Jurnal Agrotek  Tropika,  Februari  2023,  Vol  11,  No.  1,  pp.  69  -  77 DOI  :  http://dx.doi.org/10.23960/jat.v11i1.5665 ISSN:  2337-4993  (Print),  2620-3138  (Online)

## GIBERELIN (GA 3 ) MENDUKUNG KETAHANAN KECAMBAH PADI VARIETAS PULU MANDOTI EMAS TERHADAP CEKAMAN SALINITAS
GIBBERELLIN (GA 3 )  PROMOTES THE  RESISTANCE  OF  RICE SEEDLINGS  FROM  PULU  MANDOTI  GOLD  VARIETY TO  SALINITY  STRESS
Selis Meriem*, Devi Armita, Ariati A. Ridha, dan Masriany Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri (UIN) Alauddin, Makassar, Indonesia Email : selis.meriem@uin-alauddin.ac.id
* Corresponding Author, Diterima:  21 Apr. 2022, Direvisi: 29 Sep. 2022, Disetujui: 25 Nov. 2022

## ABSTRACT
Nowadays, the expansion of land-affected salinity is reducing the extensification of agricultural cultivation, especially  rice  as  Indonesia’s  staple  food.  To  mitigate  the  damaged  impact  of  salinity  stress,  this  study aimed to examine the effect of gibberellins (GA 3 ) on the morphological characters of rice seedlings (Oryza sativa  L.) from local  variety Pulu  Mandoti  Emas (PME). This  study conducted  three levels of  treatment, namely gibberellins (0, 8, 16, and 24 ppm), immersion time (12 and 24 hours), and NaCl (0, 1000 ppm, and 2000  ppm).  Germination  was  carried  out  using  the  UKDD  method  (Established  Rolled  Paper  Test). Observations of morphological characters were measured after 14 DAP. The results showed that there was a significant single effect of gibberellins and NaCl factors. Treatment with 8 ppm GA 3 increased the length of root and leaves. A single 16 ppm GA 3 increased the shoot and total weight. Concentration of 24 ppm GA 3 showed the highest root weight and A/T ratio. NaCl stress only showed a reduction of leaf length. However, the highest of root length, shoot weight, A/T ratio and total weight were displayed under stress treatment. The  treatment  factor  showed  a  significant  interaction  with  the  observ  parameters.  The  addition  of  GA 3 under NaCl stress at various concentrations proved an increase in the growth of root length, leaf length, root weight, shoot weight, A/T ratio, and total weight. The addition of GA 3 is very likely important to be applied as a growth regulator of rice seedlings under saline stress.
Keywords:  Aromatic local paddy, gibberellin (GA 3 ), morphology character, salinity stress

## ABSTRAK
Perluasan lahan yang terdampak salinitas saat ini menghambat ekstensifikasi budidaya pertanian khususnya padi sebagai makanan pokok Indonesia. Untuk mencegah dampak kerusakan akibat cekaman salinitas, penelitian bertujuan untuk menguji pengaruh giberelin (GA 3 ) terhadap karakter morfologi kecambah padi ( Oryza sativa L.) varietas lokal Pulu Mandoti Emas (PME). Penelitian ini menggunakan tiga taraf perlakuan yaitu giberelin (0, 8, 16, dan 24 ppm), lama perendaman (12 dan 24 jam), dan NaCl (0, 1000 ppm, dan 2000 ppm). Perkecambahan dilakukan menggunakan metode UKDD (Uji Kertas Digulung Didirikan). Pengamatan karakter morfologi diukur pada 14 HST. Hasil uji menunjukkan adanya pengaruh tunggal faktor GA 3 dan NaCl yang signifikan. Perlakuan dengan pemberian 8 ppm GA 3 meningkatkan panjang akar dan daun. 16 ppm GA 3 tunggal meningkatkan berat tajuk dan berat total. 24 ppm GA 3 menunjukkan berat akar dan rasio A/T tertinggi. Cekaman NaCl hanya menurunkan panjang daun kecambah. Akan tetapi panjang akar, berat tajuk, rasio A/T dan berat total tertinggi ditunjukkan pada perlakuan salinitas. Faktor perlakuan menunjukkan adanya interaksi yang nyata terhadap parameter pengamatan. Penambahan GA 3 dalam kondisi cekaman NaCl pada berbagai konsentrasi membuktikan adanya peningkatan pertumbuhan  panjang akar, panjang daun, berat akar, berat tajuk, rasio A/T, dan berat total yang lebih baik. Penambahan GA 3 sangat penting diaplikasikan sebagai regulator pertumbuhan kecambah padi dalam kondisi cekaman salin.
Kata kunci:  Cekaman salinitas, giberelin (GA 3 ), karakter morfologi, padi lokal aromatik

## 1.  PENDAHULUAN
Salinisasi  secara  alami  dapat  terjadi  akibat akumulasi deposit garam baik yang bersumber dari relief, proses geomorfologi dan kondisi hidrologi sedangkan  salinitas  sekunder  terjadi  akibat penggunaan lahan dan praktik pertanian yang tidak tepat.  Lahan  yang  terdampak  salin  memiliki konsentrasi garam di atas ambang batas toksisitas yaitu 3-5 g/l garam dalam larutan tanah. Ion anorganik terlarut dalam lahan salin mengandung Na, Ca, Mg, K, HCO 3 , SO 4 , dan Cl (Vargas et al ., 2018).
Pada daerah kering, praktik irigasi dan sistem drainase yang tidak tepat menyebabkan pergerakan dan  pengendapan  garam  pada  permukaan  tanah ketika  terjadi  evapotranspirasi  tinggi  yang menyebabkan hampir sekitar 5-10% air bersih telah tersalinisasi. Salinitas telah merusak sekilat 900 juta ha tanah yang meliputi kurang lebih sekitar 20% tanah di seluruh dunia dan sekitar setengah dari total lahan subur yang dirigasi secara global (Velmurugan et al ., 2020). Proses salinisasi menyebabkan dampak serius pada kesuburan  tanah  termasuk kerusakan sifat fisikokimia tanah yang menganggu kelimpahan dan biodiversitas mikroflora tanah.
Penurunan  produksi  akibat  salinitas  akan semakin diperparah akibat faktor degradasi tanah dan perubahan iklim. Kehilangan panen sebesar 23% akibat kondisi salinitas pada musim kering menyebabkan  petani  beralih  dari  budidaya  padi (Islam et al ., 2021). Salinisasi tanah sering dijumpai pada daerah dengan curah  hujan rendah.  Kondisi kekeringan dengan suhu tinggi dan kelembaban rendah serta  kurangnya  irigasi  lahan  merupakan  faktor ekstrem  lingkungan  yang  menekan  pertumbuhan kecambah  hingga  menyebabkan  penurunan  dan kehilangan hasil panen pada lahan salin.
Perkecambahan biji merupakan fase awal dan juga titik kritis dalam siklus hidup tumbuhan. yang sangat  sensitif  terhadap  perubahan  lingkungan. Proses perkecambahan biji dipengaruhi oleh faktor endogen yaitu hormon, faktor biotik dan lingkungan. Salinitas  merupakan  salah  satu  faktor  abiotik eksternal  yang  menghambat  perkecambahan  biji sedangkan  hormon  giberelin  mendukung  dan menginisasi  perkecambahan  (Hamdaoui et  al ., 2021).  Konsentrasi  garam  yang  tinggi  akan menghambat perkecambahan biji melalui mekanisme downregulasi giberelin aktif GA 1 , GA 3 dan GA 4 dan inaktivasi biosintesis giberelin (Shu et al ., 2017).
Salinitas memberikan dampak negatif terhadap fungsi morfologi dan biokimia tanaman, termasuk menghambat proses germinasi biji, pertumbuhan,
perkembangan hingga menurunkan produktivitas (Zörb et  al .,  2019).  Tanaman  yang  keracunan akibat penyerapan garam berlebih pada lahan yang terdampak salinitas menunjukkan ciri daun yang lebih  gelap,  ukuran  daun  yang  lebih  kecil, pemendekan  tangkai  daun,  dan  bahkan  pada keadaan stres salin berat mengakibatkan klorosis dan tepi daun mengering (FAO, 2005). Pada tingkat seluler, salinitas menurunkan potensial air daun dan tekanan turgor sehingga menyebabkan stres osmotik, mengganggu keseimbangan ion dan meningkatkan kadar reactive  oxygen  species (ROS)  yang mengakibatkan  disintegrasi  membran  dan ketidakseimbangan uptake nutrisi (Arif et al ., 2020). Fase  perkecambahan  melibatkan  reaksi fisiologi dan biokimia yang meliputi imbibisi air, aktivasi enzim á-amilase, mobilisasi hasil hidrolisis pati dalam endosperma, dan transpor nutrien yang membentuk plumula dan radikula. Giberelin tidak hanya menstimulasi perkecambahan biji tetapi juga merupakan regulator pertumbuhan penting dalam elongasi  akar  dan  tajuk,  dan  transisi  dari  fase vegetatif ke reproduktif.  Giberelin juga menstimulasi proses pembungaan, perkembangan biji dan buah (Gusta et  al .,  2021).  Bentuk  giberelin  bioaktif terakumulasi  pada  zona  pemanjangan  akar  dan hipokotil  dimana  hormon  ini  sangat  mendukung pertumbuhan  seluler  (Binenbaum et  al .,  2018). Karena itu aktivitas biologi giberelin juga sangat mempengaruhi  pertumbuhan  kecambah  pasca germinasi.
Indonesia menempati urutan ketiga sebagai produser  beras  di  dunia  setelah  Cina  dan  India dengan presentase produksi sebesar  10% (FAO, 2021).  Beras  ketan  Pulu  Mandoti  Emas  (PME) merupakan salah satu jenis beras ketan aromatik dan endemik di Sulawesi Selatan yang dikultivasi pada daerah dataran tinggi dengan ketinggian 700 mdpl  di  Desa  Salukanan,  Kecamatan  Baraka, Kabupaten Enrekang. Varietas padi lokal aromatik ini mengandung 7.68% protein, 5.25% amilosa, dan senyawa  aromatik  dari  heksanal,  benzaldehid, nonadienal, 2-asetil-1-pirolin, dan 2-pentil-furan (Indrasari et  al .,  2019).  Periode  panen  padi  ini hanya dilakukan sekali dalam setahun yaitu enam bulan setelah tanam sehingga membutuhkan waktu tunggu  panen  lebih  lama  dibandingkan  varietas lainnya.  Waktu  panen  yang  lama  dan  daya permintaan pasar yang tinggi menyebabkan harga beras  ini  mencapai  lima  hingga  enam  kali  lipat dibandingkan harga rata-rata beras ketan. Nilai jual beras  PME  yang  tinggi  sangat  mendukung kesejahteraan petani di masa pandemi Covid-19
(Karim,  2020).  Nilai  kearifan  lokal  dan  nilai biodiversitas  padi  PME  ini  perlu  dijaga  dan ditingkatkan  produktivitasnya  untuk  memenuhi kebutuhan  masyarakat.  Sebagai  bentuk  mitigasi terhadap kemungkinan ancaman lahan pertanian yang  terdampak  salin,  maka  perlu  dilakukan observasi  awal  terkait  skrining  ketahanan  dan mekanisme regulasi dalam meningkatkan resistensi pada padi varietas lokal ini.
Karakteristik germinasi pada padi sangat menentukan  jumlah  malai  yang  berisi  sehingga tentunya mempengaruhi hasil panen (Wen-Xia et al ., 2021). Benih kecambah padi juga sangat sensitif terhadap  salinitas  dibandingkan  pada  saat  fase pertumbuhan  vegetatif  dewasa.  Oleh  karena  itu perlu dikembangkan strategi mempertahankan dan meningkatkan produktivitas padi PME. Apakah dan bagaimana pengaruh giberelin terhadap pertumbuhan pasca perkecambahan padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu  Mandoti  Emas  (PME)  yang  dipaparkan cekaman  salinitas  sampai  saat  ini  masih  belum dieksplor. Penelitian ini merupakan studi awal yang bertujuan untuk menginvestigasi pengaruh perbedaan konsentrasi  giberelin,  lama  perendaman  dan cekaman  salinitas  terhadap  karakter  morfologi kecambah padi PME serta interaksinya.

## 2.  BAHAN  DAN  METODE

## 2.1 Waktu dan Tempat
Penelitian ini dilakukan di Laboratorium Botani Fakultas  Sains  dan Teknologi  Universitas  Islam Negeri (UIN) Alauddin Makassar. Penanaman dan pengukuran parameter pertumbuhan dilaksanakan selama 28 Desember 2021 s.d. 18 Januari 2022.

## 2.2 Persiapan Biji dan Media Semai
Biji padi yang digunakan adalah Oryza sativa varietas  Pulu  Mandoti  Emas  (PME).  Benih didapatkan  dari  petani  beras  PME  di  Desa Salukanan,  Kecamatan  Baraka,  Kabupaten Enrekang, Sulawesi Selatan pada titik koordinat 3°22’59.1"LS sampai 119°53’20.0"BT. Kertas CD disterilkan dalam oven selama 2  jam pada suhu 160 o C. Biji padi direndam dalam larutan 5% KNO 3 selama 15 menit. Biji yang dipilih adalah benih yang tidak  mengambang  (kualitas  benih  baik).  Biji
kemudian dicuci dengan air mengalir hingga bersih dari sisa KNO 3 dan kotoran yang menempel.

## 2.3 Perkecambahan Padi
Perkecambahan  dilakukan  menggunakan metode UKDD (Uji Kertas Digulung Didirikan) secara aseptik.  Sebanyak dua  lembar kertas  CD digunakan  untuk  satu  gulungan.  Penyemaian dilakukan di atas media kertas CD dan selalu dijaga kelembabannya pada suhu ruang. Perlakuan terdiri dari faktor konsentrasi GA 3 , lama perendaman dan konsentrasi NaCl. Faktor konsentrasi GA 3 terdiri dari empat taraf yaitu G1 (kontrol), G2 (8 ppm), G3 (16 ppm), dan G4 (24 ppm). Lama perendaman dalam setiap konsentrasi GA 3 dilakukan selama W1 (12 jam) dan W2 (24 jam). Kertas CD disemprotkan dengan NaCl beda konsentrasi yaitu N1 (0 ppm), N2  (1000  ppm)  dan  N3  (2000  ppm).  Sebagai kontrol, perlakuan N1 menggunakan akuades steril. Terdapat 24 kombinasi perlakuan dengan tiga kali ulangan sehingga terdapat 72 unit percobaan.
Benih padi yang disemai adalah sebanyak 20 benih viabel untuk setiap unit percobaan. Benih yang  telah  direndam  dalam  hormon  GA 3 sesuai dengan lama perendaman kemudian disusun di atas kertas CD perlakuan NaCl dengan posisi selang seling. Selanjutnya kertas dilipat, digulung, diikat, didirikan,  dan  ditempatkan  pada  bak  plastik berjaring. Perkecambahan dilakukan selama 14 hari setelah tanam (HST).

## 2.4 Pengamatan  Karakter  Morfologi
Pengukuran  parameter  morfologi  dilakukan pada hari ke-14 HST. Karakter yang diukur adalah panjang akar, panjang daun, berat akar, berat tajuk, rasio akar terhadap tajuk (A/T), dan berat total.

## 2.5 Analisis  Statistik
Data dianalisis menggunakan ANOVA two- way untuk melihat pengaruh tiga faktor perlakuan terhadap parameter pertumbuhan padi. Jika hasil menunjukkan  pengaruh  signifikan  maka dilakukan uji lanjut dengan Tukey HSD. Seluruh data yang ditampilkan menunjukkan nilai mean (SD). Analisis dilakukan menggunakan software IBM  (versi  25.0. Armonk;  IBM  corp.;  NY) dengan = 0.05. α

## 3.  HASIL  DAN  PEMBAHASAN
3.1  Pengaruh  Faktor  Tunggal  Perlakuan terhadap Pertumbuhan Padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas (PME)
Tabel 1 menunjukkan pengaruh nyata faktor tunggal  giberelin  (GA 3 )  dan  NaCl  terhadap pertumbuhan kecambah padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas (PME) sedangkan faktor lama perendaman benih tidak memberikan respon yang signifikan. Pemberian hormon GA 3 eksogen dengan konsentrasi bertingkat nyata meningkatkan panjang akar kecambah padi dibandingkan dengan perlakuan kontrol  (Tabel  1).  Faktor  tunggal  GA 3 dengan pemberian  dosis  yang  bervariasi  menunjukkan respon pertumbuhan yang berbeda. Penambahan ukuran panjang akar dan daun secara signifikan lebih  tinggi  dengan  pemberian  8  ppm  GA 3 dibandingkan perlakuan kontrol dan 16 ppm GA 3 . Lebih  lanjut,  penambahan  16  ppm  GA 3 menunjukkan berat tajuk dan berat total tertinggi. Sedangkan berat akar dan nilai rasio akar terhadap tajuk (A/T) tertinggi ditunjukkan pada perlakuan dengan pemberian 24 ppm GA 3 . Pemberian GA 3 dengan konsentrasi terendah yaitu 8 ppm dapat memicu pemanjangan sel-sel akar dan daun yang lebih baik. Tingginya berat tajuk dan berat total kecambah padi setelah direndam dengan 16 ppm GA 3 menjukkan bahwa konsentrasi
ini merupakan kondisi yang paling optimal dalam menstimulasi pertumbuhan tajuk padi ( O. sativa L.) var. PME. Sedangkan konsentrasi tertinggi yaitu 24  ppm  GA 3 dapat  diaplikasikan  untuk meningkatkan  biomasa  akar.  Perlakuan  dengan GA 3 juga telah dilaporkan dapat meningkatkan laju germinasi  biji  (Hamdaoui et  al .,  2021).  Peran giberelin  dalam  perkecambahan  biji  sangat berkaitan dengan aktivitas enzim á-amilase pada lapisan aleuron yang bekerja dalam hidrolisis pati endosperma menjadi gula, yaitu sumber energi bagi metabolisme  tanaman.  Giberelin  tidak  hanya memicu  perkecambahan  biji  akan  tetapi  juga menginisiasi  pertumbuhan  pasca  germinasi. Giberelin  dalam  embrio  menginduksi  ekspresi protein glutelin, protein simpanan yang dominan dalam  endosperma,  dimana  pemecahan  glutelin menunjukkan  korenspondensi  positif  terhadap panjang tajuk (Xiong et al ., 2021).
Hormon  dibutuhkan  oleh  tanaman  dalam konsentrasi rendah tetapi mampu memberikan efek yang besar bagi pertumbuhan dan perkembangan. Berdasarkan hasil studi ini, kebutuhan padi var. PME akan  GA 3 eksogen  dapat  diatur  dosisnya  sesuai dengan target pertumbuhan yang  diinisiasi. Jika sinyal hormon yang dipaparkan berlebih pada suatu aktivitas biologi, maka hormon akan bekerja melalui mekanisme feed-back  inhibition. Hal  ini  dapat dibuktikan dari perlakuan dosis tinggi GA 3 yaitu 24 ppm yang menunjukkan nilai berat tajuk terendah
Tabel  1.  Pengaruh Tunggal  Giberelin  (GA 3 ),  Lama  Perendaman,  dan  Cekaman  Salinitas  terhadap Parameter Pertumbuhan Kecambah Padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas (PME).
Keterangan: Data menunjukkan nilai mean (SD). Angka yang diikuti dengan huruf yang berbeda menunjukkan pengaruh signifikan pada uji Tukey HSD dengan á = 5%.
Perlakuan Panjang Akar (cm) Panjang Daun (cm) Berat Akar (g) Berat Tajuk (g) Rasio Berat Akar/Tajuk (g) Berat Total (g) Giberelin (GA 3 ) 0 ppm 2,53 (0,24) c 5,66 (0,83) bc 0,08 (0,03) b  0,63 (0,04) b  0,14 (0,05) b  0,71 (0,05) ab 8 ppm 5,52 (0,34) a 7,90 (0,84) a 0,08 (0,02) b  0,57 (0,06) b  0,18 (0,04) b  0,63 (0,06) b 16 ppm 4,64 (0,28) b 5,22 (0,59) c 0,05 (0,04) b  0,70 (0,58) a  0,08 (0,01) b  0,75 (0,06) a 24 ppm 5,03 (0,33) ab 6,90 (0,78) b 0,16 (0,04) a  0,47 (0,04) c  0,42 (0,12) a  0,64 (0,05) b Perendaman 12 jam 4,55 (0,24) a 6,96 (0,62) a 0,17 (0,04) a  1,59 (0,56) a  0,45 (0,18) a  1,76 (0,59) a 24 jam 4,31 (0,32) a 5,47 (0,48) a 0,09 (0,02) a  0,57 (0,04) a  0,19 (0,04) a  0,66 (0,05) a NaCl 0 ppm 3,79 (0,30) b 7,29 (0,64) a 0,08 (0,03) a  0,57 (0,04) b  0,17 (0,05) b  0,65 (0,05) b 1000 ppm 4,83 (0,30) a 6,28 (0,75) b 0,09 (0,02) a  0,67 (0,06) a  0,16 (0,03) b  0,76 (0,06) a 2000 ppm 4,67 (0,41) a 5,08 (0,60) c 0,11 (0,03) a  0,54 (0,04) b  0,29 (0,09) a  0,65 (0,28) b
bahkan lebih rendah dibandingkan kontrol. Akan tetapi di sisi lain, dosis tinggi ini dibutuhkan tanaman sebagai sinyal yang cukup untuk meng-upregulasi proses  fisiologi  seperti  yang  ditunjukkan  pada parameter berat  akar.
Cekaman  salinitas  dengan  pemberian  NaCl dosis  tinggi  yaitu  2000  ppm  nyata  menurunkan panjang  daun  kecambah  padi  ( Oryza  sativa L.) var.  Pulu  Mandoti  Emas  (PME)  (Tabel  1). Walaupun  demikian,  hasil  studi  ini  telah mengevaluasi bahwa padi var. Pulu Mandoti Emas (PME)  menunjukkan  respon  toleran  terhadap salinitas  selama  tahap  perkecambahan  biji dibandingkan kontrol. Hal ini dapat ditunjukkan dengan  panjang  akar  yang  lebih  tinggi  pada pemberian NaCl 1000 dan 2000 ppm dibandingkan perlakuan  kontrol.  Pada  kondisi  tercekam  NaCl 1000 ppm, kecambah padi menunjukkan berat tajuk dan berat total tertinggi. Nilai rasio akar terhadap tajuk (A/T) tertinggi ditunjukkan pada perlakuan dengan penambahan 2000 ppm NaCl. Stres garam juga  tidak  memberikan  pengaruh  yang  nyata terhadap  berat  akar.  Hasil  ini  sesuai  dengan penemuan pada studi lain yaitu pada padi varietas Jinyuan 85 dan Nipponbare yang tidak menunjukkan pengaruh  yang  beda  antara  NaCl  dan  kontrol terhadap karakter biomasa akar, namun terdapat penurunan  panjang  akar  pada  perlakuan  NaCl (Juan-Hua et al ., 2019). Dengan demikian dapat diduga  bahwa  padi  ( O.  sativa L.)  var.  PME memiliki sifat resistensi terhadap cekaman salinitas. Berdasarkan  data  tersebut,  varietas  ini  diduga mampu  meregulasi  mekanisme  pertahanan pada bagian perakaran sehingga pertumbuhan akar yang baik dapat mendukung pertumbuhan tajuk yang lebih baik pada kondisi cekaman. Mekanisme ini secara tidak  langsung  dapat  diduga  dari  nilai A/T  dan panjang  akar  yang  lebih  tinggi  pada  kondisi cekaman 2000 ppm NaCl dibandingkan kontrol dan pembentukan  biomasa  akar  yang  sama  dengan kontrol. Bagaimana mekanisme fisiologi dan regulasi gen terkait pendugaan ketahanan padi ( O. sativa L.)  var.  PME  terhadap  cekaman  salinitas  masih perlu untuk diteliti lebih lanjut.
3.2  Pengaruh  interaksi  perlakuan  terhadap pertumbuhan padi (Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas (PME)
Interaksi  antara  faktor  perlakuan  giberelin (GA 3 ), lama perendaman, dan cekaman salinitas menunjukkan  pengaruh  yang  nyata  terhadap parameter  pertumbuhan  kecambah  padi  ( Oryza
sativa L.)  var.  Pulut  Mandoti  Emas  (PME). Panjang akar tertinggi ditunjukkan pada kombinasi perlakuan 8 ppm GA 3 + perendaman 24 jam + 2000 ppm NaCl (G2W2N3), 8 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 2000 ppm NaCl (G2W1N3), 24 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 1000 ppm NaCl (G4W1N2), 24 ppm GA 3 + perendaman 24 jam + 1000 ppm NaCl (G4W2N2), dan 24 ppm GA 3 + perendaman 24 jam + 2000 ppm NaCl (G4W2N3) (Gambar 1). Panjang daun tertinggi ditunjukkan pada kombinasi perlakuan 0 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 1000 ppm NaCl (G1W1N2), 8 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 2000 ppm NaCl (G2W1N3), dan 8 ppm GA 3 + perendaman 24 jam + 1000 ppm NaCl (G2W2N1) (Gambar 1). Pengaruh  multifaktor  ini  membuktikan  adanya pengaruh  positif perendaman  8 dan  24 ppm  GA 3 selama 12 dan 24 jam dalam meningkatkan panjang akar  pada kondisi  tercekam salinitas.  Konsentrasi tanpa GA 3 maupun dengan 8  ppm  GA 3 selama 12 maupun 24 jam pada kondisi stres garam menunjukkan pertumbuhan panjang daun yang paling baik di antara kombinasi perlakuan lainnya. Namun pada cekaman salinitas tinggi yaitu 2000 ppm dan tanpa penambahan GA 3 nyata menunjukkan penurunan.
Gambar 2 menunjukkan berat akar tertinggi dengan  kombinasi  perlakuan  24  ppm  GA 3 + perendaman 12 jam + 0 ppm NaCl (G4W1N1), 24 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 2000 ppm NaCl (G4W1N3), dan 0 ppm GA 3 + perendaman 24 jam + 2000 ppm NaCl (G1W2N2). Kecambah padi ( O. sativa L.) var. PME mampu membentuk biomasa akar yang tinggi baik dengan pemberian 24 ppm GA 3 maupun tanpa penambahan GA 3 dalam kondisi stres salinitas tinggi. Pertumbuhan tajuk yang paling baik didapatkan jika merendam benih padi selama 24 jam dalam 16 ppm GA 3 pada kondisi stres 1000 ppm NaCl (G3W2N2) (Gambar 2).
Rasio  akar  terhadap  tajuk  (A/T)  tertinggi dengan  kombinasi  perlakuan  16  ppm  GA 3 + perendaman 24 jam + 1000 ppm NaCl (G3W2N2), 24 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 0 ppm NaCl (G4W1N1), 8 ppm GA 3 + perendaman 12 jam + 1000  ppm  NaCl  (G2W1N2),  dan  0  ppm  GA 3 + perendaman 24 jam + 1000 ppm NaCl (G1W2N2) (Gambar 3). Rasio A/T yang paling baik ditunjukkan pada perlakuan dengan variasi 8 dan 16 ppm GA 3 pada  kondisi  cekaman  1000  ppm  NaCl  dan perendaman 24 ppm GA 3 pada perlakuan kontrol. Kondisi  ini  menjelaskan  bahwa  ketika  tanaman tercekam  salinitas  maka  akar  akan  membentuk alokasi pertumbuhan ke biomasa akar lebih banyak untuk mendukung respirasi akar dan mekanisme pertahanan.  Sedangkan  untuk  pembentukan
biomasa tajuk tertinggi  hanya ditunjukkan  dengan peredaman benih dalam dosis tinggi 24 ppm GA 3 selama 12 jam dalam cekaman salinitas tinggi (G4W1N3).
Cekaman salinitas memberikan dampak negatif terhadap  atribut  fisiologi  tanaman  padi  yang dibuktikan  dengan  adanya  penurunan  laju fotosintesis,  laju  transpirasi,  total  klorofilm konduktansi stomata, kandungan CO 2 interseluler dan defisit tekanan uap di daun (Misratia et al ., 2013). Penambahan dengan GA 3 dalam penelitian ini membuktikan bahwa giberelin berfungsi dalam mempertahankan pertumbuhan dan perkembangan
Gambar 1. Pengaruh Interaksi Faktor  Perlakuan Giberelin (GA 3 ), Lama Perendaman, dan Cekaman Salinitas terhadap Panjang Akar dan Panjang Daun Kecambah Padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas. G1 = 0 ppm GA 3 , G2 = 8 ppm GA 3 , G3 = 16 ppm GA 3 , G4 = 24 ppm GA 3 . W1 = 12 jam, W2 = 24 jam. N1 = 0 ppm NaCl, N2 = 1000 ppm NaCl, N3 = 2000 ppm NaCl. Data yang ditunjukkan adalah mean (SD). Tanda asterik (*) menunjukkan pengaruh signifikan tertinggi pada α = 5%.
Gambar 2. Pengaruh Interaksi Faktor  Perlakuan Giberelin (GA 3 ), Lama Perendaman, dan Cekaman Salinitas terhadap Berat Akar dan Berat Tajuk Kecambah Padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas. G1 = 0 ppm GA 3 , G2 = 8 ppm GA 3 , G3 = 16 ppm GA 3 , G4 = 24 ppm GA 3 . W1 = 12 jam, W2 = 24 jam. N1 = 0 ppm NaCl, N2 = 1000 ppm NaCl, N3 = 2000 ppm NaCl. Data yang ditunjukkan adalah mean (SD). Tanda asterik (*) menunjukkan pengaruh signifikan tertinggi pada  α = 5%.
tanaman  padi  varietas  PME  yang  tercekam salinitas. Pada kondisi cekaman salinitas, giberelin menginduksi peningkatan signal glukosa, produksi osmolit  dan  aktivasi  antioksidan  sehingga mekanisme ini mampu meredam ROS dan juga menyeimbangkan turgor sel (Arif et al ., 2020). Giberelin juga mempertahankan potensial air dan translokasi fotosintat dan nutrisi untuk mengurangi dampak negatif dari salinitas sehingga pemberian GA 3 mendukung toleransi tanaman.
Bukti fisiologi dan molekuler terkait ketahanan tanaman padi terhadap efek inhibisi dari salinitas
Gambar 3. Pengaruh Interaksi Faktor  Perlakuan Giberelin (GA 3 ), Lama Perendaman, dan Cekaman Salinitas terhadap Rasio Akar/Tajuk (A/T) dan Berat Total Kecambah Padi ( Oryza sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas. G1 = 0 ppm GA 3 , G2 = 8 ppm GA 3 , G3 = 16 ppm GA 3 , G4 = 24 ppm GA 3 . W1 = 12 jam, W2 = 24 jam. N1 = 0 ppm NaCl, N2 = 1000 ppm NaCl, N3 = 2000 ppm NaCl. Data yang ditunjukkan adalah mean (SD). Tanda asterik (*) menunjukkan pengaruh signifikan tertinggi pada  α = 5%.
telah  dibuktikan  oleh  beberapa  studi  penelitian. Reduksi pertumbuhan yang lebih sedikit ditunjukkan dengan  menambahkan  regulator  pertumbuhan giberelin melalui penyemprotan GA 3 pada varietas toleran salin yaitu padi  MR219 (Misratia et  al ., 2013). Padi toleran salin dari varietas Dongdao-4 mengupregulasi gen biosintesis GA sehingga padi ini memiliki konsentrasi endogen GA dan aktivitas enzim  á-amilase  yang  tinggi  (Li et  al .,  2019). Sebaliknya, pemberian  inhibitor biosintesis GA secara  eksogen  menekan  perkecambahan  padi dalam kondisi cekaman salinitas. Perlakuan NaCl menghambat perkecambahan biji padi dengan cara menurunkan konsentrasi giberelin aktif endogen seperti GA 1 dan GA 4 (Liu et al ., 2018). Lebih lanjut perlakuan NaCl yang diinduksi dengan defisiensi bioaktif GA menunjukkan down-regulasi ekspresi gen á-amilase. Di samping itu, pemberian eksogen GA 3 terbukti mampu mendorong transduksi sinyal GA,  meningkatkan  aktivitas    α-amilase,  dan meningkatkan hidrolisis pati  dan konsumsi gula untuk mempercepat germinasi biji padi akibat stres abiotik (Liu et al ., 2018; Yaliang et al ., 2018).
Pengaruh  faktorial  yang  didesain  pada penelitian ini menunjukkan variasi pertumbuhan kecambah  padi  ( O.  sativa L.)  var.  PME  dalam kondisi  cekaman  salinitas.  Stres  salinitas  tinggi menghambat proses pemanjangan daun padi var. PME  tapi  tidak  untuk  biomasa  akar.  Cekaman tersebut dapat ditolerir jika benih direndam dalam GA 3 sehingga membentuk performa pertumbuhan yang  lebih  baik  dibandingkan  dengan  kontrol
salinitas.  Hasil  penelitian  ini  menekankan pentingnya penambahan GA dalam proses regulasi pertumbuhan dan perkecambahan biji dalam kondisi cekaman salin. Di sisi lain, padi var. PME mampu bertahan dalam stres salinitas tanpa perendaman GA 3 dengan membentuk biomasa akar lebih tinggi.

## 4.  KESIMPULAN
Perlakuan faktor tunggal giberelin (GA 3 ) dan NaCl  memberikan  pengaruh  nyata  terhadap karakter morfologi kecambah padi ( O. sativa L.) var. Pulu Mandoti Emas (PME) sedangkan faktor lama  perendaman  tidak  berpengaruh  signifikan. Parameter  berupa  panjang  akar  dan  daun,  berat tajuk dan berat total, serta berat akar dan nilai A/T tertinggi  ditunjukkan  pada  perlakuan  dengan pemberian 8 ppm GA 3, 16 ppm GA 3 , dan 24 ppm GA 3 secara berurutan. Cekaman salinitas nyata menghambat panjang daun tetapi tidak pada karakter panjang akar, berat akar, berat tajuk, rasio A/T dan berat total. Interaksi dari ketiga faktor perlakuan menunjukkan pengaruh yang  signifikan.  Penambahan  GA 3 selama  stres salinitas ternyata  mampu meningkatkan  karakter morfologi kecambah padi varietas PME. Penelitian eksplorasi  terkait  proses  fisiologi  dan  performa pertumbuhan padi pada fase generatif hingga panen perlu untuk dilanjutkan. Dengan demikian, pemberian giberelin eksogen dapat diterapkan dalam praktik agronomi dengan memanfaatkan lahan salin sebagai lahan budidaya.

## 5. UCAPAN  TERIMA  KASIH
Kami  ucapkan  terima  kasih  kepada Laboratorium Botani Jurusan Biologi Fakultas Sains dan Teknologi UIN Alauddin Makassar yang telah menyediakan fasilitas selama penelitian.

## 6.  DAFTAR  PUSTAKA
Arif, Y., P.  Singh,  H. Siddiqui, A. Bajguz, &  S. Hayat. 2020. Salinity Induced Physiological and Biochemical Changes in Plants: an Omic Approach Towards  Salt  Stress Tolerance. Plant  Physiology  and  Biochemistry .  156: 64–77.
Binenbaum, J., R. Weinstain, & E. Shani. 2018. Gibberellin Localization and Transport  in Plants. Trends  in  Plant  Science .  23  (5): 410–421.
FAO.  2005. 20  Hal  untuk  Diketahui  tentang Dampak  Air  Laut  pada  Lahan  Pertanian di  Provinsi  NAD.  Panduan  Lapang  FAO. United  Nations    Food  and  Agriculture Organization (UN FAO). Jakarta
FAO. 2021. World Food and Agriculture–Statistical Yearbook  2021. World  Food  and Agriculture–Statistical  Yearbook  2021 . Diakses pada 18 Februari 2022.
Gusta,  A.  R.,  M.  Same,  K.  S.  Usodri,  &  D. Yulianingrum. 2021. Aplikasi Giberelin (GA 3 ) dan  Pupuk  Daun  untuk  Meningkatkan Produksi  Lada  Perdu. Jurnal  Agrotek Tropika . 9 (3): 501–511.
Hamdaoui, A. E., H. Mechqoq, M. E. Yaagoubi, A. Bouglad, A. Hallouti, A. E. Mousadik, N. E. Aouad, A. A. B. Aoumar, & F. Msanda. 2021. Effect of Pretreatment, Temperature, Gibberellin (GA 3 ), Salt and Water Stress on Germination of Lavandula mairei Humbert.
Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants . 24 : 100314.
Indrasari,  S.  D.,  Purwaningsih,  Jumali,  D.  D. Handoko,  &  B.  Kusbiantoro.  2019.  The Volatile Components and Rice  Quality  of Three Indonesian Aromatics Local Paddy. IOP  Conference  Series:  Earth  and Environmental Science . 309 (1): 12–16.
Islam, M. A., L. L. de Bruyn, N. W. M. Warwick,
&  R.  Koech.  2021.  Salinity-Affected Threshold Yield Loss: a Signal of Adaptation Tipping Points for Salinity Management of Dry Season Rice Cultivation in the Coastal Areas  of  Bangladesh. Journal  of
Environmental Management . 288 : 112413. Juan-Hua, Z., B. Zhi-Gang, H. Jie, S. Hussain, Z. Futao, Z. Chun-Quan, Z. Lian-Feng, C. Xiao- Chuang,  J.  Qian-Yu.  2019.  Biochar Alleviated the Salt Stress of Induced Saline Paddy Soil and Improved the Biochemical Characteristics of Rice Seedlings Differing in  Salt  Tolerance. Soil  and  Tillage Research . 195 : 104372.
Karim, A.  2020.  Endemic  Rice  Pulu’Mandoti Supports the Economy and Food Security at Salukanan  Community  During  Covid-19 Global  Pandemic  Crisis. International Journal  of  Innovative  Science  and Research Technology . 5 (9): 793–796. Li,  Q., A. Yang,  &  W.  H.  Zhang.  2019.  Higher Endogenous Bioactive Gibberellins and á- Amylase Activity Confer Greater Tolerance of Rice Seed Germination to Saline-Alkaline Stress. Environmental  and  Experimental Botany . 162 : 357–363.
Liu, L., W. Xia, H. Li, H. Zeng, B. Wei, S. Han, & C. Yin.  2018.  Salinity  Inhibits  Rice  Seed Germination  by  Reducing  α-Amylase Activity via Decreased Bioactive Gibberellin Content. Frontiers in Plant Science . 9 : 1–9. Misratia, K. M., M. R. Ismail, M. A. Hakim, M. H.    Musa,  & A.  Puteh.  2013.  Effect  of Salinity and Alleviating Role of Gibberellic Acid (GA 3 ) for Improving the Morphological, Physiological  and  Yield  Traits  of  Rice Varieties. Australian  Journal  of  Crop Science . 7 (11): 1682–1692.
Shu, K., Y. Qi, F. Chen, Y. Meng, X. Luo, H. Shuai, W. Zhou, J.  Ding, J. Du, J. Liu, F. Yang, Q. Wang, W. Liu, T. Yong, X. Wang, Y. Feng, & W.  Yang.  2017.  Salt  Stress  Represses Soybean Seed Germination by Negatively Regulating GA Biosynthesis while Positively Mediating ABA Biosynthesis. Frontiers in Plant Science . 8 : 1–12.
Vargas,  R.,  E.  I.  Pankova,  S. A.  Balyuk,  P.  V. Krasilnikov, & G. M. Khasankhanova. 2018. Handbook  for  Saline  Soil  Management. Food and Agriculture Organization of the United  Nations  and  Lomonosov  Moscow State  University .
Velmurugan, A.,  P.  Swarnam,  T.  Subramani,  B.
Meena, & M. J. Kaledhonkar. 2020. Water Demand  and  Salinity.  Desalination- challenges and Opportunities. Intech Open . 32 : 137–144).
Wen-Xia, W., D. U. Jie, Z. Yan-Zhi, Z. Yong-Jun,
Meriem et al. : Giberelin GA 3 Mendukung Ketahanan Kecambah Padi 77
T. Xue-Ming, P. Xiao-Hua, S. Qing-Hua, W. Zi-Ming,  & Z. Yan-Hua.  2021.  Effects  of Different  Mechanical  Direct  Seeding Methods  on  Grain  Yield  and  Lodging Resistance  of  Early  Indica  Rice  in  South China. Journal of Integrative Agriculture . 20 (5): 1204–1215.
Xiong, M., C. Ling-Yi, L. Qian-Feng, Y. Jia-Wen, Y.  Yi-Hao,  Z.  Peng,  Z.  Yong.  2021. Brassinosteroid and Gibberellin Coordinate Rice Seed Germination and Embryo Growth by regulating Glutelin Mobilization. The Crop
Journal . 9 (5): 1039–1048.
Yaliang, W., C. Yong-Tao, H. Guo-Hui, W. Xiao- Dan, C. Hui-Zhe, S. Qing-Hua, J. Xiang, Z. Yi-Kai,  Z.  De-Feng,  &  Z. Yu-Ping.  2018. Reduced Bioactive Gibberellin Content in rice Seeds Under Low Temperature Leads to Decreased Sugar Consumaption and low Seed Germination Rates. Plant Physiology and Biochemistry . 133 : 1–10.
Zörb,  C.,  C.  M.  Geilfus,  &  K.  J.  Dietz.  2019. Salinity and Crop Yield. Plant Biology . 21 : 31–38.