ISSN: 2579-7417
https:jurnal.agrosainta.id/index.php/ags
EISSN: 2774-4922

## Alelopati Gulma: Pelepasan Alelokimia dan Kerugiannya terhadap Tanaman Budidaya

## Weed Allelopathy: Release of Allelochemicals and Their Impact on
Crops
Bayu Widhayasa*
a UPTD Proteksi Tanaman Pangan dan Hortikultura Provinsi Kalimantan Timur, Jalan Pangeran Muhammad Noor, Sempaja Selatan - Samarinda 75119 Email: bwidhayasa@gmail.com * corresponding author

## 1. Pendahuluan
Gulma berasosiasi dengan banyak tanaman budidaya dan menjadi salah satu ancaman utama produksi pertanian pada berbagai sistem tanam (Lalbiak et al ., 2022; Siddique & Ismail, 2013). Kerugian yang disebabkan gulma bahkan diperkirakan lebih banyak dibanding yang disebabkan oleh serangan hama dan penyakit (Chauhan, 2020). Penelitian terdahulu menyebutkan bahwa gulma dapat mengakibatkan penurunan hasil gandum 19,5 – 23,5% (Flessner et al ., 2021), penurunan hasil padi 15 - 68% (Islam et al ., 2021), penurunan hasil jagung 14,5 – 40,9% (Eo & Jo, 2017) dan penurunan hasil tebu 27 - 38% (Waghmare et al ., 2018), tergantung pada kerapatan gulma, jenis  gulma,  durasi  persaingan,  praktek  budidaya  dan  kondisi  cuaca.  Gulma  mengakibatkan  penurunan
I N F O A R T I K E L A B S T R A C T / A B S T R A K
Sejarah Artikel
Dikirim:
14 Agustus 2023
Diterima:
14 Agustus 2023

## Terbit:
25 Agustus 2023
Gulma  adalah  kelompok  tumbuhan  yang  berasosiasi  dengan  tanaman  budidaya  dan mengakibatkan kerugian ekonomi. Gulma mengganggu tanaman karena terjadinya persaingan dan  alelopati.  Ulasan  ini  bertujuan  untuk  menjelaskan  potensi  gulma  yang  mengandung alelokimia,  cara  pelepasan  alelokimia  dan  dampak  merugikannya  terhadap  perkecambahan, pertumbuhan, perkembangan, perubahan dalam proses fisiologis dan hasil panen tanaman. Data dihimpun  melalui  penelusuran  repositori  jurnal  digital,  kemudian  dilakukan  analisis  secara deskriptif. Metabolit sekunder yang dihasilkan oleh gulma dikenal sebagai alelokimia, meliputi fenolik,  alkaloid,  asam  lemak,  indol,  terpenoid,  dan  lain-lain.  Namun,  fenolik  adalah  kelas alelokimia yang dominan. Mekanisme pelepasan alelokimia dari gulma terjadi melalui pencucian dari daun atau bagian tanaman lainnya, dekomposisi sisa tanaman, penguapan dan eksudasi akar. Gulma  meninggalkan  residunya  dalam  jumlah  besar  di  lapangan  dan  berdampak  terhadap tanaman  budidaya.  Pelepasan  alelokimia  dari  gulma  menghambat  perkecambahan  benih, pembentukan tunas, pertumbuhan dan perkembangan tanaman, serta menurunkan hasil panen. Pada  intinya,  alelopati  gulma  merupakan  ancaman  potensial  bagi  tanaman  budidaya  dan menyebabkan kerugian ekonomi.
Weeds  are  a  group of plants  associated  with  crops  and  cause  economic losses.  They  interfere with  crops through  competition  and  allelopathy.  This  review  aims  to  explain  the  potential  of  weeds  containing allelochemicals, the mode of release of allelochemicals and their detrimental impact on germination, growth, development, changes in physiological processes and crop yields. Data was collected through searching the digital journal repository, then analyzed descriptively. Secondary metabolites produced by weeds are known as  allelochemicals,  including  phenolics,  alkaloids,  fatty  acids,  indol,  terpenoids,  and  others.  However, phenolics are the dominant allelochemical class. The mechanism of allelochemical release from weeds occurs through  leaching  from  leaves  or  other  plant  parts,  decomposition  of  plant  residues,  volatilization,  and exudation of roots. Weeds leave massive residues in the field and affect crops. Released allelochemicals from weeds inhibit seed germination, stand establishment, growth, and development, and reduce crop yields. In conclusion, weeds allelopathy potential to constraint the crops growth and development as well as causes the economic losses.
This is an open access article under the CC – BY license.
Kata Kunci: Alelokimia, Hasil panen, Pertumbuhan, Perkembangan, Penghambatan Keywords: Allelochemical, Crop yield , Growth, Development, Inhibition
pertumbuhan dan hasil tanaman dengan mengganggu berbagai proses metabolisme (Jabran et al ., 2015). Gangguan gulma terhadap tanaman terjadi karena kompetisi dan/atau alelopati.
Alelopati adalah proses dimana metabolit sekunder yang dihasilkan oleh tanaman donor lalu mempengaruhi proses fisiologis  tanaman reseptor,  baik  dampak  positif  ataupun negatif  (Ma et al .,  2014;  Negi et al ., 2020). Kejadian  alelopati  pada  tanaman  telah  didokumentasikan  sejak  zaman  kuno.  Tulisan  paling  primitif  tentang alelopati dibuat oleh Theophrastus (300 SM) yang mendeteksi dampak merugikan kubis terhadap pertumbuhan tanaman  anggur  dan  menyatakan  bahwa  dampak  tersebut  terjadi  karena  bau  dari  tanaman  kubis  (Amb  & Ahluwalia, 2016; Khamare et al ., 2022; Sangeetha & Baskar, 2015). Istilah alelopati diciptakan oleh ahli fisiologi tumbuhan Jerman bernam a Hans Molisch pada 1937, berasal dari kata Yunani “ allelon ” yang berarti “satu sama lain”,  sedangkan  “ pathos ”  berarti  “menderita”. Metabolit  sekunder  yang  dilepaskan  tanaman  donor  dan berpengaruh terhadap perkecambahan dan pertumbuhan tanaman reseptor sekitarnya disebut alelokimia (Scavo et al ., 2019). Pada sistem tanaman, alelokimia ditemukan pada berbagai organ tanaman meliputi daun, buah, bunga,  polen,  akar  dan  batang.  Alelokimia  berinteraksi  dan  mempengaruhi  fungsi  respirasi,  fotosintesis, keseimbangan air, fungsi stomata, permeabilitas dinding sel, pembelahan dan perkembangan sel, sintesis protein dan  aktivitas enzim  (Bachheti et al .,  2020). Kejadian  alelopati gulma  biasanya mengakibatkan  perkecambahan benih dan pertumbuhan tanaman budidaya terhambat karena terganggunya berbagai fungsi fisiologis yang terjadi pada tanaman (Cheng & Cheng, 2015; Farooq et al ., 2014; Khanh et al ., 2013).
Meski alelopati bisa berdampak positif ataupun negatif, namun banyak ahli ekologi cenderung menganggap alelopati  hanya  punya  dampak  negatif  dari  tanaman  donor  kepada  tanaman  di  sekitarnya  dalam  bentuk penghambatan pertumbuhan akibat lepasnya alelokimia (Bhadoria, 2010). Perkembangan terkini, ulasan khusus yang  menekankan  pada  dampak  alelopati  gulma  yang  merugikan  terhadap  tanaman  budidaya  masih  terbatas. Berdasarkan hal tersebut, ulasan ini bertujuan untuk menjelaskan potensi gulma yang mengandung alelokimia, mekanisme pelepasannya dan  dampak  merugikannya  terhadap  perkecambahan,  pertumbuhan,  perkembangan, perubahan dalam proses fisiologis dan hasil panen tanaman.

## 2. Kandungan Alelokimia pada Gulma
Sebagian  besar  alelokimia  yang  berasal  dari  gulma  dan  berpengaruh  terhadap  tanaman  budidaya  telah ditemukan dan diidentifikasi. Alelokimia tersebut juga telah diklasifikasikan ke dalam beberapa kelas berdasarkan sifatnya. Secara umum, sebagian besar kandungan alelokimia pada gulma adalah fenolik, terpenoid, alkaloid, asam lemak, indol, saponin, glikosida, flavonoid, tanin dan steroid. Beragam jenis alelokimia juga telah ditemukan dari berbagai spesies gulma (Tabel 1).
Tabel 1. Penelitian terkini kandungan alelokimia pada gulma utama tanaman budidaya
Nama ilmiah Nama lokal Alelokimia Referensi Ageratum conyzoides Babandotan Alkaloid, terpenoid Nandi et al . (2020) Alternanthera sessilis Kremah Flavonoid, steroid, saponin, alkaloid, triterpenoid, glikosida, fenolik Singla et al . (2022) Amaranthus spinosus Bayam duri Fenolik, flavonoid, terpenoid, alkaloid, glikosida Jhade et al . (2011); Sarker & Oba (2019) Asystasia gangetica Ara sungsang Steroid, fenolik, flavonoid, saponin, tanin Narayanan & Jeeva (2012) Chromolaena odorata Kirinyu Flavonoid, alkaloid, tanin, steroid, asam lemak, terpenoid Wahida et al. (2014); Laxman et al . (2019) Commelina diffusa Brambangan Steroid, alkaloid, fenolik, tanin, saponin, asam lemak, fitosteroid, flavonoid Malarvizhi et al . (2019); Nasrin et al . (2019) Cynodon dactylon Grintingan Flavonoid, alkaloid, glikosida, terpenoid, steroid, saponin, tanin, hidrokuinon, asa lemak Mozafari et al . (2018); Savadi et al . (2020)
Tabel 1. Lanjutan....
Nama ilmiah Nama lokal Alelokimia Referensi Cyperus rotundus Teki Fenolik, alkaloid, flavonoid, tanin, triterpenoid Mahmoud (2016); Ngoc & Minh (2021) Digitaria spp. Jalamparan Alkaloid, terpenoid, flavonoid, fenolik, tanin Kanupriya et al . (2021) Echinochloa crus-galli Jajagoan Steroid, terpenoid, asam sinamat, asam ferulat, asam lemak Khanh et al . (2019) Eclipta alba Urang-aring Fenolik, flavonoid, triterpenoid, steroid, saponin Timalsina & Devkota (2021) Eleusine indica Lulangan Fenolik, kumarin, triterpenoid, steroid, asam lemak, tanin, flavonoid, alkaloid Ettebong et al . (2020) Fimbristylis spp. Tumbaran Saponin, terpenoid, fenolik, flavonoid, triterpenoid, alkaloid Ramli et al . (2022) Imperata Cylindrica Alang-alang Asam lemak, terpenoid, fenolat sederhana, asam benzoat, fenolik, aldehida fenolik, fenilpropanoid, flavonoid, kuinon, alkaloid Hagan et al . (2013); Kato-Noguchi (2022) Ludwigia adscendens Krangkoang Flavonoid, saponin, triterpenoid, steroid, saponin Shilpi et al . (2010); Baky et al . (2022) Mimosa pudica Putri malu Alkaloid, flavonoid, indola, terpenoid, saponin, steroid, glikosida, fenolik Rizwan et al . (2022) Paspalum conjugatum Rumput kerbau Flavonoid, steroid, tanin, triterpenoid, saponin, glikosida, alkaloid Garduque et al . (2019) Portulaca oleracea Rumput pahit Flavonoid, alkaloid, asam lemak, terpenoid Zhou et al . (2015); Kumar et al . (2022)
Berdasarkan Tabel 1 diketahui bahwa senyawa fenolik, flavanoid, alkaloid, terpenoid, tanin, saponin, asam lemak  dan  asam  indol  paling  banyak  ditemukan  pada  berbagai  spesies  gulma.  Penelitian  terdahulu  juga menyebutkan  bahwa  golongan  alelokimia  tersebut  merupakan  yang  paling  umum  ditemukan  pada  berbagai tanaman  (Bachheti et  al .,  2020;  Li et  al .,  2010).  Gulma  menghasilkan  alelokimia  dalam  jumlah  besar  yang mempengaruhi  tanaman  budidaya  di  sekitarnya.  Kato-Noguchi  (2022)  mencatat  bahwa  alang-alang  ( Imperata cylindrica) memberikan  efek  penghambatan  pada  padi,  timun,  sawi,  terung,  tomat,  kacang  hijau,  buncis  dan bayam.  Ekstrak  air  alang-alang  yang  diamati  mengandung  asam  lemak,  terpenoid,  fenolat  sederhana,  asam benzoat,  asam  fenolik,  aldehida  fenolik,  fenilpropanoid,  flavonoid,  kuinon  dan  alkaloid,  yang  diketahui berdasarkan  hasil  analisis  kromatografi.  Mahmoud  (2016)  melaporkan  bahwa  kandungan  asam  fenolik  pada ekstrak air rumput teki ( Cyperus rotundus) merupakan penyebab penghambatan perkecambahan dan pertumbuhan benih okra, pare, tomat dan bawang merah. Khanh et al . (2019) menemukan bahwa rumput jajagoan ( Echinocloa crus-galli) yang sering tumbuh di sawah mengandung 18 senyawa tergolong kelompok terpenoid, asam sinamat, asam ferulat, asam lemak dan steroid yang jika lepas ke tanah akan berdampak pada fisiologi padi. Wahida et al . (2014)  melaporkan  bahwa  ekstrak  air  dari  daun  dan  akar  kirinyu (Chromolaena  odorata) yang  mengandung flavonoid, alkaloid, tanin, steroid, dan terpenoid menghasilkan persentase perkecambahan dan pertumbuhan yang rendah pada benih kacang hijau.

## 3. Mekanisme Pelepasan Alelokimia
Kejadian lepasnya alelokimia dari gulma bisa melalui beragam mekanisme, tergantung pada spesies gulma dan juga kondisi lingkungan (Farooq et al ., 2014; Scavo & Mauromicale, 2021). Pada umumnya alelokimia lepas ke lingkungan melalui pencucian dari daun atau bagian tanaman lainnya, dekomposisi sisa tanaman, penguapan dan eksudasi akar (Gambar 1).
Gambar 1.  Mekanisme pelepasan alelokimia dari tumbuhan ke lingkungan. Ilustrasi dimodifikasi dari Sangeetha & Baskar (2015)

## 3.1. Pencucian
Alelokimia yang mudah larut seperti fenolat, alkaloid dan terpenoid dilepaskan dari berbagai organ tanaman dalam bentuk lindi dan mempengaruhi perkecambahan dan pertumbuhan tanaman reseptor (Scavo et al ., 2019). Lindi tersebut bisa menekan perkecambahan benih, pertumbuhan dan perkembangan vegetatif tanaman budidaya (Cheng & Cheng, 2015). Laxman et al . (2019) telah mengkaji pengaruh lindi daun kirinyu terhadap pohon siwak (Salvadora persica) dan terungkap bahwa lindi memberikan dampak penghambatan terhadap pertumbuhan siwak. Shankar et al . (2014) melaporkan bahwa lindi daun jati putih (Gmelina arborea) memberikan efek penghambatan terhadap perkecambahan benih kacang arab (Cicer arietinum) . Lindi daun rumput jajagoan juga secara signifikan mengurangi perkecambahan benih dan pertumbuhan tunas padi yang ditanam di media yang berbeda yaitu, tanah, kertas saring dan tanah ditambah arang (Swain et al ., 2012).

## 3.2. Dekomposisi
Sebagian besar alelokimia terakumulasi di tanah karena terjadinya dekomposisi sisa tanaman dan berpengaruh terhadap tanaman reseptor (Adiputra, 2022). Alelokimia lepas secara langsung atau oleh aktivitas mikroba dari residu tanaman. Pada kondisi lapangan, pelepasan alelokimia sebagian besar terjadi dari residu yang membusuk (Scavo et al ., 2019). Alelokimia yang terakumulasi di dalam tanah melalui pelepasan dari dekomposisi sisa-sisa tanaman  juga  bisa  menyebabkan  penyakit  tular  tanah.  Katoch et  al .  (2012)  melaporkan  bahwa  pengaruh penambahan  residu  gulma  tembelekan (Lantana  camara) dan  babadotan (Ageratum  conyzoides) ke  dalam  tanah dengan konsentrasi 5% dan 10% menghasilkan penghambatan terhadap kemunculan dan pertumbuhan tunas gandum, padi dan jagung. Zohaib et al . (2017) melaporkan bahwa senyawa fenolik yang mudah larut oleh air akibat  proses  dekomposisi  gulma  tara (Vicia - sativa) ,  kelabat (Trigonella - polycerata) ,  kacang  polong  kuning (Lathyrus - aphaca) dan  semanggi  bur (Medicago - polymorpha) menghambat  perkecambahan  benih  dan  produksi biomassa gandum.

## 3.3. Penguapan
Pelepasan alelokimia yang mudah menguap dari tanaman donor dan dampaknya pada tanaman reseptor bisa terjadi melalui penyerapan langsung dalam bentuk uap dari atmosfer atau melalui penyerapan bersama dengan
embun atau air hujan (Zohaib et al ., 2016). Senyawa yang paling umum yang dilepaskan dari penguapan tumbuhan meliputi kamper, metil jasmonat, metil salisilat, camphene dan pinene (Bertini et al ., 2018; Brilli et al ., 2011; Riedlmeier et al ., 2017). Sekine et al . (2020) melaporkan bahwa bahwa senyawa volatile peterseli (Petroselinum sativum) , tarragon (Artemisia dracunculus) , kapulaga seberang (Elettaria cardamomum) , jintan (Carum carvi) , herba timi (Thymus  vulgaris) ,  rosemari (Rosmarinus  officinalis) dan  sage (Salvia  officinalis) menyebabkan  penurunan perkecambahan benih dan pertumbuhan selada.

## 3.4. Eksudasi akar
Alelokimia lepas dari akar di rizosfer dan mempengaruhi tanaman di sekitarnya (Sangeetha & Baskar, 2015). Eksudat  akar  kaki  angsa (Chenopodium  murale) dalam  agar  diketahui  dapat  menurunkan  pertumbuhan  benih gandum. Terjadi penurunan pada panjang akar dan pucuk benih gandum sebesar 32 – 44%, sedangkan berat kering benih menurun hingga 52% (Zohaib et al ., 2016). Eksudat akar jalamparan digunakan pada studi bioassay untuk menguji pengaruhnya terhadap sawi, selada, jewawut dan milet mutiara. Konsentrasi yang rendah diketahui tidak menimbulkan dampak stimulasi atau tidak berpengaruh pada pertumbuhan akar dan pucuk tanaman yang diuji, namun penghambatan terjadi pada konsentrasi yang lebih tinggi (Hussain et al ., 2011).

## 4. Dampak Alelopati Gulma terhadap Tanaman Budidaya
Gulma  menimbulkan  beragam  dampak  terhadap  tanaman  budidaya  melalui  pelepasan  alelokimia  di lingkungan sekitarnya. Beberapa dampak potensial alelopati gulma pada tanaman budidaya diulas pada bagian berikut ini.

## 4.1. Menghambat Perkecambahan dan Pembentukan Tunas
Kejadian  alelopati  dipicu  oleh  terjadinya  interaksi  biokimia  antara  tumbuhan  dan  mikroorganisme  dan mengakibatkan pelepasan alelokimia (Bachheti et al ., 2020; Scavo et al ., 2019). Gulma melepaskan alelokimia dalam  jumlah  besar  ke  dalam  tanah,  yang  mempengaruhi  perkecambahan  dan  pembentukan  tunas  tanaman reseptor di sekitarnya. Senyawa fenolik, lignan, sianogenin, glikosida fenolik, dan flavonoid yang dilepaskan ke tanah  dari  gulma  baik  melalui  eksudat  akar,  lindi  dan/atau  dekomposisi  residu  menghambat  kemampuan perkecambahan benih tanaman  (Katoch et al ., 2012; Lalbiak et al ., 2022). Senyawa fenolik adalah alelokimia terpenting yang terlibat dalam interaksi biokimia. Gulma menghasilkan fenolik dalam jumlah besar dan berperan aktif  dalam  interaksi  alelopati  yang  memicu  dampak  penghambatan  pada  tanaman  budidaya.  Lindi  dan  sisa pembusukan gulma  di  tanah  meningkatkan  senyawa fenolik  yang  larut  dalam  air  mengakibatkan  menurunnya persentase dan laju kemunculan tunas serta pertumbuhan tanaman budidaya (Abbas et al ., 2015; Zohaib et al ., 2014).

## 4.2. Menghambat Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman
Alelokimia yang dilepaskan oleh gulma mengakibatkan penurunan pertumbuhan dan perkembangan tanaman budidaya karena terjadinya gangguan pada proses fisiologis tanaman (Yuliyani et al ., 2019). Fungsi tanaman yang sangat penting yang terdampak oleh alelokimia meliputi respirasi, fotosintesis, pembelahan dan pembesaran sel, aktivitas  metabolisme,  sintesis  protein,  dan  kerja  enzim  (Zohaib et  al .,  2016).  Penurunan  pertumbuhan  dan perkembangan tanaman berasal dari terhambatnya pembelahan sel dan fotosintesis akibat terganggunya sel klorofil (Muhammad et al ., 2021). Senyawa alelokimia seperti asam ferulat, asam klorogenat, asam caffeic, asam vanilat, asam 4-hidroksi-3-metoksibenzoat, asam p-coumaric dan asam galsat mengakibatkan penghambatan pertumbuhan tanaman (Muzaffar et al. , 2012). Gulma melepaskan sejumlah besar alelokimia ke dalam tanah dan lingkungan sekitarnya  yang  cukup  untuk  memberikan  dampak  merugikan  pada  pertumbuhan  tanaman  budidaya,  dan parameter pertumbuhan yang paling terdampak adalah perkembangan akar (Hagan et al ., 2013; Kato-Noguchi, 2022;  Negi et al .,  2020).  Akumulasi  alelokimia  dalam  tanah menyebabkan penurunan  perkecambahan benih, pertumbuhan tanaman, penurunan akar primer dan peningkatan akar sekunder, klorosis, penyerapan nutrisi yang buruk, keterlambatan pematangan dan kegagalan reproduksi (De Albuquerque et al ., 2011).

## 4.3. Mengurangi Hasil Panen
Gulma mengakibatkan penurunan hasil panen melalui kompetisi dan alelopati (He et al ., 2012). Namun, pada kondisi lapangan sulit untuk membedakan penyebab penurunan hasil panen, apakah ini disebabkan oleh interaksi alelopati gulma atau karena kompetisi gulma-tanaman. Gulma adalah tanaman yang tidak diinginkan yang bersaing dengan  tanaman  budidaya  untuk  memperoleh  ruang,  kelembaban,  nutrisi  dan  cahaya,  dan  dengan  demikian menghambat pertumbuhan, akhirnya menurunkan hasil baik secara kualitatif maupun kuantitatif. Sebagian besar penelitian berkonsentrasi pada penentuan kehilangan hasil akibat kompetisi dan tingkat kritis kompetisi gulma- tanaman (Ali et al ., 2015). Beberapa penelitian telah dipublikasikan untuk mengetahui mekanisme hasil panen
terganggu oleh interaksi alelopati gulma. Mohadesi et al . (2011) melaporkan bahwa ekstrak air gulma jajagoan menurunkan  hasil  padi.  Terjadi  penurunan  pertumbuhan  daun  bendera  dan  jumlah  anakan,  terlambatnya pembungaan dan kemunculan malai yang diduga menjadi penyebab penurunan hasil panen. Majeed et al . (2012) mencatat  terjadinya  penurunan  hasil  gandum  akibat  ekstrak  air  kaki  angsa  putih (Chenopodium  album) pada konsentrasi yang tinggi. Penurunan hasil disebabkan oleh berkurangnya jumlah anakan per tanaman, jumlah bulir per malai dan bobot bulir. Penentuan kehilangan hasil akibat interaksi alelopati gulma-tanaman belum banyak diulas, hanya sedikit informasi yang tersedia mengenai penilaian kehilangan hasil akibat alelopati gulma.

## 5. Kesimpulan
Gulma adalah kelompok tumbuhan yang berasosiasi dengan tanaman budidaya dan kehadirannya cenderung tidak diinginkan. Asosiasi antara gulma-tanaman menyebabkan kerugian ekonomi karena terjadinya persaingan atau  oleh  lepasnya  alelokimia,  dalam  proses  yang  dikenal  sebagai  alelopati.  Gulma  menghasilkan  beragam kelompok  alelokimia  dalam  jumlah  besar,  dan  pelepasannya  melalui  beragam  proses  seperti  pencucian, dekomposisi  residu,  penguapan,  dan  eksudasi  akar;  dampaknya  menghambat  perkecambahan,  pembentukan tunas, pertumbuhan dan perkembangan, serta menurunkan hasil panen. Alelokimia yang dilepaskan oleh gulma mengganggu banyak proses fisiologis tanaman dan berdampak pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Pada  intinya,  dampak  alelopati  gulma  adalah  ancaman  terhadap  hasil  kualitatif  dan  kuantitatif,  serta  perlu pengawasan untuk menjaga keberlangsungan produksi tanaman budidaya.

## Daftar Referensi
Abbas,  T.,  Nadeem,  M.  A.,  Tanveer,  A.,  &  Zohaib,  A.  (2015).  Comparative  influence  of  water  soluble phenolics of warm climate aquatic weeds on weeds species composition and rice-wheat cropping system. Scientia Agriculturae , 10 (3). https://doi.org/10.15192/pscp.sa.2015.10.3.145150
Ali, H. H., Tanveer, A., Naeem, M., Jamil, M., Iqbal, M., Chadhar, A. R., & Kashif, M. S. (2015). Assessing the Competitive Ability of Rhynchosia capitata; An Emerging Summer Weed in Asia. Planta Daninha ,
33 (2), 175 – 182. https://doi.org/10.1590/0100-83582015000200002
Amb,  M.  K.,  &  Ahluwalia,  A.  S.  (2016).  Allelopathy:  Potential  Role  to  Achieve  New  Milestones  in  Rice Cultivation. Rice Science , 23 (4), 165 – 183. https://doi.org/10.1016/j.rsci.2016.06.001
Bachheti, A., Sharma, A., Bachheti, R. K., Husen, A., & Pandey, D. P. (2020). Plant Allelochemicals and Their Various Applications. Reference Series in Phytochemistry , March , 441 – 465. https://doi.org/10.1007/978- 3-319-96397-6_14
Baky, M. H., Elgindi, M. R., Shawky, E. M., & Ibrahim, H. A. (2022). Phytochemical investigation of Ludwigia adscendens  subsp.  diffusa  aerial  parts  in  context  of  its  biological  activity. BMC  Chemistry , 16 (1),  1 – 9. https://doi.org/10.1186/s13065-022-00909-8
Bertini, L., Proietti, S., Focaracci, F., Sabatini, B., & Caruso, C. (2018). Epigenetic control of defense genes following MeJA-induced priming in rice (O. sativa). Journal of Plant Physiology , 228 (December 2017), 166 – 177. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2018.06.007
Bhadoria, P. (2010). Allelopathy: A Natural Way towards Weed Management. American Journal of Experimental Agriculture , 1 (1), 7 – 20. https://doi.org/10.9734/ajea/2011/002
Brilli, F., Ruuskanen, T. M., Schnitzhofer, R., Müller, M., Breitenlechner, M., Bittner, V., Wohlfahrt, G., Loreto, F., & Hansel, A. (2011). Detection of plant volatiles after leaf wounding and darkening by proton transfer reaction “time -of- flight” mass spectrometry (ptr -tof). PLoS ONE , 6 (5). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0020419
Chauhan,  B.  S.  (2020).  Grand  Challenges  in  Weed  Management. Frontiers  in  Agronomy , 1 (January),  1 – 4. https://doi.org/10.3389/fagro.2019.00003
Cheng,  F.,  &  Cheng,  Z.  (2015).  Research  progress  on  the  use  of  plant  allelopathy  in  agriculture  and  the physiological and ecological mechanisms of allelopathy. Frontiers in Plant Science , 6 (NOVEMBER), 1 – 16. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01020
De Albuquerque, M. B., Dos Santos, R. C., Lima, L. M., Melo Filho, P. D. A., Nogueira, R. J. M. C., Da
Câmara, C. A. G., & Ramos, A. D. R. (2011).  Allelopathy, an alternative tool to improve  cropping systems.
A review.
Agronomy for Sustainable Development , 31 (2), 379 – 395. https://doi.org/10.1051/agro/2010031
Eo, I., & Jo, O. (2017). Weed Infestation, Growth and Yield of Maize (Zea mays L.) as Influenced by Periods of Weed Interference. Advances in Crop Science and Technology , 05 (02). https://doi.org/10.4172/2329- 8863.1000267
Ettebong, E. O., Ubulom, P. M., & Obot, D. (2020). A Systematic review on Eleucine indica (L.) Gaertn.): From ethnomedicinal uses to pharmacological activities Ette O Ettebong, Peace ME Ubulom and Daniel Obot. Journal of Medicinal Plants Studies , 8 (4), 262 – 274. www.plantsjournal.com
Farooq, M., Nawaz, A., Alam Cheema, S., & Ata Cheema, Z. (2014). Role of allelopathy in weed management: a  review. Recent  Advances  in  Weed  Management , 41 (4),  39 – 61.  https://doi.org/10.1007/978-1-4939- 1019-9_3
Flessner, M. L., Burke, I. C., Dille, J. A., Everman, W. J., Vangessel, M. J., Tidemann, B., Manuchehri, M. R., Soltani, N., & Sikkema, P. H. (2021). Potential wheat yield loss due to weeds in the United States and Canada. Weed Technology , 35 (6), 916 – 923. https://doi.org/10.1017/wet.2021.78
Garduque, D. A. P., Mateo, K. R. G., Oyinloye, S. M. A., & Lucero, J. A. kristine L. (2019). Antimicrobial Efficacy of Carabao Grass (Paspalum conjugatum) leaves on Staphylococcus aureus. Abstract Proceedings International Scholars Conference , 7 (1), 384 – 397. https://doi.org/10.35974/isc.v7i1.1035
Hagan,  D.  L.,  Jose,  S.,  &  Lin,  C.  H.  (2013).  Allelopathic  Exudates  of  Cogongrass  (Imperata  cylindrica): Implications for the Performance of Native Pine Savanna Plant Species in the Southeastern US. Journal of Chemical Ecology , 39 (2), 312 – 322. https://doi.org/10.1007/s10886-013-0241-z
He, H. Bin, Wang, H. Bin, Fang, C. X., Lin, Z. H., Yu, Z. M., & Lin, W. X. (2012). Separation of allelopathy from  resource  competition  using  rice/barnyardgrass  mixed-cultures. PLoS  ONE , 7 (5),  1 – 6. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037201
Hussain, F., Ilahi, I., Malik, S. A., Dasti, A. A., & Ahmad, B. (2011). Allelopathic effects of rain leachates and root exudates of Cenchrus ciliaris L. And Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus. Pakistan Journal of Botany , 43 (1), 341 – 350.
Islam, A. K. M. M., Nasir, M., Mou, M. A., Yeasmin, S., Islam, M. S., Ahmed, S., Anwar, M. P., Hadifa, A., Baazeem, A., Iqbal, M. A., Juraimi, A. S., & Sabagh, A. E. L. (2021). Preliminary reports on comparative weed  competitiveness  of  bangladeshi  monsoon  and  winter  rice  varieties  under  puddled  transplanted conditions. Sustainability , 13 (5091). https://doi.org/10.3390/su13095091
Jabran, K., Mahajan, G., Sardana, V., & Chauhan, B. S. (2015). Allelopathy for weed control in agricultural systems. Crop Protection , 72 , 57 – 65. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2015.03.004
Jhade,  D.,  Ahirwar,  D.,  Jain,  R.,  Sharma,  N.  K.,  &  Gupta,  S.  (2011).  Pharmacognostic  standardization, physico-and phytochemical evaluation of Amaranthus spinosus Linn. root. Journal of Young Pharmacists ,
3 (3), 221 – 225. https://doi.org/10.4103/0975-1483.83770
Kanupriya, Kumar, M.,  Sharma, A., & Dhiman, A. (2021). Medicinal potential of Digitaria: An  overview. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry , 10 (1), 1717 – 1719. www.phytojournal.com
Kato-Noguchi, H. (2022). Allelopathy and Allelochemicals of Imperata cylindrica as an Invasive Plant Species.
Plants , 11 (19), 11 – 14. https://doi.org/10.3390/plants11192551
Katoch, R., Singh, A., & Thakur, N. (2012). Effect Of Weed Residues On The Physiology Of Common Cereal Crops. International Journal of Engineering Research and Applications , 2 (5), 828 – 834.
Ketut Adiputra, I. G. (2022). The Effect of Accumulation of Leaf Litters and Allelochemicals in the Soil to the Sustainability of the Newly Introduced Crop Plants. Journal of Tropical Biodiversity and Biotechnology , 7 (1). https://doi.org/10.22146/jtbb.65227
Khamare, Y., Chen, J., & Marble, S. C. (2022). Allelopathy and its application as a weed management tool: A review. Frontiers in Plant Science , 13 (November), 1 – 17. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1034649
Khanh, T. D., Linh, L. H., Linh, T. H., Quan, N. T., Cuong, D. M., Hien, V. T. T., Ham, L. H., & Xu, T.
D. (2013). Integration of Allelopathy to Control Weeds in Rice. Herbicides  - Current Research and Case Studies in Use , June . https://doi.org/10.5772/56035
Khanh, T. D., Trung, K. H., Anh, L. H., & Xuan, T. D. (2019). Allelopathy of Barnyardgrass (Echinochloa crus-galli)  Weed:  an  Allelopathic  Interaction  with  Rice  (Oryza  sativa). Vietnam  Journal  of  Agricultural Sciences , 1 (January), 97 – 116.
Kumar,  A.,  Sreedharan,  S.,  Kashyap,  A.  K.,  Singh,  P.,  &  Ramchiary,  N.  (2022).  A  review  on  bioactive phytochemicals and ethnopharmacological potential of purslane (Portulaca oleracea L.). Heliyon , 8 (1),
e08669. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2021.e08669
Lalbiak, Lalnunmawia, F., & Lalruatsan, H. (2022). Allelopathic effect of common weeds on germination and seedlingrowth of rice in wetland paddy fields of Mizoram, India. Plant, Soil and Environment , 68 (8), 393 – 400. https://doi.org/10.17221/167/2022-PSE
Laxman, D. U., Desai, N. M., & Krishna, G. D. (2019). Allelopathic Potentials of Chromolaena odorata L. on Growth and Biochemical Characteristics of Salvadora persica. Asian Journal of Biological Sciences , 12 (2),
122 – 129. https://doi.org/10.3923/ajbs.2019.122.129
Li, Z. H., Wang, Q., Ruan, X., Pan, C. De, & Jiang, D. A. (2010). Phenolics and plant allelopathy. Molecules ,
15 (12), 8933 – 8952. https://doi.org/10.3390/molecules15128933
Ma, Y., Zhang, M., Li, Y., Shui, J., & Zhou, Y. (2014). Allelopathy of rice (Oryza sativa L.) root exudates and its  relations  with  Orobanche  cumana  Wallr.  and  Orobanche  minor  Sm.  germination. Journal  of  Plant Interactions , 9 (1), 722 – 730. https://doi.org/10.1080/17429145.2014.912358
Madhan Shankar, R., Veeralakshmi, S., Sirajunnisa, A. R., & Rajendran, R. (2014).  Effect of Allelochemicals from Leaf Leachates of Gmelina arborea on Inhibition of Some Essential Seed Germination Enzymes in Green Gram, Red Gram, Black Gram, and Chickpea . International Scholarly Research Notices , 2014 , 1 – 7. https://doi.org/10.1155/2014/108682
Mahmoud, S. (2016). Allelopathic Potential of Five Weed Extracts on Portulacaolercea l. and Setariaglauca l.
Beauv. Journal of Plant Protection and Pathology , 7 (5), 321 – 325.
https://doi.org/10.21608/jppp.2016.50562
Majeed,  A.,  Chaudhry,  Z.,  &  Muhammad,  Z.  (2012).  Allelopathic  assessment  of  fresh  aqueous  extracts  of Chenopodium Album L. for growth and yield of wheat (Triticum Aestivum L.). Pakistan Journal of Botany ,
44 (1), 165 – 167.
Malarvizhi,  D.,  Karthikeyan,  AVP.,  Sudan,  I.,  y  Satheeshkumar,  R.  (2019).  Phytochemical  analysis  of Commelina diffusa Burm. F. through GC-MS method. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry , 8 (1), 376 – 379.
Mohadesi, A., Abbasian, A., Bakhshipour, S., Tavasoli, F., Salehi, M. M., & Madani, A. (2011). Allelopathy of weed extracts on yield and its components in four cultivars of rice (Oryza sativa L.). Journal of Central European Agriculture , 12 (1), 70 – 81. https://doi.org/10.5513/JCEA01/12.1.881
Mozafari,  A.  A.,  Vafaee,  Y.,  &  Shahyad,  M.  (2018).  Phytochemical  composition  and  in  vitro  antioxidant potential of Cynodon dactylon leaf and rhizome extracts as affected by drying methods and temperatures. Journal of Food Science and Technology , 55 (6), 2220 – 2229. https://doi.org/10.1007/s13197-018-3139-5
Muhammad, I., Shalmani, A., Ali, M., Yang, Q. H., Ahmad, H., & Li, F. B. (2021). Mechanisms Regulating the  Dynamics  of  Photosynthesis  Under  Abiotic  Stresses. Frontiers  in  Plant  Science , 11 (January),  1 – 25. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.615942
Muzaffar,  S.,  Ali,  B.,  &  Wani,  N.  .  (2012).  Effect  of  Catechol  ,  Gallic  Acid  and  Pyrogallic  Acid  on  the Germination , Seedling Growth and the Level of Endogenous Phenolics. International Journal of Life Science
Biotechnology and Pharma Research , 1 (May 2012), 50 – 55.
Nandi, M. V. P., Hasanuddin, & Hafsah, S. (2020). Phytochemical test fraction N-hexane allelopathy goat weed extracts (Ageratum conyzoides L.) on the growth of thorn spinach (Amarantus spinosus L.). IOP Conference Series:  Earth  and  Environmental  Science , 425 (1),  0 – 8.  https://doi.org/10.1088/1755- 1315/425/1/012039
Narayanan, J., & Jeeva, S. (2012). Phytochemical Analysis On Asystasia gangetica ( L .) T. Anderson Journal Of Harmonized Research ( JOHR ) Journal Of Harmonized Research in Pharmacy. Journal Of Harmonized Research (JOHR) , 1 (1), 19 – 32.
Nasrin,  M.,  Afroz,  F.,  Sharmin,  S.,  Rana,  M.  S.,  &  Sohrab,  M.  H.  (2019).  Cytotoxic,  Antimicrobial  and Antioxidant Properties of &lt;i&gt;Commelina diffusa&lt;/i&gt; Burm. F. Pharmacology &amp; Pharmacy , 10 (02), 82 – 93. https://doi.org/10.4236/pp.2019.102007
Negi, B., Bargali, S. ., Bargali, K., & Khatri, K. (2020). Allelopathic Interference of Ageratum conyzoides L.
against Rice Varieties. Current Agriculture Research Journal , 8 (2), 69 – 76. https://doi.org/10.12944/carj.8.2.01
Ngoc, Q. N., & Minh, T. N. (2021).  Cyperus rotundus cyperaceae: a study of phytochemistry, total polyphenol content,  flavonoid  content,  and  antioxidant  activity  . E3S  Web  of  Conferences , 332 ,  06003. https://doi.org/10.1051/e3sconf/202133206003
Ramli, N. W., Zain, W. Z. W. M., Wahab, M. Z. A., Hamid, N., Abdullah, N. A., & Zamanhuri, N. (2022). Phytochemical  Screening,  Antioxidant  and  Antifungal  Activity  of  Methanolic  Extract  of  Fimbristylis dichotoma  and  Fimbristylis  miliacea. IOP  Conference  Series:  Earth  and  Environmental  Science , 1059 (1). https://doi.org/10.1088/1755-1315/1059/1/012080
Riedlmeier,  M.,  Ghirardo,  A.,  Wenig,  M.,  Knappe,  C.,  Koch,  K.,  Georgii,  E.,  Dey,  S.,  Parker,  J.  E., Schnitzler, J. P., & Vlot, A. C. (2017). Monoterpenes support systemic acquired resistance within and between plants. Plant Cell , 29 (6), 1440 – 1459. https://doi.org/10.1105/tpc.16.00898
Rizwan, K., Majeed, I., Bilal, M., Rasheed, T., Shakeel, A., & Iqbal, S. (2022). Phytochemistry and Diverse
Pharmacology of Genus Mimosa: A
Review.
Biomolecules , 12 (1), 1 – 31.
https://doi.org/10.3390/biom12010083
Sangeetha,  C.,  &  Baskar,  P.  (2015).  Allelopathy  in  weed  management:  A  critical  review. African  Journal  of Agricultural Research , 10 (9), 1004 – 1015. https://doi.org/10.5897/ajar2013.8434
Sarker,  U.,  &  Oba,  S.  (2019).  Nutraceuticals,  antioxidant  pigments,  and  phytochemicals  in  the  leaves  of Amaranthus  spinosus  and  Amaranthus  viridis  weedy  species. Scientific  Reports , 9 (1),  1 – 10. https://doi.org/10.1038/s41598-019-50977-5
Savadi, S., Vazifedoost, M., Didar, Z., Nematshahi, M. M., & Jahed, E. (2020). Phytochemical Analysis and Antimicrobial/Antioxidant Activity of Cynodon dactylon (L.) Pers. Rhizome Methanolic Extract. Journal of Food Quality , 2020 . https://doi.org/10.1155/2020/5946541
Scavo, A., Abbate, C., & Mauromicale, G. (2019). Plant allelochemicals: agronomic, nutritional and ecological relevance in the soil system. Plant and Soil , 442 (1 – 2), 23 – 48. https://doi.org/10.1007/s11104-019- 04190-y
Scavo, A., & Mauromicale, G. (2021). Crop allelopathy for sustainable weed management in agroecosystems: Knowing the present with a view to the future. Agronomy , 11 (11). https://doi.org/10.3390/agronomy11112104
Sekine, T., Appiah, K. S., Azizi, M., & Fujii, Y. (2020). Plant growth inhibitory activities and volatile active compounds of 53 spices and herbs. Plants , 9 (2), 1 – 13. https://doi.org/10.3390/plants9020264
Shilpi, J. A., Gray, A. I., & Seidel, V. (2010). Chemical constituents from Ludwigia adscendens. Biochemical Systematics and Ecology , 38 (1), 106 – 109. https://doi.org/10.1016/j.bse.2009.12.014
Siddique,  A.,  &  Ismail,  B.  (2013).  Rice  Ecosystem,  Allelopathy  and  Environment  –   A  Review. The Agriculturists , 11 (1), 112 – 121. https://doi.org/10.3329/agric.v11i1.15251
Singla, R. K., Dhir, V., Madaan, R., Kumar, D., Singh Bola, S., Bansal, M., Kumar, S., Dubey, A. K., Singla, S., & Shen, B. (2022). The Genus Alternanthera: Phytochemical and Ethnopharmacological Perspectives.
Frontiers in Pharmacology , 13 (April). https://doi.org/10.3389/fphar.2022.769111
Swain, D., Paroha, S., Singh, M., & Subudhi, H. N. (2012). Evaluations of allelopathic effect of Echinochloa colona weed on rice (Oryza sativa L. ’Vandana’). Journal of Environmental Biology , 33 (5), 881 – 889.
Timalsina, D., & Devkota, H. P. (2021). Eclipta prostrata (L.) l. (asteraceae): Ethnomedicinal uses, chemical constituents, and biological activities. Biomolecules , 11 (11), 1 – 18.
https://doi.org/10.3390/biom11111738
Waghmare, P. K., Shinde, S. A., Chenalwad, S. P., & Jadhav, A. S. (2018). Study on Weed Control and Yield of Seasonal Sugarcane as Influenced by Application of Different Herbicides. Int.J.Curr.Microbiol.App.Sci , Special Is (6), 930 – 932.
Wahida, F., Hamidi, A., Haqqi, F., Zainuddin, I., Ismail, A. M., & Hasan, M. Y. (2014). Preliminary study on allelopathic  effect  from  Chromolaena  odorata  (Siam  weed)  leaves  extract  towards  Vigna  radiata. International Journal of Engineering Research & Technology , 3 (8), 406 – 411.
Yuliyani,  E.  D.,  Darmanti,  S.,  &  Hastuti,  E.  D.  (2019).  Allelochemical  effects  of  Chromolaena  odorata  L. against photosynthetic pigments and stomata of Ageratum conyzoides l. leaves. Journal of Physics: Conference Series , 1217 (1). https://doi.org/10.1088/1742-6596/1217/1/012149
Zhou, Y. X., Xin, H. L., Rahman, K., Wang, S. J., Peng, C., & Zhang, H. (2015). Portulaca oleracea L.: A review  of  phytochemistry  and  pharmacological  effects. BioMed  Research  International , 2015 . https://doi.org/10.1155/2015/925631
Zohaib, A., Tabassum, T., Anjum, S. A., Abbas, T., & Nazir, U. (2017). Efeito alelopático de algumas plantas daninhas  do  trigo  associadas  na  germinabilidade  e  produção  de  biomassa  de  plântulas  do  trigo. Planta Daninha , 35 . https://doi.org/10.1590/S0100-83582017350100089
Zohaib,  Ali,  Abbas,  T.,  &  Tabassum,  T.  (2016).  Weeds  Cause  Losses  in  Field  Crops  through  Allelopathy. Notulae Scientia Biologicae , 8 (1), 47 – 56. https://doi.org/10.15835/nsb.8.1.9752
Zohaib, Ali, Tabassum, T., Abbas, T., & Rasool, T. (2014). Influence of water soluble phenolics of Vicia sativa L.  on  germination  and  seedling  growth  of  pulse  crops. Scientia  Agriculturae , 8 (3),  148 – 151. https://doi.org/10.15192/PSCP.SA.2014