## STRUKTUR KOMUNITAS MAKROZOOBENTIK SUBSTRAT LUNAK DI ZONA SUBTIDAL SEKITAR PULAU LEMBEH (SULAWESI UTARA)
(Macrozoobenthic community structure in subtidal soft-bottom area along the coast of Lembeh Island -North Sulawesi)
Ruddy D Moningkey 1 , Lawrence J L Lumingas 2 , Unstain N W J Rembet 2
1 Study Program of Aquatic Science, Faculty of Fisheries and Marine Science, Sam Ratulangi University Manado. http://pasca.unsrat.ac.id/s2/ipa/
2 Faculty of Fisheries and Marine Science, Sam Ratulangi University Manado.

## ABSTRACT
The  present  paper  describes  the  soft-bottom  macrozoobenthic  community structure  inhabiting  Lembeh  Island’s  waters  (North  Sulawesi).  Material  for  the study was collected from 5 stations in October 2013 using a La Motte grab (600 cm 2 )  and  subsequently  sieved  through  a  1  mm  square  mesh  sieve.  A  total  of 1147  individuals  belonging  to  78  species  (taxa)  of  macrozoobenthos    and representative of higher taxonomic groups belonging to 12 phyla  were recorded and  identified.  Univariate  analysis  showed  low  abundance  of  individuals  and number of species in the Pintu Kota station which has a black sludge of sediment but  Shannon  index  values  at  this  station  is  the  highest.  Instead  Motto  station relatively  far  from  anthropogenic  disturbance  showed  a  high  abundance  of individuals and number of species but Shannon  index values at this station is the lowest. The station is dominated by Tanais sp at a density of 9533 individuals m - 2 .  Shannon  index  is  less  sensitive  to  measure  the  effect  of  anthropogenic disturbances compared with the abundance of individuals and number of species. The  multivariate  analysis  (Cluster  Analysis  and  Correspondence  Analysis) managed to separate the three groups (essemblage) makrozoobethos: Group A (Posokan),  Group  B  (Motto)  and  Group  C  (Pancoran,  Mawali  and  Pintu  Kota). Abiotic  factors  such  as  granulometri,  physicochemical,  hydrodynamics  and anthropogenic  factors  believed  to  be  the  factors  controlling  the  formation  of  the ecological group.
Keywords: macrozoobenthos,  anthropogenic  impact,  multivariate  analysis, Lembeh Island .

## ABSTRAK
Tulisan  ini  menggambarkan  struktur  komunitas  makrozoobentos  substrat lunak  yang  menghuni  perairan  Pulau  Lembeh  (Sulawesi  Utara).  Materi  untuk studi  ini  dikumpulkan  dari  5  stasiun  pada  Oktober  2013  dengan  menggunakan grab  La  Motte  (600  cm 2 )  dan  kemudian  disaring  dengan  saringan  berukuran  1 mm  persegi  mata  saringan.  Sebanyak  1147  individu  yang  termasuk  dalam  78 spesies (taksa) makrozoobentos dan mewakili 12 fila atau grup taksonomi telah dicatat  dan  diidentifikasi.  Analisis  univariat  menunjukkan  rendahnya  kelimpahan individu dan jumlah spesies di stasiun Pintu Kota yang memiliki sedimen lumpur berwarna  hitam  tetapi  nilai  indeks  Shannon  di  stasiun  ini  adalah  yang  tertinggi. Sebaliknya  di  stasiun  Motto  yang  relatif  jauh  dari  gangguan  antropogenik menunjukkan tingginya kelimpahan individu dan jumlah spesies tetapi nilai indeks Shannonnya  adalah  yang  terendah.  Stasiun  ini  didominasi  oleh Tanais sp dengan kepadatan 9533 individual m -2 . Indeks Shannon kurang peka mengukur
pengaruh  gangguan  antropogenik  dibandingkan  dengan  nilai  kelimpahan individual dan jumlah spesies.  Analisis multivariat (Analysis Kluster dan Analisis Korespondensi) berhasil memisahkan 3 grup (essemblage) makrozoobetos: Grup A  (Posokan),  Grup  B  (Motto)  dan  Grup  C  (Pancoran,  Mawali  dan  Pintu  Kota). Faktor abiotik seperti granulometri, hidrodinamika dan fisika-kimia perairan serta faktor  antropogenik  diduga  merupakan  faktor-faktor  pengendali  pembentukan grup ekologis tersebut.
Kata  kunci: makrozoobentos,  dampak  antropogenik,  analisis  multivariat,  Pulau Lembeh .

## PENDAHULUAN
Dampak manusia terhadap sumberdaya hayati perairan telah meningkat  akhir-akhir  ini  dan  bahkan telah menjadi ancaman bagi keseimbangan ekosistem perairan laut. Di perairan laut, secara khusus perairan pantai dengan aktivitas pembangunan yang tinggi rentan mengalami  gangguan  keseimbangan ekologis ekosistemnya, terutama ekosistem  bentik  yang  dihubungkan dengan polusi bahan organik khususnya yutrofikasi. Gangguan antropogenik yang nyata akan menyebabkan perubahan struktur
komunitas  bentik  terutama  komposisi spesies  dan  kelimpahan  individunya. Mempelajari  struktur  komunitas  bentik akan  sangat  bermanfaat  menduga dampak  ekologis  faktor  gangguan antropogenik terhadap
ekosistem bentik  karena  pada  umumnya  hampir semua polutan, misalnya, akan berakhir di dasar laut atau sedimen. Zoobentos adalah fauna avertebrata yang umumnya hidup melata, menetap, menempel, memendam  dan  meliang  di  dasar perairan  baik  substrat  lunak  maupun substrat keras. Zoobentos yang berukuran  diameter  tubuh  lebih  besar dari  1  mm  atau  yang  tertahan  pada ayakan  berukuran  mata  1  mm  disebut makrozoobentos (Collignon, 1991). Komunitas makrozoobentik laut umumnya  terdiri  dari  empat  kelompok utama yakni Mollusca, Annelida (Polychaeta), Crustacea dan Echinodermata dan kelompok lain yang terdiri  dari  berbagai  filum  kecil  lainnya
seperti Sipunculida, Cnidaria dan
Nemerta (Lumingas, 1990). Suatu  komunitas  makrozoobentik laut yang hidup dalam lingkungan yang stabil  biasanya  hanya  akan  mengalami sedikit perubahan baik kualitatif maupun  kuantitatif    dari  waktu  ke waktu. Melalui evolusi, makrozoobentos akan beradaptasi terhadap  perubahan  lingkungan  yang terjadi  secara  alami.  Karena  umumnya bersifat  menetap  (sesil)  atau  melata (sedenter), maka  untuk dapat  bertahan hidup  makrozoobentos  harus  mampu mengatasi  perubahan  lingkungan  yang terjadi  di  sekitarnya.  Makrozoobentos yang tidak sanggup beradaptasi dengan  perubahan  lingkungan  akan tersingkir  atau  mati.  Dengan  demikian perubahan  kondisi  lingkungan  perairan dapat  tergambar  atau  terekam  lewat perubahan struktur komunitas makrozoobentiknya atau berfungsi sebagai  'pita  rekaman'  perubahan lingkungan di sekitarnya. Berdasarkan  karakteristik  seperti yang disebutkan di atas maka makrozoobentos telah digunakan secara  luas  sebagai  indikator  status lingkungan  dalam  lingkungan  laut. Karena  keterbatasan  mobilitas  dan  tak dapat menghindari kondisi yang kurang menguntungkan  maka  bentos  sering terekspos pada kontaminan yang terakumulasi dalam sedimen dan konsentrasi oksigen yang rendah dalam perairan  bentik  sehingga  komunitas bentik  dapat  menggambarkan  kondisi lingkungan  lokal  (Smith, et  al. ,  2001). Organisme  bentik  memiliki  toleransi fisiologis  yang  luas,  berbagai  tipe  cara makan  serta  interaksi  trofik  yang  luas
yang  membuat  mereka  peka  terhadap berbagai  stres  lingkungan  (Pearson dan  Rosenberg,  1978;  Rhoads et  al. ,
1978). Berbagai kajian telah menunjukkan bahwa bentos, khususnya makrozoobentos, dapat merespon  secara  teramal  berbagai jenis  stres  baik  karena  alami  maupun karena kegiatan manusia (anthropogenik) (Pearson dan Rosenberg, 1978; Dauer, 1993).
Perubahan  struktur  komunitas bentik  sering  merefleksikan  variasi faktor  fisika-kimia  lingkungan  perairan karena fauna bentos memiliki sifat yang terintegrasi  dengan  kondisi  lingkungan sekitarnya  (Le  Guellec,  1990).  Dengan teknik  klasifikasi  dan  ordinasi  (analisis multivariat),  Junoy  dan  Vieitez  (1990)
telah menyimpulkan bahwa karakteristik sedimen dan tinggi pasang merupakan faktor yang paling bertanggungjawab  mengatur  sebaran dan kelimpahan komunitas makrozoobentik intertidal. Komponen  makrofauna  dalam komunitas  bentik  sering  dikuantifikasi untuk menentukan kesehatan
lingkungan  karena  organisme  tersebut relatif  bersitat  sedenter,  mempunyai masa  hidup  yang  panjang  dan  spesies makrobentos  menunjukkan  perbedaan toleransi terhadap stress (Dauer, 1984). Bentos  memiliki  berbagai  sifat  yang membuat  mereka  berguna  sebagai indikator biologi termasuk potensi mereka terekspos stres serta keanekaragaman taksonomiknya
(Smith, et  al. ,  2001).  Makrozoobentos merupakan  organisme  bentik  yang relatif  mudah  diidentifikasi  dan  peka terhadap perubahan lingkungan
perairan.
Gray et al. (1988) mengemukakan dibanding dengan meiozoobentos  dan  mikrozoobentos, makrozoobentos lebih banyak dan lebih umum digunakan untuk memantau dan sebagai  indikator  pencemaran.  Hal  ini disebabkan karena informasi taksonomik dan biologi makrozoobentos lebih banyak diketahui. Pranovi, et al. (2008) bahkan menggunakan  data   tentang komunitas
makrobentik  di  Laguna  Venesia  yang tersedia  dari  tahun  1935  sampai  tahun
2004 dan memungkinkan menggambarkan  perubahan  struktur komunitas  selama  hampir  70  tahun dengan  menunjukkan  penurunan  yang tajam keanekaragamannya.
Banyak  sekali  penelitian  yang telah  dilakukan  mengenai  dampak aktivitas  manusia  (buangan  industri, kota, pertanian, pengerukan, pelabuhan) dan bencana polusi (tumpahan  minyak)  terhadap  struktur komunitas  makrozoobentik  terutama  di daerah  lintang  tinggi.  Tetapi  pada kenyataannya  penelitian  semacam  ini di daerah tropis, khususnya di Indonesia masih relatif jarang.
Penelitian  ini  bertujuan  menganalisis struktur  komunitas  makrozoobentos yang  menghuni  substrat  lunak  di  zona subtidal  perairan  pantai  Pulau  Lembeh (Sulawesi Utara).

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan di perairan  laut  dangkal  (subtidal)  di sekitar  Pulau  Lembeh  pada  lima stasiun  sampling  yakni  dua  stasiun terletak  di  sebelah  barat  pulau  (di dalam  Selat  Lembeh)  yaitu  Kelurahan Pintu  Kota  dan  Kelurahan  Mawali)  dan tiga lainnya di sebelah timur pulau yaitu
Kelurahan Pancoran, Kelurahan Posokan  dan  Kelurahan  Motto.  Setiap kelurahan  diambil  1  (satu)  sampel sedimen  dengan  menggunakan  grab (modifikasi dari La Motte) berpenampang 30 cm x 20 cm. Sampel yang diambil dimasukkan dalam kantong  plastik  dan  diawet  dengan formalin  10  %,  selanjutnya  dibawa  ke Laboratorium Hidrobioekologi dan Manajemen Sumberdaya Perairan Fakultas  Perikanan  Universitas  Sam
Ratulangi  Manado.  Di  laboratorium, sampel  sedimen  dicuci  dengan  air tawar  untuk  menghilangkan  formalin dan  garam,  disaring  dengan  penyaring bermata  jaring  1  mm,  direndam  dalam alkohol  yang  diberi  pewarna  Rose
Bengal, kemudian dilakukan penyortiran. Bentos yang tersortir dipindahkan  ke  dalam  ‘petri-disc’  dan diawet  dengan  alkohol  70  %  untuk selanjutnya diidentifikasi dengan menggunakan mikroskop streo (disecting  microscope)  berdasarkan buku  petunjuk  yang  tersedia  (Abbott, 1997; Abbott dan Dance, 1990;
Campbell dan Nicholls, 1979; Clark dan Row,  1971;  Dance,  1993;  Day,  1967) dan  fasilitas  internet.  Pada  masing- masing  stasiun  akan  dihitung  jumlah individu  tiap  spesies.    Pada  masing- masing  stasiun  akan  dihitung:  Indeks Keanekaragaman Shannon-Wiener ( H' ) (Ludwig dan Reynolds, 1988):
H' = - ∑ (n i /n ln n i /n),
di mana n i adalah jumlah individu spesies  i  dan  n  adalah  jumlah  total individu dalam sampel. Kekayaan Spesies  ( SR )  (Ludwig  dan  Reynolds, 1988):
SR = S-1/ln n,
di mana S adalah jumlah spesies. Kemerataan  Spesies  ( J' )  (Ludwig  dan Reynolds, 1988):
J' = H'/ln S.
Indeks  Dominansi  Berger-Parker  ( d ) (Gray dan Elliott, 2009):
d = n max / n,
di  mana n max adalah  jumlah  individu dari spesies yang paling berlimpah.
Data  yang  dikumpulkan  pertama- tama ditabulasi ke dalam tabel kontingensi  dua  arah  (tabel  silang) yang terdiri dari beberapa baris
(spesies)  dan  beberapa  lajur  (stasiun).
Data  yang  telah  dimasukkan  ke  dalam tabel silang tersebut kemudian dianalisis dengan
menggunakan metode  analisis  data  peubah  ganda ( multivariate  data  analysis ):  dengan pilihan  menu  Analisis  'Cluster'  (Bakus, 1990)  untuk  pengelompokan  stasiun; dan  Analisis  Korespondensi  untuk memberikan  peragaan  geometrik  di mana  variabel  yang  diteliti  dipetakan
menjadi  titik-titik  dalam  salib  sumbu. Analisis  Korespondensi  ini  cocok  untuk menganalisis variabel dan hasil observasi  yang  telah  disajikan  dalam bentuk  tabel  kontingensi  atau  matriks (Lebart et  al .,  1982).  Aplikasi  Analisis
Korespondensi  dalam  penelitian  ini bertujuan memberikan peragaan terbaik secara simultan antara kelompok  observasi  (j  lajur)  dan kelompok  variabel  (i  baris),  untuk mendapatkan korespondensi atau hubungan  yang  benar  antara  dua variabel  yang  diteliti  (spesies  dan stasiun).
Menurut  Lebart et  al. (1982) terdapat dua seri koefisien untuk setiap unsur dari dua kelompok yang berkorespondensi  yang  dapat  dihitung untuk  menginterpretasi  sumbu-sumbu yang  ditentukan  dalam  suatu  Analisis Korespondensi, yaitu: kontribusi absolut dan  kontribusi  relatif  (korelasi  unsur- faktor).  Kontribusi  absolut  menjelaskan bagian  yang  diambil  oleh  satu  unsur tertentu dalam varians yang diterangkan oleh satu faktor. Kontribusi absolut memungkinkan mengetahui variabel yang bertanggung jawab dalam pembentukan satu faktor. Kontribusi  relatif  menjelaskan  berapa besar  pengaruh  satu  faktor  dalam menjelaskan sebaran satu unsur.
Kontribusi  relatif  memungkinkan  untuk mengetahui variabel mana yang merupakan  karakteristik  eksklusif    dari faktor  tersebut.  Peragaan  data  pada tabel  kontingensi  dua  arah  melalui Analisis  Korespondensi  ini  dilakukan dengan menggunakan program kemasan  STATGRAPHICS  Centurion melalui pemilihan menu Correspondence analysis .

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Hasil
Sampling kuantitatif makrozoobentos dilakukan dengan menggunakan grab  berukuran  20  cm  x 30  cm  pada  zona  subtidal  pantai Kelurahan Pintu Kota (1° 27' 14,79" LU
dan  125°  14'  38,65"  BT),    Kelurahan Mawali  (1°  26'  23,19"  LU  dan  125°  13' 53,81" BT), Kelurahan Pancoran (1° 24' 38,21"  LU  dan  125°  14'  14,55"  BT), Kelurahan  Posokan  (1°  28'  32,20"  LU dan 125° 16' 18,16" BT) dan Kelurahan Motto  (1°  29'  44,49"  LU  dan  125°  16' 37,86"  BT).  Karena  terletak  di  dalam teluk  kecil  semi  tertutup  di  Selat Lembeh,  titik  sampling  Pintu  Kota bersubstrat lumpur, titik sampling Mawali  bersubstrat  pasir  berlumpur, sedangkan  tiga  titik  sampling  lainnya yang  terletak  di  bagian  timur  (di  luar Selat  Lembeh)  bersubstrat  pasir  halus. Komposisi
spesies, kelimpahan, kepadatan  (n/m 2 ),  jumlah  takson  (S), indeks  Shannon  (H'),  indeks  kekayaan spesies (SR), indeks kemerataan spesies  (J'),  serta  indeks  dominansi Berger-Parker  ( d )  makrozoobentos  di kelurahan-kelurahan tersebut dapat dilihat  pada  Tabel  1.  Dari  5  stasiun (sampel)  di  Pulau  Lembeh  ditemukan 1147  individu  yang  termasuk  dalam  78 takson.  Stasiun  terpadat  adalah  di stasiun  Motto  dengan  10500  individu per  m 2 .  Jumlah  takson  terbanyak  di stasiun  Mawali  yang  memiliki  36 takson,  sedangkan  di  stasiun  Pintu
Kota  memiliki  jumlah  takson  paling sedikit  yakni  hanya  19  takson.  Tetapi dari  segi  keanekaragaman  hayati, stasiun  Pintu  Kota memiliki  nilai  indeks Shannon tertinggi. Tingginya nilai indeks  Shannon  ini  karena  sebaran individunya merata pada masing- masing  spesies  (takson)  yakni  dengan nilai indeks kemerataan tertinggi (0,972).  Sebaliknya  di  stasiun  Motto yang  memiliki  jumlah  takson  relatif tinggi  (26  takson),  memiliki  nilai  indeks Shannon  terendah  yakni  hanya  0,573. Hal  ini  disebabkan  karena  adanya dominasi  spesies Tanais sp  (Gambar 2),  sehingga  menaikkan  nilai  indeks dominasi Berger-Parker dan menurunkan nilai indeks kemerataan. Berdasarkan  grup  taksonomis, ke-78 spesies (takson) termasuk dalam 12 grup dengan didominasi, berdasarkan kelimpahan individu (Gambar  3),  oleh  Polychaeta  (Pintu Kota,  Pancoran  dan  Posokan)  dan Crustacea  (Mawali  dan  Motto).  Tetapi berdasarkan  jumlah  spesies  (takson) (Gambar 4), keseluruhan stasiun sampling didominasi oleh Polychaeta.
Gambar 1. Peta lokasi sampling di Pulau Lembeh
Gambar 2. Tanais sp
Tabel 1. Kepadatan (n/m 2 ), Jumlah Takson (S), Indeks Shannon (H'), Indeks Kekayaan Spesies (SR), Indeks Kemerataan Spesies (J'), serta Indeks Dominansi Berger-Parker ( d ) makrozoobentos di sekitar Pulau Lembeh
No Takson Kode Grup takson Pintu Kota Mawali Pancoran Posoka n Motto 1 Amaeana sp ama POLYC 1 2 Amphithoe sp amp CRUST 3 3 Apseudes sp aps CRUST 42 1 4 Armandia sp arm POLYC 3 7 5 Asymmetron sp asy CEPHA 1 1 6 Banareia sp ban CRUST 1 7  Bivalva biv MOLLU 1 1 8 Callapa sp cal CRUST 1 9 Callianassa sp cai CRUST 7 1 10 Caulleriella sp cau POLYC 2 11 Chaetopterus costarum cha POLYC 1 12 Chloeia sp chl POLYC 3 1 13 Cirratulus sp cir POLYC 2 14 Cirriformia tentaculata cii POLYC 1 15 Colubraria sp col MOLLU 1 16  Cumacea cum CRUST 8 17  Cyclopoida (Copepode) cyc CRUST 1 18  Cytherellidae (Platycopida) cyt CRUST 1 19  Echiura ech ECHIU 3 20 Eurythoe sp eur POLYC 1 21 Exogone sp exo POLYC 3 7 1 1 22  Gammaridae (sp 1) ga1 CRUST 27 17 1 6 23  Gammaridae (sp 2) ga2 CRUST 3 4 24  Gammaridae (sp 3) ga3 CRUST 3 3 4 25  Gammaridae (sp 4) ga4 CRUST 2 26 Glycera sp gly POLYC 1 4 13 1 27 Glycinde sp gli POLYC 2
28 Goniada sp gon POLYC 2 1 29  Harpacticoida (Copepode) har CRUST 3 30  Hemichordata hem HEMIC 1 4 1 31  Hesionidae (UI) hes POLYC 11 32 Kefersteinia sp kef POLYC 4 1 33 Laonice cirrata lao POLYC 2 34 Leocrates sp leo POLYC 1 1 35 Limnoria sp lim CRUST 1 36 Lumbrineris sp lum POLYC 1 37 Magelona sp mag POLYC 1 1 38 Marphysa sp mar POLYC 1 39 Megalomma sp meg POLYC 1 40  Nematoda nem NEMAT 3 19 60 41 Nematonereis unicornis nea POLYC 1 42  Nemertina nee NEMER 4 5 6 43 Nephtys sp nep POLYC 2 1 44 Notomastus sp not POLYC 2 1 45  Oligochaeta oli OLIGO 3 3 5 1 46 Ophiodromus sp oph POLYC 1 47 Pagurus sp pag CRUST 1 8 1 48 Paraoinis sp par POLYC 1 49 Parvicardium sp pav MOLLU 1 50 Pharyngeovalvata sp pha POLYC 1 51 Phyllodoce sp phy POLYC 2 52 Poecilochaetus serpens poe POLYC 3 1 3 53 Portunus sp por CRUST 1 54 Priapulus sp pri PRIAP 1 1 55 Prionospio ehlersi pre POLYC 2 4 56 Prionospio malmgreni prm POLYC 5 57 Prionospio pinnata prp POLYC 1 58 Prionospio saldanha prs POLYC 4 59 Prionospio sp psp POLYC 2 1 60 Prionospio steenstrupi pst POLYC 1 61 Processa sp pro CRUST 1 1 62 Pulliella sp pul POLYC 2 63 Pygospio elegans pyg POLYC 2 3 1 64 Segestes sp seg CRUST 1 65 Semele sp sem MOLLU 1 66 Sipuncula sp sip SIPUN 2 1 67 Sphaerosyllis sp sph POLYC 1 1 68 Sternaspis scutata ste POLYC 2 69 Sthenelais limicola sth POLYC 4 70 Sthenelais sp sts POLYC 1 71 Syllis sp sys POLYC 2 14 30 8
72 Syllis spongicola sya POLYC 59 6 73 Tanais sp tan CRUST 26 572 74 Tellina sp tel MOLLU 1 75 Tharyx sp tha POLYC 1 1 76 Tripneustes gratilla (juv) tri ECHIN 1 77  UI Bivalve (juv) uib MOLLU 1 1 78  UI Decapoda (juv) uid CRUST 1 Jumlah Individu (n) 35 206 238 38 630 Kepadatan (n/m 2 ) 583 3433 3967 633 10500 Jumlah Takson (S) 19 36 28 21 26 Indeks Shannon (H') 2,862 2,837 2,326 2,739 0,573 Indeks Kekayaan Spesies (SR) 5,063 6,569 4,934 5,498 3,879 Indeks Kemerataan Spesies (J') 0,972 0,792 0,698 0,900 0,176 Indeks Dominansi Berger-Parker ( d ) 0,086 0,204 0,252 0,184 0,908
Gambar 3. Proporsi (%) grup taksonomis berdasarkan kelimpahan individu
Gambar 4. Proporsi (%) grup taksonomis berdasarkan jumlah spesies

## Gambar 5. Analisis cluster (dendogram) berdasarkan stasiun sampling
Analisis Korespondensi yang dibuat  berdasarkan  data  kelimpahan dalam  table  kontigensi  dua  arah  (78 baris  dan  5  kolom)  dapat  dilihat  pada
Gambar  6.  Dalam  analisis  tersebut, diperoleh  total  inertia  untuk  keempat sumbu adalah 2,4396 dengan
kontribusi  sumbu  1  sebesar  0,8139
(33,36%),  sumbu  2  sebesar  0,7301 (29,92%),  sumbu  3  sebesar  0,4801
(19,68%), dan sumbu 4 sebesar 0,4155 (17,03%).  Kontribusi  inertia  untuk  dua sumbu  pertama  menjelaskan  63,29%
dari total inertia.
Pada  Tabel  2  terlihat  bahwa variabel stasiun yang paling bertanggung jawab terhadap
pembentukan  sumbu  1  adalah  Motto (39,7%), Pancoran (28%), dan Posokan (22,2%) dengan kontribusi varians total sebesar    89,9%.  Sedangkan  Posokan (73,9%) dan Pancoran (18,2%) dengan kotribusi  absolut  total  sebesar  92,1% merupakan  stasiun-stasiun  yang  paling bertanggung jawab terhadap pembentukan sumbu 2. Variabel spesies yang bertanggung jawab
terhadap pembentukan sumbu 1
(kontribusi  absolut  >  5  %;  arti  kode dapat  dilihat  pada  Tabel  1)  adalah tan 39,7%, nem (9,3%),  dan sya (6,6%) dengan total kontribusi  sebesar  55,6%; untuk sumbu 2 adalah cai (16,6%), prm (13,3%), prs (10,7%), sth (10,7%), nem
(6,4%), sya (5,3%)  dan cir (5,3%) dengan total kontribusi sebesar 68,3%.
Variabel stasiun yang merupakan karakteristik  eksklusif  adalah  Motto (kontribusi relatif 90,7%) untuk sumbu 1 dan  Posokan  (74,6%)  untuk  sumbu  2. Variable  spesies  yang  merupakan karakteristik  eksklusif  (kontribusi  relatif >75%)  sumbu  1  adalah tan , cal , ech , ga4 , par , pha , por dan exo sedangkan untuk  sumbu  2  adalah pro , cai , cir , cii , cyc , lim , prm , prs , seg , sth dan tel.
Hasil Analisis Korespondensi pada  Gambar  6  terlihat  secara  jelas adanya tiga grup makrozoobentos yang tersebar  menurut  tiga  grup  stasiun sebagaimana
hasil Dendogram (Analisis Cluster) pada Gambar 5 yakni Grup  A  (stasiun  Posokan),  Grup  B (stasiun  Motto)  dan  Grup  C  (stasiun- stasiun Pintu Kota, Mawali dan Pancoran). Grup A dicirikan dengan 13 spesies  karakteristik  stasiun  Posokan yakni: cir,  cii,  cyc,  lim,  prm,  prs,  seg, sth,  tel,  cai,  pri,  uib dan pro. Grup  B dicirikan dengan 10 spesies
karakteristik  stasiun  Motto  yakni: cal, ech,  ga4,  par,  pha,  por,  tan,  ga2,  asy dan tha .  Grup  C  yang  merupakan pengelompokan  dari  tiga  stasiun  yang memiliki kemiripan
spesies menghimpun  55  spesies  yakni: poe,
Ward's Methods, Euclidean Dendrogram 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 D is ta n c e P in tu K o ta W a w a li P a n c o ra n P o so k a n M o tt o
nep, sip, biv, mag, sph, ga3, nee, hem, ama, ban, cau, cha, cum, cyt, lum, mar, meg,  pav,  phy,  sts,  aps,  ga1,  kef,  sys, chl,  pre,  pag,  oli,  leo,  exo,  sya,  arm,
nem,  gly,  har,lao,  oph,  pul,  ste,  not, amp,  col,  eur,  gli,  hes,  nea,  prp,  pst, sem, tri, uid, pyg, psp dan gon.
Tabel 2. Koordinat titik-titik spesies dan stasiun pada Gambar 6 dan kontribusi absolut (konab) serta kontribusi relatifnya (konrel)
Stasiun Inerti a Dim 1 Dim 2 Koor d Konre l Konab s Koor d Konre l Konab s 1  Pintu Kota 0.194  1.022  0.067  0.039 - 0.359 0.008  0.005 2  Mawali  0.155  0.529  0.132  0.062 - 0.404 0.077  0.040 3  Pancoran  0.208  1.048  0.449  0.280 - 0.800 0.262  0.182 4  Posokan  0.296  2.337  0.250  0.222  4.036  0.746  0.739 5  Motto 0.146 - 0.767 0.907  0.397  0.211  0.069  0.033 Kode Spesi es Inertia Dim 1 Dim 2 Koord  Konre l Konab s Koord  Konre l Kona bs 1 ama 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 2 amp 0.004  1.162  0.354  0.004  -0.936  0.230  0.003 3 aps 0.067  0.633  0.092  0.018  -0.352  0.029  0.006 4 arm 0.007  0.989  0.525  0.010  -0.797  0.341  0.008 5 asy 0.001  -0.132  0.021  0.000  -0.113  0.015  0.000 6 ban 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 7 biv 0.005  0.141  0.003  0.000  -0.087  0.001  0.000 8 cal 0.000  -0.850  0.880  0.001  0.247  0.074  0.000 9 cai 0.063  2.160  0.211  0.040  4.164  0.783  0.166 10 cau 0.003  0.586  0.075  0.001  -0.473  0.049  0.001 11 cha 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 12 chl 0.003  0.730  0.219  0.002  -0.589  0.142  0.002 13 cir 0.021  2.590  0.230  0.014  4.723  0.764  0.053 14 cii 0.010  2.590  0.230  0.007  4.723  0.764  0.027 15 col 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 16 cum 0.013  0.586  0.075  0.003  -0.473  0.049  0.002 17 cyc 0.010  2.590  0.230  0.007  4.723  0.764  0.027 18 cyt 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 19 ech 0.001  -0.850  0.880  0.002  0.247  0.074  0.000 20 eur 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 21 exo 0.005  0.969  0.777  0.012  -0.250  0.052  0.001 22 ga1 0.021  0.648  0.371  0.023  -0.441  0.172  0.012 23 ga2 0.002  -0.234  0.089  0.000  -0.062  0.006  0.000 24 ga3 0.010  0.176  0.011  0.000  -0.169  0.010  0.000
25 ga4 0.001  -0.850  0.880  0.002  0.247  0.074  0.000 26 gly 0.011  1.114  0.740  0.025  -0.514  0.157  0.006 27 gli 0.003  1.162  0.354  0.003  -0.936  0.230  0.002 28 gon 0.005  1.638  0.597  0.009  0.950  0.201  0.003 29 har 0.034  1.133  0.040  0.004  -0.420  0.006  0.001 30 hem 0.005  0.438  0.079  0.001  -0.344  0.049  0.001 31 hes 0.015  1.162  0.354  0.016  -0.936  0.230  0.012 32 kef 0.005  0.701  0.178  0.003  -0.566  0.116  0.002 33 lao 0.023  1.133  0.040  0.003  -0.420  0.006  0.000 34 leo 0.006  0.859  0.086  0.002  -0.447  0.023  0.000 35 lim 0.010  2.590  0.230  0.007  4.723  0.764  0.027 36 lum 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 37 mag 0.005  0.141  0.003  0.000  -0.087  0.001  0.000 38 mar 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 39 meg 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 40 nem 0.056  1.028  0.549  0.093  -0.810  0.341  0.064 41 nea 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 42 nee 0.001  0.204  0.186  0.001  -0.340  0.518  0.002 43 nep 0.002  0.107  0.007  0.000  -0.233  0.032  0.000 44 not 0.015  1.143  0.093  0.004  -0.592  0.025  0.001 45 oli 0.010  0.843  0.317  0.009  -0.593  0.157  0.005 46 oph 0.011  1.133  0.040  0.001  -0.420  0.006  0.000 47 pag 0.011  0.841  0.222  0.008  0.052  0.001  0.000 48 par 0.000  -0.850  0.880  0.001  0.247  0.074  0.000 49 pav 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 50 pha 0.000  -0.850  0.880  0.001  0.247  0.074  0.000 51 phy 0.003  0.586  0.075  0.001  -0.473  0.049  0.001 52 poe 0.001  0.053  0.006  0.000  -0.231  0.117  0.000 53 por 0.000  -0.850  0.880  0.001  0.247  0.074  0.000 54 pri 0.006  1.876  0.454  0.008  1.893  0.462  0.009 55 pre 0.011  0.768  0.115  0.004  -0.455  0.041  0.001 56 prm 0.052  2.590  0.230  0.036  4.723  0.764  0.133 57 prp 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 58 prs 0.042  2.590  0.230  0.029  4.723  0.764  0.107 59 psp 0.018  1.619  0.155  0.008  1.294  0.099  0.006 60 pst 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 61 pro 0.005  0.870  0.108  0.002  2.485  0.882  0.015 62 pul 0.023  1.133  0.040  0.003  -0.420  0.006  0.000 63 pyg 0.010  1.390  0.413  0.012  0.179  0.007  0.000 64 seg 0.010  2.590  0.230  0.007  4.723  0.764  0.027 65 sem 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 66 sip 0.002  0.107  0.007  0.000  -0.233  0.032  0.000 67 sph 0.000  0.156  0.037  0.000  -0.345  0.180  0.000 68 ste 0.023  1.133  0.040  0.003  -0.420  0.006  0.000 69 sth 0.042  2.590  0.230  0.029  4.723  0.764  0.107 70 sts 0.002  0.586  0.075  0.000  -0.473  0.049  0.000 71 sys 0.018  0.714  0.538  0.029  -0.622  0.408  0.025 72 sya 0.069  0.976  0.319  0.066  -0.827  0.229  0.053
73 tan 0.145  -0.787  0.917  0.397  0.216  0.069  0.033 74 tel 0.010  2.590  0.230  0.007  4.723  0.764  0.027 75 tha 0.001  -0.132  0.021  0.000  -0.113  0.015  0.000 76 tri 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001 77 uib 0.006  1.588  0.318  0.005  2.125  0.569  0.011 78 uid 0.001  1.162  0.354  0.001  -0.936  0.230  0.001
Gambar 6. Proyeksi titik-titik stasiun sampling dan spesies secara simultan dalam dua sumbu pertama dengan menggunakan Analisis Korespondensi (kode spesies terdapat dalam Tabel 2)

## Pembahasan
Dua  pendekatan  yang  saling melengkapi dalam kajian struktur
komunitas makrozoobentik substrat lunak  di  daerah  subtidal  sekitar  Pulau Lembeh telah digunakan pada lima titik sampling.  Pendekatan  pertama  adalah dengan analisis ‘univariat’ yakni dengan mengkaji struktur komunitas berdasarkan  komposisi  spesies  dan kelimpahan individunya serta berdasarkan keanekaragaman
hayatinya  melalui  kajian  indeks-indeks ekologisnya;  dan  kedua,  berdasarkan ‘grup’  (‘assemblage’)  makrozoobentik dengan menggunakan analisis multivariat baik Analisis Kluster maupun Analisis Korespondensi. Aplikasi secara tunggal pendekatan-pendekatan tersebut akan sulit menjawab bagaimana respon komunitas makrozoobentik terhadap berbagai
tingkat stress antropogenik.
Dua  stasiun  atau  titik  sampling yang  terletak  di  dalam  Selat  Lembeh yakni  Pintu  Kota  dan  Mawali  relatif berdekatan  dengan  sumber  stress antropogenik Kota Bitung yang merupakan kota industri dan pelabuhan samudera.  Walaupun  demikian,  dari komposisi  spesies  dan  kelimpahan individunya, hanya
komunitas makrozoobentik  di  stasiun  Pintu  Kota yang  nampaknya  mengalami  stress lebih  signifikan  dibandingkan  dengan komunitas  makrozoobentik  di  stasiun Mawali.  Jumlah  spesies  penyusun komunitas makrozoobentik di stasiun ini

## POSOKAN
PINTU KOTA PANCORAN WAWALI MOTTO Sumbu 1 (inertia=33,36%) S u m b u 2 ( in e rt ia = 2 9 ,9 2 % ) Correspondence Map -2 -1 0 1 2 3 4 5 -2 -1 0 1 2 3 4 5
hanya  19  spesies  (takson)  dengan kelimpahan yang paling rendah
dibandingkan  dengan  yang  terdapat  di stasiun  lainnya.  Lumingas et  al .  (2011)
menemukan  rendahnya  kelimpahan individu  komunitas  makrozoobentik  di lokasi yang mengalami tingkat sedimentasi yang tinggi akibat pertambangan  rakyat  (emas)  di  Teluk Totok  (Minahasa  Tenggara).  Kondisi substrat  berlumpur  hitam  di  stasiun Pintu Kota terutama dipengaruhi kondisi  hidrodinamika  yang  sangat rendah  mengindikasikan  rendahnya kelarutan  oksigen  akibat  dekomposisi bahan  organik  (Gray  dan  Elliott,  2009) seperti hidrokarbon (berasal dari
kegiatan  pelabuhan  dan  industri  Kota Bitung),  serasah  (dari  mangrove  di sekitar  titik  sampling),  dan  limbah domestik  lainnya.  Walaupun  bahan organik  dalam  sedimen  merupakan sumber  penting  makanan  untuk  fauna bentik,  tetapi  terlalu  banyak  bahan organik (hipertrofik) dapat menyebabkan turunnya kekayaan spesies,  kelimpahan  dan  biomasa bentos laut karena berkurangnya oksigen  dan  meningkatnya  ammonia dan  sulfida  beracun  akibat  penguraian bahan organik (Hyland et al . 2005).
Walaupun stasiun Pintu Kota dan
Mawali  terletak  di  sebelah  barat  Pulau
Lembeh dan berdekatan dengan sumber polutan (terutama bahan organik)  yang  berasal  dari  kegiatan industri  dan  pelabuhan  (pelabuhan samudera  dan  pelabuhan  perikanan) Kota  Bitung,  tetapi  keduanya  tidak menunjukkan  respon  yang  sama  bagi kekayaan  spesies  dan  kelimpahan individu  komunitas  makrozoobentiknya. Kondisi  hidrodinamika  stasiun  Mawali lebih  tinggi  (berarus  relatif  kuat) dibandingkan  dengan  stasiun  Pintu Kota sehingga kelarutan oksigen tersedia  cukup  tinggi  dan  jarang menyebabkan  deplesi  oksigen.  Selain itu  pola  arus  di  Selat  Lembeh  pada umumnya  dari  utara  (massa  air  laut alami),  kecuali  pada  saat  air  surut, membuat  stasiun  ini  habitat  yang  ideal
bagi  komunitas  makrozoobentiknya. Komunitas  makrozoobentik  di  stasiun ini  memiliki  jumlah  spesies  (takson) terbanyak  dan  didominasi  kelompok Crustacea  (Gambar  3)  seperti  antara lain oleh Apseudes sp, Gammaridae sp 1  dan Tanais sp  yang  merupakan spesies-spesies yang relative sensitif.
Komunitas makrozoobentik di stasiun-stasiun  di  luar  Selat  Lembeh (sebelah timur Pulau Lembeh), walaupun agak alami kondisi perairannya  karena  relatif  jauh  dari sumber  stres  antropogenik  (Bitung),
juga memberikan respon yang bervariasi menurut kondisi mikrohabitat masing-masing stasiun. Stasiun
Posokan misalnya, dari segi banyaknya spesies  dan  kelimpahan  individunya hampir  mirip  dengan  yang  terdapat  di stasiun  Pintu  Kota,  walaupun  spesies penyusun komunitasnya agak berbeda. Pada  stasiun  ini,  walaupun  tidak  ada dominasi  salah  satu  spesies,  tetapi beberapa
penghuni utamanya merupakan spesies-spesies toleran terhadap  kelebihan  bahan  organik seperti Callianassa sp  dan  spesies- spesies  oportunistik  tingkat  dua  seperti Prionospio spp  (Borja et  al .,  2000).
Sebaliknya, di stasiun Motto yang relatif alamia  serta  jauh  dari  gangguan antropogenik, jumlah spesies penyusun komunitas  makrozoobentiknya  cukup banyak dan seimbang antara Polychaeta dan Crustacea (Gambar 4), tetapi  dari  segi  kelimpahan  individunya ada dominasi dari Crustacea khususnya Tanais sp  yang  mencapai
9533 individu/m 2 .
Biasanya jika ada dominasi suatu spesies  oportunistik  pada  suatu  habitat menandakan adanya gangguan
anropogenik  pada  habitat  tersebut.
Tetapi  nampaknya  Tanaidacea  bukan merupakan spesies
oportunistik walaupun  berukuran  kecil  karena  laju penyebarannya  rendah,    memiliki  pola reproduksi  perkembangan  langsung serta  bersifat  ‘parental  care’  (Johnson dan  Attramadal,  1982;  Rumbold et  al .,
2012, 2015). Kepadatan Tanais
dulongii lebih  tinggi  di  daerah  dengan dampak antropogenik rendah dari pada di  daerah  terpolusi  (Rumbold et  al .,
2015). Tanaid dapat mencapai kepadatan hingga 5000 individu per m 2 (Kneib,1992),  bahkan  dapat  mencapai 35000 individu/m 2 pada periode puncak pemijahan  (Rumbold et  al .,  2012).
Agregasi  yang  padat  ini  dimungkinkan karena  kebiasaan  reproduktif  mereka membuat tabung persembunyian sendiri di sekitar induknya setelah induk betina melepas anak-anaknya (Johnson dan Attramadal, 1982). Dalam penelitian ini, indeks keanekaragaman  hayati  nampaknya kurang sensitif untuk mengukur pengaruh  antropogenik  pada  struktur komunitas makrozoobentik.
Pada habitat  yang  diduga  alami  seperti  di stasiun  Motto  hanya  memiliki  nilai indeks  Shannon  terendah  (H’=0,573) sementara  di  stasiun  Pintu  Kota  yang diduga  terpolusi  bahan  organik  bahkan memiliki  nilai  indeks  Shannon  tertinggi (H’=2,862). Oleh karenanya penggunaan  indeks-indeks  ini  secara sendiri  atau  terpisah  dengan  metode atau pendekatan lainnya sebagai pelengkap akan membawa pada penarikan kesimpulan yang menyesatkan.  Pada  umumnya  indeks- indeks tersebut tidak mempertimbangkan  aspek  biologi  dari organisme  yang  diteliti  tetapi  murni fungsi statistika dan matematika sehingga
kurang
sensitif untuk
mengukur  dampak  polusi  (Connell, 1978;  Huston,  1979;  Neilson et  al .,
1996). Pendekatan multivariat baik Analisis Cluster maupun Analisis Korespondensi  berhasil  memisahkan tiga  grup  (atau  ‘assemblage’ sensu Gray dan Elliott, 2009)
makrozoobentos.  Ketiga  grup  tersebut memiliki  susunan  spesies  dan  sebaran individu yang berbeda. Kedekatan profil stasiun  membentuk  grup  C  yakni stasiun-stasiun  Pintu  Kota,  Mawali  dan Pancoran dikarenakan kemiripan spesies-spesies  karakteristik  masing-
masing  stasiun.  Ketiga  stasiun  yang membentuk  grup  C  ini  terletak    relatif dekat  dengan  sumber  gangguan  atau stress  (Kota  Bitung).  Faktor  abiotik seperti granulometri, hidrodinamika dan fisika-kimia perairan serta faktor antropogenik diduga merupakan faktor- faktor  pengendali  pembentukan  grup ekologis tersebut.

## KESIMPULAN
Tingkat  stress  antropogenik  yang berasal  dari  aktivitas  pembangunan  di Kota  Bitung  berdampak  pada  struktur komunitas  makrozoobentos  penghuni substrat lunak di sekitar Pulau Lembeh. Tetapi  faktor  hidrodinamika  perairan Selat  Lembeh  membantu  meringankan dampak  stres  karena  tingginya  tingkat pencucian atau pendeknya waktu tinggal massa air yang tercemar bahan organik. Jumlah dan komposisi spesies serta  kelimpahan  individu  merupakan variabel  pengukur  yang  lebih  peka pengaruh antropogenik pada komunitas makrozoobentik  dari  pada  indeks- indeks  keanekaragaman  hayati  seperti indeks  Shannon,  indeks  kekayaan spesies,  indeks  kemerataan  spesies serta  indeks  dominasi.  Aplikasi  indeks lainnya  perlu  dipertimbangkan  sebagai komplementer  terutama  indeks  yang memperhitungkan  aspek  ‘life  history’ spesies-spesies penyusun komunitas.

## DAFTAR PUSTAKA
Abbott, R. T.  1977. Les Coquillages du Monde. Marabout, Paris.
Abbott,  R.  T.  dan  S.  P.  Dance.  1990.
Compendium of seashells. American Malacologists, Inc. Melbourne. 411 hal. Bakus, G. J. 1990. Quantitative ecology and marine biology. A. A. Balkema, Rotterdame. 157 hal.
Borja, A., J. Franco dan V. Pérez. 2000. A Marine Biotic Index to establish the  ecological  quality  of  soft-
bottom  benthos  within  European estuarine and coastal environments.  Mar.  Poll.  Bull.  40 (12) : 1100-1114. Campbell,  A.  C.  dan  J.  Nicholls.  1979.
Guide  de  la  faune  et  de  la  flora littorales  des  mers  d’Europe.
Delachaux  &  Niestle,  Paris.  322 hal.
Clark,  A.  M.  and  F.  W.  E.  Row,  1971. Monograph  of  the  shallow-water
Indo-west  Pacific  echinoderms. London. Collignon,  J. 1991. Ecologie et biologie marines: Introduction à l'halieutique.  Mason,  Paris.  298 hal. Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199 : 1302-1310.
Dance,  S.  P.  1993.  Les  Coquillages.
Bordas, Paris. 256 hal.
Dauer,  D.  M.  1984.  The  use  of Polychaete  feeding  guilds  as biological  variables.  Mar.  Pollut. Bull. 15 (8) : 301-305.
Dauer,  D.  M.  1993.  Biological  criteria,
environment health and estuarine macrobenthic community structure. Marine Pollution Bulletin 26 : 249-257. Day,  J.  N.  1967.  A  monograph  on  the Polychaeta  of  Southern  Africa. Publ.  British  Mus.  (Nat  His.), London. Gray, J. S. and M. Elliott, 2009, Ecology of Marine Sediments. From
Science  to  Management,  2 nd
edition, Oxford University Press.
Gray,  J.  S.,  M.  Aschan,  M.  R.  Carr,  K.
R.  Clarke,  R.  H.  Green,  T.  H. Pearson, R. Rosenberg dan R. M.
Warwick. 1988. Analysis of community attributes of the benthic macrofauna of Frierfjord/Langesundfjord and in a mesocosm experiment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 46 : 151-165. Huston, M. 1979. A general hypothesis of species diversity. The American Naturalist 113 : 81-101.
Hyland,  J.,  L.  Balthis,  I.  Karakassis,  P.
Magni,  A.  Petrov,  J.  Shine,  O.
Vestergaard  dan  R.  Warwick. 2005.  Organic  carbon  content  of sediments  as  an  indicator  of stress  in  the  marine  benthos. Mar.  Ecol.  Prog.  Ser.  295  :  91- 103.
Johnson,  S.  B.  dan  Y.  G.  Attramadal.
1982.  Reproductive  behaviour and larval development of Tanais cavolinii (Crustacea: Tanaidacea).  Mar.  Biol.  71  :  11- 16 Junoy,  J.  dan  J.  M.  Vieites.  1990. Macrozoobenthic community structure  in  the  Ria  de  Foz,  an intertidal estuary (Galicia, Northwest  Spain). Marine Biology
107 : 329-339.
Kneib, R. T. 1992. Population dynamics of  the  tanaid Hargeria  rapax (Crustacea:  Peracarida)  in  a  tidal marsh. Marine Biology 113 : 437- 445.
Le Guellec, C. 1990. Contribution d'une station d'épuration pour les installations maritimes de Lanvéoc-Poulmic  (Finistère)  état initial  des  sédiments  et  des communautes benthiques. Contrat Travaux Maritimes/MICROMER/ECOSYS TEM U. B. O. Brest. 35 hal. Lebart,  L.,  A.  Morineau  dan  J.-P.
Fénelon.  1982.  Traitement  des données  statistiques.  Méthodes et  programmes.  Dunod.  Paris. 510 hal.
Ludwig, J. A. dan J. F. Reynolds. 1988. Statistical  ecology,  a  primer  on methods and computing. A Willey Interscience  Publications,  New York. 338 hal.
Lumingas, L. J. L. 1990. Les structures trophiques au sein de la
macrofaune des sédiments. Rapport  du  DEA  (Tesis S2),  Fac. des  Science  et  Technique,  Univ. de  Bretagne  Occidentale,  Brest. 26 hal.
Lumingas,  L.  J.  L.,  R.  D.  Moningkey dan  A.  D.  Kambey.  2011.  Efek stres anthropogenik terhadap struktur komunitas makrozoobentik  substrat  lunak perairan  laut  dangkal  di  Teluk Buyat,  Teluk  Totok  dan  Selat Likupang (Semenanjung Minahasa, Sulawesi Utara). Jurnal Matematika & Sains 16 (2) : 95-105. Neilson,  R.,  B.  Boag  dan  L.  F.  Palmer. 1996.  The  effect  of  environment on marine Nematode assemblages  as  indicated  by  the maturity index. Nematologica 42 : 232-242.
Pearson,  T.  H.  dan  R.  Rosenberg. 1978. Macrobenthic succession in relation  to  organic  enrichment and  pollution  of  the  environment. Oceanogr. Mar. Biol. A. Rev. 16 : 229-331 Pranovi,  F,  F.  Da  Ponte  dan  P. Torricelli. 2008. Historical changes  in  the  structure  and functioning of the benthic
community  in  the  lagoon  of Venice.  Estuarine,  Coastal  and
Shelf Science 76 : 753-764.
Rhoads,  D.  C.,  P.  L.  McCall  dan  J.  Y. Yingst.  1978.  Disturbance  and production  on  the  estuarine  sea floor. American Scientist 66 : 577- 586.
Rumbold,  C.  E.,  S.  M.  Obenat    dan  E. D.  Spivak.  2012.  Life  history  of
Tanais dulongii (Tanaidacea:
Tanaidae)  in  an  intertidal  flat  in the  southwestern  Atlantic.  J.
Crustacean Biol. 32:891 –898.
Rumbold,  C.  E.,  Obenat,  S.  M.  dan
Spivak,  E.  D.  2015.  Comparison of  life  history  traits  of Tanais dulongii (Tanaidacea: Tanaididae) in natural and artificial  marine  environments  of the south-western Atlantic. Helgol. Mar. Res. 69 : 231-242.
Smith,  R.  W.,  M.  Bergen,  S.  B.
Weisberg,  D.  Cadien,  A.  Dalkey,
D. Montagne, J. K. Stull dan R. G.
Velarde.  2001.  Benthic  response index  for  assessing  infaunal communities  on  the  Southern California Mainland Shelf. Ecological  Applications  11  (4)  : 1073-1087.
.