Respon Cendawan Entomopatogen Paecilomyces fumosoroseus pada Kondisi Cekaman Faktor Kekeringan
Response of Entomopathogenic Fungus Paecilomyces fumosoroseus on Drought Stress Factor
Ali Wafa 1 , Hari Purnomo 2*) , Saifuddin Hasjim 1 , Nanang Tri Haryadi 2
1 Program Studi Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian Universitas Jember, Jl. Kalimantan No. 37 Jember, Indonesia, 68121
2 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Jember, Jl. Kalimantan No. 37 Jember, Indonesia, 68121
* E-mail: haripurnomo.faperta@unej.ac.id

## ABSTRACT
The entomopathogenic fungus Paecilomyces  fumosoroseus (common name: Isaria fumosorosea ) can  utilize  to  control  white  fly  population. Bemisia  tabaci or  white  fly  has  become  key  pest  in soybean cultivation. It reported became resistance due to chemical pesticide. Some of new strain has  been  emerge  as  chemical  pesticide  resultant  However,  to  develop P.  fumosoroseus as biopesticide  hide  a  problem.  The  environmental  drought  factor  (temperature  and  water  stress) become  major  problem.  This  research  aimed  to  determine  effect  of  environmental  factor  like temperature  and  water  stress  to  growth  and  effectivity  of P.  fumosoroseus ,  due  to  selection  an isolat  were  persist  to  drought  factor.  In  this  research  has  been  used  two  different  isolat  of P. fumosoroseus ,  that  is  Wirowongso  1  and  Mumbulsari  5  isolates.  Conduct  with  five  different treatment.  First  is  a  growth  test  under  temperature  stress,  in  vitro  germination  test  under temperature stress and in vitro germination test under water stress, and for the last is virulence test under temperature and under water stress. The result showed that the increase a temperature and of water stress, directly make decreased of growth, germination and effectively. That effect has made different  effect  to  growth,  germination  and  effectivity  on  both  isolat.  According  to  all  test  result showed if the isolat WR 1 more persist to each drought factor. It became more valuable to develop as biopesticide among other.
Keywords: B.tabaci , germination, isolat, Isaria fumosorosea , in-vivo.

## PENDAHULUAN
Pemanfaatan cendawan entomopatogen sebagai bahan dasar agens hayati, memerlukan pengujian  secara  mendalam  khususnya  terkait efektivitas    (Hadi  &  Yusuf,  2007).  Berbagai cara  dapat  dilakukan  untuk  minimalisir pengaruh  lingkungan  terhadap  efektivitas cendawan  entomopatogen  di  lapang,  seperti enkapsulasi,  mikroenkapsulasi  (Winder et  al. , 2003).  formulasi  dengan  ULV  (Smith et  al. , 2009)  dan  metode air-drying (Sandoval- Coronado et al. , 2001).
Langkah-langkah  tersebut  perlu  dilakukan karena  salah  satu  faktor  penting  yang menunjang keberhasilan produksi
bioinsektisida  secara  masal  adalah  formulasi. Mikroorganisme patogen sangat rentan terhadap faktor lingkungan. Sedikit sekali yang dapat survive dalam  beberapa  jam  pada  sinar matahari  langsung  dan  UV.  Beberapa  juga sangat  rentan  pada  kondisi  kering,  temperatur tinggi, freezing ,  dan  beberapa  unsur  kimia organik  lainnya  (Purnomo,  2010).  Faktor
ketahanan  entomopatogen,  kondisi  inang, ketersediaan  air  serta  agrokemikal  juga menjadi  faktor  yang  dapat  mempengaruhi efektivitas mikroorganisme patogen (Flexner & Belnavis, 1999).
Selain  formulasi,  faktor  penting  yang  juga harus diperhatikan adalah seleksi agens  hayati yang akan digunakan dan dikembangkan secara massal. Seleksi perlu dilakukan karena efektivitas  cendawan  entomopatogen  sebagai agen hayati dipengaruhi oleh karakter fisiologis isolat cendawan (Varela & Morales, 1996), laju pertumbuhan  koloni,  sporulasi  (Sun et  al ., 2003),  dan  daya  kecambah  konidia  (Kassa, 2003).  Castrillo et  al., (2004)  melaporkan bahwa  isolat  cendawan  yang  diperoleh  dari inang  yang  sama  tetapi  berbeda  lokasi  atau isolat  dari  inang  yang  berbeda  tetapi  diperoleh dari  lokasi  yang  sama  memiliki  tingkat virulensi yang berbeda.
Menurut  Ahmadi et  al., (2004)  untuk memperoleh  isolat  cendawan  entomopatogen yang memiliki efektivitas yang tinggi, dianjurkan  untuk  mengeksplorasi  berbagai
isolat  cendawan  dari  berbagai  lokasi  yang berbada.  Perbedaan  tingkat  virulensi  yang berbeda,  disebabkan  karena  adanya  perbedaan strain  pada  cendawan  entomopatogen,  yang secara  genetik  dapat  menyebabkan  cendawan untuk mampu bertahan pada kondisi kekeringan  serta  temperatur  yang  ekstrim (Devi et al. , 2005)
Salah  satu  agens  hayati  yang  dapat  digunakan untuk  pengendalian  hama B.tabaci adalah cendawan entomopatogen dari spesies
Paecilomyces fumosoroseus atau yang kemudian  di  sebut  sebagai Isaria  fumosorosea (Lozano-Contreras et  al. ,  2013).  Sayangnya cendawan  ini  juga  sering  terkendala  masalah efektivitas  ketika  diaplikasikan  secara  masal, akibat adanya pengaruh dari lingkungan seperti suhu  dan  keadaan  kekeringan  serta  metode aplikasi  yang  tidak  sesuai.  Efektivitas P. fumosoroseus juga  dilaporkan  berbeda  pada tiap  isolat  yang  berhasil  dieksplorasi  dan diisolasi  dari  inang  yang  berbeda  atau  dari lokasi  yang  berbeda  pada  inang  yang  sama (Kalkar et  al. ,  2006).  Oleh  karenanya penelitian  ini  ditujukan  untuk  mengetahui bagaimana  pengaruh  cekaman  suhu  dan  air teradap  pertumbuhan,  perkembangan,  efikasi serta efektivitas P. fumosoroseus .

## METODE
Eksplorasi dan isolasi P. fumosoroseus . Isolat  cendawan  diperoleh  dari  hasil  eksplorasi serangga  hama  kutu  kebul  yang  terinfeksi  (ditandai dengan  mumifikasi  berwarna  putih)  yang  dilakukan tim  riset  pengendalian  hayati  di  beberapa  desa  dan kecamatan  di  Kabupaten  Jember.  Serangga  yang terinfeksi  kemudian  dimasukkan  ke  dalam  kantong plastik  5kg  (dicatat  lokasi  ditemukan)  kemudian dimasukkan ke dalam cooling box 35 l untuk dibawa ke  laboratorium.  Selanjutnya  serangga  hama  kutu kebul  yang  terinfeksi  akan  diisolasi  untuk  diambil cendawan P.  fumosoroseus -nya.  Kadaver  kutu dicuci  menggunakan  NaOCl  0.5  %  untuk  sterilisasi permukaan,  kemudian  secara  aseptik  menggunakan scapel steril tubuh kutu dipotong pada bagian tengah dan  dengan  menggunakan  jarum  steril  diambil bagian  dalam  kutu  yang  terinfeksi  kemudian diinokulasikan  ke  media Sabourod  Dextro  Agar Yeast 1  %  (SDAY)  dalam  cawan  Petri  (90  mm) kemudian  ditutup  menggunakan  parafilm.  Beberapa isolat kemudian diseleksi pertumbuhan awalnya dan berdasarkan  faktor  pertumbuhan  digunakan  dua isolat yang berbeda yakni Wirowongso 1 (WR1) dan Mumbulsari 5 (MB 5).
Uji  pertumbuhan  dan  perkecambahan  secara in vitro pada  berbagai  kondisi  cekaman  suhu  dan air.
Erlenmeyer  250  ml  yang  mengandung  50  ml  kultur cair PDB yang telah ditambah konsentrat PEG 6000 dengan  konsentrasi  10%  (penambahan  5  g  PEG- 6000  per  50  ml  media  PDB),  20%  (10  g  per  50  ml media  PDB),  30%  (15  g  per  50  ml  media  PDB), 40%  (20  g  per  50  ml  media  PDB)  diinokulasi sebanyak  0,5  ml  cendawan  dengan  konsentrasi  2  x 10 7 konidia/ml  kemudian  ditempatkan  pada rotary shaker pada  putaran  200  rpm  selama  24  jam.
Percobaan diulang tiga kali. Pengamatan perkecambahan  konidia  dilakukan  setiap  interval 1x24  jam  selama  lima  hari  dengan  cara  mengambil 100  butir  sampel  konidia  per  isolat  dengan pengamatan lima titik amatan pada tiap ulangannya. Sidik  ragam  dihitung  berdasarkan  Rancangan  Acak Lengkap  Faktorial  (A1=  WR5,  A2=  MB1,  B1=0%, B2=10%,  B3=20%,  B4=30%  dan  B5=40%  PEG- 6000)  dan  uji  Tukey  5%  digunakan  untuk menganalisis data.
Pengujian pada cekaman suhu dilakukan dengan menggunakan Erlenmeyer 250 ml yang mengandung 50  ml  kultur  cair  PDB  yang  diinokulasi  0.5  ml cendawan  dengan  konsentrasi  2  x  107  konidia/ml kemudian  ditempatkan  pada  inkubator  selama  lima hari  dengan  suhu  yang  berbeda-beda  (20 o C,  25 o C, 30 o C, 35 o C dan 40 o C) . Pengujian diulang tiga kali. Pengamatan  perkecambahan  konidia  dilakukan setiap  interval  1x24  jam  hingga  berjalan  lima  hari dengan  cara  mengambil  100  butir  sampel  per  isolat perlokasi  untuk  diamati  seperti  yang  telah diterangkan sebelumnya. ragam dihitung berdasarkan  Rancangan  Acak  Lengkap  Faktorial (A1=WR1 ,A2=MB5, B1=20 o C, B2=25 o C (Kontrol),  B3=30 o C,  B4=35 o C,  B5=40 o C)  dan  uji Tukey 5 % digunakan untuk menganalisis data.
Uji  virulensi  pada  nimfa  dan  imago  kutu  kebul pada berbagai kondisi stress suhu dan air
Percobaan  uji  virulensi  pada  nimfa  dilakukan dengan  mencelupkan  potongan  daun  kedelai  yang mengandung  30  nimfa  kutu  kebul  (dengan membuang  jumlah  nimfa  yang  lebih  pada  tiap daunnya) ke dalam 100 ml suspensi konidia dengan konsentrasi  2  x  10 7 konidia/ml,  pada  gelas  Beaker selama 30 detik. Selanjutnya daun dikeringanginkan,  dan  diletakkan  ke  dalam  cawan petri  selanjutnya  diinkubasikan  pada  inkubator dengan  suhu  yang  berbeda-beda  (20 o C,  25 o C,  30 o C,  35 o C,  dan  40 o C).  Pengujian  diulang  tiga  kali, sporulasi  cendawan  diamati  setiap  hari.    Data dianalisis  mengunakan  analisis  regresi  dan  korelasi. Untuk  percobaan  pada  kondisi  cekaman  air dilakukan  dengan  mencelupkan  jumlah  nimfa  yang sama  ke  suspensi  konidia  yang  sebelumnya diperlakukan penambahan PEG-6000 dan dihomogenkan  sebagai  perlakuan  stress  airnya, dengan  konsentrasi  PEG-6000  10%,  20%,  30%, 40%,  daun  dikeringanginkan,  kemudian  diletakkan ke dalam cawan petri dan selanjutnya diinkubasikan pada  suhu  ruang.  Percobaan  diulang  tiga  kali, sporulasi  cendawan  diamati  setiap  hari  selama  lima hari.

## Analisis Data
Data  pada  hasil  masing-masing  perlakuan  dianalisis menggunakan  analisis  regresi  dan  Tukey  pada  taraf 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Patogenesitas P. fumosoroseus sangat terpengaruh  oleh  suhu  dan  cekaman  air . Diketahui setiap peningkatan suhu dan peningkatan  tingkat  cekaman  air  akan  secara langsung  mempengaruhi  tingkat  patogenesitas dari P.  fumososroseus .  Patogenitas  isolat Wirowongso  meningkat  sesuai  dengan  hari pengamatan  dengan  waktu  terjadinya  mikosis pada  tiap-tiap  suhu  terjadi  pada  hari  kedua, sedangkan  pada  isolat  Mumbulsari  tidak meningkat  secara  signifikan,  dan  terjadinya mikosis pada isolat ini berbeda-beda, pada tiap suhu yang diujikan (Gambar 1).
Hal  yang  sama  juga  terjadi  pada  uji cekaman  air.  Setiap  penambahan  PEG-6000 yang mengakibatkan terciptanya kondisi dimana  media  memiliki  tekanan  osmotik potensial  sebesar  -0,15  Mpa  pada  konsentrasi 10%,-0,49  MPa  pada  konsentrasi  20%,  -  1,03 MPa  pada  konsentrasi  30%  pada  media  PDB, juga  diketahui  berdampak  berbeda  pada  kedua isolat  yang  digunakan.  Isolat  Wirowongso
lebih  mampu  menghadapi kondisi cekaman air dari  pada  isolat  Mumbulsari.  Isolat  wirongso, pada  kondisi  cekaman  40%  atau  kondisi  tekan osmotik  sebesar  -1,50  MPa,  masih  mampu mengakibatkan  mikositas  sebesar  30±2%, sedangkan  isolat  Mumbulsari  mikositasnya hanya  mencapai  10%  pada  hari  ke  lima pengamatan (Gambar 2)
Pada  proses  perkecambahan  cendawan pengaruh suhu yang diberikan akan mengakibatkan tidak terjadinya pembelahan sel pada  konidia  yang  berkecambah,  pada  suhu normal (25±7 o C), adanya penghambatan perkecambahan tidak hanya
sebatas pembelahan sel konidia untuk menjadi individu baru, melainkan juga pada proses pemanjangan sel  konidia  hingga  membentuk  hifa  yang  siap mengalami  fase  reproduktif,  Sedangkan  pada suhu  maksimum  pada  perlakuan  (35-40 o C) tidak terjadi pemanjangan sel konidia, sehingga membutuhkan waktu yang lama untuk membentuk  hifa  produktif.  Rata-rata  dihitung dari  berapa  banyak  jumlah  konidia  yang mampu berkecambah 100 butir konidia amatan (Tabel  1).  Diketahui  pada  isolat  WR1  pada suhu  maksimal  yakni  40 o C  masih  mampu berkecambah  10%  lebih  baik  dibandingkan isolat lainnya.
Gambar 1. Tingkat patogenesitas isolat Wirowongso dan isolat Mumbulsari  pada masing-masing kondisi suhu
Gambar 2. Tingkat patogenesitas isolat Wirowongso dan isolat Mumbulsari pada  masing-masing kondisi  cekaman  air,  dengan  asumsi  PEG-6000  sesuai  Zhang,  Tang  &  Yang  (2011) memiliki nilai osmotik potensial   sebesar -0,15 Mpa pada konsentrasi 10%,-0,49MPa pada  konsentrasi  20%,  -  1,03  pada  konsentrasi  30%  pada  media  PDB
Tingkat  cekaman  air  juga  menimbulkan  efek yang  berbeda  pada  kedua  isolat  yang digunakan,  meskipun  sama-sama  mengalami reduksi  seiring dengan  meningkatnya cekaman potensial pada media yang digunakan. Signifikansi  pengaruh  cekaman  air  mulai Tampak  pada  perlakuan  PEG  6000  taraf  20% keatas atau dengan asusmsi tekanan osmotipada media adalah >-0,49 MPa. Tingkat ketahanan  isolat  terhadap  cekaman  air  pada masing-masing perlakuan juga beragam. Diketahui  jika  WR  1  memliki  tingkat perkecambahan sebesar 8% lebih baik dibandingkan  isolar  MB  5  khususnya  pada perlakukan  cekaman  air  tertinggi  atau  pada tekanan osmotik sebesar - 1.20 MPa.
Tabel  1.  Tingkat  perkecambahan  berdasarkan interaksi faktor isolat dan suhu
Perlakuan   Rank Rata-Rata Perkecambahan ± sd A1B1 1 88,723± 0,07  a A1B2 2 73,064 ± 2,19  b A2B1 3 58,756 ± 1,64 c A1B3 4 56,917 ± 3,51 c A2B2 5 50,784 ± 2,60 d A1B4 6 45,266± 3,07 e A2B3 7 39,716± 2,95 f A1B5 8 33,570± 1,57 g A2B4 9 30,342± 0,5 g A2B5 10 20,915± 2,74 h Keterangan:  Huruf  yang  sama  pada  kolom  yang  sama menunjukkan  berbeda  tidak  nyata  pada  Uji  Tukey  taraf 5%.
Tabel  2.  Tingkat  perkecambahan  pada  tiap lokasi isolat dan konsentrasi cekaman air Perlaku an Rank Rata-Rata Perkecambahan ± Sd Asumsi Tekanan Potensial A1B1 1 86,127 ± 0,8   a 1 Mpa A1B2 2 67,718 ± 6,15 b -0,15 Mpa A2B1 3 58,601 ± 0,3  c 1 Mpa A1B3 4 58,37 ± 1,39 c -0,49 MPa A2B2 5 52,48 ± 5,56  cd -0,15 Mpa A1B4 6 47,727 ± 1,22 de - 1,03 MPa A2B3 7 43,218 ± 4,32 ef -0,49 MPa A1B5 8 36,201 ± 5,94 fg - 1.20 MPa A2B4 9 34,182 ± 3,10 g - 1,03 MPa A2B5 10 28,907 ± 3,91 g - 1.20 MPa
Keterangan:  Huruf  yang  sama  pada  kolom  yang  sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji Tukey taraf 5%
Pertumbuhan  koloni  atau  pertumbuhan radial cendawan entomopatogen juga terpengaruh  adanya  faktor  suhu.  Berdasarkan tingkat  pertumbuhan  radial  miseliumnya, diketahui  pada  kondisi  ekstrem  dan  atau  suhu 35 o C isolat
WR1 memiliki tingkat pertumbuhan  yang  lebih  besar  tiga  cm  diatas isolat MB 5 pada  hari  ke-30  pengamatan  yang diisolasi  pada  media  SDA-Yeast  5%  (Gambar 3). Kedua isolat  memiliki respon pertumbuhan koloni  yang  beragam.  Pada  isolat  WR  1, pertumbuhan  koloninya  akan  lebih  menyebar dengan  bentuk  tidak  beraturan.  Pertumbuhan miselium pun tampak normal hanya saja terjadi pemendekan  panjang  masing-masing  hifa. Respon  berbeda  diketahui  terjadi  pada  isolat MB 5. Pada isolat tersebut diketahui jika ujung hifa  terlihat  lebih  memadat,  ukuran  hifa menjadi lebih kecil dan akhirnya bentuk koloni lebih padat dan mengecil.
Gambar  3.  Luasan  radial  miselium  pada  isolat
Wirowongso dan isolat
Mumbulsari (b) pada suhu 35 o C
Perbedaan  hasil  pada  kedua  isolat  yang digunakan,  dapat  diketahui  meskipun  tanpa dilakukan pengujian karakterisasi asam aminonya.  Gleason et  al. (2006)  menyatakan hal  tersebut  terjadi  karena  naiknya  angka potensial air berefek kepada beberapa cendawan. pada cendawan yang tahan, cendawan akan membentuk mekanisme pertumbuhan  yang  cepat,  dan  cendawan tumbuh  perlahan  sebagai  respon  terhadap tekanan  potensial  air,  serta  karena  cendawan akan  secara  langsung  beradaptasi  terhadap tekanan  potensial  yang  tinggi  yang  kemudian cendawan  tersebut  akan  secara  langsung berkembang  biak  secara  cepat  sesuai  dengan penambahan tekanan potensial osmotik airnya. Gangguan  umumnya  terjadi  pada  proses mikosis cendawan pada tubuh inangnya.
Gambar 4. Proses terjadinya mikosis: perkecambahan spora P.fumosoroseus menjadi miseluim  masih  belum  tampak pada  nimfa B.  tabaci (a),
miselium  mulai  terbentuk  pada tubuh  nimfa  (b),  dan  proses akhir mikosis, nimfa terselubung sempurna (c).
Mikosis dapat diartikan sebagai proses awal perkecambahan spora cendawan (Jessica et al. , 2019).  Pada  penelitian  ini  mikosis  dapat diartikan  sebagai  proses  perkecambahan  awal P. fumososroseus pada tubuh B. tabaci , hingga miselia  cendawan  benar-benar  menyelubungi seluruh bagian dari tubuh B. tabaci . Pertumbuhan  secara  keseluruhan  dari P. fumosoroseus ,  mulai  dari  perkecambahan hingga  hifa  membentuk  konidia  (pada  media padat)  atau  blastospora  (pada  media  cair) hingga  kedua  propagul  membentuk  konidia kembali yang infektif dan mampu mengakibatkan terjadinya mikosis pada serangga  (Gambar  4).  Terjadi  dan  lama  waktu perkembangan proses mikosis ini juga terdampak  faktor  kekeringan  seperti  suhu  dan cekaman air.
Perbedaan  tingkat  perkecambahan  pada kedua  isolat  pada  perlakuan  cekaman  air  juga dapat  dikuatkan  dari  hasil  penelitian  yang dilakukan  oleh  Jackson  &  Bayliss  (2011), mereka  menyatakan  kondisi  cekaman  air  yang mengakibatkan  terjadinya  tekanan  potenial  air yang cukup tinggi, dan akan mampu mengakibatkan  blastospora  mengalami  lisis atau  pecah.  Namun  jika  blastospora  mampu bertahan,  maka  efek  yang  diakibatkan  tekanan potensial air tersebut tidak berdampak signifikan,  dan  tidak  akan  mempengaruhi blatospora atas survive nya.
Selaras  dengan  hal  tersebut  diketahui  pada media  PDB, P.  fumosoroseus telah  mampu berkecambah  100%  setelah  6  jam.  Hal  ini
diperkuat dengan hasil penelitian Kalkar et al. ,
(2006), terhadap beberapa isolat dari P.fumosoroseus dari  Indonesia,  dikatakan  jika spora P.  fumosoroseus mulai    berkecambah pada waktu 28±11,3 jam, dan mulai membentuk  miselia  produktif  yang  sudah mampu  bersporulasi  pada  waktu  3,4±0,9  hari. Berdasarkan  hasil  penelitian  yang  kondisinya di  pengaruhi  atas  cekaman  suhu  dan  air  atau pada  kondisi  yang  sesuai  dengan  kondisi musim  kemarau,  waktu  perkecambahannya membutuhkan  kondisi  yang  lebih  lama  24±1 jam  dari  kondisi  normal  dan  akan  membentuk miselium  produktif  pada  waktu  5±0,5  hari. Hasil  penelitian  ini  lebih  terlihat  pada  isolat asal Wirowongso.
Tingkat kritis
perkecambahan P. fumosoroseus terjadi pada suhu 35-40 o C, pada suhu tersebut, kedua isolat mengalami penurunan  tingkat  perkecambahan  yang  cukup signifikan  terutama  untuk  isolat  MB  5,  hasil masa  kritis  perkecambahan  ini  dikuatkan dengan adanya hasil penelitian dari Vidal et al. ,
(1998), diketahui jika cendawan
entomopatogen  dari  golongan Hypomycetes sebagian  besar  bersifat  mesofilik  ketika  mulai diisolasi  pada  media  buatan.  Cendawan mesofilik  dapat  diartikan  sebagai  cendawan yang  mampu  hidup  pada  suhu  yang  moderat, cendawan ini memiliki kisaran atau jarak hidup pada  suhu  8  hingga  30-32 o C,  dengan  suhu optimal  berkisar  antara  20-30 o C  dengan  limit kehidupan  berkisar  pada  <5  dan  >  dari  35 o C (Gaur et  al. ,  1982).  Pada  tataran  kegiatan pemanfaatan cendawan entomopatogen sebagai agen  hayati  tentu  diperlukan  cendawan entomotapogen yang tetap mampu dan tumbuh dengan  baik  pada  kondisi-kondisi  cekaman lingkungan,  khususnya  pada  proses  formulasi maupun ketika aplikasi di lapang.

## KESIMPULAN
Respon
cendawan entopatogen
P.
fumosoroseus terhadap  faktor  cekaman  air  dan suhu  adalah  dengan  mengurangi  aktivitas  dan efektifitasnya  baik  dalam  kondisi in  vivo maupun in  vitro .  Aktifitas  yang  terjadi  adalah perlambatan perkecambahan pada tiap kenaikan  taraf  cekaman.  Sedangkan  efektifitas terkait  dengan  patogenesitas  dan  mikositas cendawan.  Respon  ini  diketahui  berbeda  pada masing-masing isolat yang digunakan meskipun berasal dari spesies yang sama. Isolat WR1  diketahui  lebih  tahan  terhadap  cekaman suhu dan air dibandingkan isolat lainnya.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Badan Litbang Departemen Pertanian Republik Indonesia  atas  pembiayaan  Riset  ini,  dalam program  Kerja  Sama  Kemitraan  Pertanian  dan Perguruan  Tinggi  (KKP3T).  No  Kontrak: 1124/LB.620/I. 1/4/2010.

## DAFTAR PUSTAKA
Ahmadi  LB,  Askary  H  &  Ashouri  A.  2004 Preliminary Evaluation of The Effectiveness of a Verticillium lecanii Isolat in The Control of Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae). Communications in Agricultural and Applied  Biological  Sciences . 69 (3):  201- 204.
Castrillo  LA,  Griggs  MH  &  Vandenberg  JD. 2004.  Vegetative  Compatibility  Groups  in Indigenous  and  Mass-released  Strains  of The  Entomopathogenic  Fungus Beauveria bassiana :  Likelihood  of  Recombination  in The Field. Journal of Invertebrate Pathology. 86 (1-2): 26-37. Devi  KU,  Sridevi  V,  Mohan  Ch.M  & Padmavathi  J.  2005.  Effect  of  High
Temperature  and  Water  Stress  on  in  vitro Germination  and  Growth  in  Isolats  of  The Entomopathogenic Fungus Beauveria bassiana (Bals.)  Vuillemin.  J ournal  of Invertebrate Pathology . 88 (3):181-189. Flexner  JL  &  Belnavis  DL.  1999.  Microbial Insecticides. Biological and Biotechnological  Control  of  Insect  Pests. CRC Press: 35-62. Gaur  AC.  Sadasivan  KV,  Mathur  RS  &  Magu
SP.  1982.  Role  of  mesophilic  fungi  in composting. Agricultural  Wastes.  Elsevier,
4 (6):453-460.
Gleason  FH,  Midgley  DJ,  Letcher  PM  & Mcgee PA. 2006. Can soil Chytridiomycota survive  and  grow  in  different  osmotic potentials? Mycological Research. 110 (7):869-875. Hadi  YS  &  Yusuf  S.  2000.  Keefektifan Beberapa Spesies Cendawan Entomopatogen untuk Mengendalikan Rayap Tanah Coptotermes gestroi WASMANN  (Isoptera :  Rhinotermitidae)
dengan  Metode  Kontak  dan  Umpan Effectiveness  of  Some  Entomopathogenic Fungi Species as Bio-control Agent to Subt. Bio-Control : 5 (2).
Jackson  SL  &  Bayliss  KL.  2011  Spore  Traps Need Improvement to Fulfil Plant Biosecurity Requirements. Plant
Physiology . 60 (5): 801-810.
Jessica  JJ,  Peng  TL,  Sajap  AP,  Lee  SH  & Syazwan  SA..  2019.  Evaluation  of  The Virulence  of  Entomopathogenic  Fungus,
Isaria fumosorosea Isolates against
Subterranean  Termites Coptotermes spp.
(Isoptera:  Rhinotermitidae). Journal  of Forestry  Research.  Springer . 30 (1):213-
218.
Kalkar, Ö. Carner GR, Scarf D & Boucias DG
2006.  Characterization  of  an  Indonesian
Isolat of Paecilomyces reniformis.
Mycopathologia . 161 (2): 109-118.
Kassa  A.  2003.  Development  and  Testing  of Mycoinsecticides  Based  on  Submerged
Spores  and  Aerial  Conidia  of  The Entomopathogenic Fungi B eauveria bassiana and Metarhizium  anisopliae (Deuteromycotina: Hyphomycetes) for control of locusts, grasshoppers and storage pests.  Doctoral  Thesis.  Georg-August-
Universitat Gottingen. Germany Lozano-Contretas MG, Maldonado-Blanco
MG,  Elias-Santos  M,  Gonzales-Hernandez A  &  Nava-Camberos  U.  2013.  Application of Isaria fumosorosea Blastospores Produced  in  Liquid  Culture  for  Control  of Bemisia  argentifolii on  Cotton  Plants. Southwestern Entomologist . 38 (1): 57-66. Purnomo  H.  2010. Pengantar  Pengendalian Hayati . Penerbit Andi.
Sandoval-Coronado  CF,  Luna-Olvera  HA, Arévalo-Niño  K,    Jackson  MA,  Poprawski TJ  &  Galán-Wong  LJ.  2001.  Drying  and
Formulation of Blastospores of Paecilomyces fumosoroseus (Hyphomycetes) Produced in Two
Different  Liquid  Media. World  Journal  of Microbiology  and  Biotechnology . 17 (4):
423-428.
Smith  PE . 2009.  Whitefly:  identification  and biology in New Zealand greenhouse tomato crops.
Sustainable Farming Fund .
Factsheet. 1 :1-8.
Sun J, Fuxa JR  & Henderson G. 2003. Effects of Virulence, Sporulation, and Temperature on Metarhizium  anisopliae and Beauveria bassiana
Laboratory Transmission in Coptotermes formosanus . Journal of Invertebrate Pathology . 84 (1): 38-46.
Varela A & Morales E. 1996. Characterization of  Some Beauveria  bassiana Isolats  and Their  Virulence  toward  The  Coffee  Berry Borer Hypothenemus  hampei . Journal  of Invertebrate Pathology . 67 (2): 147-152.
Vidal  C,  Fargues  J,  Lacey  LA  &  Jackson  MA
1998.  Effect  of  Various  Liquid  Culture Media  on  Morphology,  Growth,  Propagule
Production,  and  Pathogenic  Activity  to
Bemisia argentifolii of The Entomopathogenic Hyphomycete, Paecilomyces fumosoroseus . Mycopathologia . 143 (1):33-46.
Winder  RS.  Wheeler  JJ,  Coner  N,  Otvos  IS,
Nevill R
& Duan
L.
2003.
Microencapsulation: a Strategy for Formulation of Inoculum. Biocontrol
Science and Technology . 13 (2): 155-169. Zhang  H,  Tang  M.  &  Yang  Y.  2011.  The Response of Ectomycorrhizal (ECM) Fungi under Water Stress Induced by Polyethylene  Glycol  (PEG)  6000. African Journal of Microbiology Research .
Academic Journals 5 (4): 365-373.
100                         Respon Cendawan Entomopatogen Paecilomyces …                         (Wafa, dkk)