## PENGARUH  TINGKAT KERACUNAN  ALUMUNIUM TERHADAP PERUBAHAN GULA YANG
DIEKSUDASI  OLEH PERAKARAN KEDELAI ( Glycine max [L.] Merr.)

## Paul Benyamin Timotiwu
Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas Pertanian Universitas lampung Jl. Sumantri Brojonegoro 1 Bandar Lampung 35145

## ABSTRACT
THE  EFFECTS  OF  LEVELS  OF  ALUMINUM  TOXICITY  ON  THE  CONVERSION  OF  SUGAR EXUDED BY SOYBEAN (Glycine max [L.] Merr.) Roots. Around 7 – 30 % of photosynthate produced by plants  was  exuded  through  the  plant  roots.    Compounds  exuded  were  in  forms  of  polysaccharides, polypeptides, enzymes, and several secondary metabolic compounds.  The presence of aluminum may cause an obstruction on seedling growth and establishment and significantly relate with sugars excreted by the plant roots.    The  mechanisms  of  sugars  excretion  by  the  plants  was  one  among  several  means  of  the  plants  to overcome environmental toxicity. This research intended to (1) find out kind of sugars exuded by the soybean roots  when  underwent  an  aluminum  toxicity;  and  (2)  understand  the  effects  of  the  increase  of  aluminum concentration  on  sugars  exuded  by  the  soybean  roots.  The  research  utilized  a  technique  of  aeroponic  mist system.    The  treatments  were  arranged  in  a  3X2  factorial;  the  first  factor  was  the  aluminum  concentration consisted of 0, 0.5, and 1 mM AlCl 3 .  The second factor was the soybean varieties which were Slamet variety recommended  resistant  to  Al  and  Burangrang  variety  susceptible  to  Al.  The  treatment  combinations  were applied in  a split  plot  – randomized  complete-block  design.    To  understand the effects  of the  increase  in  Al concentration and the differences of kind of sugars on the varieties, standard error of mean (SEM) statistics were used. The results of this research indicated that sugars exuded from the roots of Slamet and Burangrang soybeans which experienced Al toxicity were glcose (Glc) and galactose (Gal).  Total exuded Glc from Slamet variety was 639.23 µg, whereas Burangrang variety was 899.41 µg.    Total exuded Gal from Slamet variety was  404.78  µg  whereas  Burangrang  variety  was  489.85  µg.    The  pattern  of  sugar  exudation  was  different between Slamet and Burangrang with the increase of Al concentration.  The Slamet variety confirmed more tolerant  than  the  Burangrang  variety  since  the  Slamet  variety  increased  the  exudation  of  Glc  and  Gal  in response  to  the  increased  of  Al  concentration.    This  phenomenon  was  strengthened  by  the  parameter responses of a lower decrease on root fresh and dry weights, and a lower percentage of killed plants. Key words : aerophonic mist system, aluminum, glucose, galactose, soybean

## PENDAHULUAN
Pertumbuhan perakaran tanaman sangat tergantung  pada  lingkungan  tumbuh  tanaman  dan perkembangan  tanaman  dikontrol  oleh  aktivitas tanaman. Faktor-faktor yang mempngaruhi lingkung- an  tanah  antara  lain  faktor  fisik,  biologi,  dan  kimia tanah  (Taiz  dan  Zeiger,  2006).    Perumbuhan  awal tanaman  dimulai  dari  proses  perkecambahan  yang ditandai  dengan  munculnya  akar.  Bersamaan pembentukan perakaran  tanaman juga menghasilkan senyawa  kimia  yang  dieksudasi  ke  tanah  dan    dapat dimanfaatkan  oleh  mikroorganisme  tanah  maupun sebagai  pelumas  bagi  akar  untuk  menembus  lapisan tanah yang lebih dalam.
Jenis  eksudat  tanaman  yang  dihasilkan  dalam berbagai  bentuk  senyawa  organik  dan  dapat dimanfaatkan  oleh  mikroorganisme  tanah.    Eksudat perakaran  dapat  digolongkan  menjadi  2  kelompok yaitu    eksudat  yang  memiliki  bobot  molekul  tinggi seperti  musilase  dan  bobot  molekul  rendah  seperti senyawa-senyawa organik (Walker et al. 2003).
Bentuk  senyawa  organik  yang  tereksudasi adalah  gula,  asam  amino,  dan  senyawa  metabolit
sekunder  seperti  flavamoid,  asam-asam  organik, enzim,  lektin,  dan  glikoprotein  (Fan et  al., 1997; Hale  dan  Moore,  1979;  Curl  dan  Truelove,  1986; Roschina  dan  Roschina,  1993).    Eksudat  lainnya yang  dikeluaekan  secara  berlebihan  adalah  gula (karbohidrat)  dan  protein  (Jaeger et  al., 1999). Kehadiran senyawa-senyawa di atas  secara langsung atau  tidak  langsung  mempengaruhi  jumlah  dan kualitas  mikroorganisme  di  sekitar  akar  (Lynch  dan Whipp, 1990; Meharg dan Killham, 1995).  Selain itu fungsi  lain  dari  eksudat  akar  yaitu  (1)  melindungi permukaan  akar  dari  kondisi  kering  yang  ekstrim (Oades,  1978),  menngkatkan  daya  adaptasi  terhadap tanah  masam  (Horst et  al .,  1982),  (3)  sebagai substansi adhesive (Bacic et  al., 1996),  dan  (4) merupakan  senyawa  sinyal  pada  interaksi  tanaman- mikroorganisme  tanah  khususnya  untuk  mekanisme pertahanan  tanaman  (Lamb et  al., 1989;  Walton, 1994; Walker et al., 2003).   Walaupun eksudasi akar tidak banyak, namun dapat mempengaruhi keberadaan  nutrisi  dalam  tanaman.    Banyak  peneliti yangmenganalisis  kadar  gula  dalam  akar,  namun jumlah senyawa yang tereksudasi secara tepat belum diketahui  secara  tepat.    Faktor  lain  yang  berperan
dalam  terjadinya  eksudasi  oleh  perakaran  tanaman adalah  faktor  suhu,  kelembaban,  cahaya,  media tanam,  dan  kerusakan  akar  (Rovira,  1970). Ketidakseimbangan  faktor-faktor  yang  mempe- ngaruhi terjadinya eksudasi perakaran tanaman dapat menyebabkan  kondisi  keracunan  bagi  tanaman  itu sendiri.
Alumunium  merupakan  salah  satu  unsur  yang dapat  menyebabkan  keracunan  lingkungan    sekitar perakaran  tanaman  dan  menghambat  pertumbuhan tanaman.  Menurut Foy dalam Rout et al. (2001), Al menyebabkan  terganggunya  pembelahan  sel  pada tudung  akar  dan  akar  lateral  dan  menyebabkan peningkatan rigiditas sel melalui pembentukan ikatan silang  pektin  pada  dinding  sel,  serta  mereduksi replikasi  DNA  melalui  peningkatan  rigiditas  rantai ganda.    Minocha et  al. dalam  Rout et  al. (2001) menyatakan  bahwa  aplikasi  Al  (0,2—1  mM) menyebabkan terhambatnya pembelahan sel.
Alumunium  yang  terdapat  di  dalam  larutan tanah  pada  umumnya  dijumpai  dalam  berbagai bentuk  seperti  Al(OH) 2 + dan  Al(OH)2+  pada  pH tanah  sekitar  4—5,  Al 3 + pada  pH  5,5—7,  dan Al(OH) 4 - pada  pH  7—8.    Kompleks  ion  lainnya seperti  Al 4 Al 12 (OH) 24 (H 2 O) 12 7+ (Al 3 )  dan  Al 3 + hampir dipastikan  selalu  bersifat  meracuni,  namun  tidak terdapat  rhizoktisitas  akibat  AlSO4+  dan  Al(SO4)2- atau Al-F seperti AlF 2 + dan AlF 2+ .   Status Al(OH) 2 + dan  Al(OH) 2+ tidak  menentu  pada  setiap  percobaan tapi berindikasi sebagai keracunan Al-OH (Kinraide, 1997).    Jenis  Al  yang  bersifat  meracuni  pada perakaran  tanaman  gandum  dari  hasil  percobaan Pietraszewska (2001) menunjukkan bahwa
AlF 2+ <AlF 2 + <Al l3 + <Al 13 . Selanjutnya Kochian (1995) berpendapat  bahwa  sifat  racun  hanya  terdapat  pada Al 13 dan  Al l3 + .    Hal  yang  menarik  dijumpai  bahwa tanaman memiliki mekanisme sendiri dalam mengurangi  pengaruh  negatif  Al.    Berdasarkan analisis kimiawi pengaruh dari Al  tersebut menyebabkan  terjadinya  peningkatan  kandungan pektin  dan  hemiselulosa.    Komponen  utama  dari pektin  dan  hemiselulosa  adalah  Glukosa,  galaktosa, dan  xylosa.    Perubahan  metabolisme  polisakarida pada  dinding  sel  mengakibatkan  terjadinya  reduksi pemanjangan  akar  atau  terjadi  sebaliknya  yaitu pendegradasian  polisakarida.    Pektin  secara  umum dapat  diklasifikasi  dalam  3  kelas  polisakarida  yaitu (1)  homogalakturonan  (HGA),  (2)  rhamnogalak- turonan  I  (RG  I),  dan  (3)  Rhamnogalakturonan  II (RG II) ( Mohnen, 2008).
Mekanisme eksudasi dimulai dengan pembentukan  polisakarida  yang  disintesis  oleh enzim-enzim  pada  membran  badan  golgi  (Taiz  dan Zeiger, 2006).  Transpor material antarsel melibatkan dinding  sel  yaitu  transpor  apoplastik  dan  simplastik. Eksudat  perakaran  dikirim  ke  luar  sel  melalui apoplas  (Sakurai,  1991;  Brett  dan  Waldron,  1996;).
Mekanisme  pergerakan  eksudat    keluar  melalui apoplas  belum  jelas,  meskipun  dimungkinkan  bobot molekul  yang  keluar  melalui  apoplas  tersebut berkisar  104  dalton,  tetapi  beberapa  protein  atau proteoglikan  kelihatannya  mampu  menetrasi  dinding sel (Brett dan Waldron, 1996).
Eksudat tanaman terdiri dari asam polisakarida yang  dihasilkan  pada  bagian  ujung  akar  dan  dikenal sebagai  musilase  ― mucilage ‖  (Bacic et  al. ,  1986). Komponen gula dari musilase yang diketahui selama ini  adalah  fukosa,  arabinosa,  silosa,  manosa, galaktosa,  Glukosa,  dan  asam  uronat    (Timotiwu, 2002).  Jika dilihat dari komponen gula tersebut jelas terlihat  bahwa  musilase  tersebut  terdiri  dari  pektin dan  hemiselulosa.    pektin  merupakan  komponen utama  dinding  sel  primer  tanaman  (Carpita  dan Gibeaut, 1993, Björn et al ., 2004) dan musilase pada benih arabidopsis (Björn et al ., 2004).
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui jenis gula yang tereksudasi oleh perkaran kedelai pada saat mengalami  keracunan  alumunium,  dan  mengetahui pengaruh peningkatan konsentrasi alumunium terhadap eksudasi perakaran kedelai. Terindentifikasinya  gula  yang  tereksudasi  dari perakaran  kedelai  diharapkan  diperoleh  pengetahuan dasar  mekanisme  toleransi  tanaman  terhadap keracunan  alumunium,  proses  simbiosis  tanaman dengan  mikroorganisme  tanah,  dan  pengembangan pengetahuan mikroorganisme pada lingkungan tumbuh  tanaman  untuk  pengendalian  hama  dan penyakit tumbuhan atau obat-obatan (biohayati).

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan di Laboratorium benih dan  Pemuliaan  Tanaman,  Fakultas  Pertanian, Universitas  Lampung  dan  Laboratorium  Penelitian dan  Pengujian  Terpadu,  Universitas  Gadjah  Mada dari bulan Februari hingga Oktober 2006.
Bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini adalah  kedelai  varietas  Slamet  yang  merupakan varietas  yang  tahan  terhadap  keracunan  Al  dan varietas  Burangrang  yang  rentan  terhadap  cekaman Al.  Konsentrasi Al dalam bentuk AlCl 3 terdiri dari 0 mM  (kontrol  atau  tanpa  keracunan),  0,5  mM;  dan  1 mM yang berasal dari AlCl 3 .6H 2 O.  Seluruh taraf Al tersebut  diterapkan  pada  kedua  varietas  kedelai. Bahan  lain  sebagai  sumber  pertumbuhan  tanaman menggunakan  larutan  Hoagland,  antibiotik  berupa penisilin, akuabides, Benlate-T, dan pupuk pelengkap cair.
Untuk mencapai tujuan yang diharapkan, maka rancangan  perlakuan  disusun  secara  faktorial  (3x2). Faktor pertama berupa perlakuan terstruktur bertingkat  yang  terdiri  dari  konsentrasi  AlCl 3 .6H 2 O 0mM (A0); 0,5 mM (A1); dan 1,0 mM (A2).  Faktor kedua  berupa  varietas  kedelai  Slamet  (V1)  dan
Burangrang  (V2).    Kombinasi  perlakuan  diterapkan dalam  satuan  percobaan  berupa mist  culture box dengan  rancangan  petak  terbagi  dalm  rancangan kelompok teracak sempurna (RPT-RKTS).
Setiap  konsentrasi  Al  diterapkan  pada mist culture box sebagai petak utama yang ditanami benih kedelai  varietas  Slamet  dan  Burangrang  masing- masing sebanyak 25 butir benih sebagai petak anak.
Agar  memenuhi  asumsi  sebagai  data  yang sahih, maka dilakukan pengujian terhadap homogenitas  ragam  dengan  uji  Bartlett,  dan pengujian  terhadap  kemenambahan  data  dengan  uji Tukey.    Setelah  asumsi  kesahihan  data  terpenuhi, maka  dilakukan  analisis  ragam.  Pengujian  terhadap perbedaan  hasil  eksudat  di  antara  kedua  varietas menggunakan standard  error  of  means (SE)  dengan rumus:
SE = n s /
Penelitian  menggunakan  teknik aeroponic growth  system (Taiz  dan  Zeiger,  2006).    Benih kedelai  ditumbuhkan  pada  bak  perkecambahan. Selanjutnya dari bawah bak perkecambahan dihembuskan  secara  berkala  nutrisi  tanaman  yang telah  ditambahkan  Al  sesuai  dengan  konsentrasi perlakuan yang diterapkan.
Benih  kedelai  disterilisasi  dengan  mengguna- kan 3 mg Benlate-T per 1 g benih.  Kemudian benih dikecambahkan  pada  kertas  tisu  yang  dilembabkan dengan 60 ml air destilata dan disimpan dalam ruang gelap  selama  2  hari.    Benih  yang  berkecambah dipindahkan ke mist culture box berukuran 28x20x18 cm.  Larutan Hoaglan yang diperkaya dengan 3 mg/l penisilin dalam mist culture box diembunkan dengan menggunakan mist generator .  Benih kedelai tersebut tumbuh pada suhu ruang sekitar 25 o C selama 15 hari dengan  perbandingan  pemberian  cahaya  dan  gelap 16:8 jam.
Setelah 15 hari akar kedelai dipanen dan dicuci bersih menggunakan akuabides selama 15 menit dan hasil  pencucian  merupakan  fraksi  eksudat  gula  larut dalam  air.(gula  netral)  atau  fraksi  DW.    Selanjutnya akar  kedelai  tersebut  dicuci  kembali  menggunakan 300  ml  larutan  oksalat  30  mM  (OXA)  untuk mendapatkan  gula  bersifat  asam  seperti  asam  uronat selama 15 menit.  Hasil pencucian merupakan fraksi OXA.  Fraksi DW disaring menggunakan gelas filter lalu dipanaskan hingga 100 o C selama 10 menit untuk menonaktifkan mikroorganisme dan enzim glikanase yang mungkin dikeluarkan akar.  Volume fraksi DW dan  OXA  dibuat  lebih  konsentrat  dengan  cara invacuoo .
Jenis  gula  yang  tereksudasi  di  dalam  kedua fraksi  (DW  dan  OXA)  dianalisis  menggunakan HPLC  dengan  detektor  refraktif index  (RI  detektor). Kolom  pemisah  yang  digunakan  adalah sugar  pack
column . Gula kemudian dielusi dengan menggunakan akuabides  sebagai  fasa  bergerak  dengan  kecepatan aliran 0,8 ml/menit.  Sebelum sampel diinjeksikan ke HPLC  terlebih  dahulu  disaring  menggunakan  kertas millipore no 42 (Whatman paper).  Sampel sebanyak 2 ml dan disaring ulang dengan menggunakan millex 0,45  µm.    Sampel  yang  diinjeksikan  ke  HPLC sebanyak  20  µl.    Sebagai  standar  pembuktian  gula yang  tereksudasi,  maka  digunakan  pembanding standar  yaitu  D-Glukosa  dan  D-Galaktosa  (Sigma Aldrich).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  penelitian  memperlihatkan  bahwa  kedua varietas  kedelai  mengeksudasi  gula  netral  seperti glukosa (Glc) dan galaktosa (Gal) dalam jumlah yang berbeda  seiring  dengan  peningkatan  konsentrasi alumunium  di  dalam  larutan,  sedangkan  hasil pengujian terhadap gula netral lainnya lainnya seperti arabinosa, fukosa, silosa, ramnosa, dan manosa tidak terdeteksi.
Total  Glc  yang  tereksudasi  varietas  Slamet sebesar  639,23  µg.  g -1 bahan  kering,  sedangkan varietas  Burangrang  sebesar  899,41  µg.g -1 bahan kering  pada  kedua  fraksi  (DW  dan  OXA)  (Gambar 1).      Untuk  fraksi  DW,  eksudat  Glc  yang  terdeteksi hanya  pada  konsentrasi    tanpa  Al,  sedangkan  pada konsentrasi  0,5  dan  1,0  mM,  eksudat  Glc  tidak terdeteksi.    Gambar  1  memperlihatkan  kandungan Glc  pada  eksudat  varietas  Slamet    sebesar  118,73 µg.g -1 bahan  kering,  sedangkan  varietas  Burangrang sebesar  271,01  µg.g -1 bahan  kering.      Eksudat  Gal terlihat  pada  fraksi  OXA  dan  total  galaktosa  (Gal) yang  dieksudasi  perakaran  kedelai  varietas  Slamet sebesar  404,78  µg  dan  varietas  Burangrang  sebesar 489,85 µg.g -1 bahan kering.  (Gambar 2).
Pencucian perakaran kedelai pada fraksi OXA memperlihatkan eksudat  Glc dan Gal terdeteksi pada seluruh konsentrasi Al.  Di samping itu, terdapat pola eksudasi  Glc  dan  Gal  yang  berbeda  antara  varietas Slamet  dan  varietas    Burangrang.    Pada  varietas Slamet,  eksudasi  Glc  dan  Gal  terdapat  peningkatan kuantitas  eksudat  seiring  dengan  meningkatnya konsentrasi  Al,  tetapi pada  varietas  Burangrang,  Glc dan  Gal  yang  tereksudasi  semakin  menurun  seiring dengan  peningkatan  konsentrasi  Al    (Gambar  3  dan 4).
Gambar  1—4  memperlihatkan  pencucian permukaan  akar  dengan  akuabides  dan  asam  oksalat bertujuan  untuk  melarutkan  gula  tereksudasi  dalam bentuk  yang  tidak  terikat  ( loosely  bound  sugars ) maupun  bentuk  gula  yang  terikat  secara  ionik ( ionically bound sugars ). Hasil penelitian menunjukkan  bahwa  eksudat  gula  yang  terdeteksi dengan  menggunakan  HPLC  berupa  Glc  dan  Gal. Eksudat  Glc   terdeteksi   dalam   larutan  aquabides,
Gambar 1. Total Glukosa yang dieksudasi perakaran kedelai pada fraksi DW dan  OXA untuk varietas Slamet dan Burangrang
Gambar 2. Total Galaktosa yang dieksudasi oleh perakaran kedelai varietas Slamet dan Burangrang pada fraksi OXA DW OXA OXA Slamet Burangrang G luk o sa (  g) .g -1 ba ha n ker ing Slamet Burangrang G a la kto sa (  g .g -1 ba ha n ker ing ) ) ker ing ) DW
Gal  tidak  terdeteksi.    Hal  ini  menunjukkan  bahwa Glc yang terlarut dalam larutan akuabides merupakan gula  tidak  terikat  dengan  bobot  molekul  rendah maupun tinggi.  Demikian juga dalam larutan 30 mM asam  oksalat,  terdapat  kandungan  Glc.    Glc  yang terdapat  pada  larutan  oksalat  merupakan  Glc  dalam bentuk  terikat  secara  ionik  dalam  bentuk  bobot molekul rendah maupun tinggi.  Tidak terdeteksinya Gal  dalam  larutan  akuabides  membuktikan  bahwa Gal  yang  tereksudasi  bukan  dalam  bentuk  Gal  yang bebas atau tidak terikat.  Gal hanya terdeteksi dalam larutan  asam  oksalat  berarti  Gal  tereksudasi seluruhnya merupakan Gal yang terikat secara ionik. Kemungkinan  besar  eksudat  Glc  dan  Gal  berupa monomer. Hasil penelitian Timotiwu (2002) menggunakan GC-MS memperlihatkan bahwa kandungan  Glc  dan  Gal  yang  dieksudasi  dari perakaran  kedeleai  didominasi  oleh  T-Glc  (terminal Glukosa) dan T-Gal (terminal galaktosa). Kandungan Glc pada eksudat akar kedelai kemungkinan  besar  berasal  dari  hasil  degradasi dinding  sel  primer  yang  kaya  akan  selulosa  selama tertumbuhan akar.  Keberadaan eksudat Glc dan Gal juga  menggambarkan  adanya  pektin  dan  siloGlckan, meskipun silosa tidak terdeteksi dalam penelitian ini. Brett  dan  Waldron  (1996)  menyatakan  bahwa dinding  sel  primer  gymnospermae  dan  dikotil mengandung polisakarida yang kaya akan pektin dan siloglukan. Berdasarkan laporan Cline dan Albersheim  (1981)  menyatakan  bahwa  dinding  sel kedelai  mengandung - Glukosidase  yang  dapat mendegradasi  glukan.    Di  samping  itu  kemungkinan juga  terjadi  sekresi  siloglukan.    Tidak  terdeteksinya gula  selain  Glc  dan  Gal  disebabkan  sistem penanaman  dengan mist  culture dapat  mengurangi sekresi  tanaman  sehingga  eksudat  gula  yang dikeluarkan tanaman juga sedikit.
Hal  yang  menarik  dari  penelitian  ini  adalah pengaruh  Al  dalam  media  terhadap  eksudat  Glc  dan Gal  yang  dieksudasi  perakaran  kedelai  dari  masing- masing varietas. Ternyata semakin tinggi konsentrasi Al  menyebabkan  eksudat  Glc  dan  Gal  pada  varietas Slamet  semakin  tinggi,  sebaliknya  pada  varietas Burangrang  semakin  rendah.    Hal  ini  menunjukkan bahwa  varietas  Slamet  lebih  toleran  dibandingkan varietas Burangrang dan sesuai dengan deskripsi dari
kedua  varietas  tersebut.  Dengan  meningkatnya eksudat  Glc  dan  Gal  pada  varietas  Slamet mengindikasi bahwa varietas Slamet masih melakukan proses pembelahan dan pemanjangan sel, sebaliknya semakin rendah eksudat Glc dan Gal yang tereksudasi  memperlihatkan  terhambatnya  proses pertumbuhan  perakaran  kedelai.    Sesuai  pendapat Samac  dan  Tesfaye  (2003)  bahwa  ion-ion  Al  dalam konsentrasi  mikromolar  secara  cepat  menghambat pertumbuhan  akar.    Penelitian  Hoa et  al., (1994) memperlihatkan  bahwa  Al  menyebabkan  perubahan metabolisme  polisakarida  dinding  sel  pada  daerah pemanjangan  dan  bukan  pemanjangan.    Pada  waktu pembentukan  dinding  sel  baru  terjadi  pembentukan matriks polisakarida yang berasal dari penggabungan Glc  dalam  bentuk  rantai  panjang.    Hal  ini  sesuai pendapat  Foy  dalam  Rout et  al., (2001)  bahwa terhambatnya  pembelahan  dan  pemanjangan  sel menyebabkan  terjadinya  peningkatan  rigiditas  sel melalui  peningkatan  pembentukan  ikatan  silang pektin pada dinding sel. Menurut Delhaize dan Ryan (1995)  dan  Kochian  (1995),  bentuk  Al  yang  dapat menyebabkan  penghambatan  pertumbuhan  akar adalah Al(OH) 2 + dan Al(H 2 O) 3 + .  Penelitian lain yang menunjang hasil penelitian ini adalah penelitian Hoa et  al., (1994)  yang  memperlihatkan  bahwa  Al  dapat menyebabkan  peningkatan  pektin,  hemiselulosa,  dan selulosa  dinding  sel  setelah  3  jam  perlakuan  Al diterapkan.    Selain  itu  pengaruh  Al  dalam peningkatan kandungan pektin dan hemiselulosa bisa melalui dua kemungkinan yaitu stimulasi pembentukan dan penghambatan degradasi  polisaka- rida. Hambatan terhadap proses degradasi polisakarida  menyebabkan  akumulasi  polisakarida nonselulosa  seperti  pektin  dan  hemiselulosa  pada dinding  sel.  Degradasi  pektin  dan  hemiselulosa merupakan prasyarat pembentukan auksin yang akan menstimulir  pemanjangan  sel  (Sakurai,  1991). Terhambatnya  degradasi  polisakarida  pada  dinding sel  menyebabkan  eksudasi  Glc  dan  Gal  menurun, sedangkan pada varietas Slamet proses penghambatan  degradasi  polisakarida  dapat      Bukti lain  bahwa  varietas  Slamet  lebih  toleran  terhadap penghambatan  degradasi  polisakarida  nonselulosa yaitu    pola  eksudasil  Glc  dan  Gal  yang  meningkat dengan meningkatnya konsentrasi Al.
Gambar 3. Pebedaan pola eksudasi Glukosa pada varietas Slamet dan Burangrang setelah dicuci dengan 30 mM OXA pada berbagai konsentrasi Al
Gambar 4. Pebedaan pola eksudasi  Galaktosa pada varietas Slamet dan Burangrang  setelah  dicuci dengan 30 mM OXA pada berbagai konsentrasi Al
Slamet Burangrang
0 0,5 1,0 0 0,5 1,0 G luk o sa (  g ). g -1 ba ha n ker ing Konsentrasi Alumunium (mM) Slamet Burangrang 0 0,5 1,0 0 0,5 1,0 G al akto sa (  g.g -1 bah an keri ng ) ) k er ing)
Konsentrasi Alumunium (mM)

## KESIMPULAN
Berdasarkan  pengamatan,  analisis  data  hasil penelitian, dan pembahasan, maka dapat disimpulkan sebagai  berikut  (1)  gula  tereksudasi  perakaran kedelai  varietas  Slamet  dan  Burangrang  didominasi oleh  glukosa  dan  galaktosa.    Kedua  jenis  gula tersebut  merupakan  komponen  utama  polisakarida nonselulosa  yang  terdapat pada  dinding  sel, (2)  pola eksudasi  gula  di  antara  kedua  varietas  berbeda. Varietas  Slamet  yang  relatif  toleran  terhadap keracunan  Al  karena  glukosa  dan  galaktosa tereksudasi meningkat, sedangkan varietas Burangrang  kurang  toleran  terhadap  keracunan  Al karena  glukosa  dan  galaktosa  tereksudasi  semakin menurun  seiring  dengan  meningkatnya  konsentrasi Al.

## DAFTAR PUSTAKA
Bacic,  A.,  Harris,  P.J.  dan  Stone,  B.A.    1996. Structure  and  Funcion  of  Plant  Cell  Walls. In Preiss,  J.  eds.,    The  Biochemistry  of  Plants. Academic  Press  Inc.    San  Diego,  California. Pp. 297—358
Björn, U., Anja, M. K., Rosso, M.G., Eckermann, N., dan  Pauly,  M.  2004.    Rhm2  is  involved  in mucilage  pectin  synthesis  and  is  required  for the  development  of  the  seed  coat  in arabidopsis. Plant Physiol. 134(1): 286–295
Brett,  C.T.    dan  Waldron,  K.W.    1996.    Physiology and  Biochemistry  of  Plant  Cell  Walls. Chapman and Hall.  London Cline, K.  dan Albersheim, P.  1981.  Host-pathogen interaction.  XVI.    Purification  and  characteri- zation  of  b-glucosyl  hydrolase/  transferase present  in  the  walls  of  soyben  cells.    Plant Physiol. 68:207—220.
Curl, A.E. dan Truelove, B.  1986.  The Rhizosphere. Springer-Verlag.  Berlin. p. 288.
Delhaize,  E.    dan  Ryan,  P.R.    1995.    Aluminum toxicity and tolerance in plants.  Plant Physiol. 107:315—321.
Fan T.M.W., Lane, A.N, Pedller, J., Crowley, D., dan Higashi, R.M.  1997.  Comprehensive analysis of organic ligand in whole root exudates using nuclear magnetic resonance and gas chromatography-mass  spectrometry.    Anal. Biochem. 251:57—68.
Gibeaut  D.M.  dan  Carpita  N.C.    1993.    Structural models  of  primary  cell  wall  in  flowering plants: consistency of molecular structure with the  physical  properties  of  the  walls  during growth. Plant J. 3(1): 1—30
Hale, M.G. dan Moore, L.D.  1979.  Factors affecting root  exudates  II.    1970—1978.    Adv.  Agron. 31:93—124
Hoa-Le-Van,  Kuraishi,  S.,  dan  Sakurai,  N.    1994.
Aluminum-induced  rapid  root  inhibition  and chages  in  cell  wall  components  of  squash seedlings.  Plant Physiol. 106:971--976 Horst,  W.J.  Wagner,  A.,  dan  Marschner,  H,    1982.
Mucilage  protectans  root  meristems  from alumunium injury.  Z.Pfanzenphysiol.  105:435 - 444
Jaeger III, C. H., Lindow, S. E., Miller, W., Clark. E., dan Firestone, M.K.  1999.  Mapping of sugar and amino acid availability in soil around roots with  bacterial  sensors  of  sucrose  and  trypto- phan.    Appl.  Environ.Microbiol.  65:2685  - 2690
Kinraide,  T.  B.    1997.    Reconsidering  the  rhizo- toxicity  of  hydroxyl,  sulphate,  and  fluoride complexes  of  aluminum.  J.Exp.Bot.  48:1115  - 1124
Kochian,  K.V.  1995.    Cellular  mechanisms  of aluminum  toxicity  and  resistance  in  plants. Annu.Rev.Plant Physiol.Mol.Biol. 46:237- 260 Lamb, C. J., Lawton, M. A., Dron, M., dan Dixon, R.
A.  1989.  Signal and transduction mechanisms for  activation  of  plant  defense  against microbial attack.  Cell 56:215-234
Lynch, J.M. dan Whipps, J. M.  1990.  Substrate flow in the rhizosphere.  Plant Soil 129:1-10
Meharg,  A.  A.  dan  Killham,  K.    1995.    Loss  of exudates  from  the  roots  of  perenial  ryegrass inoculated  with  a  range  of  microorganism. Plant Soil 170:345-349
D.  Mohnen.  2008.    Pectin  structure  and  synthesis. Curr. Opin. Plant Biology 11 : 266-277
Oades,  J.  M.    1978.    Mucilages  at  root  surfaces. J.Soil Sci. 29:1-16.
Pietraszwska,  T.  M.    2001.    Effect  of  aluminum  on plant  growth  and  metabolism.    Acta  Biochim. Polonika 48(3):673--686
Roschina,  V.  V.  dan  Roschina,  V.  D.    1993.    The Excretory Function of Higher Plants.  Springer -Verlag.  Berlin-Heidelberg.  p. 311
Rout,  G.  R.,  Samantaray,  S.,  dan  Das,  P.    2001.
Aluminum  toxicity  in  plants:  A  review. Agronomie 21.  INRA, EDP Science. P. 3—21 Rovira,  A.D.    1970.    Plant  root  exudates,  Bot.Rev. 35:35—57
Sakurai, N.  1991.  Cell wall function in growth and development: A physical and chemical point of view.  Bot. Mag. 104:235--251
Samac,  D.  A.    dan  Tesfaye,  M.    2003.    Plant improvement for tolerance to aluminum in acid soils:  A  review.    Plant  Cell  Tissue  and  Organ Culture 75:189--207
Taiz, L. dan Zeiger, E.  2003.  Plant Physiology 4th Ed.  Sianuer Associates Inc., Pub.  Sunderland, Massachusetts
Timotiwu,  P.  B.  dan  Sakurai,  N.    2002.    Identifi- cation  of  mono-,  oligo-,  and  polysaccharides secreted  from  soybean  roots.    J.  Plant  Res.
115:77--85
Walker  T.S.,  H.  Pal  Bais,  E.  Grotewold,  dan  J.  M. Vivanco.    2003.    Root  Exudation  and  Rhizos- phere Biology.  Plant Physiol.  132:44—51.
Walton,  J.D.    1994.    Deconstructing  the  cell  wall. Plant Physiol. 104:1113—1118.
o