* Penulis untuk korespondensi. e-mail: satriyas252@gmail.com
ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2020, 48(1):37-43 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v48i1.229371 Perubahan Perilaku Dormansi Selama Proses Desikasi pada Benih Kacang Bambara ( Vigna subterranea L. Verdc.)
Changes in Dormancy Behaviour During the Desiccation Process of Bambara Groundnut (Vigna subterranea L. Verdc.) Seeds
Maryati Sari 1,2 , Satriyas Ilyas 2 *, M. Rahmad Suhartanto 2 , dan Abdul Qadir 2
1 Program Studi Ilmu dan Teknologi Benih, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 29 Januari 2020/Disetujui 20 April 2020

## ABSTRACT
Bambara groundnut seeds often show unsynchronized and slow germination even though on newly harvested seeds. This might be due to the presence of seed dormancy. Therefore, the objective of this research was to obtain the information on seed dormancy and germination behaviour of bambara groundnut seeds during desiccation. The experiment was arranged in a nested design. Dormancy breaking treatments (untreated, mechanical scarification, soaking in 1% KNO 3 for 2 hours, mechanical scarification followed by KNO 3 soaking) were nested in each of the desiccation levels (fresh seeds with 54.7% moisture content (mc), desiccated seeds with 44.4%, 18.0%, 15.4%, and 12.1% mc). The results showed that newly harvested seeds were in dormant state. Seed desiccation did not increase the intensity of seed dormancy, even resulted in an increase in field emergence  (at 30 days after planting) from 43.9% in fresh seeds to around 70% in dry seed (12-15% mc). Seed desiccation (from 44.4% mc to 12.1% mc) increased the field emergence, although it was inadequate to break the dormancy completely. Meanwhile, seed desiccation tended to increase the GA/ABA ratio, but the seed permeability was decreased. The fact showed that seed desiccation reduced the intensity of dormancy of bambara groundnut seed, therefore, it is suggested to modify the drying method in order to accelerate the increasing of GA/ABA ratio while keeping the testa permeable.
Keywords: after-ripening, GA/ABA ratio, hard seed, kacang bogor, permeability

## ABSTRAK
Benih kacang bambara seringkali  menunjukkan perkecambahan yang lambat dan tidak serempak, bahkan pada benih yang baru dipanen. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh dormansi benih. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan  untuk memperoleh informasi perilaku dormansi dan perkecambahan benih kacang bambara selama proses desikasi. Percobaan disusun dalam rancangan petak tersarang. Perlakuan pematahan dormansi (kontrol, skarifikasi mekanik, perendaman dalam KNO 3 1% selama 2 jam, dan skarifikasi mekanik diikuti perendaman dalam KNO 3 ) tersarang pada tingkat desikasi benih (benih segar  dengan kadar air (KA) 54.7%, benih dengan desikasi hingga KA 44.4%, 18.0%, 15.4%, dan 12.1%). Hasil penelitian menunjukkan benih kacang bambara yang baru dipanen berada dalam keadaan dorman. Desikasi pada benih tidak meningkatkan intensitas dormansi, bahkan meningkatkan daya tumbuh (pada 30 hari setelah tanam) dari 43.9% pada benih segar menjadi sekitar 70% pada benih kering dengan kadar air 12-15%. Desikasi benih dari KA 44.4% hingga 12.1% meningkatkan daya tumbuh, meskipun tidak cukup untuk mematahkan dormansi. Sementara itu, desikasi juga cenderung meningkatkan rasio GA/ABA, namun mengakibatkan permeabilitas testa berkurang. Fakta menunjukkan desikasi mengurangi intensitas dormansi benih kacang bambara sehingga disarankan untuk melakukan modifikasi metode pengeringan untuk mempercepat peningkatan rasio GA/ABA dengan menjaga testa tetap permeabel.
Kata kunci: after-ripening, kacang bogor, kulit keras, permeabilitas, rasio GA/ABA

## PENDAHULUAN
Kacang  bambara  (kacang  bogor)  merupakan underutilized crops yang dimanfaatkan baik sebagai tanaman hortikultura  maupun  sumber  pangan  pokok  alternatif. Kandungan  gizi  kacang  bambara  meliputi  karbohidrat 68.0%, protein 17.7%, lemak 6.6%, serat 3.5%, abu 4.2% (Abu-Salem  dan  Abou-Arab  2011),  juga  mengandung kalsium, besi, zink, magnesium dan mangan (Adelanwa et al., 2017), serta berpotensi sebagai tanaman tahan cekaman kekeringan  (Mayes et  al. ,  2019).  Potensi  hasil  kacang bambara cukup baik, mencapai 11.5 ton polong segar ha -1 untuk kultivar lokal Lembang di Kalimantan Selatan (Adhi dan  Wahyudi,  2018)  dan  20.0-22.5  ton  polong  segar  ha -1 untuk beberapa galur harapan (Bakti et al ., 2018).
Permasalahan  yang  masih  dihadapi  saat  ini  adalah keterbatasan  ketersediaan  benih  bermutu.  Benih  yang tersedia  pun  tidak  selalu  mampu  berkecambah  dengan baik,  bahkan  pada  benih  yang  masih  baru.  Rendahnya perkecambahan  pada  benih  yang  masih  baru  biasa disebabkan  oleh  dormansi.  Dormansi  merupakan  kondisi ketika  benih  hidup  tidak  mampu  berkecambah  meskipun kondisi  lingkungan  mendukung  bagi  perkecambahan. Dormansi  pada  benih  kacang  bambara  telah  dilaporkan keberadaannya  oleh  Miya  dan  Modi  (2017).  Dormansi pada  benih  sebenarnya  bermanfaat  secara  ekologi  untuk mempertahankan  kelestarian  spesies.  Dormansi  juga bermanfaat  dalam  praktik  budidaya  untuk  mencegah perkecambahan  sebelum  panen  (Mizuno et al .,  2018), karena  perkecambahan  sebelum  panen  dapat  menurunkan mutu produk pangan (Olaerts dan Courtin, 2018) dan juga merusak mutu benih (Shon et al., 2014). Namun demikian, dormansi perlu diatasi karena benih dorman tumbuh lambat dan tidak serempak, menghasilkan pertanaman yang lemah dan menyulitkan praktik budidaya.
Miya  dan  Modi  (2017)  mengemukakan  bahwa dormansi pada benih kacang bambara merupakan dormansi fisik akibat kulit keras. Hal ini didukung penelitian Olaleye et al. (2013) tentang lignin yang terkonsentrasi pada testa benih  kacang  bambara  dan  menurut  Ran et  al .  (2015) kandungan lignin yang semakin tinggi berkorelasi dengan testa yang semakin tebal.
Jenis dormansi lain yang seringkali terdapat pada benih adalah dormansi after-ripening . Kebiasaan petani menunda penggunaan  benih  yang  masih  baru  untuk  mendapatkan hasil perkecambahan yang lebih baik memunculkan dugaan adanya dormansi after - ripening pada benih kacang bambara. Informasi terkait faktor penyebab dormansi dan faktor yang mempengaruhinya  perlu  diketahui  secara  pasti,  sehingga benih mendapatkan perlakuan yang tepat untuk mengatasi masalah dormansi.
Air memegang peran penting pada benih. Berkurangnya kandungan air (desikasi) pada benih dapat mempengaruhi kondisi  fisik    (Jaganathan et  al .,  2017)  maupun  fisiologi benih  (Oba et  al .,  2019).    Kondisi  fisiologi  yang  dapat mempengaruhi  perkecambahan  dan  dormansi  diantaranya adalah  keberadaan  fitohormon,  khususnya  giberelin (GA)  dan  asam  absisat  (ABA).  Sementara  itu,  kondisi
fisik  yang  banyak  berpengaruh  terhadap  perkecambahan dan  dormansi  adalah  kulit  benih  (testa).  Perubahan  GA, ABA  dan  permeabilitas  testa  diamati  untuk  mempelajari pengaruh desikasi terhadap dormansi. Informasi mengenai pengaruh desikasi terhadap dormansi sangat penting karena bermanfaat  untuk  menentukan  metode  penanganan  benih secara tepat.
Penelitian  ini  bertujuan  memperoleh  informasi perilaku  perkecambahan  dan  dormansi  benih  kacang bambara  dari  berbagai  tingkat  desikasi  dan  mendapatkan metode pematahannya.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilakukan  pada  benih  kacang  bambara lanras Sumedang . Benih lanras Sumedang yang digunakan diperoleh dari Kebun Kampung Manggis, Dramaga, Bogor (192 m dpl) yang ditanam pada Februari-Juni 2018. Kriteria benih  bahan  penelitian  adalah  benih  sehat  dan  masak fisiologi (polong mengeras, warna polong lebih gelap dan tampak guratan, biji mulai mengeras dan bernas). Percobaan disusun  dalam  rancangan  petak  tersarang.  Perlakuan pematahan dormansi tersarang pada tingkat desikasi. Tingkat desikasi benih meliputi: benih segar (kadar air 54.7%, D0), benih  dengan  perlakuan  desikasi  hingga  kadar  air  44.4% (D1), 18.0% (D2), 15.4% (D3), dan 12.1% (D4). Perlakuan pematahan  dormansi  meliputi  kontrol  (P1),  skarifikasi mekanik  (P2),  perendaman  dalam  KNO 3 1%  selama  2 jam  (P3),  dan  skarifikasi  mekanik  diikuti  perendaman dalam KNO 3 1% selama 2 jam (P4).  Percobaan dilakukan sebanyak tiga ulangan.
Benih  yang  telah  dipanen  segera  dikeringkan  di dalam polongnya menggunakan batch - dryer suhu 35-40 o C hingga diperoleh kadar air sesuai perlakuan tingkat desikasi. Skarifikasi mekanik dilakukan dengan membuang sebagian testa menggunakan amplas (pada benih dengan KA <18%) atau  menggunakan cutter (pada  benih  dengan  KA  >40%) dengan  diameter  3-5  mm  pada  posisi  jauh  dari  hilum. Perendaman dalam KNO 3 1% dilakukan selama 2 jam pada kondisi terang dengan suhu kamar (27-29 o C). Pengamatan  terhadap  laju  imbibisi,  kandungan GA 3 dan  ABA  endogen  dilakukan  pada  setiap  tingkat kadar  air  benih.  Pengamatan  terhadap  kadar  air  dan  daya tumbuh benih di lapangan dilakukan pada setiap perlakuan pematahan dormansi pada setiap tingkat kadar air.
Kandungan  asam  giberelin  (GA 3 )  dan  asam  absisat (ABA) diukur pada benih tanpa testa (+20 g per sampel). Analisis dilakukan dengan metode HPLC di Laboratorium Bioteknologi,  Puspiptek,  LIPI.  Laju  imbibisi  diukur berdasarkan peningkatan kandungan air akibat perendaman benih  dalam air destilata pada suhu kamar (25 o C). Kurva imbibisi disajikan berdasarkan pengamatan periodik setiap 1 jam selama 6 jam. Setiap sampel menggunakan +10 g benih dalam 100 mL air destilata. Kadar air benih diukur dengan metode pemanasan pada suhu 103+2 o C selama 17 + 1 jam dan  dihitung  berdasarkan  bobot  basah  benih.  Bobot  per sampel +5 g. Pengukuran laju imbibisi dan kadar air benih dilakukan di Laboratorium Ilmu dan Teknologi Benih, IPB.
Daya  tumbuh  diuji  di  kebun  Kampung  Manggis, Dramaga,  Bogor  yang  memiliki  jenis  tanah  Latosol dengan rata-rata curah hujan bulanan 152.4 mm. Pengujian dilakukan pada setiap kombinasi perlakuan dengan jumlah benih  30  butir  per  sampel.  Persentase  perkecambahan  di lapangan dengan kriteria tunas telah muncul ke permukaan tanah dan plumula terbuka, diamati untuk mengetahui daya tumbuh benih hingga 30 hari setelah tanam (HST).
Data dianalisis dengan uji F. Analisis data dilanjutkan dengan  DMRT  taraf  5%  apabila  perlakuan  menunjukkan pengaruh yang nyata pada tingkat kepercayaan 95%. Laju imbibisi benih dan persentase muncul kecambah di lapangan pada benih tanpa perlakuan pematahan dormansi dianalisis secara deskriptif.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengaruh  Desikasi  terhadap  Daya  Tumbuh  Benih  di Lapangan
Benih segar tanpa desikasi memiliki kadar air 54.7% (D0),  benih  yang  telah  mengalami  desikasi  berturut- turut adalah desikasi hingga kadar air 44.4% (D1), 18.0% (D2),  15.4%  (D3),  dan  12.1%  (D4).  Berdasarkan  standar pengujian  daya  berkecambah,  viabilitas  benih  kacang bambara  seharusnya  dapat  dievaluasi  pada  10  HST  atau dapat diperpanjang hingga 15 HST, baik pada pengujian di media  kertas  maupun  pasir  (ISTA,  2014).  Pengamatan  di lapangan yang dilakukan oleh Manggung et al . (2016) pada benih kacang bambara lanras Sumedang menunjukkan benih hanya memerlukan waktu 9.7 hari untuk berkecambah. Hal tersebut mendasari keyakinan adanya dormansi pada benih kacang bambara lanras Sumedang pada percobaan kali ini, yaitu  pada  benih  yang  baru  dipanen.  Hasil  pengamatan menunjukkan  hingga  15  HST  belum  satu  pun  benih yang  mampu  berkecambah,  meskipun  benih  belum  mati. Perkecambahan  baru  mulai  muncul  di  lapangan  pada  18 HST dan daya tumbuh di lapangan pada 30 HST berkisar antara  48.9%-82.2%,  dengan  laju  perkecambahan  yang bervariasi  (Gambar 1).
Manfaat  desikasi  terhadap  perkecambahan  telah banyak  dilaporkan,  sebagaimana  hasil  penelitian  pada benih  sorgum  (De  Almeida et  al., 2014).  Desikasi  juga memberi  manfaat  bagi  perbaikan  perkecambahan  benih kacang bambara ini, meskipun belum mampu mematahkan dormansi tersebut. Pengamatan saat 30 HST menunjukkan benih  segar  hanya  memiliki  daya  tumbuh  48.9%  (D0) sedangkan saat benih dikeringkan hingga 12.1% (D4) daya tumbuhnya meningkat menjadi 78.9% (Gambar 1). Hasil uji di lapangan ini menunjukkan bahwa benih kacang bambara memiliki dormansi primer karena dormansi telah ada saat benih dipanen dari tanaman induknya dan bukan terinduksi oleh  faktor  lingkungan  yang  dapat  mempengaruhinya setelah panen.
Kecepatan perkecambahan benih berbeda antar benih dari tingkat desikasi yang berbeda. Berdasarkan grafik yang menunjukkan laju perkecambahan (Gambar 1), benih dapat dibagi  dalam  tiga  kelompok.  Kelompok  tersebut  adalah
benih dengan tingkat dormansi sangat kuat (D0, KA 54.7% dan D1, KA 44.4%), benih dengan tingkat dormansi sedang (D2, KA 18.0%), dan benih dengan tingkat dormansi  ringan (D3, KA 15.4% dan D4, KA12.1%).

## Pengaruh Desikasi terhadap Permeabilitas Benih
Perbedaan tingkat desikasi mengakibatkan perbedaan kemampuan  benih untuk berimbibisi. Gambar 2 menunjukkan ada tiga kelompok benih dengan kemampuan imbibisi yang berbeda. Benih D1 (KA 44.4%) merupakan benih dengan laju imbibisi cepat, benih D2 (KA 18.0%) merupakan benih dengan  laju  imbibisi  sedang,  dan  benih  D0,  D3,  dan  D4 (KA 54.7%, 15.4%, dan 12.1%) merupakan benih dengan laju imbibisi lambat. Kadar air yang rendah pada benih D3 (KA 15.4%) dan D4 (KA 12.1%) tidak menyebabkan benih berimbibisi  lebih  cepat  dibanding  benih  D1  (KA  44.4%). Kondisi  tersebut  menunjukkan  adanya  perbedaan  tingkat permeabilitas benih yang bukan disebabkan oleh perbedaan potensial air.
Air  dapat  masuk  ke  dalam  benih  melalui  berbagai jalan,  seperti  hilum,  mikropil, raphe, maupun  testa  (De Souza  dan  Marcos-Filho,  2001).  Benih  kacang  bambara yang  belum  kering  (D1  dan  D2)  berimbibisi  dengan  baik pada  perlakuan  perendaman  KNO 3 tanpa  skarifikasi  (P3) maupun  dengan  skarifikasi  (P4)  (Tabel  1).  Sebaliknya, pada  benih  kering  (D3  dan  D4),  imbibisi  KNO 3 baru dapat  berlangsung  dengan  baik  setelah  benih  mengalami penipisan pada testa akibat skarifikasi (P4) (Tabel 1). Hasil ini  menunjukkan  adanya  perubahan  permeabilitas  pada testa akibat desikasi. Desikasi menyebabkan testa berubah dari kondisi permeabel pada benih D1 (KA 44.4%) dan D2 (KA 18.0%) menjadi kurang permeabel pada benih D3 (KA 15.4%) dan D4 (12.1%).
Benih segar (D0) juga memiliki laju imbibisi sangat rendah  sebagaimana  benih  D3  (KA  15.4%)  dan  D4  (KA 12.1%), meskipun penyebab rendahnya permeabilitas antara benih segar dengan benih kering ada perbedaan. Hambatan permeabilitas  pada  benih  kering  D3  dan  D4  dapat  diatasi
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 A ku mu la si k ec amb ah n or mal d i la pa ng an (%)
Waktu pengamatan (hari setelah tanam)
D0 D1 D2
D3 D4
Gambar 1.  Akumulasi  kecambah  normal  di  lapangan  pada berbagai  tingkat  desikasi  benih  kacang  bambara.  D0 = benih segar tanpa desikasi (kadar air 54.7%); D1 = desikasi hingga kadar air 44.4%; D2 = kadar air 18.0%;
D3 = kadar air 15.4%; D4 = kadar air 12.1%
dengan skarifikasi, namun skarifikasi pada benih segar (D0) tidak mampu meningkatkan kemampuan benih berimbibisi (Tabel 1). Perbedaan respon tersebut menunjukkan hambatan imbibisi  pada  benih  D0  tidak  hanya  terdapat  pada  testa. Desikasi dari benih D1 (KA 44.4%) menuju D4 (KA 12.1%) menurunkan  permeabilitas,  sementara  desikasi  dari  benih D0  (KA  54.7%)  menuju  D1  (KA  44.4%)  meningkatkan permeabilitas (Gambar 2, Tabel 1). Berdasarkan hasil telaah dari berbagai penelitian, De Souza dan Marcos-Filho (2001) mengemukakan  bahwa  impermeabilitas  benih  telah  mulai terjadi  pada  saat    akhir  periode  reproduksi  dan  ditandai dengan perubahan warna testa yang semakin gelap. Kondisi serupa  juga  ditemukan  pada  benih  kacang  bambara  segar (D0) yang cenderung impermeabel (Gambar 2, Tabel 1).
Pemanasan  saat  desikasi  dapat  menyebabkan  benih menjadi  permeabel.  Benih Pisum  sativum L.  yang  masih segar memiliki sel-sel palisade yang tersusun sangat dekat dan  rapat  sehingga  mengakibatkan  benih  impermeabel. Pemanasan  50 o C  dapat  menyebabkan  kerusakan  pada sejumlah lapisan sel-sel tersebut yang menyebabkan adanya jarak antar sel. Selain itu, juga terjadi lisis pada sejumlah sel dan  akhirnya  menyebabkan  munculnya  permeabilitas  saat benih mulai dikeringkan (Shereena dan Salim, 2006). Hal yang sama diduga terjadi pula pada benih kacang bambara
pada awal desikasi, sehingga terjadi perubahan dari benih segar yang impermeabel (D0, KA 54.7%) menjadi  benih yang permeabel pada awal proses desikasi (D1, KA 44.4%) (Gambar 2, Tabel 1).
Perubahan permeabilitas dari D1 (KA 44.4%) menuju D4 (KA 12.1%) selanjutnya berangsur berkurang (Gambar 2, Tabel 1).  Penelitian oleh Shereena dan Salim (2006) pada benih Pisum sativum L. bahkan menunjukkan benih dapat menjadi  sangat  impermeabel  sebagai  benih  keras  yang irreversible bila mengalami pengeringan hingga KA 7.9%. Hal ini menunjukkan adanya keterkaitan erat antara desikasi dengan integritas testa yang perlu diperhatikan.

## Hubungan  Permeabilitas,  Faktor  Fisiologi,  dan Perkecambahan
Testa seringkali menghambat perkecambahan. Proses imbibisi merupakan proses paling awal dalam metabolisme perkecambahan.  Benih  yang  mampu  berimbibisi  dengan baik diharapkan dapat berkecambah dengan baik, sebaliknya benih  yang  mengalami  hambatan  pada  proses  imbibisi dikhawatirkan  terkendala  dalam  perkecambahannya. Debeaujon et al . (2000) mengemukakan bahwa benih mutan testa  Arabidopsis  memiliki  perkecambahan  lebih  baik
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 0 1 2 3 4 5 6 B ob ot A ir Te rimb ib isi (g p er 1 0 g be ni h) Waktu Perendaman (Jam) D0 D1 D2 D3 D4
Gambar 2. Laju imbibisi benih kacang bambara lanras Sumedang pada berbagai tingkat desikasi. D0 = benih segar tanpa desikasi (kadar air 54.7%); D1 = desikasi hingga kadar air 44.4%; D2 = kadar air 18.0%; D3 = kadar air 15.4%; D4 = kadar air 12.1%
Pematahan dormansi
Tingkat desikasi D0 D1 D2 D3 D4 Rata-rata Kontrol (P1) 54.7ab 44.4b 18.0b 15.4c 12.1b 28.9 Skarifikasi (P2) 53.5b 50.6ab 16.6b 16.1c 13.4b 31.0 KNO 3 (P3) 59.1a 53.4a 28.8a 22.2b 18.5b 37.7 Skarifikasi + KNO 3 (P4) 56.4ab 54.2a 30.7a 35.0a 28.3a 40.9 Rata-rata 55.9A 50.6B 24.2C 22.2C 18.0D
Tabel  1.  Pengaruh  desikasi  dan  perlakuan  pematahan  dormansi  terhadap  kadar  air  benih  (%)  kacang  bambara  lanras Sumedang
Keterangan: D0 = benih segar (kadar air (KA) 54.7%); D1 = desikasi hingga KA 44.4%; D2 = KA 18.0%; D3 = KA 15.4%; D4 = KA 12.1%. Angka pada kolom yang sama diikuti huruf kecil yang sama dan angka pada baris yang sama diikuti huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada DMRT  α = 0.05. Koefisien keragaman = 8.79
dibandingkan tipe liarnya.  Hal ini dijelaskan sebagai efek dari permeabilitas yang lebih baik untuk masuknya stimulan perkecambahan (seperti air dan oksigen) maupun keluarnya inhibitor endogen (seperti ABA) pada benih mutan tersebut. Hilangnya dormansi pada benih Arabidopsis akibat mutasi pada  testa  menjelaskan  peran  testa  dalam  mekanisme dormansi  dan  perkecambahan.  Hasil  penelitian  Miya  dan Modi  (2017)  pada  benih  kacang  bambara  menunjukkan adanya  hambatan  perkecambahan  oleh  lapisan  testa  dan perlakuan skarifikasi, baik  secara mekanik maupun  kimia mampu meningkatkan daya tumbuhnya. Pada kenyataannya, penelitian kali ini menunjukkan benih dengan permeabilitas tinggi  (D1,  KA  44.4%)  memiliki  laju  perkecambahan yang  lebih  lambat  dibanding  benih  dengan  permeabilitas rendah  (D3  dan  D4,  KA  15.4%  dan  12.1%)  (Gambar  1). Hasil  ini  mengindikasikan  bahwa  proses  desikasi  dari D1  menuju  D3  memiliki  peran  penting  dalam  perubahan fisiologi perkecambahan, sehingga terjadi peningkatan laju perkecambahan pada benih D3, meskipun permeabilitasnya semakin rendah dibanding benih D1. Faktor fisiologi yang sering mempengaruhi perkecambahan dan dormansi adalah keseimbangan    giberelin  (GA)  dan  asam  absisat  (ABA). Dormansi fisiologi dapat disebabkan oleh hambatan inhibitor yang  terlalu  kuat  atau  stimulasi  hormon  perkecambahan yang kurang.

## Pengaruh Desikasi terhadap Fitohormon
Desikasi  benih  berpengaruh  nyata  terhadap  daya tumbuh  (Tabel  2).  Diantara  benih  yang  telah  mengalami desikasi,  benih  D1  memiliki  daya  tumbuh  paling  rendah (Tabel 2), laju perkecambahan paling lambat (Gambar 1), dan  rasio  GA/ABA  paling  kecil  (Gambar  3).  Rasio  GA/ ABA yang sangat rendah pada D1 memegang peran utama dalam pengendalian dormansi benih masak fisiologi yang baru mengalami sedikit desikasi ini (D1, KA 44.4%) karena pada kondisi tersebut proses imbibisi sebenarnya tidak ada hambatan (Gambar 2, Tabel 1).
Perubahan fitohormon merupakan salah satu masalah fisiologi  yang  banyak  dipelajari  untuk  menjelaskan kondisi benih siap berkecambah atau dorman. Pengukuran
rasio  GA/ABA  digunakan  untuk  menjelaskan  fenomena perkecambahan  dan  dormansi  pada  benih  selama  proses desikasi tersebut. Berdasarkan Gambar 3,  rasio GA/ABA dapat dikelompokkan menjadi tiga kelompok, yaitu benih dengan  rasio  GA/ABA  tinggi  (D0,  D3,  dan  D4),  benih dengan  rasio  GA/ABA  sedang  (D2),  dan  benih  dengan rasio  GA/ABA  rendah  (D1)  (Gambar  3).    Hasil  ini  dapat menjelaskan perkecambahan benih D3 dan D4 yang lebih baik  dibanding  benih  D1  (Gambar  1, Tabel  2),  meskipun permeabilitas  pada  benih  D3  dan  D4  jauh  lebih  rendah dibandingkan  D1  (Gambar  2).    Daya  tumbuh  benih  yang telah kering, D3 (KA 15.4%) dan D4 (KA 12.1%) sebesar 71.1% dan 70.6% nyata lebih tinggi dibanding daya tumbuh benih D1  (KA 44.4%) yang baru mulai dikeringkan (62.1%) (Tabel  2).  Sementara  itu,  kuatnya  dormansi  yang  terjadi pada  benih  segar  yang  belum  mengalami  desikasi  (D0) terkait fitohormon dan impermeabilitasnya masih menjadi materi yang perlu didiskusikan.
Pengaruh  Skarifikasi  dan  Perendaman  dalam  KNO 3 terhadap Perkecambahan
Benih menunjukkan peningkatan daya tumbuh seiring dengan desikasi yang dialaminya hingga kadar air 12.1%, namun  dormansi  belum  terpatahkan.  Upaya  perbaikan perkecambahan melalui skarifikasi dan perendaman dalam KNO 3 pada benih tersebut tidak menunjukkan hasil positif. Pengaruh  perlakuan  pematahan  dormansi  terhadap  daya tumbuh  di  lapangan  berbeda  secara  spesifik  pada  setiap tingkat desikasi (Tabel 2). Secara umum, daya tumbuh benih tanpa perlakuan (kontrol) memberikan hasil terbaik, kecuali pada perlakuan benih segar tanpa desikasi. Pada benih yang belum  mengalami  desikasi  (D0),  perlakuan  perendaman dalam KNO 3 mampu meningkatkan daya tumbuh dari 48.9% menjadi 68.9% (Tabel 2). Meskipun pada percobaan ini tidak dilakukan  pengamatan  untuk  membandingkan  kandungan ABA  sebelum  dan  setelah  perlakuan  KNO 3 ,  namun    Liu et  al. (2009)  mengemukakan  bahwa  NO  berperan  dalam katabolisme  ABA  pada  tahap  awal  imbibisi.  Meskipun perlakuan perendaman dalam KNO 3 dapat menstimulir daya tumbuh benih D0 menjadi lebih baik, namun belum mampu
Pematahan dormansi Tingkat desikasi D0 D1 D2 D3 D4 Rata-rata ---------------------------------------- Daya tumbuh (%) -------------------------------------- Kontrol (P1) 48.9b 82.2a       75.0a 80.0a 78.9a 72.9 Skarifikasi (P2) 36.7bc 51.7b       61.7ab 65.6b 64.4a 55.9 KNO 3 (P3) 68.9a 75.6a       54.4b 64.4b 72.2a 67.1 Skarifikasi + KNO 3 (P4) 21.1c 35.6b       67.8ab 74.5ab 66.7a 53.1 Rata-rata 43.9C 62.1B 64.0AB 71.1A 70.6A
Tabel 2. Pengaruh desikasi dan perlakuan pematahan dormansi terhadap daya  tumbuh (%) pada benih kacang bambara lanras Sumedang
Keterangan: D0 = benih segar (kadar air (KA) 54.7%); D1 = desikasi hingga KA 44.4%; D2 = KA 18.0%; D3 = KA 15.4%; D4 = KA 12.1%. Angka pada kolom yang sama diikuti huruf kecil yang sama dan angka pada baris yang sama diikuti huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada DMRT  α = 0.05. Koefisien keragaman = 14.32
mendorong benih untuk muncul di lapangan pada 10 hari sebagaimana perkecambahan pada benih tanpa dormansi.
Miya  dan  Modi  (2017)  mengemukakan  bahwa skarifikasi mampu meningkatkan daya tumbuh benih kacang bambara meskipun menurunkan vigornya di lapangan.  Pada penelitian ini, benih yang telah mengalami desikasi secara umum  memiliki  daya  tumbuh  tertinggi  pada  perlakuan kontrol.  Wang et  al .  (2011)  mengemukakan  skarifikasi menggunakan  kertas  amplas  merupakan  perlakuan  yang paling aman untuk pematahan dormansi fisik, sebagaimana dibuktikan pada lima spesies liar Vigna. Meskipun demikian, perlakuan skarifikasi menggunakan amplas pada penelitian kali  ini  justru  memberikan  pengaruh  negatif  (Tabel  2). Mempercepat  laju  imbibisi  melalui  perlakuan  skarifikasi dengan  harapan  mempercepat  perkecambahan,  ternyata bukan  perlakuan  yang  tepat  bagi  benih  kacang  bambara yang  baru  dipanen.    Upaya  pematahan  dormansi  melalui perendaman dalam KNO 3 pada benih kacang bambara yang baru dipanen pada penelitian kali ini juga tidak berpengaruh positif (Tabel 2). Upaya menstimulir produksi GA 3 endogen untuk meningkatkan rasio GA/ABA perlu dipelajari untuk keberhasilan  pematahan  dormansi  benih  kacang  bambara. Modifikasi  pada  metode  pengeringan  untuk  mempercepat peningkatan  rasio  GA/ABA  dengan  menjaga  testa  tetap permeabel  perlu  dipelajari  lebih  lanjut,  sehingga  proses pengeringan  tidak  hanya  menghasilkan  benih  yang  siap simpan namun juga siap tanam.

## KESIMPULAN
Benih  kacang  bambara  memiliki  dormansi  primer. Desikasi  berpengaruh  terhadap  dormansi  benih.  Desikasi meningkatkan  daya  tumbuh  benih  dari  43.9%  pada  benih segar menjadi sekitar 70% pada benih kering dengan kadar air  12-15%  (pada  pengamatan  30  HST).  Peningkatan daya  tumbuh  terjadi  seiring  dengan  peningkatan  rasio GA/ABA  pada  desikasi  dari  KA  44.4%  menjadi  12.1%, meskipun pada tahap desikasi tersebut permeabilitas testa semakin  berkurang.  Desikasi  hingga  KA  12.1%  belum mampu mematahkan dormansi, namun informasi dari hasil
penelitian ini menjadi dasar kuat adanya peluang pematahan dormansi melalui modifikasi metode pengeringan. Metode pengeringan  perlu  diarahkan  pada  upaya  mempercepat peningkatan  rasio  GA/ABA  dengan  menjaga  testa  tetap permeabel.

## DAFTAR PUSTAKA
Abu-Salem,  F.M.,  A.A.  Abou-Arab.  2011.  Effect  of supplementation  of  bambara  groundnut  ( Vigna subterranea L.) flour on the quality of biscuits. Afr. J. Food Sci. 5:376-383.
Adelanwa,  M.A.,  M.I.A.,  M.S.  Mohammed,  A.E.  Esson. 2017.  Variation  mineral  compositions  of  some Bambara groundnut ( Vigna subterranea (L.) Verdc.) accessions.  Research  in  Science  and  Technology 9:06-09.
Adhi,  R.K.,  S.  Wahyudi.    2018.    Pertumbuhan  dan  hasil kacang  bogor  ( Vigna  subterranea (L.)  Verdc.) varietas  lokal  Lembang  di  Kalimantan  Selatan. Ziraa’ah 43:192-197.
Bakti, N.H., D.P. Waluyo, B. Kuswanto, D. Saptadi. 2018. Penampilan hasil enam galur harapan kacang bogor ( Vigna  subterranea (L.)  Verdc.).  Jurnal  Produksi Tanaman 6:1058-1065.
De  Almeida,  T.T.,  S.D.V.F.  da  Rosa,  J.K  Oliveira,  A.S. Oliveira,  A.A. da Silva, D.S. Pereir. 2014.  Influence of tannin on sorghum seed germination.  Afr. J. Food Sci. Technol. 5:136-142.
De Souza, F.H.D., J. Marcos-Filho. 2001. The seed coat as a  modulator  of  seed-environment  relationships  in Fabaceae. Rev. Bras. Bot. 24:365-375.
Debeaujon,  I.,  K.M.  Le´on-Kloosterziel,  M.  Koornneef. 2000.  Influence  of  the  testa  on  seed  dormancy, germination,  and  longevity  in  Arabidopsis. Plant Physiol. 122:403-413 .
[ISTA]  International  Seed  Testing  Association.  2014. International Rules for Seed Testing. Edition 2014. International  Seed  Testing  Association.  Zurich. Switzerland.
Jaganathan,  G.K.,  D.  Song , W. Liu,  Y. Han,  B. Liu  .
2017.  Relationship  between  seed  moisture  content and  acquisition  of  impermeability  in Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae). Acta  Bot.  Bras.  31:639- 644.
Liu,  Y.,  L.  Shi,  N.  Ye,  R.  Liu,  W.  Jia,  J.  Zhang.  2009. Nitric oxide-induced rapid decrease of abscisic acid concentration is required in breaking seed dormancy in Arabidopsis. New Phytol. 183:1030-1042.
0.79 0.03 0.36 0.98 0.71 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 D0 D1 D2 D3 D4 R asi o G A /A B A
Gambar  3.  Rasio  GA/ABA  benih  kacang  bambara  lanras Sumedang dari beberapa perlakuan tingkat desikasi. D0 = benih segar tanpa desikasi (kadar air 54.7%); D1 = desikasi hingga kadar air 44.4%; D2 = kadar air  18.0%;  D3  =  kadar  air  15.4%;  D4  =  kadar  air 12.1%.  Rasio  GA/ABA  dihitung  setelah  diperoleh nilai GA dan ABA dari 3 ulangan
Manggung.  R.E.R.,  A.  Qadir.  S.  Ilyas.  2016.  Fenologi, morfologi,  dan  hasil  empat  aksesi  kacang  bambara ( Vigna subterranea (L.) Verdc.). J. Agron. Indonesia 44:47-54.
Mayes, S., W.K. Ho, H.H. Chai, X. Gao, A.C. Kundy, K.I. Mateva,  M.  Zahrulakmal,  M.K.I.M.  Hahiree,  P. Kendabie,  L.C.S. Licea,  F. Massawe,  T. Mabhaudhi, A.T. Modi,  J.N. Berchie, S. Amoah. 2019. Bambara groundnut:  An  exemplar  underutilised  legume  for resilience  under  climate  change.  Planta  250:803- 820.
Miya, S.P., A.T. Modi. 2017. Overcoming the physical seed dormancy in bambara groundnut ( Vigna subterranea L.)  by  scarification: A  seed  quality  study.  J. Agric. Sci. Tech. B 7:13-24.
Mizuno,  Y.,  U.  Yamanouchi,  T.  Hoshino,  Y.  Nonoue,  K. Nagata, S. Fukuoka, T. Ando, M. Yano, K. Sugimoto. 2018.  Genetic  dissection  of  pre-harvest  sprouting resistance in an upland rice cultivar. J. Breeding Sci. 68:200-209.
Olaerts,  H.,  C.M.  Courtin.  2018.  Impact  of  preharvest sprouting on endogenous hydrolases and technological quality of  wheat and bread: A review. Compreh. Rev.
Food Sci. Food Safety 17:698-713.
Oba, G.C., A.L. A.L.D. Goneli, T.E. Masetto, C.P. Hartmann Filho, K.L.S.. Michels, J.P.C. Ávila. 2019. Artificial drying of safflower seeds at different air temperatures: effect  on  the  physiological  potential  of  freshly harvested and stored seeds. J. Seed Sci. 41:397-406.
Olaleye, A.A., E.I. Adeyeye, A.J. Adesina. 2013. Chemical composition  of  bambara  groundnut  ( Vigna subterranea L. Verdc) seed parts. Bangladesh J. Sci. Ind. Res. 48:167-178.
Ran, X., H. Wan, J. Li, Y. Liang, J. Xu. 2015.  An investigation of the relationship between lignin content and seed coat traits in yellow-seeded Brassica napus L. Acad. J. Agric. Research 3:001-008.
Shereena,  J.,  N.  Salim.  2006.  Influence  of  seed  moisture content and leakage on germination and viability in Pisum sativum L. seeds. Internat. J. Bot. 2:277-430.
Wang, Y.R., J. Hanson, Y.W. Mariam. 2011. Breaking hard seed dormancy in diverse accession of five wild Vigna species  by  hot  water  and  mechanical  scarification. Seed Sci. Technol. 39:12-20.