PERKEMBANGAN GONAD IKAN KERAPU SUNU ( Plectropomus leopardus ) YANG DIPELIHARA DALAM KERAMBA JARING APUNG
GONADAL DEVELOPMENT OF DOMESTICATED CORAL TROUT (Plectropomus leopardus) REARED IN FLOATING NET CAGE
Sari B.M. Sembiring 1* , R. Andamari 1 , A. Muzaki 1 , I.K. Wardana 1 , J.H. Hutapea 1 , dan Ni Wayan Widya Astuti 1
1 Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Budidaya Laut, Singaraja-Bali
* E-mail: moriasembiring@yahoo.co.id

## ABSTRACT
Research  on  Coral  trout  breeding  has  been  started  since  2002  at  the  Institute  of  Mariculture Research  and  Development  and  currently  some  hatcheries  are  being  developed  around  the institute  using  natural  broodstock.  To  promote  the  success  on  this  breeding  program,  it  is necessary  to  study  the  reproduction  development  of domesticated  coral  trout.  The  fishes  were reared in floating net cage. Observation were conducted on 163 fishes in June 2013 with body weight range from 710 -2020 g (average of 1.393 g) and total length with range of 34-49.5 cm. Fishes were dissected and taken  out their gonad for histology preparedness. Histology analyses found that there were 156 female, 2 hermaprodite, 2 male, and 3 unidentified fishes. All female fishes  were  on  early  gonadal  development  (stage  I  and  II  with  gonadal  maturation  index  of observed coral  trout  ranged  from  0.1  to  1.83).  Further  analyses showed that  several  different stages  of  gonad  were  found  in  the  same  gonad  and  concluded  that  coral  trout  was  multiple spawnning  order  (asynchrounous).  Based  on  the  data  above,  it  was  concluded  that  gonad maturation of Coral trout is able to develop in domestication system in floating net cage.
Keywords: Gonad, Coral trout (Plectropomus leopardus), hystology, floating net cage

## ABSTRAK
Usaha pembenihan ikan  kerapu sunu ( Plectropomus leopardus ) di Balai  Besar Penelitian dan Pengembangan Budidaya Laut sudah di mulai sejak tahun 2002 dan saat ini sudah berkembang di  beberapa  panti  benih  di  Bali  Utara  tetapi  masih  menggunakan  induk  dari  alam.  Untuk mendukung  keberhasilan  pembenihan  ini  perlu  dipelajari  aspek  reproduksinya.  Ikan  kerapu sunu  dipelihara  pada  keramba  jaring  apung.  pengamatan  dilakukan  terhadap  163  ekor  ikan kerapu  sunu  pada  bulan  Juni  2013  dengan  bobot  antara  710  gram  sampai  dengan  2020  gram dengan rata-rata sebesar 1.393 gram. Ukuran panjang total dari 34 cm sampai dengan 49,5 cm. Ikan  contoh  diambil  gonadnya,  dibuat  preparat  histologi  sehingga  diketahui  bahwa  terdapat  2 ekor  ikan  berkelamin  jantan,  156  ekor  ikan  berkelamin  betina,  2  ekor  ikan  hermaprodit  dan  3 ekor  ikan  belum  dapat  ditentukan  kelaminnya  (tidak  teridentifikasi).  Gonad  ikan  kerapu  sunu betina  berada  pada  kondisi  tingkat  perkembangan  awal  (kelas  I  dan  II)  dengan  indeks kematangan gonad berkisar antara 0,1 sampai 1,83. Dari pengamatan histologi gonad ditemukan beberapa kelas kematangan dalam gonad yang sama  sehingga disimpulkan bahwa ikan kerapu sunu bersifat memijah secara berganda ( asynchronous ). Berdasarkan data tersebut di atas, dapat disimpulkan  bahwa  ikan  kerapu  sunu  dapat  mengalami  perkembangan  gonad  dalam  sistem domestikasi di karamba jaring apung.
Kata kunci: Gonad, kerapu sunu ( Plectropomus leopardus ), histologi, keramba jaring apung

## I. PENDAHULUAN
Wilayah  Bali  Utara  terutama  di Kecamatan Gerokgak, Kabupaten Buleleng, Bali merupakan sentra budidaya laut terutama untuk kegiatan pembenihan.
Sentra  budidaya  laut  ini  sudah  diakui secara  nasional  bahkan  internasional, ditandai  dengan  banyaknya  benih  ikan yang dikirim  keluar daerah dengan tujuan pasar  domestik  dan  ekspor.  Komoditas andalan  budidaya  laut  di  wilayah  ini adalah  ikan  bandeng,  kerapu,  kakap, udang, kekerangan dan ikan hias.
Untuk jenis ikan kerapu, diversifikasi  budidaya  telah  dikembang- kan termasuk ikan kerapu sunu Plectropomus leopardus . Usaha
pembenihan  ikan  kerapu  sunu  sudah dimulai  sejak  tahun  2004.  Saat  ini kegiatan  pembenihannya  sudah  mulai berkembang.  Pembenihan  Ikan  kerapu sunu  dilaksanakan  mengingat  permintaan terhadap  kerapu  jenis  ini  sangat  besar terutama  untuk  wilayah  Cina,  Hongkong, dan sekitarnya. Ikan kerapu sunu memiliki warna  merah  yang  sangat  disukai  oleh konsumen di wilayah tersebut.
Dalam  melaksanakan  pembenihan dan  budidaya  ikan  kerapu  sunu  secara berkelanjutan, ketergantungan pada induk- induk  dari  alam  harus  dikurangi  secara bertahap  dan  digantikan  dengan  induk- induk produksi hatcheri hasil domestikasi. Untuk mendukung keberhasilan pembenihan  kerapu  ini  maka  perlu dipelajari  aspek  reproduksi  dari  induk- induk  hasil  budidaya,  sehingga  dapat diketahui  ukuran  induk  kerapu  sunu  hasil budidaya tersebut matang gonad. Menurut Goeden (1978) , di alam ikan kerapu sunu dewasa  yang  terkecil  berukuran  panjang standar  21  cm  pada  umur  2  tahun  dan terbesar dengan panjang 47 cm pada umur 4  tahun.  Sedangkan  ikan  jantan  matang gonad pada ukuran 30 cm (umur 3 tahun).
Ikan  kerapu  mempunyai  sifat protogenous  hermaprodit,  yakni  menga-
lami  perubahan  kelamin  dari  betina menjadi  jantan.  Perubahan  kelamin  ini terjadi  setelah  ikan  mencapai  ukuran (bobot)  dan  atau  umur  tertentu  (Allsop dan  West,  2003).  Menurut  Alamsyah et.al .,  (2013),  ikan  kerapu P.  areolatus betina memiliki kisaran panjang 29-40 cm dengan bobot tubuh 300-1200 g sedangkan  ikan  jantan  memiliki  kisaran ukuran  panjang  41-46  cm  dengan  bobot tubuh  1000-1500  g.  Pada  ikan P. leopardus menunjukkan  perubahan  jenis kelamin dari betina ke jantan pada ukuran panjang  45  cm  (Trisakti,  2003).  kerapu bebek  ( C.  altivelis )  mulai  matang  gonad pada  ukuran  panjang  36  cm  atau  bobot 1000  g,  sedangkan  jantan  mulai  matang gonad  pada  ukuran  panjang  48  cm  atau bobot  2500  g  dan  ikan E.  coiodes mulai matang gonad pada ukuran panjang 55 cm (Widodo, 2006). Menurut Mujimin (2008),  bahwa hermaprodit yang  terjadi pada  ikan  kerapu  sunu  yaitu  pada  waktu ikan kerapu sunu masih kecil akan terlihat betina  setelah  besar  akan  menjadi  jantan dan  tidak  akan  kembali  lagi  ke  betina. Perubahan tersebut tergantung pada ukuran,  umur  dan  jenisnya  (Tridjoko, 2010). Sementara untuk  ikan kerapu sunu hasil  budidaya,  baru  diperoleh  beberapa literature yang membahas tentang pematangan  gonad  dan  upaya  percepatan perubahan jenis kelamin (Sembiring et.al .,
2012). Penggunaan hormon untuk
memacu perubahan sex cenderung mempercepat  pematangan  gonad  ikan betina  dengan  ukuran  400-500  g.  Namun tidak  ditemukan  adanya  induk  yang berubah  jenis  kelamin.  Oleh  karena  itu diduga  bahwa  untuk  mencapai  matang gonad  induk  betina  dapat  dipacu  dengan pengunaan  hormon  LHRH-a  tetapi  untuk menjadi  jantan  tidak  cukup  hanya  dengan menggunakan  hormon  bahkan  mungkin, umur  yang  paling  berperan  dibandingkan dengan ukuran.

## II. METODE PENELITIAN
Calon  induk  kerapu  sunu  hasil budidaya  yang  digunakan  pada  penelitian ini  sudah  berumur  27  bulan  dan merupakan hasil pembenihan dari hatcheri di Balai Besar Penelitian dan Pengembangan  Budidaya  Laut  Gondol sejak  tahun  2011.  Dipelihara  di  keramba jaring  apung  yang  terletak  di  Desa Pegametan.  Sebanyak  163  ekor  sampel calon  induk  kerapu  sunu  diamati  pada bulan  Juni  2013.  Dilakukan  pengambilan data  panjang  total  (cm),  bobot  (gram) serta  pengambilan  gonad  ikan.  Sampel gonad  yang  diperoleh  dianalisa  histologi untuk menentukan jenis kelaminnya.

## 2.1 Analisis Histologi
Sampel  gonad  ditimbang  dengan ketelitian  0,001  g  dan  diawetkan  dengan formalin  10%.  Untuk  membuat  preparat histologi,  sampel  gonad  yang  telah diawetkan  tersebut  dikeringkan/ditiriskan, dipotong  melintang  dan  direndam  dalam alkohol  70%.  Untuk  proses  histologi setiap sampel didehidrasi dengan menggunakan alkohol berseri, dijernihkan dengan  xylene,  dan  dipendam  dalam parafin. Selanjutnya gonad diiris setebal 6 mikron dan diberi pewarnaan
hematoxylen  dan  eosin  (Luna,  1968, Panigoro et  al., 2007).  Histologi  gonad yang sudah siap diamati dibawah mikroskop untuk ditentukan tingkat kematangannya.  Gonad  tersebut  dikelom- pokkan  menurut  tingkatnya  berdasarkan klasifikasi  Hunter  dan  Goldberg  (1980); Cyrus dan Blaber (1984); Andamari et al . (1998)  Andamari et  al .  (2007),  Kriteria tingkat  kematangan  gonad  dari  ikan kerapu adalah sebagai berikut:
Tingkat  I:  Belum  berkembang  (terdapat oogonia  di  dalam  gonad  yang diamati)
Tingkat II: Berkembang (oosit mengalami proses awal vitelogenesis)
Tingkat  III:  Permulaan  matang  (stadia pembentukan  kuning  telur, sebagian  kuning  telur  tidak bisa diberi pewarnaan)
Tingkat  IV:  Hampir  matang  (kuning  telur
tidak  bisa  diberi  pewarnaan, terbentuk korion) Tingkat  V:  Matang/hidrasi  (kuning  telur berwarna kuning secara homogen; oosit terhidrasi, perkembangan  oosit  telah sempurna) Tingkat VI:  Salin (oosit mengalami
atresia)

## 2.2. Hubungan Panjang-Bobot
Menurut Effendi (1997) berat ikan dapat  dianggap  sebagai  suatu  fungsi  dari panjang  dan  biasanya  mengikuti  hukum kubik. Hukum kubik menunjukkan bahwa berat  ikan  merupakan  pangkat  tiga  dari panjangnya.  Apabila  pertumbuhan  ikan mengikuti  hukum  kubik  dapat  disebut pertumbuhan  isometrik  (b=3).  Apabila ikan yang diamati tidak mengikuti hukum kubik  maka  dapat  disebut  pertumbuhan ikan  bersifat  alometrik  (b  tidak  sama dengan  3).  Apabila  nilai  b<3  artinya pertumbuhan  ikan  bersifat  alometrik negatif,  artinya  pertumbuhan  panjangnya lebih  cepat  dari  pertumbuhan  berat. Sedangkan  apabila  nilai  b>3  artinya pertumbuhan  ikan  bersifat  alometrik positif yang artinya pertumbuhan bobotnya  lebih  cepat  dari  pertumbuhan panjang. Rumus hubungan panjang bobott (Royce, 1984) adalah sebagai berikut:
b aL W 
Dimana: W=bobot (g), L=panjang (cm), a dan b adalah konstanta.
Untuk menentukan Indeks Kema- tangan Gonad (IKG) digunakan rumus:
% 100 x W Wg IKG 
Dimana: Wg=bobot gonad (g), W=bobot ikan (g).

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN
Deskripsi  panjang  dan  bobot sampel  ikan  kerapu  sunu  dapat  dilihat pada  Tabel  1  dan  2.  Dari  163  ekor  ikan kerapu  sunu  diperoleh  ikan  yang  berjenis kelamin  jantan  sebanyak  2  ekor,  betina 156  ekor,  hermaprodit  2  ekor  dan  tidak teridentifikasi  3  ekor.  Panjang  minimum sampel ikan adalah 34,00 cm dan panjang maksimumnya  sebesar  49,50  cm.  Rerata panjang ± standar error ikan adalah 44,22 ±  0,17  cm.  Sedangkan  bobot  minimum sampel  sebesar  710  gram  dan  bobot maksimumnya sebesar 2.020 gram. Rerata bobot ± standar error ikan adalah 1.393 ± 17,93  cm.  Dari  data  pada  Tabel  1  dan  2 terlihat  bahwa  ikan  kerapu  sunu  betina memiliki  panjang  antara  34,0-49,5  cm dengan  berat  antara  710-2.020  gram. Sedangkan  ikan  kerapu  sunu  jantan memiliki panjang antara 45,0-46,0 cm dan
berat  antara  1.590-1.650  gram.  Selain  itu juga  terdapat  2  sampel  ikan  yang  berada dalam  kondisi  hermaprodit.  Gonad  ikan hermaprodit  ditemukan  pada  ikan  dengan panjang  45,0-46,00  cm  dan  berat  1.370- 1.790 gram.
Menurut  Andamari et  al .  (2002), ikan  kerapu  sunu  hasil  tangkapan  dari alam  dengan  kisaran  500  sampai  2.500 gram  ikan  betina  dan  1.600  sampai  3.500 gram ikan jantan dapat digunakan sebagai induk  setelah  dipelihara  di  bak  selama satu  tahun.  Ikan  kerapu  sunu  matang gonad  pada  panjang  40  cm  dan  berat antara  500  –  2.500  gram.  Sedangkan menurut  Suwirya et  al .  (2005),  ikan kerapu  sunu  siap  sebagai  induk  dengan ukuran  antara  500  –  2.560  gram  untuk induk betina dan 1.650 sampai 3.750 gram untuk  induk  jantan.  Jadi  pada  kisaran berat  1.650-2.560  gram  terdapat  bagian yang  tumpang  tindih  antara  kerapu  sunu berjenis  kelamin  jantan  maupun  betina.
Jadi  pada  berat  ini  dapat  ditemukan  ikan dengan jenis jantan maupun betina.
Tabel 1. Deskripsi panjang (cm) ikan kerapu sunu contoh (n = 163 ekor).
Jenis Kelamin Panjang (cm) n Min Max Rerata ±  SE Jantan 2 45,00 46,00 45,50  ±  0,50 Betina 156      34,00       49,50 44,19   ±  0,17 Hermaprodit 2 45,00 46,00 45,50  ±  0,50 Tidak Teridentifikasi 3 43,00 45,00 44,00  ±  0,58 Total 163      34,00       49,50 44,22   ±  0,17
Tabel 2. Deskripsi berat (gram) ikan kerapu sunu contoh (n = 163 ekor).
Jenis Kelamin Berat (gram) n Min Max Rerata  ±  SE Jantan 2 1.590 1.650 1.620  ±    30,00 Betina 156 710 2.020 1.390  ±    18,40 Hermaprodit 2 1.370 1.790 1.580  ±  210,00 Tidak Teridentifikasi 3 1.220 1.340 1.290  ±    36,06 Total 163 710 2.020 1.393   ±    17,93
Ikan  kerapu  sunu  termasuk  ke dalam ikan hermaprodit protogini (Andamari et  al .,  2007).  Hermaprodit protogini  terjadi  apabila  gonad  ikan berdiferensiasi  dari  fase  betina  ke  fase jantan (Effendie, 1997).  Ikan kerapu sunu akan  mengalami  perubahan  dari  ikan betina  yang  fungsional  menjadi  ikan jantan yang fungsional setelah mengalami fase transisi intersex.
Hubungan panjang dan  bobot  ikan kerapu sunu dapat dilihat pada Gambar 1.
Dari  data  panjang  dan  bobot  diperoleh persamaan 8729 , 2 0258 , 0 L W  . Dari
persamaan  ini  diperoleh  nilai  b  sebesar 2,8729. Dimana b bernilai lebih kecil dari 3.  artinya  pertumbuhan  panjang  ikan bersifat alometrik negatif (Effendie,
1997). Pertumbuhan yang bersifat
alometrik  negatif  ditandai  dengan  tubuh ikan  yang  ramping,  yang  menandakan bahwa  pertumbuhan  panjangnya  lebih cepat dari pertumbuhan beratnya.

## 3.1.  Tingkat Kematangan Gonad
Tingkat  kematangan  gonad  ikan dapat  diamati  dari  hasil  analisa  histologi. Sampel yang diamati menunjukkan bahwa semua  gonad  ikan  kerapu  sunu  betina yang  diperoleh  berada  dalam  tahap  awal perkembangan  gonad  yaitu  tingkat  I  dan tingkat II (Gambar 2A). Tingkat I ditandai dengan  adanya  bulatan  yang  merupakan
oogonia. Bulatan tersebut terlihat utuh dan seluruhnya  berwarna  ungu  (Gambar  2A- 1).  Sedangkan  tingkat  II  ditandai  dengan terbentuknya  oosit.  Oosit  berkembang semakin  besar  akibat  proses  vitelogenesis (Gambar  2A-2).  Ikan  betina  terkecil  yang gonadnya  mulai  berkembang  ditemukan pada  ikan  dengan berat  710  gram  dengan panjang total 34 cm dengan gonad berada pada TKG II.
Pada  gonad  ikan  kerapu  sunu jantan  yang  dihistologi,  terlihat  butiran- butiran  yang  menyebar  dalam  gonad yang-butiran  tersebut  merupakan  sperma (Gambar  2B).  Pada  preparat  histologi yang telah diberi pewarnaan, gonad jantan akan terlihat berwarna kebiru-biruan.
Selain  betina  dan  jantan,  juga ditemukan gonad hermaprodit pada sampel  ikan  yang  diamati.  Gonad  ikan hermaprodit  ditandai  dengan  terdapat bulatan berupa oogonia  sekaligus butiran- butiran  yang  merupakan  sperma  dalam satu  gonad.  Hal  ini  terjadi  karena  sampel ikan  yang  diamati  sedang  berada  dalam fase transisi intersex.
Sedangkan  pada  Gambar  2D terlihat  bahwa  preparat  histologi  gonad yang diperoleh tidak menunjukkan adanya oosit maupun spermatozoa. Hanya terlihat jaringan  yang  berwarna  merah  setelah diberi  pewarnaan  hematoxylene-eosin. Diduga  gonad  ikan  tersebut  belum
Gambar 1. Hubungan panjang total dan bobot ikan kerapu sunu, P.leopardus (n = 163).
berkembang  pada  saat  ikan  diamati.  Oleh karena itu gonad yang diperoleh
diklasifikasikan  sebagai  tidak  teridenti- fikasi. Dari pengamatan tingkat kematangan gonad secara histologis belum  dapat  ditentukan  ukuran  pertama kali  ikan  matang  gonad  karena  sampel yang diperoleh hanya TKG  I dan TKG II. Namun,  dari  sampel  yang  ada  dapat diketahui  gambaran  perkembangan  gonad ikan. Dari sampel gonad ikan kerapu sunu betina  terlihat  bahwa  ikan  kerapu  sunu bersifat asynchronous. Artinya dalam satu gonad terdapat beberapa tingkatan sehingga  dapat  memijah  beberapa  kali
( multiple spawners)  dalam  satu  musim pemijahan (Gambar 2A).

## 3.2.  Indeks Kematangan Gonad
Kriteria Indeks Kematangan Gonad  (IKG,  %)  digunakan  sebagai  alat penduga untuk mengukur tingkat kematangan gonad ikan. Hal ini dilakukan apabila tidak dilakukan pengamatan gonad secara  histologi  (Andamari,  2005)  Dalam penelitian  ini  nilai  IKG  berkisar  antara 0,06%  sampai  1,83%  dengan  rata-rata 0,58%.  Nilai  IKG  ini  mengindikasikan bahwa  ikan  kerapu  sunu  yang  diamati memiliki  ukuran  gonad  yang  masih  kecil. Dilihat  dari  kondisi  gonad  dimana  belum
Gambar 2. Irisan gonad kerapu sunu: (A) Gonad betina TKG 1 (A1) dan TKG 2 (A2), (B) Gonad jantan, (C) Hermaprodit (♀= betina, ♂= jantan), (D) Tidak teridentifikasi
2 1 A B C ♀ ♂ D
terlihat  adanya  oosit  secara  kasat  mata mengindikasikan  bahwa  gonad  masih dalam  tahap  perkembangan  awal.  Ikan kerapu sunu yang diamati belum ada yang matang gonad. Ikan yang telah hidrasi/matang  gonad  mempunyai  IKG lebih  besar  dari  2%  (Andamari  dan Suwirya,  2010).  Hasil  penghitungan  IKG ini  sejalan  dengan  hasil  pemeriksaan gonad secara histologi, yang juga menunjukkan  bahwa  ikan  kerapu  sunu yang diamati belum matang gonad.
Gambar  3  dan  4  menunjukkan hubungan  antara  Indeks  Kematangan Gonad  dengan  panjang  dan  bobot  ikan. Dari  Gambar  3  terlihat  bahwa  nilai  IKG tidak  selalu  berkaitan  dengan  panjang
ikan.  Sebaran  nilai  IKG  merata  pada panjang  ikan  40-50  cm.  Begitu  pula dengan  Gambar  4,  dimana  sampel  yang diamati  berada  pada  kisaran  bobot  530- 2.030 gram. Nilai IKG terdistribusi merata pada bobot ikan tersebut. Artinya semakin besar ikan, belum tentu nilai IKGnya akan semakin  tinggi  pula.  Nilai  IKG  sangat tergantung  dari  besarnya  gonad.  Semakin besar  gonad  ikan  pada  bobot  tubuh  ikan yang  sama  maka  nilai  IKG  akan  semakin tinggi.  Semakin  tinggi  TKG  ikan,  maka semakin  tinggi  pula  IKG  ikan  tersebut. Karena  dengan  meningkatnya  TKG  maka diikuti  pula  dengan  meningkatnya  bobot gonad  dan  bobot  tubuh  ikan  (Zamroni et al., 2008).
Gambar 3. Hubungan antara panjang total (cm) ikan kerapu sunu dengan IKG (%)
Gambar 4. Hubungan antara bobot ikan (g) dengan IKG (%).

## IV. KESIMPULAN
Ikan  kerapu  sunu  ( Plectropomus leopardus )  betina  sebanyak  156  ekor berumur  27  bulan  berada  dalam  tingkat kematangan gonad I dan II dengan indeks kematangan  gonad  berkisar  antara  0,06% –  1,83%.  Dari  kondisi  gonad  dapat disimpulkan  bahwa  ikan  kerapu  sunu bersifat asynchronous .  Ikan  kerapu  sunu jantan sebanyak 2 ekor telah matang gond dengan berat antara 1.590-1.650 g.

## DAFTAR PUSTAKA
Alamsyah, A.S.,  L. Sara, dan A. Mustafa. 2013.  Studi  biologi  reproduksi ikan  kerapu  sunu  pada  musim tangkap. J.  Mina  Laut  Indonesia , 01(10):73-83.
Allsop,  D.J.  and  West,  S.A.  2003.  Sex change  life  history  invariants  in Fish. J.  of  Evolutionary  Biology , 16:921-929.
Andamari,  R.  2005.  Aspek  reproduksi ikan  kerapu  sunu  ( Plectropomus leopardus )  di  perairan  Sulawesi dan Maluku. J. Penelitian
Perikanan Indonesia , 11(7):7-12.
Andamari,  R.,  S.B.  Moria,  and  I..G.  N. Permana,. 2007. Aspects of leopard.  coral  grouper  ( Plectropo- mus  leopardus )  reproduction  in Indonesia. Indonesian Aquaculture J. , 2(1):51–57.
Andamari,  R.  and  K.  Suwirya.  2010.
Reproduction  performance  of  wild broodstock  coral  trout  ( Plectropo- mus leopardus) . Indonesian
Fisheries  Research  J .,  16(1):  41– 47.
Andamari,  R.,  M.  Farmer,  U.  Chodriyah,
A.N. Susanto. 1998. Gonad maturity stages of anchovies ( Encrasicholina  heterolobus )  from
Bacan Island. Ind. Fisheries Research.J. , 4(2):47 –51.
Bagenal, T.B. 1978. Methods for Assessment  of  Fish  Production  in Fresh  Water.  IBP.  Handbook  (3) Blackwell  Scientific  Publications,
Oxford. 253p.
Cyrus, D.P. and Blaber, S.J.M. 1984. The reproductive  biology  of Gerres (Teleostei) bleeker 1859,  in  Natal estuaries. J.  Fish.  Biol ,  24:491–
504. Effendie,  M.I.  1997.  Biologi  perikanan. Yayasan Pustaka Nusatama. Yogyakarta. 163p. Goeden,  G.B.  1978.  A  monograph  of  the coral trout. Plectropomus leopardus (Lacepede). Quensland Fish. Serv. Res. Bull., 1:1-42 Hunter,  J.R.  and  Goldberg,  S.R.  1980.
Spawning  incidence  and  batch fecundity  in  northern  anchovy. Engraulis  mordax . Fisheries  Bull,.
77:641-652.
Luna,  L.G.  1968.  Manual  of  histological staining  methods  of  the  armed forces.  Institute  of  Pathology.  3rd. ed. McGraw-Hill, N.Y. 420–432p.
Mujimin. 2008. Histologi berbagai jenis/tingkatan  ikan  kerapu  sunu ( Plectropomus  leopardus ). Buletin
Teknik Litkayasa Akuakultur , 7(2):101-103. Royce,  W.F.  1984.  Introduction  to  the practice of fishery science.
Academic  Press.  California,  USA.
423p.
Panigoro, N., I. Astuti, M. Bahnan, P.D.C. Salfira,  dan  K.  Wakita.  2007. Teknik  dasar  histologi  dan  atlas dasar  histopatologi  ikan.  Balai Budidaya  Air  Tawar  Jambi  dan Japan  International  Cooperation Agency. 78p.
Sembiring,  S.B.M,  I.K.  Wardana,  J.H. Hutapea,  A.  Muzaki  dan  I. Mastuti.  2012.  Produksi  jantan fungsional  pada  ikan  kerapu  sunu ( Plectropomus  leopardus )  meng- gunakan hormon 17α-metil
testosterone. Laporan Hasil Penelitian  Insentif  Riset  SINas tahun 2012. 25hlm. Suwirya,  K.,  I.N.A.  Giri  dan  Retno,  A.
2005. Study  awal  pembenihan dan pertumbuhan  kerapu  sunu  halus ( Plectropomus  leopardus ).  Prosi- ding  Seminar  Agribisnis  Rusnas Kerapu.,  Jakarta,  12  Agusts  2005. BPPT. Hlm.:47-55. Tridjoko. 2010. Keragaan reproduksi ikan kerapu bebek ( Cromileptes altivelis )  dari  alam  (F-0),  induk generasi  pertama  (F-1)  dan  induk generasi  kedua  (F-2). J.  Ilmu  dan Teknologi Kelautan Tropis, 2(2):17-25. Trisakti,  B.  2003.  Aplikasi  data  landsat untuk budidaya ikan kerapu. Berita
Indraja , 2(3):12-15. Widodo, M.S. 2006. Deferensiasi gonad/seks  ( Hermaprodit  proto- gyni )  pada  ikan  kerapu  lumpur
( Epinephelus coioides ) pada kisaran  berat  tubuh  yang  berbeda di perairan Tanjung Luar, Lombok
Timur. J. Protein, 13(2):168-171. Zamroni,  A.,  Suwarso,  N.A.  Mukhlis.
2008.  Biologi  reproduksi  dan genetic  populasi  ikan  kembung ( Rastrelliger  brachysoma, Famili Scombridae) di Pantai Utara Jawa.
J.  Penelitian Perikanan Indonesia ,
14(2):215-226. Diterima : 18 Maret 2014 Direview : 18 April 2014 Disetujui : 28 April 2014