## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, Jalan Kamper, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680. Tel: 0251-8629364, Faks: 0251-8629362, Surel: munif73@gmail.com.

## Volume 16, Nomor 5, September 2020
Halaman 227–234 DOI: 10.14692/jfi.16.5. 227–234

## Potensi Beberapa Isolat Bakteri Endofit untuk Biokontrol
Potensi Beberapa Isolat Bakteri Endofit untuk Biokontrol Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae pada Tanaman Bawang Merah pada Tanaman Bawang Merah
Potency of Some Endophytic Bacteria Isolates for Biocontrol Potency of Some Endophytic Bacteria Isolates for Biocontrol of of Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae on Shallot on Shallot
Wahyuning Dwi Novitasari dan Abdul Munif Wahyuning Dwi Novitasari dan Abdul Munif ** Institut Pertanian Bogor, Bogor 16880
Institut Pertanian Bogor, Bogor 16880

## ABSTRAK ABSTRAK
Penyakit busuk pangkal ( Penyakit busuk pangkal ( Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae )) merupakan penyakit penting pada tanaman merupakan penyakit penting pada tanaman bawang merah yang menyebabkan kehilangan hasil tinggi. Penelitian bertujuan menguji kemampuan bawang merah yang menyebabkan kehilangan hasil tinggi. Penelitian bertujuan menguji kemampuan beberapa isolat bakteri endofit (APE22, APE35, BAT2-2, dan MER) yang berasal dari tumbuhan paku- beberapa isolat bakteri endofit (APE22, APE35, BAT2-2, dan MER) yang berasal dari tumbuhan paku- pakuan, bakau, dan tanaman lada untuk mengendalikan pakuan, bakau, dan tanaman lada untuk mengendalikan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae pada bawang merah pada bawang merah secara secara in vitro in vitro dan dan in planta in planta . Hasil penelitian menunjukkan . Hasil penelitian menunjukkan bahwa semua isolat bakteri yang diuji mampu bahwa semua isolat bakteri yang diuji mampu menghambat pertumbuhan menghambat pertumbuhan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae secara secara in vitro in vitro dengan persentase penghambatan dengan persentase penghambatan berkisar 37.78%–83.33% bergantung pada isolat yang diuji. Uji berkisar 37.78%–83.33% bergantung pada isolat yang diuji. Uji in planta in planta di rumah kaca menunjukkan di rumah kaca menunjukkan bakteri endofit mampu memacu pertumbuhan tanaman bawang merah dan menurunkan insidensi serta bakteri endofit mampu memacu pertumbuhan tanaman bawang merah dan menurunkan insidensi serta keparahan penyakit busuk pangkal. Di antara seluruh bakteri endofit uji, isolat BAT2-2 menunjukkan keparahan penyakit busuk pangkal. Di antara seluruh bakteri endofit uji, isolat BAT2-2 menunjukkan kemampuan menekan keparahan penyakit paling tinggi dibandingkan dengan isolat lainnya. kemampuan menekan keparahan penyakit paling tinggi dibandingkan dengan isolat lainnya.
Kata kunci: busuk pangkal, insidensi penyakit, keparahan penyakit, pemacu pertumbuhan Kata kunci: busuk pangkal, insidensi penyakit, keparahan penyakit, pemacu pertumbuhan

## ABSTRACT ABSTRACT
Basal root disease ( Basal root disease ( Fusarium ox Fusarium ox ysporum f.sp ysporum f.sp cepae cepae ) is an important disease in shallot plants which ) is an important disease in shallot plants which causes high yield losses. The aim of this study was to evaluate the ability of several endophytic bacterial causes high yield losses. The aim of this study was to evaluate the ability of several endophytic bacterial isolates (APE22, APE35, BAT2-2, and MER) originated from ferns, mangroves, and pepper plants to isolates (APE22, APE35, BAT2-2, and MER) originated from ferns, mangroves, and pepper plants to control control F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae on shallots in on shallots in in vitro in vitro and and in planta in planta experiment. The results showed that experiment. The results showed that all all bacterial isolates were able to inhibit the growth of bacterial isolates were able to inhibit the growth of F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae in vitro with percent inhibition in vitro with percent inhibition ranging from 37.78% to 83.33% depending on the isolates tested. In planta experiment conducted in a ranging from 37.78% to 83.33% depending on the isolates tested. In planta experiment conducted in a greenhouse showed that endophytic bacteria were able to stimulate the growth of shallot plants and to greenhouse showed that endophytic bacteria were able to stimulate the growth of shallot plants and to reduce the incidence and severity of basal root rot disease. Among all the endophytic bacteria tested, reduce the incidence and severity of basal root rot disease. Among all the endophytic bacteria tested, isolate BAT2-2 showed the highest ability to suppres disease severity compared to other endophytic isolate BAT2-2 showed the highest ability to suppres disease severity compared to other endophytic isolates. isolates.
Keywords: basal root rot, disease incidence, disease severity, stimulate plant growth Keywords: basal root rot, disease incidence, disease severity, stimulate plant growth

## PENDAHULUAN PENDAHULUAN
Bawang merah ( Bawang merah ( Allium ascalonicum Allium ascalonicum ) ) merupakan salah satu komoditas hortikultura merupakan salah satu komoditas hortikultura unggulan yang telah lama diusahakan oleh unggulan yang telah lama diusahakan oleh petani secara intensif. Pada periode tahun petani secara intensif. Pada periode tahun 1980–2010 rata-rata laju pertumbuhan produksi 1980–2010 rata-rata laju pertumbuhan produksi bawang merah sebesar 7.0% per tahun. Namun, bawang merah sebesar 7.0% per tahun. Namun, pada rentang waktu 2010–2015, rata-rata laju pada rentang waktu 2010–2015, rata-rata laju pertumbuhannya menurun hingga sebesar pertumbuhannya menurun hingga sebesar 3.93% per tahun. Produksi bawang merah tahun 3.93% per tahun. Produksi bawang merah tahun 2015 sebesar 1.23 juta ton (Pusdatin 2016). 2015 sebesar 1.23 juta ton (Pusdatin 2016). Sampai saat ini, produksi bawang merah belum Sampai saat ini, produksi bawang merah belum dapat memenuhi kebutuhan dalam negeri dapat memenuhi kebutuhan dalam negeri sehingga pemerintah masih melakukan impor sehingga pemerintah masih melakukan impor bawang merah (Pusdatin 2016). bawang merah (Pusdatin 2016). Penyakit busuk pangkal ( Penyakit busuk pangkal ( Fusarium Fusarium oxysporum oxysporum f.sp f.sp cepae cepae ) merupakan penyakit ) merupakan penyakit penting di beberapa sentra produksi bawang penting di beberapa sentra produksi bawang merah. Penyakit ini dilaporkan dapat me- merah. Penyakit ini dilaporkan dapat me- nyebabkan kehilangan hasil mencapai 50% nyebabkan kehilangan hasil mencapai 50% (Wiyatiningsih 2003). Gejala khas moler (Wiyatiningsih 2003). Gejala khas moler berupa daun mengering dan meliuk ( berupa daun mengering dan meliuk ( twisting twisting ) ) dimulai dari atas karena umbinya membusuk dimulai dari atas karena umbinya membusuk (Widodo (Widodo et al et al . 2008). Cendawan . 2008). Cendawan F. oxysporum F. oxysporum
f.sp f.sp cepae cepae tergolong patogen tular tanah. Infeksi tergolong patogen tular tanah. Infeksi pada bagian akar atau batang yang berbatasan pada bagian akar atau batang yang berbatasan dengan permukaan tanah merupakan awal dengan permukaan tanah merupakan awal infeksi patogen tular tanah pada tanaman. Hal infeksi patogen tular tanah pada tanaman. Hal ini menyebabkan transportasi hara dan air ini menyebabkan transportasi hara dan air tersumbat sehingga tanaman layu. tersumbat sehingga tanaman layu. Pengelolaan yang telah dilakukan untuk Pengelolaan yang telah dilakukan untuk menekan penyakit moler ialah perlakuan tanah menekan penyakit moler ialah perlakuan tanah sebelum tanam, penggunaan varietas tahan, sebelum tanam, penggunaan varietas tahan, pergiliran tanaman dengan tanaman bukan pergiliran tanaman dengan tanaman bukan inang, penggunaan fungisida, dan penggunaan inang, penggunaan fungisida, dan penggunaan agens hayati. Penelitian terkait pemanfaatan agens hayati. Penelitian terkait pemanfaatan agens hayati baik dari kelompok cendawan agens hayati baik dari kelompok cendawan maupun bakteri untuk pengelolaan penyakit maupun bakteri untuk pengelolaan penyakit tanaman telah berkembang semakin pesat tanaman telah berkembang semakin pesat akhir-akhir ini (Santoso akhir-akhir ini (Santoso et al. et al. 2007). 2007). Kelompok  bakteri  endofit  yang  berperan Kelompok  bakteri  endofit  yang  berperan sebagai agens pengendali hayati cukup banyak, sebagai agens pengendali hayati cukup banyak, antara lain dari genus antara lain dari genus Bacillus Bacillus , , Pseudomonas, Pseudomonas, dan dan Burkholderia Burkholderia (Lodewyckx (Lodewyckx et al et al . 2002; Munif . 2002; Munif et al et al . 2020). Bakteri endofit . 2020). Bakteri endofit B. amyloliquefaciens B. amyloliquefaciens dilaporkan menjadi agens dilaporkan menjadi agens biokontrol potensial biokontrol potensial yang paling efektif pada tanaman kentang yang paling efektif pada tanaman kentang
dalam kondisi rumah kaca terhadap dalam kondisi rumah kaca terhadap Rizoctonia Rizoctonia solani solani dan dan F. oxysporum F. oxysporum dan juga memacu dan juga memacu pertumbuhan dan perkembangan tanaman pertumbuhan dan perkembangan tanaman dengan  meningkatkan  kandungan  klorofil, dengan  meningkatkan  kandungan  klorofil, bobot segar biomassa, berat akar, diameter bobot segar biomassa, berat akar, diameter batang, tinggi tanaman, dan hasil panen (del batang, tinggi tanaman, dan hasil panen (del Ángel Ángel et al et al . 2017). Penelitian ini bertujuan . 2017). Penelitian ini bertujuan mengevaluasi potensi bakteri endofit asal mengevaluasi potensi bakteri endofit asal tanaman paku-pakuan, lada dan hutan tanaman paku-pakuan, lada dan hutan mangrove sebagai agens pengendali hayati mangrove sebagai agens pengendali hayati F. oxysporum F. oxysporum f.sp. f.sp. cepae cepae pada bawang merah. pada bawang merah.

## BAHAN DAN METODE BAHAN DAN METODE
Isolat Isolat F. oxysporum F. oxysporum f.sp. f.sp. cepae cepae diisolasi diisolasi dari bawang merah dari lapangan (Brebes) dari bawang merah dari lapangan (Brebes) yang terinfeksi yang terinfeksi F. oxysporum F. oxysporum . Isolat yang . Isolat yang sudah murni dibiakan pada medium agar-agar sudah murni dibiakan pada medium agar-agar dekstrosa kentang (ADK) dan diinkubasi selama dekstrosa kentang (ADK) dan diinkubasi selama 2 minggu dan selanjutnya digunakan sebagai 2 minggu dan selanjutnya digunakan sebagai inokulum dan diinokulasikan pada bawang inokulum dan diinokulasikan pada bawang merah. merah. Isolat bakteri endofit yang digunakan Isolat bakteri endofit yang digunakan dalam penelitian ini ialah bakteri koleksi dalam penelitian ini ialah bakteri koleksi Departemen Proteksi Tanaman IPB, yang Departemen Proteksi Tanaman IPB, yang sudah diseleksi sebelumnya yang diisolasi dari sudah diseleksi sebelumnya yang diisolasi dari tumbuhan paku-pakuan, bakau dan tanaman tumbuhan paku-pakuan, bakau dan tanaman lada.  Empat  isolat  bakteri  endofit  potensial lada.  Empat  isolat  bakteri  endofit  potensial yang diuji dalam penelitian ini ialah APE22, yang diuji dalam penelitian ini ialah APE22, APE35,  BAT2-2,  dan  MER  diremajakan APE35,  BAT2-2,  dan  MER  diremajakan pada medium pada medium tryptic soy agar tryptic soy agar (TSA) 100%, (TSA) 100%, kemudian diinkubasi selama 24–48 jam pada kemudian diinkubasi selama 24–48 jam pada suhu ruang. suhu ruang.
Uji  Antagonis  Bakteri  Endofit  terhadap Uji  Antagonis  Bakteri  Endofit  terhadap Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae secara secara in in vitro vitro Uji  antagonis  bakteri  endofit  terhadap Uji  antagonis  bakteri  endofit  terhadap F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae dilakukan dengan teknik dilakukan dengan teknik kultur ganda kultur ganda . . Bakteri endofit ditumbuhkan Bakteri endofit ditumbuhkan pada medium TSA 100% dan diinkubasi selama pada medium TSA 100% dan diinkubasi selama 48  jam,  koloni  bakteri  endofit  yang  tumbuh 48  jam,  koloni  bakteri  endofit  yang  tumbuh diluruhkan menggunakan 10 mL air steril diluruhkan menggunakan 10 mL air steril sampai menjadi suspensi bakteri. Sebanyak sampai menjadi suspensi bakteri. Sebanyak 40 40 μL  suspensi  bakteri  endofit  dimasukkan μL  suspensi  bakteri  endofit  dimasukkan ke dalam sumuran berdiameter 0.5 cm pada ke dalam sumuran berdiameter 0.5 cm pada medium ADK dengan jarak 3 cm dari pinggiran medium ADK dengan jarak 3 cm dari pinggiran cawan petri. Kemudian, koloni cawan petri. Kemudian, koloni F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae (Φ 0.5 cm, umur 2 minggu) diletakkan (Φ 0.5 cm, umur 2 minggu) diletakkan

## Jurnal Fitopatologi Indonesia
Novitasari dan Munif
pada jarak 3 cm dari sumuran bakteri endofit. pada jarak 3 cm dari sumuran bakteri endofit. Sebagai kontrol, digunakan air steril. Masing- Sebagai kontrol, digunakan air steril. Masing- masing perlakuan diulang sebanyak 3 kali. masing perlakuan diulang sebanyak 3 kali. Hambatan pertumbuhan hifa cendawan diamati Hambatan pertumbuhan hifa cendawan diamati setiap hari selama tujuh hari. Uji antagonis setiap hari selama tujuh hari. Uji antagonis dinyatakan positif jika terbentuk zona hambat. dinyatakan positif jika terbentuk zona hambat. Zona hambat dihitung menggunakan rumus: Zona hambat dihitung menggunakan rumus:
P = R1 - R2 R1 × 100%, dengan
P, persentase penghambatan oleh bakteri P, persentase penghambatan oleh bakteri endofit  (%);  R1,  jari-jari  koloni  cendawan endofit  (%);  R1,  jari-jari  koloni  cendawan yang tumbuh ke tepi cawan petri (cm); dan yang tumbuh ke tepi cawan petri (cm); dan R2, jari-jari koloni cendawan yang tumbuh ke R2, jari-jari koloni cendawan yang tumbuh ke arah bakteri endofit (cm). arah bakteri endofit (cm).
Uji Potensi Bakteri Endofit sebagai Pemacu Uji Potensi Bakteri Endofit sebagai Pemacu Pertumbuhan Pertumbuhan Pengujian ini bertujuan mengetahui potensi Pengujian ini bertujuan mengetahui potensi bakteri endofit dalam meningkatkan per- bakteri endofit dalam meningkatkan per- tumbuhan tanaman bawang merah. Pengujian tumbuhan tanaman bawang merah. Pengujian dilakukan pada bibit bawang merah varietas dilakukan pada bibit bawang merah varietas Bima Brebes menggunakan metode perlakuan Bima Brebes menggunakan metode perlakuan benih. Umbi bawang merah disterilisasi benih. Umbi bawang merah disterilisasi permukaan menggunakan NaOCl 1% selama permukaan menggunakan NaOCl 1% selama 3 menit dan dibilas dengan air steril sebanyak 3 menit dan dibilas dengan air steril sebanyak 3 kali. Selanjutnya umbi bawang merah 3 kali. Selanjutnya umbi bawang merah direndam dalam suspensi bakteri endofit dengan direndam dalam suspensi bakteri endofit dengan kerapatan populasi 10 kerapatan populasi 10 88 –10 –10 10 10 cfu mL cfu mL -1 -1 selama selama 30 menit dan dikeringanginkan selama 12 jam. 30 menit dan dikeringanginkan selama 12 jam. Umbi bawang merah ditanam pada medium Umbi bawang merah ditanam pada medium tanam tanah dan pupuk kandang (2:1) dalam tanam tanah dan pupuk kandang (2:1) dalam pot plastik berukuran 30 cm × 30 cm. Setiap pot plastik berukuran 30 cm × 30 cm. Setiap pot ditanam 2 umbi dan setiap perlakuan terdiri pot ditanam 2 umbi dan setiap perlakuan terdiri atas 10 ulangan. Setelah tanaman berumur atas 10 ulangan. Setelah tanaman berumur 2 MST, tanaman dicabut dan diamati peubah 2 MST, tanaman dicabut dan diamati peubah pertumbuhannya. Peubah pertumbuhan yang pertumbuhannya. Peubah pertumbuhan yang diamati berupa panjang akar, panjang tajuk, diamati berupa panjang akar, panjang tajuk, jumlah daun, jumlah anakan, bobot basah, dan jumlah daun, jumlah anakan, bobot basah, dan bobot kering. bobot kering.
Uji  Kemampuan  Bakteri  Endofit  dalam Uji  Kemampuan  Bakteri  Endofit  dalam Menghambat  Insidensi  dan  Keparahan Menghambat  Insidensi  dan  Keparahan Penyakit Busuk Pangkal di Rumah Kaca Penyakit Busuk Pangkal di Rumah Kaca Penyiapan  suspensi  bakteri  endofit  dan Penyiapan  suspensi  bakteri  endofit  dan tanaman uji dilakukan sesuai dengan metode tanaman uji dilakukan sesuai dengan metode yang dikemukakan sebelumnya. Cendawan yang dikemukakan sebelumnya. Cendawan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae berumur 2 minggu berumur 2 minggu dicampurkan dalam 100 mL air steril dan di- dicampurkan dalam 100 mL air steril dan di- saring menggunakan kertas saring. Sebanyak saring menggunakan kertas saring. Sebanyak
10 mL suspensi cendawan patogen 10 mL suspensi cendawan patogen dengan dengan kerapatan 10 kerapatan 10 77 propagul mL propagul mL -1 -1 diinokulasikan pada diinokulasikan pada tanah di sekitar perakaran tanaman uji umur tanah di sekitar perakaran tanaman uji umur 2 minggu 2 minggu setelah  tanam  (MST).  Perlakuan setelah  tanam  (MST).  Perlakuan bakteri endofit bakteri endofit diberikan kembali pada 2 MST diberikan kembali pada 2 MST dan  4  MST  dengan  menyiramkan  10  mL dan  4  MST  dengan  menyiramkan  10  mL suspensi baktri endofit. Setiap perlakuan suspensi baktri endofit. Setiap perlakuan bakteri endofot diulang sebanyak 10 kali. bakteri endofot diulang sebanyak 10 kali. Peubah yang diamati ialah insidensi dan Peubah yang diamati ialah insidensi dan keparahan penyakit. Insidensi penyakit (IP) keparahan penyakit. Insidensi penyakit (IP) busuk pangkal diamati dan dihitung setiap busuk pangkal diamati dan dihitung setiap minggu sampai 4 minggu setelah inokulasi minggu sampai 4 minggu setelah inokulasi (MSI) menggunakan rumus: (MSI) menggunakan rumus:
IP =       nN × 100%, dengan IP, insidensi penyakit; n, jumlah tanaman IP, insidensi penyakit; n, jumlah tanaman bergejala; dan N, jumlah tanaman yang di- bergejala; dan N, jumlah tanaman yang di- amati. Keparahan penyakit (KP) dihitung pada amati. Keparahan penyakit (KP) dihitung pada 4 MSI dengan rumus: 4 MSI dengan rumus:
N × V KP = × 100%, dengan (n i × v i ) ∑ i i=0
KP,  keparahan penyakit; N, jumlah tanaman KP,  keparahan penyakit; N, jumlah tanaman yang diamati; n yang diamati; n ii , jumlah tanaman sakit pada , jumlah tanaman sakit pada skor i; Z, skor tertinggi; v skor i; Z, skor tertinggi; v ii , tanaman dengan , tanaman dengan skor i. Skoring penyakit busuk pangkal skor i. Skoring penyakit busuk pangkal merujuk pada Tabel 1. merujuk pada Tabel 1.

## Analisis Data
Analisis Data Rancangan  percobaan  yang  digunakan Rancangan  percobaan  yang  digunakan ialah  rancangan  acak  lengkap  (RAL).  Data ialah  rancangan  acak  lengkap  (RAL).  Data ditabulasikan dengan ditabulasikan dengan Microsoft  Office  Excel Microsoft  Office  Excel 2010 dan dianalisis secara statistika dengan 2010 dan dianalisis secara statistika dengan menggunakan menggunakan analysis of variance analysis of variance (ANOVA). (ANOVA). Data kemudian diuji lanjut menggunakan uji Data kemudian diuji lanjut menggunakan uji Duncan pada α 5% pada program SAS 9.1. Duncan pada α 5% pada program SAS 9.1.

## HASIL HASIL
Daya  Hambat  Bakteri  Endofit  terhadap Daya  Hambat  Bakteri  Endofit  terhadap Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f.sp f.sp cepae cepae Semua isolat bakteri endofit dapat meng- Semua isolat bakteri endofit dapat meng- hambat pertumbuhan hambat pertumbuhan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae pada medium ADK hingga 83.33% (Tabel 2). pada medium ADK hingga 83.33% (Tabel 2). Semua isolat bakteri menunjukkan kemampuan Semua isolat bakteri menunjukkan kemampuan penghambatan yang berbeda nyata dengan penghambatan yang berbeda nyata dengan kontrol. Kemampuan penghambatan tampak kontrol. Kemampuan penghambatan tampak dari zona bening yang terbentuk antara koloni dari zona bening yang terbentuk antara koloni bakteri  endofit  dengan  cendawan  patogen. bakteri  endofit  dengan  cendawan  patogen.
Isolat BAT2-2 menunjukkan kemampuan Isolat BAT2-2 menunjukkan kemampuan penghambatan yang lebih baik dibandingkan penghambatan yang lebih baik dibandingkan dengan isolat lainnya dengan penghambatan dengan isolat lainnya dengan penghambatan sebesar 83.33% (Gambar 1). sebesar 83.33% (Gambar 1).
Pengaruh  Bakteri  Endofit  terhadap Pengaruh  Bakteri  Endofit  terhadap Pertumbuhan Tanaman Bawang Merah Pertumbuhan Tanaman Bawang Merah Tanaman bawang merah yang diberi Tanaman bawang merah yang diberi bakteri  endofit  menunjukkan  peningkatan bakteri  endofit  menunjukkan  peningkatan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan dengan kontrol. Hampir semua peubah per- dengan kontrol. Hampir semua peubah per- tumbuhan yang diamati menunjukan nilai yang tumbuhan yang diamati menunjukan nilai yang lebih baik dan berbeda nyata dengan kontrol, lebih baik dan berbeda nyata dengan kontrol, kecuali jumlah daun dan anakan. Isolat MER kecuali jumlah daun dan anakan. Isolat MER menunjukkan pengaruh yang paling baik dalam menunjukkan pengaruh yang paling baik dalam meningkatkan panjang tajuk, jumlah daun, meningkatkan panjang tajuk, jumlah daun, jumlah anakan, dan bobot basah. Tanaman jumlah anakan, dan bobot basah. Tanaman yang diberi isolat APE35 memiliki panjang yang diberi isolat APE35 memiliki panjang akar yang paling baik, sedangkan isolat BAT2- akar yang paling baik, sedangkan isolat BAT2-2 2 menunjukkan kemampuan terbaiknya dalam menunjukkan kemampuan terbaiknya dalam meningkatkan bobot kering (Tabel 3 dan meningkatkan bobot kering (Tabel 3 dan Gambar 2). Gambar 2).
Pengaruh  Bakteri  Endofit  terhadap Pengaruh  Bakteri  Endofit  terhadap Insidensi  dan  Keparahan  Penyakit  Busuk Insidensi  dan  Keparahan  Penyakit  Busuk Pangkal di Rumah Kaca Pangkal di Rumah Kaca Insidensi penyakit mulai teramati pada Insidensi penyakit mulai teramati pada 1 MSI, namun pengaruh bakteri endofit yang 1 MSI, namun pengaruh bakteri endofit yang
diberikan belum tampak berbeda nyata dengan diberikan belum tampak berbeda nyata dengan kotrol.  Pada  4  MSI,  isolat  APE22,  APE35, kotrol.  Pada  4  MSI,  isolat  APE22,  APE35, BAT2-2,  dan  MER  mampu  menurunkan BAT2-2,  dan  MER  mampu  menurunkan insidensi penyakit busuk pangkal secara insidensi penyakit busuk pangkal secara nyata dibandingkan dengan kontrol. Penekan- nyata dibandingkan dengan kontrol. Penekan- an terhadap perkembangan penyakit yang an terhadap perkembangan penyakit yang lebih baik ditunjukkan oleh isolat BAT2-2. lebih baik ditunjukkan oleh isolat BAT2-2. Isolat BAT2-2 mampu menekan penyakit Isolat BAT2-2 mampu menekan penyakit busuk pangkal sejak pengamatan awal busuk pangkal sejak pengamatan awal hingga pengamatan terakhir dan menurunkan hingga pengamatan terakhir dan menurunkan keparahan penyakit busuk pangkal sebesar keparahan penyakit busuk pangkal sebesar 27% (Tabel 4). 27% (Tabel 4).

## PEMBAHASAN PEMBAHASAN
Bakteri  endofit  asal  tumbuhan  paku, Bakteri  endofit  asal  tumbuhan  paku, mangrove, dan lada memiliki potensi untuk mangrove, dan lada memiliki potensi untuk menghambat patogen menghambat patogen F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae secara secara in vitro. in vitro. Isolat bakteri menghasilkan Isolat bakteri menghasilkan zona hambat yang mengindikasikan bahwa zona hambat yang mengindikasikan bahwa ada senyawa metabolit sekunder yang dihasil- ada senyawa metabolit sekunder yang dihasil- kan dan dapat berperan dalam menekan kan dan dapat berperan dalam menekan pertumbuhan koloni cendawan patogen. pertumbuhan koloni cendawan patogen. Mekanisme  penghambatan  oleh  bakteri Mekanisme  penghambatan  oleh  bakteri endofit dapat terjadi karena adanya produksi endofit dapat terjadi karena adanya produksi senyawa antibiotik atau kompetisi ruang senyawa antibiotik atau kompetisi ruang dan nutrisi antara bakteri endofit dengan dan nutrisi antara bakteri endofit dengan patogen.  Bakteri  endofit  yang  menunjukkan patogen.  Bakteri  endofit  yang  menunjukkan
Tabel 1  Skoring penyakit busuk pangkal umbi
Skor Gejala Penyakit 1 Tidak ada gejala 2 Akar membusuk sampai 10%
3 Akar membusuk sampai 10%–30% dengan bagian basal plate (bagian dasar bawang) membusuk 10%
4 Akar membusuk total dengan basal plate membusuk 10%–30%
5 Akar membusuk total dengan basal plate membusuk > 30%
Tabel 2  Daya hambat isolat bakteri endofit terhadap Fusarium oxysporum f.sp cepae pada medium ADK 100% Kode Isolat Daya Hambat (%) APE22 62.22 b APE35 82.22 a BAT2-2 83.33 a MER 73.33 ab Kontrol 0.00 c
Angka pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%.

## Jurnal Fitopatologi Indonesia
Novitasari dan Munif
kemampuan antagonis memiliki senyawa yang kemampuan antagonis memiliki senyawa yang mampu mengganggu pertumbuhan cendawan mampu mengganggu pertumbuhan cendawan patogen.  Mekanisme  antagonis  berkaitan patogen.  Mekanisme  antagonis  berkaitan dengan  kemampuan  bakteri  endofit  dalam dengan  kemampuan  bakteri  endofit  dalam menghasilkan enzim seperti kitinase, protease, menghasilkan enzim seperti kitinase, protease, selulase maupun senyawa metabolit sekunder selulase maupun senyawa metabolit sekunder lainnya yang berperan dalam menginduksi lainnya yang berperan dalam menginduksi ketahanan tanaman (Hallmann ketahanan tanaman (Hallmann et al. et al. 1997). 1997). Enzim kitinase mampu mendegradasi kitin Enzim kitinase mampu mendegradasi kitin yang merupakan komponen utama penyusun yang merupakan komponen utama penyusun dinding sel cendawan dinding sel cendawan R. solani R. solani , , F. oxysporum F. oxysporum , , dan dan Sclerotium rolfsii Sclerotium rolfsii , sedangkan enzim , sedangkan enzim selulosa mampu mengurai selulosa pada selulosa mampu mengurai selulosa pada dinding sel cendawan dinding sel cendawan Phytophthora capsici Phytophthora capsici (Raaijmaker (Raaijmaker et al. et al. 2008). Enzim protease 2008). Enzim protease yang  dihasilkan  bakteri  endofit  digunakan yang  dihasilkan  bakteri  endofit  digunakan untuk mendegradasi dinding sel patogen dan untuk mendegradasi dinding sel patogen dan digunakan untuk melakukan penetrasi secara digunakan untuk melakukan penetrasi secara aktif ke dalam jaringan tanaman. aktif ke dalam jaringan tanaman. Hasil penelitian menunjukkan bahwa Hasil penelitian menunjukkan bahwa bakteri endofit dapat meningkatkan tinggi bakteri endofit dapat meningkatkan tinggi tanaman, panjang akar, jumlah daun, dan tanaman, panjang akar, jumlah daun, dan bobot basah tanaman bawang merah. Hal ini bobot basah tanaman bawang merah. Hal ini menunjukkan potensi bakteri endofit sebagai menunjukkan potensi bakteri endofit sebagai pemacu  pertumbuhan  tanaman.  Menurut pemacu  pertumbuhan  tanaman.  Menurut
Munif Munif et al. et al. (2012), salah satu kelebihan bakteri (2012), salah satu kelebihan bakteri endofit  ialah  memacu  pertumbuhan  tanaman endofit  ialah  memacu  pertumbuhan  tanaman dengan menghasilkan berbagai zat pengatur dengan menghasilkan berbagai zat pengatur tumbuh dan hormon yang penting bagi per- tumbuh dan hormon yang penting bagi per- tumbuhan  tanaman.  Bakteri  endofit  dapat tumbuhan  tanaman.  Bakteri  endofit  dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman karena meningkatkan pertumbuhan tanaman karena menyediakan nutrisi seperti nitrogen, fosfat menyediakan nutrisi seperti nitrogen, fosfat dan mineral lain serta dapat memproduksi dan mineral lain serta dapat memproduksi hormon pertumbuhan seperti etilen, auksin, hormon pertumbuhan seperti etilen, auksin, dan sitokinin (Hallmann dan sitokinin (Hallmann et al. et al. 1997). 1997). Plant Plant growth promoting bacteria growth promoting bacteria (PGPB) dapat (PGPB) dapat memengaruhi pertumbuhan tanaman dengan memengaruhi pertumbuhan tanaman dengan memfasilitasi penyerapan sumberdaya dari memfasilitasi penyerapan sumberdaya dari lingkungan seperti nitrogen, fosfor, dan besi, lingkungan seperti nitrogen, fosfor, dan besi, atau menyediakan dan mengatur berbagai atau menyediakan dan mengatur berbagai hormon tanaman termasuk auksin, sitokinin, hormon tanaman termasuk auksin, sitokinin, atau etilen (Santoyo atau etilen (Santoyo et al. et al. 2016). 2016). Compants Compants et al. et al. (2005) menyatakan bahwa (2005) menyatakan bahwa penggunaan  bakteri  endofit  sebagai  agens penggunaan  bakteri  endofit  sebagai  agens hayati, terutama yang memiliki kelebihan hayati, terutama yang memiliki kelebihan sebagai pemacu pertumbuhan lebih baik sebagai pemacu pertumbuhan lebih baik daripada penggunaan mikroorganisme yang daripada penggunaan mikroorganisme yang hidup  bebas.  Keterikatan  endofit  dengan hidup  bebas.  Keterikatan  endofit  dengan inangnya memberikan keuntungan lebih bagi inangnya memberikan keuntungan lebih bagi endofit  dibandingkan  dengan  agens  hayati endofit  dibandingkan  dengan  agens  hayati
Gambar 1  Kemampuan daya hambat isolat bakteri endofit terhadap Fusarium oxysporum f.sp cepae pada medium ADK. FOc , F. oxysporum f.sp cepae ; BE, Bakteri endofit; AS, akuades steril; dan ZH, zona hambat yang dihasilkan oleh bakteri endofit.
kontrol APE22 APE35 BAT2-2
MER Tabel 3  Potensi isolat bakteri endofit terhadap pertumbuhan tanaman bawang merah Perlakuan Panjang tajuk (cm) Panjang akar (cm) Jumlah daun (helai) Jumlah anakan (anakan) Bobot basah (g) Bobot kering (g) APE22 38.17 a 16.94 ab 20.93 a 5.38 ab 11.49 b 2.72 b APE35 37.95 a 15.39 b 20.25 a 5.48 a 11.26 b 2.59 b BAT2-2 36.96 a 18.48 a 19.95 a 5.20 a 12.72 ab 3.02 a MER 38.60 a 17.17 ab 21.25 a 5.58 a 14.16 a 2.94 ab Kontrol 36.46 d 12.05 c 17.08 a 4.95 a 9.61 c 2.08 c
Angka pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%.
lainnya, karena bakteri tidak harus bersaing lainnya, karena bakteri tidak harus bersaing dalam ekosistem yang baru dan kompleks. dalam ekosistem yang baru dan kompleks. Bakteri endofit mampu meningkatkan ketahan- Bakteri endofit mampu meningkatkan ketahan- an tanaman melalui beberapa mekanisme, an tanaman melalui beberapa mekanisme, yaitu secara langsung sebagai agens antagonis yaitu secara langsung sebagai agens antagonis atau mengeluarkan senyawa tertentu yang atau mengeluarkan senyawa tertentu yang dapat menghambat patogen; menginduksi dapat menghambat patogen; menginduksi sistem ketahanan tanaman; dan meningkatkan sistem ketahanan tanaman; dan meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman lingkung- toleransi tanaman terhadap cekaman lingkung- an  biotik  (Hallmann  2001).  Bakteri  endofit an  biotik  (Hallmann  2001).  Bakteri  endofit dapat mencegah atau menekan patogen ter- dapat mencegah atau menekan patogen ter- masuk bakteri, cendawan, dan nematoda masuk bakteri, cendawan, dan nematoda dengan beberapa cara, yaitu produksi antibiotik, dengan beberapa cara, yaitu produksi antibiotik, enzim penghancur dinding sel, menurunkan enzim penghancur dinding sel, menurunkan kadar etilen tanaman, menginduksi resitensi kadar etilen tanaman, menginduksi resitensi sistemik, mengurangi jumlah zat besi yang sistemik, mengurangi jumlah zat besi yang
tersedia untuk patogen, dan sintesis senyawa tersedia untuk patogen, dan sintesis senyawa volatil yang menghambat patogen (Santoyo volatil yang menghambat patogen (Santoyo et al. et al. 2016).  Munif 2016).  Munif et al. et al. (2012) melapor- (2012) melapor- kan  bahwa  bakteri  endofit  yang  diisolasi kan  bahwa  bakteri  endofit  yang  diisolasi dari tanaman tomat dapat berfungsi sebagai dari tanaman tomat dapat berfungsi sebagai agens hayati penyakit yang disebabkan oleh agens hayati penyakit yang disebabkan oleh cendawan seperti cendawan seperti R. solani R. solani , , F. oxysporum F. oxysporum sub. sub. sp. sp. radicis-lycopersici radicis-lycopersici , dan , dan F. oxysporum F. oxysporum sub sp. sub sp. lycopersici lycopersici .  Bakteri  endofit  juga  dapat  me- .  Bakteri  endofit  juga  dapat  me- ningkatkan pertumbuhan dan perkembangan ningkatkan pertumbuhan dan perkembangan tanaman kanola dan tomat, serta sebagai agens tanaman kanola dan tomat, serta sebagai agens antagonis patogen tular tanah seperti antagonis patogen tular tanah seperti Verticillium Verticillium dahliae dahliae dan dan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp lycopersici lycopersici pada tomat (Nejad dan Johnson 2000). pada tomat (Nejad dan Johnson 2000). Gejala penyakit busuk pangkal umbi Gejala penyakit busuk pangkal umbi akibat infeksi akibat infeksi F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae ialah ialah
Tabel 4 Potensi bakteri endofit dalam menekan perkembangan penyakit busuk pangkal bawang merah Perlakuan
Insidensi penyakit (%) pada ( MSI ) a Keparahan penyakit (%) a 1 2 3 4 APE22 10 a 40 ab 50 ab 60 ab 32 ab APE35 5 a 15 b 40 b 45 b 31 b BAT2-2 5 a 10 b 25 b 35 b 27 b MER 10 a 40 ab 50 ab 55 b 31 b Kontrol 25 a 75 a 90 a 100 a 42 a
a Angka pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%. Kontrol
APE22 APE35
BAT2-2 MER
Gambar 2  Pertumbuhan tanaman bawang merah pada 2 minggu setelah tanam dengan perlakuan bakteri endofit.

## Jurnal Fitopatologi Indonesia

## Novitasari dan Munif
berupa daun yang layu, meliuk, pangkal umbi berupa daun yang layu, meliuk, pangkal umbi yang membusuk, dan tanaman mati. Gejala yang membusuk, dan tanaman mati. Gejala penyakit mulai terlihat pada lima hari setelah penyakit mulai terlihat pada lima hari setelah inokulasi patogen. Hal ini sesuai dengan hasil inokulasi patogen. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian  Rengwalska  dan  Simon  (1986) penelitian  Rengwalska  dan  Simon  (1986) yang menyatakan bahwa gejala penyakit yang menyatakan bahwa gejala penyakit busuk pangkal umbi berupa tanaman layu, busuk pangkal umbi berupa tanaman layu, daun berwarna kuning, rebah, kemudian mati, daun berwarna kuning, rebah, kemudian mati, dan busuk pada umbi. Berdasarkan hasil dan busuk pada umbi. Berdasarkan hasil pengamatan,  perlakuan  bakteri  endofit  dapat pengamatan,  perlakuan  bakteri  endofit  dapat menurunkan insidensi dan keparahan penyakit menurunkan insidensi dan keparahan penyakit busuk pangkal umbi bawang merah. Penekanan busuk pangkal umbi bawang merah. Penekanan penyakit moler pada bawang merah juga dapat penyakit moler pada bawang merah juga dapat dilakukan dengan memanfaatkan dilakukan dengan memanfaatkan Pseudomonas Pseudomonas fluorescens, Trichoderma harzianum, fluorescens, Trichoderma harzianum, dan dan T. koningii T. koningii (Santoso (Santoso et al. et al. 2007) 2007) . . Penelitian ini memberikan informasi baru Penelitian ini memberikan informasi baru bahwa  isolat  bakteri  endofit  asal  tumbuhan bahwa  isolat  bakteri  endofit  asal  tumbuhan paku (APE22 dan AP35), mangrove (BAT2-2), paku (APE22 dan AP35), mangrove (BAT2-2), dan  tanaman  lada  (MER)  mampu  berperan dan  tanaman  lada  (MER)  mampu  berperan sebagai agens biokontrol dengan menekan sebagai agens biokontrol dengan menekan pertumbuhan pertumbuhan F. oxysporum F. oxysporum f.sp f.sp cepae cepae secara secara in vitro in vitro . Aplikasi bakteri endofit tersebut juga . Aplikasi bakteri endofit tersebut juga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman bawang merah, dapat menurunkan insidensi bawang merah, dapat menurunkan insidensi serta keparahan penyakit busuk pangkal umbi serta keparahan penyakit busuk pangkal umbi bawang merah secara bawang merah secara in vivo in vivo ..

## DAFTAR PUSTAKA DAFTAR PUSTAKA
Abdallah RAB, Tlili SM, Nefzi A, Khiareddine Abdallah RAB, Tlili SM, Nefzi A, Khiareddine HJ,  Remadi  MD.  2016.  Biocontrol  of HJ,  Remadi  MD.  2016.  Biocontrol  of fusarium wilt and growth promotion of fusarium wilt and growth promotion of tomato plants using endophytic bacteria tomato plants using endophytic bacteria isolated from isolated from Nicotiana glauca Nicotiana glauca organs. organs.
Biol Control.  97:80–88. DOI: https://doi. Biol Control.  97:80–88. DOI: https://doi. org/10.1016/j.biocontrol.2016.03.005. org/10.1016/j.biocontrol.2016.03.005.
Bacon  CW,  Hinton  DM.  2006.  Bacterial Bacon  CW,  Hinton  DM.  2006.  Bacterial endophytes: The endophytic niche, its endophytes: The endophytic niche, its occupants, and its utility. Di dalam: occupants, and its utility. Di dalam: Gnanamanickam SS, Gnanamanickam, Gnanamanickam SS, Gnanamanickam, editor. editor. Plant Associated Bacteria. Plant Associated Bacteria. Dordrecht Dordrecht (NL): Springer. hlm 155–194. DOI: https:// (NL): Springer. hlm 155–194. DOI: https:// doi.org/10.1007/978-1-4020-4538-7_5. doi.org/10.1007/978-1-4020-4538-7_5.
Compants BD, Nowak J, Clement, Barka Compants BD, Nowak J, Clement, Barka EA. 2005. Use of plant growth-promoting EA. 2005. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: bacteria for biocontrol of plant diseases: principles, mechanisms of action, and principles, mechanisms of action, and future future prospects.  Appl  Env  Microbiol prospects.  Appl  Env  Microbiol . .
71:4951–4959. DOI: https://doi. 71:4951–4959. DOI: https://doi. org/10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005. org/10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005. del Ángel EC, Hernández FD, Fuentes YMO, del Ángel EC, Hernández FD, Fuentes YMO, Morales GG, Reyes FC, Tucuch FM. 2017. Morales GG, Reyes FC, Tucuch FM. 2017. Endophytic bacteria controlling Endophytic bacteria controlling Fusarium Fusarium oxysporum oxysporum and and Rhizoctonia solani Rhizoctonia solani in in Solanum tuberosum Solanum tuberosum . Eur J Phys Agric Sci. . Eur J Phys Agric Sci. 5(1):29–39. 5(1):29–39.
Fokhema NJ, Bond JH, Fribourg HA. 1952. Fokhema NJ, Bond JH, Fribourg HA. 1952. Methods  For  Studying  Soil  Microflora Methods  For  Studying  Soil  Microflora Plant Disease Relationship Plant Disease Relationship .  Minneapolis .  Minneapolis (US): Burgess Publ Co. (US): Burgess Publ Co. Hallmann J. 2001. Plant interaction with Hallmann J. 2001. Plant interaction with endophytic bacteria. Di dalam: Jeger MJ, endophytic bacteria. Di dalam: Jeger MJ,
Spence NJ, editor. Spence NJ, editor. Biotic Interaction in Plant Biotic Interaction in Plant Pathogen Associations Pathogen Associations . New York (US): . New York (US): CAB International. hlm 171. DOI: https:// CAB International. hlm 171. DOI: https:// doi.org/10.1079/9780851995120.0087. doi.org/10.1079/9780851995120.0087.
Hallmann J, Quadt-Hallmann A, Mahaffee WF, Hallmann J, Quadt-Hallmann A, Mahaffee WF, Kloepper JW. 1997. Bacterial endophytes Kloepper JW. 1997. Bacterial endophytes in  agricultural  crops.  Can  J  Microbiol. in  agricultural  crops.  Can  J  Microbiol. 43:895–914. DOI: https://doi.org/10.1139/ 43:895–914. DOI: https://doi.org/10.1139/ m97-131. m97-131.
Hong CE, Park JM. 2016. Endophytic bacteria Hong CE, Park JM. 2016. Endophytic bacteria as biocontrol agents against plant pathogens: as biocontrol agents against plant pathogens: current state-of-the-art. Plant Biotech current state-of-the-art. Plant Biotech Reports.  10(6):353–357.  DOI:  https://doi. Reports.  10(6):353–357.  DOI:  https://doi. org/10.1007/s11816-016-0423-6. org/10.1007/s11816-016-0423-6.
Kuz´niar A, Włodarczyk K,  Wolin´ska A. 2019. Kuz´niar A, Włodarczyk K,  Wolin´ska A. 2019. Agricultural and other biotechnological Agricultural and other biotechnological applications resulting from trophic applications resulting from trophic plant-endophyte interactions. Agronomy. plant-endophyte interactions. Agronomy. 9(12):2–22. DOI: https://doi.org/10.3390/ 9(12):2–22. DOI: https://doi.org/10.3390/ agronomy9120779. agronomy9120779.
Lodewyckx C, Vangronsveld J, Porteous F, Lodewyckx C, Vangronsveld J, Porteous F, Moore  ER,  Taghavi  S,  Mezgeay  M,  der Moore  ER,  Taghavi  S,  Mezgeay  M,  der Lelie DV. 2002. Endophytic bacteria Lelie DV. 2002. Endophytic bacteria and  their  potential  applications.  Crit  Rev and  their  potential  applications.  Crit  Rev Plant Sci Plant Sci . . 21:583–606. DOI: https://doi. 21:583–606. DOI: https://doi. org/10.1080/0735-260291044377. org/10.1080/0735-260291044377.
Munif  A,  Hallmann  J,  Sikora  RA.  2012. Munif  A,  Hallmann  J,  Sikora  RA.  2012. Isolation of endophytic bacteria from Isolation of endophytic bacteria from tomato and their biocontrol activities tomato and their biocontrol activities against fungal disease. Microbiology. 6(4): against fungal disease. Microbiology. 6(4): 148–156. DOI: https://doi.org/10.5454/ 148–156. DOI: https://doi.org/10.5454/ mi.6.4.2. mi.6.4.2.
Munif A, Wiyono  S,  Suwarno.  2012.  Isolasi Munif A, Wiyono  S,  Suwarno.  2012.  Isolasi bakteri  endofit  asal  padi  gogo  dan bakteri  endofit  asal  padi  gogo  dan potensinya sebagai agens biokontrol dan potensinya sebagai agens biokontrol dan
pemacu pertumbuhan. J Fitopatol Indones pemacu pertumbuhan. J Fitopatol Indones .. 8(3):57–64. DOI: https://doi.org/10.14692/ 8(3):57–64. DOI: https://doi.org/10.14692/ jfi.8.3.57. jfi.8.3.57.
Nejad P, Johnson PA. 2000. Endophytic Nejad P, Johnson PA. 2000. Endophytic bacteria induce growth promotion and wilt bacteria induce growth promotion and wilt disease suppression in oilseed rape and disease suppression in oilseed rape and tomato. Biol Control. 18:208–215. DOI: tomato. Biol Control. 18:208–215. DOI: https://doi.org/10.1006/bcon.2000.0837. https://doi.org/10.1006/bcon.2000.0837. [Pusdatin] Pusat Data dan Sistem Informasi [Pusdatin] Pusat Data dan Sistem Informasi Pertanian. 2015. Pertanian. 2015. Outlook Bawang Merah Outlook Bawang Merah . . Jakarta (ID): Kementerian Pertanian. Jakarta (ID): Kementerian Pertanian.
Raaijmaker  JM,  Paulitz  TC,  Steinberg  C, Raaijmaker  JM,  Paulitz  TC,  Steinberg  C, Moenne-Loccoz Y. 2008. The rhizosphere: Moenne-Loccoz Y. 2008. The rhizosphere: a playground and battlefield for soilborne a playground and battlefield for soilborne pathogens  and  benefical  microorganism. pathogens  and  benefical  microorganism. Plant Soil. 321(1-2):341–361. DOI: https:// Plant Soil. 321(1-2):341–361. DOI: https:// doi.org/10.1007/s11104-008-9568-6. doi.org/10.1007/s11104-008-9568-6.
Rengwalska MM, Simon PW. 1986. Laboratory Rengwalska MM, Simon PW. 1986. Laboratory evaluation on pink rot and Fusarium basal evaluation on pink rot and Fusarium basal rot resistance in garlic. Plant Dis. 70:670– rot resistance in garlic. Plant Dis. 70:670– 672. DOI: https://doi.org/10.1094/PD-70- 672. DOI: https://doi.org/10.1094/PD-70-
670. 670.
Santoso SE, Soesanto L, Haryanto TAD. 2007. Santoso SE, Soesanto L, Haryanto TAD. 2007. Penekanan hayati penyakit moler pada Penekanan hayati penyakit moler pada bawang merah dengan bawang merah dengan Trichoderma Trichoderma harzianum, Trichoderma koningii, harzianum, Trichoderma koningii, dan dan Pseudomonas fluorescens Pseudomonas fluorescens P60. J HPT Trop. P60. J HPT Trop. 7(1):53–61. DOI: https://doi.org/10.23960/j. 7(1):53–61. DOI: https://doi.org/10.23960/j. hptt.1753-61. hptt.1753-61.
Santoyo G, Hagelsieb GM, Mosqueda MdCO, Santoyo G, Hagelsieb GM, Mosqueda MdCO, Glick BR. 2016. Plant growth-promoting Glick BR. 2016. Plant growth-promoting bacterial  endophytes.  Microbiol  Res. bacterial  endophytes.  Microbiol  Res. 183:92–99. DOI: https://doi.org/10.1016/j. 183:92–99. DOI: https://doi.org/10.1016/j. micres.2015.11.008. micres.2015.11.008.
Widodo, N Kondo, K Kobayashi, A Ogoshi. Widodo, N Kondo, K Kobayashi, A Ogoshi.
2008. Vegetative compatibility groups 2008. Vegetative compatibility groups within within Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f. sp. f. sp. cepae cepae in  Hokkaido  Japan.  Microbiol  Indones. in  Hokkaido  Japan.  Microbiol  Indones. 21(1):39–43. DOI: https://doi.org/10.5454/ 21(1):39–43. DOI: https://doi.org/10.5454/ mi.2.1.8. mi.2.1.8.
Wiyatiningsih S. 2003. Kajian asosiasi Wiyatiningsih S. 2003. Kajian asosiasi Phytophthora Phytophthora sp. dan sp. dan Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum f. sp. f. sp. cepae cepae penyebab penyakit moler pada penyebab penyakit moler pada bawang merah. Mapeta. 5:1–6. bawang merah. Mapeta. 5:1–6.