Jurnal Biosains Vol. 5 No. 3 Desember 2019                                                                        ISSN 2443-1230 (cetak) DOI: https://doi.org/ 10.24114/jbio.v5i3.15293

## JBIO: JURNAL BIOSAINS
(The Journal of Biosciences)
http://jurnal.unimed.ac.id/2012/index.php/biosains email : jbiosains@unimed.ac.id

## ISOLASI BAKTERI ANTIFUNGI DARI RIZOSFER PISANG
UNTUK MENGHAMBAT PERTUMBUHAN Fusarium oxysporum f.sp cubense (Foc)
Albert Sembiring 1* , Natalia Lusianingsih Sumanto 2 1,2 Program Studi Agribisnis Hortikultura, Politeknik Wilmar Bisnis Indonesia Jl. Kapten Batu Sihombing, Deli Serdang, Sumatera Utara
* Email korespondensi: albertsembiring16@gmail.com
Diterima:  Oktober 2019; Direvisi: Nopember 2019; Disetujui: Desember 2019

## ABSTRAK
Penyakit  layu  fusarium  pada  pisang  dikenal  juga  dengan  penyakit  panama  ( panama  disease ) merupakan salah satu jenis penyakit utama yang hingga saat ini masih menimbulkan kerugian besar bagi petani  pisang.  Penyakit  ini  disebabkan  oleh  cendawan  patogen  tular  tanah  ( soilborne )  yaitu Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc) yang pengendaliannya masih sangat sulit dilakukan karena bersifat sebagai saprofit  di  dalam  tanah.  Cendawan  ini  masuk  dari  akar  ke  jaringan  pembuluh  dan  menyebabkan  daun menguning, dengan demikian patogen ini dapat menyerang akar, batang dan daun. Tujuan penelitian ini adalah  mencari  isolat  bakteri  dari  tanah  rizosfer  pisang  yang  memiliki  aktivitas  antifungi  untuk menghambat  pertumbuhan  cendawan  Foc.  Isolasi  bakteri  dilakukan  dengan  metode  pengenceran bertingkat, yang disebar pada media  agar King’s B dengan suhu inkubasi 28 o C (suhu ruang). Setelah itu dilanjutkan  dengan  uji  tantang  4  kuadran  secara in  vitro pada  media Potato  Dextrose  Agar (PDA).  Uji penghambatan Foc menggunakan 20 isolat bakteri hasil isolasi, yang menunjukkan bahwa terdapat 6 isolat bakteri  memiliki  kemampuan  menghambat  pertumbuhan  Foc.  Berdasarkan  hasil  persentase penghambatan terdapat 4 isolat yang memiliki persentase di atas 50% dengan penghambatan tertinggi oleh isolat TR2 sebesar 79.07%. Pengujian penghambatan secara in vitro ini menegaskan terdapat isolat bakteri dari  tanah  rizosfer  pisang  yang mampu menghambat  pertumbuhan  Foc  dan  berpotensi  untuk  dijadikan agen biokontrol.
Kata Kunci : Fusarium oxysporum f.sp. cubense , rizosfer, bakteri, antifungi
ISOLATION OF ANTIFUNGI BACTERIA FROM BANANA RHIZOSPHERE TO INHIBIT Fusarium oxysporum f.sp cubense (Foc) GROWTH

## ABSTRACT
Fusarium wilt disease on banana has been known as panama disease one of the main diseases that cause huge losses for banana farmers. It is caused by the soil-borne fungal pathogen, Fusarium oxysporum f.sp cubense (Foc), which is very hard control because it is saprophytic in the soil. The mold infiltrates the root to vascular tissue that induces yellowing on the leaf, so this pathogen can attack the root, stem and leaves. The research aimed to search bacteria from the banana rhizosphere that have an antifungal activity to inhibit Foc growth. Bacteria was isolated by serial dilution then was spread on King’s B agar medium incubation 28 o C (room temperature). Four quadrants in vitro test on PDA medium used twenty bacterial from isolation, as a result was obtained six isolates have the potential to inhibit the growth of Foc. Based on percentage inhibition radial growth four isolates that have inhibition 50% over which TR2 was the highest at  79.07%.  The  in  vitro  test  confirmed  that  bacteria  from  the  banana  rhizosphere  have  potential  as biocontrol agent because it was able to inhibit the Foc growth.
Keywords: Fusarium oxysporum f.sp. cubense , rhizosphere, bacteria, antifungal
Jurnal Biosains Vol. 5 No. 3 Desember 2019                                                                        ISSN 2443-1230 (cetak) DOI: https://doi.org/ 10.24114/jbio.v5i3.15293
Pendahuluan Budidaya  pisang  tidak  terlepas  dari adanya interaksi dengan lingkungan, organisme dan mikroorganisme lain baik yang menguntungkan  ataupun  merugikan.  Salah satu  bentuk  interaksi  merugikan  yang  sangat mempengaruhi  produksi  dan  kualitas  pada pembibitan  serta  lapangan  adalah  terjadinya penyakit layu fusarium yang disebabkan oleh cendawan Fusarium  oxysporum Schlecht  f.sp. cubense (Foc) (Nasir et al., 2003). Penyakit layu fusarium atau sering dikenal dengan penyakit panama ( Panama disease ) merupakan patogen tular  tanah  ( soilborne )  yang  hidup  secara saprofit,  meskipun  tanpa  inang  cendawan  ini dapat  bertahan  di  tanah  hingga  lebih  dari  30 tahun dengan membentuk klamidospora. Pada kondisi  menguntungkan,  seperti  adanya rangsangan dari jaringan tanaman yang belum terkolonisasi  cendawan  patogen,  spora  ini akan  berkecambah  dan  mulai  menyerang tanaman  (Semangun  2007).  Menurut  hasil penelitian (Riastiwi 2017) penyakit ini masih menjadi masalah utama dalam produksi pisang karena  menyerang  semua  bagian  tanaman (akar,  batang  dan  daun)  sehingga  begitu banyak varietas yang rentan terhadapnya.
Di Indonesia penyakit ini memberikan kerugian  yang  besar  pada  jenis  pisang Cavendish  di  Sumatera,  Jawa,  dan  Halmahera (Ploetz,  2000)  menurut  (Sukmadjaja et  al., 2013) kerugian yang ditimbulkan penyakit ini dapat  mencapai  63%.  Berdasarkan  laporan media  daring  pada  tahun  2017,  terjadi kerusakan  perkebunan  pisang  di  Kalimantan tengah  yang  disebabkan  oleh  layu  fusarium, kerusakan  mencapai  350  hektar  dengan  100 hektar rusak total.
Melihat begitu signifikannya nilai ekonomi yang ditumbulkan maka penelitian tentang pengendalian penyakit  ini  telah  banyak  dilakukan  seperti penggunaan  fumigasi  dan  fungisida  untuk sterilisasi tanah (Net et al., 2007) secara fisika dengan  rotasi  tanaman  (Huang et  al., 2012) peningkatan  daya  tahan  tanaman  dengan pemberian  filtrat  toksin  Fusarium  dan  asam fusarat (Juminadang et al.,
2005); (Sumardiyono et al., 2016)  secara biokontrol lewat  penggunaan  bakteri  endofit  dan rekayasa  daerah  genome  rizosfer  tanaman pisang  (Xue et  al., 2015);(Ho et  al., 2014) Dewasa  ini  penggunaan  agen  hayati  sebagai pengendali  layu  fusarium  secara  biologi
menjadi  pusat  perhatian  mengingat  dampak negatif  bahan  kimia  fungisida  terhadap kualitas  tanah,  lingkungan  dan  kesehatan manusia. Pengendalian fusarium secara biologi memiliki  beberapa  kelebihan  seperti  ramah lingkungan,  spesifik  patogen,  memperbaiki kualitas  tanah,  dan  memicu  pertumbuhan tanaman.
Pada  dasarnya  pengendalian  secara biologi  terjadi  secara  alami  di  alam.  Hal  ini merupakan  bentuk  salah  satu  interaksi menguntungkan bagi tanaman, terutama pada daerah  rizosfer.  Rizosfer  merupakan  daerah yang paling banyak dihuni oleh mikroorganisme karena daerah ini menghasilkan material yang dapat digunakan bakteri  sebagai  sumber  energinya.  Menurut (Weller  and  Thomas,  2007)  pada  daerah  ini umumnya  memiliki  jumlah  bakteri  10  hingga 100  kali  lebih  banyak  dibandingkan  di  luar daerah rizosfer.
Penelitan  tentang  bakteri  yang  dapat digunakan  menjadi  agen  biokontrol  penyakit layu  fusarium  pada  pisang  telah  dilaporkan, baik dari daerah rizosfer maupun endofit akar seperti Pseduomonas  aeruginosa, Bacillus subtilis B25, Burkholderia  cenocepacia 869T2 (Ayyadurai et al., 2006); (Ho et al., 2014); (Tan et  al., 2013).  Kemampuan  bakteri  dalam menghambat Fusarium  oxysporum Schlecht f.sp. cubense (Foc)  terjadi  melalui  beberapa mekanisme  yang  mungkin  terjadi  seperti parasit, antagonis, induksi resistensi, kompetisi nutrisi dan relung (Li et al., 2014); (Chin et  al., 2014);  (Kamilova et  al., 2005); (Van, 2007). Penelitian tentang bakteri rizosfer dari  tanaman  pisang  masih  belum  banyak dilaporkan di daerah Sumatera Utara. Melihat besarnya  potensi  sumber  daya  hayati  di Sumatera  Utara,  menjadi  fokus  perhatian peneliti,  sehingga  penelitian  ini  perlu dilakukan  untuk  mendaptkan  isolat  bakteri potensial yang mampu menghambat pertumbuhan Foc sebagai alternatif pengendalian hayati secara biologi.

## Bahan dan Metode
Alat dan bahan yang digunakan dalam penelitian  ini  antara  lain,  oven,  autoklaf, inkubator,  petridish,  tabung  reaksi,  laminar airflow,  bunsen,  neraca  analitik,  erlenmeyer. Biakan Fusarium  oxysporum  Schlecht  f.sp.
Jurnal Biosains Vol. 5 No. 3 Desember 2019                                                                        ISSN 2443-1230 (cetak) DOI: https://doi.org/ 10.24114/jbio.v5i3.15293
cubense  (Foc) ,  PDA,  King’s  B,  tanah  rizosfer , NaCl, syringe.
Isolasi  dan  Perbanyakan  Kandidat  Bakteri Penghasil Antifungi
Kandidat  bakteri  penghasil  antifungi diisolasi  dari  tanah  rizosfer  dan  rizoplan pisang. Pengambilan sampel dilakukan dengan menggali hingga terlihat akar tanaman pisang kira-kira 15 cm. Tanah disekitar perakaran dan rizoplan  dimasukkan  ke  dalam  plastik  atau botol  selai  steril  secara  terpisah  dan  diberi label untuk masing-masing. Sampel yang telah diperoleh  dimasukkan  ke  dalam cool  box . Isolasi  bakteri  dilakukan  menggunakan metode  pengenceran  berseri.  Untuk  tanah rizosfer  dimulai  dengan  menimbang  1  gr sampel  tanah  lalu  dilarutkan  dalam  9  mL buffer  posfat.  Suspensi  tanah  pada  tingkat pengenceran 10 -3 , 10 -4 ,  10 -5 diambil sebanyak 100 µL lalu disebar pada media agar King’s B dan diinkubasi pada suhu 28 o C. Sementara itu suspensi rizoplan diperoleh dengan memasukkan  10  gr  akar  berserta  tanah  yang melekat  ke  dalam  100  mL  buffer  posfat  lalu diletakkan  pada  alat  pengaduk  selama  10 menit 180 rpm, sebanyak 100 µL dari suspensi yang  diperoleh  disebar  pada  media  King’s  B. Bakteri  yang  diperoleh  dikultur  murni  pada media King’s B.
Uji  Kemampuan  Antifungal  Bakteri  Terhadap Foc
Penapisan ini menggunakan metode uji tantang  4  kuadran  dengan  meletakkan potongan 6mm miselia Foc berumur 48 jam di tengah cawan petri. Setelah itu koloni bakteri berumur  24  jam  ditotol  dikeempat  sisi  pada
jarak  3  cm  dari  miselia  Foc.  Pengamatan penghambatan dilakukan selama 15 hari pada inkubasi  28 o C.  Persentase  perhitungan penghambatan  pertumbuhan  radial  (PIRG) terhadap  Foc  mengikuti  rumus  sebagai berikut:
PIRG = P1 − P2 P1 100% Keterangan P1 = Pertumbuhan miselia Foc tanpa penghambatan P2  =  Pertumbuhan  miselia  Foc  dengan penghambatan Hasil dan Pembahasan Isolasi yang telah dilakukan menggunakan  metode  pengenceran  berseri dan  cawan  sebar  dengan  kondisi  inkubasi selama  24  jam  pada  suhu  28 o C  memperoleh hasil 20 isolat bakteri dengan berbagai bentuk, permukaan,  tepi  dan  warna  koloni  (tabel  1). Hasil  isolasi  yang  diperoleh  kemudian dilakukan uji tantang 4 kuadran secara in vitro terhadap cendawan Foc. Pengukuran penghambatan dilakukan dengan membandingkan  antara  pertumbuhan  Foc tanpa  isolat  bakteri  dengan  perlakuan  isolat menggunakan  jangka  sorong.  Hasil  yang didapat dari pengamatan penghambatan yang terjadi menunjukkan bahwa terdapat 6 bakteri yang mampu menghambat pertumbuhan  Foc. Akan  tetapi  berdasarkan  nilai  persentase pengukuran penghambatan miselia cendawan Foc  ada  4  isolat  bakteri  yang  mampu menghambat diatas 50% dengan nilai tertinggi 79.07% oleh isolat TR2 (tabel 2)
Tabel 1 Morfologi koloni bakteri Kode Isolat  Bentuk Koloni Permukaan Koloni Tepi Koloni Warna TR 1 Berupa akar Rata Berombak Putih TR 2 Titik titik Rata Bergerigi Putih TR 3 Tidak Beraturan Rata Utuh Bening TR 4 Tidak Beraturan Rata Berbelah Krem TR 5 Tidak Beraturan Rata Bergerigi Krem TR 6 Titik titik Rata Utuh Krem RZ 1 Bulat Timbul rata Utuh Kuning RZ 2 Tidak Beraturan Rata Membelah Kuning RZ 3 Tidak Beraturan Rata Bergerigi Krem
Jurnal Biosains Vol. 5 No. 3 Desember 2019                                                                        ISSN 2443-1230 (cetak) DOI: https://doi.org/ 10.24114/jbio.v5i3.15293
Kode Isolat  Bentuk Koloni Permukaan Koloni Tepi Koloni Warna RZ 4 Tidak Beraturan Timbul rata Keriting Krem RZ 5 Tidak Beraturan Melengkung Utuh Krem RZ 6 Tidak Beraturan Mencembung Utuh Krem RZ 7 Tidak Beraturan Timbul rata Bergerigi Krem RZ 8 Berbenang Rata Utuh Krem RZ 9 Bulat Rata Utuh Putih RZ 10 Tidak Beraturan Mencembung Utuh Krem RZ 11 Tidak Beraturan Timbul rata Bergerigi Krem RZ 12 Tidak Beraturan Timbul rata Bergerigi Krem RZ 13 Tidak Beraturan Mencembung Utuh Krem RZ 14 Tidak Beraturan Timbul rata Utuh Krem
Gambar 1 Beberapa Isolat Bakteri Hasil Isolasi
Gambar 2 Persentase Harian Penghambatan Foc
Tabel 2 Persentase Penghambatan Tertinggi Terhadap Foc
Berdasarkan isolasi yang telah dilakukan diperoleh 20 isolat bakteri, langkah awal dalam menganalisis keberagaman bakteri dapat dilihat dari bentuk, ukuran, warna, dan tepi  koloni  (Bivi et  al., 2010).    Dari  hasil  ini menunjukkan  bahwa  jumlah  isolat  yang didapat masih tergolong rendah, karena tanah
dari  daerah  rizosfer  seharusnya  memiliki komunitas bakteri yang jumlahnya 10-100 kali lebih  banyak  dibandingkan  dengan  daerah yang  berada  diluarnya  (Weller  and  Thomas 2007). Hal ini mungkin terjadi karena berbagai faktor seperti jenis media, bakteri yang bersifat anaerob  tidak  tumbuh  pada  kondisi  aerob, preparasi  sampel  dan  interaksi  sesama mikroorganisme  tanah.  Uji  potensi  bakteri dalam menghambat pertumbuhan Foc dihitung berdasarkan persentase penghambatan  selama  15  hari.  Hal  ini dilakukan untuk melihat kemampuan penghambatan terhadap Foc oleh bakteri calon agen hayati.  Dari hasil pengukuran persentase penghambatan  harian  Foc  (gambar  2), menunjukkan  bahwa  terdapat  4  isolat  (TR1, TR2,  RZ1,  RZ2)  yang  cenderung  stabil  dalam menekan  pertumbuhan  Foc  hingga  akhir pengamatan.  Isolat  TR2  memiliki  sifat antagonis tertinggi sebesar 79.07% pada hari ke  14,  berdasarkan  hasil  pengamatan mekanisme  ini  terjadi  melalui  senyawa bioaktif yang dikeluarkan oleh isolat tersebut ke  dalam  media.  Sedangkan  untuk  TR1,  RZ1, RZ2 kemungkinan mekanisme penghambatan terjadi  melalui  senyawa  bioaktif  yang dikeluarkan  ke  media  atau  juga  interaksi langsung. Grafik penghambatan menunjukkan bahwa  keempat  isolat  ini  masih  menekan pertumbuhan  Foc  dan  cenderung  terjadi peningkatan  penghambatan  sampai  akhir pengamatan,  ini  berarti  selama  2  minggu isolat-isolat ini dapat menghambat pertumbuhan  Foc  dengan  stabil.  Hal  ini mungkin  terjadi  karena  isolat  tersebut memproduksi senyawa bioaktif dalam jumlah yang  besar  dan  produksinya  masih  berlanjut
No  Isolat  PIRG (%) 1 TR1 64.29 2 TR2 79.07 3 TR5 46.88 4 RZ1 64.44 5 RZ2 66.67 6 RZ3 50
Jurnal Biosains Vol. 5 No. 3 Desember 2019                                                                        ISSN 2443-1230 (cetak) DOI: https://doi.org/ 10.24114/jbio.v5i3.15293
hingga  akhir  pengamatan  atau  mereka memiliki  berbagai  mekanisme  yang  berbeda dalam  menghambat  Foc.  Sementara  itu  isolat RZ3 dan TR5 memilki penghambatan tertinggi pada hari ke 7 dan 8, sebesar 50% dan 46.88% kemudian mengalami penurunan drastis pada hari ke 12 dan 15 hingga 0% yang memberikan makna  bahwa  senyawa  antibiosis  yang dihasilkan  telah  habis  diproduksi  seiring dengan pertumbuhan sel yang telah memasuki fase  kematian.  Mekanisme  antagonis  yang dilakukan  oleh  bakteri  terhadap  jamur patogen dengan  mengeluarkan  senyawa  hasil metabolit  sekunder  dapat  berupa  antifungal. Antifungal yang dihasilkan dapat merusak hifa atau miselium sehingga mengalami pertumbuhan yang abnormal baik itu melalui interaksi  langsung  dengan  bakteri  ataupun diekskresikan  ke  dalam  media.  Bakteri  yang mampu  menghambat  Foc  terjadi  melalui beberapa mekanisme yang mungkin seperti 1) parasit dengan menghasilkan enzim hydrolase kitinase  dan  β -1,3  glukanase,  2)  antagonis dengan  antibiotik  atau  antifungi,  3)  Induksi resisten melalui asam salisilat,
lipopolisakarida  dan sidephore 4)  kompetisi nutrisi  dan  relung  (Riastiwi,  2017);  (Ploetz, 2000);  (Sukmadjaja,  2013).  Menurut  hasil penelitian  yang  dilakukan  oleh  (Ayyadurai  et al., 2006) bakteri P. aeruginosa yang diisolasi dari  daerah  rizosfer  pisang  memiliki kemampuan  menghasilkan  hormon  IAA, melarutkan  posfat,  memproduksi sidephore dan senyawa antibiosis spektrum  luas berupa DAPG (2,4-diacetylphloroglucinol) yang memilki  zona  bening  terhadap  Foc  0.16-0.25 cm, sementara itu hasil penelitian (Tan et al., 2013)  mendapatkan  isolat B.  subtilis  B25 memiliki  senyawa  antifungal  dari  golongan protein,  (Ho et  al., 2014)  juga  memperoleh bahwa  bakteri B. cenocepacia 869T2  dapat menghambat pertumbuhan Foc sebesar 44.4% secara in vitro . Dengan demikian isolat bakteri yang  diperoleh  sangat  potensial  untuk dijadikan agen pengendali hayati.
Kesimpulan
Berdasarkan  hasil  uji in  vitro ,  dapat diambil  kesimpulan  bahwa  terdapat  empat bakteri hasil isolasi yang memiliki kemampuan aktivitas  antifungi  dalam  menghambat pertumbuhan Foc di atas 50% dan berpotensi tinggi  untuk  dijadikan  agen  biokontrol terhadap  cendawan Fusarium  oxysporum f.sp
cubense . Untuk selanjutnya hal yang mungkin bisa dikaji lebih dalam adalah pengujian jenis- jenis mekanisme penghambatan yang dilakukan  oleh  isolat-isolat  tersebut  serta pengujian  hasil  ekstraksi  senyawa  bioaktif yang  dihasilkan  dalam  berbagai  pelarut terhadap Foc.

## Ucapan Terima kasih
Ucapan  terima  kasih  kepada  DRPM KEMENRISTEKDIKTI  yang  telah  memberikan Hibah Penelitian Dosen Pemula Tahun 2018 .
Daftar Pustaka Ayyadurai  N,  Naik  PR,  M.  Rao  MS,  Kumar  RS, Samrat  SK,  Manohar  NM.  Sakthivel. 2006. Isolation and characterization of a novel banana rhizosphere bacterium as fungal  antagonist  and  microbial adjuvant  in  micropropagation  of banana. J App Microbiol. 100:926-937. Chin-A-Woeng  TFC,  Bloemberg  G  V.,  Mulders IHM, Dekkers LC, Lugtenberg BJJ. 2000. Root  Colonization  by  Phenazine-1-
Carboxamide-Producing Bacterium Pseudomonas  chlororaphis PCL1391  Is Essential for Biocontrol of Tomato Foot and  Root  Rot. Mol  Plant-Microbe Interact . 13(12):1340-1345.
Ho YN, Chiang HM, Chao CP, Su CC, Hsu HF, Guo CT, Hsieh JL, Huang CC. 2014. In planta biocontrol  of  soilborne  Fusarium  wilt of banana through a plant endophytic bacterium,  Burkholderia  cenocepacia 869T2. Plant soil . 387:295-306.
Huang YH, Wang RC, Lia CH, Zuo CW, Wei YR, Zhang  L,  Yi  GJ.  2012.  Control  of Fusarium wilt in banana with Chinese leek. Eur J Plant Pathol . 134(1): 87 – 95. Kamilova  F,  Validov  S,  Azarova  T,  Mulders  I, Lugtenberg  B.  2005.  Enrichment  for enhanced  competitive  plant  root  tip colonizers  selects  for  a  new  class  of biocontrol bacteria. Environ. Microbiol. 7:1809 – 17.
Jumidang, Nasir N, Riska, Handayani H. 2005. Teknik  Pengujian  In  Vitro  Ketahanan Pisang  terhadap  Penyakit  Layu Fusarium Menggunakan Filtrat Toksin dari  Kultur Fusarium  oxysporum f.  sp. cubense. J Hort. 15(2):135-139 Li  S,  Jochum  CC,  Yu  F,  Zaleta-Rivera  K,  Du  L, Harris SD, Yuen GY. 2008. An antibiotic
Jurnal Biosains Vol. 5 No. 3 Desember 2019                                                                        ISSN 2443-1230 (cetak) DOI: https://doi.org/ 10.24114/jbio.v5i3.15293
complex from Lysobacter enzymogenes  strain  C3:  antimicrobial activity  and  role  in  plant  disease control. Phytopathology. 98:695 – 701 Nasir N, Jumjunidang, Eliesti F  Mehlia Y. 2003. Penyakit  layu  Panama  pada  pisang: Observasi  ras  4 Fusarium  oxysporum f.sp. cubense di  Jawa  Barat. J.  Hort . 13(4):269-275.
Nel  B,  Steinberg  C,  Labuschange  N,  Viljoen  A. 2007.  Evaluation  of  fungicides  and sterilants  for  potential  application  in the  management  of  Fusarium  wilt  of banana. Crop  Protection .  26(4):697 – 705.
Ploetz, RC, and Pegg, KG. 2000. Fusarium Wilt. hal:  143-159.  in:  Diseases  of  banana, abaca  and  enset.  D.R  Jones,  CABI Publishing. Wallingford UK. Riastiwi  I.  2017.  Inventarisasi  penyakit tanaman pisang koleksi kebun plasma nuftah,  cibinong  science  center-BG. Jurnal Mikologi Indonesia. 1(1):38-44. Semangun, H. 2007. Penyakit-Penyakit Tanaman  Hortikultura  di  Indonesia . Gadjah Mada University Press, Yogyakarta. Sukmadjaja, D., R. Purnamaningsih, Y. Supriati, dan S. Rahayu. 2010. Rekayasa genetik dan  mutasi  pisang  varietas  Ambon Kuning  untuk  memperoleh  pisang dengan  produktivitas  15  ton/ha  dan tahan 60% terhadap penyakit Fusarium.  Laporan  Hasil  Penelitian Program  Riset  Insentif  2010.  Balai
Besar  Litbang  Bioteknologi  dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Badan
Litbang Pertanian. 21 hlm Sumardiyono  C,  Suharyanto  S,  Suryanti  S, Rositasari  P,  Chinta  YF.  2016.  Deteksi pengimbasan ketahanan pisang terhadap  penyakit  layu  fusarium dengan asam fusarat. J Perlin Tan Indo . 19(1):40-44.
Tan, Z, Lin B, Zhang R. 2013. A novel antifungal protein  of Bacillus  subtilis B25.
Springerplus . 2:543.
Van  Loon  LC.  2007.  Plant  responses  to  plant growth-promoting  bacteria. Eur.  J. Plant Pathol. 119:243 – 54.
Weller  DM,  and  Thomashow  LS.  2007. Molecular  Ecology  of  Rhizosphere Microorganisms. Current Challenges in Introducing Beneficial Microorganisms into the Rhizosphere.
Xue, C, Penton, CR, Shen Z, Zhang R, Huang Q,
Li R, Ruan Y, Shen Q. 2015. Manipulating the banana rhizosphere microbiome for biological control of Panama disease. Sci Rep . 5:1-11.