## VEGETATION ANALYSIS OF SAPLING AND UNDERSTOREY INVADED BY
INVASIVE ALIEN SPECIES (IAS) Bellucia pentamera NAUDIN IN

## LEMBAH HARAU SANCTUARY
Solfiyeni, Hafizhah Rahmayani, dan Winda Gusmawarni* Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Andalas,
Jl. Raya Unand Kampus Limau Manis, Padang, 25163, Indonesia

## PENDAHULUAN
BKSDA atau dikenal dengan Balai Konservasi  Sumber  Daya  Alam,  di  wilayah
Sumatera Barat mengelola 22 kawasan konservasi termasuk  salah  satunya  Cagar  Alam  Lembah Harau.  Vegetasi  di  kawasan  konvervasi  Cagar Alam  Lembah  Harau  digolongkan  sebagai  tipe

## ARTICLE INFO

## Article history:
Received 17 Nov 2022,
Revised 20 Jun 2023,
Accepted 21 Jun 2023, Available online 30 Jul 2021

## Keywords:
 B. pentamera
 invasion
 purposive sampling
 sapling
 understorey
*corresponding author: gusmawarniw@gmail.com
Phone: +6285263004725
https://doi.org/10.31938/jsn.v

## 13i3.455

## ABSTRACT
Bellucia pentamera Naudin, the proliferation across Indonesia, notably in Sumatra, has the  potential  to  lessen  biodiversity  there.  On  the  other  hand,  little  is  known  about  the effects  of  its  invasion  on  plants  and  the  ecology.  The  objective  of  this  study  was  to evaluate  the  genetic  makeup  and  structural  characteristics  of  saplings  and  the understorey  vegetation  in  the  B.  pentamera-infested  Lembah  Harau  sanctuary  forest zone. Vegetation analysis was conducted in the sanctuary Lembah harau forest with two levels of dominance: Station 1 was lightly invaded by B. pentamera, and Station 2 was heavily  invaded by  B. pentamera.  Purposive  sampling is  used  in  the  plot  method. The findings found that the number of sapling species at stations 1 and 2 was 18 and seven, respectively.  Station  1  had  38  species  of  understorey,  while  station  2  had  26.  The Melastomataceae family dominated the sapling strata and understorey at stations 1 and 2. The B. pentamera species has the highest Important Value Index sapling at Stations 1 and  2.  While  in  the  understorey,  station  1  has  the  highest  Importance  Value  Index (24.45%) and the highest B. pentamera species (59.10%). Both stations have a moderate Diversity Index (H') for sapling and understorey levels. The Community Similarity Index (IS) of sapling and plant levels at stations 1 and 2 is relatively low.

## ABSTRAK
Analisis  Vegetasi  Strata  Sapling  dan  Tumbuhan  Bawah  yang Diinvasi oleh Tumbuhan Asing Invasif Bellucia pentamera Naudin di Kawasan Hutan Cagar Alam Lembah Harau
Bellucia pentamera Naudin yang telah menyebar di berbagai wilayah Indonesia termasuk Sumatera  dapat  menurunkan  keanekaragaman  hayati  pada  kawasan  tersebut.  Namun, efek dari invasinya pada vegetasi dan lingkungan belum dipahami dengan baik. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk menganalisis komposisi dan struktur vegetasi di daerah Cagar Alam Lembah Harau yang telah diserang oleh B. pentamera . Vegetasi yang diteliti di  hutan  Cagar  Alam  Lembah  Harau  memiliki  dua  tingkat  dominasi  yaitu  Stasiun  1 sedikit  diinvasi  dan  Stasiun  2  banyak  diinvasi  oleh B.  pentamera .  Metode purposive sampling adalah  metode  plot  yang  digunakan  untuk  pengambilan  sampel  dilokasi tersebut. Hasil penelitian menunjukkan jumlah spesies sapling berturut-turut di stasiun 1 dan 2 adalah 18 dan 7 spesies. Untuk tumbuhan bawah ditemukan, di stasiun 1 sebanyak 38 spesies dan di stasiun 2 sebanyak 26 spesies. Famili dominan pada strata sapling dan tumbuhan bawah baik stasiun 1 dan stasiun 2 merupakan famili Melastomataceae. Indeks Nilai  penting  tertinggi  sapling  di  stasiun  1  dan  2  yaitu  spesies B.  pentamera .  Untuk vegetasi  tumbuhan  bawah  yaitu Clidemia  hirta (24,45%)  dan B.  pentamera (59,10%) masing-masing  memiliki  indeks  signifikansi  tertinggi  di  stasiun  1  dan  2.  Pada  tiap stasiun,  indeks  keanekaragaman  (H')  tingkat  sapling  dan  tumbuhan  bawah  yaitu menengah atau sedang. Indeks Kesamaan Komunitas (IS) tingkat sapling dan tumbuhan bawah di stasiun 1 dan 2 adalah relatif rendah.
Kata kunci: B. pentamera , invasi, purposive sampling , sapling, tumbuhan bawah
hutan campuran yang merupakan daerah tangkap air  untuk  sungai-sungai  di  sekitar  kawasan tersebut. Cagar Alam Lembah Harau dengan luas 27,5  ha  diubah  menjadi  seluas  270,5  ha  sebagai Taman Wisata Alam Lembah Harau pada Tanggal 2 Agustus 1979 melalui Surat Keputusan Menteri Pertanian  No.  478/Kpts/Um/8/1979  (BKSDA Sumbar, 2012).
Upaya  pelestarian  keanekaragaman  hayati dengan  membentuk  kawasan  konservasi  seperti cagar  alam  tidak  serta  merta  membuat  kawasan hutan  jauh  dari  ancaman  kepunahan.  Salah  satu faktor  paling  berbahaya  adalah  keberadaan tumbuhan  asing  invasif.  Spesies  asing  invasif Bellucia pentamera dapat mengancam ekosistem yang  ditempatinya.  Tumbuhan  ini  merupakan tumbuhan  asli  Amerika  Tengah  yang  dibawa  ke Indonesia  pada  awal  abad  ke-20,  tepatnya  di Kebun  Raya  Bogor  (De  Kok  et  al.  2015). B. pentamera menyebar  semakin  luas  sampai  ke Kalimantan  Barat  dan  Sumatera  bagian  selatan (De Kok et al. 2015). Menurut data PERMENLH tahun 2016  mendefinisikan  bahwa B.  pentamera merupakan  salah  satu  spesies  tumbuhan  invasif yang  harus  dikendalikan  karena  tumbuhan  ini banyak terdapat di
beberapa kawasan konservasi. Menurut De Kok et al (2015) B. pentamera yang awalnya ditanam sebagai framework, kini  menjadi  invasif  di kawasan Hutan Harapan Jambi. Selain itu, Dillis et  al.  (2017)  menyatakan  bahwa B.  pentamera banyak  tumbuh  di  Taman  Nasional  Gunung Palung (TNGP) di kawasan hutan tersebut karena tingginya  aktivitas  tebang  pilih,  menciptakan celah bagi sinar matahari untuk menembus lantai hutan,  memungkinkan  tanaman  ini  berkecambah lebih cepat.
Survei  awal  yang  dilakukan  peneliti  pada bulan  Oktober  2021, B.  pentamera ditemukan telah  menginvasi  kawasan  Cagar  Alam  Lembah Harau.  Kehadiran  Tumbuhan  Asing  Invasif  di kawasan  konvervasi  menjadi  hal  yang  perlu diperhatikan.  Apabila  di  kawasan  Cagar  Alam Lembah  Harau  tumbuh  spesies  invasive,  maka akan mengancam ekosistem dan keanekaragaman hayati,  menyebabkan  hilangnya  dan  semakin berkurang  keberadaan  spesies  asli  di  kawasan tersebut.  Solfiyeni  dkk.  (2022),  menyatakan bahwa  komposisi  dan  struktur  vegetasi B. pentamera di kawasan hutan konservasi PT. KSI telah menginvasi dan mengurangi keanekaragaman  tumbuhan  tingkat  sapling  dan tumbuhan bawah di kawasan hutan tersebut.
Nursal et  al. (2012)  dalam  Gusmiati (2020) mendefinisikan  sapling  sebagai  fase  permudaan
tegakan  hutan,  yang  berdampak  signifikan  pada penampilan hutan dan kelangsungan hidup hutan di  masa  depan,  serta  perkembangan  lebih  lanjut dari  tumbuhan  menjadi  pohon  dewasa.  Sapling juga dikenal sebagai pohon masa depan (trees of the  future) ,  merupakan  anakan  pohon  yang memiliki  tempat  yang  sangat  penting  dalam proses  regenerasi  untuk  menggantikan  pohon- pohon  penyusun  tegakan  yang  telah  mati. Keanekaragaman  hayati,  khususnya  sapling, dapat  dipengaruhi  oleh  banyak  hal,  termasuk keberadaan spesies yang merugikan salah satunya spesies invasif.
Proses regenerasi terjadi secara alami dalam ekosistem hutan yang seimbang, pohon-pohon tua yang telah mati digantikan oleh kemunculan biji di dalam tanah ( seed bank ) yang akan tumbuh dan berkembang  untuk  menggantikan  pohon-pohon yang  tua  dan  telah  mati  tersebut  (Utomo, 2007).  Tumbuhan  bawah  adalah  tumbuhan  yang dapat  mengendalikan  erosi  tanah,  keberadaan tumbuhan  bawah  meningkatkan  resistensi  aliran dan  memperlambat  kecepatan  sehingga  efektif dalam  mengendalikan  erosi  tanah.  Tumbuhan bawah juga meningkatkan infiltrasi dan resistensi curah  hujan,  sehingga  air  hujan  dapat  langsung menembus  kepermukaan  tanah  (Neyret, et  al 2020).  Kondisi  habitat  sangat  berkaitan  dengan struktur dan komposisi tumbuhan bawah. Seperti pembukaan  lahan,  dapat  mengubah  kondisi cahaya dan ketersediaan sumber daya dengan cara yang mendukung spesies tumbuhan asing invasif. Selain  itu,  pembangunan  jalan  hutan  dapat mendorong  penyebaran  benih  dan  spesimen tumbuhan  asing  invasif  melalui  perpindahan tanah yang terkontaminasi dan material konstruksi,  sehingga  regenerasi  pohon  asli menjadi lebih sulit (Joly M, 2016).
Spesies  invasif  memiliki  potensi  untuk mengancam  spesies  asli  di  suatu  kawasan. B. pentamera menyebar  dan  menyusup  ke  dalam hutan  konservasi  PT.  KSI  Solok  Selatan, berdampak pada komposisi dan struktur tumbuhan, serta mengurangi tingkat keanekaragaman  jenis  sapling  dan  tumbuhan bawah.  Selain  itu,  invasi B.  pentamera mengurangi  jumlah  jenis  tumbuhan  secara keseluruhan  dan  mengakibatkan  kawasan  hutan didominasi oleh satu tumbuhan saja (Solfiyeni et al  2022). B.  axinanthera ,  sinonim  dari B. pentamera ,  diketahui  sebagai  indeks  nilai tertinggi untuk tingkat sapling di kecamatan Bukit Sarasah Kapalo Banda, Kab. 50 kota (Hidayat et al.  2015).  Untuk  melestarikan  keanekaragaman hayati di kawasan tersebut, maka perlu dilakukan
penelitian  mengenai  komposisi  dan  struktur tumbuhan  tingkat  sapling  dan  tumbuhan  bawah yang  diinvasi  oleh B.  pentamera di  Cagar  Alam Lembah  Harau.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengetahui  komposisi  dan  struktur  tumbuhan tingkat  sapling  dan  tumbuhan  bawah  yang diinvasi  oleh B.  pentamera di  Cagar  Alam Lembah Harau.

## BAHAN DAN METODE

## Bahan dan Alat
Bahan  yang  digunakan  adalah  alkohol  70% untuk  pengawetan  sampel.  Alat-alat  yang digunakan untuk menunjang penelitian ini adalah Global Positioning System (GPS), tali rafia, DBH meter,  parang,  label  gantung,  koran,  plastik bening,  kamera,  alat  tulis,  dan  buku  catatan lapangan.  Untuk  pengukuran  faktor  lingkungan menggunakan  termometer,  hygrometer,  soil  pH meter, dan luxmeter.

## Metode
Metode  penelitian  yang  digunakan  pada penelitian  ini  adalah  metode  petak  dengan peletakan  plot  secara purposive  sampling (Fachrul,  2012).  Plot  dibuat  di  dua  tempat  yang memiliki  jarak  sekitar  750  m  dengan  ketentuan yaitu  stasiun  1  ditempati  oleh  individu B. pentamera <50%,  sedangkan  stasiun  2  >50%. Jumlah  plot  yang  dibuat  pada  tiap  stasiun ditentukan  sesuai  dengan  kurva  minimal  area. Untuk  tumbuhan  tingkat  sapling,  luas  minimal area  plot  yaitu  0,01  ha,  sedangkan  untuk tumbuhan bawah 0,001 ha. Stasiun 1 terletak pada latitude 0 o 06’50.3”S
dan
longitude
100 o 39’53.8”E, sedangkan stasiun 2 terletak pada latitude 0 o 06’45.7”S dan
longitude 100 o 39’52.3”E.  Jumlah  plot  yang  dibuat  untuk tiap  stasiun  penelitian  yaitu  sebanyak  10  buah dengan  masing-masing  ukuran  5m  x  5m  untuk tingkat  sapling  dan  2m  x  2m  untuk  tumbuhan bawah.  Pada  setiap  plot  dilakukan  pengamatan meliputi  nama  spesies,  jumlah  individu  dan pengukuran  Diameter  Setinggi  Dada  (DBH) khusus  tingkat  sapling.  Saat  penelitian  diamati faktor lingkungan meliputi suhu, kelembapan, pH tanah, dan intensitas cahaya relatif. Spesies yang dikoleksi  di  lapangan  akan  diidentifikasi  di Herbarium ANDA, Universitas Andalas.

## Gambar 1. Peta Lokasi Penelitian

## Analisis data

## Komposisi vegetasi
Komposisi  vegetasi  untuk  mengetahui famili,  genus,  spesies  dan  individu  yang ditemukan.  Juga  diketahui  famili  dominan  dan famili  co-dominan  dengan  persamaan  sebagai berikut:  Suatu  famili  dikatakan  dominan  jika memiliki nilai persentase >20%  dan suatu famili dikatakan  co-dominan  jika  nilai  persentase  10- 20% (Johnston and Gilman, 1995).
Famili dominan = Jumlah individu suatu famili Jumlah individu seluruh famili × 100%

## Struktur vegetasi
Indeks  nilai  penting  suatu  spesies  dapat diketahui  melalui  analisis  struktur  vegetasi. Indeks  nilai  penting  merupakan  nilai  tentang tingkat  penguasaan  suatu  spesies  dalam  vegetasi yang didapatkan dari jumlah persentase kerapatan relatif,  frekuensi  relatif,  dan  dominansi  relatif yang  dapat  dicari  dengan  persamaan  sebagai berikut:
Indeks Nilai Penting (INP%) = KR + FR + DR

## Kerapatan suatu spesies (K)
= Jumlah individu suatu spesies
Luas seluruh plot
Kerapatan relatif suatu spesies (KR)
= Jumlah kerapatan suatu spesies
Jumlah kerapatan seluruh spesies
× 100%

## Frekuensi suatu spesies (F)
= Jumlah plot dijumpai suatu spesies Jumlah seluruh plot
Frekuensi relatif suatu spesies (FR)
= Frekuensi suatu spesies Frekuensi seluruh spesies × 100%

## Dominansi suatu spesies (D)
= Jumlah luas bidang dasar suatu spesies Luas seluruh plot
Dominansi relatif suatu spesies (DR)
= Dominansi suatu spesies
Dominansi seluruh spesies × 100%
Indeks Nilai Penting (INP) = KR + FR + DR

## Indeks Keanekaragaman
Keanekaragaman spesies suatu area dianalisis  dengan  menggunakan  Index  Shannon- Wiener (H’) dengan persamaan sebagai berikut:
H’ = -Σ pi ln pi (dengan pi =  )
Keterangan:  H’  adalah  Indeks  Keanekaragaman spesies,  ni  adalah  nilai  penting  spesies  dan  N adalah total  nilai  penting  suatu  spesies. Menurut Fachrul (2012), indeks keanekaragaman Shannon-Wiener mendefinisikan sebagai berikut: H’ > 3 adalah keanekaragaman spesies pada suatu kawasan tinggi;
H’  1  ≤  H’  ≤  3  adalah  keanekaragaman  spesies pada suatu kawasan sedang;
H’ < 1 adalah keanekaragaman spesies pada suatu kawasan sedikit atau rendah.

## Indeks Kesamaan
Tingkat  kesamaan  kedua  stasiun  penelitian dianalisis dengan menggunakan Indeks Kesamaan Jenis  Sorensen  (IS)  dengan  persamaan  sebagai berikut (Suin, 1999):
IS = 2C A + B x 100%
Keterangan:
IS = Indeks Kesamaan Jenis Sorensen
A = Jumlah jenis tumbuhan di daerah 1 B = Jumlah jenis tumbuhan di daerah 2 C = Jumlah jenis tumbuhan yang sama di kedua daerah

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Komposisi Vegetasi
Komposisi vegetasi adalah susunan dari jenis dan  jumlah  individu  tumbuhan  yang  menyusun suatu  vegetasi.  Pada  Tabel  1  ditampilkan komposisi  vegetasi  sapling  di  kawasan  yang diinvasi  oleh B.  pentamera .  Berdasarkan penelitian yang telah dilakukan di kawasan hutan Cagar  Alam  Lembah  Harau  yang  diinvasi B. pentamera pada  stasiun  1  dan  stasiun  2,  tingkat sapling  ditemukan  berturut-turut  11  famili,  16 genus,  18  spesies  dan  jumlah  individu  37  dan  6 famili, 6 genus, 7 spesies, dan jumlah individu 31 individu.  Pada  stasiun  1,  tumbuhan  bawah teridentifikasi 25 famili, 37 genus, 38 spesies, dan 522  individu.  Stasiun  2  menemukan  tumbuhan bawah  dengan  20  famili,  26  genus,  26  spesies, dengan total 331 individu.
Tabel 1. Famili dominan dan co-dominan strata sapling dan tumbuhan bawah di kawasan Cagar Alam Lembah Harau yang diinvasi oleh B. pentamera No. Kategori Vegetasi Famili Persentase (%) Ket Stasiun 1 1 Sapling Melastomataceae 29,73 ** Euphorbiaceae 27,03 ** Myrtaceae 13,51 * 2 Tumbuhan Bawah Melastomataceae 25,29 ** Euphorbiaceae 13,79 * Rubiaceae 13,22 * Cyperaceae 10,34 * Stasiun 2 3 Sapling Melastomataceae 54,84 ** Euphorbiaceae 19,35 * Rubiaceae 12,90 * 4 Tumbuhan Bawah Melastomataceae 51,96 ** Cyperaceae 12,99 *
Ket: ** = Famili dominan, *=Famili co-dominan
Lingkungan  merupakan  salah  satu  faktor yang  menjadikan  suatu  spesies  dapat  tumbuh dengan baik. Berdasarkan data curah hujan yang didapatkan  dari  pos  pengamatan  curah  hujan Tanjung Pati, Kec. Harau, curah hujan pada tahun 2018-2020 berkisar antara 1056 sampai 2856 mm per  tahun.  Curah  hujan  merupakan  salah  satu faktor lingkungan yang mendukung pertumbuhan dan  perkembangan  vegetasi  tingkat  sapling  dan tumbuhan bawah di daerah penelitian. Selain itu, kelembaban  dan  suhu  juga  mempengaruhi vegetasi kawasan hutan. Kelembaban dan suhu di daerah penelitian bervariasi antara 75-83 % 25,6- 26,5 o C.  Keanekaragaman  tumbuhan  dibentuk lebih  kuat  dalam  ruang  dan  waktu  oleh  suhu, kelembapan,  dan  curah  hujan  yang  optimum dibandingkan  dengan  faktor  lainnya.  Kontrol keanekaragaman  oleh  suhu,  kelembapan,  dan curah  hujan  ini  paling  jelas  terlihat  ketika mempertimbangkan  keanekaragaman  taksonomi (kekayaan  spesies)  pada  skala  spasial  yang  luas. Secara global, wilayah dengan iklim yang hangat dan  basah  mendukung  lebih  banyak  spesies dibandingkan  wilayah  dengan  iklim  yang  dingin atau gersang (P. W. Rundel, 2016). Ketersediaan kondisi lingkungan yang sesuai dan terpenuhinya persyaratan  minimum  yang  diperlukan  untuk melanjutkan  siklus  hidup,  sehingga  dapat mempengaruhi tingkat keanekaragaman.
Berdasarkan  Tabel  1  dapat  dilihat  bahwa komposisi  vegetasi  pada  stasiun  1  lebih  banyak dibandingkan pada stasiun 2 baik tingkat sapling maupun  tumbuhan  bawah.  Hal  ini  dapat  terjadi karena  keadaan  vegetasi  pada  stasiun  1  belum terganggu  bila  dibandingkan  dengan  stasiun  2 yang  keadaan  vegetasinya  cenderung  jarang  dan telah didominasi oleh B. pentamera . Hal ini sesuai dengan  pendapat  Solfiyeni et  al. (2022)  bahwa spesies  invasif B.  pentamera memberikan pengaruh negatif terhadap keragaman spesies lain yang  ada  di  suatu  kawasan  hutan.  Kehadiran B. pentamera menyebabkan  penurunan  dalam jumlah  spesies  dan  indeks  keanekaragaman spesies  lain  di  kawasan tersebut.  Semakin  tinggi tingkat  dominasi B.  pentamera ,  maka  semakin sedikit  spesies  tanaman  lainnya,  dan  sebaliknya. Efek  negatif  ini  mungkin  terjadi  karena  sifat ekologis B.  pentamera dengan  kemampuannya untuk membentuk kanopi monodominan (Dillis et al. 2017), sehingga  mencegah spesies lain untuk tumbuh.
B.  pentamera mengandung  senyawa  kimia seperti tanin, fenol, flavonoid dan juga terpenoid (Serna dan Jose, 2015). Dampak zat alelopati dari spesies  invasif  sering  terjadi  pada  banyak
kelompok tanaman, dan dampak ini dapat menjadi racun  bagi  tanaman  lain  (Susan ,  et  al 2021). Senyawa  flavonoid  merupakan  salah  satu  jenis senyawa  yang  bersifat  alelopati  pada  tumbuhan (Riskitavani, 2013).
Famili Melastomataceae termasuk ke dalam famili dominan di kedua tempat yang dibuat plot penelitian dengan persentase 29,73% dan 54,84% untuk  tingkat  sapling.  Sedangkan,  tumbuhan bawah memiliki persentase 25, 29% dan 51,96% di kedua plot penelitian. Famili Melastomataceae merupakan  tumbuhan  yang  sebagian  besar ditemukan  di  daerah  tropis  yang  terdiri  dari  175 genus  dan  5115  spesies  (iNaturalist,  2022). Spesies dalam famili ini biasanya tumbuh liar di daerah dengan paparan sinar matahri yang cukup, seperti lereng gunung, tepi jurang, tepi hutan, dan semak  belukar. B.  pentamera adalah  salah  satu tumbuhan invasif di dalam famili ini (Tjitrosoedirdjo dan Mawardi, 2016).
Selanjutnya, famili Euphorbiaceae termasuk ke dalam famili dominan pada stasiun 1 dan co- dominan  pada  stasiun  2  tingkat  sapling  dan tumbuhan bawah dengan persentase 27,03% dan 19,35%  untuk  tingkat  sapling.  Sedangkan,  pada tingkat  tumbuhan  bawah  famili  Euphorbiaceae co-dominan  di  stasiun  1  dengan  persentase 13,79%. Famili Euphorbiaceae yang juga dikenal sebagai  tanaman  jarak,  memiliki  sekitar  7.300 spesies yang tersebar dalam 300 genus (Suryawan et al. 2013). Sebagian besar jenis famili ini adalah tanaman  herba,  tetapi  di  wilayah  tropis  ada juga yang  merupakan  semak  belukar  maupun  pohon (Karyati dan Adhi, 2018). Famili Euphorbiaceae mampu  menyesuaikan  diri  dengan  faktor lingkungan  pada  lokasi  penelitian  ini,  sehingga mampu  bertahan  hidup  dan  menjadi  famili dominan dan co-dominan.
Famili  Myrtaceae  termasuk  ke  dalam kategori famili co-dominan pada stasiun 1 tingkat sapling. Myrtaceae atau jambu-jambuan merupakan  pohon  atau  perdu  yang  terdapat  di banyak  daerah  di  Indonesia.  Famili  Myrtaceae tersebar luas mulai dari hutan hujan tropis, hutan pinggiran  sungai,  hutan  pantai  hingga  kawasan mangrove.  Salah  satu  tumbuhan  Myrtaceae  di zona  vegetasi  mangrove  Taman  Nasional  Bali Barat  dimanfaatkan  untuk  mengelola  ekosistem kawasan  agar  tetap  lestari  (Marbawa,  2014). Sedangkan,  pada  stasiun  2  famili  co-dominan adalah  famili  Rubiaceae.  Famili  Rubiaceae merupakan  tumbuhan  yang  terdiri  dari  pohon terestrial,  semak  dan  liana.  Famili  ini  termasuk keluarga  tumbuhan  Angiospermae  terbesar keempat  yang  memiliki  sekitar  13.500  spesies
yang  tergabung  dalam  620  genus.  Rubiaceae tersebar  di  semua  wilayah  utama  dunia,  kecuali Antartika  dan  melimpah  maksimum  di  hutan- hutan  lembab  dataran  rendah  hingga  dataran menengah  (Barbhuiya et  al. 2014).  Tingginya keanekaragaman famili Rubiaceae yang ditemukan,  menunjukan  famili  tersebut  bersifat toleran  terhadap  berbagai  kondisi  lingkungan. Oleh  karena  itu,  famili  ini  co-dominan  pada tingkat tumbuhan bawah.
Tabel 2. Sepuluh Jenis Utama Nilai Kerapatan Relatif (KR), Frekuensi Relatif (FR), Dominansi Relatif (DR), dan Indeks Nilai Penting (INP) Jenis-Jenis Sapling dan Tumbuhan Bawah
No Spesies Famili KR% FR% DR% INP% Stasiun 1 Sapling 1 Bellucia pentamera Naudin Melastomataceae 29.73 18.52 26.87 75.11 2 Macaranga triloba Thunb Euphorbiaceae 21.62 18.52 3.56 43.70 3 Santiria conferta A.W. Benn Burseraceae 2.70 3.70 21.99 28.40 4 Syzygium sp.1 Myrtaceae 5.41 7.41 8.17 20.99 5 Dillenia sp. Dilleniaceae 2.70 3.70 9.88 16.28 6 Syzygium sp.3 Myrtaceae 5.41 3.70 7.06 16.17 7 Cheilosa montana Blume Euphorbiaceae 2.70 3.70 3.05 9.46 8 Cinnamomum burmanii Blume Lauraceae 2.70 3.70 2.39 8.80 9 Syzygium sp.2 Myrtaceae 2.70 3.70 2.39 8.80 10 Dendrocnide elliptica (Merr.) Chew Urticaceae 2.70 3.70 2.39 8.80 Tumbuhan Bawah 1 Clidemia hirta Melastomataceae 17.43 7.02 24.45 2 Macaranga triloba Euphorbiaceae 8.05 5.26 13.31 3 Aidia densiflora Rubiaceae 7.47 5.26 12.73 4 Cyperus rotundus Cyperaceae 6.23 5.26 11.58 5 Sellaginela sp Selaginellaceae 5.17 5.26 10.44 6 Aidia racemosa Rubiaceae 5.79 4.39 10.13 7 Bellucia pentamera Melastomataceae 4.98 4.39 9.37 8 Digitaria setigera Poaceae 4.21 4.39 8.60 9 Scleria sumatrensis Cyperaceae 4.02 3.51 7.53 10 Syzigium sp Myrtaceae 3.45 3.51 6.96 Stasiun 2 Sapling 1 Bellucia pentamera Naudin Melastomataceae 54.84 42.86 69.26 166.95 2 Macaranga triloba Thunb Euphorbiaceae 19.35 23.81 10.47 53.64 3 Aidia densiflora (Wall.) Masam Rubiaceae 12.90 14.29 3.79 30.98 4 Cryptocarya s p. Lauracaeae 3.23 4.76 10.81 18.80 5 Syzygium antisepticum Blume Myrtaceae 3.23 4.76 3.78 11.77 6 Prunus arborea (Blume) Kalkman Rosaceae 3.23 4.76 0.95 8.93 7 Syzygium sp.4 Myrtaceae 3.23 4.76 0.95 8.93 Tumbuhan Bawah 1 Bellucia pentamera Melastomataceae 45.02 14.08 59.10 2 Cyperus rotundus Cyperaceae 7.25 8.45 15.70 3 Digitaria setigera Poaceae 7.25 7.04 14.29 4 Clidemia hirta Melastomataceae 6.65 7.04 13.69 5 Scleria sumatrensis Cyperaceae 5.74 7.04 12.78 6 Sellaginela sp Sellaginelaeceae 5.14 7.04 12.18 7 Aidia densinflora Rubiaceae 3.32 4.23 7.55 8 Syzygium sp Myrtaceae 2.72 4.23 6.94 9 Macaranga triloba Euphorbiaceae 2.11 4.23 6.34 10 Asytasia gangetica Acanthaceae 2.72 2.82 5.54
Cyperaceae  merupakan  famili  yang  sangat beragam  memiliki  100  genera  dan  sekitar  2000 spesies  sudah  tersebar  luas  diberbagai  kondisi iklim di dunia (Govaerts et al. 2020). Cyperaceae merupakan  famili  tumbuhan  berbunga  terbesar. Spesiesnya  tersebar  di  seluruh  benua,  kecuali Antartika.  Meskipun  terdapat  sejumlah  besar spesies di daerah Arktik, daerah beriklim sedang, dan  daerah  tropis,  keanekaragaman  marga  jauh lebih  besar  di  daerah  tropis.  Banyak  spesies Cyperaceae  yang  muncul  di  garis  lintang  utara memiliki  distribusi  sirkumpolar.  Spesies  yang muncul  di  daerah  beriklim  tropis  atau  hangat, kecuali  yang  merupakan  gulma  pertanian  yang tersebar luas, umumnya terbatas pada satu benua. Keanekaragaman ekologi Cyperaceae sangat luar biasa,  dengan  spesies  yang  muncul  di  hampir semua habitat, kecuali di gurun yang ekstrim dan ekosistem  laut  dan  air  dalam.  Banyak  spesies Cyperaceae  memiliki  karakteristik  bawaan  yang meningkatkan  pertumbuhan  populasi  mereka  di habitat  yang  tidak  stabil,  seperti  tingkat reproduksi yang tinggi, pertumbuhan yang cepat, pertumbuhan  kembali  vegetatif,  dan  benih dorman  yang  dapat  diamati.  Selain  gangguan bencana, proses alam dapat memperluas area yang harus  dibuka  untuk  perkembangbiakan  spesies Cyperaceae  seperti  tumbuh  di  tepian  sepanjang pantai dan juga sungai (Anton, 2022).

## Struktur Vegetasi
Spesies B.  pentamera memiliki  nilai  INP yang  tertinggi  pada  stasiun  1  dan  2  dengan persentase  75,11%  dan  166,95%  pada  tingkat sapling.  Hal  ini  dikarenakan  nilai  kerapatan relatif, frekuensi relatif, dan dominansi relatifnya tergolong tinggi. Selain itu, dapat diartikan bahwa kawasan  penelitian  sangat  sesuai  dengan  habitat yang disukai oleh B. pentamera. Tingginya nilai penting  menunjukkan  bahwa  suatu  spesies tersebut  dominan  dan  memiliki  daya  adaptasi yang lebih baik dibandingkan spesies lainnya. Hal ini  sesuai  dengan  pendapat  Yayan et  al (2018) bahwa nilai penting yang tinggi mengindikasikan bahwa  suatu  spesies  terwakili  dengan  baik  di dalam  tegakan,  karena  jumlah  individu  spesies tersebut  lebih  banyak  dibandingkan  dengan spesies lain di dalam tegakan atau jumlah individu spesies tersebut lebih sedikit. B. pentamera adalah tumbuhan invasif dengan pertumbuhan pohon dan banyak buah. B. pentamera adalah spesies pionir yang memiliki pertumbuhan sangat cepat, mampu menyerang dengan cepat celah-celah hutan, baik yang  dibentuk  oleh  pohon  tumbang  maupun penebangan, dan mampu merekonstruksi struktur
hutan dan membuat kanopi monodominan (Dillis et al. 2017).
Selanjutnya, pada stasiun 1 tingkat tumbuhan bawah nilai INP tertinggi yaitu spesies Clidemia hirta dengan persentase 24,45%. C. hirta berasal dari Amerika Selatan, sifatnya menyebar dengan cepat  dan lebih melimpah di luar daerah asalnya dibanding  habitat  asli. C.  hirta merupakan  jenis tumbuhan  bawah  yang  memiliki  daya  adaptasi tinggi karena mampu tumbuh secara optimal pada ketinggian  rendah  hingga  mencapai  1000  mdpl dengan  kondisi  lingkungan  yang  terbuka  dan lembab,  serta  tanah  yang  memiliki  kandungan humus  yang  tinggi  (Ismaini,  2015). C.  hirta adalah  spesies  tumbuhan  yang  sangat  invasif menghasilkan lebih dari 5000 buah bewarna biru- hitam setiap tahunnya, mengandung lebih dari 100 biji.  Tumbuhan  ini  merupakan  tumbuhan  bawah yang  tahan  naungan,  cepat  menyebar  di  lapisan bawah dan celah yang baru terbuka di hutan basah dan mesik, serta padang rumput di seluruh negara bagian (Hawaii.gov, 2022).
Bila  dibandingkan  tumbuhan  lain  dalam lahan  yang  sama, B.  pentamera merupakan spesies dengan INP tertinggi pada stasiun 2 untuk tingkat  tumbuhan  bawah.  Hal  ini  menunjukkan bahwa  tumbuhan  yang  dimaksud  lebih  dominan dan memiliki ambang toleransi yang lebih tinggi. Ini  juga  menunjukkan  bahwa  tumbuhan  tersebut memiliki kapasitas yang lebih baik untuk adaptasi, kompetisi,  dan  reproduksi.  Dominasi  suatu  area menunjukkan  bahwa  suatu  jenis  lebih  mampu beradaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan  dibandingkan  spesies  lainnya  karena faktor geografis, sosial, atau ekonomi (Lipton, et al 2018).  Tumbuhan  yang  menginvasi  beberapa kawasan  di  lingkungan  Cagar  Alam  Lembah Harau,  seperti  tepi  hutan  (dekat  jalan),  juga ditemukan  spesies B.  pentamera .  Hal  ini  sesuai dengan  temuan  Inayah  (2020)  yang  mengatakan bahwa  jumlah  individu  seedling,  sapling  dan pohon B.  pentamera dipengaruhi  oleh  jaraknya dari jalan, adanya jalan yang dekat dengan hutan menyebabkan  intensitas  cahaya  yang  sampai  ke permukaan  hutan  besar,  sehingga  menjadi pendorong bagi tumbuhan invasif untuk tumbuh.
Selanjutnya,  spesies  yang  memiliki  INP terendah untuk tingkat sapling pada stasiun 1 yaitu Elaeocarpus sp.  dengan  persentase  sebesar 7,40%,  sedangkan  INP  terendah  pada  stasiun  2 yaitu Prunus arborea dan Syzygium sp.4 dengan persentase  8,93%.  Pada  tumbuhan  bawah, Cinnamomum  burmanii memiliki  INP  (1,07%), sedangkan  pada  stasiun  2  terdapat  pada  spesies Antidesma  tetrandrum memiliki  INP  (1,71%)
tumbuhan  ini  juga  memiliki  nilai  Kerapatan Relatif (KR) dan juga nilai Frekuensi Relatif (FR) rendah. Hal ini karena hanya sedikit individu yang ditemukan  untuk  masing-masing  spesies  yang disebutkan  di  atas,  dan  masing-masing  hanya ditemukan di satu plot penelitian. Selain itu, dapat dikatakan  bahwa  spesies  ini  memiliki  daya adaptasi yang kurang baik, serta faktor lingkungan yang  agak  merugikan  bagi  kelangsungan  hidup ketiga  spesies  tersebut.  Tumbuhan  dengan  INP yang  rendah  mengimplasikan  bahwa  spesies tumbuhan  memiliki  populasi  kecil,  kemampuan reproduksi  rendah,  dan  daya  sebar  yang  lemah lebih  rentan  terhadap  kepunahan  dari  ekosistem yang mengalami tekanan (Seema, et al 2020).

## Indeks Keanekaragaman
Parameter vegetasi berguna untuk membandingkan  komunitas  tumbuhan  yang berbeda  pada  indeks  keanekaragaman.  Nilai Indeks Keanekaragaman tumbuhan tingkat sapling dan tumbuhan bawah di area yang diinvasi oleh B.  pentamera ditunjukkan  pada  Tabel  3  di bawah ini
Tabel  3.  Indeks  keanekaragaman  jenis  (H’) sapling  dan  tumbuhan  bawah  pada kawasan  yang  diinvasi  oleh B. pentamera
No.  Kawasan  Indeks Diversitas (H’)
Sapling  Tumbuhan Bawah 1 2 Stasiun 1 Stasiun 2 2,54 1,35 2,43 1,84
Berdasarkan Tabel 3 di atas dapat dilihat nilai indeks  keanekaragaman  di  dua  kawasan  yang diinvasi  oleh B.  pentamera .  Nilai  indeks keanekaragaman di stasiun 1 dan 2 tingkat sapling dan  tumbuhan  bawah  tergolong  sedang,  di kawasan hutan Cagar Alam Lembah Harau. Nilai tersebut  menunjukkan  invasi B.  pentamera pada tumbuhan  bawah  dan  pancang  di  dua  stasiun digolongkan  sedang.  Lingkungan  dan  habitat merupakan contoh faktor yang dapat memberikan pengaruh  yang  signifikan  terhadap  tingkat keragaman suatu jenis tumbuhan. Kawasan Hutan Cagar  Alam  Lembah  Harau  terletak  pada ketinggian  500-850  mdpl  sehingga  termasuk  ke dalam hutan hujan tropis. Suhu pada kawasan ini berkisar 25,6-26,5 o C, kelembapan udara berkisar 75-83%,  pH  tanah  4,61-4,65,  intensitas  cahaya relatif berkisar 26,91-28,79%, dan kadar air tanah berkisar 13,20-20%, dengan rata-rata curah hujan 2089  mm  pada  tahun  2018-2020.  Wijayanti
(2011) dalam Destaranti et al. (2017) menyatakan perbedaan  struktur  dan  komposisi  pada  setiap strata  tumbuhan  bawah  berkaitan  erat  dengan kondisi  habitat.  Faktor  lingkungan  yang  akan mempengaruhi  keberadaan  tumbuhan  adalah ketinggian  tempat  di  atas  permukaan  laut. Ketinggian tempat akan mempengaruhi kekayaan jenis,  struktur  dan  komposisi  vegetasi  tumbuhan bawah, keadaan tanah, suhu, intensitas cahaya dan air.
Nilai indeks keanekaragaman yang digolongkan  sedang,  memberikan  gambaran bahwa  vegetasi  di  daerah  penelitian  masih  aktif beregenerasi. Pemodelan distribusi pohon anakan dari waktu ke waktu dapat memberikan gambaran mengenai  dinamika  regenerasi  hutan terjadi  atau tidak (Daniel, et al 2018). Suganda dan Nisyawati (2016),  mendefinisikan  potensi  permudaan  yang sangat baik sebagai adanya fase permudaan yang menyeluruh disertai dengan anakan spesies pohon yang  bertahan  pada  tiang,  pancang,  dan  semai. Ketersediaan  anakan  yang  cukup  dalam  suatu ekosistem mengindikasikan bahwa proses regenerasi alami sedang berlangsung. Keberadaan anakan  pohon  menjadi  proses  regenerasi  pohon dapat diketahui.

## Indeks Kesamaan
Nilai  indeks  kesamaan  komunitas  tingkat sapling dengan tumbuhan bawah sebagai berikut, berdasarkan analisis yang telah dilakukan.
Sapling: IS = 2C/(A + B) x 100% IS = (2(2))/(18 + 7) x 100% IS = 16%
Tumbuhan Bawah: IS = 2C/(A + B) x 100% IS = (2(15))/(38 + 26) x 100% IS = 46,15%
Menurut Suin (1999), jika nilai IS di bawah 50%,  berarti  tingkat  kesamaan  antara  dua komunitas  rendah.  Sementara  itu,  Istomo  dan Kusmana  (1997)  dalam  Hilwan et  al. (2013) menyatakan  jika  jumlah  IS  kurang  dari  75%, maka  komunitas  yang  dibandingkan  adalah berbeda,  dan  jika  lebih  besar  dari  75%,  maka komunitas  yang  dibandingkan  adalah  identik. Hewan  dan  manusia  memiliki  pengaruh  yang signifikan  terhadap  pertumbuhan  dan  perkem- bangan  tumbuhan  dengan  meubah  kondisi lingkungan,  memperkenalkan  spesies  invasif, disamping keadaan fisik-kimia yang menentukan
keberadaan  suatu  tumbuhan  atau  komunitas  dari jenis tumbuhan yang sama (John, 2012).
Intensitas  gangguan  vegetasi  yang  diikuti dengan invasi B. pentamera membentuk struktur vegetasi baru. Tiga parameter penting (kepadatan, sebaran, dan luas dasar) menggambarkan spesies menempati ruang dalam struktur hutan (Solfiyeni et al, 2022). B. pentamera sebagai spesies invasif sangat cepat mengisi celah kanopi yang terbuka, akibat gangguan hutan (Dillis et al, 2017).

## KESIMPULAN
Famili  yang  dominan  pada  kedua  stasiun tingkat  sapling  maupun  tumbuhan  bawah  yaitu famili  Melastomataceae.  Struktur  vegetasi  strata sapling  pada  stasiun  1  dan  stasiun  2  didapatkan INP  tertinggi  pada  spesies B.  pentamera dengan nilai INP pada masing-masing stasiun 75,11% dan 166,95%.  Pada  tumbuhan  bawah  nilai  INP tertinggi  pada  stasiun  1  yaitu  spesies Clidemia hirta dengan  persentase  24,45%.  Pada  stasiun  2 nilai  INP  tertinggi  yaitu  spesies B.  pentamera dengan  persentase  59,10%.  Indeks  keaneka- ragaman pada stasiun 1 dan 2 tingkat sapling dan tumbuhan  bawah  tergolong  sedang.  Nilai  indeks similaritas didapatkan 16% untuk tingkat sapling dan tumbuhan bawah didapatkan 46,15% nilai ini tergolong rendah .

## SARAN
Saran dari penelitian ini, sebaiknya dilakukan pengelolaan terhadap jenis B. pentamera karena  jenis  ini  sudah  dominan  dan menginvasi  kawasan  hutan  dilihat  dari  indeks nilai pentingnya. Penanganan untuk jenis ini dapat dilakukan dengan melakukan pemantauan (monitoring)  pada  jenis B.  pentamera ,  sehingga dapat mengurangi dampak yang ditimbulkan oleh jenis  tersebut  agar  ekosistem  hutan  tetap seimbang.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih penulis ucapkan kepada Badan Konservasi  Sumber  Daya  Alam  (BKSDA) wilayah  Sumatera  Barat  yang  telah  memberikan izin  untuk  penelitian,  serta  seluruh  anggota  tim lapangan  yang  turut  membantu  penulis  dalam mengumpulkan data penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Asian  Plant.  (2022). Prunus  arborea .  Diperoleh dari https://www.asianplant.net.
Anton  A.  Reznicek.  (2022). Cyperaceae  plant family . Encylopedia Britanica Article .
BKSDA.  (2012). Buku  Informasi  Kawasan Konservasi  Balai  KSDA  Sumatera  Barat.
BKSDA . Sumatera Barat.
Barbhuiya,  H.  A.,  Dutta,  B.  K.,  Das,  A.  K.,  & Baishya,  A.  K.  (2014).  The  family Rubiaceae in southern Assam with special reference  to  endemic  and  rediscovered plant  taxa. Journal  of  Threatened  Taxa , 6(4), 5649–5659.
Daniel  Moreno-Fernandez,  Nicole  H.  Augustin, Fernando  Montes,  Isabel  Canellas  & Mariola Sanchez-Gonzalez. (2018). Modeling  sapling  distribution  over  time using a functional predictor in a generalized additive  model. Annals  of  Forest  Science Article, 75 (9).
De  Kok,  R.  P.,  M.  Briggs,  D.  Pirnanda,  &  D. Girmansyah. (2015). Identifying targets for plant  conservation  in  Harapan  rainforest, Sumatra. Tropical Conservation Science 8 , 28-32.
Destaranti,  N.,  Sulistyani,  dan  Yani,  E.  (2017).
Struktur  dan  Vegetasi  Tumbuhan  Bawah pada Tegakan Pinus di RPH Kalirajut dan RPH Baturaden Banyumas. Scripta
Biologica , 4 (3), 155-160.
Dillis, C., A. J. Marshall, & M. Rejmánek. (2017). Change  in  disturbance  regime  facilitates invasion by B. pentamera Naudin (Melastomataceae)  at  Gunung  Palung National Park, Indonesia. Biological Invasions 19 , 1329-1337.
Fachrul, M.F. (2012). Metode Sampling Bioekologi . Jakarta: Bumi Aksara.
Govaerts,  R,  Jimenez-Mejias,  P.,  Koopman,  J., Simpson  D.,  &  Goetghebeur,  P.,  (2020). World checklist of Cyperaceae . Kew: Royal Botanic Gardens Books.
Gusmiati. (2020). Komposisi dan Struktur Sapling di  Kawasan  Hutan  Konservasi  PT  Royal Lestari
Utama (RLU), Jambi (Undergraduate Thesis). Universitas Andalas.
Hawaii.gov  (2022).  Hawaii  Invasive  Species Council. The Targets:  Clidemia  (Clidemia Hirta). Diperoleh dari https://dlnr.hawaii.gov. Hidayat,  N.,  Chairul,  &  Syamsuardi.  (2015). Komposisi  dan  Struktur  Anakan  Pohon  di Daerah  Tangkapan  Air  Bukit  Sarasah Kapalo Banda Kenagarian Taram, Kecamatan  Harau,  Kabupaten  50  Kota.
Prosiding  Seminar  Nasional  Biodiversitas dan  Ekologi  Tropika  Indonesia  2015 , BIOETI 3.
Hilwan,  I.,  Mulyana,  D.,  dan  Pananjung,  W.G.
(2013).  Keanekaragaman  Jenis  Tumbuhan Bawah  pada  Tegakan  Sengon  Buto (Enterobium  cyclocarpum  Griseb.)  dan Trembesi (Samanea saman Merr.) di Lahan Pasca  Tambang  Batubara  PT  Kitadin, Embalut,  Kutai  Kartanagara,  Kalimantan Timur. Jurnal Silvikultur Tropika , 4(1).
iNaturalist. (2022). Waterberries (Genus Syzygium). Diperoleh dari http://inaturalist.org. Inayah, U. (2020). Pola Distribusi dan Pemetaan Tumbuhan Asing Invasif Bellucia pentamera Naudin dalam Upaya
Pengelolaannya  di  Area  Konservasi  Prof. Dr.  Sumitro  Djhojohadikusumo  PT.TKA, Solok  Selatan (Undergraduate  thesis).
Universitas  Andalas,  Jurusan  Biologi, Padang, Indonesia.
Ismaini, L. (2015). Pengaruh alelopati tumbuhan invasif ( Clidemia hirta ) terhadap germinasi biji tumbuhan asli ( Impatiens platypetala ). Pros  Sem  Nas  Masy  Biodiv  Indon 1 (4), 834–837.
Johnston, M  &  Gilman.  (1995). Tree  Population Studies in Low Diversity Forest, Guyana. I Floristic Composition and Stand Structure. Biodiversity and Conservation 4 , 339-362.
John  R.  Pannell.  (2012).  The  ecology  of  plant populations:  their  dynamics,  interactions and  evolution. National  Center  for Biotechnology  Information 110 (7),  1351- 1355.
Joly,  M  Bertrand  P. (2016).  Paving  the  Way  for Invasive  Species:  Road  Type  and  the Spread  of  Common  Ragweed  (Ambrosia Artemisiifolia). Environ  Manage  48(3) , 514–522.
Kalisz,  S.,  Kivlin,  S.N.  &  Bialic-Murphy,  L. (2021). Allelopathy is pervasive in invasive plants. Biol Invasions 23 :367-371.
Karyati  dan  Adhi,  M.A.  (2018). Jenis-Jenis Tumbuhan  Bawah  di  Hutan  Pendidikan Fakultas Kehutanan Universitas Mulawarman .  Mulawarman  University Press.
Kusuma, Y.W.C., Rembold, K., Tjitrosoerdirdjo, S.S., & Kreft, H. (2018). Tropical rainforest conversion  and  land  use  intensification reduce  understorey  plant  phylogenetic diversity. Journal of Applied Ecology .
Lipton,  D,.  Carlson,  S.M,.  Jantarasami,  L.C,.  &
Vose,  J.M,.  (2018).  Impacts,  risk,  and adaptation  in  the  United  States. Climate Change Impacts on Ecosystem Journal .
Marbawa, I.  (2014). Analisis Vegetasi Mangrove
Strategi Pengelolaan Ekosistem Berkelanjutan  di  Taman  Nasional  Bali Barat. ECOTROPHIC , 8 (1), 24-38.
Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H.H.  (1974). Aims  and Methods  of  Vegetation  Ecology. New York: Wiley and Sons.
Neyret, M., Robain, H., de Rouw, A. & Janeu, J.L. (2020). Higher runoff and soil detachment in  rubber  tree  plantations  compared  to annual  cultivation  is  mitigated  by  ground cover  in  steep  mountainous  Thailand.
CATENA 189 .104472.
Peraturan  Menteri  Lingkungan  Hidup  dan Kehutanan  Republik  Indonesia.  (2016).
(PERMENLHK) No P.94/MENLHK/SETJEN/KUM,  Tentang Jenis Invasif. Diperoleh dari https://balaikliringkehati.menlhk.go.id
Riskitavani,  D.  V.  (2013).  Studi  Potensi Bioherbisida  Ekstrak  Daun  Ketapang (Terminalia  catappa)  terhadap  Gulma Rumput Teki (Cyperus rotundus L.) Jurnal Sains dan Seni Pomits, 2 (2).
Rundel,  P.W.  (2016).  Mediterranean  biomes: Evolution  of  their  vegetation,  floras,  and climate.  Annu.  Rev.  Ecol. Evol.  Syst.  47 , 383-407.
Sheth, S.N., Morueta-Holme, N. & Angert, A.L. (2020).  Determinants  of  geographic  range size  in  plants. New  Phytologist 226 ,  650- 665.
Solfiyeni,  Mukhtar,  E.,  Syamsuardi,  &  Chairul. (2022).  Distribution  of  Invasive  Alien
Species, B. pentamera , in Forest Conservation of Oil Palm Plantation, West Sumatra,  Indonesia. Biodiversitas . 23 (7): 3329-3337.
Solfiyeni,  Mukhtar,  E.,  Syamsuardi,  &  Chairul.
(2022).  Impacts  of  invasive  tree  species Bellucia  pentamera on  plant  diversity, microclimate and soil of secondary tropical forest  in  West  Sumatra,  Indonesia. Biodiversitas . 23 (6): 3335-3346.
Suin,  N.M.  (1999). Metoda  Ekologi .  Jakarta:
Direktorat  Jendral  Pendidikan  Tinggi Departemen Pendidikan dan Kebudayaan.
Suryawan,  A., Kinho, J., &  Mayasar,  A.  (2013). Struktur  dan  Sebaran  Jenis-Jenis  Suku Euphorbiaceae  di  Cagar  Alam  Tangkoko, Bitung,  Sulawesi  Utara.  Balai  Penelitian Kehutanan Manado, 3 (2).
Utomo,  B.  (2007). Fotosintesis  pada  Tumbuhan (Undergraduate thesis). Universitas Sumatera Utara, Fakultas Pertanian,
Medan, Indonesia.
Tjitrosoedirdjo  S.S.,  &  Mawardi,  I.  (2016).  75 Important  Invasive  Plant  Species  in Indonesia. SEAMEO BIOTROP .