ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2018, 46(1):103-110 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v46i1.14081

## PENDAHULUAN
Lahan pertanaman tebu di Indonesia pada tahun 2015 diperkirakan sebesar 487.095 hektar dengan produksi gula hablur  total  sebesar  2.728.393  ton  (Direktorat  Jenderal Perkebunan,  2014).  Produksi  sebesar  itu  masih  belum dapat  memenuhi  kebutuhan  dalam  negeri,  sehingga sangat  dibutuhkan  peningkatan  produksi  yang  dapat dilakukan  dengan  ektensifikasi  lahan  tebu.  Lahan-lahan
tebu yang tersedia memiliki potensi terkena banjir, sebagai akibat  perubahan  iklim  global  yang  juga  mengakibatkan sulitnya prediksi banjir di lahan. Tidak hanya terjadi pada pertanaman  tebu,  Yullianida et  al .  (2014)  menyatakan bahwa  anomali  iklim  berdampak  juga  terhadap  sulitnya memprediksi  terjadinya  banjir  di  lahan  pertanaman  padi. Zhao  and  Li  (2015)  menyatakan  bahwa  pertanaman  tebu yang terkena banjir dapat menurun produksinya. Penurunan produksi tebu akibat terkena banjir di Indonesia belum ada yang melaporkan. Laporan penurunan produksi tebu akibat banjir terjadi di Florida pada tahun 2003 dan 2005, dimana pada lahan yang kebanjiran menghasilkan rata-rata 7.8 ton

## Toleransi Berbagai Varietas Tebu terhadap Penggenangan pada
Fase Bibit Berdasarkan Karakter Morfologi dan Anatomi
Tolerance of Sugarcane Varieties toward Waterlogging at Seedling Stage based on Morphological Characteristics and Anatomy
Sholeh Avivi * , Anang Syamsunihar, Sigit Soeparjono, dan Muhammad Chozin
Jurusan Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Jember Jl. Kalimantan 23 Jember 68121, Indonesia
Diterima 4 April 2017/Disetujui 17 Februari 2018

## ABSTRACT
Identification of Indonesia sugarcane varieties tolerant to waterlogging has not been done extensively. Information on varieties tolerant to waterlogging is required for seedling establishment in waterlogged areas. The purpose of this research was to identify the sugarcane varieties responses to several duration levels of waterlogging at seedling stage. The planting materials used were collection of Sugar Factory Semboro including VMC 76-16, BL, PS 862, PS 864, and PS 881. This research was arranged in randomized complete block design (RCBD) with two factors and three replications. The first factor was 5 varieties; the second factor was waterlogging treatment with four levels, i.e. without waterlogging, 2, 4, and 6 weeks of waterlogging in the bucket. The results showed different level of tolerance to water logging among the varities. PS 881 and VMC 76-16 varieties were the most tolerant to waterlogging supported by its ability to maintain plant height, root volume, root and shoot dry weight after been waterlogged for 6 weeks. These varieties were also able to establish aerenchyme tissue and increased the stomatal density. PS 862 was the least tolerant variety to waterlogging.
Keywords: aerenchyme, morphology, stomatal density, waterlogging, water stress

## ABSTRAK
Identifikasi  varietas  tebu  Indonesia  yang  toleran  genangan  belum  banyak  dilakukan.  Informasi  varietas  toleran genangan sangat diperlukan untuk penyediaan bibit  untuk lahan tergenang. Penelitian ini bertujuan untuk mengidentifikasi respon beberapa varietas terhadap cekaman genangan pada fase pembibitan. Bibit yang digunakan berasal dari koleksi Pabrik Gula Semboro terdiri atas VMC 76-16, BL, PS 862, PS 864, dan PS 881. Penelitian menggunakan Rancangan Acak Kelompok dengan 2 faktor dan 3 ulangan. Faktor pertama adalah varietas terdiri atas 5 taraf dan faktor kedua adalah lamanya penggenangan terdiri atas 4 taraf yaitu: kontrol tanpa penggenangan, dan di genangi selama 2, 4, dan 6 minggu. Hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat perbedaan  toleransi antara varietas yang diuji.  Varietas paling toleran adalah PS 881 diikuti oleh varietas VMC 76-16 yang ditunjukkan dengan karakter morfologi tinggi tanaman, volume akar, berat kering akar dan tajuk dan karakter anatomi berupa terbentuknya jaringan aerenkim pada akar adventiv dan meningkatnya kerapatan stomata. Varietas paling peka genangan adalah PS 862.
Kata kunci: aerenkim, cekaman air, kerapatan stomata, morfologi, penggenangan
sukrosa  ha -1 menurun  sebesar  37%  dibandingkan  dengan lahan yang tidak terkena banjir yang menghasilkan 12.3 ton sukrosa ha -1 (Gilbert et al ., 2008). Lahan marginal tergenang sangat berpotensi untuk perluasan lahan pertanaman tebu. Sebagai contoh petani di Florida, menanam tebu di dataran rendah  yang  sering  terkena  banjir  dengan  luasan  hingga 280,000 ha (Gilbert et al. , 2008).
Saat ini genangan air dan banjir dianggap sebagai salah satu  kejadian  alam  yang  berbahaya  bagi  lahan  pertanian, terutama  di  negara-negara  yang  memiliki  dataran  rendah luas  (Verhoeven  dan  Setter,  2010).  Banjir  yang  bersifat sementara  atau  terus  menerus  adalah  salah  satu  cekaman abiotik utama yang menentukan reaksi adaptif tanaman dan produktivitas pertanian (Fan et al ., 2015). Menurut Gilbert et al . (2008) jika tebu ditanam di lahan tercekam genangan; produktivitas akan menurun yang tergantung pada varietas tebu yang digunakan, fase pertumbuhan tanaman, lamanya tanaman tergenang, tekstur tanah, dan kehadiran penyakit. Cekaman  genangan  pada  tanaman  akan  menimbulkan respon  yang  berbeda  tergantung  pada  varietas  tanaman yang  digunakan  dan  tingkat  cekaman  (Pucciariello  dan Perata, 2013). Varietas yang peka akan merespon cekaman genangan  dengan  menghentikan  pertumbuhan  hingga kematian  sedangkan  varietas  toleran  akan  membentuk jaringan  aerenkim  dan  memacu  pertumbuhan  untuk menghindari stress (Mickelbart et al ., 2015). Varietas tebu Indonesia yang toleran genangan seperti PS 881 and PS 862 merespon cekaman genangan dengan menurunkan klorofil dan kandungan protein serta meningkatkan jumlah stomata, densitas akar, dan kandungan brix (Avivi et al ., 2016). Varietas  unggul  tebu  toleran  genangan  di  Indonesia perlu  segera  disediakan  untuk  mengantisipasi  terjadinya banjir pada lahan tebu yang asalnya tidak terpapar banjir dan untuk tujuan ekstensifikasi lahan tebu pada lahan marginal yang  punya  potensi  tergenang.  Permasalahannya  varietas tebu  toleran  genangan  spesifik  lokal  Indonesia  belum tersedia.  Penelitian  ini  berusaha  menjawab  permasalahan tersebut  yaitu  menyeleksi  varietas  tebu  unggul  toleran genangan.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  ini  dilaksanakan  di  Desa  Karangharjo, Kecamatan  Silo,  Kabupaten  Jember  selama  4  bulan  pada bulan Januari sampai April 2014. Penelitian menggunakan rancangan  acak  kelompok  (RAK)  2  faktor  dengan  3 ulangan. Faktor pertama adalah perlakuan genangan dengan 4  taraf  yaitu  tanpa  penggenangan,  2,  4,  dan  6  minggu penggenangan dalam ember (Gambar 1). Perlakuan kedua adalah varietas dengan 5 taraf yaitu: VMC 76-16, BL, PS 862, PS 864, dan PS 881. Bibit yang digunakan berasal dari planlet  hasil  kultur  jaringan  (rata-rata  tinggi  tanaman  30 cm dengan diameter 0.8 cm) yang ditanam dan dipelihara sampai  berumur  8  minggu,  kemudian  diberi  perlakuan penggenangan sesuai perlakuan (tinggi muka air dijaga 15 cm di bawah permukaan tanah). Pemeliharaan tanaman tebu dilakukan dengan cara menyiram tebu setiap hari, menyiangi gulma yang tumbuh, mengendalikan hama penyakit, serta menyulam tanaman yang mati.
Pengamatan  secara  visual  dilakukan  pada  jaringan aerenkim  pada  akar  adventif.  Pembuatan  preparat  akar adventiv  dengan  metode  irisan  embeding  dengan  parafin dan  pewarnaan  menggunakan  Safranin  1%.  Sampel  akar adventive diambil pada waktu satu hari setelah perlakuan penggenangan  terakhir.  Pengamatan  jaringan  dilakukan dalam preparat kaca di bawah mikroskop perbesaran 400x.
Pengamatan  karakter  agronomis  terdiri  atas pengukuran  tinggi  tanaman,  jumlah  daun,  jumlah  daun menguning, jumlah anakan, berat kering akar, berat kering tajuk,  dan  kerapatan  stomata.  Kerapatan  stomata  diamati dengan cara  mengambil sampel dengan mengoleskan kuteks pada bagian bawah daun. Setelah kuteks mengering selotip ditempelkan  pada  bagian  bawah  daun  yang    telah  diolesi kuteks,  kemudian  selotip  ditarik,  disimpan  dalam  plastik dan  ditempelkan  pada  kaca  preparat.  Preparat  diamati dibawah mikroskop dengan perbesaran 400x. Setiap sampel dihitung kerapatannya dengan rumus: Kerapatan stomata = Jumlah stomata / satuan luas bidang pandang. Data karakter kuantitatif  dianalisis  menggunakan  analisis  ragam  dan  uji lanjut  menggunakan  uji  jarak  berganda  Duncan  (DMRT) dengan taraf 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Beberapa  varietas  yang  diberi  perlakuan  genangan pada  fase  pembibitan  menunjukkan  toleran  terhadap penggenangan.  Hal  ini  terlihat  pada  semua  varietas tetap  hidup,  tumbuh,  dan  berkembang  setelah  perlakuan penggenangan selama 6 minggu. Setiap varietas mempunyai respon  yang  berbeda  terhadap  karakter-karakter  yang diamati.

## Tinggi Tanaman
Pertumbuhan ditandai dengan perubahan yang terjadi dalam kehidupan tanaman dan pertambahan organ tanaman. Parameter    pertumbuhan    pada  penelitian  ini  digunakan
25 cm B C A 15 cm
Gambar 1. Skema    perlakuan    genangan  pada  pembibitan  tebu. Bibit tebu yang di tanam di media tumbuh dalam polibag (A), Polibag tanaman dengan tinggi muka media 15 cm dari  permukaan  air  (B),  Ember  yang  berisi  air,  yang dijaga permukaan airnya selalu terisi penuh (C)
sebagai indikator untuk  mengetahui karakteristik ketahanan tanaman  terhadap  genangan.  Varietas  menunjukkan perbedaan yang sangat nyata pada tinggi tanaman setelah perlakuan selama 6 minggu. Varietas VMC 76-16 memiliki data  tanaman  tertinggi  dan  pada  perlakukan  6  minggu penggenangan,  tinggi  tanaman  sama  dengan  kontrol. Varietas  PS  862,  PS  864,  dan  PS  881  menunjukkan  nilai tinggi  tanaman  yang    lebih  rendah  setelah  perlakuan penggenangan. Varietas BL setelah perlakuan penggenangan menunjukkan  respon  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan kontrol (Gambar 2).

## Jumlah Daun Segar
Perlakuan    lama  penggenangan  berpengaruh  sangat nyata  terhadap jumlah daun segar. Gambar 3 menunjukkan bahwa    perlakuan  kontrol  (tanpa  penggenangan) menghasilkan jumlah daun segar tertinggi dan semakin lama perlakuan genangan menurunkan jumlah daun segar. Menurut Lee et al . (2014), stres penggenangan juga mengakibatkan penurunan jumlah klorofil daun, meningkatkan jumlah daun menguning dan jumlah daun yang gugur.

## Berat Kering Tajuk dan Akar
Penggenangan  air  berpengaruh  terhadap  daya serap  akar  tanaman  terhadap  nutrisi  dalam  tanah  (Xiao- ming,  2013).  Perlakuan  lama  penggenangan  berpengaruh tidak  nyata  pada  berat  kering  tajuk  dan  berpengaruh nyata  terhadap  berat  kering  akar.  Data  pada  Gambar  4 menunjukkan  semakin  lama  penggenangan  cenderung menurunkan  berat  kering  tajuk,  kecuali  penggenangan selama 6 minggu yang cenderung menghasilkan berat kering tajuk lebih tinggi daripada kontrol (tanpa penggenangan). Berat kering akar semakin meningkat dengan bertambahnya perlakuan  genangan.  Perlakuan  6  minggu  penggenangan
menyebabkan  nilai  berat  kering  akar  tertinggi  dan  sangat berbeda nyata dengan perlakuan kontrol. Hal ini disebabkan pertumbuhan akar adventive pada tanaman yang tergenang lebih  lama  lebih  pesat  dan  jumlah  cabang  akar  semakin banyak sehingga berat kering akar meningkat (Gambar 4). Akar adventif dapat menjadi saluran pensuplai oksigen bagi tanaman (Dawood et al ., 2008). Akar ini tumbuh mendekati permukaan  tanah  di  bagian  atas  media  tumbuh  di  mana oksigen tersedia lebih tinggi. Kemampuan tanaman untuk memproduksi  akar  adventif  umumnya  berkaitan  dengan meningkatnya toleransi tanaman terhadap genangan (Parent et al ., 2008). Varietas yang berbeda memiliki berat kering akar yang berbeda. Varietas yang mempunyai berat kering akar tinggi dapat mengindikasikan varietas yang mempunyai toleransi tinggi terhadap genangan (Ahmed et al ., 2008). Respon dari masing-masing  varietas  berbeda  ketika  diberi  perlakuan genangan  khususnya  respon  pertumbuhan  akar  adventive. Varietas VMC 76-16, PS 864 dan PS 881 mempunyai berat kering  akar  yang  tidak  berbeda  nyata,  namun  ketiganya memiliki berat kering akar yang lebih tinggi dari varietas BL dan PS 862. Sedangkan semua varietas yang di uji memiliki berat kering tajuk yang tidak berbeda nyata (Gambar 6).
Varietas  VMC  76-16  mempunyai  tinggi  tanaman tertinggi  dibandingkan  dengan  varietas  lain  yang  diuji (Gambar 2), yang di ikuti pula oleh tingginya berat kering akar  (Gambar  6).  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa  ada pengaruh  signifikan  antara  peningkatan  berat  kering  akar dan tinggi tanaman yang toleran genangan seperti Varietas VMC  76-16.  Varietas  VMC  76-16  mempunyai  karakter adaptasi dan toleransi yang tinggi terhadap genangan. Jika di bandingkan antara Varietas VMC 76-16 dan varietas PS 881, maka varietas VMC 76-16 lebih toleran terhadap cekaman genangan sebab pada varietas VMC 76-16 tingginya berat kering  akar  di  ikuti  oleh  meningkatnya  tinggi  tanaman. Dapat  disimpulkan  tanaman  tebu  dalam  mempertahankan
84.2a
63.7hij
58.8jk 73.7cde 64.5hij
76.2 bcd 73.3def 67.8efghi 54.8k
69.5defgh
83.2ab 83.0abc 61.0ijk 65.0ghij
61.2ijk
84.8a
72.0defg
61.0ijk 67.3efghi 66.2fghij 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864
PS 881
Ti ng gi tan aman (cm) Jenis klon
Tanpa Penggenangan 2 minggu penggenangan 4 minggu penggenangan 6 minggu penggenangan
Gambar 2. Pengaruh perlakuan lama penggenangan terhadap tinggi tanaman klon tebu yang diuji
1
84.2a
63.7hij
58.8jk 73.7cde 64.5hij
76.2 bcd 73.3def 67.8efghi 54.8k
69.5defgh
83.2ab 83.0abc 61.0ijk 65.0ghij
61.2ijk
84.8a
72.0defg
61.0ijk 67.3efghi 66.2fghij 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864
PS 881
Ti ng gi tan aman (cm) Jenis klon Tanpa Penggenangan
2 minggu penggenangan
4 minggu penggenangan 6 minggu penggenangan
1
84.2a 63.7hij
58.8jk
73.7cde 64.5hij
76.2 bcd 73.3def 67.8efghi 54.8k 69.5defgh
83.2ab 83.0abc 61.0ijk 65.0ghij
61.2ijk
84.8a
72.0defg
61.0ijk 67.3efghi 66.2fghij 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864
PS 881
Ti ng gi tan aman (cm) Jenis klon Tanpa Penggenangan 2 minggu penggenangan 4 minggu penggenangan
6 minggu penggenangan
Tanpa penggenangan
hidupnya  menghadapi  cekaman  genangan  adalah  dengan cara berdiferensiasi membentuk akar adventif, selanjutnya akar adventif ini akan melakukan serapan hara dengan lebih banyak  dan  mampu  meningkatkan  tinggi  tanaman.  Akar adventif  muncul  pada  buku  ruas  batang,  mulai  dari  ruas pertama dari permukaan tanah hingga ruas yang kelima dari permukaan tanah (Widyasari et al ., 2011).

## Jaringan Aerenkim
Secara  kuantitatif  respon  akar  terhadap  cekaman genangan  dapat  diketahui  dengan  melihat  nilai  dari berat  kering  akarnya.  Parameter  ini  didukung  dengan adanya data kualitatif secara visual tanaman yaitu adanya jaringan  aerenkim  pada  akar  adventif  (Widyasari et  al ., 2011).  Pezeshki  dan  DeLaune  (2012)  menjelaskan  bahwa terbentuknya jaringan aerenkim merupakan respon tanaman terhadap genangan. Jaringan aerenkim berupa jaringan putih berpori  yang  terbentuk  pada  hipokotil  akar  utama,  akar adventif, dan akar nodul setelah beberapa waktu dilakukan penggenangan.
Data visual dari Gambar 7 terlihat varietas VMC 76- 16 menunjukkan adanya jaringan aerenkim yang sempurna dibandingkan  dengan  varietas-varietas  yang    lain  dengan adanya rongga yang lebih longgar dan lebih merata sehingga jaringan tersebut dapat menjadi fasilitas masuknya oksigen ke  dalam  tanaman  dan  menyebabkan  proses  metabolisme akar  tidak  terganggu.  Haque et  al .  (2014)  menyatakan bahwa tanaman dengan persentase luas aerenkim terbesar menunjukkan ketahanan lebih baik.
Widyasari et al . (2011) menyatakan bahwa varietas- varietas  yang  memiliki  toleransi  tinggi  mempunyai kerapatan  jaringan  yang  cenderung  lebih  longgar  dan merata.  Kenampakan  visual  jaringan  aerenkim  tersajikan pada  Gambar  7.  Varietas  BL  yang  tidak  diberi  perlakuan genangan  aerenkim  sel  akarnya  tersusun  lebih  rapat dan  kecil-kecil  sedangkan  akar  varietas  BL  yang  diberi perlakuan penggenangan selama 6 minggu nampak adanya rongga jaringan aerenkim yang lebih besar. Hal yang sama juga  terdapat  pada  varietas  PS  862  dan  PS  864.  Rongga jaringan  aerenkim  yang  lebih  rapat  memungkinkan oksigen  yang  masuk  ke  dalam  tanaman  lebih  sedikit sehingga  pertumbuhannya  lebih  lambat  apabila  dalam kondisi tercekam genangan. Pezeshki dan DeLaune (2012) menyatakan  bahwa  terbentuknya  jaringan  aerenkim merupakan  syarat  utama  tanaman  untuk  mempertahankan aktivitas akarnya dalam menyerap unsur hara dan air serta untuk  mempertahankan  metabolismenya  selama  dalam keadaan tercekam genangan.

## Kerapatan Stomata (mm
-2 )
Varietas PS 881 menunjukkan nilai kerapatan stomata yang tertinggi diantara varietas-varietas yang lain (Tabel 1 dan Gambar 8). Diduga varietas ini memiliki sifat toleransi terhadap  cekaman  genangan  dengan  cara  meningkatkan kerapatan stomata pada saat stress genangan. Hal ini sesuai dengan yang dilaporkan oleh Widyasari et al . (2011) bahwa varietas  yang  memiliki  sifat  toleran  genangan  memiliki kerapatan stomata tinggi.
137.71 125.36 120.07 142.36 105.0 110.0 115.0 120.0 125.0 130.0 135.0 140.0 145.0 Tanpa Penggenangan 2 Minggu 4 Minggu
6 Minggu
B er at k er in g ta ju k (g ) 28.24a 45.64a 67.45b 102.53c 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0 Tanpa Penggenangan
137.71 125.36 120.07 142.36 105.0 110.0 115.0 120.0 125.0 130.0 135.0 140.0 145.0 Tanpa Penggenangan 2 Minggu 4 Minggu 6 Minggu
B er at k er in g ta ju k (g ) 28.24a 45.64a 67.45b 102.53c 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0 Tanpa Penggenangan 2 minggu 4 minggu
6 minggu
B er at k er in g ak ar (g )
Gambar 4. Pengaruh penggenangan terhadap berat kering tajuk dan akar
Gambar  3.  Pengaruh  lama  penggenangan  terhadap  jumlah  daun segar tanaman tebu per rumpun
1
18.53a 16.37ab 16.37ab 12.43b 0 5 10 15 20 Kontrol (Tanpa Genang) 2 Minggu 4 Minggu 6 Minggu Lama penggenangan Ju ml ah d au n 1
18.53a 16.37ab 16.37ab 12.43b 0 5 10 15 20 Kontrol (Tanpa Genang) 2 Minggu 4 Minggu 6 Minggu Lama penggenangan Ju ml ah d au n Kontrol (tanpa penggenangan)
1
137.71 125.36 120.07 142.36 105.0 110.0 115.0 120.0 125.0 130.0 135.0 140.0 145.0 Tanpa Penggenangan 2 Minggu 4 Minggu
6 Minggu
B er at k er in g ta ju k (g ) 28.24a 45.64a 67.45b 102.53c 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0 Tanpa Penggenangan
1
137.71 125.36 120.07 142.36 105.0 110.0 115.0 120.0 125.0 130.0 135.0 140.0 145.0 Tanpa Penggenangan 2 Minggu 4 Minggu
6 Minggu
B er at k er in g ta ju k (g ) 28.24a 45.64a 67.45b 102.53c 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0
Tanpa Penggenangan 2 minggu 4 minggu 6 minggu
B er at k er in g ak ar (g ) Tanpa penggenangan
1
Gambar 5. Penampilan akar tanaman tebu. Berturut-turut dari kiri kekanan: perlakuan tanpa genangan, 2, 4 dan 6 minggu penggenangan
161.0 111.9 116.7 141.9 125.3 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0 140.0 160.0 180.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864
PS 881
B er at k er in g ta ju k (g ) 73.4a 45.1b 47.5b 63.0ab 75.7a 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881 B er at k er in g ak ar (g ) Jenis klon 1
161.0 111.9 116.7 141.9 125.3 0.0 20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0 140.0 160.0 180.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881 B er at k er in g ta ju k (g ) 73.4a 45.1b 47.5b 63.0ab 75.7a 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881 B er at k er in g ak ar (g ) Jenis klon Gambar 6. Berat kering tajuk dan akar pada varietas tebu yang diuji Jenis klon
Tanpa
Cekaman Genangan
VMC 76-16 BL
PS 862 PS 864
PS 881
Cekaman Genangan
VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881 Tanpa cekaman genangan Cekaman genangan
Tanpa
Cekaman Genangan
VMC 76-16
BL
PS 862 PS 864 PS 881 Cekaman Genangan
VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864
PS 881 VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881
Gambar 7. Jaringan aerenkim pada akar. Tanda panah menunjukkan bentuk dan letak jaringan aerenkim
Pertambahan  kerapatan  stomata  dari  sebelum diberi  perlakuan  genangan  dan  setelah  diberi  perlakuan penggenangan  disebabkan  adanya  sel  penjaga.  Ukuran sel  penjaga  setelah  mengalami  cekaman  genangan  akan mengecil sehingga kenampakan stomata yang terlihat akan
lebih  merapat  dan  lebih  banyak  namun  dengan  ukuran stomata  yang  lebih  kecil.  Kerapatan  stomata  merupakan upaya tanaman dalam merespon adanya cekaman genangan. Hal ini juga merupakan cara tanaman dalam beradaptasi dan memperbaiki kerusakan setelah tercekam genangan. Semua
varietas yang diuji mengalami pertambahan dalam kerapatan stomatanya setelah perlakuan penggenangan.
Adapun  varietas  yang  dinilai  mempunyai  respon ketahanan yang lebih baik dari varietas-varietas yang lain adalah varietas VMC 76-16 dan varietas PS 881. Perbedaan respon  toleransi  terhadap  genangan  air  dapat  disebabkan oleh  perbedaan  varietas.  Beberapa  faktor  abiotik  seperti
curah hujan, sinar matahari, suhu, jenis tanah, dan kondisi lain  yang  mempengaruhi  pertumbuhan  dan  sifat  tanaman terkadang dapat menunjukkan perbedaan respon yang cukup besar dari varietas yang berbeda (Thitisaksakul et al ., 2012; Beckles and Thitisaksakul, 2014; Dalei et al ., 2015). Varietas VMC 76-16 dan PS 881 (Tabel 1) mempunyai pertumbuhan  yang  lebih  baik  dibandingkan  dengan
1
Gambar 8.  Kerapatan stomata daun tebu sebelum dilakukan penggenangan dan setelah dilakukan penggenangan. Lingkaran menunjukkan letak stomata
Jenis klon VMC 76-16 BL PS 862 PS 864 PS 881

## Kontrol (Tanpa penggenangan)
1 1
2 minggu penggenangan
1
4 minggu penggenangan 6 minggu penggenangan
Varietas Tanpa penggenangan Rendah (2 minggu penggenangan) Akar adventif (g) Kerapatan stomata (mm -2 ) Jaringan aerenkim Akar adventif (g) Kerapatan stomata (mm -2 ) VMC 76-16 112.6 31.8 Tidak ada 167.7 62.2 BL 86.0 26.0 Tidak ada 120.2 66.6 PS 862 78.9 39.1 Tidak ada 127.1 43.4 PS 864 66.2 43.4 Tidak ada 126.9 55.0 PS 881 79.9 30.4 Tidak ada 142.7 70.9 Varietas Sedang (4 minggu penggenangan) Berat (6 minggu penggenangan) Akar adventif (g) Kerapatan stomata (mm -2 ) Akar adventif (g) Kerapatan stomata (mm -2 ) Jaringan aerenkim VMC 76-16 253.2 52.1 348.0 59.3 Ada BL 128.0 57.9 207.5 63.7 Ada PS 862 151.1 65.1 213.9 65.1 Ada PS 864 223.2 53.5 339.3 46.3 Ada PS 881 256.3 66.6 429.2 82.5 Ada Tabel 1. Jumlah akar adventif, kerapatan stomata dan jaringan aerenkim
Keterangan: Jaringan aerenkim di uji pada tanaman yang tidak digenangi dan tanaman yang digenangi pada minggu ke-6 setelah perlakuan penggenangan
pertumbuhan varietas yang lain. Hal ini ditunjukkan pada beberapa  parameter  seperti  parameter  pertumbuhan  akar adventive.  Pada  kedua  varietas  tersebut  semakin  lama penggenangan  menyebabkan  akar  adventive  semakin banyak.  Akar  adventif  ini  sangat  membantu  tanaman bertahan  dan  tumbuh  dalam  kondisi  tergenang.  Kedua varietas ini juga mempunyai berat kering akar yang lebih berat dibandingkan dengan varietas yang lain (Gambar 6). Varietas  PS  881  juga  mempunyai  nilai  kerapatan  stomata paling tinggi dari varietas yang lain. Berdasarkan data visual Gambar 8 menunjukkan bahwa kerapatan stomata semakin rapat setelah dilakukan penggenangan dengan ukuran lebih kecil.

## KESIMPULAN
Varietas VMC 76-16 dan PS 881 lebih toleran terhadap cekaman  genangan  dibandingkan  varietas  yang  lainnya dilihat  dari  parameter  tinggi  tanaman,  berat  kering  akar, jaringan aerenkim, dan kerapatan stomata. Varietas PS 862 paling peka terhadap kondisi genangan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terimakasih  kepada  Kementrian  Riset,  Teknologi, dan  Pendidikan  Tinggi,  atas  dana    penelitian  hibah  tim pascasarjana  dengan  nomor  kontrak  273/UN25.3.1/ LT6/2014. Terimakasih juga diucapkan kepada PG. Semboro atas bantuan varietas-varietas tebu yang digunakan dalam penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Ahmed,  F.,  M.Y.  Rafii,  M.R.  Ismail,  A.S.  Juraimi,  H.A. Rahim, R. Asfaliza, M.A. Latif. 2013. Waterlogging tolerance of crops: Breeding, mechanism of tolerance, molecular approaches, and future prospects. BioMed Res. Internat. 2013:1-10. Doi:10.1155/2013/963525.
Avivi, S., S. Soeparjono, Slameto, R.A. Ramadhan. 2016.
Physiological Characters of Sugarcane After Flooding Stress. Agriculture and Agricultural Science Procedia. 9:31-39. Doi:10.1016/j.aaspro.2016.02.119.
Beckles, D.M., M. Thitisaksakul. 2014. How environmental stress affects starch composition and functionality in cereal endosperm. Starch/Stärke. 66:58-71.
Dalei,  L.,  C.  Xuemei,  S.  Yaxing,  Z.  Jiuran,  L.  Weiping. 2015.  Effects  of  waterlogging  after  pollination  on the physicochemical properties of starch from waxy maize . Food Chem. 179:232-238.
Dawood,  T.,  I.  Rieu,  M.  Wolters-Arts,  E.B.  Derksen,  C, Mariani, E.J.W. Visser. 2014. Rapid flooding-induced adventitious  root  development  from  preformed
primordia in Solanum dulcamara . AoB PLANTS 6: plt058. Doi:10.1093/aobpla/plt058.
Direktorat Jenderal Perkebunan. 2014. Statistik Perkebunan Indonesia  Komoditas  Tebu  2013-2015.  Direktorat Jenderal  Perkebunan,  Kementerian  Pertanian Indonesia. Jakarta, Desember 2014.
Fan,  Y.,  H.  Chunyu,  L.  Zhen,  G.  Yangnan,  C.  Zhulong. 2015.  Dissecting  tissue  and  speciﬁc  responses of  two  plantago  species  to  waterlogging  stress  at physiological  level.  Environ.  Exp.  Bot.  109:177- 185.
Gilbert,  R.A.,  C.R.  Rainbolt,  D.R.  Morris,  J.M.  McCray. 2008. Sugarcane growth and yield responses to a 3- month summer flood. Agric. Water Manag. 95:283- 291.
Haque,  M.E., A.  Fumitaka,  M.  Masahiko,  O. Atsushi,  K. Setsuko,  K.  Kentaro.  2014.  Characterization    of    a wheat  pathogenesis-related  protein, TaBWPR-1.2, in    seminal    roots    in    response    to    waterlogging stress. J. Plant Physiol. 171:602-609.
Lee, Y.H., K.S. Kim, Y.S. Jang, J.H. Hwang, D.H. Lee, I.H. Choi.  2014.  Global  gene  expression  responses  to waterlogging in leaves of rape seedlings.  Plant Cell Rep. 33:289-99.
Mickelbart, M.V., P.M. Hasegawa, J. Bailey-Serres. 2015. Genetic mechanisms of abiotic stress tolerance that translate to crop yield stability. Nat Reviews Genet. 16:237-251. Doi:10.1038/nrg3901.
Parent,  C.,  C.  Nicolas,  A.Berger,  M.  Crevecoeur,  J.F. Dat.  2008.  An  overview  of  plant  response  to  soil waterlogging. Plant Stress. 2:20-27.
Pezeshki,  S.R.,  R.D.  DeLaune.  2012.  Soil  oxidation- reduction  in  wetlands  and  its  impact  on  plant functioning.  Biology  (Basel).  1:196-221.  Doi: 10.3390/biology1020196.
Pucciariello,  C.,  P.  Perata.  2013.  Quiescence  in  rice submergence tolerance: An evolutionary hypothesis. Trends Plant Sci. 18:377-381.
Thitisaksakul,  M.,  R.  C.  Jimenez,  M.  C.  Abias,  D.  M. Beckles.  2012.  Effects  of  environmental  factors  on cereal starch biosynthesis and composition. J. Cereal Sci. 56:67-80.
Verhoeven,  J.T.A.,  T.L.  Setter.  2010.  Agricultural  use  of wetlands:  opportunities  and  limitations.  Ann  Bot. 105:155-163. Doi:10.1093/aob/mcp172.
Widyasari,  W.B.,  Damanhuri,  H.  Budhisantoso.  2011.
Respon  13  klon  tebu  introduksi  asal  Australia terhadap  cekaman  genangan.  Majalah  Penelitian Gula. 47:10-27.
Xiao-ming,  W.,  T.  Susan,  H.  Kerstin,  S.  Rainer.  2013. Changes  in  Sb  specification  with  waterlogging  of shooting  range  soils  and  impacts  on  plant  uptake.
Environ. Pollution . 172:53-60. Yullianida,  Suwarno,  S.W.  Ardie,  H.  Aswidinnoor.  2014. Uji cepat toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman  pada  fase  vegetatif.  J.  Agron.  Indonesia 42:89-95.
Zhao,  D.,   Y.R.  Li.  2015.  Climate  change  and  sugarcane production:  Potential  impact  and  mitigation strategies.  Internat.  J.  Agron.  2015:1-10. Doi:10.1155/2015/547386.