Penggunaan otolit untuk penentuan umur dan waktu pemijahan ikan red devil , Amphilophus labiatus [Günther, 1864] di Waduk Sermo, Yogyakarta
[The use of otolith to determine age and spawning time of red devil Amphilophus labiatus [Günther, 1864] in Sermo Reservoir, Yogyakarta]
Sitty Ainsyah Habibie, Djumanto  , Rustadi
Jurusan Perikanan, Fakultas Pertanian Universitas Gadjah Mada Jalan Flora No 1, Bulaksumur, Yogyakarta  55281
Diterima: 29 Juni 2014; Disetujui: 19 Mei 2015

## Abstrak
Penelitian ini bertujuan untuk menentukan umur dan waktu pemijahan ikan red devil berdasarkan jumlah lingkaran ha- rian  pada  otolit  juwana  ikan.  Penelitian  dilakukan  dari  bulan  Oktober  2013  hingga  Maret  2014.  Pengambilan  contoh ikan dilakukan tiap dua mingguan dengan menggunakan waring dan seser. Guna menentukan awal pembentukan ling- karan harian pada otolit, maka dilakukan pengamatan terhadap otolit larva ikan nila albino ( Oreochromis sp.) hasil te- tasan. Sebanyak lima ekor larva diambil tiap hari sejak menetas hingga umur 18 hari, selanjutnya larva diambil tiap dua hari. Otolit sagitta diambil dengan cara merendam ikan menggunakan larutan NaOCl 5,25%. Otolit yang tertinggal se- lanjutnya  direkatkan  pada  objek  gelas  menggunakan  semen  bucherer,  dan  ditutup  menggunakan  kanada  balsam  serta kaca penutup. Pengamatan jumlah lingkaran harian menggunakan mikroskop dengan pembesaran 100-400 kali. Umur larva ikan ditentukan berdasarkan jumlah lingkaran pada otolit ditambah waktu terbentuknya lingkaran pertama kali se- jak penetasan. Waktu pemijahan larva ikan diduga dengan perhitungan balik dari waktu sampling ditambah umur dan masa pengeraman. Hasil penelitian menunjukkan sebanyak 130 juwana ikan red devil dengan kisaran panjang 7,0-14,6 mm berhasil dikumpulkan dan sebanyak 69 otolit berhasil diamati. Pembentukan lingkaran pada otolit nila albino dimu- lai pada hari ketujuh setelah pemijahan atau hari ketiga setelah penetasan dan terbentuk secara harian. Juwana ikan red devil berumur 9-28 hari, yang didominasi oleh larva berumur 17 hari. Ikan red devil memijah setiap bulan dari Novem- ber hingga Februari, bertepatan dengan bulan fase gelap dan curah hujan tinggi.
Kata kunci: Cichlidae, juwana, lingkaran harian, otolit, waduk

## Abstract
The purpose of this study was to determine the age and spawning time of red devil ( Amphilophus labiatus ) based on the observation of the daily increment of otolith in juvenile fish. The sampling was conducted from October 2013 to March 2014. The juveniles were collected biweekly using a hapa net and scoop net. To determine the first formation of daily increment, the brood stock of tilapia ( Oreochromis sp.) was spawned in captivity. A total of five larvae was taken every day from hatching day until the 18 days old, and then the larvae were taken every two days. Sagittal otoliths were col- lected by putting the larva into a 5.25% NaOCl solution. The left otolith was attached to the object glass using Bucherer cement, and then dropped with  Canada balsam and closed  by  cover glass.  The numbers of daily increment were ob- served by using a microscope with a magnification 100-400 X. The age was determined based on the number of daily increment  plus  the  first  time  of  ring  formation.  Spawning  time  was  determined  by  back  calculation  of  the  sampling time, plus age and incubation period. The result showed that there were 130 individual juveniles collected ranged from 7.0 to 14.6 mm total length (TL). The formation of daily increment on 69 sagittal otolits was observed. The first sagittal increment was formed on the third day after hatching and the forming of the increment was daily. The ages of juvenile red devil were between 9-28 days old and majority of the larvae in 17 days. Red devil spawned coincided with the new moon phase and high intensity of rainfalls.
Keywords: Cichlidae, daily increment, juvenile, otolit, reservoir

## Pendahuluan
Waduk  Sermo  merupakan  satu-satunya waduk  yang  dibangun  di  Daerah  Istimewa  Yo- gyakarta  dan  mempunyai  potensi  sumber  daya ikan yang menjadi sumber mata pencaharian
masyarakat  sekitar  waduk.  Pada  kurun  waktu tahun 1997-2007, populasi ikan yang dominan di Waduk  Sermo  adalah  nila  hitam  ( Oreochromis niloticus ).  Nila  hitam  sebagai  ikan  tebaran  pada saat  penggenangan  sangat  sukses  beradaptasi  di perairan  waduk  tersebut  (Rustadi  2008).  Pada tahun  2004  ikan red  devil mulai  tertangkap  oleh _____________________________  Penulis korespondensi Alamat surel: lely4192@yahoo.com
alat  tangkap  ikan  nelayan  dan  sejak  tahun  2008 populasinya  mulai  meningkat.  Pada  tahun  2012 hasil tangkapan ikan menggunakan jaring insang dengan bukaan mata jaring 1-2 inci menunjukkan bahwa  proporsi  jumlah  tangkapan  ikan red  devil sebanyak  72,7%  dan  proporsi  berat  tangkapan sebanyak 69,4%  (Nilawati 2013).
Dominansi  ikan red  devil ( Amphilophus labiatus ) di perairan  Waduk  Sermo  menjadi  ma- salah utama karena ikan tersebut menjadi kompe- titor ikan asli dan introduksi (ikan gabus Channa striata ,  lele Clarias  batrachus ,  nila  hitam Oreo- chromis  niloticus ,  nila  merah Oreochromis sp.), serta predator ganas bagi ikan-ikan asli yang ber- ukuran  kecil  (wader  pari Rasbora  argyrotaenia , cakul Puntius  binotatus ,  guppy Poecilia sp . ).
Meningkatnya populasi ikan red devil menyebab- kan  struktur  populasi  ikan  bergeser,  keragaman ikan  menurun  dan  rantai  makanan  menjadi  pan- jang, sehingga  menurunkan biomassa total. Pada awal  tahun  2000-an  populasi  ikan  nila  hitam sangat dominan, namun pada awal tahun 2010-an dominansinya  bergeser  pada red  devil .  Ikan red devil di  waduk  Sermo  memiliki  panjang  relatif saluran  pencernaan  terhadap  tubuhnya  sekitar 3,83, sehingga makanannya sangat beragam yang terdiri  atas ikan  yang berukuran kecil, crustacea, detritus,  fitoplankton,  zooplankton,  tumbuhan, serangga,  larva  serangga,  larva Chironomus sp., dan annelida (Ariasari 2014). Komposisi makan- an  utama red devil dewasa adalah ikan kecil dan larva  ikan  yang  mencapai  81%,  sehingga  sangat rakus  terhadap  larva  ikan,  terutama  nila  hitam, dan  ikan  ikan  keil  lainnya.  Dampak  selanjutnya adalah  menurunnya  hasil  tangkapan  dan  penda- patan  nelayan  karena  harga  jual red  devil sangat rendah  (Rp 3.500,00 kg -1 ).
Data  demografi  ikan  sangat  penting  seba- gai  dasar  untuk  mengelola  stok  populasi  berda- sarkan  umur.  Informasi  demografi  ikan  seperti
sejarah  hidup  ikan  pada  stadia  awal,  identitas stok,  pola  migrasi,  rekrutmen  dan  karakter  bio- logi  lainnya  merupakan  data  penting  untuk  me- ngelola  populasi  ikan.  Karakter  biologi  suatu spesies  ikan,  misalnya  pemijahan,  sangat  dipe- ngaruhi  oleh  musim  dan  kondisi  lingkungannya. Aktivitas  pemijahan  sebagian  besar  ikan  di  dae- rah  tropis,  seperti  halnya  ikan-ikan  di  Waduk Sermo, sangat dipengaruhi oleh kualitas air yang baik  dan  kuantitasnya  banyak    yang    umumnya terjadi pada musim hujan. Faktor lingkungan, mi- salnya kecerahan dan kedalaman perairan  berpe- ngaruh terhadap kelimpahan ikan. Ikan yang ter- adaptasi  pada  visibilitas  rendah  ditemukan  me- limpah  pada  perairan  yang  keruh,  sebaliknya ikan yang orientasinya bertumpu pada penglihat- an  akan  melimpah  pada  perairan  yang  jernih (Tejerina-Garro et al . 1998).
Suhu perairan di daerah tropis relatif stabil sepanjang  tahun,  sehingga  perubahan  suhu  antar musim  tidak  berpengaruh  nyata  terhadap  kece- patan pertumbuhan ikan. Selain itu, musim pemi- jahan pada beberapa spesies ikan berlangsung la- ma,  akibatnya  perbedaan  kelas  ukuran  panjang pada tiap kohort sering terlihat tidak jelas (Wata- nabe  2000).  Ikan  yang  menjadi  target  utama tangkapan  di  daerah  tropis  umumnya    berumur panjang,  jenisnya  banyak,  mencapai  ukuran maksimum  pada  umur  yang  relatif  muda  (Green et  al. 2009).  Kondisi  ini  menyebabkan  analisis struktur  umur  populasi  ikan  yang  menggunakan frekuensi  ukuran  panjang  seringkali  mengalami kesulitan  dan  hasilnya  tidak  akurat  (Sparre    & Venema 1998).
Salah  satu    cara  untuk  menentukan  umur ikan  bertulang  sejati  melalui  analisis  bagian  ter- keras ikan, misalnya otolit, sisik, duri keras, atau tulang vertebra (Brothers et al. 1976, Campana & Neilson  1985,  dan  Campana et  al. 1987).  Anali- sis  otolit  untuk  menentukan  umur  ikan  dapat  di-
terapkan terhadap ikan bertulang sejati pada ber- bagai  umur  (Pannella  1971).  Larva  dan  juwana sebagai  tahapan  awal  perkembangan  hidup  ikan menjadi  aspek  penting,  karena  terkait  langsung dengan  pertumbuhan  dan  kelangsungan  hidup pada tahapan selanjutnya. Umur ikan pada stadia larva  dan  juwana  dapat  ditentukan  lebih  akurat melalui  pengamatan  jumlah  lingkaran  harian  pa- da  otolit  ikan.  Dengan  diketahuinya  umur  maka dapat  diketahui  pula  ontogeni  fase  sebelumnya, misalnya  waktu  pemijahan,  pengeraman  dan  pe- netasan.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk  me- nentukan umur juwana dan waktu pemijahan red devil di perairan Waduk Sermo.

## Bahan dan metode
Penelitian dilakukan dalam dua tahap yang bersamaan,  yaitu:  1)  penangkapan  juwana  ikan red  devil untuk  mengetahui  waktu  pemijahan, dan 2) pemeliharaan larva ikan nila albino ( Oreo- chromis sp.)  hasil  tetasan  di  akuarium  untuk
mengetahui  awal  pembentukan  lingkaran  pada otolit, agar umur juwana ikan red devil dapat di- tentukan.  Penangkapan  juwana  ikan red  devil dilakukan  dengan  memasang  kantong  hapa  ber- ukuran  3  m  x  3  m  x  1,5  m  dengan  bukaan  mata jaring  2  mm  di  daerah  pemijahan  selama  bulan Oktober-Desember  2013.  Kantong  hapa  diberi umpan  untuk  menarik  ikan red  devil berkumpul di dalam kantong. Jaring hapa dipasang di daerah pemijahan dan asuhan ikan red devil yaitu di dae- rah teluk yang mendapat masukan air dari Sungai Ngrancah  atau  di  lokasi  pemijahan  berdasarkan informasi  dari  nelayan  (Gambar  1).    Muka  air waduk mencapai elevasi tertinggi pada bulan Ja- nuari,  sehingga  daerah  asuhan  ikan  meluas  sam- pai ke perairan dangkal (pinggir waduk). Penang- kapan juwana ikan red devil di pinggir waduk di- lakukan dengan menggunakan jaring seser berdi- ameter rangka 30 cm dengan bukaan mata jaring 1 mm pada bulan Januari-Maret 2014.
Gambar 1. Peta stasiun sampling di Waduk Sermo. Anak panah menunjukkan lokasi pemasangan jaring hapa dan seser
Juwana  ikan red  devil disimpan  di  dalam kotak  yang  diberi  es  batu  sebagai  pendingin  dan dibawa ke laboratorium. Selanjutnya juwana ikan red devil diukur panjang baku dan diambil otolit- nya.  Jumlah  sampel  ikan  yang  diambil  otolitnya pada setiap bulan lebih kurang 30 ekor.
Otolit yang diambil adalah sagitta, dengan cara merendam juwana ikan red devil pada larut- an NaOCl 5,25% (Secor et al. 1991). Perendam- an menyebabkan semua jaringan terlarut, kecuali otolit.  Otolit  yang  tertinggal  dibersihkan  dari  si- sa-sisa  jaringan  kemudian  direndam  dalam  alko- hol  70%  selama  5  menit.  Otolit  dikering  angin- kan  dan  ditempelkan  pada  objek  gelas  menggu- nakan  semen  bucherer.  Keberadaan  lingkaran harian  pada  sebagian  besar  otolit  dapat  diamati secara  langsung  di  bawah  mikroskop,  namun beberapa otolit  memerlukan penggosokan  meng- gunakan amplas agar terlihat lebih jelas.
Otolit yang sudah ditempel pada objek ge- las  ditetesi  dengan  kanada  balsam  hingga  rata dan  ditutup  dengan  kaca  penutup,  selanjutnya dilakukan  penghitungan  jumlah  lingkaran.  Peng- hitungan  jumlah  lingkaran  dilakukan  di  bawah mikroskop dengan perbesaran 100-400 x, dimulai dari  inti  hingga  lingkaran  terluar.  Penghitungan dilakukan  sebanyak  lima  kali  oleh  dua  peneliti.
Apabila  terjadi  perbedaan  rerata  hitungan  lebih dari  dua,  maka  otolit  tersebut  tidak  dijadikan contoh.

## Validasi pembentukan lingkaran pada otolit
Informasi tentang awal pembentukan ling- karan harian pada otolit ikan red devil belum ada, oleh  karena  itu  validasi  pembentukan  lingkaran dilakukan  dengan  mengamati  keberadaan  ling- karan  harian  pada  ikan  nila  albino  ( Orechromis sp.)  hasil  tetasan.  Induk  ikan  nila  albino  dengan komposisi jantan dan betina sebanyak 1:3 ditebar
pada  bak  pemijahan.  Induk  betina  mulai  terlihat mengerami telur di dalam rongga mulut pada hari ke-6  dan  7.  Induk  yang  sedang  mengerami  telur ditangkap,  kemudian  telurnya  dikeluarkan  dan ditetaskan pada bak akuarium. Pengeraman telur membutuhkan  waktu  tiga  hari  dan  keseluruhan proses  penetasan  membutuhkan  waktu  dua  hari, sehingga  semua  telur  menetas  lima  hari  setelah masa  pengeraman.  Kuning  telur  pada  larva  ikan terserap  habis  pada  hari  ke-4  setelah  menetas. Larva dipelihara di dalam hapa di kolam budi da- ya.  Sejak menetas  sampai hari ke-18, setiap hari sebanyak lima ekor  larva diambil untuk analisis otolit.  Selanjutnya  mulai  hari  ke-18  hingga  hari ke-30,  pengambilan  larva  contoh  dilakukan  seti- ap  dua  hari  ,  karena    jumlah  larva  ikan  semakin sedikit.  Metode  pengambilan  otolit  dan  penghi- tungan jumlah lingkaran harian sama seperti pada juwana ikan red devil.
Data jumlah lingkaran dan hari setelah lar- va  ikan  nila  albino  menetas,  dianalisis  menggu- nakan  regresi  linear  sederhana,  untuk  melihat korelasi  kedua  parameter  tersebut  dan  menen- tukan  waktu lingkaran  harian pertama terbentuk. Umur dan waktu pemijahan ikan setiap bulannya dianalisis secara deskriptif.

## Hasil

## Validasi awal pembentukan lingkaran pada nila
albino
Waktu penetasan pertama diasumsikan se- bagai  hari  ke-0.  Otolit  larva  diamati  mulai  hari ke-2  yang  menunjukkan  struktur  otolit  mulai  di- temukan pada hari ke-3. Saat struktur otolit dite- mukan pertama kali, lingkaran harian pada  otolit belum terbentuk dan baru terbentuk pada hari ke- 4. Jumlah lingkaran harian yang ditemukan pada hari  ke-4  berkisar  antara  1-3.  Jumlah  lingkaran pada  otolit  tiap  sampling  pada  hari  berikutnya
menunjukkan pertambahan jumlah lingkaran sei- ring  bertambahnya  umur,  meskipun  ditemukan perbedaan dalam kisaran 1-3 lingkaran. Hubung- an antara jumlah lingkaran harian dengan hari se- telah penetasan disajikan pada Gambar 2.
Hubungan  antara  jumlah  lingkaran  harian dengan  hari  setelah  penetasan  larva  ikan  nila albino  menunjukkan  persamaan  garis  linier  y  =
0,927x-1,883.  Pembentukan  lingkaran  harian pertama pada otolit, yakni saat nilai y = 1, terjadi pada hari ke-3 setelah menetas dan bersifat hari- an.  Oleh  karena  itu,  umur  juwana  ikan red  devil hasil  tangkapan  dihitung  berdasarkan  standar waktu  pembentukan  lingkaran  harian  larva  ikan nila  albino  yakni  jumlah  lingkaran  harian  pada otolit ikan red devil (DI) + 3.
Gambar 2. Hubungan jumlah lingkaran harian dengan umur (hari) setelah larva ikan nila albino menetas
Gambar  3.  Contoh  otolit  juwana  ikan red  devil panjang  tubuh  10,6  mm  yang  diamati  dengan  mikroskop pembesaran 400x dan cara menghitung jumlah lingkaran harian yang dimulai dari core hingga lingkaran paling luar sebanyak 19 buah.

## Pengamatan otolit red devil
Sebagian  besar  otolit  ikan  red  devil  yang berhasil diambil dari kantong saccculus dapat di- amati keberadaan lingkaran harian menggunakan mikroskop  dengan  pembesaran  100-400x  (Gam- bar 3). Beberapa otolit membutuhkan penggosok- an  menggunakan  amplas  untuk  memperjelas  pe- nampakan  lingkaran  hariannya.  Keberaadaan lingkaran  harian  pada  otolit  dapat  dilihat  makin jelas dengan memberi lapisan kanada balsam.
Penghitungan  jumlah  lingkaran  harian  di- mulai  dari  pusat  yang  paling  dekat  core  dengan mengatur  knop pengatur halus dan pencahayaan. Keberadaan  lingkaran  harian  terlihat  jelas  pada daerah yang  menjadi fokus penghitungan. Untuk menghitung  jumlah  lingkaran  pada  area  berikut- nya,  maka  preparat  otolit  digeser  sesuai  dengan area  yang  diinginkan.  Keberadaan  lingkaran  pa- ling  luar  dihitung  penuh  (satu),  apabila  ketebal- annya  lebih  besar  dari  separuh  lingkaran  sebe- lumnya,  sebaliknya  dihitung  nol  (0)  apabila  ke- tebalannya kurang dari separoh.

## Penetapan umur juwana ikan red devil
Jumlah  juwana  ikan red  devil yang  ter- tangkap  seluruhnya  sebanyak  140  ekor.  Jumlah juwana  ikan red  devil yang  tertangkap  pada  bu- lan  Desember  sebanyak  19  ekor,  bulan  Januari sebanyak  72  ekor,  Februari  sebanyak  47  ekor, dan Maret sebanyak 2 ekor. Juwana yang diambil otolitnya pada masing-masing bulan adalah  pada bulan  Desember  19  ekor,  pada  bulan  Januari  30 ekor, pada bulan Februari 30 ekor dan pada bulan Maret 2 ekor. Juwana ikan yang tertangkap pada bulan  Desember  2013  memiliki  panjang  baku berkisar  13,0-15,8  mm,  bulan  Januari  berkisar 7,0-17,0  mm,  bulan  Februari  berkisar  9,3-14,0 mm,  dan  bulan  Maret  berkisar  11,0-14,0  mm.
Panjang baku juwana ikan red devil secara kese- luruhan berkisar 7,0-17,0 mm.
Jumlah  otolit  yang  bisa  diamati  lingkaran hariannya pada masing-masing bulan, yaitu bulan Desember  sebanyak  11  pasang,  Januari  26  pa- sang,  Februari  30  pasang  dan  Maret  2  pasang. Total jumlah otolit yang diambil sebanyak 81 pa- sang dan yang dapat diamati keberadaan lingkar- an hariannya sebanyak 69 buah. Hasil pengamat- an terhadap 69 otolit juwana ikan red devil disaji- kan pada Tabel 1. Juwana red devil yang tertang- kap  pada  bulan  Desember  berumur  19-28  hari dengan modus 23 hari, sedangkan larva red devil yang  tertangkap pada bulan Januari berumur 16- 25  hari  dengan  modus  17  hari.  Larva red  devil yang tertangkap pada bulan Februari berumur 11- 22  hari  dengan  modus  15  hari,  sedangkan  otolit larva yang diamati pada bulan Maret sebanyak 2 buah dengan  umur 9 hari.  Juwana ikan red devil yang  tertangkap    berumur  antara  9-28  hari  de- ngan modus 17 hari atau 2 minggu.

## Prediksi waktu pemijahan ikan red devil
Prediksi  waktu  pemijahan  ikan red  devil yang  diperoleh  dari  pengamatan  terhadap  69 sampel  otolit  juwana  ikan  hasil  tangkapan  bulan Desember 2013 hingga Maret 2014 berkisar anta- ra  akhir  bulan  November  2013  hingga  akhir  Fe- bruari  2014.  Prediksi  waktu  pemijahan  ikan red devil disajikan pada Gambar 4.
Waktu  pemijahan  erat  kaitannya  dengan curah  hujan  dan  fase  bulan.  Curah  hujan  pada bulan  Oktober  sangat  kecil  (<  20  mm/minggu) dan meningkat drastis mencapai 209 mm/minggu pada  minggu  kedua  bulan  November.  Curah  hu- jan  yang  tinggi  tidak  langsung  diiringi  oleh  pro- ses  pemijahan,  karena  pemijahan  ikan red  devil baru ditemukan pada akhir bulan November. Hal
Tabel  1.  Panjang  baku  (SL),  jumlah  lingkaran  (DI)  pada  otolit  dan  umur  (DI+3)  juwana  ikan red  devil selama sampling Desember 2013 sampai Maret 2014 Des 2013 Jan 2014 Feb 2014 Mar 2014 No SL DI Umur SL DI Umur SL DI Umur SL DI Umur (cm) (n) (hari) (cm) (n) (hari) (cm) (n) (hari) (cm) (n) (hari) 1 15,5 16 19 10,0 13 16 10,1 8 11 11,0 6 9 2 14,0 18 21 10,0 13 16 10,2 8 11 14,0 6 9 3 13,5 19 22 10,0 13 16 10,9 8 11 4 13,5 20 23 10,5 13 16 11,0 8 11 5 15,0 20 23 11,0 13 16 11,5 8 11 6 15,0 20 23 9,0 14 17 10,2 9 12 7 13,0 21 24 9,0 14 17 10,4 9 12 8 14,5 21 24 9,5 14 17 10,9 9 12 9 15,0 22 25 10,0 14 17 14,0 9 12 10 15,6 22 25 10,0 14 17 10,5 10 13 11 13,2 25 28 11,0 14 17 9,9 11 14 12 11,0 14 17 9,5 12 15 13 11,0 14 17 9,8 12 15 14 12,0 14 17 10,0 12 15 15 12,0 14 17 10,3 12 15 16 12,5 14 17 10,3 12 15 17 9,0 15 18 10,4 12 15 18 10,0 15 18 10,8 12 15 19 11,5 15 18 12,9 12 15 20 12,0 15 18 10,0 13 16 21 12,0 15 18 10,2 13 16 22 12,5 15 18 10,2 13 16 23 10,0 16 19 10,2 13 16 24 14,0 16 19 11,9 13 16 25 11,0 17 20 10,5 14 17 26 7,0 22 25 10,2 15 18 27 11,8 16 19 28 14,0 16 19 29 11,4 17 20 30 10,6 19 22
ini  memperlihatkan  bahwa  curah  hujan  yang tinggi pada minggu kedua bulan November me- rangsang  ikan red  devil untuk  melakukan  pemi- jahan  pada  akhir  bulan  November.  Juwana  ikan red devil banyak tertangkap di bulan Januari. Ju- wana  ini  merupakan  hasil  pijahan  pada  minggu kedua  dan  ketiga  Desember  yang  bertepatan  de- ngan  dengan  curah  hujan  yang  tinggi  dan  fase bulan gelap.
Juwana  hasil  pemijahan  pada  bulan  Janu- ari  tidak  ditemukan  diduga  karena  stok  induk yang  siap  memijah  sangat  terbatas  dan  sebagian besar  sudah  selesai  memijah  pada  bulan  Desem- ber.  Juwana  yang  tertangkap  pada  akhir  bulan Februari  merupakan  hasil  pijahan  minggu  perta- ma hingga ketiga Februari dan bertepatan dengan fase  bulan  gelap.  Juwana  hasil  pijahan  pada  bu- lan Maret ditemukan dalam jumlah yang sedikit.
Gambar 4. Prediksi waktu pemijahan ikan red devil dan hubungannya terhadap fase bulan dan curah hujan (Sumber data curah hujan: BMKG 2014)
Secara umum, juwana ikan hasil pijahan saat cu- rah  hujan  tinggi  dan  fase  bulan  gelap  tertangkap dalam jumlah yang banyak.

## Pembahasan
Pemijahan  ikan  umumnya  dipengaruhi oleh  kondisi  lingkungannya,  sehingga  ikan  yang habitatnya  di  daerah  bermusim  empat  akan  me-
nyesuaikan dengan kondisi musim terjadi di dae- rah  tersebut  (Sparre  &  Venema  1998).  Setiap musim (semi, panas, gugur, dan dingin) berlang- sung selama tiga bulan, sehingga pemijahan ikan di  daerah  bermusim  empat    berlangsung  sekitar tiga-enam  bulan  (Iida et  al .  2013).  Hal  tersebut menyebabkan  rerata  ukuran  panjang  atau  berat populasi  tiap  spesies  ikan  antar  pijahan  terlihat
sangat  nyata.  Oleh  karena  itu  analisis  struktur umur  populasi  ikan  di  daerah  bermusim  empat menggunakan  data  frekuensi  panjang  dapat  dila- kukan  dengan  akurasi  yang  tinggi  (Spare  &  Ve- nema 1998).
Kondisi  iklim  terutama  suhu  perairan  di daerah tropis relatif stabil, sehingga pertumbuhan ikan  lebih  dipengaruhi  oleh  ketersediaan  pakan yang sesuai, akibatnya perbedaan kohort antarpi- jahan  terlihat  tidak  kentara.  Keadaan  tersebut menyulitkan analisis struktur umur populasi ikan tropis berbasis  frekuensi panjang, khususnya  be- berapa spesies ikan yang mengalami masa pemi- jahan  sepanjang  tahun,  sehingga  perbedaan  ko- hort pemijahan sangat samar. Salah satu cara un- tuk  menetapkan  umur  ikan  dengan  akurasi  yang tinggi adalah menggunakan otolit. Penelitian ter- hadap  otolit  beberapa  jenis  ikan  bertulang  sejati di  daerah  bermusim  empat  memperlihatkan  ada- nya  struktur  lingkaran  harian  pada  otolit  ikan yang  terbentuk  secara  harian  dan  tergambar  dari adanya  zona  gelap  dan  zona  terang  (Pannella 1971).
Zona  gelap  ( dark  zone )  dan  zona  terang ( light  zone ) berkaitan  erat  dengan  ritme  metabo- lisme  yang  dipengaruhi  oleh  adanya  perubahan cahaya.  Pada  siang  hari,  saat  intensitas  cahaya tinggi  dan  suhu  lingkungan  meningkat,  proses metabolisme  dalam  tubuh  ikan  meningkat.  Pe- ningkatan  proses  metabolisme  dalam  tubuh  ikan menyebabkan terjadinya peningkatan pengendap- an  protein  dan  penurunan  pengendapan  kalsium, sehingga dihasilkan area gelap. Sebaliknya, pada malam hari metabolisme tubuh ikan menurun, se- hingga  terjadi  penurunan  pengendapan  protein dan  peningkatan  pengendapan  kalsium  yang menghasilkan  area  terang  (Pannella  1971).  Pada saat  intensitas  cahaya  berkurang  dan  suhu  ling- kungan  menurun,  proses  metabolisme  dalam
tubuh  ikan  akan  menurun  (Campana  &  Neilson 1985).
Pada sebagian besar jenis ikan telah dike- tahui  bahwa  proses  pengendapan  lingkaran  hari- an  pertama  terjadi  saat  larva  ikan  mulai  aktif mengambil  makanan  dari  luar  (proses  eksoge- nous) atau kuning telur pada larva sudah terserap habis (Tsukamoto et al . 2003). Waktu yang dibu- tuhkan  oleh  larva  masing-masing  spesies  ikan untuk  menyerap  habis  kuning  telur  bervariasi. Pengamatan terhadap otolit larva ikan nila albino hasil  tetasan,  yang  mewakili  famili  Cichlidae, memperlihatkan  pembentukan  lingkaran  bersifat harian dan terbentuk pertama kali pada hari ke-3 setelah penetasan, atau hari ke-6 setelah pemijah- an. Kuning telur terserap habis pada hari ke 4 se- telah  ditetaskan.  Hasil  tersebut  sejalan  dengan penelitian  Karakiri  &  Hammer  (1989)  terhadap otolit  ikan  nila  ( O.  aureus ),  yang  menemukan lingkaran harian terbentuk 2-3 hari sebelum larva memasuki  masa  transisi  berenang  bebas.  Hasil yang  sama  diperoleh  Zhang  &  Runham  (1992) yang  menemukan lingkaran  harian pertama pada ikan O.  niloticus saat  primordia  otolit  mulai  ter- bentuk, yaitu sekitar 3-3,5 hari setelah ditetaskan.
Panjang  baku  juwana  ikan red  devil hasil tangkapan pada setiap bulan memiliki rerata pan- jang  yang  hampir  sama.  Berdasarkan  umur  ikan dan  waktu penangkapan,  maka  waktu pemijahan terjadi pada bulan November, Desember, Februa- ri dan Maret. Pada bulan Januari tidak ada pemi- jahan  karena  diduga  tidak  ada  stok  induk  yang siap  memiijah  meskipun  kondisi  lingkungan mendukung  terjadinya  pemijahan.  Diduga  pemi- jahan ikan red devil terjadi setiap bulan, sehingga rekrutmen larva baru terjadi setiap bulan. Hal ini diperkuat  oleh  sebaran  umur  juwana  ikan red devil yang  dijadikan  contoh  pengamatan  otolit selama  periode  pengamatan.  Umur  juwana  ikan yang  teramati  memiliki  kisaran  yang  hampir  sa-
ma,  sehingga  pemijahan  ikan red  devil diduga terjadi hampir setiap bulan.
Peningkatan kualitas dan kuantitas nutrien dalam perairan merangsang terjadinya peningkat- an biomassa fitoplankton di perairan. Fitoplanton juga  banyak  terbawa  oleh  aliran  sungai  menuju waduk  dan  menjadi  makanan  utama  saat  fase awal  daur  hidup  ikan  (Duponchelle et  al. 1999).
Oleh karena itu, perubahan lingkungan saat curah hujan  tinggi  merangsang  ikan  memijah.  Pening- katan  jumlah  induk  ikan O.  niloticus di  Danau Awassa  Ethiopia  memijah  secara  nyata  disebab- kan oleh adanya peningkatan biomassa fitoplank- ton  pada  perairan  saat  curah  hujan  tinggi  (Ad- massu 1996). Selain itu, musim pemijahan induk ikan O.  niloticus di  Pantai  Gading  Afrika  dipe- ngaruhi  oleh  perubahan  suhu  musiman,  curah hujan,  panjang  harian  dan  konsentrasi  klorofil (Duponchelle et al. 1999).
Pemijahan  induk ikan red  devil membu- tuhkan  subtrat  untuk  meletakkan  telurnya  dan pemijahannya membutuhkan sinkronisasi dengan fase  bulan  (Watanabe  2000  dan  Froese  &  Pauly 2011). Pada proses pemijahannya, induk ikan red devil melakukan  sinkronisasi  terhadap  curah  hu- jan dan fase bulan (bulan baru, bulan sabit  awal, bulan  purnama,  bulan  sabit  akhir).  Curah  hujan dan  fase  bulan  masing-masing  berkorelasi  de- ngan  fase  pematangan  telur  (Watanabe  2000). Induk ikan red devil di Waduk Sermo melakukan pemijahan  pada  fase  bulan  separuh  pertama  dan bertepatan pada saat curah hujan tinggi yang me- nyebabkan  masuknya  nutrien  melalui  aliran  su- ngai,  meningkatnya  kandungan  oksigen  dan  me- ningkatnya  elevasi  air  waduk.  Hal  ini  sesuai  de- ngan  pola  pemijahan  pada  beberapa  ikan  famili Cichlidae  di  Danau  Tangayika,  misalnya  ikan Tilapia  mariae (Schwan  1987), Lepidiolampro- logus profundicola, L. elongatus dan L. attenua- tus (Nakai et  al. 1990), Telmatochromis  tempo-
ralis (Takahashi 2010), Neolamprologus pulcher (Desjardins et al. 2011) yang membutuhkan sub- strat  untuk  memijah  dan  saat  pemijahan  menye- suaikan dengan fase bulan paruh pertama. Pemi- jahan  dengan  sinkronisasi  fase  bulan  telah  dila- porkan  dalam  beberapa  spesies  ikan  dari  famili Cichlidae yang pemijahannya menggunakan sub- strat,    namun  tidak  terjadi  pada  kelompok  ikan yang  mengerami  dalam  mulutnya  (Nakai et  al . 1990 dan Watanabe 2000).
Kegiatan  reproduksi  ikan red  devil yang sinkron dengan fase bulan dapat dijelaskan seba- gai  berikut.  Pertama,  cahaya  bulan  memberikan isyarat kepada pasangan untuk bertelur pada saat yang  sama.  Pada  bulan  baru  induk  jantan  mela- kukan  tindakan  menjaga  wilayah  teritorialnya, menggiring  induk  betina  yang  sudah  siap  memi- jah,  sehingga  sering  terjadi  perebutan  wilayah dan pasangan. Kedua, pemijahan yang terjadi se- belum  bulan  purnama  meningkatkan  efektivitas pengasuhan  malam  hari  oleh  induknya. Penjaga- an telur yang sudah dibuahi dilakukan oleh induk jantan, sehingga induk jantan yang kuat memiliki peluang  memikat  induk  betina  untuk  memijah dan merawat anakannya. Pada bulan purnama vi- sibilitas  sangat  tinggi,  sehingga  induk  ikan red devil bisa  menghalau  predator  dan  melindungi anaknya.  Pemangsaan  oleh  ikan  predator  pada fase bulan purnama umumnya sangat rendah. Ke- tiga,  penyebaran  larva  selama  kuartal  keempat dari  siklus  lunar  dan  bulan  baru  pada  kondisi kegelapan  meningkatkan  kelangsungan  hidup (Watanabe 2000 dan Takemura et al . 2004). Pada fase  bulan  gelap  larva  ikan  sudah  berkembang hingga  stadia  pascalarva  yang  mampu  menghin- dar dari serangan predator.
Ikan  dan  biota  lain  umumnya  melakukan pemijahan beberapa hari menjelang atau sesudah fase bulan purnama yang terjadi  secara bersama- an,  sehingga  persentase  pembuahan  meningkat
(Rhodes & Sadovy 2002). Pada fase bulan gelap, aktivitas ikan predator sangat  berkurang, sehing- ga  predasi  terhadap  larva  sedikit,  akibatnya  sin- tasan  larva  yang  dipijahkan  akan  tinggi.  Selain itu, visibilitas sangat rendah sehingga mangsa ba- nyak  yang  keluar  dari  persembunyiannya,  me- nyebabkan  kemelimpahan  dan  keanekaragaman ikan  saat  bulan  gelap  lebih  tinggi  daripada  saat bulan terang.

## Simpulan
Beberapa  simpulan  yang  diperoleh  dari penelitian ini adalah umur juwana red devil yang tertangkap  berkisar antara 9-28 hari dengan mo- dus 17 hari atau 2 minggu. Struktur lingkaran pa- da  otolit  terbentuk  mulai  umur  4  hari  dan  setiap hari  bertambah  satu  lingkaran.  Pemijahan  ikan red  devil diperkirakan  terjadi  setiap  bulan  yang sinkron  dengan  fase  bulan  separuh  pertama  saat intensitas curah hujan tinggi. Induk ikan red devil melakukan  pemijahan  pada  subtrat  dan  menjaga anaknya untuk memperkecil tingkat mortalitas.

## Persantunan
Tulisan ini  merupakan bagian dari kegiat- an penelitian mengenai iktiofauna di Waduk Ser- mo  yang  dibiayai  dari  sumber  Hibah  LPPM UGM.  Penghargaan  dan  terima  kasih  disam- paikan  kepada Universitas Gadjah Mada melalui Lembaga Penelitian, yang telah memberikan ban- tuan biaya untuk pelaksanaan penelitian ini. Teri- ma  kasih  disampaikan  kepada  Bapak  Wasidi yang  telah  membantu  dalam  penangkapan  larva red devil . Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada  dua  anonim  mitra  bebestari  yang  telah memberi  saran  dan  masukan  yang  konstruktif untuk  kesempurnaan  tulisan  ini.  Ucapan  terima kasih  juga  disampaikan  semua  pihak  yang  telah membantu terlaksananya penelitian hingga penu- lisan laporan.

## Daftar pustaka
Ariasari A. 2014. Preferensi pakan ikan red devil ( Amphilophus  labiatus )  di  Waduk  Sermo Kabupaten  Kulon  Progo. Skripsi .  Univer- sitas  Gadjah  Mada.  Yogyakarta.  39  hlm. (tidak dipublikasikan).
Admassu  D.  1996.  The  breeding  season  of  tila- pia, Oreochromis  niloticus L.  in  Lake Awassa (Ethiopian rift valley). Hydrobio- logia , 337(1-3): 77-83 .
BMKG  (Badan  Meteorologi  Klimatologi  dan Geofisika).  2014.  Data  Curah  Hujan  Ha- rian  Pos  Hujan  Kokap  Kecamatan  Kokap Kabupaten Kulonprogo. Stasiun Geofisika Klas I Yogyakarta. D. I. Yogyakarta.
Brothers  EB,  Matthews  CP,  Laskers  R.  1976.
Daily  growth  increments  in  otoliths  from larval  and  adults  fishes. Fishery  Bulletin, 74(1): 1-8.
Campana  SE,  Neilson  JD.  1985.  Microstructure of  fish  otoliths. Canadian  Journal  of Fisheries  and  Aquatic  Sciences ,  42(5):
1014-1032.
Campana SE, Gagne JA, Munro J. 1987. Otolith microstructure  of  larval  herring  ( Clupea harengus ):  Image  or  reality? Canadian Journal  of  Fisheries  and  Aquatic  Scien- ces , 44 (11): 1922-1929.
Desjardins  JK,  Fitzpatrick  JL,  Stiver  KA,  Van Der  Kraak  GJ,  Balshine  S.  2011.  Lunar and diurnal cycles in reproductive physio- logy  and  behavior  in  a  natural  population of cooperatively breeding fish. Journal of Zoology , 285(1): 66–73
Duponchelle  F,  Cecchi  P,  Corbin  D,  Nu˜nez  J, Legendre  M.  1999. Spawning  season  va- riations  of  female  Nile  tilapia, Oreochro- mis  niloticus ,  from  man-made  lakes  of Cˆote  d’Ivoire. Environmental  Biology  of Fishes , 56 (4): 375–387.
Froese R, Pauly D. Editors. 2011. FishBase.  Red devil Amphilophus  labiatus (Günther, 1864).  World  Wide  Web  electronic  pu- blication.  www.fishbase.org,  version.  Di- akses tanggal 05 Oktober 2014.
Green  BS,  Mapstone  BD,  Carlos  G,  Begg  G. 2009.  Introduction  to  otoliths  and  fishe- ries. In Green  BS,  Mapstone  BD,  Carlos G, Begg G. Tropical Fish Otoliths: Infor- mation  for  Assessment,  Management  and Ecology . pp. 1-22
Iida M, Watanabe S, Tsukamoto K. 2013. River- ine life history of the amphidromous goby Sicyopterus japonicus (Gobiidae:  Sicydi-
inae) in the Ota River, Wakayama, Japan. Environmental  Biology  of  Fishes ,  96(4): 645–660
Karakiri M, Hammer C. 1989. Preliminary  notes on  the  formation  on  daily  increments  in otoliths  of Oreochromis  aureus . Journal Applied Ichthyology , 5(2): 53-60.
Nakai  K,  Yanagisawa  Y,    Sato  T,  Niimura  Y, Gashagaza  MM.  1990.  Lunar  synchron- ization of spawning in cichlid fishes of the tribe  Lamprologini  in  Lake  Tanganyika.
Journal of Fish Biology , 37(4): 589-598
Nilawati  R.  2013.  Komposisi  hasil  tangkapan jaring  insang  pada  musim  kemarau  dan penghujan  di  waduk  sermo  Kabupaten Kulon  Progo. Skripsi .  Universitas  Gadjah Mada. Yogyakarta. 54 hlm. (tidak dipubli- kasikan).
Pannella G. 1971. Fish otolit: daily growth layer and  periodical  patterns. Science 1173: 1124-1127.
Rhodes KL, Sadovy Y. 2002. Temporal and spa- tial  trends  in  spawning  aggregations  of camouflage  grouper, Epinephelus  poly- phekadion ,  in  Pohnpei,  Micronesia. Envi- ronmental  Biology  of  Fishes , 63  (1): 27– 39
Rustadi.  2008.  Konsentrasi  nitrogen  dan  fosfor untuk  menaksir  daya  dukung  lingkungan perairan  budi  daya  ikan  di  Waduk  Sermo Kuloprogo  Daerah  Istimewa  Yogyakarta.
Disertasi. Universitas Gadjah Mada (tidak dipublikasikan).
Secor  DH,  Dean  JM,  Laban  EH.  1991. Manual for  Otolith  Removal  and  Preparation  for Microstructural  Examination .  Belle  W. Baruch  Institute  for  Marine  Biology  and Coastal Research. University of South Ca- rolina. Columbia.
Sparre P, Venema SC. 1998. Introduction to tro- pical  fish  Stock  Assessment.  Part  1:  Ma- nual. FAO  Fisheries  Technical  Paper no. 306/1 Rev.2.  407 p.
Schwan E. 1987. Lunar periodicity in the spawn- ing of Tilapia mariae in the Ethiop River, Nigeria. Journal  of    Fish  Biology , 30(5):
533-537
Takahashi  T.  2010.  Different  degrees  of  lunar synchronization  of  ovary  development between  two  morphs  of  a  Tanganyikan cichlid  fish. Hydrobiologia ,  644(1):139–
143
Tejerina-Garro  FL,  Fortin  R,  Rodríguez  MA. 1998.  Fish  community  structure  in  rela- tion  to  environmental  variation  in  flood- plain  lakes  of  the  Araguaia  River,  Ama- zon  Basin. Environmental  Biology  of Fishes , 51 (4): 399–410.
Tsukamoto  K,  Otake  T,  Mochioka  N,  Lee  T,
Fricke  H,  Inagaki  T,  Aoyama  J,  Ishikawa S,  Kimura  S,  Miller  MJ,  Hasumoto  H, Oya M, Suzuki Y. 2003. Seamounts,  new moon  and  eel  spawning:  The  search  for the spawning site of the Japanese eel. En- vironmental Biology of Fishes, 66(3): 221-
229.
Takemura  A,  Rahman  Md  S,  Nakamura  S,  Ju Park Y, Takano K. 2004. Lunar cycles and reproductive  activity  in  reef  fishes  with particular  attention  to  rabbitfishes. Fish and Fisheries . 5 (4): 317-328
Watanabe  T.  2000.  Lunar  cyclic  spawning  of  a mouthbrooding  cichlid Cyprichromis  lep- tosoma ,  in  Lake  Tanganyika. Ichthyology Research , 47(3): 307-310
Zhang  Z,  Runham  NW.  1992.  Initial  develop- ment of Oreochromis niloticus (Teleostei:
Cichlidae)  otolith. Journal  of  Zoology, 227(3): 465-478.