. Pinnate Brochidodromous Alternate percurrent 2. Piper majusculum Blume Actinodromous suprabasal Brochidodromous Alternate percurrent 3. Piper caninum Blume Actinodromous basal Brochidodromous Alternate percurrent 4. Piper cubeba L. Fil. Actinodromous basal Brochidodromous Alternate percurrent 5. Piper longum L. Acrodromous suprabasal Weak Brochidodromous Random reticulate 6. Piper sumatranum (Miq.) C.DC. Actinondromous basal Brochidodromous Alternate percurrent 7. Piper sarmentosum Roxb. Actinodromous basal Brochidodromous Alternate percurrent 8. Piper retrofractum Vahl. Pinnate Weak Brochidodromous Alternate percurrent 9. Piper aduncum L. Pinnate Eucamptodromous Mixed opposite/alt ernate 10. Piper nigrum L. Acrodromous suprabasal Brochidodromous Alternate percurrent 11. Peperomia pellucida L. Kunth Actinodromous basal Brochidodromous Random Reticulate
Tabel 5. Venasi Daun Kuarter-Areolasi Famili Piperaceae
No. Nama Spesies
Bentuk Venasi Daun Vena 4⁰ Vena 5⁰ Areolasi 1. Piper betle L. Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 2. Piper majusculum Blume Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 3. Piper caninum Blume Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 4. Piper cubeba L. Fil. Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 5. Piper longum L. Opposite Percurrent - - 6. Piper sumatranum (Miq.) C.DC. Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 7. Piper sarmentosum Roxb. Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 8. Piper retrofractum Vahl. Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 9. Piper aduncum L. - - - 10. Piper nigrum L. Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed 11. Peperomia pellucida L. Kunth Regular polygonal reticulate Regular polygonal reticulate Well developed
Tabel 6. Vanatomi Stomata dan Pertulangan Daun Famili Piperaceae
Nama Spesies Stomata Pertulangan Daun Adaksial Abaksial Piper betle L. -
Piper majusculum
Blume
-
Piper caninum Blume -
Piper cubeba L. Fil.
-
Piper longum L.
-
Nama Spesies Stomata Pertulangan Daun Adaksial Abaksial Piper sumatranum (Miq.) C.DC. -
Piper sarmentosum Roxb. -
Piper retrofractum Vahl. - Piper aduncum L. Piper
nigrum L. -
Nama Spesies Stomata Pertulangan Daun Adaksial Abaksial Peperomia pellucida L. Kunth
-
Berdasarkan  Tabel  2  (halaman  3),  rata-rata  pH  tanah  yang  dimiliki  oleh  Famili Piperaceae  yakni  antara  6,2-7,2.  Hasil  rata-rata  pH  tanah  yang  didapatkan  pada  spesies P. betle,  P.  aduncum  L.,  P.  longum L. ,  P.  sumatranum (Miq.)  C.DC .  P.  cubeba L . Fill. ,  P. sarmentosum Roxb. , P. caninum Blume, P. majusculum Blume , dan Peperomia pellucida L. Kunth. bersifat  asam  dengan  pH  tanah  berkisar  antara  6,2-6,8  sedangkan  pada  spesies P. nigrum L.dan P. retrofractum Vahl. bersifat netral dengan nilai rata-rata pH tanah yakni 7,2 dan 7. Rata-rata suhu yang dimiliki oleh Famili Piperaceae yakni antara 26-27⁰C. Rata-rata suhu terendah 26⁰C dimiliki oleh spesies P.  betle  L.,  P.  majusculum  Blume.,  P.  cubeba  L. Fil.,  P.  caninum  Blume.,  P.  longum    L.,  P.  sumatranum  (Miq.)  C.DC. sedangkan  rata-rata suhu tertinggi  27⁰C dimiliki  oleh spesies P.  sarmentosum  Roxb.,  P.  retrofractum  Vahl.,  P. aduncum L., P. nigrum L., dan Peperomia pellucida L. Kunth.. Rata-rata kelembaban udara yang  dimiliki  oleh  Famili  Piperaceae  yakni  antara  47-85%.  Rata-rata  kelembaban  udara terendah  berkisar  47-56%  dimiliki  oleh  spesies P.  sarmentosum Roxb. P.  aduncum L., P. nigrum  L.,  Peperomia  pellucida  L.  Kunth. sedangkan  rata-rata  kelembaban  udara  tertinggi berkisar  antara  76-85%  dimiliki  oleh  spesies P.  betle  L.,  P.  retrofractum  Vahl.,  P. sumatranum  (Miq.)  C.DC.,  P.  majusculum  Blume.,  P.  cubeba  L.,  P.  caninum  Blume.,  P. longum L.
Rata-rata intensitas cahaya yang dimiliki oleh Famili Piperaceae yakni antara 1.151- 1.795  lux.  Rata-rata  intensitas  cahaya  terendah  berkisar  antara  1.151-1.686  dimiliki  oleh spesies P.  betle  L.,  P.  longum  L.,  P.  sumatranum  (Miq.)  C.DC.,  P.  cubeba  L.  Fil.,  P. caninum  Blume ,  dan P.  majusculum Blume  sedangkan  rata-rata  intensitas  cahaya  tertinggi berkisar antara 1.727-1.795 lux dimiliki oleh Peperomia pellucida L. Kunth, P. aduncum L., P. nigrum L., P. retrofractum Vahl., dan P. sarmentosum Roxb. Rata-rata ketinggian tempat yang dimiliki oleh Famili Piperaceae yakni antara 9-150 mdpl. Rata-rata ketinggian tempat terendah  berkisar  antara  9-10  mdpl  dimiliki  oleh  spesies P.    retrofractum Vahl. P. sarmentosum  Roxb.,  P.  aduncum  L.,  P.  nigrum  L .,  dan Peperomia  pellucida L.  Kunth sedangkan rata-rata ketinggian  tempat tertinggi berkisar antara 130-150 mdpl dimiliki oleh spesies P.  majusculum  Blume.,  P.  caninum  Blume dan P.    betle L. ketinggian  tempat  yang berada diantara 9-150 mdpl dimiliki oleh spesies P. sumatranum (Miq.) C.DC., P. cubeba L. Fil ., dan P. longum L.
Berdasarkan  Tabel  2,  Tumpak  Gesing  merupakan  blok  yang  terletak  paling  tinggi dibandingkan dengan blok lainnya, pada Tabel 2 menunjukkan bahwa semakin tinggi suatu tempat  maka  suhu  dan  intensitas  cahaya  semakin  rendah,  hal  ini  dapat  menyebabkan kelembaban  udara  semakin  tinggi  seperti  halnya  pada  blok  Tumpak  gesing,  Kali  Loro, Krecek,  dan  Bon  Ngetek.  Begitupun  sebaliknya,  semakin  rendah  suatu  tempat  maka  suhu dan  intensitas  cahaya  semakin  tinggi,  hal  ini  dapat  menyebabkan  kelembaban  udara  yang semakin  rendah  seperti  halnya  pada  blok  X  Jatian  A  dan  X  Jatian  B.  Menurut  Istiawan  & Kastono (2019), ketinggian suatu tempat dapat mempengaruhi suhu dan kelembaban udara, semakin tinggi suatu tempat maka suhunya semakin rendah dan kelembaban udara semakin tinggi.  Perbedaan ketinggian tempat  dapat  mempengaruhi distribusi  cahaya yang masuk ke permukaan  sebab  semakin  tinggi  suatu  tempat  maka  intensitas  cahaya  yang  sampai  ke permukaan semakin sedikit. Banyak sedikitnya intensitas cahaya yang masuk ke permukaan dapat  mempengaruhi  suhu  dan  kelembaban  udara.  Menurut  Alam  (2014),  suhu  udara dipengaruhi  oleh  intensitas  cahaya  sebagai  sumber  panas  dan  kecepatan  angin  untuk menyebarkan  udara  panas.  Tanah  yang  menjadi  tempat  tumbuhnya  Famili  Piperaceae sebagian  besar  memiliki  pH  tanah  yang  bersifat  asam  yang  berkisar  antara  6,2-6,8  kecuali spesies Piper retrofractum Vahl. dan Piper nigrum bersifat netral dan basa.
Berdasarkan  Tabel  3  (halaman  3),  distribusi  stomata  pada  Famili  Piperaceae ditemukan  di  permukaan  abaksial  kecuali  spesies Piper  aduncum L.  stomatanya  terletak dikedua  permukaan.  Famili  Piperaceae  termasuk  tumbuhan  yang  hidup  di  darat.  Menurut Dwijoseputro (1978), pada umumnya distribusi stomata pada tumbuhan darat terdapat pada permukaan  bawah  daun. Piper  aduncum L.  memiliki  stomata  yang  terdistribusi  di  kedua permukaan disebabkan oleh bentuk daun yang sedikit berbeda dan termasuk jenis tumbuhan yang berpohon, hal ini berbeda dengan spesies Piper lainnya. Menurut Gibson dan O’Leary (2006), menyatakan bahwa persebaran stomata pada permukaan daun berhubungan dengan habitat,  bentuk  dan fisiologi  dari tumbuhan tersebut.  Famili Piperaceae termasuk ke dalam tumbuhan  dikotil,  berdasarkan  hasil  penelitian  dan  pengamatan  stomata  pada  Famili Piperaceae  letaknya  tersebar  secara  acak.  Menurut  Apridza  (2019),  tumbuhan  dikotil berdaun  lebar  memiliki  stomata  yang  letaknya  tersebar  secara  acak  sedangkan  pada tumbuhan monokotil berdaun sempit dan memanjang stomatanya tersusun dalam baris-baris teratur sejajar dengan panjang daun.
Berdasarkan  Tabel  3,  tumbuhan  dari  Famili  Piperaceae  berbentuk  ginjal.  Menurut Sarjani  (2019),  umumnya  tumbuhan  dari  Famili  Piperaceae  termasuk  ke  dalam  tumbuhan dikotil.  Menurut  Haryanti  (2010),  sel  penutup  pada  tumbuhan  dikotil  umumnya  berbentuk ginjal sedangkan pada tumbuhan monokotil bentuknya seragam dan strukturnya spesifik jika dilihat  dari  permukaan  sel  terlihat  sempit  di  bagian  tengah  dan  ujungnya  membesar.  Tipe stomata  pada  Famili  Piperaceae  sangat  bervariasi,  hal  ini  dapat  dilihat  pada  Tabel  3  yang menunjukkan bahwa terdapat tiga jenis tipe stomata pada Famili Piperaceae yakni Anisositik, Anomositik dan Parasitik. Hal ini sesuai dengan penelitian Sarjani (2017), yang menyatakan bahwa  terdapat  tipe  stomata  yang  bervariasi  pada  Famili  Piperaceae  berdasarkan  sel epidermis  yang  berdekatan  dengan  sel  penutup.  Variasi  stomata  pada  Famili  Piperaceae  ini terjadi  pada  setiap  spesies.  Ada  beberapa  spesies  yang  memiliki  tipe  stomata  yang  sama. Berdasarkan  Tabel  3,  tipe  anisositik  dimiliki  oleh  spesies P.    betle  L .  Stomata  pada Piper
betle L. dikelilingi oleh tiga sel tetangga yang berbeda ukurannya. Berdasarkan Tabel 3, tipe anomositik  hanya  dimiliki  oleh  spesies P.    nigrum .  Stomata  pada P.    nigrum L.  dikelilingi oleh sejumlah sel tertentu yang tidak dapat dibedakan antara bentuk dan ukurannya. Spesies yang lain seperti P. majusculum Blume, P.  cubeba L. Fil, P.  caninum Blume., P.  longum L., P.  sumatranum (Miq.) C.DC., P.  sarmentosum, P.  retrofractum Vahl ., P. aduncum L., dan Peperomia pellucida L. Kunth memiliki tipe parasitik. Stomata bertipe parasitik memiliki sel  penutup  yang  berdampingan  dengan  sel  tetangga  berjumlah  dua  dengan  posisi  yang sejajar  dengan  stomata.  Perbedaan  tipe  stomata  pada  setiap  spesies  dari  Famili  Piperaceae disebabkan oleh faktor genetik.
Berdasarkan  Tabel  3,  stomata  pada  Famili  Piperaceae  lebih  banyak  ditemukan  di permukaan  abaksial  selain  spesies Piper  aduncum L.  stomata  ditemukan  di  kedua permukaan.  Berdasarkan  Tabel  3,  jumlah  stomata  di  permukaan  abaksial  lebih  banyak daripada  di  permukaan  adaksial.    Menurut  Martin  dan  Glover  (2007),  menyatakan  bahwa jumlah stomata terbesar terdapat pada permukaan abaksial sebab permukaan abaksial lebih sedikit terkena cahaya matahari secara langsung sehingga dapat mencegah tumbuhan untuk tidak  kehilangan  banyak  air.  Menurut  Apridza  (2019),  bagian  permukaan  adaksial  cepat rusak  apabila  intensitas  cahaya  matahari  terlalu  kuat.  Oleh  sebab  itu,  permukaan  adaksial lebih sedikit jumlah stomatanya dibandingkan di permukaan abaksial.
Jumlah  stomata  pada  daun  dipengaruhi  oleh  keadaan  lingkungan  seperti  cahaya matahari.  Berdasarkan  Tabel  3,  jumlah  stomata  tertinggi  di  ketinggian  tempat  yang  tinggi dimiliki  oleh  spesies Piper  betle L.  dengan  intensitas  cahaya  yang  cukup  tinggi dibandingkan dengan Piper longum L. sedangkan di ketinggian tempat yang rendah jumlah stomata  tertinggi  dimiliki  oleh  spesies Piper  aduncum  L. dengan  intensitas  cahaya  yang relatif tinggi dibandingkan dengan Peperomia pellucida L. Kunth . Menurut Apridza (2019), daun  pada  tumbuhan  yang  tumbuh  di  lingkungan  kering  dan  di  bawah  cahaya  matahari dengan intensitas tinggi cenderung lebih banyak stomatanya. Menurut Fahn (1991), jumlah stomata akan berkurang apabila intensitas cahaya menurun.
Kerapatan  stomata  pada  Famili  Piperaceae  bervariasi.  Perbedaan  kerapatan  stomata pada  Famili  Piperaceae  disebabkan  oleh  faktor  abiotik  yang  berbeda,  hal  ini  dapat  dilihat pada  Tabel  3  yang  menunjukkan  bahwa  kerapatan  stomata  tertinggi  dimiliki  oleh  spesies Piper betle L. dan Piper aduncum L. . Kerapatan stomata dipengaruhi oleh intensitas cahaya sama  halnya  dengan  jumlah  stomata.  Menurut  Rahmawati  &  Kurniawati  (2009),  daerah yang panas menyebabkan stomata harus mengurangi lebarnya guna mengurangi penguapan air  dan  sebaliknya  apabila  daerah  teduh  maka  stomata  lebih  membuka.  Intensitas  cahaya berkaitan  erat  dengan  suhu  dan  kelembaban  udara.    Intensitas  cahaya  berbanding  lurus dengan  suhu  dan  berbanding  terbalik  dengan  kelembaban  udara.  Spesies Piper  betle  L. memiliki  kerapatan  stomata  yang  tinggi    dibandingkan Piper  longum L.  sebab  intensitas cahaya  yang  diterima  cukup  tinggi.  Sedangkan Piper  aduncum L.  memiliki  kerapatan stomata  yang  tinggi  dibandingkan Peperomia  pellucida L.  Kunth  sebab  intensitas  cahaya yang diterima relatif tinggi. Menurut Apridza (2019), semakin tinggi intensitas cahaya  maka kerapatan stomata di kedua permukaan daun semakin meningkat.
Setiap  tumbuhan  memiliki  venasi  daun  yang  beragam,  hal  ini  terjadi  pada  tumbuhan Famili  Piperaceae.  Berdasarkan  penelitian  dan  pengamatan,  Famili  Piperaceae  umumnya
memiliki  pertulangan  daun  melengkung.  Pertulangan  daun  pada  Famili  Piperaceae dilengkapi dengan urat-urat daun atau di kenal dengan venasi daun. Venasi daun pada Famili Piperaceae  dapat  dilihat  pada  Tabel  4  (halaman  4)  dan  Tabel  5  (halaman  5),  pada  Tabel  4 menunjukkan  bahwa  vena  primer  yang  dimiliki  oleh  Famili  Piperaceae  beragam.  Terdapat tiga jenis vena primer (1⁰) yakni pinnate, acrodromous, dan actinodromous. Spesies P.  betle L., P. retrofractum Vahl.,dan P.   aduncum L. memiliki  venasi  primer bertipe pinnate yang artinya hanya terdiri atas satu urat primer. Spesies P.  longum L., dan P.  nigrum L. memiliki venasi primer bertipe acrodromous suprabasal dengan urat primer yang terdiri atas tiga atau lebih  urat  primer  yang  letaknya  berada  di  lengkungan  konvergen  menuju  puncak  daun. Spesies P.  majusculum Blume.  memiliki  venasi  primer  bertipe  actinodromous  suprabasal yang  berarti  urat  primer  terdiri  atas  tiga  atau  lebih  urat  primer  yang  menyimpang  secara radial dari satu titik. Spesies P.  cubeba L. Fil., P.  caninum Blume., P. sumatranum (Miq.) C.DC., P.  sarmentosum Roxb., dan Peperomia pellucida L. Kunth memiliki venasi primer bertipe actinodromous basal yang berarti urat primer terdiri atas tiga atau lebih urat primer yang menyimpang secara radial dari satu titik dengan ujung tulang daun yang melengkung.
Vena  sekunder  (2⁰)    yang  dimiliki  oleh  Famili  Piperaceae  ada  tiga  jenis  yakni brochidodromous,  weak  brochidodromous,  dan  eucamptodromous.  Spesies P.  betle  L.,  P. majusculum Blume., P. cubeba L. Fil., P.  caninum Blume., P.  sumatranum (Miq.). C.DC., P.  sarmentosum Roxb., P.  nigrum L., dan Peperomia pellucida L. Kunth  memiliki vena sekunder  bertipe  brochidodromous  yang  artinya  urat  sekunder  bergabung  menjadi serangkaian lengkungan yang menonjol. Spesies P.  longum L., dan P.  retrofractum Vahl. memiliki  vena  sekunder  bertipe  weak  brochidodromous  dengan  urat  sekunder  bergabung dalam  serangkaian  lengkungan.  Spesies P.    aduncum L.  memiliki  vena  sekunder  bertipe eucamptodromous  yang  berarti  urat  sekunder  terbalik  dan  secara  apikal  pada  bagian  tepi daun  akan  semakin  berkurang  keberadaannya.  Vena  tersier  (3⁰)  yang  dimiliki  oleh  Famili Piperaceae  ada  tiga  jenis  yakni  alternate  percurrent,  mixed/opposite  alternate  dan  random reticulate.    Spesies P.    betle  L.,  P.    majusculum Blume .,  P.  cubeba L.  Fil., P.    caninum Blume ., P. sumatranum (Miq.) C.DC ., P.  sarmentosum Roxb .,  P. retrofractum Vahl., dan P.    nigrum L.  memiliki  vena  tersier  bertipe  alternate  percurrent  yang  berarti  urat  tersier terletak  antara  urat  sekunder.  Spesies P.    aduncum L.  memiliki  vena  tersier  bertipe  mixed opposite/alternate  yang  artinya  urat  tersier  mempunyai  arus  bolak  balik  yang  berlawanan. Spesies P.    longum L.  memiliki  vena  tersier  bertipe  random  reticulate  yang  berarti  urat tersier bergabung kembali dengan urat tersier lainnya atau urat tersier pada sudut acak.
Pada  Tabel  5  menunjukkan  bahwa  vena  kuarter  (4⁰)  yang  dimiliki  Famili  Piperaceae ada dua jenis yakni regular polygonal reticulate dan opposite percurrent. Spesies P.  betle L., P.  majusculum Blume .,  P.    cubeba L.  Fil. ,  P.    caninum Blume .,  P.    sumatranum (Miq.) C.DC., P.    sarmentosum Roxb., P.  retrofractum Vahl .,  P.    nigrum  L., dan Peperomia pellucida memiliki vena kuarter bertipe regular polygonal reticulate yang berarti urat kuarter yang bergabung dengan urat lain untuk membentuk polygon dengan ukuran dan bentuk yang sama. Spesies P. longum L. memiliki vena kuarter bertipe opposite percurrent yang artinya urat  4⁰  terletak  menyilang  antara  urat  tersier  yang  berdekatan  di  jalur  parallel  tanpa percabangan.  Venasi  4⁰  pada P.    aduncum  L. tidak  teramati.  Vena  (5⁰)  yang  dimiliki  oleh Famili Piperaceae ada satu  jenis  yakni  regular polygonal reticulate. Tipe regular polygonal
reticulate berarti urat 5⁰ bergabung dengan urat lain membentuk polygon dengan ukuran dan bentuk yang sama. Venasi 5⁰.pada spesies P.  longum L. dan P.  aduncum L. tidak teramati. Areolasi yang dimiliki Famili Piperaceae ada satu jenis yakni well developed. Tipe areolasi ini  memiliki  ukuran  dan  bentuk  yang  relatif  konsisten.  Namun  pada  spesies P.    longum L. dan P.    aduncum L.  tidak  teramati  sampai  bagian  areolasi.  Tulang  daun  berkaitan  erat dengan  stomata.  Berdasarkan  penelitian  dan  pengamatan,  tulang  daun  pada  Famili Piperaceae  melengkung  dengan  dilengkapi  urat-urat  daun  yang  melengkung  mengikuti bentuk daun. Stomata pada Famili Piperaceae letaknya tersebar secara acak. Menurut Fahn (1991), tumbuhan yang memiliki tulang daun sejajar memiliki stomata yang tersusun dalam deretan yang sejajar, sedangkan tulang daun pada tumbuhan dikotil memiliki stomata yang menyebar tidak teratur.

## 4 KESIMPULAN DAN SARAN

## 4.1 Kesimpulan
Berdasarkan  hasil  dan  pembahasan  penelitian  ini,  dapat  disimpulkan  bahwa  Famili Piperaceae yang ditemukan di Bandealit TNMB berasal dari 2 genus yakni genus Piper dan genus Peperomia .  Spesies  yang  ditemukan  dari  genus Piper meliputi Piper  betle  L.,  Piper majusculum  Blume.,  Piper  cubeba  L.  Fil.,  Piper  caninum Blume .,  Piper  longum L., Piper sumatranum (Miq.)  C.DC .,  Piper  sarmentosum Roxb .,  Piper  retrofractum Vahl., Piper aduncum  L., dan Piper  nigrum  L. Spesies  yang  ditemukan  dari  genus Peperomia yakni Peperomia  pellucida  L.  Kunth .  Variasi  stomata  dan  pertulangan  (venasi)  daun  Famili Piperaceae yang ditemukan diberbagai habitat yang berbeda menunjukkan karakter sebagai berikut  :  1)  Distribusi  stomata  pada  Famili  Piperaceae  umumnya  tersebar  secara  acak  di permukaan  abaksial  kecuali  spesies Piper  aduncum terdistribusi  di  permukaan  adaksial sekaligus di permukaan abaksial; 2) Bentuk stomata pada Famili Piperaceae yakni berbentuk ginjal;  3)  Tipe  stomata  yang  ditemukan  dalam  Famili  Pipercaeae  yakni  anisositik, anomositik  dan  parasitik.  Variasi  tipe  stomata  dipengaruhi  oleh  faktor  genetik;  4)  Jumlah dan  kerapatan  stomata  di  permukaan  abaksial  lebih  tinggi  dibandingkan  di  permukaan adaksial.  Jumlah  dan  kerapatan  stomata  dipengaruhi  oleh  intensitas  cahaya  matahari, semakin  tinggi  intensitas  cahaya  yang  diterima  maka  jumlah  dan  kerapatan  stomata  pun semakin  tinggi;  5)  Pertulangan  daun  pada  Famili  Piperaceae  adalah  melengkung,  hal  ini dilengkapi dengan urat-urat daun yang melengkung mengikuti bentuk daun.

## 4.2 Saran
Berdasarkan  hasil  dan  pembahasan  penelitian  ini,  dapat  disimpulkan  beberapa  saran sebagai berikut :
a. Perlu dilakukan penelitian mengenai kekerabatan  pada tumbuhan famili Piperaceae di TNMB berdasarkan variasi anatomi stomata.
b. Perlu  dilakukan  penelitian  lebih  lanjut  tentang  pertulangan  daun  pada  Famili Piperaceae terutama berfokus pada fractal daun.

## DAFTAR RUJUKAN
Alam, T. 2014. Optimasi Pengelolaan Sistem Agroforestri Cengkih, Kakao dan Kapulaga di Pegunungan Menoreh. Tesis. Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta. Apridza,  A.  S.  2019.  Karakter  Morfologi  Stomata  Daun  Waru  ( Talipariti  tiliaceum L.)  di Berbagai Habitat yang berbeda dan Pemanfaatannya sebagai Flip Chart. Skripsi : FKIP Universitas Jember.
Dwijoseputro, D. 1978. Pengantar Fisiologi Tumbuhan . Jakarta : PT. Gremedia. Fahn, A. 1991. Anatomi Tumbuhan Edisi 3 . Yogyakarta : Gadjah Mada University Press.
Gibson,  A.  C.  dan  J.  W.  O’leary.  2006.  The  Adaptive  Significance  of  Amphistomatic Leaves. Plant, Cell and Environment . 5(6) : 455-460.
Gunawan,  A.  S.  2016.  Inventarisasi  Tumbuhan  Famili  Sirih-sirihan  (Piperaceae)  di  Resort Andongrejo-Bandealit,  Taman  Nasional  Meru  Betiri  (TNMB),  Kabupaten  Jember. Skripsi : Fakultas MIPA Universitas Jember.
Haryanti,  S.  2010.  Jumlah  dan  Distribusi  Stomata  pada  Daun  Beberapa  Spesies  Tanaman Dikotil dan Monokotil . Buletin Anatomi dan Fisiologi . 18(2) : 21-28.
Istiawan,  N.  D.,  dan  D.  Kastono.  2019.  Pengaruh  Ketinggian  Tempat  Tumbuh  terhadap Hasil dan Kualitas Minyak Cengkih (Syzygium aromaticum (L.) Merr. &  Perry.) di Kecamatan Samigaluh, Kulon Progo. Vegetalika . 8(1) :27-41.
Martin, C dan B. J. Glover. 2007. Functional Aspects of Cell Patterning in Aerial Epidermis.
Curr Opin Plant Biol. 10:70-82.
Mella,  C.  E.,  &  M.  Chatri.  2021.  Stomata  Type  in  Several  Plants  of  Genus  Syzygium.
Prosiding SEMNAS BIO : Universitas Negeri Padang. Mulyani, S. 2006. Anatomi Tumbuhan . Yogyakarta : PT Kanisius. Rahmawati, A. N. & Kurniawati, A. 2016. Pertumbuhan Beberapa Jenis  Sirih ( Piper spp.) pada berbagai Intensitas Naungan. Buletin Agrohorti . 4(3) : 288-297. Rideng,  M.  I.  1989. Taksonomi  Tumbuhan  Biji .  Jakarta  :  Depdikbud  Dirjen  Dikti Pengembangan Lembaga Pendidikan Tenaga Kependidikan.
Rompas,  Y.,  H.  L.  Rampe.,  M  J.  Rumondor.  2011.  Struktur  Sel  Epidermis  dan  Stomata Daun Beberapa Tumbuhan Suku Orchidaceae. Jurnal Bioslogos . 1(1) : 13-19.
Sarjani, T. M., Mawardi., E. S., Ekariana, D., Wulandari. 2017. Identifikasi Morfologi dan Anatomi  Tipe  Stomata  Famili  Piperaceae  di  Kota  Langsa. Jurnal  IPA  dan Pembelajaran IPA (JIPI) , 1(2) : 182-191.
The  Plant  List.  2022. Piperaceae . http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Piperaceae/ (Diakses pada tanggal 1 Juli 2022).
Wulansari, T. Y. I., E. L. Agustiani., Sunaryo., E. F. Tihurua. Widoyanti. 2020. Struktur Anatomi Daun sebagai Bukti dalam Pembatasan Takson Tumbuhan Berbunga : Studi Kasus 12 Suku Tumbuhan Berbunga Indonesia. Buletin Kebun Raya. 23(2) : 146-161.