Estimasi jarak genetik, daya gabung gen dan heterosis bobot tubuh persilangan empat populasi ikan gurami, Osphronemus goramy, Lacepede 1801
[Estimates of genetic distance, combining ability and heterosis for body weight of cross four populations of giant gourami, Osphronemus goramy Lacepede 1801]
Sularto , Rita Febrianti, Suharyanto
Balai Penelitian Pemuliaan Ikan Jl. Raya 2 Sukamandi Pantura, Subang 41263
Diterima: 31 Desember 2016; Disetujui: 28 Maret 2017

## Abstrak
Hibridisasi merupakan salah satu cara untuk mendapatkan ikan gurami unggul. Penelitian ini bertujuan untuk mengesti- masi jarak genetik empat populasi ikan gurami, yakni : Kalimantan, Jambi, Majalengka, dan Tasikmalaya, serta meng- hitung  daya  gabung  gen  serta  heterosis  persilangannya  pada umur  11  bulan. Penelitian dilakukan di  Balai Penelitian Pemuliaan Ikan Sukamandi. Perhitungan jarak genetik dilakukan berdasarkan karakterisasi truss morfometrik dengan jumlah sampel masing-masing hasil persilangan  sebanyak 30 ekor dengan kisaran panjang baku 3,5   12,2 cm. Data dianalisis  dengan  analisis  diskriminan
untuk  mendapatkan  dendrogram menggunakan  program  SAS  6.03. Heterosis  dihitung  berdasarkan  performa  hibrida  dibandingkan  performa  rata-rata induk  tetuanya  masing-masing  pasangan  induk  terdiri  atas  1  jantan  dan  2  betina.  Hasil  penelitian  ini  menunjukkan bahwa keempat populasi ikan gurami mempunyai jarak genetik yang berbeda. Populasi gurami asal Kalimantan mem- punyai jarak genetik terjauh dibandingkan dengan ketiga populasi lainnya, sedangkan ikan gurami asal Jambi dan asal Majalengka memiliki jarak genetik yang dekat. Populasi Jambi menunjukkan daya gabung umum tertinggi dengan nilai positif 21,82 g. Nilai daya gabung spesifik tertinggi didapatkan dari persilangan antara betina Majalengka dengan jantan Jambi dengan nilai positif 75,30 g. Persilangan tersebut  juga memiliki nilai heterosis tertinggi yaitu sebesar 41,78%, selanjutnya diikuti persilangan betina Tasikmalaya dengan jantan Jambi sebesar 30,1% dan persilangan betina Kaliman- tan dengan jantan Jambi  sebesar 22,35%. Ketiga persilangan tersebut  prospektif untuk dijadikan ikan gurami  hibrida unggulan.
Kata penting: daya gabung gen, heterosis, ikan gurami, jarak genetik

## Abstract
The superior giant gourami can be obtained through hybridization. The purpose of this study was to estimate the genetic distance, combined ability, and crossbreeding heterosis at the age of eleven months from the four gourami populations: Kalimantan, Jambi, Majalengka, and Tasikmalaya. The study was conducted at the Research Institute for Fish Breeding Sukamandi. Genetic distance calculations were done by truss morphometric characterization with a sample of each of crossbred many as 30 individuals with the standard length range 3.5 - 12.2 cm. The data was analyzed using discrimi- nant analysis and continued with "cluster procedure" to get a dendrogram using SAS program 6:03. Heterosis was cal- culated based on the performance of the hybrid compared to the average performance parent each pair consisting of one male and two females. The results of this study showed that the four populations of giant gourami have different genetic distances.  Giant  gourami  population  from  Borneo  have  the  farthest  genetic  distance  compared  with  the  three  other populations, whereas giant gourami  from Jambi and from Majalengka  has a close genetic distance.  Jambi  population shows  the  highest  general  combining  ability  with a  positive  value  21.82  g.  The  highest  value  of  specific  combining ability is obtained from a cross between the Majalengka female with the Jambi male with a positive value 75.30 g. The crosses also has the highest heterosis value that was equal to 41.78%, follows by a cross between the Tasikmalaya fe- male with the Jambi males (30.1%) and a cross between the Borneo females with the Jambi males (22.35%). The three crosses prospectively to produce superior hybrid of giant gourami.
Keywords: gene combining ability, heterosis, giant gourami, genetic distance

## Pendahuluan
Salah  satu  cara  untuk  mendapatkan  benih unggul  dengan  karakter  tertentu  selain  melalui program seleksi dan rekayasa genetik, adalah
melalui  program  hibridisasi.  Capaian  hasil  me- lalui  program  hibridisasi  membutuhkan  waktu yang  lebih  singkat  dibandingkan  melalui  pro- gram  seleksi,  asalkan  telah  didapatkan  persi- langan atau hibrida yang memiliki nilai heterosis
_____________________________ Penulis korespondensi
Alamat surel: sularto61@yahoo.com
yang  tinggi  sesuai  dengan  target  peningkatan nilai genetik ( genetic gain ) yang diinginkan. Pro- gram hibridisasi cocok diterapkan terutama pada ikan  yang  memiliki  waktu  awal  matang  gonad relatif  lama  seperti  ikan  gurami  yaitu  dua  tahun (Febrianti et al . 2016).  Gjedrem (2005) mende- finisikan  bahwa  hibridisasi  adalah  persilangan antarspesies, keturunan, populasi, strain atau  ga- lur murni yang berbeda untuk mendapatkan ketu- runan yang lebih baik ( hybrid vigor ). Hibridisasi dapat  diikutkan  dalam  program  seleksi  sebagai tahap  persilangan  akhir  untuk  menimbulkan  pe- ningkatan ekspresi pertumbuhan ikan.
Apabila nilai koefisien variasi kecil atau va- rian genetik aditif yang dapat dieksploitasi kecil, maka  tidak  memungkinkan  untuk  memperbaiki suatu fenotipe kuantitatif melalui program selek- si. Salah satu teknik yang dapat digunakan untuk memperbaiki  performa  tersebut  adalah  melalui program  hibridisasi  ( crossbreeding ).  Menurut Gjedrem (2005), hibridisasi dapat  meningkatkan heterozigositas  dan  menurunkan  proporsi homo- zigositas gen serta jika bahan dasarnya memiliki kekerabatan yang jauh, maka akan menghasilkan keturunan  yang  memiliki  performa  yang  lebih baik  dibanding  tetuanya.  Hibridisasi  memper- baiki  produktivitas  dengan  cara  mengeksploitasi varian genetik dominan. Prinsip dasar hibridisasi adalah  memunculkan  kembali  kombinasi  baru pasangan  alel-alel  yang  berinteraksi.  Bilamana dalam pasangan alel-alel yang berinteraksi terda- pat  alel  dominan  yang  bersifat  superior,  maka akan memperbaiki performa keturunannya.
Hibridisasi akan berhasil apabila diawali de- ngan informasi yang jelas tentang induk pemben- tuknya.  Informasi  penting  yang  harus  diketahui antara lain:  jarak genetik, daya gabung gen, dan nilai heterosis. Jarak genetik perlu diketahui  un- tuk memprediksi kemungkinan apa yang dipero- leh dari kegiatan hibridisasi tersebut. Apabila ke-
dua induk memiliki jarak genetik yang jauh, ma- ka  dimungkinkan  akan  memunculkan hybrid  vi- gor pada  hibridanya  (Rahman et  al .  1995,  Ding et  al. 2007).  Bila  jarak  genetiknya  dekat,  maka yang diharapkan adalah kecocokan gen atau daya gabung dari kedua induk pembentuknya sehingga menghasilkan  ikan  hibrida  yang  memiliki  nilai heterosis  positif  (Falconer  1981).  Dalam  suatu pengembangan program seleksi yang efektif ada- lah penting untuk memiliki informasi dasar gene- tik  untuk  ciri-ciri  penting  seperti  pertumbuhan dan  resistensi  terhadap  penyakit  (Wang et  al . 2006)
Hibridisasi  telah  digunakan  pada  banyak spesies  untuk  meningkatkan  laju  pertumbuhan, memanipulasi  nisbah  jenis  kelamin,  menghasil- kan hewan  steril,  meningkatkan  kualitas  daging, meningkatkan  ketahanan  terhadap penyakit,  me- ningkatkan  lingkungan  toleransi,  dan  mening- katkan  berbagai  sifat  yang  diinginkan  lainnya untuk membuat budi daya lebih  menguntungkan (Bartley et al . 2001). Bukti performa  yang ung- gul dan hybrid vigor telah dilaporkan dalam ber- bagai macam jenis ikan (Wohlfarth 1993, Bartley et al . 2001).
Superioritas  hibrida  dapat  diukur  sebagai nilai  heterosis  atau hybrid  vigour yang  dapat mengevaluasi  persentase  peningkatan  performa relatif  hibrid  tersebut  (Gjedrem  2005).  Efek  he- terosis ditampakkan pada persilangan antara ikan Ictalurus  punctatus (bobot  rata-rata  460  g)  dan Ictalurus  furcatus (bobot  rata-rata  440  g)  yang memberikan nilai heterosis sebesar 18% pada bo- bot rata-rata hibrid (Tave 1995). Contoh lain ada- lah  persilangan  antara Oreochromis  aureus x Oreochromis spirulus dan Oreochromis mossam- bicus x Oreochromis niloticus menghasilkan nilai heterosis  22%  dan  25%  (Tayamen et  al .  2002). Persilangan antara ikan gurami Strain Bastar dan
Bluesaphire  menghasilkan  nilai  heterosis  2,37% pada sintasan larva (Radona & Nafiqoh 2014).
Ikan  gurami  yang  dibudidayakan  oleh  ma- syarakat  tidak  banyak  diketahui  karakter  gene- tiknya. Sampai saat ini baru ada satu strain ikan gurami  hasil  pemuliaan  yaitu  ikan  gurami  TO
tutug  oncom
Balai  Pe- ngembangan  Budidaya  Ikan  Gurami  dan  Nilem (BPBIGN)  Singaparna,  namun  belum  banyak tersebar di kalangan masyarakat pembudidaya.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengestimasi jarak  genetik,  daya  gabung,  dan  nilai  heterosis persilangan  empat  populasi  ikan  gurami  (Kali- mantan, Jambi, Majalengka, dan Tasikmalaya).

## Bahan dan metode
Penelitian  dilaksanakan  di  Balai  Penelitian Pemuliaan  Ikan  (BPPI)  Sukamandi  pada  bulan Juni 2014   bulan Mei 2015. Ikan uji adalah anak ikan  gurami  berumur 11  bulan  hasil  persilangan empat  populasi  ikan  gurami  yang  berasal  dari Kalimantan Selatan (K), Jambi (strain Batang ha- ri)  (J),  Majalengka  (M),  dan  Tasikmalaya  (T) secara resiprokal, sehingga dipasangkan 16 persi- langan.
Pemijahan  induk  ikan  gurami  dilakukan menggunakan  dua buah  kolam tanah  berukuran 400  m 2 yang  disekat dengan  waring  menjadi  12 bagian yang sama, sehingga setiap sekat beruku- ran  sekitar  33  m 2 .  Tiap-tiap  pasangan  induk de- ngan  nisbah  jantan  betina  1:2  ditempatkan  pada masing-masing  sekat  secara  terpisah  yang  pe- nempatannya dilakukan secara acak.
Telur yang dihasilkan dipisahkan antara  telur yang terbuahi ( fertilized egg ) dengan tidak terbu- ahi  ( unfertilized  egg ). Telur yang  terbuahi  diciri- kan  dengan  kondisi  transparan,  sedangkan  telur yang  tidak  terbuahi  bewarna  kuning.  Telur  yang terbuahi  dipelihara  dengan  cara  diinkubasikan  di dalam baskom berukuran volume air 30 L dengan
kepadatan 100 butir L -1 selama 7 hari sampai me- netas menjadi larva.
Pendederan larva (pendederan pertama) dila- kukan  di  dalam  akuarium  dengan  kepadatan  75 ekor L -1 . Pakan yang diberikan berupa cacing su- tera  ( Tubifex sp.)  secara ad  libitum selama  dua minggu.
Pendederan  kedua  dilakukan  di  kolam  tem- bok berukuran 25 m 2 dengan kedalaman air 40 cm dan  padat  tebar  100  ekor  m -2 selama  2,5  bulan.
Pakan  yang  diberikan  berupa  pellet  dengan  kan- dungan protein 38-40% sebanyak 20% bobot ba- dan hr -1 . Setelah satu bulan pemeliharaan, jumlah pemberian  pakan  diturunkan  menjadi  10%  bobot biomassa  per  hari  dan  setelah  dua  bulan  pemeli- haraan  mulai  diberi  pakan  daun  sente    ( Alocasia macrorrhiza Schott.) sebanyak 2%. Setelah dide- derkan  di  kolam  tembok  selama  2,5  bulan,  anak ikan gurami mencapai ukuran 5-10 g. Pada ukur- an tersebut sudah siap dibesarkan di kolam tanah.
Dalam penelitian ini yang berhasil dipelihara dengan jumlah yang cukup hanya ada 12 famili. Pembesaran  di  kolam  tanah  dengan  kedalaman air 80-100 cm menggunakan kolam 400 m 2 yang disekat menjadi 12 bagian yang sama atau sekitar 33  m 2 ,  ditebar  anak  ikan  berukuran  5-10  g  de- ngan kepadatan  30 ekor m -2 . Pakan  yang diberi- kan  berupa  pellet  dengan  kadar  protein  28-30% sebanyak  5%  bobot  biomassa  hr -1 dan  2%  daun sente  ( Alocasia  macrorrhiza Schott.).  Setelah enam  bulan  pemeliharaan  di  kolam  tanah,  pem- berian  pakan  diturunkan  menjadi 3%  bobot bio- massa  hr -1 ,  sedangkan  pemberian  daun  sente  te- tap 2%.
Ikan uji yang digunakan dalam penelitian ini berumur  11  bulan.  Pada  pengukuran  hetererosis digunakan  12  famili,  yaitu  empat  famili  induk tetua dan delapan persilangannya yaitu: -
Jumlah individu  masing-masing  famili  sebanyak  193- 300 ekor.
Ikan uji yang digunakan dalam uji morfome- trik berukuran panjang baku berkisar antara 3,5- 12,2 cm, masing-masing sebanyak 30 ekor bera- sal  dari  famili  populasi  asal  Kalimantan,  Jambi, Majalengka,  dan  Tasikmalaya.  Karakter  morfo- metrik yang diukur meliputi: ujung mulut   dahi (A1), dahi   pangkal sirip punggung (A2), pang- kal  sirip  punggung    pangkal  sirip  perut  (A3), ujung  mulut    pangkal  sirip  perut  (A4),  dahi pangkal sirip perut (A5), ujung mulut   pangkal sirip  punggung  (A6),  pangkal  sirip  punggung ujung sirip punggung (B1), ujung sirip punggung ujung  sirip  anal  (B2),  pangkal  sirip  perut  - ujung  sirip  anal  (B3),  pangkal  sirip  punggung ujung sirip anal (B4), pangkal siirip perut   ujung sirip  punggung  (B5),  ujung  sirip  punggung pangkal  atas  sirip  ekor  (C1),  pangkal  atas  sirip ekor   pangkal bawah sirip ekor (C2), ujung sirip anal   pangkal bawah siirip ekor (C3), ujung si- rip  punggung    pangkal  bawah  sirip  ekor  (C4), ujung  sirip  anal    pangkal  atas  sirip  ekor  (C5); dan  panjang  baku  (PB)  yang  digunakan  sebagai pembagi  nisbah  ukuran  (Kusmini et  al. 2000, Setijaningsih et al . 2007).

## Analisis data
Data  morfometrik  dianalisis  menggunakan prosedur  diskriminan  ( Discriminant  Procedure ) dengan bantuan program statistik SAS versi 6.03 (SAS  1988).  Dari  hasil  perhitungan  tersebut  di- hasilkan  jarak  genetik  kuadrat  ( squared  genetic distance) kemudian  dilanjutkan  dengan  analisis klaster ( cluster procedure) dengan menggunakan
program SAS versi 6.03 (SAS 1988) untuk men- dapatkan dendrogram (Nei 1972)
Nilai heterosis populasi hasil persilangan di- hitung dengan menggunakan rumus (Tave 1993):
(F1   ½ (P1 + P2) H  =  ----------------------- x 100 ½ (P1 +P2)
Keterangan: H= heterosis (%), F1=performa persilang- an,  (P1 +P2)= performa tetua
Daya  gabung  gen  ( genetic  combining  abili- ty ) yang dihitung dalam penelitian ini terdiri atas daya  gabung  umum  ( general  combining  ability ) dan  daya  gabung  spesifik  ( specific  combining ability ).  Daya  gabung  gen  tersebut  dihitung menggunakan rumus (Gjedrem 2005):
GCA = 1/n (Si. + S.i)   S/n
SCA(A x B)=(A x B)   GCA (A) GCA(B)  S/8
Keterangan: GCA= daya gabung umum, S.i= kumula- tif  performa  persilangan  jantan  ke-I,  Si.=  kumulatif performa persilangan betina ke-I, S= total performa se- mua  persilangan,  S/n=  rataan  performa  semua  persi- langan,    n=  jumlah  persilangan,  SCA=  daya  gabung spesifik, A dan B= kode persilangan

## Hasil

## Indeks kesamaan
Analisis  diskriminan  menghasilkan  indeks kesamaan  antarpopulasi  seperti  tertera  pada  Ta- bel  1.  Populasi  Kalimantan  tidak  memiliki  nilai kesamaan  dengan  populasi  Majalengka  dan  Ta- sikmalaya, namun memiliki sedikit kesamaan de- ngan  populasi  Jambi  yaitu  sebesar  13,33%.  Po- pulasi Jambi memiliki kesamaan dengan populasi Majalengka  sebesar  36,67%,  dengan  populasi Kalimantan  6,67%  dan  dengan  populasi  Tasik- malaya  3,33%.  Populasi  Majalengka  memiliki kesamaan  dengan  populasi  Jambi  dan  populasi Tasikmalaya sebesar 13,33%. Populasi Tasikma- laya berbeda dengan populasi lainnya dan hanya memiliki  kesamaan  3,33%  dengan  populasi Majalengka.
Tabel 1 Persentase indeks kesamaan antarpopulasi ikan gurami ( Osphronemus goramy ) Dari populasi Ke populasi Kalimantan Jambi Majalengka Tasikmalaya Total Kalimantan 26 4 0 0 30 86,67 13,33 0,00 0,00 100,00 Jambi 2 16 11 1 30 6,67 53,33 36,67 3,33 100,00 Majalengka 0 4 22 4 30 0,00 13,33 73,33 13,33 100,00 Tasikmalaya 0 0 1 29 30 0,00 0,00 3,33 96,67 100,00 Total 28 24 34 34 120 23,33 20,00 28,33 28,33 100,00

## Jarak genetik
Berdasarkan  jarak  genetik  empat  populasi ikan gurami, seperti terlihat pada Gambar 1, ter- nyata  populasi  asal  Kalimantan  memiliki  jarak genetik  terjauh  dibandingkan  populasi  lainnya. Populasi  yang  memiliki  jarak  genetik  terendah adalah populasi Jambi dan populasi Majalengka.

## Daya gabung gen
Hasil  perhitungan  daya  gabung  gen  ditam- pilkan  pada  Tabel  2.  Nilai  daya  gabung  umum (DGU) tertinggi didapatkan pada hasil perkawin- an  dengan  populasi  Jambi,  dengan  nilai  DGU positif 21,82 g diikuti dengan galur murni Tasik, Majalengka,  dan  terendah  Kalimantan  dengan nilai negatif 19, 20 g. Nilai daya gabung spesifik
tertinggi didapatkan dari persilangan antara beti- na Majalengka dengan jantan Jambi dengan nilai positif 75,30 g, sedangkan yang terendah adalah persilangan  antara  betina  Majalengka  dengan jantan Kalimantan dengan nilai negatif 52,99 g.

## Heterosis
Nilai  heterosis  masing-masing  persilangan dapat  dilihat  pada  Tabel  3.  Berdasarkan  hasil perhitungan  nilai  heterosis  tidak  semua  persi- langan  memperlihatkan  nilai  heterosis  positif. Dari  delapan  persilangan  ada  enam  persilangan menunjukkan heterosis positif yaitu nilai terting- gi didapatkan hasil persilangan antara betina Ma- jalengka  dengan  jantan  Jambi  sebesar  41,78%
Gambar 1  Dendrogram jarak genetik empat populasi ikan gurami ( Osphronemus goramy )
Dendrogram using Average Linkage (Between Groups)
Rescaled Distance Cluster Combine
C A S E       0         5        10        15        20        25 Label       Num  +---------+---------+---------+---------+---------+
JAMBI         2 MAJALENGKA    3 TASIKMALAY    4 KALIMANTAN    1
Tabel 2  Daya gabung umum ( DGU ) dan daya gabung spesifik ( DGS ) empat persilangan populasi gurami Peringkat Genotipe Nilai DGU (g) Nilai DGS (g) 1 Jambi 21,82 2 Tasik 11,76 3 Majalengka -9,20 4 Kalimantan -19,17 1 75,30 2 25,99 3 9,98 4 -0,69 5 -1,96 6 -18,03 7 -37,59 8 -52,99 Tabel 3  Bobot rataan, simpangan baku, koefisien keragaman, dan nilai heterosis Famili Rataan populasi (g) Simpangan baku (g) Koefisien keragaman Nilai heterosis (g) (%) KK 341,66 49,60 0,15 JJ 280,18 37,43 0,13 MM 340,06 54,59 0,16 TT 311,15 42,07 0,14 MJ 439,68 122,77 0,28 129,56 41,78 TJ 384,65 85,88 0,22 88,98 30,10 KJ 380,40 85,98 0,23 69,48 22,35 KT 342,39 111,55 0,33 15,99 4,90 JK 336,39 85,31 0,25 25,47 8,19 KM 333,38 101,96 0,31 -7,49 -2,20 JM 326,79 76,83 0,24 16,67 5,37 MK 270,41 65,66 0,24 -70,46 -20,67 -
dan dua persilangan yang menunjukkan heterosis negatif  yaitu persilangan antara  betina Kaliman- tan dengan Jantan Majalengka (- 2,20 g) dan per- silangan antara betina Majalengka dengan jantan Kalimantan sebesar -20,67 g. Populasi Kaliman- tan dan Majalengka mempunyai variabilitas lebih
tinggi  dibandingkan  dengan  populasi  Jambi  dan Tasikmalaya.
Secara  keseluruhan  persilangan  dengan  jan- tan  Jambi  memiliki  nilai  heterosis  yang  relatif tinggi yakni di atas 20%. Persilangan antara beti- na  Majalengka  dengan  jantan  Jambi  memiliki
nilai  heterosis  tertinggi  yaitu  41,78%  pada  ka- rakter  bobot,  meskipun  kedua  induk  memiliki jarak genetik yang dekat (Gambar 1).

## Pembahasan

## Indeks kesamaan
Berdasarkan nilai kesamaan populasi Tasik- malaya  memiliki  tingkat  kesamaan  tertinggi  da- lam populasinya yaitu sebesar 96,67%. Hal terse- but  diduga  karena  populasi  tersebut  merupakan populasi yang sedang dilakukan proses pemben- tukan strain yang dijaga kemurniannya dan telah dilakukan  proses  seleksi  yang  ditunjukkan  de- ngan nilai koefisien keragaman yang relatif lebih rendah. Populasi Kalimantan memiliki nilai kesa- maan yang relatif tinggi dalam populasinya yaitu sebesar 86,67%, hal tersebut dapat dipahami pula karena populasi Kalimantan merupakan populasi alam  ( wild  populations )  yang  ditunjukkan  de- ngan nilai koefisien keragaman yang relatif lebih tinggi.  Populasi  tersebut  belum  banyak  dibudi- dayakan oleh masyarakat, sehingga belum terjadi persilangan  dengan  populasi  lainnya.  Seperti  di- laporkan oleh Samaradivakara et al . (2012), ting- kat  kesamaan  berbanding  terbalik  dengan  varia- bilitas.

## Jarak genetik
Berdasarkan  jarak  genetik  empat  populasi ikan  gurami  yang  digunakan  sebagai  tetua  ter- nyata  populasi  asal  Kalimantan  memiliki  jarak genetik  terjauh  dibandingkan  populasi  lainnya. Jarak  genetik  merupakan  tingkat  perbedaan  gen di antara populasi atau  spesies (Nei 1987). Pada umumnya ikan yang memiliki jarak genetik yang jauh akan menghasilkan nilai heterosis yang ting- gi,  namun  demikian  dalam  penelitian  ini  persi- langan  populasi  Kalimantan  dengan  populasi lainnya tidak  memberikan nilai heterosis  positif. Hal  ini  diduga  tidak  didukung  dengan  daya  ga-
bung  gen  atau  kecocokan  gen  yang  baik  secara individu.  Dalam  kasus  ini  perlu  dicari  individu yang memiliki daya gabung gen atau  kecocokan gen dengan populasi lainnya dengan cara memi- jahkan  lebih  banyak  pasangan  induk  secara  ter- kontrol.  Populasi  Kalimantan  berasal  dari  popu- lasi  alam  ( wild  populations ),  belum  banyak dibudidayakan  masyarakat,  sedangkan  populasi Jambi, Majalengka, dan Tasikmalaya merupakan hasil  budi  daya.  Populasi  Jambi  memiliki  jarak genetik yang dekat dengan populasi Majalengka, hal ini diduga  memiliki  nenek  moyang  yang sa- ma. Seperti dilaporkan oleh Nugroho & Kusmini (2007),  Nugroho  (2011),  dan  Nugroho et  al.
(2013) bahwa ikan gurami ras Soang/ Bastar, Pa- ris, Blusafir, dan Batanghari memiliki kesamaan secara genetik.

## Daya gabung gen
Berdasarkan  nilai  daya  gabung  umum  ( ge- neral combining ability ) populasi asal Jambi me- miliki  daya  gabung  tertinggi  dan  bernilai  positif dan  diikuti  populasi  Tasik,  Majalengka,  dan terendah populasi Kalimantan. Menurut Falconer (1981),  daya  gabung  umum  mencerminkan  efek genetik-aditif, sedangkan  nilai daya gabung spe- sifik  mencerminkan dominansi, dominansi  x ge- netik, dan dominansi × interaksi efek dominansi. Wang  et  al .  (2006)  melaporkan  hasil  penelitian pada  hibrida  ikan  kakap  ( Morone  chrysops  × Morone saxatilis )  bahwa efek gen aditif seba- gian  besar  berkontribusi  terhadap  perbedaan genetik dalam pertumbuhan benihnya. Perbaikan genetik sifat pertumbuhan dimungkinkan dengan memanfaatkan  gen  aditif  dan  non-aditif  untuk memperbaiki hybrid vigor (Su et al . 2013).

## Heterosis
Berdasarkan  nilai  heterosisnya  secara  kese- luruhan  persilangan  dengan  jantan  Jambi  memi-
liki  nilai  heterosis  yang  relatif  tinggi  yakni  di atas  20%.  Persilangan  antara  betina  Majalengka dengan  jantan  Jambi  memiliki  nilai  heterosis tertinggi  yaitu  41,78%  pada  karakter  bobot,  pa- dahal  kedua  induk  memiliki  jarak  genetik  yang dekat. Menurut Falconer (1981) bila jarak gene- tiknya dekat, maka yang diharapkan adalah keco- cokan  gen  atau  daya  gabung  dari  kedua  induk pembentuknya  sehingga  menghasilkan  ikan  hi- brida  yang  memiliki  nilai  heterosis  positif.  Data tersebut  juga  mengindikasikan  bahwa  jantan Jambi memiliki gen aditif serta memberikan efek dominan pada keturunannya dari ketiga pasangan betina tersebut,  sehingga dapat dikatakan bahwa jantan  Jambi  sebagai  penggabung  yang  baik ( combainer ).  Seperti  dilaporkan  oleh  Su et  al .
(2013),  bahwa  ikan  mas  Jian  ( Cyprinus  carpio
L,)  adalah  penggabung  terbaik  untuk  bobot  ba- dan. Persilangan dengan jantan lainnya memiliki nilai  heterosis  kurang  dari  10%,  bahkan  persi- langan  KM  dan MK  memberikan  nilai  heterosis negatif. Seperti dilaporkan oleh Radona & Nafi- koh  (2014)  persilangan Bluesafir  x Bastar menghasilkan  nilai  heterosis  negatif  (-2,79%) pada  karakter  sintasan.  Menurut  Nugroho  & Kusmini (2007), rendahnya nilai heterosis bukan berarti  keturunan  hasil  persilangan  jelek  tetapi lebih  menerangkan  atau  menggambarkan  suatu kondisi  perbandingan  antara  rata-rata  keturunan dengan rata-rata kedua tetuanya.
Berdasarkan  Tabel  3  secara  keseluruhan  hi- bridisasi dapat meningkatkan heterosis dan varia- bilitas. Menurut Su et al . (2013) persilangan dia- lel  ( diallel  crossing) biasanya  dilakukan  untuk meningkatkan  performa  pertumbuhan  serta  pe- ningkatan hasil dan ketahanan terhadap penyakit. Berdasarkan  data  dari  persilangan  dialel,  strain dengan  GCA  ( general  combining  ability )  dan SCA  ( specific  combining  ability )  tertinggi  dapat dipilih  sebagai  indukan  terbaik.  Analisis  daya
gabung  digunakan  untuk  mengidentifikasi  tetua dengan GCA tinggi dan mengacu pada performa rata-rata tetuanya pembentuk hibrida dan kombi- nasi indukan dengan SCA tinggi (Su et al. 2013). Selanjutnya  ditegaskan  pula  bahwa  indukan penggabung ( combiner ) terbaik dapat  digunakan dalam  program  hibrisasi  untuk  mengeksploitasi heterosis.
Menurut  Nugroho  &  Kusmini  (2014),  ting- kat variasi heterozigositas dipengaruhi oleh jenis ras  ikan  gurame.  Secara  umum  ras  ikan  gurame yang diteliti mempunyai tingkat keragaman yang tinggi  dengan  nilai  heterozigositas  rata-rata 0,2747,  dengan  nilai  tertinggi  terdapat  pada  ras Bluesafir (0,3050) kemudian diikuti oleh ras Pa- ris  (0,2832)  dan  Bastar  (0,2360).  Menurut  Ari- yanto  &  Utami  (2006),  tingginya  nilai  estimasi heterosis  menunjukkan  bahwa  nilai  kekerabatan spesies tersebut relatif jauh.
Dari  hasil  persilangan  empat  populasi  ikan gurami  tersebut  ternyata  ada  dua  persilangan yang  memiliki  nilai  heterosis  negatif,  artinya pertumbuhan  ikan  gurami  hibrida  lebih  lambat dibandingkan  dengan  rata-rata  kedua  tetuanya, yaitu pada perilangan antara populasi Kalimantan dan  Majalengka  secara  resiprokal.  Menurut Wohlfarth (1993), heterosis adalah pertumbuhan yang  melebihi  dari  pertumbuhan  tercepat  strain parental,  dan  menunjukkan  bahwa  heterosis  un- tuk pertumbuhan dalam spesies ini adalah umum, namun tidak semuanya seperti itu. Namun menu- rut  Nugroho  &  Kusmini  (2007),  nilai  heterosis yang  rendah  (negatif)  bukan  berarti  keturunan hasil persilangan  jelek tetapi  lebih  menerangkan atau menggambarkan suatu kondisi perbandingan antara rata-rata keturunan dengan rata-rata kedua tetuanya.
Persilangan  antara  betina  Majalengka  de- ngan  jantan  Jambi  memiliki  nilai  daya  gabung spesifik  tertinggi  dengan  nilai  positif  75,30  g
serta  memiliki  nilai  heterosis  tertinggi  yaitu 41,78%, hal ini merupakan kandidat sebagai ikan hibrida prospektif untuk ikan budi daya yang me- miliki pertumbuhan cepat.

## Simpulan
Dari  hasil  penelitian  ini  dapat  disimpulkan bahwa  populasi  ikan  gurami  asal  Kalimantan mempunyai  jarak  genetik  terjauh  dengan  ketiga lainnya, sedangkan ikan gurami asal Jambi mem- punyai jarak genetik yang dekat dengan ikan gu- rami  asal  Majalengka.  Secara  umum  populasi gurami asal Jambi mempunyai kemampuan daya gabung  lebih  baik  dibandingkan  dengan  ketiga populasi    lainnya.  Persilangan  yang  mempunyai kemampuan  daya  gabung  spesifik  tertinggi  ada- lah betina Majalengka dan jantan Jambi yaitu se- besar  75,30  g  dan  memiliki  nilai  heterosis  yang tertinggi yaitu sebesar 41,78%.

## Persantunan
Penelitian ini dibiayai dari dana APBN Balai Penelitian  Pemuliaan  Ikan  tahun  anggaran  2014 dan 2015. Ucapan terima kasih disampaikan ke- pada  teman-teman  teknisi  Komoditas  Gurami: Pak  A.  Sofyan  Suri,  Pak  Sugio,  dan  Pak  Nurdi- yansyah,  yang  telah  banyak  membantu  dalam pengumpulan data dengan penuh dedikasi.

## Daftar pustaka
Ariyanto  D,  Utami  R.  2006.  Evaluasi  laju  per- tumbuhan,  keragaman  pertumbuhan  dan  es- timasi  heterosis  pada  persilangan  antar spesies  ikan  patin  ( Pangasius sp.). Jurnal Perikanan ), 8(1): 81-86.
Bartley D, Rana MK, Immink AJ. 2001. The use of  interspecific  hybrids  in  aquaculture  and fisheries. Reviews  in  Fish  Biology  and Fisheries , 10(3): 325 337.
Ding J, Chang Y, Wang C,  Cao X. 2007. Evalu- ation of the growth and heterosis of hybrids among  three  commercially  important  sea urchins in China: Strongylocentrotus nudus,
S. intermedius and Anthocidaris crassispina . Aquaculture , 272(-4): 273-280.
Falconer DS. 1981. Introduction to Quantitative Genetics ,    2nd  edition.    Longman  Inc, United Kingdom. 464 p.
Febrianti R, Sularto, Suharyanto, 2016, Penentu- an  awal  jenis  kelamin  pada  ikan  gurami ( Osphronemus  goramy Lacepede  1801). In : Zahid A, Simanjuntak CPH, Lusiastuti AM, Rahardjo MF, Hadiaty RK, Hadie W, Hadie LE  (Editor). Prosiding  Seminar  Nasional Ikan  ke-9 .  Masyarakat  Iktiologi  Indonesia, Cibinong. pp 505-512.
Gjedrem  T.  2005. Selection  and  Breeding  Pro- grams  in  Aquaculture ,  Springer  Link,  Ne- therlands Publisher, 364 p.
Kusmini  II,  Hadie  LE,  Hadie  W,  Kristanto  AH, 2000,  Karakterisasi  dalam  karakter  fenotip beberapa  ras  ikan  gurame  ( Osphronemus gouramy )  yang  berpotensi  dalam  budidaya dengan analisis truss morfometrik. Prosiding Simposium  Nasional  Pengelolaan  Plasma Nutfah , Bogor. pp. 614-620.
Nei  M.  1972,  Genetic  distance  between  popula- tions. The  American  Naturalist ,  106(949): 283-292.
Nei  M.  1987. Moleculer  Evolutionary  Genetics. Columbia University Press, New York. 512p
Nugroho  E.  2011,  Evaluasi  variasi  genetik  ras- ras  ikan gurame dengan  menggunakan  mar- ker DNA. Jurnal Perikanan , 13(2): 86-90.
Nugroho E, Rahayuni E, Hamid MA. 2013. Gu- rami  Batanghari:  Benarkah  strain  berbeda? Suatu  kajian  genetik  dengan  menggunakan marka  molekuler  DNA, Media  Akuakultur , 8(1): 9-12.
Nugroho  E,  Kusmini  II.  2007.  Evaluasi  variasi genetik  tiga  ras  ikan  gurame  ( Osphronemus gourami ) dengan menggunakan metode iso- zyme. Jurnal Riset Akuakultur, 2(1): 51 57.
Radona D, Nafiqoh N. 2014. Karakterisasi repro- duksi  dan  nilai  heterosis  hasil  persilangan ikan gurame bastar dan bluesafir. Berita Bio- logi , 13(2): 153-159.
Rahman  MA,  Bhadra  A,  Begum  N,  Islam  MS, Hussain  MG,  1995,    Production  of  hybrid vigor through cross breeding between Clari- as  batrachus Lin,  and Clarias  gariepinus Bur. Aquaculture , 138(1-4): 125-130.
Samaradivakara  SP,  Hirimuthugoda  NY,  Guna- wardana  RHANM,  Illeperuma  RJ,  Fernan-
dopulle  ND,  De  Silva  AD,  Alexander PABD.  2012.  Morphological  variation  of four tilapia populations in selected reservoirs in  Sri  Lanka, Tropical
Agricultural  Re- search , 23(2): 105-116.
SAS.  1988. ,  Release 6,03  Edition.  ISBN  1-55544-088-6.  SAS
Institute Inc,Cary, NC, USA, 1028 p.
Setijaningsih  L,  Arifin  OZ,  Gustiano  R,  2007. Karakterisasi  tiga  strain  ikan  gurami ( Osphronemus  gouramy  Lac, )  berdasarkan metode  truss  morfometrik, Jurnal  Iktiologi Indonesia , 7(1): 23-30.
Su S, Xu P, Yuan X. 2013. Estimates of combi- ning ability and heterosis for growth traits in a  full  diallel  cross  of  three  strains  of  three strains  common  carp, Cyprinus  carpio L.
African  Journal  of  Biotechnology ,  12(22):
3514-3521
Tave D. 1993, Genetics for Fish Hatchery Mana- gers, 2 nd ed, AVI Publishing Company, Inc,
Connecticut, 418 p.
Tave  D.  1995.  Selective  breeding  programmes for medium-sized fish farms, FAO Fisheries Technical Paper 352, Rome, FAO, 122 p Tayamen, MM, Reyes RA, Danting MaD, Men- doza AM, Marquez EB, Salguet AC, Gonza- les  RC,  Abella  TA,  Vera-Cruz  EM.  2002. Tilapia  broodstock  development  for  saline water in the Philipines, Naga , 25(1): 32-36,
Wang X, Ross KE, Saillant E, Gatlin DM, Gold JR.  2006.  Quantitative  genetics  and  herita- bility  of  growth-related  traits  in  hybrid striped bass ( Morone chrysops   × Morone saxatilis ), Aquaculture, 261(2): 535 545.
Wohlfarth  GW.  1993.  Heterosis  for  growth  rate in common carp, Aquaculture , 113(1-2): 31-
46.