KERAGAMAN ANTAR POPULASI DAN KORELASI ANTAR KARAKTER BIBIT JABON PUTIH ( Neolamarckia cadamba (Roxb.) Bosser) PADA CEKAMAN KEKERINGAN DAN GENANGAN AIR
Variation among Populations and Correlation among Seedling Characters of White Jabon (Neolamarckia cadamba (Roxb.) Bosser) under Drought and Water Logging Stress
Dede J. Sudrajat 1* , Iskandar Z. Siregar 2 , Nurul Khumaida 3 Ulfah J. Siregar 2 , Irdika Mansur 2 ,
1 Balai Penelitian Teknologi Perbenihan Tanaman Hutan Bogor Jl. Pakuan Ciheuleut PO BOX. 105 Bogor, Jawa Barat, Indonesia 2 Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan, Institut Pertanian Bogor Jl. Lingkar Kampus IPB, Dramaga, Bogor, Jawa Barat, Indonesia 3 Departemen Agronomi dan Holtikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Lingkar Kampus IPB, Darmaga, Bogor, Jawa Barat, Indonesia
* E-mail: djsudrajat@yahoo.com
Diterima 28 Nopember 2015; revisi terakhir 7 Maret 2016; disetujui 10 Maret 2016

## ABSTRAK
Cekaman  kekeringan  dan  genangan  air  merupakan  faktor  lingkungan  yang  sangat  kritis  yang berpengaruh  terhadap  daya  hidup  dan  pertumbuhan  bibit  tanaman  hutan.  Pada  penelitian  ini,  12  populasi jabon putih ( Neolamarckia cadamba (Roxb.) Bosser) dievaluasi untuk menentukan keragaman genetik antar populasi dan korelasi antar karakter morfo-fisiologi bibit pada kondisi cekaman kekeringan dan genangan air. Dua  unit  percobaan  disusun  dengan  rancangan  acak  lengkap  dengan  pola  faktorial  2  x  12,  yaitu    (1)  faktor cekaman  kekeringan  (2  perlakuan)  dan  populasi  (12  populasi),  dan  (2)  faktor  cekaman  genangan  (2 perlakuan)  dan  populasi  (12  populasi).  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  respon  bibit  jabon  putih bervariasi antar populasi terhadap cekaman kekeringan dan genangan air. Bibit jabon putih memiliki toleransi yang lebih tinggi terhadap cekaman genangan air dari pada terhadap kekeringan. Populasi Kampar dan Gowa memiliki daya adaptasi yang lebih baik terhadap cekaman genangan air. Pada cekaman kekeringan, populasi Gowa  memiliki  adaptasi  yang  lebih  baik  pada  kondisi  kekeringan  diikuti  oleh  populasi  Nusa  Kambangan. Karakter tinggi, berat kering total dan kandungan  prolina berdasarkan nilai heritabilitas dalam arti luas dan korelasi antar karakter dapat dijadikan indikator penting untuk kegiatan pemuliaan populasi tahan  cekaman kekeringan, sedangkan  pada kondisi genangan air, karakter tinggi, berat kering total, panjang akar dan luas daun  dapat  dipertimbangkan  sebagai  indikator  penting  untuk  kegiatan  pemuliaan  jabon  putih  terhadap cekaman genangan air.
Kata kunci: Jabon putih ( Neolamarckia cadamba ) , cekaman, heritabilitas dalam arti luas, populasi

## ABSTRACT
Drought  and  water  logging  stress  are  the  most  critical  environmental  factors  that  affect  tree  seedling survival  and  growth  in  the  field.  In  this  study,  12  populations  of  white  jabon  (Neolamarckia  cadamba  (Roxb.) Bosser) were evaluated to determine the genetic variability among populations and correlation among morpho- physiological seedling characters under drought and water logging stresses. Two research units were carried out by the randomized complete design with 2 x 12 factorial arrangements, i.e. (1) drought stress (2 treatments) and population  (12  populations),  and  (2)  water  logging  stress  (2  treatments)  and  population  (12  populations). Results  showed  that  the responses  of  seedling  traits  were  varied  among  populations  under  drought  and  water logging  stresses.  White  Jabon  seedling  has  higher  adaptation  to  water  logging  stress  than  to  drought  stress. Kampar  and  Gowa  populations  have  better  adaptation  to  water  logging  stress.  In  drought  stress,  Gowa population had better adaptation followed by Nusa Kambangan population. Seedling height, total biomass and proline content characters based on value of broad sense heritability and correlation among characters, could be considered as important indicators for improvement programs for drought tolerance, while in the water logging stress,  height,  total  biomass,  root  length  and  leaf  area  could  be  considered  as  important  indicators  for improvement program of white Jabon for tolerance on waterlogged sites.
Keywords: White jabon (Neolamarckia cadamba), stress, broad sense heritability, population

## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
eISSN: 2407-7860 pISSN: 2302-299X Vol. 5 Issue 1 (2016) 13-24
Accreditation Number: 561/Akred/P2MI-LIPI/09/2013

## I. PENDAHULUAN
Pertumbuhan  dan  produktivitas  tanaman sangat  dipengaruhi  oleh  cekaman  alami  dari faktor  biotik  maupun  abiotik.  Kekeringan  dan genangan air merupakan cekaman abiotik yang sangat  berpengaruh  pada  tahap  awal pertumbuhan  dan  mengancam  kelangsungan hidup  tanaman  (Kozlowski,  1997;  Jaleel et  al., 2009). Intensitas kekeringan dan genangan air atau  banjir  diprediksi  semakin  meningkat dengan  adanya  fenomena  perubahan  iklim yang menghasilkan peningkatan suhu, perubahan pola dan intensitas hujan (Chimura et  al .,  2011),  yang  menjadikan  beberapa wilayah  di  Indonesia  rentan  terhadap  kondisi kekeringan dan banjir (Tim Sintesis Kebijakan
Kementerian Pertanian, 2008). Kondisi tersebut  akan  memengaruhi  keberhasilan penanaman  hutan  dan  rehabilitasi  lahan. Untuk meningkatkan keberhasilan penanaman, tentunya jenis atau populasi yang adaptif pada kondisi  ekstrim  kering  dan  genangan  air sangat diperlukan.
Jabon  putih  ( Neolamarckia  cadamba
(Roxb.) Bosser, sinonim
Anthocephalus cadamba Miq.)  merupakan  salah  satu  jenis potensial  yang  banyak  ditanam  pada  berbagai tipe  tapak  baik  dalam  skala  besar  seperti  di beberapa  daerah  Sumatera  Utara,  Riau  dan Kalimantan  Tengah,  maupun  skala  kecil  oleh petani,  terutama  di  Jawa  dan  Kalimantan Selatan  (Kallio et  al .,  2011;  Krisnawati et  al ., 2011).  Beberapa  studi  menunjukkan  bahwa jabon  putih  kurang  cocok  untuk  rehabilitasi lahan  kritis  yang  didominasi  alang-alang (Vuokko  dan  Otsamo,  1996),  tidak  mampu tumbuh optimal pada tanah dengan kandungan air  rendah  (Soetrisno,  1996)  atau  kedalaman air tanah yang dangkal (Mansur dan Surahman, 2011).  Beberapa  laporan  menyebutkan  ada beberapa  populasi  yang  mampu  tumbuh  pada
kondisi  marginal  seperti  lahan  kering  atau tergenang air (Orwa et al ., 2009; Krisnawati et al .,  2011).  Untuk  meningkatkan  keberhasilan penanaman  jabon,  maka  pemilihan  populasi atau  provenansi  yang  adaptif  terhadap  lahan marginal sangat
diperlukan. Beberapa penelitian  lainnya  menunjukkan  bahwa pemilihan  populasi  (genotipe)  yang  adaptif terhadap  cekaman  kekeringan  dan  genangan air dapat meningkatkan keberhasilan program penanaman  dan  produktivitas  tanaman (Rashidi  dan  Seyfi,  2007;  Duan et  al .,  2007; Djazuli, 2010).
Penetilian ini bertujuan untuk mengetahui keragaman genetik antar populasi dan  korelasi  antar  karakter  bibit    jabon  putih pada  kondisi  cekaman  kekeringan  dan genangan air.

## II. METODE PENELITIAN

## A. Bahan dan Lokasi Penelitian
Benih dikumpulkan dari 12 populasi yang tersebar di 8 pulau di Indonesia. Jumlah pohon induk tiap populasi berkisar antara 5-20 pohon dengan  jarak  antar  pohon  induk  25-50  m (Tabel  1).  Pohon-pohon  dinyatakan  sebagai satu populasi apabila berada pada suatu lokasi tertentu  yang  memungkinkan  terjadinya penyerbukan  antar  satu  pohon  dengan  pohon lainnya.  Benih  dari  setiap  pohon  induk dikompositkan  per  populasi  dan  disemaikan untuk  dijadikan  bibit  untuk  pengujian cekaman.  Pengujian  cekaman  kekeringan  dan genangan  air  dilakukan  di  rumah  kaca  Balai Penelitian  Teknologi  Benih  Tanaman  Hutan Bogor.  Penelitian  ini  dilakukan  selama  13 bulan  dari  mulai  pengumpulan  benih  (Maret- Juni  2012),  pembuatan  bibit  (Juli-Nopember 2012)  dan  pengujian  cekaman  (Desember 2012 - Maret 2013).
Tabel 1. Informasi lokasi dari populasi yang diuji Table 1. Information of location of the investigated populations
Populasi ( Population ) Pulau ( Island ) Lintang ( Latitude ) Bujur ( Longitude ) Ketinggian tempat ( Altitude ) (m dpl) Jumlah pohon induk ( Mother tree ) Cagar Alam Rimbo Panti (RPS) Sumatera 00°19’ U 100°05’ T 294 10 Kampar  (KRS) Sumatera 00°18’ U 100°57’ T 50 14 Jejawi, Ogan Komering Ilir (OKS) Sumatera 03°12’ S 104°51’ T 23 20 Pakenjeng, Garut Selatan (GSJ) Jawa 07°26’ S 107°42’ T 628 20 Nusa Kambangan (NKJ) Nusa Kambangan 07°43’ S 108°55’ T 40 17
Tabel 1. Lanjutan Table 1. Continued
Populasi ( Population ) Pulau ( Island ) Lintang ( Latitude ) Bujur ( Longitude ) Ketinggian tempat ( Altitude ) (m dpl) Jumlah pohon induk ( Mother tree ) Taman Nasional  Alas Purwo (APJ) Jawa 08°38’ S 114°21’ T 33 20 Batulicin (BLB) Kalimantan  03°19’ S 115°41’ T 47 10 Kapuas Tengah (KTB) Kalimantan  01°00’ S 114°28’ T 147 10 Gowa (PGC) Sulawesi 05°14‘ S 119°35’ T 119 17 Pomalaa  (PKC) Sulawesi 04°03’ S 121°39' T 210 20 Batu hijau (BHS) Sumbawa 08°58’ S 116°48’ T 53 10 Kuala Kencana, Timika (KKP) Papua 04°24’ S 136°52’ T 107 5

## B. Rancangan Penelitian
1. Persiapan bibit dan prosedur penelitian Penelitian  ini  terdiri  dari  dua  unit penelitian  yang  menggunakan  rancangan  acak lengkap  yang  disusun  secara  faktorial  (2 perlakuan cekaman x 12 populasi), yaitu:
a) Faktor  cekaman  kekeringan  (kontrol  dan kapasitas  lapang  air  tanah  50%)  dan populasi,
b) Faktor cekaman  genangan  air  (kontrol dan genangan  air  dengan  ketinggian  3  -  5  cm) dan populasi.
Untuk  setiap  populasi,  sebanyak  40  pot berukuran diameter 18,5 cm dan tinggi 16 cm ditanami bibit  yang digunakan untuk dua unit percobaan,  yaitu  20  pot  untuk  uji  cekaman kekeringan  dan  20  pot  untuk  uji  cekaman genangan  air.  Satu  bibit  merupakan  unit ulangan  dan  setiap  perlakuan  terdiri  dari  10 bibit.  Secara  keseluruhan  untuk  satu  unit penelitian  (2  perlakuan  cekaman  dan  12 populasi) digunakan 240 pot.
Persemaian  bibit  jabon  putih  pada  tahap awal  dilakukan  dengan  pemeliharaan  secara optimal.  Setelah  bibit  berumur  2  bulan,  bibit dipindahkan  ke  rumah  kaca  untuk  perlakuan cekaman  kekeringan.  Perlakuan  cekaman kekeringan  dilakukan  setelah  bibit  berada dalam  rumah  kaca  selama  1  bulan. Penyiraman pada perlakuan cekaman kekeringan  dilakukan  setiap  2  hari  sekali dengan menimbang setiap pot dan menambahkan  air  sesuai  dengan  air  yang hilang  (diuapkan  melalui  evapotranspirasi) sehingga  berat  media  pada  kondisi  kapasitas lapang  50%  dapat  dipertahankan.  Pada perlakuan  cekaman  genangan  air,  pot-pot diletakan  pada  kolam  dengan  ketinggian  air dipertahankan  3-5  cm  di  atas  permukaan media  bibit.  Perlakuan  kedua  cekaman tersebut  dilakukan  selama  120  hari.  Selama percobaan,  rata-rata  suhu  siang  hari  dan malam  hari  adalah  34°C  and  29°C  dan kelembaban udara 60-75%.

## 2. Pengukuran parameter pertumbuhan
Tinggi  dan  diameter  bibit  diukur  pada awal dan akhir penelitian. Pertumbuhan tinggi dan  diameter  bibit  diperoleh  dari  selisih pengukuran  akhir  dengan  pengukuran  awal. Panjang  akar  diukur  dari  pertemuan  antara akar dan batang hingga ujung akar terpanjang. Berat  kering  total  diukur  dengan  pengovenan pada  suhu  70°C  selama  48  jam.  Rasio  akar pucuk  dihitung  dengan  membagi  berat  kering akar  dengan  berat  kering  pucuk.  Luas  daun diukur  dengan  mengambil  dua  daun  pertama dari  apikal  yang  telah  berkembang  sempurna dengan  menggunakan  alat Systronics  leaf  area meter  211 .  Contoh  daun  yang  digunakan berjumlah  20  lembar  untuk  setiap  perlakuan dan  setiap  populasi.  Tebal  daun  diukur  dari  3 contoh  daun  pertama  dari  apikal  yang  telah berkembang  sempurna  dari  3  bibit  berbeda yang  diambil  secara  acak.  Pengukuran dilakukan  dengan  membuat  irisan  melintang daun  dan  diletakkan  di  mikroskop  cahaya (Olympus  L15643).  Untuk  setiap  contoh  daun diambil  3  irisan  dari  bagian  berbeda  dan kemudian dirata-ratakan per bibit.
Kadar air relatif  (KAR)  ditentukan secara gravimetrik.  Sampel  daun  diambil  dari  tiga bibit  dengan  mengambil  3  lembar  daun  per bibit  pada  bagian  tengah  kanopi  bibit.  Dari setiap  lembar  daun  diambil  satu  bulatan sampel daun diambil menggunakan cork borer berdiameter  1  cm.  Sampel  daun  ditimbang untuk  memperoleh  bobot  segar  (BS), kemudian  dilakukan  hidrasi  selama  24  jam untuk  memperoleh  bobot  jenuh  (BJ). Selanjutnya,  sampel  daun  dioven  pada  suhu 70°C selama 48 jam untuk mendapatkan bobot kering (BK). KAR diperoleh dengan persamaan (Li et al ., 2011):
KAR (%)= [(BS-BK)/BJ-BK)]x100       (1) Kerapatan stomata diukur dengan menggunakan  cat  kuku  (Sanchez et  al .,  2011) yang dioleskan pada permukaan bagian bawah
daun  yang  diambil  dari  daun  pertama  yang telah  berkembang  sempurna  dari  6  bibit berbeda  pada  setiap  perlakuan.  Kerapatan stomata  dihitung  dengan  menggunakan mikoroskop  cahaya  pada  3  titik  permukaan sampel  secara  acak  dengan  pembesaran  40 kali.  Kerapatan  stomata  ditentukan  dengan membagi  jumlah  stomata  dengan  luas  bidang pandang (0,19625 mm 2 ).
Kandungan klorofil
dan prolina ditentukan  pada  daun  kedua  dari  apikal. Klorofil  dianalisis  menggunakan  metode Lichtenthaler (1987)  dengan  mengekstrak 0,025 g daun segar per ulangan menggunakan nitrogen  cair.  Klorofil  diukur  pada  panjang gelombang 663 dan 647 dengan menggunakan spektofotometer (UV-1201, Shimadzu Corporation, Tokyo, Japan). Kandungan prolina ditentukan  berdasarkan  metode Bates (1973). Sebanyak  0,5  g  daun  diekstrak  dengan menambahkan  10  ml  of  3% aqueous sulfosalicylic  acid ,  kemudian  disimpan  pada suhu  -20°C.  Ekstrak  tersebut  disentrifugasi pada 10.000 rpm selama 10 menit, kemudian 2 ml  filtrate  dikombinasikan  dengan  masing- masing 2 ml acid-ninhydrin reagent dan glacial acetic  acid dalam  tabung  uji  dan  dipanaskan dalam  air  selama  1  jam  pada  suhu  100°C. Reaksi  dihentikan  dengan  menyimpannya dalam es.  Sebanyak 4 ml toulen dicampurkan ke dalam tabung dan kandungan prolina dilihat pada 520 nm dengan menggunakan Hitachi U- 3900H  spectrophotometer  dan  dinyatakan dalam  mikrogram  per  gram  per  unit  berat basah  yang  menggunakan  standar  prolina  (L- Proline, Sigma-Aldrich, Inc., MO, USA).
3. Analisis Data
Model matematis dari rancangan penelitian  yang  digunakan  adalah  sebagai berikut:
Y ijk =  µ + A i + B j + AB ij + Ɛ ijk (2) Keterangan : Yijk  = Nilai pengamatan pada faktor cekaman ke i dan faktor populasi ke j pada ulangan ke k
µ =  Nilai tengah populasi
A i =  Pengaruh dari faktor cekaman (A) ke-i B j =  Pengaruh dari faktor populasi (B) ke-j AB ij =  Pengaruh interaksi faktor  cekaman ke i dan faktor populasi ke j
Ɛ ijk = Galat pada faktor cekaman ke i dan faktor populasi ke j pada ulangan ke k
Analisis keragaman dan koefisien korelasi sederhana ( Pearson ) digunakan untuk menghitung  perbedaan  karakter  bibit  antar
populasi  dan  hubungan  antar  karakter  yang diukur.  Heritabilitas  dalam  arti  luas  ( H 2BS ) dihitung  dengan  menggunakan  formulasi sebagai  berikut  (Burton  dan  Devane,  1953; Zheng et al ., 2009): H 2BS = KG/(KG+KL) KG = (MSG-MSE)/r KL = MSE (3) Keterangan: KG = Ragam genetik,
KL = Ragam lingkungan,
MSG = Kuadrat tengah populasi,
MSE = Kuadrat tengah galat,
r = Jumlah ulangan.
III. HASIL DAN PEMBAHASAN
A. Hasil
Analisis  ragam  pada  percobaan  cekaman kekeringan  menunjukkan  bahwa  populasi berpengaruh  nyata  terhadap  hampir  semua karakter  bibit,  kecuali  pada  kadar  air  relatif daun.  Kuadrat  tengah  faktor  cekaman  juga menunjukkan  nilai  yang  nyata  kecuali  untuk karakter kerapatan stomata. Interaksi populasi dan  perlakuan  cekaman  juga  berpengaruh nyata kecuali untuk beberapa karakter seperti diameter  pangkal  batang,  panjang  akar,  kadar air  relatif,  dan  kadungan  klorofil  (A,  B,  dan totalnya)  (Tabel  2).    Pada  cekaman  genangan air,  populasi  berpengaruh  nyata  terhadap semua  karakter  bibit  kecuali  pada  rasio  akar pucuk. Faktor cekaman memberikan pengaruh nyata  terhadap  karakter  bibit,  kecuali  pada kadar  air  relatif  daun,  sedangkan  untuk interaksi  populasi  dan  cekaman  hampir semuanya  tidak  berpengaruh  nyata  kecuali pada  karakter  tinggi  bibit  dan  kerapatan stomata  (Tabel  3).    Pada  kondisi  kontrol, pertumbuhan  bibit  terbaik  ditunjukkan  oleh populasi  Kuala  Kencana  (KKP),  sedangkan pada  kondisi  cekaman  genangan,  populasi Kampar  (KRS)  memiliki  pertumbuhan  yang lebih  baik,  yang  diikuti  oleh  populasi  Gowa. Pada  kondisi  cekaman  kekeringan,  populasi Gowa  (PGC),  Nusa  Kambangan  (NKJ)  dan Pomalaa  (PKC)  memiliki  pertumbuhan  yang relatif lebih baik (Gambar 1).
Cekaman kekeringan
menurunkan pertumbuhan  bibit  dan  karakter  bibit,  kecuali rasio  akar  pucuk,  tebal  daun  dan  kandungan prolina  yang  mengalami  kenaikan.    Pada cekaman  genangan  air,  sebagian  besar karakter  juga  mengalami  penurunan  kecuali pada  diameter  pangkal  batang,  tebal  daun, kerapatan  stomata  dan  kandungan  prolina yang  meningkat  dibandingkan  dengan  kontrol (Tabel 4).
Tabel  2. Kuadrat  tengah  12  populasi  jabon  putih  pada  perlakuan  cekaman  kekeringan  untuk beberapa karakter pertumbuhan bibit Table 2. Mean squares of 12 populations in drought stress for various traits of seedling growth
Karakter bibit ( Seedling characters ) Populasi ( Population ) Cekaman kekeringan ( Drought stress ) Interaksi ( Interaction ) Galat ( Error ) TB 321,773** 14842,101** 126,233** 18.071 DPB 2,532** 418,543** 0,662ns 1,023 BKT 35,200** 1251,034** 13,278** 0,833 PA 527,968** 1671,383* 115,345ns 127,919 RAP 0,105** 6,096** 0,102** 0,036 LD 13567,184** 426040,496** 2886,829** 1160.842 TD 1121,130** 23868,743** 836,670** 67,443 KAR 25,276ns 2600,251** 47,261ns 27,570 KS 17963,207** 0,723ns 15323,540** 5174.207 KL A 0,075** 3,873** 0,023ns 0,018 KLB 0,016** 0,673** 0,007ns 0,005 TKL 0,158** 7,533** 0,046ns 0,042 PRO 0,001** 0,002** 0,001** 0,000
Keterangan: TB = tinggi bibit, DPB = diameter pangkal bibit, BKT = berat kering total, RAP = rasio pucuk akar, LD = luas daun, KAR = kadar air relatif, KS = kerapatan stomata, KLA = klorofil  A,  KLB  =  klorofil  B,  TKL  =  total  klorofil,  PRO  = prolina,  **  =  nyata  pada  1%,  *=  nyata  pada  5% , ns  =  tidak nyata, interaksi = interaksi antara populasi dan cekaman
Remarks: TB = seedling height, DPB = root collar diameter, BKT  =  total  biomass, RAP  =  top-root  ratio,  LD  =  leaf  area,
KAR  =  relative  water  content),  KS=stomatal  density,  KLA
=chlorophyll A, KLB = chlorophyll B, TKL = total chlorophyll, PRO  =  proline,  **=  significant  at  1%,  *=significant  at  5%, ns=  non  significant,  interaction  =  population  between interaction and stress
Tabel  3. Varian  dari  12  populasi  jabon  putih  pada  perlakuan  cekaman  genangan  air  untuk beberapa karakter pertumbuhan bibit Table 3. Variance of 12 populations in waterlogging stress for various traits of seedling growth
Karakter bibit ( seedling characters ) Populasi ( population ) Cekaman genangan ( waterlogging stress ) Interaksi ( Interaction ) Galat ( Error ) TB 721,736** 1970,547** 63,229 * 28,257 DPB 5,682** 16,313** 2,551 ns 1,426 BKT 87,262** 71,617** 3,836 ns 3,742 PA 284.859** 4084,573** 57,888 ns 100,007 RAP 0,014 ns 0,071* 0,008 ns 0,011 LD 18638,802** 197379,969** 1391,531 ns 1353,646 TD 495,271** 23563,922** 570,370** 23,688 KAR 65,557* 45,364 ns 35,395 ns 27,556 KS 28582,572** 382240,275** 12947,699** 4410,277 Kl A 0,108** 3,931** 0,042 ns 0,021 Kl B 0,018** 0,645** 0,007 ns 0,006 TKl 0,215** 7,476** 0,072 ns 0,051 PRO 0,003** 0,152** 0,001** 0,000 Keterangan: Lihat  Tabel  2  untuk  keterangan karakter bibit dan notasi statistik Remarks : See  Table  2  for  seedling  characters information and statistical marks
Pendugaan  heritabilitas  pada  beberapa karakter seperti tinggi bibit, berat kering total dan  luas  daun  menunjukkan  nilai  yang  tinggi baik  dalam  kondisi  normal  maupun  cekaman. Namun  tinggi  bibit,  diameter  pangkal  batang, berat kering dan kerapatan stomata mempunyai  heritabilitas  yang  lebih  rendah pada  kondisi  cekaman.  Sebaliknya  untuk panjang  akar,  rasio  akar  pucuk,  luas  daun, kandungan  klorofil  dan  prolina, nilai heritabilitasnya  lebih  tinggi  pada  kondisi
cekaman.  Heritabilitas  untuk  karakter  tinggi bibit, berat kering total, kadar air relatif, tebal daun, kerapatan stomata, klorofil A, klorofil B, total  klorofil  dan  prolina  cenderung  lebih tinggi  pada  kondisi  cekaman  genangan  air dibandingkan  dengan  nilai  heritabilitas karakter  tersebut  pada  kondisi  cekaman kekeringan.    Untuk  panjang  akar,  rasio  pucuk akar dan luas daun cenderung lebih tinggi pada kondisi cekaman kekeringan (Tabel 4).

## 18
Keterangan: Lihat  Tabel  1  untuk  singkatan  populasi,  huruf  yang  sama  di  atas  grafik batang  menunjukkan  nilai  parameter  bibit  yang  tidak  berbeda  nyata  berdasarkan  uji Duncan. Remarks: See  Tabel  1  for  population  abbreviation,  the  same  letter  upper  the  bar  graphic shows  the  parameter  values  that  are  not  significantly  different  at  95  %  confident  level  of Duncan’s multiple range test.
Gambar 1. Perbandingan pertumbuhan bibit jabon putih antar populasi pada kondisi kontrol, kekeringan dan genangan air.
Figure 1. Growth comparison on the white jabon seedling among populations in the control, drought and waterlogging conditions.
Kontrol ( control )
Tabel  4. Nilai  kisaran,  rata-rata,  persen  penurunan,  dan  heritabilitas  dalam  arti  luas  (H 2BS )  pada perlakuan cekaman kekeringan dan genangan air terhadap kontrol Table 4. Range, mean, percentage of decrease, and broad sense heritability (H 2BS ) under drought and waterlogging compared with control conditions
Karakter ( Characters ) Perlakuan ( Treatments ) Kisaran ( Range ) Rata-rata ( Mean ) ± S.E % Penurunan terhadap control ( % Decrease to control ) H 2BS TB Kontrol ( Control ) 9,65-30,01 22,37 ± 0,73 - 0,93 Kekeringan ( Drought ) 3,11-9,58 6,46±0,32 70,60 0,80 Genangan air ( Waterlogging ) 7,19-23,37 16,64± 0,70 26,76 0,91 DPB Kontrol ( Control ) 2,06-4,50 3,32±0,11 - 0,78 Kekeringan ( Drought ) 0,84-2,19 1,27±0,06 61,57 0,63 Genangan air ( Waterlogging ) 2,94-4,69 3,83±0,12 -15,36 0,38 BKT Kontrol ( Control ) 4,28-14,58 11,72±0,64 - 0,97 Kekeringan ( Drought ) 1,41-4,45 3,38±0,2,55 71,10 0,72 Genangan air ( Waterlogging ) 3,11-14.01 9,73±0,72 17,01 0,85 PA Kontrol ( Control ) 36,96-62,00 49,12±1,96 - 0,20 Kekeringan ( Drought ) 17,73-54,90 39,48±2,57 19,62 0,73 Genangan air ( Waterlogging ) 22,67-45,67 34,05±1,72 30,67 0,60 RAP Kontrol ( Control ) 0,58-0,79 0,678±0,01 - 0,01 Kekeringan ( Drought ) 0,89-1,69 1,260±0,03 -85,84 0,86 Genangan air ( Waterlogging ) 0,52-0,73 0,615±0,02 9,29 0,07 LD Kontrol ( Control ) 82,07-159,90 129,239±3,11 - 0,83 Kekeringan ( Drought ) 40,52-94,02 69,654±1,63 46,10 0,91 Genangan air ( Waterlogging ) 46,79-120,43 88,68±2,21 31,38 0,90 TD Kontrol ( Control ) 100,59-156,51 125,78±2,51 - 0,95 Kekeringan ( Drought ) 118,40-197,62 162,19±2,51 -28,94 0,92 Genangan air ( Waterlogging ) 137,48-185,49 161,96±1,98 -28,76 0,96 KAR Kontrol ( Control ) 74,72-85,45 80,29±0,889 - 0,45 Kekeringan ( Drought ) 61,20-72,03 68,27±0,068 14,97 0,04 Genangan air ( Waterlogging ) 72,61-85,68 78,70±0,945 1,98 0,45 KS Kontrol ( Control ) 351,59-517,19 448,76±8.86 - 0,82 Kekeringan ( Drought ) 365,18-520,59 448,62±10,70 0,03 0,52 Genangan air ( Waterlogging ) 463,39-656,47 551,80±10,69 -22,96 0,76 Kl A Kontrol ( Control ) 1,09-1,61 1,29±0,03 - 0,64 Kekeringan ( Drought ) 0,55-0,99 0,82±0,02 35,94 0,64 Genangan air ( Waterlogging ) 0,59-1,17 0,82±0,03 36,25 0,75 Kl B Kontrol ( Control ) 0,45-0,72 0,53±0,01 - 0,45 Kekeringan ( Drought ) 0,21-0,43 0,34±0,01 36,19 0,70 Genangan air ( Waterlogging ) 0,26-0,46 0,34±0,01 35,26 0,61 TKl Kontrol ( Control ) 1,54-2,34 1,81±0,04 - 0,53 Kekeringan ( Drought ) 0,76-1,39 1,16±0,05 35,67 0,65 Genangan air ( waterlogging ) 0,85-1,64 1,17±0,03 35,50 0,72 PRO Kontrol ( Control ) 0,01-0,09 0,036±0,003 - 0,75 Kekeringan ( Drought ) 0,03-0,17 0,127±0,005 -256,42 0,92 Genangan air ( Waterlogging ) 0,008-0101 0,046±0,004 -30,45 0,96
Keterangan: S.E  =  standar  error,  H 2BS =  heritabilitas  dalam arti luas, lihat Tabel 2 untuk keterangan karakter bibit
Remarks: S.E  =  standard  error,    H 2BS =  broad  sense heritability, see Table 2 for seedling characters information
Pada  kontrol  menunjukkan  adanya korelasi  yang  nyata  antar  tinggi  dengan diameter,  berat  kering  total  dan  luas  daun. Korelasi  positif  dan  tinggi  juga  terjadi  antara panjang  akar  dengan  berat  kering  total  dan antar luas daun dengan diameter, berat kering
total  dan  panjang  akar.  Karakter  lainnya seperti  kadar  air  relatif  berkorelasi  positif dengan  berat  kering  total  dan  panjang  akar, sedangkan kandungan klorofil hanya berkorelasi  dengan  komponen-komponen klorofil lainnya (Tabel 5).
Tabel 5. Koefisien korelasi antar karakter bibit 12 populasi jabon putih pada kondisi kontrol Table 5. Correlation coefficients of seedling characters among 12 populations under control conditions
TB DPB BKT PA RAP LD TD KAR KS KLA KLB TKL DPB 0,701* BKT 0,801**   0.744** PA 0,406 0,556 0,767**
RAP -0,170 -0,173 -0,126 -0,016 LD 0,767**   0,744**   0,804**   0,635*  -0,167 TD 0,383 0,436 0,400 0,026 -0,290  0,187 KAR 0,370 0,264 0,601*   0,689*   0,091   0,363  0,148 KS -0,357 0,220 -0,078 0,014 -0,160  -0,010  0,137  -0,276 KLA 0,337 0,362 0,004 -0,028 0,341   0,049  0,014  -0,180 -0,067 KLB 0,193 0,205 -0,126 -0,124 0,315   0,015  0,130  -0,179 0,116  0,854** TKL 0,220 0,212 -0,087 -0,058 0,458   0,012  0,250  -0,158 -0,020  0,936**  0,961** PRO -0,187 0,048 -0,049 -0,193 0,219 -0,273  0,088  -0,124 -0,064  -0,069 -0,339 -0,216
Keterangan: **  =  nyata  pada  1% , *=nyata  pada  5% , lihat
Tabel 2 untuk keterangan karakter bibit Remarks : **  = significant  at  1%, *= significant  at  5%,  see Table 2 for seedling characters information
Tabel  6. Koefisien  korelasi  antar  karakter  bibit  jabon  putih  pada  kondisi  cekaman  kekeringan (diagonal atas) dan genangan air (diagonal bawah) Table 6. Simple correlation coefficients of various characters of white jabon seedlings under drought (upper diagonal) and waterlogging (lower diagonal) stresses conditions
TB DPB BKT PA RAP LD TD KAR KS KLA KLB TKL PRO TB 0,926** 0,825** 0,425 0,164 0,824** 0,575 -0,213  -0,342 0,154 0,183 0,164  0,594* DPB 0.926** 0,768** 0,224 0,264 0,868** 0,396 -0,315  -0,252 0,164 0,104 0,150  0,872** BKT 0,624*  0,768** 0,696* 0,407 0,859** 0,572 -0,074  -0,196 0,056 0,134 0,077  0,650* PA 0,435 0,224 0,764** 0,272 0,467 0,443 -0,087  -0,095 -0,119 0,042 -0,076  0,278 RAP 0,430 0,264 0,516 0,618* 0,328 0,678*  0,141 0,131 0,516 0,532 0,525 0,599* LD 0,522 0,868** 0,794** 0,731** 0,571 0,372 -0,223  -0,037 0,089 0,070 0,085  0,084 TD -0,652*  -0,509 -0,538 -0,097 0,110 -0,529 0,880**  0,352 -0,604* -0,746** -0,642*  0,369 KAR -0,347 -0,315 -0,112 0,070 0,117 -0,023 -0,280 0,153 0,203 0,340 0,241 0,535 KS 0,724**  -0,252 0,243 0,178 0,199 0,216 0,236 -0,578* -0,275 -0,305 -0,285  0,366 KLA 0,031 0,164 -0,336 -0,089 -0,186  -0,324 -0,227   0,207 0,128 0,962** 0,997**  -0,101 KLB -0,160 0,104 -0,546 -0,274 -0,352  -0,450 -0,307   0,224 0,082 0,926** 0,979**  -0,266 TKL -0,012 0,150 -0,390 -0,139 -0,237  -0,363 -0,250   0,204 0,126 0,996**  0,956** -0,143 PRO 0,223 0,277 0,000 -0,115 -0,128  -0,096 0,224 -0,133  -0,142 -0,093 -0,154 -0,109
Keterangan: ** = nyata pada 1% , *=nyata pada 5% , lihat Tabel 2 untuk keterangan karakter bibi
Remarks: ** = significant at 1%), *= significant at 5%, see Table 2 for seedling characters information )
Pada  kondisi  cekaman  kekeringan, korelasi  antar  karakter  hampir  sama  dengan kontrol.  Tinggi  berkorelasi  positif  dengan diameter,  berat  kering  total,  luas  daun  dan kandungan  prolina.  Diameter  juga  berkorelasi positif dengan berat kering total, luas daun dan kandungan  prolina.  Panjang  akar  berkorelasi positif  dengan  berat  kering  total.    Karakter
tebal  daun  mempunyai  korelasi  positif  yang nyata  dengan  kadar  air  relatif  daun  dan berkorelasi negatif dengan  kandungan klorofil (A,  B  dan  totalnya).  Prolina  selain  berkorelasi dengan  tinggi  dan  diameter  bibit,  juga berkorelasi dengan rasio akar pucuk (Tabel 6, diagonal  atas).  Perlakuan  cekaman  genangan air  menghasilkan  beberapa  korelasi  nyata
antar karakter bibit, seperti tinggi bibit dengan diameter, berat kering dan kerapatan stomata. Luas  daun  juga  memberikan  korelasi  positif yang  nyata  dengan  karakter  diameter,  berat kering  total  dan  panjang  akar.    Kerapatan stomata  berkorelasi  negatif  dengan  kadar  air relatif  daun.  Kandungan  klorofil  A  hanya berkorelasi dengan komponen klorofil lainnya (klorofil  B  dan  totalnya)  dan  tidak menunjukkan adanya korelasi dengan karakter pertumbuhan bibit (Tabel 6, diagonal bawah).

## B. PEMBAHASAN
Populasi  dan  perlakuan  cekaman  secara umum  memengaruhi  hampir  semua  karakter pertumbuhan  bibit,  seperti  tinggi,  diameter, berat kering total, panjang akar dan luas daun dan  karakter  bibit  lainnya  seperti  kadar  air relatif daun, kerapatan stomata dan kandungan  klorofil.  Interaksi  pada  beberapa karakter  bibit  menunjukkan  nilai  yang  tidak nyata  meskipun  kedua  faktor  tunggalnya (populasi dan perlakuan cekaman) berpengaruh  nyata,  seperti  pada  Tabel  2 (klorofil  A,  klorofil  B  dan  total  klorofil)  dan Tabel  3  (diameter,  berat  kering  total,  panjang akar,  klorofil  A,  klorofil  B  dan  total  klorofil). Bila  interaksi  tidak  nyata  maka  hal  ini  berarti bahwa  faktor-faktor  tunggal  bertindak  bebas satu  sama  lainnya,  sehingga  meskipun  faktor tunggalnya berpengaruh nyata ada kemungkinan  interaksinya  tidak  nyata.  Pada kondisi  ini  pengaruh  suatu  faktor  sama  pada semua  taraf  terhadap  faktor  lainnya  atau selisih respons  terhadap faktor populasi sama untuk  populasi  kontrol  dan  populasi  yang diberi  perlakuan  (cekaman).  Tidak  adanya interaksi ini karena tidak ada perubahan arah atau  besarnya  respons  antara  kedua  faktor tersebut  walaupun  masing-masing  faktor tunggalnya  berpengaruh  nyata  (Steel  dan Torrie, 1993).
Perbedaan  respons  pertumbuhan  yang nyata  dari  sebagian  besar  karakter  bibit  pada tingkat populasi menunjukkan adanya keragaman genetik antar populasi (Rawat dan Bakshi,  2011).  Cekaman  kekeringan  pada beberapa
penelitian
sebelumnya juga berpengaruh terhadap pertumbuhan beberapa jenis  tanaman  seperti  pada Eucalyptus (Gindaba et  al .,  2005), Swietenia  macrophylla (Cordeiro et al ., 2009), Khaya senegalensis (Ky- Dembele et  al .,  2010), Betula  pendula dan Populus  tremula (Possen et  al .,  2011).    Begitu juga dengan cekaman genangan  air yang telah banyak  dilaporkan  pengaruhnya  terhadap penurunan pertumbuhan seperti pada
Distylium  chinense (Xiaoling et  al .,  2011)  dan Alnus subcordata (Ghanbary et al ., 2012). Penurunan  pertumbuhan  bibit  jabon putih  lebih  besar  pada  kondisi  cekaman kekeringan  dari  pada  penurunan  pada cekaman  genangan  air.    Hal  ini  diduga  karena jabon  putih  lebih  adaptif  terhadap  genangan air  sesuai  dengan  habitat  alaminya  yang banyak  ditemukan pada daerah  endapan  yang lembab  di  sepanjang  sempadan  sungai (Krisnawati et  al .,  2011).    Bahkan  untuk diameter  pangkal  batang,  bibit  jabon  putih yang  tergenang  air  memiliki  diameter  yang lebih  besar.    Menurut  Kozlowski  (1997), genangan  air  sering  berpengaruh  terhadap produksi  xilem  dan  phloem.  Pada  bibit Pinus halepensis,  P.  densiflor a  dan Cryptomeria japonica ,  tanah  yang  tergenang  dapat meningkatkan  pertumbuhan  diameter  batang sebagai  hasil  dari  peningkatan  ketebalan  kulit dan  hipertrofi  yang  kemudian  menyebabkan peningkatan  xilem.  Peningkatan  ketebalan kulit  batang  berhubungan  dengan  proliferasi yang  dipercepat  pada  sel-sel  parekim  dan perluasan ruang antar sel dalam phloem.
Pada  cekaman  genangan  air,  rasio  akar pucuk  jabon  putih  mengalami  penurunan, sebaliknya pada kondisi kekeringan rasio akar pucuk  mengalami  peningkatan.  Pada  kondisi genangan  air,  kondisi  tanah  mengalami kekurangan oksigen yang berpengaruh terhadap  pertumbuhan  akar  (Konzlowski, 1997;  Xiaoling et al ., 2011). Akar primer pada bibit  jabon  putih  pada  cekaman  genangan  air berwarna  kehitaman  dan  tidak  berkembang. Menurut  Kozlowski  (1997),  genangan  air meningkatkan kematian
akar, yang
berpengaruh
terhadap formasi dan percabangan akar, dan pertumbuhan akar yang ada.  Sebagai  mekanisme  adaptasi  terhadap cekaman  genangan  air,  pada  pangkal  batang bibit jabon terbentuk akar adventif dan lentisel dalam  jumlah  yang  cukup  banyak  (Gambar  2) yang berfungsi
untuk meningkatkan pengambilan  oksigen  untuk  sistem  perakaran (Glenz et  al .,  2006;  Iwanaga  dan  Yamamoto, 2008).    Pada  kondisi  cekaman  kekeringan, akumulasi biomasa bagian atas tanaman tidak mengalami  peningkatan  secara  normal  akibat dari berkurangnya jumlah daun, luas daun dan pertumbuhan secara umum, namun rasio akar pucuknya  akan  meningkat  (Susiluoto  dan Berninger,  2007).    Menurut  Li et  al .  (2011), rasio  akar  pucuk  meningkat  disebabkan  oleh bagian akar lebih tahan terhadap penghambatan pertumbuhan oleh potensial air yang rendah daripada bagian atas tanaman.
Kerapatan stomata memiliki kecenderungan yang berlawanan dengan rasio akar  pucuk,  kerapatan  stomata  berkurang pada  kondisi  cekaman  kekeringan  dan meningkat  pada  kondisi  cekaman  genangan air.  Hasil  yang  sama  dilaporkan  Sciutti  dan Morini (1995) bahwa peningkatan kelembaban mengakibatkan meningkatnya kerapatan stomata.    Pada  kondisi  cekaman  kekeringan, kerapatan stomata berkurang sebagai mekanisme daun untuk mengurangi transpirasi.  Menurut  Lake  dan  Wood  (2008), kerapatan  stomata  berkurang  sejalan  dengan meningkatnya  konsentrasi  ABA,  dan  juga dengan meningkatnya transpirasi. Konsentrasi prolina  pada  daun  bibit  jabon  putih  juga meningkat  baik  pada  kondisi  cekaman genangan  air  maupun  kekeringan.  Prolina memegang peran penting dalam keseimbangan osmosis  dan  memainkan  peran  perlindungan terhadap tanaman dalam hubungannya dengan cekaman  lingkungan  (Ahmed et  al .,  2009). Prolina juga berperan penting dalam stabilisasi protein  dan  membran  seluler  dalam  sel tanaman (Farooq et al., 2009; Singh dan Reddy, 2011). Secara umum, populasi Kampar dan Gowa memiliki  pertumbuhan  yang  lebih  tinggi  pada kondisi  cekaman  genangan  air,  sedangkan pada  kondisi  cekaman  kekeringan,  populasi Gowa, Nusa Kambangan dan Pomalaa memiliki pertumbuhan  yang relatif  lebih baik. Perbedaan  pertumbuhan  ini  menunjukkan adanya perbedaan genetik dalam
hubungannya dengan respon morfofisiologinya terhadap  cekaman  kekeringan  dan  genangan air.
Nilai  heritabilitas  morfofisiologi  bibit dalam  kondisi  kontrol  dan  cekaman  berkisar antara  0,01  (rendah)  hingga  0,97  (tinggi). Heritabilitas  untuk  tinggi,  diameter,  berat kering total, dan kerapatan stomata mengalami penurunan  pada  kondisi  cekaman  baik kekeringan  maupun  genangan  air,  sedangkan panjang  akar,  rasio  akar  pucuk,  lebar  daun, kandungan  klorofil  dan  prolina  mengalami kenaikan  pada  kondisi  cekaman.  Tinggi  bibit, berat  kering  total,  lebar  daun,  tebal  daun, kerapatan  stomata  dan  kandungan  prolina mempunyai  nilai  heritabilitas  yang  relatif tinggi  baik  pada  kondisi  control,  cekaman kekeringan  dan  cekaman  genangan  air.  Nilai heritabilitas  yang  lebih  tinggi  pada  suatu karakter  bermanfaat  untuk  seleksi  sifat-sifat tertentu  yang  diharapkan  dari  karakter- karakter  yang  diuji  (Mehri et  al .,  2009). Bagaimanapun  seleksi  harus  dilakukan  secara
hati-hati  sebab  nilai  heritabilitas  tersebut dalam  arti  luas.  Menurut  Khan et  al .  (2010), studi  korelasi  antar  karakter  bibit  mungkin dapat meningkatkan efisiensi seleksi.
Nilai  korelasi  yang  positif  dan  nyata mengindikasikan  seleksi  tidak  langsung terhadap  karakter-karakter  berbeda  dapat dilakukan  dan  memberikan  informasi  kepada pemulia  tentang  pentingnya  suatu  karakter dalam  melakukan  seleksi  yang  lebih  efisien. Pada  kondisi  kontrol,  karakter  tinggi,  berat kering  total,  panjang  akar,  dan  lebar  daun berkorelasi positif satu dengan yang lain. Pada kondisi  cekaman  kekeringan,  tinggi,  berat kering  total  dan  kandungan  prolina  saling berkorelasi  positif,  sedangkan  pada  kondisi cekaman  genangan  air,  tinggi,  berat  kering total, panjang akar dan lebar daun mempunyai nilai  korelasi  yang  positif.    Karakter-karakter yang saling  berkorelasi positif memungkinkan seleksi  pada  satu  karakter  bibit  dapat meningkatkan  kinerja  pada  karakter  bibit lainnya (Khan et al ., 2010).

## IV. KESIMPULAN DAN SARAN
A. Kesimpulan
Bibit jabon putih dari populasi Gowa dan Nusa  Kambangan  lebih  toleran  atau  adaptif pada  kondisi  cekaman  kekeringan,  sedangkan populasi Kampar dan Gowa  lebih toleran pada kondisi  cekaman  genangan  air.    Pada  kondisi cekaman  kekeringan,  karakter  tinggi,  berat kering  total  dan  kandungan  prolina  memiliki nilai heritabilitas tinggi dan berkorelasi positif dengan  karakter  lainnya.  Sedangkan  pada kondisi cekaman genangan air,  karakter tinggi, berat kering total, panjang akar dan lebar daun memiliki  nilai  heritabilitas  tinggi  dan  saling berkorelasi  positif.  Dengan  demikian  masing- masing  karakter  tersebut  dapat  dijadikan sebagai indikator  dalam seleksi genotipe  yang tahan  terhadap  cekaman  kekeringan  dan terhadap cekaman genangan air.

## B. Saran
Penelitian  ini  dapat  digunakan  sebagai bahan  masukan  untuk  penyusunan  pedoman transfer benih jabon putih.  Benih dari populasi yang  relatif  tahan  terhadap  cekaman kekeringan  seperti  populasi  Gowa  dan  Nusa Kambangan, ditransfer ke daerah-daerah yang agak  kering.  Sedangkan  benih  dari  populasi- populasi  yang  relatif  tahan  terhadap  cekaman genangan  air  (populasi  Kampar  dan  Gowa) sebaiknya  ditransfer  ke  daerah-daerah  yang rawan  banjir  atau  genangan  air.  Namun demikian penelitian ini masih perlu
dilanjutkan  pada  tingkat  lapang  untuk mengetahui  korelasi  antar  umur  ( juvenile- mature  correlation ),  yaitu  korelasi  antara kinerja bibit saat diberikan perlakuan cekaman di  persemaian  dan  setelah  tumbuh  menjadi tanaman di tingkat lapang.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Direktur  SEAMEO  BIOTROP  yang  memberi bantuan biaya penelitiannya melalui a research grant No. 047.20/PSRP/ST-PNLT/III/2012.

## DAFTAR PUSTAKA
Ahmed C.B., B.B. Rouina, S. Sensoy, M. Boukhris, and F.B.  Abdallah.  (2009).  Changes  in  gas exchange, proline accumulation and antioxidative  enzyme  activities  in  three  olive cultivars  under  contrasting  water  availability regimes. Environmental  and  Experimantal
Botany, 67(2), 345–352.
Bates L.S., R.P. Waldren and I.D. Teare. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39 (1), 205-207.
Burton,  G.W.  and  E.W.  Devane,  (1953).  Estimating heritability  in  tall  fascue  from  replicated clonal  material. Agronomy  Journal, 45 (10), 478–481.
Chimura,  D.J.,  P.D.  Anderson,  G.T.  Howe,  C.A. Harrington,  J.E.  Halofsky,  D.L.  Peterson,  D.C. Shaw,  and  J.B.  St.  Clair.  (2011).  Forest responses  to  climate  change  in  the northwestern  United  States:  Ecophysiological foundations  for  adaptive  management. Forest Ecology and Management, 261, 1121–1142.
Cordeiro, Y.E.M., H.A. Pinheiro, B.G. dos Santos Filho, S.S. Correa, J.R.R. de Silva and M.B. Dias-Filho. (2009).  Physiological  and  morphological responses  of  young  mahogany  ( Swietenia macrophylla King)  plants  to  drought. Forest
Ecology and Management, 258, 1449-1455. Djazuli,  M.  (2010).  Pengaruh  cekaman  kekeringan terhadap pertumbuhan dan beberapa karakter  morfo-fisiologis  tanaman  nilam. Buletin Littro , 21 (1), 8-17.
Duan, B., Y. Yang, Y. Lu, H. Korpelainen, F. Berninger and C. Li. (2007). Interactions between water deficit,  ABA,  and  provenances  in Picea asperata . Journal  of  Experimental  Botany, 58 (11), 3025–3036.
Farooq,  M.,  A.  Wahid,  N.  Kobayashi,  D.  Fujita  and S.M.A.  Basra.  (2009).  Plant  drought  stress: effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29 (1), 185-212.
Ghanbary,  E.,  M.  Tabari,  E.  Gonzalez  and  M.
Zarafshar. (2012). Morphophysiological
responses of Alnus subcordata (L.) seedlings to permanent  flooding  and  partial  submersion. International Journal of Environmental Sciences, 2(3), 1211-1222. Gindaba,  J.,  A.  Rozanov  and  L.  Negash.  (2005). Photosynthetic  gas  exchange,  growth  and biomass  allocation  of  two Eucalyptus and three  indigenous  tree  species  of  Ethiopia under  moisture  deficit. Forest  Ecology  and Management, 205 (1-3), 127-138.
Glenz, C., R. Schlaepfer, I. Iorgulescu and F. Kienast. (2006).  Flooding  tolerance  of  Central European  tree  and  shrub  species. Forest Ecology and Management, 235 , 1-13.
Iwanaga,  F.  and  F.  Yamamoto.  (2008).  Effects  of flooding  depth  on  growth,  morphology  and photosynthesis in Alnus japonica species. New Forests, 35 , 1-14.
Jaleel,  C.A.,  P.  Manivannan,  A.  Wahid,  M.  Farooq,  R.
Somasundaram  and  R.  Panneerselvam. (2009).  Drought  stress  in  plants:  a  review  on morphological  characteristics  and  pigments composition. International Journal of Agriculture and Biology, 11(1), 100–105. Kallio  M.H.,  H.  Krisnawati,  D.  Rohadi  and  M. Kanninen.  (2011).  Mahogany  and  kadam planting  farmers  in  South  Kalimantan:  The link  between  silvicultural  activity  and  stand quality. Small-scale Forestry, 10 (1), 115-132.
Khan, A.B., S.U. Allah and S. Sadique. (2010). Genetic variability  and  correlation  among  seedling traits  of  wheat  ( Triticum  aestivum )  under water  stress. International  Journal  of Agriculture and Biology, 12 (2), 247-250. Krisnawati H, Kallio M, Kanninen M. (2011). Anthocephalus  cadamba Miq.: ekologi, silvikultur dan produktivitas . Bogor: Center for International Forestry Research, p 11.
Konzlowski, T.T. (1997). Responses of woody plants to  flooding  and  salinity. Tree  Physiology Monograph,  1, 1-28.
Ky-Dembele,  C.,  J.  Bayala,  P.  Savadogo,  M.  Tigabu, P.C.  Odén  and  I.J.  Boussim.  (2010).
Comparison  of  growth  responses  of Khaya senegalensis seedlings  and  stecklings  to  four irrigation  regimes. Silva  Fennica, 44 (5),  787- 798.
Lake,  J.A.  and  F.I.  Woodward.  (2008).  Response  of stomatal  numbers  to  CO2  and  humidity: control by transpiration rate and abscisic acid. New Phytologist, 179 (2), 397-404.
Li F.L., W.K. Bao and N. Wu. (2011). Morphological, anatomical  and  physiological  responses  of Campylotropis  polyantha (Franch.)  Schindl. seedlings to progressive water stress. Scientia Horticulturae, 127 (3), 436-443.
Lichtenthaler  H.K.  (1987).  Chlorophylls  and carotenoids:  pigments  of  photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 148C: 350–382.
Mansur  I.,  and  Surahman.  (2011).  Respon  tanaman jabon  ( Anthocephalus  cadamba )  terhadap pemupukan  lanjutan  (NPK). Jurnal  Silvikultur Tropika, 3(1), 71-77.
Mehri, N., R. Fotovat, J. Saba and F. Jabbari. (2009). Variation in stomatal dimension and densities in  tolerant  and  susceptible  wheat  cultivars under  drought  stress. Journal  of  Food Agriculture and Environment, 7(1), 167-170.
Orwa,  C.,  A.  Mutua,  R.  Kindt,  R.  Jamnadass  and  S.
Anthony.  (2009).    Agroforestry  tree  database:
a  tree  reference  and  selection  guide  vers  4.0. http://www.worldagroforestry.org/treedb2/ AFTPDFS/ Anthocephalus_cadamba .pdf. diakses 12 Juli 2013.
Possen,  B.J.H.M.,  E.  Oksanen,  M.  Rousi,  H.  Ruhanen, V.  Ahonen,  A.  Tervahauta,  J.  Heinonen,  J. Heiskanen,  S.  Kärenlampi,  and  E.  Vapaavuori. (2011).  Adaptability  of  birch  ( Betula  pendula Roth)  and  aspen  ( Populus  tremula L.) genotypes  to  different  soil  moisture conditions. Forest  Ecology  and  Management
262(8), 1387–1399. Rashidi,  M.  and  K.  Seyfi.  (2007).  Effect  of  water stress  on  crop  yield  and  yield  components  of cantaloupe. International Journal of Agriculture and Biology, 9 (2), 271-273.
Rawat,  K.  and  M.  Bakshi.  (2011).  Provenance variation  in  cone,  seed  and  seedling characteristics in natural populations of Pinus wallichiana A.B.  Jacks  (Blue  Pine)  in  India.
Annals of Forest Research, 54 (1), 39-55. Sanchez,  A.C.  S.  de  Smedt,  N.  Haqa  and  R.  Samson. (2011).  Variation  in  baobab  seedling morphology  and  its  implications  for  selecting superior planting material. Scientia Horticulturae, 130 (1), 109-117.
Sciutti,  R.  and  S.  Morini.  (1995).  Water-loss  and photosynthesis of plum plantlets is influenced by  relative-humidity  during  rooting  in-vitro.
Journal  of  Horticultural  Science,  70 (2),  221- 228.
Singh,  S.K.  and  K.R.  Reddy.  (2011).  Regulation  of photosynthesis, fluorescence, stomatal conductance  and  water-use  efficiency  of cowpea  ( Vigna  unguiculata [L.]  Walp.)  under drought. Journal  of  Photochemistry  and Photobiology B: Biology , 105 (1), 40-50.
Steel,  R.G.D.  dan  J.H.  Torrie.  (1993). Prinsip  dan prosedur statistic, suatu pendekatan biometric . Edisi  Kedua  (terjemahan).  Jakarta:  PT. Gramedia Pustaka Utama.
Susiluoto,  S.  dan  F.  Berninger.  (2007).  Interactions between  morphological  and  physiological drought  responses  in Eucalyptus  microtheca .
Silva Fennica, 41(2), 21–233. Soetrisno, K. (1996). Pengaruh kandungan air tanah terhadap pertumbuhan anakan jabon ( Anthocephalus cadamba Miq). Frontir, 18 , 99- 109.
Tim  Sintesis  Kebijakan  Kementerian  Pertanian.
(2008).  Dampak  perubahan  iklim  terhadap sektor pertanian, serta strategi antisipasi dan teknologi  adaptasi. Pengembangan  Inovasi Pertanian, 1 (2), 138-140.
Vuokko,  R.  and  A.  Otsamo.  (1996).    Species  and provenance  selection  for  plantation  forestry on  grassland. In  Reforeatation:  metting  the future industrial wood demand . Proceedings of a  workshop  held  in  Jakarta,  30  April-1  May 1996 .  Ministry  of  Forestry  of  Indonesia  and
Enso Forest Development Oy Ltd.  Jakarta. Xiaoling, L., L. Ning, Y. Jin,  Y. Fuzhou, Y. Faju and C. Fangqing. (2011). Morphological and photosynthetic  responses  of  riparian  plant
Distylium  chinense seedlings  to  simulated autumn  and  winter  flooding  in  three  Gorges Reservoir Region of the Yangtze River, China.
Acta Ecology Sinnica, 31 (1), 31-39.
Zheng,  Y.I.,  W.B.  Sun,  Y.  Zhou,  and  D.  Coombs. (2009).  Variation  in  seed  and  seedling  traits among  natural  populations  of Trigonobalanus doichangesis (A. Camus) Forman (Fagaceae), a rare  and  endangered  plant  in  Southwest China. New Forests, 37, 285-294.