## DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248

## DAMPAK CEKAMAN MUKA AIR TANAH TERHADAP MORFOLOGIS,
ANATOMIS DAN FISIOLOGIS  TANAMAN BUNCIS ( Phaseolus vulgaris L .) DI FASE GENERATIF
( The Impact of Groundwater Level Stress on the Morphological, Anatomical and Physiological of Beans (Phaseolus Vulgaris L.) in the Generative Phase
Mei Meihana 1* , Benyamin Lakitan 2
1 Program Studi Agroteknologi  STIPER Sriwigama Jl. Demang IV Palembang 2 Program Studi Agronomi Fakultas Pertanian Universitas Sriwijaya Inderalaya *Corresponding Authors, Email: meihana.mei21@gmail.com

## ABSTRACT
Land  conversion  activities  have  reduced  the  availability  of  dry  land  for  vegetable  cultivation, therefore  optimization  of  wetlands  needs  to  be  done.  One  of  the  potential  wetlands  is  riparian wetlands. This study aims to determine the morphological, anatomical and physiological effects of  shallow  water  table  stress  and  waterloging  on  beans  in  riparian  wetlands.  The  research  was conducted  from  October  2017  to  January  2018  in  experimental  ponds  located  in  the  Demang Lebar  Daun  Village,  Palembang  and  at  the  Postgraduate  Integrated  Laboratory,  Faculty  of Agriculture, Sriwijaya University, Palembang. The study used a randomized block design (RBD) with  control  treatment  (not  soaked),  M-13  (Water  table  at  13  cm  below  the  soil  surface),  M-8 (Water table at8 cm below the soil surface), M-3 (Water table at 3 cm below the soil surface) and WL+2  (waterloging  at  2  cm  above  ground  level).  Each  treatment  was  repeated  3  times.  The results showed that water table at 3 cm below the soil surface and waterloging increased proline content  but  decreased  chlorophyll  content,  relative  leaf  expansion  rate  (RLER),  specific  leaf fresh weight (SLFW), and specific leaf water content (SLWC). Root tissue was formed one day after  the  treatment.  Beans  treatedwith  water  table  at  3  cm  below  the  soil  surface  and waterlogingwere only able to survive for  6 days.  Beans are  the adaptive  plant to water table of more than 3 cm under the soil surface and has prospects for development in riparian wetland.
Keywords : adaptation, beans, hypoxia, riparian wetlands

## ABSTRAK
Kegiatan alih fungsi lahan yang  terjadi sampai saat ini menyebabkan  ketersediaan lahan kering untuk  budidaya  sayuran  semakin  berkurang  oleh  karena  itu  optimalisasi    lahan  basah  perlu dilakukan.Salah  satu  lahan  basah  yang  potensial  adalah  lahan  rawa  lebak.    Penelitian  ini bertujuan  untuk  mengetahui  dampak  morfologis,  anatomis  dan  fisiologis  cekaman  muka  air tanah  dangkal  dan  genangan  terhadap  tanaman  buncis  di  lahan  rawa  lebak.  Penelitian dilaksanakan pada Oktober 2017 sampai dengan Januari 2018 di kolam percobaan yang berlokasi di  Kelurahan  Demang  Lebar  Daun  Palembang  dan  di  Laboratorium  Terpadu  Pascasarjana Fakultas Pertanian Universitas Sriwijaya Palembang. Penelitian menggunakan Rancangan Acak Kelompok  (RAK)  dengan  perlakuan  kontrol  (tidak  direndam),  M-13  (MAT  13  cm  di  bawah permukaan  tanah),  M-8  (MAT  8  cm  di  bawah  permukaan  tanah),  M-3  (MAT  3  cm  di  bawah permukaan  tanah)  dan  WL+2  (genangan  2  cm  di  atas  permukaan  tanah).  Setiap  perlakuan
diulang 3 kali.  Hasil penelitian menunjukkan  bahwacekaman MAT dengan kedalaman 3 cm di bawah  permukaan  tanahdan  genangan  meningkatkan  kandungan  prolin  tetapi  menurunkan kandungan  klorofil,  laju  perluasan  daun  relatif  (RLER),berat  segar  daun  spesifik  (SLFW),  dan kandungan air daun spesifik (SLWC).  Jaringan akar terbentuk sejak satu hari setelah perlakuan diberikan. Tanaman buncis yang mengalami MAT  dengan kedalaman 3 cm di bawah permukaan tanah dan genangan  hanya mampu hidup selama 6 hari. Sementara tanaman buncis  yang diberi perlakuan  kedalaman  MAT  di  atas  3  cm  menunjukkan  kemampuan  untuk  terus  bertahan  dan berhasil  pulih.  Tanaman  buncis  merupakan  tanaman  yang  adaptif  terhadap  kondisi  kedalaman MAT lebih dari 3 cm di bawah permukaan tanah dan berpeluang untuk dikembangkan di lahan rawa lebak.
Kata kunci: adaptasi, buncis, hipoksia,  lahan rawa lebak

## PENDAHULUAN
Buncis ( Phaseolus vulgaris L .)merupakan  salah  satu  jenis  komoditi sayuran    yang    disukai  oleh  masyarakat Indonesia. Selain memiliki nilai ekonomi yang tinggi,  buncis  diketahui  memilikikandungan gizi  yang  cukup  lengkap.  Setiap  100  gram buncis  meng&ung  35  kalori,  2,4  g  lemak,  7,7 g  karbohidrat,  65  mg  kalsium,  44  mg  fosfor, 1,1  mg  besi,  630  SI  vitamin  A,  0,08  mg vitamin  B1,  19  mg  vitamin  C  dan  88,9  g  air (Amin, 2014).
Di Indonesia, tanaman buncis biasanya banyak  dibudidayakan  di  lahan  kering. Kegiatan  alih  fungsi  lahan  yang    terjadi sampai  saat  ini  menyebabkan  ketersediaan lahan kering untuk budidaya sayuran  semakin berkurang. Hal  ini menyebabkan optimalisasi lahan  basah  perlu  dilakukan  salah  satunya adalah lahan rawa lebak. Lahan rawa diketahui banyak tersebar di wilayah Indonesia terutama di  Pulau  Sumatera  dan  Kalimantan.    Menurut Lakitan et  al .  (2018a)  sebagian  besar  lahan rawa  non-pasang  surut  yang  ada    Sumatera Selatan  adalah lahan rawa lebak.
Lahan    lebak  digolongkan  sebagai lahan suboptimal. Perlu beberapa upaya ekstra
yang harus dilakukan dalam rangka meningkatkan  kesesuaian  lahan  ini  untuk produksi pertanian dan pangan.Banjir musiman (dan juga tak terduga) yang panjang telah  dianggap  sebagai  kendala  utama  dalam pengelolaan lahan lebak untuk pertanian yang produktif (Lakitan et al ., 2018b).
Penyebab  banjir  diantaranya  karena curah  hujan  yang  tinggi.Naiknya  muka  air tanah  akibat  curah  hujan  tinggi  menyebabkan budidaya  tanaman  sayuran  setelah  panen  padi beresiko  mengalami  muka  air  tanah  dangkal dan  genangan.  Muka  air  tanah  dangkal  dan genangan  menyebabkan  tanaman  mengalami kekurangan oksigen. Kondisi ini akan berdampak  pada  pertumbuhan  dan  produksi tanaman.
Pada  kondisi  tak  optimal  tanaman melakukan  bermacam  adaptasi  untuk  dapat bertahan hidup diantaranya adaptasi morfologi, anatomi dan fisiologi (Ashraf et al ., 2012).Adaptasi
morfologi berupa
pembentukan  hipertrofi  lentisel  dan  akar adeventif.    Hipertrofi  lentisel  berfungsi sebagai fasilitator untuk memelihara keseimbangan  air  dalam  tanaman  dan  jalan masuknya  oksigen  ke  sistem  perakaran
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
tanaman    dan  banyak  terbentuk  dibagian batang  yang  berada  di  bawah  permukaan  air (Ashraf,  2009).Akar  adventif  terbentuk  pada bagian  batang  tanaman  yang  tergenang  dan menggantikan  fungsi  akar  yang  lama.  Jika akar  adventif  muncul  dan  tumbuh  mendekati permukaan  air,  maka  oksigen  akan  lebih tersedia  bagi  akar  adventif  tersebut  (Rich et al ., 2011).
Adaptasi  anatomi  berupa  terbentuknya jaringan  aerenkim  pada  akar.Fungsi  utama aerenkima  adalah  sebagai  saluran  oksigen yang  menghubungkan  pucuk  tanaman  dengan akar  (Teakle et  al .,  2011).Aerenkim  primer terbagi  ke  dalam  dua  macam  aerenkim Skizogenous dan aerenkim Lysigenous sedangkan aerenkim sekunder terbagi menjadi korteks sekunder berpori dan phellem aerenchymatous (Takahashi et al ., 2014).
Adaptasi  metabolik  pada  tanaman melalui  peningkatan  produksi  prolin  dalam jaringan daun. Biasanya prolin diakumulasi  di dalam daun muda (Claussen, 2005; Zegaoui et al .,  2017).Akumulasi  prolin  di  dalam  sel menyebabkan  potensi  osmotik  sel  menurun, sehingga  meningkatkan  kapasitas  sel  untuk mempertahankan turgiditas (Turner, 2018).Turgiditas  sel  sangat  penting  untuk fotosintesis,  aktivitas  enzim  dan  pembesaran sel (Claussen, 2005).
Beberapa  penelitian mengenai  dampak kekurangan  oksigen  akibat  genangan  air terhadap  pertumbuhan  tanaman  sayuran  telah dilakukan. Hasil penelitian sebelumnya menunjukkan  bahwa  cekaman  genangan  air (waterloging) menyebabkan penurunan panjang  daun,  luas  daun  dan  akumulasi biomassa  pada  tomat  ( Solanum  lycopersicum ) (Seng,  2014);  menekan  pertumbuhan  dan
menyebabkan  kehilangan  hasil  pada  canola ( Brassica  napus L.)  (Xu et  al .,  2015);, mengurangi  laju  fotosintesis,  transpirasi, kandungan klorofil dan pati  pada kacang gude ( Cajanus cajan ) (Bansal et al , 2015). Sebagian besar penelitian mengungkapkan    tentang  dampak  kondisi genangan  terhadap  pertumbuhan  dan  hasil beberapa tanaman sayuran. Sedangkan informasi  mengenai  respon  tanaman  sayuran terhadap  berbagai  kondisi  muka  air  tanah belum banyak dilaporkan. Kebaruan penelitian ini  adalah  meneliti  mengenai    respon morfologis,  anatomis  dan  fisiologis  tanaman buncis  dibawah cekaman  berbagai  tinggi muka  air  tanah sebagai  representasi  kondisi lahan  rawa  lebak.    Sehubungan  dengan  hal tersebut  maka  perlu  dilakukan  penelitian mengenai  dampak  cekaman  berbagai  tinggi muka air tanah terhadap  morfologis, anatomis dan  fisiologis  tanaman  buncis  di  fase generatif.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  dilaksanakan  di  kolam percobaan    yang  berlokasi  di  kelurahan Demang  Lebar  Daun,  Palembang  dan  di Laboratorium  Terpadu  Pascasarjana  Fakultas Pertanian  Universitas  Sriwijayabulan  Oktober 2017 sampai dengan  bulan Januari 2018.
Penelitian ini  menggunakan rancangan acak  kelompok  (RAK)    yang  terdiri  dari perlakuan  kontrol  (tidak  direndam),  M-13 (muka  air  tanah  13  cm  di  bawah  permukaan tanah),  M-8  (muka  air  tanah  8  cm  di  bawah permukaan  tanah),  M-3  (muka  air  tanah 3  cm di  bawah  permukaan  tanah)  dan  WL+2 (genangan  2  cm  di  atas  permukaan  tanah). Setiap  perlakuan    diulang  3  kali . Data  akan

## DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
dianalisis denganmenggunakan
metode Analysis  of  Variance (ANOVA)  dan perlakuan yang berpengaruh nyata atau sangat nyata akan diuji lanjut dengan uji BNT 5 %.
Bahan yang digunakan dalam penelitian  meliputi    benih  tanaman  buncis perdu  varietas  PV  072,    tanah  rawa  lebak, sekam,  arang  sekam,  kompos,  pupuk  NPK, pestisida,  Ninhydrin,  Orthophosphoric  Acid  6 M, Acetic Acid Glacial, Toluene, dan D-prolin (standart prolin). Alat  yang  digunakan terdiri dari bak semen,  polybag ukuran 40x50 cm,    kamera  digital,  timbangan  analitik, chlorophyll  meter (konica  Minolta  SPAD-502 Plus), oven,kertas saring, aquadest, aluminium foil, falcon  tube ,  mikropipet, blue  tip ,  vortex, waterbath,  ice  box ,    spektrofotometer,  dan mikroskopTrinokular (OptiLab).
Media  tanam  berupa  campuran  tanah rawa  lebak+pupuk  kandang+sekamdengan perbandingan  1:1:1  (v:v:v)  dimasukkan  ke dalam  polybag  berukuran  40  cm  x  40  cm. Setelah  dibiarkan  seminggu  media  siap ditanami.
Benih buncis terlebih dahulu direndam di  dalam  air  lalu  dikecambahkan  di  atas  kain basah  sampai  muncul  bakal  akarnya.Benih yang telah keluar bakal akar ditanam ke dalam polybag.Tanaman  terus  dipelihara  hingga tanaman  memasuki  stadia  generatif.Setelah memasuki  stadia  generatifyang  ditandai  50  % bunga  pertama  sudah  muncul,  tanaman dimasukkan ke dalam bak perlakuan, lalu bak diisi  air  sesuai  dengan  ketinggian  muka  air tanah yang telah ditentukan yaitu 13 cm, 8 cm, 3 cm di bawah permukaan media dan 2 cm di atas  permukaan  media.Untuk  menghindari kemelimpahan  air  karena  air  hujan,  maka dinding bak dilobangi sesuaidengan
ketinggian muka air masing-masing perlakuan.
Fokus  penelitian  ini  adalah  untuk menganalisa    kemampuan  tanaman  buncis beradaptasi pada kondisi cekaman air  dengan menggunakan  6  indikator  yakni  kandungan prolin,  kandungan  klorofil,  pembentukan jaringan  aerenkhima  di  akar,  Laju  Perluasan Daun  Relatif  (RLER),    Berat  Segar  Daun Spesifik  (SLFW),dan  Kandungan  Air  Daun Spesifik  (SLWC).    RLER,  SLFW  dan  SLWC diukur dengan menggunakan formula:
LER relative (cm 2 /cm 2 )      =
, SLFW (mg/cm 2 )  =
SLWC (mg/cm 2 ) =
Keterangan  :  LA    =    luas  daun;    LA i =    luas daun  awal;  LA i+3 =    luas  daun hari  ke-3;  Δt    =    selisih  waktu pengukuran; FW  =  berat segar daun; DW  =  berat kering daun
Analisis prolin dilakukan di Laboratorium  dengan  mengacu  pada  metode Bates  (1973).  Daun  yang  akan  dianalisis diambil  dari  tanaman  sampel  di  setiap perlakuan  dalam  setiap  ulangan.    Daun  yang diambil  adalah  daun  yang  masih  muda. Sebelum  dianalisis  daun  dibersihkan  dengan air terlebih dahulu. Analisis kandungan klorofil daun diukur dengan menggunakan alat chlorophyll  meter (konica  Minolta  SPAD-502 Plus).Pengamatan  RLER  dilakukan  pada sebelum,  selama  dan  setelah  perlakuan diberikan.Luas  daun  buncis  diukur  dengan menggunakan  formula  luas  daun  buncis

## DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
Lakitan et  al .  (2017).  Pengukuran  SLFW, SLWC, analisis prolin dan analisis kandungan klorofil  dilakukan  dalam  beberapa  tahapan yaitu  pada  saat  perlakuan  dimulai  (H0),  satu hari setelah perlakuan diberikan (H1), tiga hari setelah  perlakuan  diberikan  (H3),  enam  hari setelah  perlakuan  diberikan  (H6)  dan  pada masa pemulihan  (R7).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Kandungan Prolin
Pada    perlakuan  genangan  kandungan prolin daun buncis sudah mengalami peningkatan sejak hari pertama, namun sedikit mengalami  penurunan  pada  hari  ke  tiga  dan meningkat  kembali  pada  hari  ke  enam
(Gambar  1).      Sedangkan  pada  perlakuan muka  air  tanah  dengan  kedalaman  3  cm  di bawah  permukaan  media,  kandungan  prolin daun    terus  mengalami  peningkatan  hingga hari  ke  enam.  Pada  penelitian  ini  ditemukan bahwa  tanaman  buncis  yang  mengalami genangan dan muka air tanah dangkal dengan kedalaman  3  cm  di  bawah  permukaan  media hanya  mampu  hidup  selama  6  hari  sejak perlakuan diberikan  dan akhirnya   mengalami kematian  (garis  terputus  pada  Gambar 1).Sementara  tanaman  buncis  yang  diberi perlakuan kedalaman muka air tanah di atas 3 cm  menunjukkan  kemampuan  untuk  terus bertahan dan berhasil recovery hingga hari ke tujuh setelah perlakuan dihentikan (R7).
Gambar  1 .    Kandungan  prolin  pada  daun  buncis  pada  saat  perlakuan  di  mulai  (H1),  1  hari setelah  perlakuan  diberikan  (H1),  3  hari  setelah  perlakuan  diberikan  (H3),  6  hari setelah  perlakuan  diberikan  (H6)  dan  pada  masa  pemulihan  (R7).    Garis  vertikal merupakan standar deviasi.

## Kandungan Klorofil
Kandungan klorofil daun pada H0 dan H1,  menunjukkan    tren  yang  sama  antar perlakuan,  namun  pada  hari  ke  tiga,  ke  enam
dan  pada  masa  pemulihan  kandungan  klorofil daun  pada  perlakuan  genangan  sudah  tidak bisa  diukur  lagi  karena  daun  tanaman  sudah mengalami layu (Gambar 2).
-0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 H0 H1 H3 H6 R7 P rol in ( µ m ol ./ g) Hari pengamatan Kontrol M-13 M-8 M-3
WL+2

## DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
Gambar 2 .  Kandungan  klorofil daun buncis  pada beberapa muka air tanah dan genangan pada saat perlakuan dimulai (H0), 1 hari setelah perlakuan diberikan (H1), 3 hari setelah perlakuan  diberikan  (H3),  6  hari  setelah  perlakuan  diberikan  (H6)  dan  pada  masa pemulihan (R7). Garis vertikal merupakan standar deviasi.

## Pembentukan jaringan aerenkhima akar
Berdasarkan hasil pengamatan terhadap  jaringan  akar  tanaman  buncis, ditemukan  bahwa  pada  kondisi  genangan  dan
muka  air  tanah  dangkal  3  cm  di  bawah permukaan media, terlihat adanya pembentukan  jaringan  aerenkima  sejak  satu hari perlakuan diberikan (Gambar 3).
Gambar 3 . Jaringan aerenkima  akar buncis (A) pada perlakuan  genangan (WL+2 cm)dan (B) pada perlakuan muka air tanah 3 cm di bawahpermukaan tanah (M-3).

## Laju Perluasan Daun Relatif (RLER
Sinyal  yang  paling  sensitif  untuk menunjukkan  stres  hipoksia  pada  tanaman terjadi  pada  organ  daun.  Kondisi  hipoksia pada    muka  air  tanah  dangkal  memicu perubahan morfologi tanaman seperti penurunan  luas  daun,  mengurangi  tingkat
ekspansi daun, dan mengurangi kadar air daun (Ashraf, 2012; Aldana et al ., 2014).
Berdasarkan hasil penelitian ditemukan bahwa  muka  air  tanah  dangkal  3  cm  dari permukaan media dan genangan menekan  laju perluasan  daun  relatif  (RLER)  (Gambar  4). Secara umum RLER memperlihatkan
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 H0 H1 H3 H6 R7 SP A D Hari Pengamatan Kontrol M-13 M-8 M-3 WL+2 B A B

## DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
kecenderungan menurun dengan bertambahnya usia daun. Data  yang  diperoleh  menunjukkan bahwa meskipun RLER memiliki
kecenderungan    yang  sama  untuk  semua
perlakuan namun selama enam hari perlakuan diberikan,  perlakuan  muka  air  tanah  dangkal dan  genangan  memiliki  laju  perluasan  daun yang lebih tinggi dari kontrol.
.
Gambar 4 .  Laju pertambahan luas daun relatif (RLER) buncis pada muka air tanah dangkal dan genangan. Garis vertikal putus-putus merupakan awal masa pemulihan.
Gambar  5 .  SLWC    dan    SLFW    daun    buncis    pada    kondisi      muka    air  tanah  dangkal  dan tergenang. Pada hari ke enam genangan (WL+2) menyebabkan daun tanaman layu dan mati.
Penelitian  ini  menemukan  bahwa perlakuan  genangan  dan  muka  air  tanah  pada
kedalaman  3  cm  di  bawah  permukaan  media menyebabkan  SLFW  dan  SLWC  daun  buncis
-0,15 -0,05 0,05 0,15 0,25 0,35 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 R LE R ( cm ²/ cm ²) Hari Pengamatan Kontrol M-13 M-8 M-3 Perlakuan Recovery 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 H0 H1 H3 H6 R7 S L WC (m g/cm ²) Hari pengamatan Kontrol M-13 M-8 M-3 WL+2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 H0 H1 H3 H6 R7 SL F W ( m g/cm ²) Hari pengamatan Kontrol M-13 M-8 M-3 WL+2
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
lebih  rendah  dari  kontrol  dan  perlakuan lainnya (Gambar 5).
Tanaman  buncis  menunjukkan  respon yang    sensitif  terhadap  kondisi  tergenang. Pada  hari  ke  enam  daun  tanaman  buncis mengalami  layu  dan  mati  (garis  hitam  putus- putus  pada  Gambar  4)  dan  baru  pada  hari  ke tiga setelah perlakuan dihentikan (masapemulihan) daun-daun muda baru tumbuh kembali
Kandungan Prolin
Hasil  analisis  menunjukkan  bahwa perlakuan  muka  air  tanah    3  cm  di  bawah permukaan tanah dan tergenang meningkatkan  akumulasi  prolin  pada  daun buncis.    Akumulasi  tertinggi  terjadi  pada  hari ke 6 setelah perlakuan di mulai
(H6).Tingginya
kandungan prolin menunjukkan  bahwa  tanaman  dalam  kondisi cekaman.Kondisi  cekaman  memacu  tanaman untuk  mempoduksi  prolin  di  daun.  Kishor et al. (2015) menyatakan bahwa prolin diakumulasi  tanaman  baik  pada  kondisi normal,  maupun    pada  kondisi  stres  akibat lingkungan  yang  tidak  optimal.  Beberapa kondisi tak optimal yang mendorong terbentuknya proline seperti kekeringan (dehidrasi), salinitas, tergenang dan temperatur ekstrim (Sarker et al ., 2005; Gupta et al ., 2014; Fichmann et al ., 2015).
Menurut  Bhaskara et  al. (2015)  di bawah    kondisi  stres,  senyawa  yang  paling cepat  diakumulasi  tanaman  adalah  prolin karena  memiliki  daya  kelarutan  yang  tinggi serta mempunyaii kompatibilitas tinggi dengan  lingkungan  sel  (Kishor et  al .,  2015).
Produksi  prolin  pada  tanaman    merupakan mekanisme penyesuaian osmotik dalam kondisicekaman.Melalui  penyesuaian  osmotik
tanaman  dapat  mempertahankan  turgiditas  sel saat  mengalami  kekurangan  air.Turner  (2018) menyatakan  bahwa  potensi  osmotik  sel menurun akibat akumulasi prolin  di dalam sel sehingga  meningkatkan  kapasitas  sel  untuk mempertahankan  turgiditas.  Turgiditas  sel sangat penting untuk pembesaran sel, aktivitas  enzim  dan  fotosintesis  (Claussen, 2005).Namun  pada  kondisi  tergenang  dan kedalaman  muka  air  tanah  3  cm  dibawah permukaan  media  menyebabkan  pertumbuhan akar  tanaman  terganggu.Bahkan  pada  hari  ke enam  kondisi  akar  tanaman  sudah  sebagian besar  mengalami  pembusukan  sehingga  akar tidak  dapat  melakukan  fungsinya  dalam menyerap  air.Tanaman  mengalami  layu  dan kering  dan  akhirnya  mati.Kondisi  berbeda ditemukan  pada    kedalaman  muka  air  tanah diatas  3  cm  ternyata  tanaman  buncis  masih bisa  tumbuh  dan  beradaptasi  dan  berhasil pulih selama masa recovery.
Kandungan Klorofil . Perlakuan  muka  air tanah  dangkal  dan genangan  menurunkan  kandungan  klorofil daun.Penyebab  penurunan  kandungan  klorofil adalah akibat pertumbuhan akar yang terganggu  selama  di  bawah    kondisi  muka  air tanah  dangkal  dan  tergenang  sehingga menghambat  absorbsi  air.  .    Respon  tanaman terhadap kekurangan air tersebut menyebabkan  perubahan  pada  morfologi  dan fisiologi  tanaman.Menurut  Osakabe et  al . (2014)  dan    Fang et  al .  (2015)  perubahan morfologi  berupa  penurunan  luas  daun,  dan perubahan fisiologi berupa peningkatan sensitivitas  stomata  dan  penurunan  kapasitas fotosintesis. Luas daun yang menurun menyebabkan  laju  fotosintesis  per  satuan  luas
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
daun  berkurang.Sebagai  respon  terhadap kekurangan  air  stomata  akan  menutup sehingga  menghambat masuknya CO 2 sebagai bahan baku fotosintesis. Kurangnya ketersediaan air dan  turunnya laju fotosintesis akan  menghambat  sintesis  klorofil.  Hazrati et al .,  (2016)  menemukan  bahwa  degradasi klorofil akan meningkat saat tanaman mengalami  kekurangan  air.  Kondisi  ini menyebabkan  kandungan  klorofil  menurun dengan  semakin  lama  tanaman  mengalami cekaman  muka  air  tanah  dangkal  dan genangan.

## Pembentukan jaringan aerenkhima akar
Akar  sebagai  organ  tanaman  yang berfungsi dalam  menyerap air dan unsur hara, sangat    responsif    terhadap  kondisi  muka  air tanah  dangkal  dan  genangan.      Pada  kondisi tergenang dan muka air tanah dangkal dengan kedalaman  3  cm  di  bawah  permukaan  tanah tanaman buncis membentuk jaringan aerenkim pada  akar.  Penelitian  ini  menemukan  bahwa dalam  kondisi  hipoksia    akar  tanaman  buncis membentuk aerenkim tipe lysigenous. Menurut  Thomas  et  al.  (2005);  Jackson  and Colmer  (2005)    dan  Takahashi et  al .  (2014) jaringan aerenkim lysigenous terbentuk karena kematian  dan  meleburnya  sel-sel  dewasa (Lysigenous).    Jaringan  aerenkim  tersebut mempunyai  ruang    sel  yang  besar.sehingga mampu  menyimpan  udara  dan  menjamin keterediaan oksigen bagi aktivitas metabolisme  dalam  tanaman.  Kondisi  ini sangat  membantu  tanaman  bertahan  dalam kondisi hipoksia (Takahashi et al ., 2014).
Laju Perluasan Daun Relatif (RLER)
Hasil pengukuran menunjukkan bahwa muka  air  tanah  dangkal  3  cm  di  bawah permukaan media dan genangan menekan laju
perluasan  daun  relatif  (Gambar  5).    Terlihat jelas pada gambar bahwa nilai RLER tanaman yang  berada  pada  muka  air  tanah  3  cm  di bawah  permukaan  dan  genangan  lebih  rendah dari  kontrol.    Hal  ini  menunjukkan  kondisi cekaman hipoksia sangat berpengaruh terhadap daun buncis. Daun merupakan organ tanaman yang paling sensitif terhadap cekaman hipoksia. Kondisi hipoksia memaksa tanaman untuk melakukan perubahan morfologi seperti mengurangi tingkat ekspansi daun  dan  penurunan  luas  daun  (Aldana et  al ., 2014;  Ashraf,  2012;  dan  Bradford  dan  Hsiao, 1982).    Berbeda  dengan  tanaman  buncis, penelitian  sebelumnya  menunjukkan  bahwa muka air tanah dangkal pada 5 cm and 10  cm di bawah permukaan tanah tidak menekan laju perluasan  daun  sehingga  tidak  menghambat pertumbuhan  tanaman  tomat  (Meihana et  al ., 2017).
Berat segar daun  spesifik (SLFW) dan Kandungan air daun spesifik  (SLWC)
Muka air tanah dangkal lebih dari 3 cm di bawah permukaan tanah (atau lebih dalam) tidak menekan laju pertumbuhan daun, namun muka  air  tanah    3  cm  di  bawah  permukaan tanah (lebih dangkal) dan genangan menyebabkan  tertekannya  laju  pertumbuhan daun  tanaman  di  fase  generatif.    Semakin tinggi  muka  air  tanah  atau  semakin  dekat muka air tanah dengan permukaan tanah maka semakin sedikit ketersediaan oksigen di daerah perakaran  (hipoksia).  Bahkan  pada  kondisi tergenang menyebabkan oksigen tidak tersedia di  daerah  perakaran  tanaman,  sehingga tanaman  mengalami  anoksia.    Akibat  lain adalah  terjadi  kerusakan  akar  sehingga menganggu  fungsi  akar  dalam  menyerap  air dan  unsur  hara.  Penekanan  terhadap  laju
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
penyerapan  air  menyebabkan  kandungan  air daun (SLWC) danlaju perluasan daun (SLFW) menurun.
Dalam  masa    pemulihan,  akar  yang berada  di  dasar  polibag  belum  mampu menyerap air dengan baik karena akar tersebut mengalami  kerusakan  selama  terpapar  muka air  tanah  dangkal  dan  genangan.Akibatnya penyerapan  air  bertumpu  pada  bagian    akar yang  tidak  terendam  dalam  air.  Kelembaban tanah yang berkurang dan laju trasnpirasi yang tinggi  menyebabkan    kadar  air  pada  tanaman, terutama  pada  daun  turun.  Menurut  Turner (2018),  air  sangat  dibutuhkan  oleh  tanaman untuk mempertahankan turgiditas daun. Dalam  penelitian  ini  SLWCbuncis  menjadi rendah sehingga SLFW menurun.

## KESIMPULAN
Pada kedalaman muka air tanah di atas 3  cm    tanaman  buncis  memiliki  kemampuan untuk  beradaptasi  dengan  cara  melakukan perubahan    morfologis  pada  daun,  perubahan anatomis  pada  akar  dan  perubahan  fisiologis melaluipeningkatan kandungan prolin di daun. Kemampuan  adaptasi  ini  memungkinkan tanaman buncis untuk dibudidayakan di lahan basah pada saat tinggi muka air tanah di atas 3 cm  dari  permukaan  tanah.  Informasi  ini membuka peluang untuk mulai mengusahakan  tanaman  sayuran  di  lahan basah  di  wilayah  Indonesia  khususnya  lahan basah di Sumatera Selatan.

## DAFTAR PUSTAKA
Aldana,F.,  P.N.  Garcia.,  &  G.  Fischer.(2014). Effect  of  waterlogging  stress  on  the growth, development
& symptomatology  of  cape  gooseberry (Phyasalis  peruviana  L.)  plants. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales ,38(149),393-400. Amin  MN.  (2014). Sukses  bertani  buncis: sayuranobat kaya manfaat .
Garudhawaca. Jakarta.
Ashraf,M  &  N.M.  Akram.(2009).    Improving salinity tolerance of plantsthrough conventional  breeding and genetic engineering:  An  analyticalcomparison. Biotechnology Advances , 27, 744-752.
Ashraf,    M.    (2012).    Waterlogging  stress  in plants:  a  review. African  Journal  of Agricultural Research, 7(13),1976-1981.
Bansal, R., & Srivastava, J. P. (2015). Effect of waterlogging on photosynthetic and biochemical parameters in pigeonpea. Russian Journal of Plant Physiology ,
62 (3), 322-327.
Bates,L.S. (1973). Rapid determination of free prolin  for  water-stress  studies. Plant  and Soil, 39,205-207.
Bhaskara,G.B.,  T.H.  Yang.,  &  P.E.  Verslues. (2015).  Dynamic  proline  metabolism: importance  and  regulation  in  water limited environments. Frontiers in Plant Science ,6, 484.
Bradford,  K.J  &  T.C.  Hsiao.(1982).  Stomatal behavior and water relations of waterlogged tomato plants. Plant Physiology ,70(5),1508-1513.
Claussen,  W.  (2005).Proline  as  a  measure  of stress in tomato plants. Plant Science , 168(1), 241-248.
Fang,  Y.&  Xiong,  L.  (2015).  General mechanisms  of  drought  response  and their  application  in  drought  resistance improvement  in  plants. Cellular  and Molecular Life Sciences , 72(4), 673-689. Fichman,  Y.,  Gerdes,  S.Y.,  Kovács,  H.,
Szabados, L., Zilberstein, A., & Csonka, L.N.  (2015).  Evolution  of  proline

## DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.3248
biosynthesis:enzymology,  ioinformatics, genetics, and transcriptional
regulation. Biological
Reviews , 90(4),1065-1099.
Gupta,  B  &  Huang,  B.(2014).  Mechanism  of salinity tolerance in plants: physiological, biochemical, and molecular characterization. International Journal of Genomics , 2014p.
Hazrati,  S.,  Z.  Tahmasebi-Sarvestani.,  S.A.M. Modarres-Sanavy., A. Mokhtassi- Bidgoli.,  &  S.  Nicola.(2016).  Effects  of water  stress  and  light  intensity  on chlorophyll fluorescence parameters and pigments of Aloe vera
L. Plant Physiology  and  Biochemistry ,106,141- 148. Jackson, M.B.& Colmer, T.D.
(2005).Response  and  adaptation  by plants  to  flooding  stress. Annals  of Botany ,96(4),501-505.
Kishor  K.,B.  Polavarapu.,  P.  Hima  Kumari., M.S.L.  Sunita.,&  N.  Sreenivasulu. (2015).  Role  of  proline  in  cell  wall synthesis  and  plant  development  and  its implications in plant ontogeny. Frontiers in Plant
Science , 6,544.
Lakitan,  B.,  L.I.  Widuri.,  & M.  Meihana .
2017.  Simplifying procedure for a non- destructive,  inexpensive,  yet  accurate trifoliate  leaf  area  estimation  in  snap bean  (Phaseolus  vulgaris). Journal  of Applied Horticulture ,19(1),15-21.
Lakitan,  B.,  B.  Hadi.,S.  Herlinda.,  E.  Siaga., L.I.  Widuri.,  K.  Kartika.,  L.  Lindiana., Y.Yunindyawati.,& M. Meihana . (2018)a.  Recognizing farmers’ practices and  constraints  for  intensifying  rice production  at  Riparian  Wetlands  in Indonesia. NJAS-Wageningen  Jounal  of Life Sciences, 85,10-20.
Lakitan,  B,  A.  Alberto.,  L.  Lindiana.,  K. Kartika., S. Herlinda.,&A. Kurnianingsih. (2018)b.  The benefits of biochar  on  rice  growth  and  yield  in tropical riparian wetland, South
Sumatera,  Indonesia. CMUJ  Natural Sciences , 17(2),111-126.
Meihana,  M .,  B.  Lakitan.,  Susilawati.,  M.U. Harun.,  L.I.  Widuri.,  K.  Kartika.,  E. Siaga., &H. Kriswantoro. (2017). Steady shallow water table did not decrease leaf expansion rate, specific leaf weight,  and specific  leaf  water  content  in  tomato plants. Australian  Journal  of  Crop Science, 11(12),1635-1641.
Osakabe,  Y.,  Osakabe,  K.,  Shinozaki,  K.,  & L.S.P.Tran.  2014.  Response  of  plants  to water stress. Frontiers in Plant
Science .5:86. Rich,  S.M.,  Ludwig  M.,  Pedersen  O., &Colmer, T.D. (2011). Aquatic adventitious roots of the  wetl and plant Meionectes brownie can photosynthesize:  implications  for  root function during flooding.
New Phytologist. 190:311-319.
Sarker, B.C.,  Hara, M.,  & Uemura, M.(2005). Proline synthesis, physiological responses  &  biomass  yield  of  eggplants during  and  after  repetitive  soil  moisture stress. Scientia
Horticulturae. 103(4):387-402.
Seng,  K.  H.  (2014).  The  effects  of  drought, waterlogging and heat stress on tomatoes  (Solanum  lycopersicon  L.) (Doctoral dissertation, Lincoln University). Takahashi, H., T. Yamauchi., T.D.
Colmer.,&M. Nakazono.(2014). Aerenchyma formation in plants. In Low- Oxygen Stress in Plants .247-265. Springer, Vienna.
Teakle, N.L., J. Armstrong., E.G. Barrett ‐ Lennard.,&  T.D.  Colmer.(2011).
Aerenchymatous  phellem  in  hypocotyl and  roots  enables  O 2 transport  in Melilotus
siculus. New
Phytologist .190(2): 340-350.
Thomas, A.L., S.M.C. Guerreiro,.&L. Sodek.(2005). Aerenchyma formation & recovery  from  hypoxia  of  the  flooded root system of nodulated
soybean. Annals of Botany . 96(7): 1191- 1198.
Turner,    N.  C.(2018).Turgor  maintenance  by osmotic adjustment: 40 years of progress. Journal of Experimental
Botany. 69(13):  3223-3233.
Xu, M.,  Ma,  H., Zeng,  L., Cheng,  Y.,  Lu,  G.,
Xu,  J.,  ...  &  Zou,  X.  (2015).  The  effect of  waterlogging  on  yield  and  seed quality  at  the  early  flowering  stage  in Brassica napus L. Field Crops Research ,
180, 238-245.
Zegaoui,  Z.,  S.  Planchais,  C.  Cabassa,  R.
Djebbar,    O.  A.    Belbachir.,    &    P. Carol.(2017)..    Variation  in  relative water content,  proline  accumulation  and stress  gene  expression  in  two  cowpea landraces  under  drought. Journal  of Plant Physiology .218: 26-34.