ISSN 2085-296  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 209, 47():-8 DOI: https://dx.doi.org/0.2483/jai.v47i.9445

## Skrining Awal Toleransi Galur-galur Dihaploid Padi Gogo terhadap Cekaman Kekeringan pada Stadia Bibit
Early Screening of Doubled Haploid Lines of Upland Rice Tolerance to Drought at Seedling Stage
Nita Kartina 1,2 , Bambang Sapta Purwoko 3* , Iswari Saraswati Dewi 4 , Desta Wirnas 3 , dan Anggi Nindita 3
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, Jl. Raya 9 Sukamandi Subang, 4256, Indonesia
3 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor, 6680, Indonesia
4 Balai Besar Bioteknologi dan Sumber Daya Genetika Pertanian Jl. Tentara Pelajar, No. 3A, Cimanggu, Bogor 6, Indonesia
Diterima 4 Agustus 208/Disetujui 2 Februari 209

## ABSTRACT
Development of doubled haploid lines of upland rice through anther culture is one way to obtain superior upland rice varieties tolerant to drought. The objectives of this research were to determine the response of doubled haploid lines to drought stress at seedling stage and to select tolerant doubled haploid lines. The research was conducted at a screenhouse of Muara Research Station, Indonesia Center of Rice Research (ICRR) from November to December 2017. Fourteen doubled haploid lines and 4 check varieties, namely Inpago 10 and Limboto, Salumpikit (drought tolerant check) and IR 20 (drought sensitive check) were used in this study. The experiment was arranged in a randomized complete block design with three replications. The observations were conducted on leaf rolling, leaf drought, and recovery ability. Based on Friedman nonparametric analysis, HR-5-7-1-1 and HR-7-15-2-1 had moderate response with estimated median values for leaf rolling of 3.44 and 3.00, respectively. Three doubled haploid lines namely HR-2-27-2-7, HR-2-34-1-3 and HR-7-15-2-1 had moderate response to drought with estimated median value of leaf drought of 3.56. Nine lines of doubled haploid had tolerant response with estimated median value of recovery ability of 1.00-1.56. Based on weighted selection index, nine doubled haploid lines with positive and high selection index were identified; however, only two lines (HR-7-15-2-1 and B3-2) had selection index higher than Inpago 10 and Limboto.
Keywords: drought tolerance, leaf rolling, recovery, weighted selection index

## ABSTRAK
Perakitan  galur-galur  padi  dihaploid  hasil  kultur  antera  merupakan  salah  satu  upaya  untuk  memperoleh  varietas padi gogo unggul toleran kekeringan. Tujuan penelitian ini ialah untuk memperoleh informasi mengenai respon galur-galur dihaploid terhadap cekaman kekeringan pada fase bibit dan menyeleksi galur-galur dihaploid yang toleran. Percobaan dilaksanakan di rumah kaca Kebun Percobaan Muara, Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, Bogor dari bulan November sampai Desember 2017. Bahan yang digunakan dalam percobaan terdiri atas 14 galur dihaploid padi gogo, 4 varietas cek yaitu Inpago 10, Limboto, Salumpikit (cek toleran kekeringan), dan IR 20 (cek peka kekeringan). Percobaan disusun mengikuti  rancangan  kelompok  lengkap  teracak  dengan  3  ulangan.  Variabel  yang  diamati  adalah  penggulungan  daun, kekeringan  daun,  dan  persentase  daya  tumbuh  kembali  pasca  cekaman.  Hasil  uji  toleransi  berdasarkan  analisis  non- parametrik Friedman menunjukkan bahwa galur dihaploid HR-5-7-1-1 dan HR-7-15-2-1 menunjukkan respon agak toleran dengan nilai estimasi median skor penggulungan daun berturut-turut 3.44 dan 3.00. Tiga galur dihaploid yaitu HR-2-27- 2-7, HR-2-34-1-3 dan HR-7-15-2-1 menunjukkan respon agak toleran dengan nilai estimasi median skor kekeringan daun sebesar 3.56. Sembilan galur dihaploid menunjukkan respon toleran dengan nilai estimasi median skor daya tumbuh kembali sebesar 1.00-1.56. Berdasarkan indeks seleksi terboboti diperoleh 9 galur dihaploid padi gogo dengan indeks seleksi positif dan tinggi, namun hanya 2 galur dihaploid (HR-7-15-2-1 dan B3-2) yang memiliki nilai indeks seleksi lebih baik dibanding varietas Inpago 10 dan Limboto.
Kata kunci: indeks seleksi terboboti, penggulungan daun, toleransi kekeringan

## PENDAHULUAN
Padi merupakan komoditas pangan utama di Indonesia yang  paling  terdampak  perubahan  iklim.  Faktor  utama yang  terkait  dengan  perubahan  iklim  global  di  antaranya meningkatnya  kejadian  iklim  ekstrim  (kekeringan  dan banjir) (Surmaini et al., 20). Kekeringan merupakan salah satu cekaman abiotik yang dapat menyebabkan  penurunan hasil gabah secara drastis (Ahadiyat et al., 204; Maisura et al., 204; Swapna dan  Shylaraj, 207; Vikram et al., 20). Studi tentang toleransi kekeringan tanaman telah dilakukan selama  bertahun-tahun  (Uga et  al., 203;  Zhu,  206). Pengujian  beberapa  genotipe  padi  terhadap  kekeringan fase bibit telah dilakukan diantaranya oleh Sasmita  (2008), menguji  galur-galur  padi  gogo  toleran  naungan,  Wening dan Susanto (204) menguji 70 aksesi plasma nutfah padi dan Gunarsih et al. (206) menguji 60 galur dihaploid padi hasil kultur antera melalui skoring secara visual, sedangkan pengujian  fase  perkecambahan  telah  dilakukan  oleh Cahyadi et al. (203), Widyastuti et al. (206), dan Akbar et al. (208). Ahmad et al. (2009) menjelaskan bahwa fase perkecambahan  dan  pertumbuhan  bibit  merupakan  fase potensial dan kritis terhadap cekaman kekeringan.
Luas lahan padi dunia diperkirakan mencapai 47.63 juta ha, dengan 75%  dari produksi padi dunia berasal dari sistem irigasi dan 25% berasal dari sawah tadah hujan dan padi  gogo  (Maclean et  al., 2002).  Potensi  pengembangan padi  gogo  sangat  besar  karena  Indonesia  memiliki  5. juta  hektar  lahan  kering.  Luas  lahan  yang  dimanfaatkan untuk padi gogo sebesar .3 juta hektar pada tahun 204, sedangkan pada tahun 205 seluas .09 juta ha (BPS, 205). Penurunan luas areal tanam padi gogo disebabkan sedikitnya varietas  padi  gogo  yang  mempunyai  produktivitas  tinggi dan  adopsi  teknologi  budidaya  oleh  petani  masih  rendah (Idawanni et al., 206). Oleh karena itu perakitan varietas padi gogo unggul toleran terhadap kekeringan merupakan suatu upaya meningkatkan produktivitas padi lahan kering.
Kehilangan  hasil  yang  disebabkan  oleh  cekaman kekeringan  diperkirakan  mencapai  34-53%  di  bawah cekaman  kekeringan  moderat  dan  mencapai  65-88%  di bawah cekaman kekeringan berat jika dibandingkan dengan padi  sawah  irigasi  (Verulkar et  al., 200).  Terbatasnya ketersediaan  air  pada  saat  pembungaan,  menyebabkan pengurangan hasil gabah dengan meningkatnya kehampaan gabah (Yamin et al., 202; Hu dan Xiong , 204). Menurut Akram et  al. (203),  kekeringan  menyebabkan  laju fotosintesis  menurun  secara  signifikan  pada  semua  tahap pertumbuhan.
Tanaman  yang  mengalami  cekaman  kekeringan berusaha  melakukan  perubahan-perubahan  fisiologi sebagai  bentuk  adaptasi.  Respon  awal  tanaman  padi terhadap cekaman kekeringan ialah penurunan konduktansi disebabkan  berkurangnya  tekanan  turgor  yang  ditandai dengan  penggulungan  daun  sebagai  bentuk  mekanisme tanaman  dalam  menghindari  cekaman  kekeringan (Suwarno et  al., 206;  Ai et  al., 200).  Penggulungan daun  menunjukkan  adanya  kekurangan  air  pada  tanaman (Adisyahputra et al., 20; Ai dan Lenak, 204).
Salah  satu  upaya  efektif  untuk  mendapatkan varietas    padi  gogo  unggul  yang  memiliki  toleransi terhadap  kekeringan  dilakukan  melalui  pemuliaan  dan bioteknologi  tanaman.  Pemanfaatan  teknik  kultur  antera dapat  mempercepat  proses  untuk  mendapatkan  galur murni  yang  pada  umumnya  diperoleh  dengan  melakukan persilangan 6-8 generasi, antera yang bersifat haploid dapat mengganda  secara  spontan  menjadi  dihaploid  yang  setara dengan galur murni dalam waktu yang relatif singkat dan lebih hemat dalam biaya dan tenaga (Dewi dan Purwoko, 202). Penelitian terdahulu telah diperoleh galur-galur padi dihaploid (Dewi et al., 204), yang perlu diuji toleransinya terhadap  cekaman  abiotik,  seperti  kekeringan.  Tujuan penelitian  ini  adalah  memperoleh  informasi  mengenai respon dan menyeleksi galur-galur dihaploid yang toleran terhadap cekaman kekeringan fase bibit .

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan pada bulan November sampai Desember 207 di rumah kaca Muara, Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, Bogor, Jawa Barat. Bahan yang digunakan adalah 4 galur dihaploid padi gogo dan empat pembanding yaitu dua varietas unggul padi gogo (Inpago 0 dan Limboto) merupakan varietas yang agak toleran cekaman kekeringan (Wahab et al ., 208), Salumpikit (cek toleran kekeringan), dan  IR  20  (cek  peka  kekeringan).  Daftar  galur  dihaploid dapat dilihat pada Tabel . Dua puluh benih per genotipe uji ditanam dengan jarak 3 cm x 3 cm dalam bak skrining berukuran (panjang x lebar x tinggi) 5.3 m x .3 m x 0.8 m diisi  tanah. Media tanah  diberi Furadan  sehari sebelum tanam.  Penanaman  benih  dalam  bak  ditata  sesuai  dengan tata letak  rancangan kelompok lengkap teracak dengan 3 ulangan. Pemupukan Urea, SP-36, dan KCl yang dilarutkan dalam air diberikan pada tanaman umur 7 hari setelah tanam (HST).  Pemeliharaan  tanaman  dilakukan  secara  intensif. Penyiraman air hanya dilakukan sampai tanaman berumur 4 HST. Setelah fase tersebut tanaman dalam bak penapisan dibiarkan tumbuh tanpa disiram air.
Skoring  diawali  pada  karakter  penggulungan  daun yang  dilaksanakan pada saat bibit tidak lagi mendapatkan penyiraman  setelah  4  hari  tanam  sampai  dengan  padi gogo varietas IR 20 menggulung penuh (skor 9). Penilaian toleransi terhadap kekeringan dilakukan pada saat varietas pembanding  peka  (IR20)  mati  atau  semua  daunnya  telah mengering  (skor  9).  Penilaian  daya  tumbuh  kembali ( recovery  ability )  dilakukan  setelah  skoring  toleransi terhadap kekeringan dilakukan yaitu semua galur yang diuji disiram  kembali  dan  dipelihara  selama  0  hari.  Penilaian (skoring) terhadap tiga peubah toleransi kekeringan, yaitu penggulungan  daun,  kekeringan  daun,  dan  daya  tumbuh kembali berdasar pada Standard Evaluation System (SES) padi dari IRRI (204), pada Tabel 2-4.
Data hasil skoring uji toleransi galur-galur dihaploid padi gogo terhadap kekeringan dihitung menggunakan uji Friedman. Uji Friedman merupakan metode non-parametrik untuk  rancangan  kelompok  lengkap  teracak  yang  dapat digunakan  untuk  menguji  perbedaan  antara  kelompok
ketika variabel dependen yang diukur ialah data kualitatif. Pengamatan tiap kelompok diperingkatkan secara terpisah sehingga tiap kelompok akan mempunyai gugus peringkat. Nilai peringkat diperoleh berdasarkan penjumlahan gugus peringkat  tiap  kelompok,  sedangkan  nilai  dari  masing- masing  perlakuan  (galur)  diperoleh  berdasarkan  nilai median,  yaitu  median  yang  sudah  disesuaikan  ( estimated median ). Nilai median ini diperoleh dari penjumlahan grand median dengan efek perlakuan. Statistik uji Friedman dapat dihitung melalui rumus Conover (999), sebagai berikut:
db = k - , dengan: R j = jumlah nilai peringkat setiap genotipe ke-j pada seluruh ulangan, A = jumlah kuadrat setiap nilai pengamatan,  C  =  faktor  koreksi, F =  nilai  khi-kuadrat hitung, b = ulangan, k = genotipe, i = ,2,3 (ulangan) j = ,2,3,…8, ketika uji Friedman menunjukkan ada perlakuan yang berbeda, maka dilakukan uji lanjut BNT berdasarkan Conover (999), dengan persamaan sebagai berikut:
= rataan jumlah peringkat genotipe;      = rataan jumlah peringkat genotipe b; = jumlah nilai peringkat setiap genotipe ke-j pada seluruh ulangan; b = ulangan; k = genotipe; R j = jumlah peringkat setiap genotipe; = nilai tabel t-student pada taraf nyata     , dengan derajat bebas  ( k -  )  ( b -  );  A  =  jumlah  kuadrat  setiap  nilai pengamatan.
Indeks seleksi terboboti digunakan untuk memberikan peringkat  galur-galur  dihaploid  berdasarkan  peubah tanggapan  tanaman  padi  terhadap  penggulungan  daun, kekeringan  dan  daya  tumbuh  kembali  ( recovery  ability ) setelah perlakuan kekeringan. Falconer dan Mackay (996) menjelaskan penentuan indeks seleksi terboboti berdasarkan: I = b X + b 2 X 2 + b 3 X 3 + ..... + b n X n , dengan I adalah indeks seleksi; b n adalah bobot dari peubah ke-n; X n adalah nilai fenotipe yang telah dibakukan untuk peubah ke-n dengan pembakuan,    x  =  Nilai  tengah  peubah  tiap  genotype,      = Nilai tengah peubah,             = Ragam peubah,
Penentuan  besarnya  nilai  pembobot  dilakukan berdasarkan  urutan  nilai  ekonomis  dari  karakter-karakter yang  digunakan  (Fang  dan  Xiong,  205).  Peringkat galur-galur  dihaploid  berdasarkan  peubah  hasil  skrining penggulungan  daun,  kekeringan  daun  dan  daya  tumbuh kembali  dapat  dilakukan  dengan    menggunakan  indeks seleksi  atau  seleksi  terboboti.  Total  skor  peubah  yang diamati merupakan gabungan penilaian seluruh penampilan tanaman yang diamati, yang sudah dibakukan (Fotokian dan Agahi, 204).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Respon  Galur-galur  Dihaploid  Padi  Gogo  terhadap Cekaman Kekeringan
Hasil  penelitian  pada  peubah  penggulungan  daun berdasarkan  perhitungan  Friedman  menunjukkan  bahwa
berikut: 𝑅𝑅 𝑗𝑗 =  ∑ 𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 ) 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐴𝐴 =   ∑ ∑ [𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 )] 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐶𝐶 = 𝑏𝑏𝑘𝑘(𝑘𝑘+1) 2 4 ; 𝜒𝜒 2 = (𝑘𝑘−1) 𝐴𝐴−𝐶𝐶 ∙
[∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 − 𝑏𝑏 ∙ 𝐶𝐶] ; berikut: 𝑅𝑅 𝑗𝑗 =  ∑ 𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 ) 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐴𝐴 =   ∑ ∑ [𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 )] 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐶𝐶 = 𝑏𝑏𝑘𝑘(𝑘𝑘+1) 2 4 ; 𝜒𝜒 2 = (𝑘𝑘−1) 𝐴𝐴−𝐶𝐶 ∙
[∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 − 𝑏𝑏 ∙ 𝐶𝐶] ; berikut: 𝑅𝑅 𝑗𝑗 =  ∑ 𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 ) 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐴𝐴 =   ∑ ∑ [𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 )] 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐶𝐶 = 𝑏𝑏𝑘𝑘(𝑘𝑘+1) 2 4 ; 𝜒𝜒 2 = (𝑘𝑘−1) 𝐴𝐴−𝐶𝐶 ∙ [∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 − 𝑏𝑏 ∙ 𝐶𝐶] ; berikut: 𝑅𝑅 𝑗𝑗 =  ∑ 𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 ) 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐴𝐴 =   ∑ ∑ [𝑅𝑅(𝑋𝑋 𝑖𝑖𝑗𝑗 )] 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 𝑏𝑏 𝑖𝑖=1 ; 𝐶𝐶 = 𝑏𝑏𝑘𝑘(𝑘𝑘+1) 2 4 ; 𝜒𝜒 2 = (𝑘𝑘−1) 𝐴𝐴−𝐶𝐶 ∙ [∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2 𝑘𝑘 𝑗𝑗=1 − 𝑏𝑏 ∙ 𝐶𝐶] ;
|𝑅𝑅̅ 𝑏𝑏 − 𝑅𝑅̅ 𝑎𝑎 | > 1 𝑏𝑏 ∙ 𝑡𝑡 ((𝛼𝛼 2 ⁄ ),(𝑘𝑘−1),(𝑏𝑏−1)) ∙ √ 2 (𝑏𝑏 ∙ 𝐴𝐴) − ∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2
(𝑏𝑏 − 1)(𝑘𝑘 − 1)
|𝑅𝑅̅ 𝑏𝑏 − 𝑅𝑅̅ 𝑎𝑎 | > 1 𝑏𝑏 ∙ 𝑡𝑡 ((𝛼𝛼 2 ⁄ ),(𝑘𝑘−1),(𝑏𝑏−1)) ∙ √ 2 (𝑏𝑏 ∙ 𝐴𝐴) − ∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2 (𝑏𝑏 − 1)(𝑘𝑘 − 1) |𝑅𝑅̅ 𝑏𝑏 − 𝑅𝑅̅ 𝑎𝑎 | > 1 𝑏𝑏 ∙ 𝑡𝑡 ((𝛼𝛼 2 ⁄ ),(𝑘𝑘−1),(𝑏𝑏−1)) ∙ √ 2 (𝑏𝑏 ∙ 𝐴𝐴) − ∑ 𝑅𝑅 𝑗𝑗 2 (𝑏𝑏 − 1)(𝑘𝑘 − 1) 𝑡𝑡 ((𝛼𝛼 2 ⁄ ),(𝑘𝑘−1),(𝑏𝑏−1)) 𝑡𝑡 ((𝛼𝛼 2 ⁄ ),(𝑘𝑘−1),(𝑏𝑏−1))
Nomor kode galur Galur/varietas Nomor kode galur Galur/varietas ST HR--2-- ST9 HR-5-7-- ST2 HR--32-- ST0 HR-5-9-- ST3 HR-2-22-2- ST HR-5-9-4- ST4 HR-2-27-2-7 ST2 HR-7-5-2- ST5 HR-2-34--3 ST3 B3-2 ST6 HR-3-6-2- ST4 B6-4 ST7 HR-5--- ST5 Inpago 0 ST8 HR-5-3-2-2 ST6 Limboto Tabel . Daftar galur dihaploid padi gogo pada uji toleransi terhadap cekaman kekeringan
, 𝑥𝑥̅ = Nilai tengah peubah, 𝜎𝜎 𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔 2 = Ragam peubah, 𝑋𝑋 𝑛𝑛 = (𝑥𝑥−𝑥𝑥̅) √𝜎𝜎 𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔 2 , 𝑥𝑥̅ = Nilai tengah peubah, 𝜎𝜎 𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔 2 = Ragam peubah, 𝑋𝑋 𝑛𝑛 = (𝑥𝑥−𝑥𝑥̅) √𝜎𝜎 𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔 2 , 𝑥𝑥̅ = Nilai tengah peubah, 𝜎𝜎 𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔 2 = Ragam peubah, 𝑋𝑋 𝑛𝑛 = (𝑥𝑥−𝑥𝑥̅) √𝜎𝜎 𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔𝑔 2 Nilai Kategori Gejala 0 Sangat toleran Daun sehat Toleran Daun mulai menggulung (bentuk V dangkal) 3 Agak toleran Daun menggulung (bentuk V dalam) 5 Agak peka Daun menggulung (melengkung bentuk U) 7 Peka Daun menggulung dimana  tepi daun saling menyentuh (bentuk 0) 9 Sangat peka Daun menggulung penuh
Tabel 2.  Klasifikasi respon tanaman padi terhadap penggulungan daun karena cekaman kekeringan
Sumber: Standard Evaluation System for Rice (IRRI, 204)
sebanyak  dua  galur  dihaploid  padi  gogo  yaitu  HR-5-7- -  dan  HR-7-5-2-  merupakan  galur-galur  dihaploid yang  putatif  agak  toleran  dengan  nilai estimated median skor penggulungan daun sebesar 3.44 dan 3.00 (Tabel 5). Kedua  galur  tersebut  menunjukkan  skor  penggulungan daun  yang  rendah  dan  memberikan  respon  yang  sama dengan  Salumpikit,  dimana  Salumpikit  memiliki  nilai estimated median  sebesar  2.44.  Salumpikit  menunjukkan peringkat terbaik, sedangkan HR-5-7-- dan HR-7-5-2- menunjukkan peringkat setelah Salumpikit, namun tetap merupakan galur dengan toleransi putatif penggulungan daun terbaik  diantara  galur-galur  dihaploid  yang  diuji. Varietas IR 20 menunjukkan respon putatif sangat peka dengan nilai estimated median  skor  penggulungan  daun  sebesar  8.44. Tanaman yang mempunyai skor penggulungan daun yang rendah merupakan tanaman yang putatif resisten terhadap kekeringan (Tubur et al., 202; Pandey dan Shukla, 205: Akbar et al., 208). Skoring  galur-galur  terhadap  kekeringan  merupakan suatu  alternatif  untuk  menentukan  galur-galur  tanaman yang  memiliki  toleransi  terhadap  kekeringan  (Fen et al., 205;  Boopathi et  al., 203).  Hasil  skoring  galur dihaploid  terhadap  peubah  kekeringan  daun  (Tabel  6), menunjukkan perbedaan respon antar galur dihaploid yang diuji. Salumpikit menampilkan respon putatif agak toleran dengan nilai estimated median skor kekeringan sebesar 2.78 sedangkan  IR20  menampilkan  respon  putatif  agak  peka dengan nilai estimated median 7.3. Perbedaan respon galur- galur  dihaploid  padi  gogo  yang  diuji  terhadap  cekaman kekeringan  menunjukkan  perbedaan  mekanisme  toleransi
kekeringan galur-galur dihaploid padi gogo. Sebanyak 3 galur dihaploid yaitu HR-2-27-2-7, HR-2-34--3 dan HR-7-5-2- menampilkan respon yang sama dengan Salumpikit. Nilai estimated median skor kekeringan daun pada ketiga galur tersebut  adalah  3.56.  Salumpikit  menampilkan  peringkat terbaik  diantara  galur-galur  yang  diuji  dan  diikuti  oleh HR-2-27-2-7, HR-2-34--3 dan HR-7-5-2-. Ketiga galur tersebut merupakan galur yang memiliki kemampuan untuk tumbuh  dan  berkembang  dibawah  pasokan  air  yang  tidak optimal. Menurut Farooq et al. (2009), galur yang memiliki toleransi terhadap kekeringan, memiliki kemampuan untuk tumbuh  dan  berkembang  dibawah  pasokan  air  yang  tidak optimal.
Hasil  pengamatan  daya  tumbuh  kembali  ( recovery ability )  pada  Tabel  7  menunjukkan  bahwa  varietas Salumpikit menampilkan daya tumbuh kembali yang putatif toleran terhadap cekaman kekeringan dengan nilai estimated median skor daya tumbuh kembali .00. Sebanyak 9 galur dihaploid  menampilkan  respon  daya  tumbuh  kembali yang  sama  dengan  Salumpikit,  dimana  lebih  dari  80% tanaman  tumbuh  kembali.  Varietas  IR  20  menunjukkan tanggapan  putatif  agak  peka  terhadap  kekeringan  dengan nilai estimated median  skor  daya  tumbuh  kembali  7.33. Kemampuan tanaman untuk tetap tumbuh saat pemberian air dilakukan setelah melewati periode kekeringan tertentu merupakan  bentuk  respon  titik  layu  yang  dapat  balik  dan penting (Sujinah dan Jamil, 206). Karakter-karakter yang menjelaskan kemampuan suatu galur untuk tumbuh kembali setelah  tercekam  kekeringan  dinilai  lebih  penting  dari toleransi terhadap kekeringan daun dan penggulungan daun (Chen et al., 205).
Peringkat  Galur-galur  Dihaploid  Padi  Gogo  terhadap Cekaman Kekeringan Berdasarkan Indeks Seleksi
Peringkat toleransi galur dihaploid terhadap kekeringan berdasarkan  indeks  seleksi  terboboti  disajikan  pada Tabel 8.  Berdasarkan  nilai  indeks  seleksi  tersebut    diperoleh  9 galur dihaploid padi gogo dengan indeks seleksi tinggi dan bernilai positif. Hanya ada 2 galur dihaploid padi gogo yaitu HR-7-5-2- dan B3-2 yang memiliki nilai indeks seleksi melebihi varietas Inpago 0 (nilai indeks seleksi 4.50) dan Limboto (nilai indeks seleksi -3.64).
Penelitian ini menunjukkan bahwa peubah tanggapan nilai  penggulungan  daun  dan  toleransi  kekeringan  diberi
Nilai Kategori Gejala 0 Sangat Toleran Tidak ada gejala Toleran Ujung daun mengering 3 Agak Toleran /4 ujung daun kering 5 Moderat /4 sampai /2 ujung daun ada yang kering 7 Agak Peka Lebih dari 2/3 ujung daun ada yang kering 9 Peka Semua daun kering Tabel 3. Klasifikasi respon tanaman padi terhadap kekeringan berdasarkan gejala daun mengering
Sumber: Standard Evaluation System for Rice (IRRI, 204)
Nilai Kriteria Persentase tanaman tumbuh kembali Toleran > 80 3 Agak Toleran 6-80 5 Moderat 4-60 7 Agak Peka 40- 9 Peka < Tabel 4. Penilaian daya toleransi kekeringan dan persentase daya tumbuh kembali
Sumber: Standard Evaluation System for Rice (IRRI, 204)
Galur Modus Estimated median Nilai peringkat Kriteria HR--2-- 7 7.00 45.0ab Peka HR--32-- 7 6.44 38.0bc Peka HR-2-22-2- 5 5.44 30.5cd Agak peka HR-2-27-2-7 5 5.44 3.0cd Agak peka HR-2-34--3 5 5.00 23.5de Agak peka HR-3-6-2- 7 7.00 45.0ab Peka HR-5--- 5 5.00 23.5de Agak peka HR-5-3-2-2 7 7.00 45.0ab Peka HR-5-7-- 3 3.44 .5efg Agak toleran HR-5-9-- 5 5.44 3.0cd Agak peka HR-5-9-4- 5 5.44 3.0cd Agak peka HR-7-5-2- 3 3.00 6.5fg Agak toleran B3-2 5 4.44 7.5ef Agak peka B6-4 5 5.00 30.5cd Agak peka Inpago 0 5 5.00 23.5de Agak peka Limboto 5 5.00 23.5de Agak peka IR20 9 8.44 52.0a Sangat peka Salumpikit 3 2.44 4.5g Agak toleran Tabel 5. Respon penggulungan daun galur dihaploid padi gogo terhadap cekaman kekeringan Galur Modus Estimated median Nilai peringkat Kriteria HR--2-- 7 6. 40.5ab Agak peka HR--32-- 5 5.56 34.5abc Moderat HR-2-22-2- 5 4. 20.0cde Moderat HR-2-27-2-7 3 3.56 3.5de Agak toleran HR-2-34--3 3 3.56 3.5de Agak toleran HR-3-6-2- 7 6.33 38.0ab Agak peka HR-5--- 5 5.22 32.0bc Moderat HR-5-3-2-2 7 6. 40.5ab Agak peka HR-5-7-- 5 5.33 32.0bc Moderat HR-5-9-- 7 6. 40.5ab Agak peka HR-5-9-4- 5 4.78 26.0bcd Moderat HR-7-5-2- 3 3.56 3.5de Agak toleran B3-2 5 4. 20.0cde Moderat B6-4 5 4. 9.5cde Moderat Inpago 0 5 5.22 32.0bc Moderat Limboto 7 6. 40.5ab Agak peka IR20 7 7.33 49.0a Agak peka Salumpikit 3 2.78 7.5e Agak toleran
Tabel 6. Respon toleransi kekeringan daun galur dihaploid padi gogo
nilai -2, sedangkan tanggapan daya tumbuh kembali diberi nilai  -.    Nilai  pembobotan  bernilai  negatif  disebabkan nilai  skoring  yang  kecil  pada  tiga  peubah  menunjukkan
tanaman  yang  putatif  toleran.  Pembobotan  pada  peubah penggulungan  daun  dan  kekeringan  daun  lebih  kecil  dari daya tumbuh kembali ( recovery ) yang diberi bobot -.
April 209

## KESIMPULAN
Uji  toleransi  berdasarkan  analisis  non-parametrik dari  Friedman,  menghasilkan  dua  galur  dihaploid  HR-5-
7-- dan HR-7-5-2- dengan respon putatif agak toleran terhadap penggulungan daun, dan tiga galur dihaploid padi gogo  yaitu  HR-2-27-2-7,  HR-2-34--3  dan  HR-7-5-2- dengan    respon  putatif  agak  toleran  terhadap  kekeringan
Galur Modus Estimated median Nilai peringkat Kriteria HR--2-- .00 6.5d Toleran HR--32-- .33 24.5cd Toleran HR-2-22-2- .56 24.5cd Toleran HR-2-27-2-7 .22 24.5cd Toleran HR-2-34--3 3 2.67 32.5bc Agak toleran HR-3-6-2- 3 3.22 43.5ab Agak Toleran HR-5--- .00 6.5d Toleran HR-5-3-2-2 3 2.56 32.5bc Agak Toleran HR-5-7-- 3 2.67 32.5bc Agak Toleran HR-5-9-- .33 24.5cd Toleran HR-5-9-4- .00 6.5d Toleran HR-7-5-2- .00 6.5d Toleran B3-2 .00 6.5d Toleran B6-4 3 3.00 40.5ab Agak Toleran Inpago 0 3 2.56 32.5bc Agak Toleran Limboto 5 4.56 48.0ab Moderat IR20 7 7.33 54.0a Agak Peka Salumpikit .00 6.5d Toleran Tabel 7. Respon daya tumbuh kembali galur dihaploid padi gogo Galur Penggulungan daun Kekeringan Tumbuh kembali Indeks seleksi Salumpikit Agak toleran Agak Toleran Toleran 2.80 HR-7-5-2- Agak toleran Agak Toleran Toleran 9.87 B3-2 Agak peka Moderat Toleran 5.52 Inpago 0 Agak peka Moderat Agak toleran 4.50 HR-2-34--3 Agak peka Agak Toleran Agak toleran 4.30 HR-2-27-2-7 Agak peka Agak Toleran Toleran 3.52 HR-5-7-- Agak toleran Moderat Agak toleran 2.65 HR-2-22-2- Agak peka Moderat Toleran 2.02 HR-5-9-4- Agak peka Moderat Toleran .6 HR-5--- Agak peka Moderat Toleran .09 B6-4 Agak peka Moderat Agak Toleran 0.73 HR--32-- Agak peka Agak peka Toleran -2.4 HR-5-9-- Peka Agak Peka Toleran -2.46 Limboto Agak peka Agak Peka Moderat -3.64 HR--2-- Peka Agak Peka Toleran -4.69 HR-5-3-2-2 Peka Agak Peka Agak toleran -5.98 HR-3-6-2- Peka Agak Peka Agak toleran -7.27 IR20 Sangat peka Agak Peka Agak Peka -6.99 Tabel 8. Peringkat galur-galur dihaploid padi gogo berdasarkan indeks seleksi
daun.  Sembilan  galur  dihaploid  memiliki  kemampuan daya  tumbuh  kembali  putatif  toleran.  Berdasarkan  indeks seleksi  terboboti  diperoleh  9  galur  dihaploid  padi  gogo dengan indeks seleksi tinggi dan bernilai positif. Dua galur dihaploid padi gogo yaitu HR-7-5-2- dan B3-2, memiliki nilai indeks seleksi melebihi varietas Inpago 0 (nilai indeks seleksi 4.50) dan Limboto (nilai indeks seleksi -3.64).

## DAFTAR PUSTAKA
Adisyasputra, Sudarsono, K. Setiawan. 20. Pewarisan sifat densitas stomata dan laju kehilangan air daun (rate leaf  water  loss  RWL)  pada  kacang  tanah  ( Arachis hypogea L.). J. Natur Indonesia 4:73-89.
Ahadiyat,  Y.R.,  P.  Hidayat,  U.  Susanto.  204.  Drought tolerance, phosphorus efficiency and yield characters of upland rice lines. Emir J. Food Agric. 26:25-34.
Ahmad,  S.,  R.  Ahmad,  M.Y.  Ashraf,  M.  Ashraf,  E.A. Waraich.  2009.  Sunflower  ( Helianthus  annuus L.) response to drought stress at germination and seedling growth stages. Pak J. Bot. 4:647-54.
Ai,  N.S.,  A.A.  Lenak.  204.  Penggulungan  daun  pada tanaman monokotil saat kekurangan air (Leaf rolling in  monocotyledone  plants  under  water  deficit).  J. Biologos 4:48-55.
Ai,  N.S.,  S.M.  Tondais,  R.  Butar  Butar.  200.  Evaluasi indikator  toleransi  cekaman  kekeringan    pada  fase perkecambahan  padi  ( Oryza  sativa L.).  J.  Biologi 4:50-54.
Akbar,  M.R.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi,  W.B.  Suwarno. 208. Penentuan indeks seleksi toleransi kekeringan galur  dihaploid  padi  sawah  tadah  hujan  pada  fase perkecambahan. J. Agron. Indonesia 46:33-39.
Akram, H.M., A. Ali, A. Sattar, H.S.U. Rehman, A. Bibi. 203.  Impact  of  water  deficit  stress  on  various physiological and agronomic traits of three basmati rice  ( Oryza  sativa L.)  cultivar.  J.  Animal  Sci. 23:45-423.
Boopathi, N.M., G. Swapnashri, P. Kavitha, S. Sathish, R. Nithya, W. Ratnam, A. Kumar. 203. Evaluation and bulked segregant analysis of major yield QTL 2. intogressed into indigenous elite line for low water availability under water stress. Rice Sci. 20: 25-30.
BPS. Badan Pusat Statistik. 205. Luas panen padi ladang menurut  provinsi.  http://www.bps.go.id  [30  April 208].
Cahyadi, E., Ete, A., Made, U. 203. Identifikasi karakter fisiologis dini padi gogo lokal Mangkawa terhadap cekaman kekeringan. Agrotekbis :228-235.
Chen, D. Q., S.W. Wang, B.B. Cao, D. Cao, G.H. Leng, H.B.
Li, L.N. Yin, L. Shan, X.P. Deng. 205. Genotypic variation  in  growth  and  physiological  response  to drought stress and re-watering reveals the critical role of recovery in drought adaptation in maize seedlings. Front Plant Sci. 6:-5.
Conover, W.J. 999. Practical Nonparametric Statistics. 3th edition. Texas Tech University.
Dewi,  I.S.,  B.S.  Purwoko.  202.  Kultur  antera  untuk percepatan  perakitan  varietas  padi  di  Indonesia.  J. Agro Biogen. 8:78-88.
Dewi,  I.S.,  N.H.  Putri,  B.S.  Purwoko.  204.  Dihaploid Rice  Line  Production  Through  Anther  Culture  to Accelerate  the Development of New Rice Varieties. p.  22-26. In P.V.Cuong,  J.I.  Sakagami  ( Eds. ) Proceedings  of  8  Asian  Crop  Science  Association Conference. Agricultural  University  Press.  Ha  Noi. Vietnam 23-25 September 204.
Falconer,  D.S.,  T.F.C.  Mackay.  996.  Introduction  to Quantitative Genetics. 4th edition. Longman Essex, Malaysia, MY.
Fang,  Y.J.,  L.Z.  Xiong.  205.  General  mechanisms  of drought  response  and  their  application  in  drought resistance improvement in plants. Cell Mol. Life Sci. 72:673-689.
Farooq, M.F., A. Wahid, N. Kobayashi, D. Fujita, S.M.A. Basra. 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agron. Sustain. Dev. 29:85-22.
Fen,  L.L,  M.R.  Ismail,  B.  Zulkarami,  M.S.A.  Rahman,
R.M.  Ismail.  205.  Physiological  and  molecular characterization of drought responses and screening of drought tolerant rice varieties. Biosci. J. 3:709- 78.
Fotokian, M.H., K. Agahi. 204. Genetic worth and stability of  selection  indices  in  rice  ( Oryza  sativa L).  Prog. Bio. Sci. 4:53-66.
Gunarsih, C., B.S. Purwoko, I.S. Dewi., M. Syukur. 206. Uji toleransi galur-galur dihaploid hasil kultur antera terhadap cekaman kekeringan. hal. 20-2. Dalam Taryono,  Supriyanta,  Kristamtini  ( Eds .).  Prosiding Seminar  Nasional  Fakultas  Pertanian  Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta 2 Juni 206.
Hu,  H.H.,  L.Z.  Xiong.  204.  Genetic  engineering  and breeding of drought resistant crops. Annu. Rev. Plant Biol. 65:75-74.
Idawanni,  Hasanuddin,  Bakhtiar.  206.  Uji  adaptasi beberapa varietas padi gogo di antara tanaman kelapa sawit  muda  di  Kabupaten Aceh  Timur.  J.  Floratek :88-95.
[IRRI] International Rice Research Institute. 204. Standard Evaluation  System  for  Rice.  Inger-IRRI,  Manila, PH.
Maclean, J.L., D. Dawe, B. Hardy, G.P. Hettel. 2002. Rice Almanac. IRRI, Los Banos, PH.
Maisura, M.A. Chozin, I. Lubis, A. Junaedi, H. Ehara. 204. Some physiological character responses of rice under drought  conditions  in  a  paddy  system.  J.  Int.  Soc. Southeast Asian Agric. Sci. 20:04-4.
Pandey,  V.,  A.  Shukla.  205.  Acclimation  and  tolerance strategies of rice under drought stress. Rice Sci. 22: 47-6.
Sasmita,  P.  2008.  Skrining  ex  situ  genotipe  padi  gogo haploid  ganda  toleran  intensitas  cahaya  rendah.  J. Agrikultura 9:75-82.
Sujinah, A. Jamil. 206. Mekanisme respon tanaman padi terhadap  cekaman  kekeringan  dan  varietas  toleran. Iptek Tanaman Pangan :-7.
Surmaini,  E.,  E.  Runtunuwu,  I.  Las.  20.  Upaya  sektor pertanian  dalam  menghadapi  perubahan  iklim.  J. Litbang Pertanian 30:-7.
Suwarno,  P.M.,  D.  Wirnas,  A.  Junaedi.  206.  Kendali genetik toleransi kekeringan pada padi sawah ( Oryza sativa L.). J. Agron. Indonesia 44:9-25.
Swapna,  S.,  K.S.  Shylaraj.  207.  Screening  for  osmotic stress  responses  in  rice  varieties  under  drought condition. Rice Sci. 24:253-263.
Tubur, H.W., M.A. Chozin, E. Santosa, A. Junaedi. 202. Respon  agronomi  varietas  padi    terhadap  periode kekeringan pada sistem sawah. J. Agron. Indonesia 40:67-73.
Uga, Y., K. Sugimoto, S. Ogawa, J. Rane, M. Ishitani, N. Hara, Y.  Kitomi, Y.  Inukai,  K,  Ono,  N.  Kanno,  K. Inoue, H. Takehisa, R. Motoyama, Y. Nagamura, Y.Z. Wu,  T.  Matsumoto,  T.  Takai,  K.  Okuno,  M. Yano. 203. Control of root system architecture by deeper rooting increase rice yield under drought conditions. Nat. Genet. 45:097-02.
Verulkar,  S.B.,  N.P.  Mandal,  J.L.  Dwivedi,  B.N.  Singh, P.K.  Sinha,  R.N.  Mahato,  P.  Dongre,  O.N.  Singh, L.K.  Bose,  P.  Swain,  S.  Robin,  R.  Chandrababu, S.  Senthil, A.  Jain,  H.E.  Shashidhar,  S.  Hittalman, C.  Vera  Cruz,  A.  Paris,  A.  Raman,  S.  Haefele,  R. Serraj, G. Atlin, A. Kumar. 200. Breeding resilient and productive genotypes adapted to drought-prone rainfed  ecosystem  of  India.  Field  Crops  Res.  7: 97-208.
Vikram, P., B.P.M. Swamy., S. Dixit, H.U. Ahmed, M.T.S. Cruz, A.K. Singh, A. Kumar. 20. qDTY., a major QTL  for  rice  grain  yield  under  reproductive-stage drought  stress  with  a  consistent  effect  in  multiple elite genetic backgrounds. BMC Genet. 2:-5.
Wahab, I.M., Satoto, A. Guswara, Suharna. 208. Deskripsi Varietas  Unggul  Baru  Padi.  Badan  Penelitian  dan Pengembangan Pertanian.
Wening,  R.H.,  U.  Susanto.  204.  Skrining  plasma  nutfah padi  terhadap  cekaman  kekeringan.  Widyariset 7:93-204.
Widyastuti, Y., B.S. Purwoko, M. Yunus. 206. Identifikasi toleransi  kekeringan  tetua  padi  hibrida  pada  fase perkecambahan  menggunakan  polietilen  glikol (PEG) 6000. J. Agron. Indonesia 44:235-24.
Yamin, M., B. Suprihatno, T. Rustiati, T. Sitaresmi. 202. Toleransi  beberapa  genotipe  padi  umur  pendek terhadap pasokan air terbatas. J. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 3:7-78.
Zhu,  J.K.  206. Abiotic  stress  signaling  and  responses  in plants. Cell. 67:33-324.