POPULASI BEKANTAN ( Nasalis larvatus ) DI SUAKA MARGASATWA KUALA LUPAK,

## KALIMANTAN SELATAN, INDONESIA
(The Population of Proboscis Monkeys, Nasalis larvatus at Kuala Lupak Wildlife Sanctuary,
South East Borneo, Indonesia)
M ILA R ABIATI 1) , A GUS P RIYONO K ARTONO 2) DAN B URHANUDDIN M ASYUD 3)
1) Mahasiswa Pasca Sarjana Institut Pertanian Bogor
2,3) Dosen Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata Fakultas Kehutanan IPB Email: rabiati.mila@gmail.com
Diterima 05 Februari 2016 / Disetujui 11 April 2016

## ABSTRACT
Kuala  Lupak  Wildlife  Sanctuary    (KLWS)  is  one  of  the  proboscis  monkey  habitat  in  South  Kalimantan.  Degradation  of  habitat  due  to conversion of mangroves into cultivation area in KLWS is currently the main factor that threaten the sustainability of proboscis monkeys population in  this  region.  This  research  was  conducted  to  estimate  proboscis  monkey  populations  and  identified  its  structure  and  social  groups  at  KLWS. Proboscis  population  data  were  collected  by  concentration  count  method.  Data  collection  carried  out  in  three  areas:  1)  good  vegetation  and preferably proboscis monkeys  area as reference site, 2) vegetated but less favored proboscis area as model 1 site, and 3) disturbed vegetation area, where near from settlement as model 2 site. There were no proboscis found on model site 2. Population estimate of proboscis monkey   are 139 ± 43 individuals  with  the  density  of  81  individuals/km 2 .  The  sex  ratio  of  adult  proboscis  are  1:3,09.  There  are  three  types  of  social  groups  proboscis monkey in SMKL i.e. All Male Group (AMG) formed by young males, One Male Group (OMG) consisting of one male and several females with their offspring,  abd  multimale  group  formed  by  two  or  more  OMG’s.    There  are  at  least  2  AMG  group  consisting  of  5-26  individual  young  males,  7 harem’s or OMG’s group consisting of 7-35 individuals, and 8 multimale group with total membership of 9-59 individuals. Proboscis population structure  based on age class showed that infant population was smaller than the juvenile and the adult.
Keywords: group structure, population, population structure, proboscis monkey, sex ratio

## ABSTRAK
Suaka Margasatwa Kuala Lupak (SMKL) merupakan salah satu habitat bekantan di Kalimantan Selatan. Degradasi habitat  akibat konversi mangrove  menjadi  areal  budidaya  di  SMKL  saat  ini  merupakan  faktor  utama  yang  mengancam  kelestarian  populasi  bekantan  di  wilayah  ini. Penelitian bertujuan  untuk menduga populasi  dan  mengidentifikasi  struktur  populasi  serta  kelompok  sosial bekantan di  SMKL.    Pengumpulan data menggunakan metode penghitungan terkonsentrasi.  Pengamatan bekantan dilakukan di tiga tapak area konsentrasi yakni di: 1) tapak referensi, areal bervegetasi baik dan disukai bekantan, 2) tapak model 1, areal bervegetasi baik, kurang disukai bekantan dan 3) tapak model 2, areal terganggu, dekat dengan permukiman.  Konsentrasi bekantan dijumpai di areal tapak referensi dan tapak model 1. Dugaan populasi bekantan adalah 139 ± 43 individu dengan kerapatan individu 81 individu/km 2 . Nisbah kelamin bekantan dewasa adalah 1: 3,09. Terdapat  tiga tipe kelompok sosial bekantan di SMKL yaitu AMG yang dibentuk oleh jantan muda, kelompok OMG yang terdiri dari satu jantan dan beberapa betina dengan anak-anaknya serta kelompok multimale yang merupakan gabungan dua kelompok OMG atau lebih.  Terdapat sedikitnya 2 kelompok AMG yang terdiri dari 5-26 individu  jantan muda, 7 kelompok harem atau OMG  yang  beranggotakan 7-35 individu,  serta 8 kelompok multimale dengan jumlah anggota 9-59 individu. Struktur populasi  bekantan  berdasarkan  kelas  umur  menunjukkan  jumlah  populasi  kelas  umur  anak  lebih  kecil  dari  populasi  kelompok  umur  remaja  dan dewasa.
Kata kunci: bekantan, populasi, struktur kelompok, struktur populasi, sex ratio

## PENDAHULUAN
Bekantan  ( Nasalis  larvatus Wurmb,  1781)  adalah jenis  satwa  primata  endemik  Borneo,  yang  sebarannya meliputi  tiga  negara  yakni:  Indonesia,  Malaysia  dan Brunei  Darussalam.  Jenis  ini  telah  dinyatakan  sebagai salah  satu  jenis  dilindungi  oleh  Pemerintah  Indonesia berdasarkan  PP  No.  7  Tahun  1999  tentang  Pengawetan Jenis  Tumbuhan  dan  Satwa,  termasuk kategori endengered  species menurut Red  List IUCN  2008,  dan tercantum  dalam  CITES  Appendix  I.  Selain  itu,  sejak tahun  1990  bekantan  ditetapkan  sebagai  fauna  maskot Provinsi Kalimantan Selatan (Saidah et al . 2002).
Habitat  bekantan  bervariasi,  yaitu  di  hutan mangrove,  rawa  gambut,  hutan  tepi  sungai  (Salter et  al . 1985,  Matsuda et  al .  2010),  hutan  Dipterocarpaceae, hutan  kerangas  (Salter et  al .  1985,  hutan  rawa  gelam, hutan karet dan hutan bukit kapur/karst (Soendjoto 2005, Soendjoto et  al .  2006).  Namun  demikian,  populasi bekantan  dinyatakan  terancam  punah  karena  wilayah sebaran  yang  terbatas,  hanya  di  Borneo,  serta  tingkat gangguan  habitat  yang  sangat  tinggi  karena  konversi lahan  hutan,  perambahan  hutan,  penebangan  hutan,  dan perburuan  satwa.  Menurut  McNeely et  al .  (1990),  luas habitat  bekantan  telah  berkurang  sebanyak  40%,  yakni dari  29.500  km 2 menjadi  sekitar  17.700  km 2 .
Berdasarkan status dan fungsi kawasan maka hanya 4,1% yang termasuk  kawasan konservasi. Meijaard & Nijman (2000)  menyatakan  bahwa  pada  tahun  1995  dari  enam tipe  ekosistem  habitat  bekantan,  telah  terjadi  penurunan luas habitat berkisar antara 20-88%. Laju penurunan luas habitat bekantan, baik di dalam maupun di luar kawasan hutan,  adalah  2%  per  tahun  (Manansang et  al .  2005). Tahun  2000,  laju  deforestasi  habitat  bekantan    bahkan meningkat  menjadi  3,49%  per  tahun  (Bismark  2009). Akibat degradasi habitat tersebut populasi bekantan terus mengalami penurunan secara drastis. MacKinnon (1987) menduga  populasi  bekantan  di  Indonesia  pada  tahun 1987  berjumlah  260.950  individu  dengan  kepadatan  25 individu/km 2 .  Selama  kurun  waktu  10  tahun,  populasi bekantan  menurun  hingga  tersisa  sebanyak  114.000 individu  (Bismark  &  Iskandar  2002).    Di  antara  jumlah populasi  tersebut  diduga  sebanyak  25.625  individu berada di dalam kawasan konservasi (BEBCI 2007 dalam Kartono et  al. 2008),  namun  menurut  simposium Population  and  Habitat  Viability  Assessment (PHVA) bekantan  tahun  2004,  populasi  bekantan  ditaksir  tinggal 25.000  individu  dan  sekitar  5.000  individu  hidup  di dalam kawasan konservasi (Ditjen PHKA 2012). Stark et al .  (2012)  bahkan  memperkirakan  bahwa  populasi bekantan di Kalimantan akan terus mengalami penurunan sampai  lebih  dari  setengah  populasi  yang  ada  saat  ini, dan  menuju  kepunahan  dalam  kurun  waktu  kurang  dari 27  tahun  jika  tidak  ada  upaya  peningkatan  pengelolaan habitat.
Habitat merupakan kombinasi komunitas biotik dan lingkungan  abiotik  yang  mencakup  serangkaian  kondisi yang  menentukan  suatu  spesies  dapat  hidup  dan bereproduksi  (Sinclair et  al. 2006).  Pemilihan  habitat oleh  bekantan  dipengaruhi  oleh  distribusi,  ukuran,  dan ketersediaan sumber pakan (Boonratana 1999), sedangkan  distribusi  dan  reproduksi  suatu  spesies dipengaruhi  kondisi  lingkungan  abiotik  seperti  suhu  dan curah  hujan  (Sinclair et  al. 2006).  Akibatnya  kondisi populasi  yang  menempati  suatu  habitat  bergantung  pada kondisi perkembangan habitat (Alikodra 2010). Ketersediaan  pakan, cover ,  air  dan  komponen    habitat dibutuhkan  untuk  memelihara  fungsi  fisiologi  dasar satwa  untuk  bertahan  hidup  dan  bereproduksi  sampai menghasilkan  keturunan  yang  menjadi  anggota  populasi (Patton 2011).  Kerusakan dan hilangnya habitat saat ini menjadi  faktor  ancaman  utama  bagi  keberlangsungan suatu  populasi  termasuk  bekantan.  Strategi  utama  untuk mempertahankan  populasi  bekantan  seperti  yang  terjadi di  SM  Kuala  Lupak  adalah  dengan    mempertahankan populasi  yang  masih  tersisa.  Oleh  karena  itu  informasi terkait  populasi  dan  struktur  kelompok  pada  habitatnya penting  untuk  diketahui.    Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengidentifikasi  populasi  bekantan    di  Tanjung  Pedada Tua  sebagai  dasar  untuk  perlindungan  dan    pembinaan populasi bekantan di SM Kuala Lupak.

## METODE PENELITIAN
Pengumpulan  data  dilaksanakan  pada  Februari  – Maret  2015  di  hutan  mangrove  Tanjung  Pedada  Tua, seluas  ±195  ha,  kawasan  SM  Kuala  Lupak.  Peralatan yang  digunakan  adalah  GPS,  binokular  nikon  10  dan handcounter. Obyek  penelitian  ini  adalah  populasi bekantan di Tanjung Pedada Tua.
Pengamatan  dan  penghitungan  populasi  bekantan dilakukan dari atas kelotok (perahu motor) di tepi sungai dan  atau  di  darat  dengan  tetap  menjaga  jarak  antara  50 sampai  100  m  dari  kawanan  bekantan.    Pengamatan dilakukan  pada  3  lokasi  (tapak)  yang  mewakili karakteristik  habitat  bekantan  dengan  kriteria  sebagai berikut:  (1)  Tapak  referensi:    areal  bervegetasi  baik, disukai  bekantan,  (2)  Tapak  model  1:    areal  bervegetasi baik,  (semula  diduga)  kurang  disukai  bekantan,  dan  (3) Tapak model 2: areal bervegetasi terganggu yang terletak dekat permukiman.
Sensus populasi dilakukan dengan metode penghitungan terkonsentrasi. Pengamatan dan penghitungan  populasi  dilakukan  oleh  tiga  orang pengamat  selama  3  hari  pengamatan,  dengan  total ulangan  sebanyak  6  kali  pada  konsentrasi  bekantan  di tapak  referensi  dan  tapak  model  1,  sedangkan  di  tapak model 2 tidak dijumpai kosentrasi bekantan. Pengamatan  dilakukan    pada  pagi  hari  antara  jam  06.00 sampai jam 09.00 dan sore hari antara jam 16.00 hingga 18.30.  Lokasi  pengamatan  terletak  pada  posisi  di  antara 03°29’58.2  LS  –  03°29’59  LS  dan  114°28’16.3  BT  – 114°28’20.3 BT
Data  yang  dicatat  meliputi  jumlah  individu,  kelas umur  dan  jenis  kelamin.  Kriteria  kelas  umur  yang digunakan  mengacu  pada  pembagian  menurut  Yeager (1990) sebagai berikut:
1. Jantan  dewasa:  hidung  besar  (telah  berkembang sempurna),  alat  kelamin  luar  tampak  jelas,  bobot badan  besar  sekitar  20-22  kg,  terdapat  warna  putih berbentuk  segitiga  pada  bagian  pinggul,  lapisan lemak  terlihat  jelas  di  bagian  punggung,  dan berkembang otot paha yang kuat.
2. Jantan  setengah  dewasa:  ukuran  tubuhnya  sama  atau lebih besar daripada betina dewasa, alat kelamin luar tampak  jelas,  otot  bagian  paha  lebih  berkembang dibandingkan  dengan  betina  dewasa,  hidung  mulai membesar,  tidak  ada  lapisan  lemak    di  bagian punggungnya.
3. Betina  dewasa:  bobot  badan  relatif  lebih  kecil dibandingkan bobot badan jantan dewasa (10-12 kg), puting  susu  tampak  jelas,  hidung  lebih  kecil  dan runcing.
4. Betina  setengah  dewasa:  ukuran  tubuh  lebih  dari  ¾ dewasa, hampir sama dengan betina dewasa.
5. Remaja: ukuran tubuh setengah atau dua per tiga dari ukuran  tubuh  betina  dewasa.  Sudah  dapat  berdiri (berjalan)  sendiri,  tetapi  masih  tidur  dengan induknya.
6. Anak/bayi: berumur ≤ 1,5 tahun. Bayi yang baru lahir memiliki warna yang lebih gelap dan muka berwarna gelap  tetapi  terus  memudar.  Selalu  dekat  dan bergantung atau digendong oleh induknya.
Selanjutnya penentuan rentang kelas umur bekantan menggunakan  pendekatan  ciri  biologis,  morfologi  dan perilaku (Bennet & Sebastian 1988, Yeager 1990, Murai 2004). Klasifikasi kelas umur dalam penelitian ini dibagi dalam  3  tingkatan:  anakan  (bayi+anak),  remaja  dan dewasa (dewasa+setengah dewasa)  (Tabel 1).
Tabel 1  Penentuan rentang kelas umur Kelas umur Selang kelas umur Deskripsi Acuan Anak Meliputi kelas umur anak/bayi menurut kriteria Yeager (1990) 0 ≤  X ≤ 2 tahun Mulai umur 0 hingga 1,5 tahun (masa laktasi) + jeda dengan kelahiran berikutnya (Afrillia 2011), (Yeager 1990), (Stark et al . 2012)

## Remaja
Ukuran tubuh setengah atau dua pertiga dari ukuran tubuh betina dewasa. Sudah dapat berdiri/berjalan/bermain sendiri, tapi masih tidur dengan induknya. 2 < X≤ 5 tahun Bekantan remaja mulai lepas dari induknya, hingga memasuki usia dewasa

## Dewasa
Meliputi kelas umur dewasa dan setengah dewasa menurut kriteria Yeager (1990) Jantan dewasa: hidung besar, alat kelamin luar tampak jelas, bobot sekitar 20-22 kg, terdapat warna putih berbentuk segitiga pada bagian pinggul. Betina dewasa: hidung runcing dan lebih kecil dari jantan,
puting susu nampak jelas, bobot
10-12 kg.
5<X≤ 20 tahun Betina mencapai kematangan seksual rata-rata umur 5 tahun dan jantan 7 tahun (Murai 2004, Murai 2006)
Hasil  sensus  populasi  dianalisis  dengan  metode penghitungan  terkonsentrasi  ( Concentration  Count ) (Alikodra 1990) dengan rumus sebagai berikut:
Keterangan: X ij =  ukuran  populasi  pada  lokasi konsentrasi  ke-i  dan  pengamatan  ke-j, P ij =  rerata jumlah  individu  yang  dijumpai  pada  konsentrasi  ke-i dan  pengamatan  ke-j, P =  total  populasi  pada  seluruh areal penelitian,  dan n = jumlah ulangan pengamatan. Selain  data  populasi  dilakukan  pengumpulan  data komponen  biotik  habitat  yang  meliputi  komposisi  dan struktur vegetasi, sumber pakan, pohon tidur dan satwa kompetitor.  Pengumpulan  data  vegetasi  dilakukan dengan menerapkan metode jalur berpetak.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## 1. Kondisi Vegetasi Penyusun Habitat
Habitat  bekantan  di  SMKL  dibentuk  oleh  formasi hutan  mangrove  riparian  yang  didominasi  oleh  jenis Avicennia  alba dan Sonneratia  caseolaris. Hutan mangrove  habitat  bekantan  di  SMKL  termasuk  miskin jenis  tumbuhan.  Di  lokasi  ini  hanya  ditemukan  tujuh jenis tumbuhan habitus pohon yakni: A. alba , Excoecaria agallocha , Hibiscus  tiliaceus dan S.  caseolaris , Nypa fruticans dan Cerbera manghas dan Thespesia populnea. Lantai hutan ditumbuhi oleh jenis-jenis mangrove ikutan seperti D. trifoliata , Acanthus ilicifolius , dan Acrostichum  speciosum .      Total  jenis  tumbuhan  yang ditemukan  adalah  17  jenis  dari  16  marga  dan  15  suku (Tabel  2).  Kondisi  vegetasi  di  SMKL  menunjukan adanya  indikasi  terjadinya    hambatan  regenerasi  alami pada  jenis S.  caseolaris dan A.  alba yang  mendominasi habitat  bekantan,  yang  ditandai  dengan  rendahnya kerapatan tingkat permudaan semai dan pancang.
Tabel 2  Komposisi jenis vegetasi penyusun habitat bekantan SM Kuala Lupak Habitus dan Nama lokal Genus/spesies Suku (Famili) Kerapatan (ind/ha) Tapak referensi  Tapak Model 1 Pohon: Api-api** Avicennia alba Bl. Avicenniaeae 55,33 50,62 Buta-buta** Excoecaria agallocha L. Euphorbiceae 0,00 2,47 Rambai, pidada** Sonneratia caseolaris (L) Engl. Sonneratiaceae 16,00 49,38 Waru laut** Hibiscus tiliaceus L. Malvaceae 0,67 0,00 Waru pantai* Thespesia populnea (L) Malvaceae Hanya dijumpai di tapak model 1 masing-masing 1 individu (anakan) , di luar plot pengamatan Bintaro* Cerbera manghas L. Apocynaceae Nipah** Nypa fruticans Wurmb. Arecaceae Hanya dijumpai di tapak model 1 di luar plot pengamatan Tumbuhan bawah: Tuba laut** Derris trifoliata Lour. Leguminosae 10.733,33 10.277,78 Jeruju Acanthus ilicifolius L. Acanthaceae 1.450,00 1.728,39 Piai ** Acrostichum aureum Lin. Pteridaceae 183,33 92,59 Lambai-lambai Cayratia trifolia (L) Domin. Vitaceae 33,33 0,00 Dadap laut* Clerodendrum inerme Gaertn. Verbenaceae Hanya dijumpai di tapak referensi di luar plot pengamatan Keladi payau Cryptocoryne ciliata (Roxb.) Schott Araceae 33,33 432,09 Bakung Crinum asiaticum L. Amaryllidaceae 0,00 61,73 Cyperus stoloniferus Retz. Cyperaceae 0,00 216,05 Serunai laut Widelia biflora (L.) DC Asteraceae 483,33 216,05 Beluntas* Pluchea indica (L.) Less Asteraceae Hanya dijumpai di tapak referensi di luar plot pengamatan Teratai kecil Nymphaea sp Nymphaeaceae 250,00 0,00
Keterangan : * di luar petak pengamatan, ** vegetasi sumber pakan
Jenis vegetasi  yang terindentifikasi sebagai sumber pakan  bekantan  sebanyak  tujuh  jenis  yakni A.  Alba, Excoecaria  agallocha,  S.  caseolaris,  Hibiscus  tiliaceus, Nypa    fruticans,    Derris  trifoliat a,  dan Acrostichum aureum .  Keragaman  jenis  vegetasi  sumber  pakan  ini tergolong  rendah  jika  dibandingkan  dengan  lokasi lainnya di Kalimantan dan Malaysia (Atmoko & Sidiyasa 2008,  Kartono et  al .  2008,  Matsuda et  al .  2009). S. caseolaris merupakan  sumber  pakan  utama  bekantan  di SM Kuala Lupak. Pemilihan S. caseolaris sebagai pakan utama  bekantan  juga  dilaporkan  Alikodra  &  Mustari (1994),  dan  Atmoko et  al .  (2012).  Keterbatasan  jenis sumber  pakan  yang  tersedia,  mendorong  bekantan beradaptasi  untuk  memanfaatkan  sumber  daya  yang tersedia,  seperti D.  trifoliata. Adaptasi  ini  merupakan salah  satu  strategi  bekantan  untuk  bertahan  hidup  di habitat  yang  terisolasi  dan  terfragmentasi  (Suwarto 2015).    Variasi  jenis  pakan  pada  bekantan  menurut Boonratana  (2000)  selain  untuk  memenuhi  kebutuhan mineral, merupakan strategi untuk menghindari keracunan  yang  dapat  ditimbulkan  oleh  senyawa sekunder dalam tumbuhan tersebut.
Selain  sebagai  sumber  pakan  utama, S.  caseolaris juga  dipilih  sebagai  pohon  tidur  utama  oleh  bekantan. Satu  pohon  tidur  dapat  ditempati  oleh  4-17  ekor
bekantan.  Pohon  yang  dipilih  sebagai  pohon  tidur bekantan  memiliki  kisaran  tinggi  15-25  m,  dahan  dan percabangan  yang  besar.  Profil S.caseolaris sebagai pohon  tidur  ini  sesuai  dengan  Bernard et  al .  (2011), memungkinkan  semua  anggota  kelompok  untuk  tidur  di satu  pohon  yang  sama,  memudahkan  komunikasi  dan interaksi  sosial  anggota  kelompok  (Anderson  1998,  Di Bitetti et al . 2000).
Bekantan di SMKL hidup bersimpatrik dengan jenis hirangan  atau  lutung  ( Trachypithecus  cristatus ).  Kedua jenis ini memanfaatkan ruang yang sama dengan wilayah jelajah  yang  tumpang  tindih.  Kedua  jenis  juga menggunakan  jenis S.  caseolaris sebagai  pohon  tidur, dan diduga memanfaatkan beberapa jenis vegetasi pakan yang sama karena terbatasnya jenis vegetasi di SMKL.

## 2. Kepadatan Populasi dan Seks Rasio
Jumlah  individu  bekantan  yang  teramati  secara langsung  pada  konsentrasi  di  tapak  referensi  dan  tapak model 1 berkisar antara 77-158 individu dengan rata-rata 103,67  individu.  Lebarnya  selang  jumlah  individu bekantan  disebabkan  karena  adanya  individu  yang  tidak teramati pada saat pengamatan di hari yang berbeda. Hal ini  karena  kondisi  tumbuhan  bawah D.  trifoliata yang
setinggi  paha  orang  dewasa  menghalangi  pandangan terhadap  individu-individu  bekantan  yang  berada  di bagian  bawah  pohon  atau  di  lantai  hutan.  Dugaan populasi  pada  areal  195  ha  adalah  139  ±  43  individu, dengan  kepadatan    populasi  0,81  individu/ha  atau  81 individu/km 2 pada  kondisi  vegetasi  yang  mengalami hambatan  regenerasi  dengan  kerapatan  tegakan  <50 tegakan/ha.  Hasil  penelitian  Yeager  &  Blondal  (1992) bahwa  kepadatan  populasi  bekantan  pada  habitat  yang rusak    berkisar  antara  9-33  individu/  km 2 .  Kondisi  ini
mirip dengan kondisi  populasi bekantan di Pulau Kaget pada  akhir  tahun  1990an  yang  habitatnya  terdegradasi karena meranggasnya S. caseolaris. Populasi bekantan di P.  Kaget  saat  itu    sebanyak  107,86  individu/km 2 dengan kerapatan S.  caseolaris 150  tegakan/ha  (Bismark  1997, 2009),  sedangkan hasil analisis vegetasi habitat bekantan di  SMKL  kerapatan S.  caseolaris di  tapak  referensi, tapak  model  1  dan  tapak  model  2  masing-masing  hanya 16 tegakan/ha, 49 tegakan/ha.
Tabel 3  Komposisi populasi  kelompok bekantan di SM Kuala Lupak
Konsentrasi Pengamatan Perjumpaan  Bekantan (Individu) Jantan Betina Remaja Anak Dewasa Setengah Dewasa Dewasa Setengah Dewasa Tapak Referensi 13 17 30 13 22 10 Tapak Model 1 65 18 174 132 94 34 Jumlah 78 35 204 145 116 44 113 349 Perbandingan Jantan:Betina 1 3,09
Nisbah  kelamin  ( sex  ratio )  bekantan  dewasa  pada penelitian  ini  adalah  1:3,09  (Tabel  3).    Nisbah  kelamin bekantan  di  beberapa  lokasi  menunjukkan  variasi diantaranya  1:3,9  di  Kuala  Samboja  Kalimantan  Timur (Atmoko et  al .  2013),  1:2,83  di  Kabupaten  Tabalong (Soendjoto  2005),  1:8,4  di  Kinabatangan  (Boonratana 2000)  dan  1:5  di  Labuk  Bay  Sanctuari,  Sabah (Agoramoorthy & Hsu 2005).
Perbandingan jenis kelamin ( sex ratio )  merupakan salah satu faktor yang menentukan ukuran populasi efektif (Ne  atau  EPS/ Effective  Population  Size )  (Indrawan et  al . 2007).    Ukuran  populasi  efektif  efektif  didefinisikan sebagai  bagian  populasi  yang  berhasil  berkembang  biak (Indrawan et  al .  2007). Sex  ratio bekantan  dewasa  pada penelitian  ini  belum  bisa  digunakan  untuk  menentukan EPS-nya,  karena  belum  didasarkan  pada    seks  rasio optimal.  Seks  rasio  optimal  adalah  perbandingan  jenis kelamin jantan produktif terhadap semua betina produktif yang  berhasil  dikawini  (menghasilkan  keturunan/bisa berkembangbiak).  Meskipun  jumlah  jantan  reproduktif dapat diduga dari jumlah jantan residen ( alpha male ) pada harem ( one male group ), namun jumlah dan batasan  usia betina reproduktif di lapangan tidak bisa diketahui kecuali
melalui  pengamatan  intensif  dalam  periode  waktu  yang lama.  Berbeda  dengan  jantan  yang  akan  meninggalkan kelompoknya saat sudah tidak reproduktif dan digantikan oleh  jantan  residen  yang  baru,  pada  betina  belum  ada indikator yang dapat dijadikan acuan, namun dapat dilihat dari  jumlah  betina  yang  memelihara  bayi  pada  waktu tertentu.

## 3. Struktur Kelompok
Kelompok  bekantan  yang  teridentifikasi  di  SMKL terdiri dari dua kelompok populasi dengan sub kelompok sosial All Males Group (AMG), sub kelompok One Male Group (OMG),  dan  sub  kelompok  campuran  ( Multimale ) (Tabel  4),  serta  adanya  kemungkinan  sistem  berpindah antar  anggota  kelompok  ( fission-fusion ).  Menurut Bismark  (2009),  sistem  sosial  bekantan  di  hutan mangrove cenderung mengarah kepada sistem multi-male, akan  tetapi  Murai  (2004)  melaporkan  bahwa  fragmentasi habitat  bekantan  menyebabkan    peningkatan  ukuran kelompok  AMG  sebagai  respon  menghadapi  ancaman predator yang semakin tinggi.
Tabel 4  Struktur kelompok sosial dan ukuran kelompok bekantan
Lokasi Jumlah dan tipe  kelompok Kisaran Ukuran kelompok (Individu) Dugaan Populasi (individu) Tapak referensi (bervegetasi disukai bekantan) 1 All Male Group (AMG) 26 53 ±19 2 One Male Group (OMG) 25 – 26 1 Campuran/ multi-male 28 Rata-rata 52,50 Tapak  model  1  (bevegetasi  tidak disukai bekantan) 1/2 All Male Group 5 - 6 86 ±13 5/6 One Male Group 7 - 35 7  Campuran/ multi-male 9 - 59 Rata-rata 86,17
Kelompok populasi di Tapak referensi dan di Tapak model  1  diduga  merupakan  satu  kelompok  populasi besar.  Dugaan  ini  berdasarkan  laporan  monitoring bekantan  oleh    BKSDA  Kalimantan  Selatan  pada  tahun 2013  dan  2014,  bahwa  populasi  bekantan  semuanya terkonsentrasi  di  Tapak  referensi.  Kelompok  populasi bekantan di Tapak model 1 saat ini berasal dari populasi bekantan di Tapak referensi  yang berpindah  lokasi.  Saat pengumpulan data, teramati 1 kelompok bekantan sedang berenang  dari  Tapak  referensi  ke  Tapak  model  1. Kelompok  tersebut  merupakan  kelompok  jantan  ( all male  group )  yang  terdiri  dari  26  individu  (6  jantan dewasa, 16 jantan setengah dewasa dan 4 remaja)
Pemisahan  dan  penggabungan  ( fission-fusion ) kelompok/sub-kelompok  dalam  kelompok  populasi bekantan  lazim  terjadi.    Menurut  Bismark  (2009),  pada tahun  1985  kelompok  bekantan  di  Sungai  Sangkimah, Taman  Nasional  Kutai  bergabung  dalam  jumlah  lebih dari 80 individu dan 117 individu dalam waktu 3-7 hari. Penggabungan  kelompok  berhubungan  dengan  perilaku anti  predator  (Yeager  1992),  sedangkan  pemisahan terkait dengan efisiensi waktu dan pergerakan kelompok dalam  memanfaatkan  sumber  pakan  yang  ada  di  ruang pengembaraan (Salter et al . 1985).
Sedikitnya  terdapat  dua  sub  kelompok  AMG, yang  pertama  terdiri  dari  26  ekor  (6  jantan  dewasa,  16 jantan setengah dewasa dan 4 remaja) yang teramati saat sedang menyeberangi sungai, kelompok yang lain terdiri dari  6  jantan  dewasa,  dan  pada  ulangan  yang  lain teramati  kelompok  AMG  yang anggotanya terdiri dari 2 jantan  dewasa  dan  3  individu  setengah  dewasa. Kelompok  ini  diduga  merupakan  sub  kelompok  yang sama  dengan  sub  kelompok  yang  teramati  berjumlah  6 ekor. Kelompok  AMG dibentuk oleh jantan  yang belum kawin.  Bekantan  jantan  remaja  yang  lebih  tua  akan meninggalkan  kelompok  natalnya  (berdispersal)  dan bergabung  dengan  kelompok  jantan  untuk  menghindari inbreeding dan kompetisi intrasexual (Boonratana 1999). Bennet  &  Sebastian  (1988)  mengemukakan  bahwa komposisi AMG selalu berubah dan tidak stabil.
Bekantan  muda  dimaksud  terdiri  dari  betina setengah  dewasa,  remaja  dan  anak/bayi  menurut  kriteria Yeager  (1990).  Hasil  pengamatan  terdapat  7  atau  8 kelompok  OMG,  dengan  jumlah  anggota  kelompok bervariasi  mulai  dari  7  hingga  35  individu  dalam  satu kelompok.  Anggota  kelompok  OMG  biasanya  tidur  di pohon yang sama,  atau menggunakan lebih dari 1 pohon tidur  yang  jarak  antar  pohon  tidak  lebih  dari  15  meter. Bennet  &  Sebastian  (1988)  dan  Yeager  (1990) menyimpulkan  bahwa  bekantan  cenderung  hidup  dalam kelompok  OMG  yang  stabil.  Namun  perpindahan individu  antar  kelompok  lazim  terjadi  (Bennet  & Sebastian  1988,  Murai  2004,  Murai et  al .  2007).  Betina
yang  menginjak  dewasa  sering  bergabung  dengan kelompok  AMG  selama  beberapa  waktu  untuk  kawin dengan jantan pada kelompok tersebut tanpa menimbulkan  konflik  di  antara  jantan  yang  ada  (Murai 2004).  Perpindahan  betina  remaja  atau  betina  dewasa yang  membawa  serta  anaknya  antar  kelompok  harem juga  biasa  terjadi,  walaupun  kadang  gagal  karena dihalangi  oleh  jantan  dewasa  dari  kelompok  asalnya (Murai et al . 2007). Murai (2004) menemukan fenomena lain  yakni  betina  dewasa  yang  berpindah  kelompok meninggalkan  anaknya  yang  jantan  pada  kelompok AMG.    Alasan  perpindahan  betina  terutama  untuk menghindari inbreeding ,  karena  betina  mengalami kematangan  seksual  sekitar  5  tahun,  sedangkan  posisi jantan  pada  kelompok  OMG  lebih  lama  yakni  sekitar  8 tahun  (Murai  2004).  Alasan  lainnya  adalah  untuk menghindari infanticide dan  meningkatkan  status dominansi hirarki dalam kelompok (Boonratana 1999).
Sub  kelompok multimale (MM)  yang  merupakan kelompok  campuran,  terdiri  dari  2-5  individu  jantan dewasa,  dengan  jumlah  betina  dewasa  antara  4-19 individu.  Jumlah  anggota multi-male bervariasi    mulai dari  9-59  individu.  Besarnya  jumlah  anggota  kelompok yang dapat mencapai 45 dan 59 individu, dimungkinkan akibat terjadinya penggabungan antara dua atau lebih sub kelompok.  Penggabungan  tersebut  diduga  karena sempitnya  areal  tempat  tidur,  menyebabkan  kelompok- kelompok  bekantan  menempati  pohon  tidur  yang berdekatan sehingga terhitung sebagai 1 kelompok. Satu pohon  tidur  dapat  ditempati  sampai  17  ekor  bekantan. Hal  demikian  lumrah  terjadi  karena  bekantan  bukan termasuk jenis satwa yang memiliki teritorial yang harus dipertahankan  (Boonratana  2000,  Matsuda et  al .  2008), karenanya  bekantan  bahkan  sering  berbagi  pohon  tidur (Boonratana  2000,  Matsuda et  al .  2010).  Bekantan  di SMKL  memiliki  wilayah  jelajah    yang  tumpang  tindih antar  kelompok.  Selain  itu  juga  terjadi  tumpang  tindih wilayah jelajah dengan kelompok hirangan ( Trachypithecus  cristatus ).  Menurut    Yeager  (1989) tumpang  tindih  wilayah  jelajah    antar  kelompok  dapat mencapai 95,9%.

## 4. Struktur Populasi
Struktur  populasi  didasarkan  pada  jumlah  individu pada setiap kelas umur. Penentuan umur sebenarnya dan rentang  dari  tiap  kelas  umur  bekantan  sulit  dilakukan  di lapangan,  oleh  karena  itu  penentuan  kelas  umur  dan selang  kelas  umur  dalam  penelitian  ini  menggunakan pendekatan  hasil-hasil  penelitian  terdahulu  yakni mengacu  pada  hasil  penelitian  Bennet  &  Sebastian (1988),  Yeager  (1990),  Murai  (2006),  serta  Stark et  al . (2012).
Gambar 1  Struktur populasi bekantan menurut kelas umur
Tabel 5  Jumlah rata-rata populasi bekantan menurut kelas umur
Kelas Umur Selang Kelas Umur Jumlah rerata individu menurut kelas umur Jantan Betina Anakan 0 ≤ X ≤ 2 (2 tahun) 4 Remaja 2 < X ≤ 5 (3 tahun) 6 Dewasa 5 < X ≤  20 (15 tahun) 1 4
Struktur  populasi  menunjukkan  bahwa  jumlah populasi  yang  tinggi  terkonsentrasi  pada  kelompok  usia remaja-dewasa  (Gambar  1).  Rendahnya  jumlah  populasi kelas  umur  anak  belum  bisa  diduga  sebagai  indikasi adanya penurunan pada natalitas, karena diperlukan data seri  untuk  dapat  menyimpulkan  terjadinya  penurunan atau peningkatan populasi. Selain itu  ada banyak faktor yang  mempengaruhi  reproduksi  bekantan.  Sumberdaya yang  tersedia  merupakan  faktor  yang  menentukan reproduksi  betina  pada    spesies  yang  menganut  sistem polygyni    (Sinclair et  al .  2006),  seperti  bekantan.
Menurut  Alcock  (1989),  keberhasilan  reproduksi  betina dipengaruhi  oleh  kandungan  nutrisi  yang  tersedia. Kandungan  nutrisi  pakan  yang  terdapat  dalam  sumber pakan  menjadi  pembatas  utama  reproduksi  betina. Habitat  yang  kondusif    untuk  memenuhi  kebutuhan pakan  akan  menjadi  “ natal  area ”  yang  kondusif  pula. Oleh  karena  itu  habitat  yang  terganggu  akan menyebabkan regenerasi bekantan juga terganggu.
Struktur umur bekantan tersebut belum menggambarkan  dinamika  populasi  yang  sebenarnya, karena tidak dapat menampilkan kelas umur tua. Kriteria Yeager  (1990)  yang  digunakan  sebagai  acuan  pada  saat survey  hanya  dapat  mengidentifikasi/  mengklasifikasi individu bekantan apakah termasuk ke dalam kelas umur bayi/anak,  remaja,  setengah  dewasa,  dan  dewasa. Penaksiran  umur  bekantan  di  lapangan  sangat  sulit, kecuali  dilakukan  di  lingkungan  terkontrol  seperti  yang ada  di  lembaga  konservasi.  Kriteria  kelas  umur  yang diacu  menurut  Bennet  &  Sebastian  (1988)  dan  Yeager (1990) lebih didasarkan pada ciri morfologi dan perilaku. Sampai  saat  ini  belum  ada  acuan  praktis  yang  dapat digunakan  untuk  menaksir  atau  mengidentifikasi  mana bekantan  yang  masih  produktif  dan  yang  sudah  tidak produktif (kelas umur tua) di alam.

## 5. Implikasi Konservasi
Struktur  populasi  bekantan  berdasarkan  kelas umur  menunjukkan  bahwa  populasi  pada  kelas  umur anak lebih kecil daripada kelas umur remaja dan dewasa.
Meskipun rendahnya populasi kelas umur anak ini belum bisa  diduga  sebagai  indikasi  adanya  penurunan  tingkat kelahiran  (natalitas),  namun  perlu  mendapat  perhatian serius.  Kondisi  ini  diduga  karena  semakin  dekatnya gangguan  (manusia)  terhadap  habitat  bekantan  dan kondisi  habitat  yang  tidak  ideal  dalam  menyediakan sumber  daya  yang  dibutuhkan  oleh  bekantan. Indikator yang  menunjukkan  adanya  gangguan  pada  habitat bekantan adalah hasil analisis vegetasi yang menunjukkan  gangguan  regenerasi  alami  pada  vegetasi utama  penyusun  habitat  bekantan,  yakni  nilai  kerapatan vegetasi  tingkat  semai/anakan  lebih  kecil  dari  kerapatan vegetasi  tingkat  pohon. Jika  kondisi  ini  dibiarkan  maka akan    mengancam  kelestarian  habitat  populasi  bekantan di  wilayah  ini,  mengingat  habitat  ini  telah  terisolasi dengan perubahan fungsi hutan menjadi areal budidaya.
Upaya pembinaan populasi bekantan yang mendesak  untuk  dilakukan  adalah  menghitung  daya dukung  habitat  untuk  mengetahui  seberapa  lama  habitat SMKL dapat menyokong  kehidupan bekantan, termasuk hirangan  ( T.  cristatus )    yang  berbagi  sumber  daya  yang
sama  dengan  bekantan.  Kajian  daya  dukung  yang  akan dilakukan  termasuk  sensus  populasi  hirangan  yang merupakan kompetitor bekantan.
Pemantauan  dan  monitoring  populasi  bekantan  di SMKL  diarahkan  pada  pengumpulan  data  parameter demografi dan kelompok sosial secara berkala agar dapat digunakan untuk menentukan ukuran populasi minimum lestari  ( Minimum  Viable  Population ).  Upaya  restorasi habitat bekantan dengan penanaman jenis-jenis asli yang diarahkan pada keragaman pohon pakan dan jenis pohon tidur. Selain itu, restorasi habitat bekantan dalam jangka menengah  diarahkan  untuk    membangun  koridor  bagi bekantan.

## SIMPULAN
Dugaan  populasi  bekantan    sebesar  139  ±  43 individu dengan nisbah kelamin 1:3,09 masih menunjukkan terjadinya perkembangan, namun  struktur populasi  bekantan    menunjukkan  bahwa  populasi  kelas umur anakan lebih kecil dari populasi  kelas umur remaja dan  dewasa.  Strategi  pembinaan  populasi  bekantan  di SMKL yang komprehensif  dapat ditetapkan berdasarkan kajian  parameter  demografi  dan  dinamika  kelompok sosial  yang  lebih  lengkap,  yang  dapat  diperoleh  dari pemantauan secara berkala.

## DAFTAR PUSTAKA
Afrillia  GN.  2011.  Studi  Reproduksi  Bekantan  ( Nasalis larvatus )  di  Habitat  Ek-situ  [skripsi].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.
Agoramoorthy  G,  Hsu  MJ.  2005.  Occurrence  of infanticide among wild proboscis monkeys ( Nasalis larvatus )  in  Sabah,  Northern  Borneo. Folia Primatol 76 : 177-179
Alcock  J.  1989. Animal  Behavior.  An  Evolutionary Approach . Fourth Edition.
Sunderland, Massachusetts (USA): Sinauer Associates, Inc.
Alikodra  HS.  1990. Pengelolaan  Satwa  Liar  Jilid  1 . Bogor  (ID):  Yayasan  Penerbit  Fakultas  Kehutanan IPB.
Alikodra  HS.  2010. Teknik  Pengelolaan  Satwa  Liar dalam  rangka  Mempertahankan  Keanekaragaman Hayati Indonesia . Bogor (ID): IPB Press.
Alikodra HS,  Mustari AH. 1994. Study on ecology and conservation of proboscis monkey ( Nasalis larvatus Wurmb.) at Mahakam River Delta, East
Kalimantan: behaviour and habitat function. Annual Report  of  Pusat  Studi  Reboisasi  dan  Rehabilitasi Hutan Tropis Volume 5.
Anderson  JR.  1998.  Sleep,  sleeping  sites,  and  sleep- related  activities:  Awakening  to  their  significance. American Journal of Primatology 46: 63-75.
Atmoko  T,  Ma’ruf  A,  Rinaldi  SE,  Sitepu  BS.  2012. Penyebaran  bekantan  ( Nasalis  larvatus Wurmb)  di Teluk  Balikpapan,  Kalimantan  Timur.  Di  dalam: Sumedi  N,  Sidiyasa  K,  Turjaman  M,  Tata  HL, Komar  TE,  Wardani  M,  Gunawan  H,  Dharmawan WS,  Kuntadi  (editor). Hasil-Hasil  Riset  untuk Mendukung  Konservasi  yang  Bermanfaat  dan Pemanfaatan  yang  Konservatif ;    2011  Nov  3;.
Balikpapan (ID): Balai Penelitian dan Pengembangan Konservasi dan Rehabilitasi. 71-83.
Atmoko  T,  Mardiastuti  A,  Iskandar  E.  2013.  Struktur kelompok  dan  penyebaran  bekantan (Nasalis larvatus Wurmb ) di  Kuala  Samboja,  Kalimantan Timur. Di dalam: Oka NP, Achmad A, Maulany RI, Asrianny  (editor). Prosiding  Seminar  Ilmiah Nasional Ekologi dan Konservasi ; 2013 Nov 20-21; Makassar.  Makassar  (ID):  Fakultas  Kehutanan Universitas  Hasanuddin,  Balai  Taman  Nasional Bantimurung, Masagena Press. 29-34.
Atmoko  T,  Sidiyasa  K.  2008.  Karakteristik  vegetasi habitat bekantan ( Nasalis larvatus Wurmb) di Delta Mahakam,  Kalimantan  Timur. Jurnal  Penelitian Hutan dan Konservasi Alam. 5(4): 307-316.
Bennet EL, Sebastian AC. 1988. Social organization and ecology  of  proboscis  moneys  ( Nasalis  larvatus )  in mixed  coastal  forest  in  Sarawak. International Journal of Primatology. 9 (3): 233-255.
Bernard  H,  Matsuda  I,  Hanya  G,  Ahmad  AH.  2011. Characteristics  of  night  sleeping  trees  of  proboscis monkeys  ( Nasalis  larvatus )  in  Sabah,  Malaysia. International  Journal  of  Primatology .  32:259-267. Doi:10.1007/s10764-010-9465-8.
[BKSDA  Kalsel]  Balai  Konservasi  Sumber  Daya  Alam Kalimantan Selatan. 2013. Laporan Hasil Pelaksanaan  Monioring  Populasi  Bekantan  di Suaka Margasatwa Kuala Lupak Tahun 2013.
[BKSDA  Kalsel]  Balai  Konservasi  Sumber  Daya  Alam Kalimantan Selatan. 2014. Laporan Hasil Pelaksanaan  Monioring  Populasi  Bekantan  di Suaka Margasatwa Kuala Lupak Tahun 2014.
Bismark  M.  1997.  Pengelolaan  habitat  dan  populasi bekantan (Nasalis  larvatus) di  Cagar  Alam  Pulau Kaget,  Kalimantan  Selatan. Prosiding  Diskusi Hasil-hasil  Penelitian  Penerapan  Hasil  Litbang Konsevasi  Sumberdaya  Alam  untuk  Mendukung Pengelolaan  Sumberdaya    Alam  Hayati  dan Ekosistemnya ,  1997  Feb  20  -  Mar  1;  Bogor  (ID): Pusat  Penelitian  dan  Pengembangan  Konservasi dan Rehabilitasi. 1-11 .
Bismark M. 2009. Biologi Konservasi Bekantan (Nasalis larvatus) .  Siran  SA,  Mukhtar  AS,  Setyawati  T, editor. Bogor (ID): Pusat Penelitian dan Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam.
Bismark  M,  Iskandar  S.  2002.  Kajian  total  populasi  dan struktur  sosial  bekantan  ( Nasalis  larvatus )  di Taman  Nasional  Kutai,  Kalimantan  Timur. Bul. Pen. Hut . 631:17-29.
Boonratana  R.  1999.  Dispersal  in  proboscis  monkeys ( Nasalis  larvatus )  in  The  Lower  Kinabatangan, Northern  Borneo. Tropical  Biodiversity. 6(3):  179- 187.
Boonratana  R.  2000.  Ranging  behaviour  of  proboscis monkeys ( Nasalis larvatus ) in th Lower Kinabatangan,  Northern  Borneo. International Journal of Primatology 21 : 497-518.
Di  Bitetti  MS,  Vidal  EML,  Baldovino  MC,  Benesovsky V.  2000.  Sleeping  site  preferences  in  tufted capuchin monkeys ( Cebus apella nigritus ).
American Journal of  Primatology. 50: 257-274.
[Ditjen  PHKA]  Direktorat  Jenderal  Perlindungan  Hutan dan Konsevasi Alam. 2012. Peta Jalan Peningkatan  Populasi  14  Spesies  Prioritas  Utama Terancam  Punah. Jakarta  (ID):  Direktorat  Jenderal PHKA, Kementerian Kehutanan dan UNDP.
Indrawan  M,  Primack  RB,  Supriatna  J.  2007. Biologi Konservasi .  Edisi  Revisi.  Jakarta  (ID):  Yayasan Obor Indonesia.
Kartono  AP,  Ginting  A,  Santoso  N.  2008.  Karakteristik habitat  dan  wilayah  jelajah  bekantan  di  hutan mangrove  Desa  Nipah  Panjang,  Kecamatan  Batu Ampar, Kabupaten Kubu Raya Provinsi Kalimantan Barat. Media Konservasi. 13(3):1-6.
MacKinnon K. 1987. Conservation  status of primates in Malaysia,  with  special  reference  to  Indonesia. Primate Conservation. 8:175-183.
Manansang  J,  Holzer  KT,  Reed  D,  Leus  K.  2005. Indonesian  Proboscis  Monkey  population  and habitat  viability  assessment.  [Final  report].  Apple Valley,  Minnesota  (US):  IUCN/SSC  Conservation Breeding Specialist Group.
Matsuda  I,  Tuuga  A,  Akiyama  Y,  Higashi  S.  2008.
Selection  of  river  crossing  location  and  sleeping site  by  proboscis  monkeys  ( Nasalis  larvatus) in Sabah, Malaysia. American Journal of Primatology 70: 1097-1101.
Matsuda  I,  Tuuga  A,  Higashi  S.  2009.  The  feeding ecology  and  activity  budget  of  proboscis  monkeys. American Journal of Primatology. 71: 478-492.
Matsuda  I,  Tuuga  A,  Higashi  S.  2010.  Effect  of  water level  on  sleeping-site  selection  and  intergroup association  in  proboscis  monkeys:  why  do  they
sleep  alone  inland  on  flooded  days?. Ecological Research. 25 : 475-482.
McNelly  JA,  Miller  KR,  Reid  RA,  Miltermeier  RA,
Werner  TB.  1990. Conserving  The  World’s Biological  Diversity .  Gland,  Switzerland  (CH): IUCN, WRI, CI, WWF-US & The World Bank.
Meijaard  E,  Nijman  V.  2000.  Distribution  and concervation  of  of  the  proboscis  monkey  ( Nasalis larvatus) in  Kalimantan,  Indonesia. Biological Conservation. 92 : 15-24.
Murai  T.  2004.  Social  behaviour  of  all-male  proboscis monkey  when  joined  by  females. Ecologycal Research. 19 : 451-454
Murai  T.  2006.  Mating  behaviours  of  the  proboscis monkey  ( Nasalis  larvatus).  Am  J  Primatol 68(8): 832-837. Doi : 10.1002/ajp.20266
Murai  T,  Mohamed  M,  Bernard  H,  Mahedi  PA,  Saburi R,  Higashi  S.  2007.  Female  transfer  between  one- male  groups  of  proboscis  monkey  ( Nasalis larvatus ). Primates.
48:117-121. Doi : 10.1007/s10329-006-005-2.
Patton  DR.  2011. Forest  Wildlife  Ecology  and  Habitat Management . Boca Raton  (US): CRC Press Taylor
& Francis Group.
Saidah  S,  Djoko  M,    Achmad  S.  2002.  Studi  vegetasi habitat  alternatif  bekantan  ( Nasalis  larvatus )  di Barito  Kuala,  Kalimantan  Selatan. Agrosains . 15(1): 18-29.
Salter  RE,  Mackenzie  NA,  Nightingale  N,  Aken  KM, Chai  P.  1985.  Habitat  use,  ranging  behaviour  and food  habits  on  proboscis  monkey  Nasalis  larvatus (Van  Wurmb)  in  Sarawak. Primates. 26 (4):436- 451.
Sinclair  ARE,  Fryxell  JM,  Caughley  G.  2006. Wildlife Ecology,  Conservation  and  Management.  Second Edition . Sunderland, Massachusetts (US): Blackwell Publishing.
Soendjoto  MA.  2005.  Adaptasi  bekantan  ( Nasalis larvatus Wurmb) terhadap hutan karet: Studi  kasus di  Kabupaten  Tabalong,  Kalimantan  Selatan. [disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Soendjoto  MA,  Alikodra  HS,  Bismark  M,  Setijanto  H. 2006. Jenis dan komposisi pakan bekantan ( Nasalis larvatus Wurmb)  di  Hutan  Karet  Kabupaten Tabalong,  Kalimantan  Selatan. Biodiversitas. 7 (1): 34-38.
Stark  DJ,  Nijman  V,  Lhota  S,  Robins  JG,  Goossens  B. 2012.  Modeling  population  viability  of  local proboscis  monkey Nasalis  larvatus populations: conservation  implications. Endangered  Spesies Research 16 : 31-43. Doi: 10.3354/esr00385.
Suwarto.  2015.  Kesesuaian  habitat  bekantan  ( Nasalis larvatus ) di hutan mangrove Taman Nasional Kutai [tesis]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Yeager  CP.1989.  Feeding  ecology  of  the  proboscis monkeys  (Nasalis  larvatus). American  Journal  of Primatology . 24: 61-66.
Yeager  CP. 1990. Proboscis monkey ( Nasalis larvatus ) social  organization  group  structure. Nasalis larvatus Nasalis larvatus. 20:95-106.
Yeager CP. 1992. Changes in proboscis monkey ( Nasalis larvatus )  group  size  and  density  at  Tanjung  Puting National  Park,  Kalimantan  Tengah,  Indonesia. Tropical Biodiversity. 1(1): 49-55.
Yeager  CP,  Blondal  TK.  1992.  Concervation  status  of the  proboscis  monkeys  ( Nasalis  larvatus )  at Tanjung Puting National Park, Kalimantan Tengah, Indonesia.  In:  Ismail  G,  Mohamed  M,  Omar  S, editor. Forest Biology and Conservation in Borneo. Center for Borneo Studies Publication. 2: 220-222.