## Analisis Multivariat pada Struktur Komunitas Mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Syahrial 1* , Muhammad Hatta 2 , Chandrika Eka Larasati 3 , Arina Ruzanna 1 , Al Muzafri 4 , La Ode Abdul Fajar Hasidu 5 , Windi Syahrian 6 , Zan Zibar 7
1 Program Studi Ilmu Kelautan, Fakultas Pertanian, Universitas Malikussaleh Kampus Cot Teungku Nie Reuleut Kecamatan Muara Batu, Aceh Utara, Aceh, 24355 Indonesia
2 Program Studi Akuakultur, Fakultas Pertanian, Universitas Malikussaleh Kampus Cot Teungku Nie Reuleut Kecamatan Muara Batu, Aceh Utara, Aceh, 24355 Indonesia
3 Program Studi Ilmu Kelautan, Fakultas Pertanian, Universitas Mataram Jl. Pendidikan No. 37 Mataram Provinsi Nusa Tenggara Barat 83124 Indonesia
4 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Pasir Pengaraian Jl. Tuanku Tambusai Desa Rambah, Rambah Hilir, Rokan Hulu, Riau 28558 Indonesia
5 Program Studi Ilmu Kelautan, Fakultas Pertanian, Perikanan dan Peternakan, Universitas Sembilanbelas November Kolaka Jl. Pemuda Kelurahan Tahoa, Kolaka, Kolaka, Sulawesi Tenggara 93561 Indonesia 6 Balai Pengelolaan Sumberdaya Pesisir dan Laut Padang Kementerian Kelautan dan Perikanan Jl. Pertanian Sungai Lareh Kecamatan Koto Tangah Kota Padang, Sumatera Barat 25586 Indonesia 7 Program Studi Ilmu Kelautan, Fakultas IPA dan Kelautan, Universitas Oesman Sapta Odang Jl. Untung Suropati No. 99 Benua Melayu Darat, Pontianak Selatan, Kalimantan Barat 78113 Indonesia Email : syahrial.marine@unimal.ac.id

## Abstract

## Multivariate Analysis on Mangrove Community Structure in North Rupat District, Bengkalis Regency, Riau Province
Increasing  human  activity  in  all  aspects  of  life  has  contributed  to the  decline of  mangrove  forests, a  multivariate analysis study on the structure of the mangrove community was conducted in July 2018 in North Rupat District, Bengkalis Regency, Riau Province with the objective of estimating or assessing the condition of the mangrove community structure. Data on the condition  of  mangrove  vegetation  was  collected  in  six  observations  using  line  transects  and  plots  measuring  10  x  10  m. Mangrove diversity was analyzed using the Shannon-Weaver and Simpson indexes, and variations in mangrove community the structure was analyzed using clusters, non-metric MDS, ANOSIM, and SIMPER. The study discovered 12 mangrove species in North Rupat District, Bengkalis Regency, Riau Province, which was classified into 6 families based on diversity analysis (H') Shannon  Weaver  indexes  ranging  from  01.34  to  01.72  and  Simpson  indexes  ranging  from  02.43  to  02.81.  Furthermore,  the results of the mangrove diversity analysis using multivariate clusters and non-metric MDS were divided into four groups, and while  the  cluster  analysis  based  on  the  value  of  the  mangrove  density  had  a  similarity  of  60%,  the  variation  in  the significance of mangrove density was significantly different (R = 0.689, p = 0.000), and the mangrove species that compose varies between stations. Moreover, the trunk diameter of mangrove vegetation in North Rupat District, Bengkalis Regency, Riau Province is dominated by mangrove stands with a trunk diameter of 01.00  - 20.00 cm, with the mangrove vegetation that grows and develops at Stations 2 and 6 being relatively younger than the other stations. Stations 3 and 4 are considered more mature in terms of growth and development.
Keywords: Multivariate, structure of community, mangrove, North Rupat

## Abstrak
Peningkatan aktivitas manusia di segala  setor kehidupan  telah  mendorong penurunan  hutan  mangrove,  sehingga kajian analisis multivariat pada struktur komunitas mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau telah dilakukan pada bulan  Juli  2018  dengan  tujuan  untuk  mengestimasi atau  menilai kondisi  struktur komunitas  mangrovenya. Data kondisi vegetasi mangrove dikumpulkan pada enam stasiun pengamatan dengan membuat transek garis dan plot yang  berukuran  10  x  10  m,  kemudian  keanekaragaman  mangrovenya  dianalisis  menggunakan  indeks  Shannon-Weaver dan  Simpson,  sedangkan  variasi  struktur  komunitas  mangrovenya dianalisis berdasarkan  cluster,  non-metric MDS, ANOSIM dan  SIMPER. Hasil kajian  menemukan  12  spesies  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau yang  tergolong  ke  dalam  6  famili  dengan  analisis  keanekaragaman  (H’)  indeks  Shannon  Weaver  berkisar  antara  01.34  – 01.72  dan  indeks  Simpson  berkisar  antara  02.43 – 02.81,  kemudian  hasil  analisis  keanekaragaman  mangrovenya  dengan
multivariat  cluster  dan  non-metric  MDS  terbagi  atas  empat  kelompok,  sedangkan  analisis  cluster  berdasarkan  nilai kerapatan mangrovenya memiliki kemiripan ± 60%, variasi signifikansi kerapatan mangrovenya berbeda nyata (R = 0.689, p =  0.000)  serta  spesies mangrove  penyusun  antar  stasiun pengamatannya  bervariasi.  Selain  itu, diameter  batang  vegetasi mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau didominasi oleh tegakan mangrove berdiameter batang 01.00 – 20.00 cm, dimana vegetasi mangrove yang tumbuh dan berkembang di Stasiun 2 maupun 6 tergolong lebih muda  dibandingkan  stasiun  yang  lainnya,  sedangkan  vegetasi  mangrove  yang  tumbuh  dan  berkembang  di  Stasiun  3 maupun 4 tergolong lebih matang.
Kata kunci : Multivariat, struktur komunitas, mangrove, Rupat Utara

## PENDAHULUAN
Analisis multivariat sering digunakan  untuk menginterpretasi data lingkungan  (Lychuk et al ., 2017; Kumar et al ., 2018; de Oliveira Junior et al ., 2019) seperti Syahrial et al . (2018) menggunakan analisis  multivariat  untuk  mengetahui  faktor-faktor  yang  mempengaruhi  kesehatan  populasi Rhizophora apiculata berdasarkan karakteristik lingkungannya pada kawasan industri perminyakan dan non kawasan industri, kemudian Ezraneti et al . (2021) menggunakan analisis multivariat untuk menilai  sumber  pencemar  non  logam  di  Waduk  Asin  Pusong  Kota  Lhokseumawe  Provinsi  Aceh serta Syahrial et al . (2021) menggunakan analisis multivariat untuk mencari faktor lingkungan yang menentukan  distribusi  maupun  kepadatan  keong Cassidula  angulifera di  ekosistem  mangrove Merauke  Provinsi  Papua.  Menurut  da  Silva et  al .  (2016)  analisis  multivariat  bermanfaat  dalam membedakan antara masukan (input)  alami dengan antropogenik di suatu ekosistem.  Selain itu, analisis  multivariat  juga  bermanfaat  dalam  menganalisis  data  yang  berjumlah  besar  (Lins et  al ., 2018),  menyederhanakan  interpretasi  hasil  dari  sistem  yang  kompleks  (Indelicato et  al .,  2018), membantu  penskalaan  sampel  serta  memilih  variabel-variabel  yang  paling  mengkarakter  (de Oliveira  Junior et  al .,  2019)  hingga  menilai  hubungan  spasial  antar  variabel-variabel  lingkungan dengan sekelompok faktor (Shukla et al ., 2006).
Schowalter (1996) menyatakan bahwa struktur komunitas merupakan ilmu yang mempelajari tentang susunan atau komposisi spesies dan kelimpahan/kepadatan/kerapatan makhluk hidup di suatu ekosistem, dimana perubahan pada struktur komunitas di suatu ekosistem dipengaruhi oleh habitat  lingkungan  maupun  kompetisi  (Tuheteru et  al .,  2014)  dan  akan  berdampak  terhadap ketersediaan  sumber  makanan  bagi  tingkat  konsumen  serta  mempengaruhi  interaksi  trofik ekosistem (Feng et al ., 2015). Menurut Couto et al . (2010) dan Marchi et al . (2011) struktur komunitas dapat  digunakan  dalam  menilai  pemulihan  atau  status  suksesi  lahan  basah  perairan  tawar maupun  pantai, dengan  indeks  keanekaragaman  (H’)  merupakan  gambaran  sistematiknya (Insafitri,  2010),  fragmentasi  habitat  berkorelasi  positif  dengan  atau  terhadapnya  (Allen  dan O’connor , 2000)  dan invasi  biologis  sebagai ancaman yang signifikan terhadapnya  (Page et al ., 2010), sehingga struktur komunitas menjadi salah satu andalan dalam mendeteksi serta memantau efek biologis akibat adanya perubahan lingkungan (Warwick dan Clarke, 1993).
Ekosistem  mangrove  adalah  ekosistem  yang  sangat  unik,  rapuh  dan  produktif,  ditemukan antara  darat  dan  laut,  serta  merupakan  gabungan  antara  tanaman,  hewan  maupun mikroorganisme  yang  menyesuaikan  diri  pada  lingkungan  berfluktuasi  di  zona  intertidal  tropis (Chakraborty,  2013),  dimana  salinitas  merupakan  salah  satu  ciri  lingkungan  yang  dapat mendefinisikan  habitat  mangrove  (Nguyen et  al .,  2015)  dan  sangat  mempengaruhi  fisiologi maupun distribusi zonasi spesies-spesies mangrove (Kanai et al ., 2014) seperti Sonneratia caseolaris zonasi salinitasnya 0 – 15 ppt, S. ovata zonasi salinitasnya 6 – 15 ppt dan S. alba zonasi salinitasnya 11 – 20 ppt (Marisa dan Sarno, 2015). Sementara untuk parameter suhu merupakan faktor pembatas bagi  mangrove  (Saintilan et  al .,  2014)  yang  dapat  menjelaskan  secara  korelatif  terhadap penyebarannya di dunia (Osland et al ., 2013) karena suhu adalah faktor lingkungan yang sangat menentukan kehidupan makhluk hidup dan memberikan pengaruh kuat terhadap aktivitas enzim suatu organisme (Khotimah, 2013).
Rani et  al .  (2016)  telah  melakukan  kajian  analisis  multivariat  terhadap  struktur  komunitas mangrove  di  pantai  Barat  Daya  India,  sedangkan  Poedjirahajoe et  al .  (2017)  melakukan  kajian analisis  multivariat  terhadap  struktur  komunitas  mangrove  di  pantai  Utara  Pemalang  Indonesia.
Sementara di Rupat Utara, kajian struktur komunitas mangrovenya telah dilakukan oleh Sitorus et al . (2017) dan Nasution et al . (2017), namun kajian tersebut belum/tidak menghubungkannya dengan statistik multivariat, kemudian lokasinya juga dilakukan di tempat yang berbeda, sehingga kajian analisis  multivariat  pada  struktur  komunitas  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten Bengkalis  Provinsi  Riau  sangat  perlu  dilakukan.  Hal  ini  bertujuan  untuk  mengestimasi  atau  menilai kondisi struktur komunitas mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau.

## MATERI DAN METODE
Kajian dilakukan di Desa Titi Akar, Suka Damai, Tanjung Medang dan Pulau Babi, kemudian sebanyak  enam  titik  lokasi  telah  ditentukan  sebagai  stasiun  pengamatan  dan  pengambilan sampelnya  (Gambar  1).  Stasiun  1  berada  pada  koordinat 02º02’08.39” LU  dan 101º34’37.52” BT, Stasiun  2 02º02’39.88” LU  dan 101º33’45.17” BT,  Stasiun  3 02º03’20.46” LU  dan 101º34’05.20” BT, Stasiun 4 02º05’36.45” LU dan 101º33’13.16” BT, Stasiun 5 02º06’15.70” LU dan 101º37’18.70” BT serta Stasiun  6 02º06’83.00” LU  dan 101º38’29.70” BT.  Alat  yang  digunakan  terdiri  dari  rol  meter,  buku identifikasi  mangrove  Noor et  al .  (2006)  dan  Shin et  al .  (2015),  data  sheet,  kamera  serta  GPS (Global  Positioning  System) .  Selanjutnya,  data  kondisi  vegetasi  mangrove  dikumpulkan  dengan membuat transek garis dan plot (petak-petak contoh) yang berukuran 10 x 10 m (Mueller-Dombois dan  Ellenberg,  1974;  Cintron  dan  Novelli,  1984),  dimana  lingkar  batang  mangrovenya  diukur berdasarkan MNLH (2004).
Gambar 1. Lokasi penelitian mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Untuk  mengetahui  keanekaragaman  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten Bengkalis  Provinsi  Riau,  data  dianalisis  menggunakan  indeks  keanekaragaman  Shannon-Weaver dan  Simpson,  sedangkan  untuk  mengetahui  kerapatan,  kerapatan  relatif,  frekuensi,  frekuensi relatif,  basal  area,  dominansi  dan  dominansi  relatif  mangrovenya  dianalisis  menurut  persamaan English et al . (1997). Sementara untuk mengetahui Indeks Nilai Penting (INP) pada masing-masing spesies mangrove yang ditemukan di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau dihitung dari penjumlahan kerapatan relatif, frekuensi relatif dan dominansi relatif. Selain itu, untuk mengetahui variasi struktur komunitas mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi  Riau  dilakukan  berdasarkan  statistik  multivariat  pengelompokan  (analisis  cluster/ cluster analysis )  yaitu  menggunakan  indeks  kesamaan  Bray-Curtis  dan  ordinasi nonmetric  Multi Dimensional  Scaling (MDS), Analysis  of  Similarity (ANOSIM)  serta Similarity  of  Percentage (SIMPER) dengan software PRIMER v7.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Komposisi dan Zonasi Hutan Mangrov e
Hasil identifikasi di lapangan memperlihatkan bahwa mangrove di Kecamatan Rupat Utara terdiri  dari  12  spesies  dengan  anggota  dari  famili  Rhizophoraceae (R.  apiculata,  R.  mucronata, Bruguiera gymnorrhiza, B. sexangula, Ceriops tagal) mendominasi dibandingkan dengan anggota famili  yang  lainnya  (Tabel  1).  Selain  itu,  Tabel  1  juga  memperlihatkan  bahwa  famili  Lythraceae diwakilkan oleh spesies S. caseolaris dan S. alba , sedangkan famili Acanthaceae diwakilkan oleh spesies Avicennia  alba dan A.  lanata ,  kemudian  famili  Meliaceae,  Rubiaceae  maupun Combretaceae,  masing-masingnya  diwakilkan  oleh  spesies Xylocarpus  granatum,  Scyphiphora hydrophyllaceae dan Lumnitzera  littorea .  Untuk  spesies R.  mucronata dan B.  sexangula ,  Tabel  1 juga memperlihatkan bahwa spesies tersebut hanya ditemukan di Stasiun 4, sedangkan spesies L. racemosa hanya  ditemukan  pada  Stasiun  5.  Selanjutnya  Tabel  1  juga  memperlihatkan  bahwa spesies B. gymnorrhiza ditemukan pada Stasiun 2 dan 4, sedangkan S. caseolaris, S. alba maupun A. alba ditemukan pada Stasiun 1, 3 dan 6. Sementara untuk spesies X. granatum dan R. apiculata ditemukan pada Stasiun 2, 4 dan 5, sedangkan spesies C. tagal dan S. hydrophyllaceae ditemukan pada Stasiun 2 maupun 5.
Analisis  indeks  Shannon  Weaver  memperlihatkan  bahwa  keanekaragaman  mangrove  di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau tertingginya berada pada Stasiun 1 (H’ = 01.72), kemudian diikuti oleh Stasiun 5 (H’ = 01.71), 4 (H’ = 01.65), 6 (H’ = 01.64), 3 (H’ = 01.44) dan 2  (H’  =  01.34),  sedangkan  analisis  indeks  Simps on  memperlihatkan  bahwa  tertingginya  berada pada Stasiun 5 (02.81), kemudian diikuti oleh Stasiun 6 (02.75), 3 (02.54), 1 (02.53), 4 (02.46) dan 2 (02.43)  (Gambar  2).  Sementara  hasil  analisis  keanekaragaman  mangrove  di  Kecamatan  Rupat Utara  Kabupaten  Bengkalis  Provinsi  Riau  berdasarkan  analisis  multivariat  cluster  untuk  indeks kesamaan  Bray – Curtis  dan  ordinasinya  melalui non-metric MDS  memperlihatkan  bahwa kerapatan mangrovenya terbagi atas empat (4) kelompok, dimana kelompok pertama terdiri dari S. alba, S. caseolaris dan A. alba , sedangkan kelompok kedua terdiri dari A. lanata, R. mucronata dan B.  sexangula ,  kemudian  kelompok  ketiga  terdiri  dari B.  gymnorrhiza dan C.  tagal serta kelompok  keempat  terdiri  dari L.  littorea,  X.  granatum,  R.  apiculata dan S.  hydrophyllaceae (Gambar  3).  Untuk  kelompok  pertama,  spesies-spesies  yang  ditemukan  berhadapan  langsung dengan laut dan selalu  menghadang gelombang serta substratnya berlumpur halus, sedangkan spesies  mangrove  kelompok  kedua  ditemukan  berada  di  belakang  spesies  kelompok  pertama dengan substratnya berlumpur lebih keras bila dibandingkan dengan substrat kelompok pertama, kemudian  spesies  mangrove  kelompok  ketiga  ditemukan  berada  di  belakang  spesies  kelompok kedua  dengan  substratnya  bertanah  liat  serta  spesies  mangrove  kelompok  keempat  ditemukan berada  di  belakang  spesies  kelompok  ketiga,  walaupun  spesies R.  apiculata dan S. hydrophyllaceae sering  juga  ditemukan  berhadapan  langsung  dengan  laut  dan  menghadang gelombang.

## Struktur Hutan Mangrove
Pemahaman  tentang  struktur  hutan  mangrove  secara  ekologis  sangat  penting  karena berguna bagi pengelolaan dan konservasi yang berkelanjutan (Analuddin et al ., 2013; Rani et al ., 2016).  Hal  ini  karena  variabilitas  kerapatan  mangrove  dan  zonasinya  akan  mewakili  perbedaan karakteristik lokasi tegakan mangrove, baik itu pengaturan geomorfik, curah hujan, pasang surut, ketersediaan air tawar maupun nutrisinya  (Krauss et al ., 2008). Tabel 2 memperlihatkan bahwa X. granatum memiliki tingkat kerapatan dan INP yang tinggi di Stasiun 1 (1233.33 ind/ha dan 178.56%), kemudian diikuti oleh R. apiculata (300.00 ind/ha dan 53.49%), S. hydrophyllaceae (200.00 ind/ha dan 28.24%), B. gymnorrhiza (66.67 ind/ha dan 26.50%) dan C. tagal (33.33 ind/ha dan 13.21%).
Tabel 1. Penyebaran  spesies  mangrove  sejati  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten  Bengkalis Provinsi Riau
No Spesies Famili Stasiun 1 2 3 4 5 6 1 Xylocarpus granatum Meliaceae + + +
2 Rhizophora apiculata Rhizophoraceae + + + 3 Rhizophora mucronata Rhizophoraceae + 4 Bruguiera gymnorrhiza Rhizophoraceae + + 5 Bruguiera sexangula Rhizophoraceae + 6 Ceriops tagal Rhizophoraceae + + 7 Scyphiphora hydrophyllaceae Rubiaceae + + 8 Sonneratia caseolaris Lythraceae + + + 9 Sonneratia alba Lythraceae + + + 10 Avicennia alba Acanthaceae + + + 11 Avicennia lanata Acanthaceae + + 12 Lumnitzera littorea Combretaceae +
Gambar 2. Indeks  keanekaragaman  (H’)  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau; ISW = Indeks Shannon Weaver; ISI = Indeks Simpson

## Gambar 3. Dendrogram kemiripan antar spesies mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Tabel 2. Kerapatan  dan  indeks  nilai  penting  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
SPC Kerapatan (ind/ha) Indeks Nilai Penting (%) S1 S2 S3 S4 S5 S6 S1 S2 S3 S4 S5 S6 XGR 1233.33 0.00 0.00 1612.50 144.44 0.00 178.56 0.00 0.00 191.74 29.81 0.00 RAP 300.00 0.00 0.00 100.00 533.33 0.00 53.49 0.00 0.00 12.74 98.68 0.00 RMU 0.00 0.00 0.00 362.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 37.45 0.00 0.00 BGY 66.67 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 26.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 BSE 0.00 0.00 0.00 400.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 51.82 0.00 0.00 CTA 33.33 0.00 0.00 0.00 22.22 0.00 13.21 0.00 0.00 0.00 10.58 0.00 SHY 200.00 0.00 0.00 0.00 733.33 0.00 28.24 0.00 0.00 0.00 140.97 0.00 SCA 0.00 1000.00 200.00 0.00 0.00 800.00 0.00 170.90 74.52 0.00 0.00 164.07 SAL 0.00 200.00 162.50 0.00 0.00 400.00 0.00 46.91 64.66 0.00 0.00 82.18 AAL 0.00 550.00 412.50 0.00 0.00 133.33 0.00 82.19 160.82 0.00 0.00 36.01 ALA 0.00 0.00 0.00 50.00 0.00 66.67 0.00 0.00 0.00 6.25 0.00 17.74 LLI 0.00 0.00 0.00 0.00 111.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19.96 0.00 SPC = Spesies; XGR = X. granatum ; RAP = R. apiculata ; RMU = R. mucronata ; BGY = B. gymnorrhiza ; BSE = B. sexangula ; CTA  = C. tagal ; SHY = S. hydrophyllaceae ; SCA = S. caseolaris ; SAL  = S. alba ; AAL = A. alba ; ALA = A. lanata ; LLI  = L. littorea ;  S1 = Stasiun 1; S2  = Stasiun 2; S3 = Stasiun 3; S4  = Stasiun 4; S5 = Stasiun 5; S6 = Stasiun 6

## Jurnal Kelautan Tropis Juni 2023 Vol. 26(2):223-237
Tingginya  kerapatan  maupun  INP X.  granatum di  Stasiun  1  mengindikasikan  bahwa  X . granatum sangat  mendominasi  dan  dapat  memanfaatkan  lingkungannya  secara  maksimal  bila dibandingkan  dengan  jenis  mangrove  yang  lain  (pada  lokasi  yang  sama),  walaupun  frekuensi relatif  yang  dimiliki  oleh X.  granatum lebih  rendah  (20.45%)  bila  dibandingkan  dengan  frekuensi relatif B. gymnorrhiza (22.73%) maupun R. apiculata (34.09%) (Gambar 4). Selain itu, Tabel  2 juga memperlihatkan bahwa X. granatum memiliki tingkat kerapatan dan INP yang tinggi di Stasiun  4 (1612.50 ind/ha dan 191.74%), sedangkan untuk Stasiun 2 dan 6, kerapatan serta INP tertingginya dimiliki  oleh S.  caseolaris (1000  ind/ha  dan  170.90%;  800.00  ind/ha  dan  164.07%),  Stasiun  3  dimiliki oleh A.  alba (412.50  ind/ha  dan  160.82%)  dan  Stasiun  5  dimiliki  oleh S.  hydrophyllaceae (733.33 ind/ha  dan  140.97%).  Secara  keseluruhan,  kerapatan  vegetasi  mangrove  total  di  semua  stasiun pengamatan  bervariasi  dengan  kerapatan  mangrove  total  tertingginya  berada  pada  Stasiun  2 (10000.00  ind/ha)  dan  4  (2525.00  ind/ha),  sedangkan  kerapatan  mangrove  total  terendahnya berada pada Stasiun 3 (775.00 ind/ha). Untuk Stasiun 4, kawasan tersebut memperlihatkan bahwa keragaman  jenis  mangrove  dan  kerapatan  total  yang  dimilikinya  sangat  tinggi  (6  spesies  dan 2525.00  ind/ha),  sehingga  mengindikasikan  bahwa  Stasiun  4  tergolong  matang  (dewasa)  dan tidak terjadi kompetisi yang signifikan antar individu maupun antar spesies mangrove yang tumbuh dan berkembang di kawasan tersebut, baik itu dari segi ruang, makanan/unsur hara serta cahaya matahari. Sementara untuk Stasiun 3, walaupun tidak memiliki keragaman mangrove yang tinggi (3  spesies)  serta  kerapatan  mangrove  totalnya  juga  rendah  (775.00  ind/ha),  namun  kawasan tersebut  menunjukkan  adanya  kematangan  hutan  (kedewasaan),  tetapi  kompetisi  yang  terjadi sangat tinggi antar individu maupun antar spesies mangrovenya dalam memperebutkan ruangan, makanan/unsur hara serta cahaya matahari.
Tabel  3. Analisis  SIMPER  kerapatan  terhadap  kesamaan  penyebaran  spesies  mangrove  di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Spesies Rata-Rata Kerapatan Rata-Rata Kesamaan Kontribusi (%) Kumulatif (%) Grup I Rata-Rata Kesamaan 61.19% Xylocarpus granatum 1422.92 56.60 92.50 92.50 Grup II Rata-Rata Kesamaan 59.65% Sonneratia caseolaris 666.67 28.34 47.52 47.52 Avicennia alba 365.28 17.80 29.84 77.36 Grup III Rata-Rata Kesamaan 00.00% Grup I dan II Rata-Rata Kerapatan Kontribusi (%) Kumulatif (%) Grup I Grup II Rata-Rata Kesamaan 99.58% Xylocarpus granatum 1422.92 00.00 41.43 41.43 Sonneratia caseolaris 00.00 666.67 18.44 59.86 Avicennia alba 00.00 365.28 10.72 70.59 Grup I dan III Rata-Rata Kesamaan 74.26% Xylocarpus granatum 1422.92 144.44 46.00 46.00 Scyphiphora hydrophyllaceae 100.00 733.33 22.77 68.76 Rhizophora apiculata 200.00 533.33 11.82 80.58 Grup II dan III Rata-Rata Kesamaan 100.00% Scyphiphora hydrophyllaceae 00.00 733.33 26.26 26.26 Sonneratia caseolaris 666.67 00.00 22.05 48.31 Rhizophora apiculata 00.00 533.33 19.10 67.41 Avicennia alba 365.28 00.00 13.00 80.41
Hasil analisis cluster untuk mengetahui kemiripan antar stasiun pengamatan memperlihatkan bahwa  Stasiun  3,  2  dan  6  serta  Stasiun  1  dan  4  masing-masingnya  memiliki  kemiripan  ±  60% (Gambar  5),  sedangkan  variasi  signifikansi  kerapatan  mangrove  antar  stasiun  pengamatan  hasil analisis  ANOSIM  berbeda  nyata  (R  =  0.689, p =  0.000)  dan  hasil  analisis  SIMPER  untuk  spesies mangrove  penyusun  dominan  antar  stasiun  pengamatannya  bervariasi,  dimana  faktor penyebaran mangrove di Stasiun 1 dan 4 sebesar 61.19% dengan mangrove penyusun utamanya adalah X.  granatum (92.50%),  sedangkan  faktor  penyebaran  mangrove  di  Stasiun  3,  2  dan  6 sebesar 59.65% dengan mangrove penyusun utamanya adalah S. caseolaris (47.52%) dan A. alba (29.84%)  (Tabel  3),  sehingga  hal  ini  mengindikasikan  bahwa  pengelompokkan  Stasiun  1  dan  4 disebabkan  oleh  adanya  kesamaan  sebaran  mangrove X.  granatum ,  sedangkan pengelompokkan  Stasiun  3,  2  dan  6  disebabkan  oleh  adanya  kesamaan  sebaran  mangrove S. caseolaris maupun A. alba .
Gambar 4. Frekuensi relatif mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Gambar 5. Diagram cluster stasiun pengamatan mangrove berdasarkan kesamaan Bray – Curtis di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Tabel 4. Jumlah  keseluruhan  dan  rata-rata  diameter  batang  spesies  mangrove  di  Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
No Spesies Famili Diameter Batang (cm) Jumlah Keseluruhan Rata-Rata 1 Xylocarpus granatum Meliaceae 1428.51 07.98 2 Rhizophora apiculata Rhizophoraceae 411.66 06.33 3 Rhizophora mucronata Rhizophoraceae 169.24 05.84 4 Bruguiera gymnorrhiza Rhizophoraceae 09.62 04.81 5 Bruguiera sexangula Rhizophoraceae 183.22 05.73 6 Ceriops tagal Rhizophoraceae 17.52 05.84 7 Scyphiphora hydrophyllaceae Rubiaceae 528.41 07.34 8 Sonneratia caseolaris Lythraceae 464.52 07.74 9 Sonneratia alba Lythraceae 329.81 11.37 10 Avicennia alba Acanthaceae 518.34 10.80 11 Avicennia lanata Acanthaceae 44.17 07.36 12 Lumnitzera littorea Combretaceae 109.52 10.95

## Diameter Batang dan Basal Area
Hasil  pengukuran  rata-rata  diameter  batang  ( Diameter  at  Breast  Height /DBH)  vegetasi mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten  Bengkalis  Provinsi  Riau  untuk  semua  stasiun pengamatan  berkisar  antara  04.81  cm (B.  gymnorrhiza) hingga  10.95  cm (L.  littorea) (Tabel  4), dimana  kelas  diameter  batang  01.00 – 10.00  cm  memiliki  kerapatan  tertinggi  di  semua  stasiun pengamatan, kemudian diikuti oleh kelas diameter batang 11.00 – 20.00 cm (Gambar 6). Secara keseluruhan, tegakan vegetasi mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau  mengindikasikan  dominannya  adalah  berdiameter  batang  01.00 – 20.00  cm  dengan kematangan hutan mangrovenya tidak merata serta kematangannya juga mengalami penurunan
Gambar 6. Kerapatan  kelas  frekuensi  DBH  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau; a = Stasiun 1; b = Stasiun 2; c = Stasiun 3; d = Stasiun 4; e = Stasiun 5; f = Stasiun 6
seiring  dengan  bertambahnya  ukuran  diameter  batang  vegetasi  mangrove  tersebut.  Selain  itu, Gambar 6 juga memperlihatkan bahwa S. alba dan A. alba di Stasiun 3 memiliki diameter batang yang lebih tinggi (mencapai 41.00 – 50.00 cm), walaupun kerapatan S. alba maupun A. alba yang berdiameter batang 41.00 – 50.00 cm sangat rendah, kemudian untuk nilai basal area X. granatum yang tumbuh dan berkembang di Stasiun 4 dan A. alba di Stasiun 3 merupakan nilai tertinggi bila dibandingkan dengan spesies maupun stasiun lainnya dengan masing-masingnya mencapai 0.86 m 2 /ha dan 0.64 m 2 /ha (Gambar 7).
Hasil  analisis  cluster  basal  area  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten  Bengkalis Provinsi Riau yang dilanjutkan dengan analisis non-metric MDS memperlihatkan bahwa kemiripan antar stasiun pengamatannya ± 20% dengan pengelompokkan spesies mangrovenya membentuk 4  kelompok  (Gambar  8).  Kelompok  pertama  adalah S.  caseolaris,  S.  alba dan A.  alba yang tergolong sebagai vegetasi mangrove dewasa, kemudian kelompok kedua terdiri dari C. tagal, X. granatum,  R.  apiculata dan S.  hydrophyllaceae yang  tergolong  sebagai  vegetasi  mangrove
remaja,  sedangkan  kelompok  ketiga  terdiri  dari B.  gymnorrhiza dan L.  littorea yang  tergolong sebagai  vegetasi  mangrove  muda  serta  kelompok  keempat  terdiri  dari A.  lanata,  R.  mucronata dan B. sexangula yang tergolong sebagai vegetasi mangrove sangat muda. Secara keseluruhan bila  dibandingkan  antar  stasiun  pengamatannya,  vegetasi  mangrove  yang  tumbuh  dan berkembang  di  Stasiun  2  maupun  6  tergolong  lebih  muda  daripada  stasiun  lainnya.  Hal  ini didukung oleh analisis ANOSIM basal area vegetasi mangrove Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau yang memiliki signifikansi (p) = 0.000 dengan R = 0.678 (mendekati “1” dan mengindikasikan adanya pemisahan). Rani et al . (2016) menyatakan bahwa apabila nilai output statistik “R” mendekati “0”, maka mengindikasikan tidak adanya pemisahan, sedangkan apabila nilai output statistik “R” mendekati “1”, maka mengindikasikan adanya pemisahan. Selain itu, hasil analisis SIMPER juga memperlihatkan hal yang sama, dimana Stasiun 2 dan 6 kemiripanya ± 45.08% dengan mangrove penyusun utamanya adalah S. alba dan S. caseolaris (Tabel 5).
Gambar 7. Basal area mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau; a = Stasiun 1; b = Stasiun 2; c = Stasiun 3; d = Stasiun 4; e = Stasiun 5; f = Stasiun 6
Tabel 5. Analisis  SIMPER  basal  area  terhadap  kesamaan  penyebaran  spesies  mangrove  di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau
Spesies Rata-Rata Basal Area Rata-Rata Kesamaan Kontribusi (%) Kumulatif (%) Grup I Rata-Rata Kesamaan 45.08% Sonneratia alba 121.16 16.87 37.41 37.41 Sonneratia caseolaris 60.59 16.46 36.50 73.91 Grup II Rata-Rata Kesamaan 34.77% Xylocarpus granatum 50.56 16.86 48.51 48.51 Rhizophora apiculata 35.95 10.03 28.84 77.35 Grup I dan II Rata-Rata Basal Area Kontribusi (%) Kumulatif (%) Grup I Grup II Rata-Rata Kesamaan 98.17% Sonneratia alba 00.00 121.16 19.50 19.50 Avicennia alba 00.00 86.55 14.02 33.53 Scyphiphora hydrophyllaceae 57.84 00.00 12.89 46.41 Sonneratia caseolaris 00.00 60.59 12.05 58.57 Xylocarpus granatum 50.56 00.00 11.29 69.75 Lumnitzera littorea 40.03 00.00 08.33 78.08
Gambar 8. Dendrogram kesamaan basal area mangrove di Kecamatan Rupat Utara Kabupaten Bengkalis Provinsi Riau

## Jurnal Kelautan Tropis Juni 2023 Vol. 26(2):223-237

## KESIMPULAN
Struktur  komunitas  mangrove  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten  Bengkalis  Provinsi  Riau ditemukan  sebanyak  12  spesies  dengan  anggota  dari  famili  Rhizophoraceae  mendominasi kawasan  tersebut,  kemudian  keanekaragaman,  kerapatan,  diameter  batang,  basal  area  serta pertumbuhan  struktur  komunitas  mangrove  di  Kecamatan  Rupat  Utara  Kabupaten  Bengkalis Provinsi  Riau  bervariasi  antar  stasiunnya,  dimana  keanekaragaman  mangrovenya  membentuk kelompok  menurut  zonasi  maupun  tekstur  tanah,  sedangkan  pertumbuhan  struktur  komunitas mangrovenya  bercampur  dan  tidak  merata  serta  kematangan  mangrovenya  mengalami penurunan  seiring  dengan  bertambahnya  ukuran  diameter  batang.  Selanjutnya,  vegetasi mangrove  yang  tumbuh  dan  berkembang  di  Stasiun  2  maupun  6  tergolong  lebih  muda dibandingkan stasiun yang lain, sedangkan vegetasi mangrove yang tumbuh dan berkembang di Stasiun 3 maupun 4 tergolong lebih matang bila dibandingkan dengan stasiun lainnya.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada  Balai  Pengelolaan  Sumberdaya  Pesisir  dan  Laut (BPSPL)  Padang  Kementerian  Kelautan  dan  Perikanan  (KKP)  Republik  Indonesia  yang  telah memberikan dukungan keuangan serta memfasilitasi penulis dalam melaksanakan penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen,  A.P.,  &  O’connor,  R.J. (2000).  Hierarchical  correlates  of  bird  assemblage  structure  on Northeastern  U.S.A.  lakes. Environmental  Monitoring  and  Assessment ,  62,  15-37.  doi: 10.1023/A:1006244932033.
Analuddin, K., Jamili, Raya, R., Septiana, A., &  Rahim, S.  (2013). The spatial trends in the structural characteristics  of  mangrove  forest  at  the  Rawa  Aopa  Watumohai  National  Park,  Southeast Sulawesi. International Research Journal of Plant  Science , 4, 214-221. doi: 10.14303/irjps.2013.047.
Chakraborty,  S.K.  (2013).  Interactions  of  environmental  variables  determining  the  biodiversity  of coastal-mangrove ecosystem of West Bengal, India. The Ecoscan, 3, 251-265.
Cintron,  G.,  &  Novelli,  Y.S.  (1984). Methods  for  Studying  Mangrove  Structure.  In: Snedaker  SC, Snedaker JS (eds.) The Mangrove Ecosystem: Research Methods. United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization. Paris. p. 91 – 113.
Couto, T., Patricio, J., Neto, J.M., Ceia, F.R., Franco, J., & Marques, J.C. (2010). The influence of mesh size  in  environmental  quality  assessment  of  estuarine  macrobenthic  communities. Ecological Indicators , 10, 1162-1173. doi: 10.1016/j.ecolind.2010.03.019. da  Silva,  F.B.V.,  do  Nascimento,  C.W.A.,  Araujo,  P.R.M.,  da  Silva,  L.H.V.,  &  da  Silva,  R.F.  (2016). Assessing  heavy  metal  sources  in  sugarcane  Brazilian  soils:  An  approach  using  multivariate analysis. Environmental Monitoring and Assessment, 188: p.457. doi: 10.1007/s10661-016-5409-x. de Oliveira Junior, A.I., Mendonca, L.A.R., de Brito Fontenele, S., Araujo, A.O., & de Sousa Lima Brito,
M.G. (2019). Statistical multivariate analysis applied to environmental characterization of soil in Semiarid region. Revista Caatinga , 32, 200-210. doi: 10.1590/1983-21252019v32n120rc.
English, S., Wilkinsons, C., & Baker, V. (199)7. Survey Manual for Tropical Marine Resources: Second Edition. Australian Institut of Marine Science. Townville. 490 pp.
Ezraneti,  R.,  Syahrial,  &  Erniati.  (2021).  Assessment  of  non-metallic  pollutant  sources  in  salt  water reservoir Pusong in Lhokseumawe City based on multivariate analysis. Kelautan Tropis , 24, 34-44. doi: 10.14710/jkt.v24i1.9617.
Feng, J., Huang, Q., Qi, F., Guo, J., & Lin, G. (2015). Utilization of exotic Spartina alterniflora by fish community  in  the  mangrove  ecosystem  of  Zhangjiang  Estuary:  evidence  from  stable  isotope analyses. Biological Invasions , 17, 2113-2121. doi: 10.1007/s10530-015-0864-9.
Indelicato, S., Bongiorno, D., Tuzzolino, N., Mannino, M.R., Muscarella, R., Fradella, P., Gargano, M.E., Nicosia, S., & Ceraulo, L. (2018). Multivariate analysis of historical data (2004 – 2013) in assessing the  possible  environmental  impact  of  the  Bellolampo  landfill  (Palermo). Environmental Monitoring and Assessment , 190, 216. doi: 10.1007/s10661-018-6594-6.
Insafitri. (2010). Keanekaragaman, keseragaman, dan dominansi bivalvia di area buangan lumpur Lapindo Muara Sungai Porong. Kelautan , 3,  54-59.
Kanai, H., Tajima, M., & Sakai, A. (2014). Effects of salinity on the growth and survival of the seedlings of mangrove, Rhizophora stylosa . International Journal of Plant & Soil Science , 3,  879-893. Khotimah, S. (2013). Kepadatan bakteri coliform di Sungai Kapuas Kota Pontianak. Dalam: Prosiding Semirata FMIPA Universitas Lampung . Lampung. P.339-349.
Krauss,  K.W.,  Lovelock,  C.E.,  McKee,  K.L.,  Lopez-Hoffman,  L.,  Ewe,  S.M.L.,  &  Sousa,  W.P.  (2008). Environmental  drivers  in  mangrove  establishment  and  early  development:  A  review. Aquatic Botany , 89, 105-127. doi: 10.1016/j.aquabot.2007.12.014. Kumar,  V.,  Sharma,  A.,  Kumar,  R.,  Bhardwaj,  R.,  Thukral,  A.K.,  &  Rodrigo-Comino,  J.  (2018). Assessment of heavy-metal pollution in three different Indian water bodies by combination of multivariate analysis and water pollution indices. Human and Ecological Risk Assessment , 26, 1- 16, DOI: 10.1080/10807039.
Lins, R.C., Martinez, J., da Motta Marques, D., Cirilo, J.A., Medeiros, P.R.P., & Junior, C.R.F. (2018). A Multivariate analysis framework to detect key environmental factors affecting spatiotemporal variability  of  chlorophyll-a  in  a  tropical  productive  estuarine-lagoon  system. Remote  Sensing , 10: 853. doi: 10.3390/rs10060853.
Lychuk,  T.E.,  Moulin,  A.P.,  Izaurralde,  R.C.,  Lemke,  R.L.,  Johnson,  E.N.,  Olfert,  O.O.,  &  Brandt,  S.A.
(2017). Climate change, agricultural inputs, cropping diversity, and environmental covariates in multivariate  analysis  of  future  wheat,  barley,  and  canola  yields  in  Canadian  Prairies:  A  case study. Canadian Journal of Soil Science, 97: 300-318. doi: 10.1139/cjss-2016-0075.
Marchi,  M.,  Jorgensen,  S.E.,  Becares,  E.,  Corsi,  I.,  Marchettini,  N.,  &  Bastianoni,  S.  (2011).  Dynamic model of Lake Chozas (León, NW Spain) — Decrease in eco-exergy from clear to turbid phase due  to  introduction  of  exotic  crayfish. Ecological  Modelling ,  222:  3002-3010.  doi: 10.1016/j.ecolmodel.2011.04.016.
Marisa,  H.,  &  Sarno.  (2015).  Three  species  zonation  of Sonneratia ;  Based  on  salinity,  in  River  Calik, South  Sumatera. Procedding  International  Conference  on  Plant,  Marine  and  Environmental Sciences . Kuala Lumpur. 100-101.
[MNLH] Menteri Negara Lingkungan Hidup Republik Indonesia. (2004). Kriteria Baku dan Pedoman Penentuan Kerusakan Mangrove Nomor 201 Tahun 2004. Jakarta. 8 pp.
Mueller-Dombois, D., & Ellenberg, H. (1974). Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley. London. 547 pp.
Nasution,  M.R.,  Samiaji,  J.,  &  Efriyeldi.  (2017).  Structure  community  of  mangrove  forest  in  North coastal Rupat Island District of Bengkalis Riau Province. Jurnal Online Mahasiswa , 4: 1-16. Nguyen, H.T., Stanton, D.E., Schmitz, N., Farquhar, G.D., & Ball, M.C. (2015). Growth responses of the mangrove Avicennia marina to salinity: Development and function of shoot hydraulic systems require saline conditions. Annals of Botany ,115(3): 397-407. doi: 10.1093/aob/mcu257. Noor, Y.R., Khazali, M., & Suryadiputra, I.N.N. (2006). Panduan Pengenalan Mangrove di Indonesia . PHKA/WI-IP. Bogor. 227 pp.
Osland,  M.J.,  Enwright,  N.,  Day,  R.H.,  &  Doyle,  T.W.  (2013).  Winter  climate  change  and  coastal wetland  foundation  species:  salt  marshes  vs.  mangrove  forests  in  the  Southeastern  United States. Global Change Biology, 19: 1482-1494. doi: 10.1111/gcb.12126.
Page, H.M., Lastra, M., Rodil, I.F., Briones, M.J.I., & Garrido, J.  (2010). Effects of non-native Spartina patens on plant and sediment organic matter carbon incorporation into the local invertebrate community. Biological Invasions , 12, 3825-3838. doi: 10.1007/s10530-010-9775-y.
Poedjirahajoe, E., Marsono, D., &  Wardhani, F.K.  (2017). Usage  of principal component analysis in the spatial distribution of mangrove vegetation in North coast of Pemalang. Ilmu Kehutanan , 11: 29-42. doi: 10.22146/jik.24885.
Rani,  V.,  Sreelekshmi,  S.,  Asha,  C.V.,  &  Nandan,  S.B.  (2016).  Forest  structure  and  community composition  of  Cochin  mangroves,  South-West  Coast  of  India. Proceedings  of  the  National Academy  of  Sciences,  India  Section  B:  Biological  Sciences ,  88,  111-119.  doi:  10.1007/s40011- 016-0738-7.
Saintilan,  N., Wilson, N., Rogers, K., Rajkaran, A., & Krauss, K.W. (2014). Mangrove expansion and salt marsh  decline  at  mangrove  poleward  limits. Global  Change  Biology ,  20,  147-157.  doi: 10.1111/gcb.12341.
Schowalter, T.D. (1996). Insect Ecology an Ecosystem Approach. Academic Press, New York. 574 pp. Shin,  L.S.,  Muhamad,  A.,  &  Tong,  J.  (2015).  Mangrove  Guidebook  for  Malaysia.  Wetlands International Malaysia. Selangor. 83 pp.
Shukla, M.K., Lal, R., & Ebinger, M. (2006). Determining soil quality indicators by factor analysis. Soil and Tillage Research . 87, 194-204. doi: 10.1016/j.still.2005.03.011. Sitorus,  K.K.,  Mulyadi,  A.,  &  Samiaji,  J.  (2017).  Study  on  the  structure  of  mangrove  vegetation community in the villages of Puteri Sembilan Subdistrict of Regency of Bengkalis Provinsi Riau. Jurnal Online Mahasiswa . 4, 1-14.
Syahrial,  Bengen,  D.G.,  Prartono,  T.,  &  Amin,  B.  (2018).  Faktor  yang  mempengaruhi  kesehatan populasi Rhizophora  apiculata berdasarkan  karakteristik  lingkungan  pada  kawasan  industri perminyakan  dan  non  kawasan  industri  di  Provinsi  Riau  menggunakan  analisis  komponen utama (PCA). Enggano, 3, 228-240. doi: 10.31186/jenggano.3.2.228-240. Syahrial, Saleky, D., & Merly, S.L. (2021). Mangrove snail Cassidula angulifera (Gastropod: Ellobiidae) at  Payum  Merauke  beach  Papua  Indonesia:  Population  structure,  environmental characteristics and determining factors for distribution and density. Biologi Indonesia , 17, 47-56. doi: 10.47349/jbi/17012021/47.
Tuheteru,  M.,  Notosoedarmo,  S.,  &  Martosupono,  M.  (2014).  Distribusi  gastropoda  di  ekosistem mangrove. Dalam: Prosiding Seminar Nasional Raja Ampat . Waisai. A-151 – A-156. Warwick,  R.M.,  &  Clarke,  K.R.  (1993).  Comparing  the  severity  of  disturbance:  A  metaanalysis  of marine  macrobenthic  community  data. Marine  Ecology  Progress  Series ,  2,  221-231.  doi: 10.3354/meps092221.