## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman. Fakultas Pertanian. Institut Pertanian Bogor. Jalan Kamper. Kampus IPB Dramaga. Bogor 16680. Telp: 0251-8629364. Email: widodo@apps.ipb.ac.id.
Volume 19, Nomor 5, September 2023 Halaman 215–229 DOI: 10.14692/jfi.19.3.215–229
Komposisi Bakteri Fungsional pada Tanah Supresif dan Kondusif Layu Fusarium pada Tanaman Cabai

## Composition of Functional Bacteria on Suppressive and Conducive Soil for Fusarium Wilt on Chilli
Khansa Amara 1 , Giyanto 1 , Widodo 1 *, I Made Sudiana 2 1 Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jalan Kamper, Kampus IPB Dramaga, Bogor, 16680
2 Pusat Penelitian Biologi, Badan Riset dan Inovasi Nasional (BRIN) Jalan Raya Jakarta-Bogor Km 46, Bogor, 16911
(diterima Juli 2023, disetujui November 2023)

## ABSTRAK
Fenomena tanah supresif telah banyak dikaji sebagai metode pengendalian penyakit tanaman alami di lapangan dan dicirikan dengan banyaknya sejumlah mikrob fungsional yang mampu menekan populasi patogen. Penelitian ini bertujuan mengetahui dan membandingkan komposisi bakteri fungsional pada tanah supresif dan kondusif layu fusarium. Metode penelitian terdiri atas pengambilan sampel tanah di lapangan, isolasi bakteri fungsional dari sampel tanah supresif (TS) dan kondusif (TK), penghitungan populasi dan jenis bakteri, penapisan berdasarkan keamanan hayati, dan karakterisasi bakteri fungsional dalam menekan Fusarium oxysporum . Hasil penelitian menunjukkan bahwa populasi bakteri pada TS lebih tinggi dibandingkan TK, khususnya bakteri toleran panas dan Pseudomonas kelompok fluorescent. Hal ini didukung dengan tingginya nilai keanekaragaman bakteri fungsional pada TS ( H’ 3.70 > 3) dibandingkan TK yang tergolong sedang (1 < H’ 2.07 < 3), dengan sebaran bakteri fungsional tergolong hampir merata dan tidak ditemukan adanya dominansi jenis tertentu pada TS maupun TK. Persentase bakteri nonpatogenik pada TS lebih tinggi dibandingkan TK, masing-masing 51% dan 23%. Bakteri tersebut berpotensi sebagai plant growth promoting bacteria (PGPB) dengan memproduksi IAA atau melarutkan fosfat saja, masing-masing 24% dan 10% pada TS, sedangkan pada TK masing-masing 14% dan 29%. Hanya bakteri yang berasal dari tanah supresif yang mampu memproduksi IAA sekaligus melarutkan fosfat dengan persentase sebanyak 48%.
Kata kunci: IAA, keanekaragaman bakteri, pelarut fosfat, populasi bakteri, perkecambahan benih

## ABSTRACT
The phenomenon of suppressive soil has been widely studied to control plant diseases in the field. Suppresive soil is characterized by its contain of functional microbes that can suppress pathogen populations. This study aims to determine and compare the composition of functional bacteria on suppressive and conducive soil of fusarium wilt. The research method consists of soil sampling in the field, isolation of functional bacteria from suppressive soil (SS) and conducive soil (CS) samples, calculation of bacterial population and type, biosafety screening, and characterization of functional
bacteria in suppressing of Fusarium oxysporum . The results showed that the bacterial population in SS was higher than those in CS, especially for heat-tolerant bacteria and the fluorescent Pseudomonads . The high population of bacteria is supported by the high value of functional bacterial diversity in SS ( H’ 3.70 > 3) compared to CS, which is classified as medium (1 < H’ 2.07 < 3), with the distribution of  functional  bacteria  classified  as  almost  evenly  distributed  and  no  dominance  of  certain  types  in SS and CS. The percentage of nonpathogenic bacteria in SS is higher than in CS, i.e. 51% and 23%, respectively. These bacteria have potential as plant growth promoting bacteria (PGPB) by producing IAA or dissolving phosphate alone of 24% and 10%, respectively in suppressive soils; and of 14% and 29%, respectively in conducive soils. Only bacteria derived from suppressive soils were able to produce IAA while dissolving phosphate with a percentage of as much as 48%.
Keywords: bacterial diversity, bacterial population, IAA, phosphate solvent, seed germination

## PENDAHULUAN
Cabai ( Capsicum annum ) merupakan salah satu komoditas hortikultura yang sering dibudidayakan oleh petani karena memiliki nilai ekonomis tinggi. Produksi tanaman cabai nasional pada tahun 2021 mampu mencapai 1.4 juta ton dengan rincian 1.36 juta ton cabai besar dan 1.38 juta ton cabai rawit (BPS 2021). Namun, tingginya produksi tanaman tersebut belum mampu memenuhi permintaan pasar, baik dalam skala rumah tangga maupun industri.
Upaya pemenuhan kebutuhan pasar terhadap cabai tidak terlepas dari praktik budi daya di lapangan. Kegiatan budi daya tanaman cabai masih didominasi oleh pemanfaatan agrokimia sintetis, salah satunya adalah aplikasi pestisida sintentik yang berpengaruh terhadap keragaman mikrob tanah, ketidak- cukupan, dan ketidakseimbangan asupan nutrisi antara aplikasi pestisida sintetis dan pupuk anorganik. Ketidakseimbangan tersebut mampu menurunkan kandungan C-organik tanah sehingga berakibat pada penurunan kesehatan tanah. Somala et al. (2019) melapor- kan bahwa meningkatnya kadar bahan organik tanah mampu menekan indeks perkembang- an penyakit layu fusarium yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum f.sp. cubense pada tanaman pisang. Bahan organik berperan sebagai sumber energi bagi mikrob tanah untuk menjalankan aktivitas metabolismenya. Kesehatan tanah yang rendah berpotensi dalam meningkatkan insidensi penyakit pada tanaman.
Fenomena tanah supresif telah lama dikenal sebagai mekanisme pengendalian penyakit tular tanah alamiah di lapangan. Tanah supresif layu fusarium dicirikan dengan tanah yang didominasi sejumlah mikrob fungsional melalui mekanisme tertentu yang menjadikan tanah sehat ( healthy soils ) dan menopang kehidupan tanaman (Yuan et al. 2021). Bakteri fungsional merupakan salah satu kelompok mikrob tanah dengan populasi paling beragam dan melimpah yang bertindak sebagai indikator kesehatan tanah, baik itu menguntungkan ( beneficial microbes ) maupun merugikan ( deleterious microbes ) (Gans et al. 2005). Kelompok bakteri menguntungkan di antaranya memiliki kemampuan sebagai penambat N 2 , pelarut fosfat, pengkhelat Fe 2+ , dan  penghasil  fitohormon,  seperti  IAA, giberelin, sitokinin, dan etilen (Salamat et al. 2021). Selain itu, beberapa bakteri juga berperan sebagai antagonis penyakit layu fusarium maupun sebagai penginduksi sistem ketahanan. Informasi terkait komposisi dan karakter fungsional bakteri tanah melalui beberapa mekanisme tersebut penting di- ketahui terkait potensinya sebagai antagonis maupun pemacu pertumbuhan tanaman/PGPB ( plant growth promoting bacteria ). PGPB mendukung pertumbuhan tanaman secara langsung melalui sekresi berbagai jenis metabolit dan hormon, melarutkan mineral, serta meningkatkan penyerapan hara makro maupun mikro yang diperlukan tanaman; sedangkan melalui mekanisme tidak langsung PGPB melindungi tanaman dari infeksi
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al. patogen (Poria et al . 2022). Dengan diketahui- nya peran bakteri fungsional pada tanah supresif maupun kondusif dapat meningkatkan efektivitas penggunaan pupuk, baik organik maupun anorganik, karena bakteri memiliki mekanisme yang mampu menyediakan nutrisi yang dibutuhkan oleh tanaman. Penelitian ini bertujuan mengetahui komposisi bakteri fungsional pada tanah supresif dan kondusif, beserta kemampuannya dalam menekan insidensi penyakit layu fusarium pada tanaman cabai.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian terdiri atas 2 tahap, yaitu pengambilan sampel tanah supresif (Dusun Gentor, Candirejo, Kec. Ponggok) dan kondusif (Dusun Kalicilik, Candirejo, Kec. Ponggok) pada lahan cabai milik petani di Kabupaten Blitar,  Jawa Timur dan analisis komposisi bakteri pada masing-masing sampel tanah di Laboratorium Mikologi Tumbuhan, Departemen Proteksi Tanaman, Institut Pertanian Bogor.
Pengambilan Sampel Tanah di Lapangan Sampel tanah supresif (TS) diambil di lahan cabai yang menunjukkan gejala keparahan penyakit layu fusarium rendah, sedangkan sampel tanah kondusif (TK) diambil di lahan tanaman cabai dengan gejala keparahan penyakit cenderung berat. Sampel tanah di- ambil secara purposive sampling mengikuti Turrini et al. (2017)  yang  dimodifikasi  pada bagian kedalaman pengambilan sampel, yaitu 0-20 cm. Setiap lahan TS dan TK diwakili oleh lima titik tanah kemudian dikompositkan yang dibedakan berdasarkan kategori supresif dan kondusif. Selanjutnya, sampel tanah dimasukkan ke dalam cool box untuk menjaga kelembapannya hingga dapat dianalisis di laboratorium.
Isolasi Bakteri Tanah pada Berbagai Medium Tumbuh Isolasi bakteri tanah pada medium AN (agar-agar nutrien), TSA ( tryptic soy agar ), King’s B, dan WYE ( water yeast extract ) bertujuan mengetahui populasi dan jenis
bakteri universal, toleran panas, Pseudomonas kelompok fluorescent , dan aktinomisetes yang terdapat pada tanah supresif dan kondusif. Beberapa kelompok bakteri yang diisolasi dari tanah supresif dan kondusif tersebut, diharapkan dapat diketahui peran fungsionalnya sebagai agens hayati penyakit layu fusarium tanaman cabai. Isolasi bakteri dilakukan meng- gunakan metode pengenceran berseri untuk mempermudah pengamatan dan penghitungan koloni bakteri. Suspensi hasil pengenceran kemudian ditumbuhkan pada masing-masing jenis medium tumbuh menggunakan metode cawan sebar dan dilakukan secara “duplo” pada setiap pengenceran. Sampel tanah dari masing-masing lokasi ditimbang sebanyak 10 g dan dimasukkan ke dalam labu erlenmeyer berisi air destilata steril 100 mL (10 0 atau biang), kemudian dihomogenkan menggunakan shaker selama 15 menit. Sebanyak 1 mL suspensi sebelumnya diambil menggunakan mikropipet dan di- pindahkan pada tabung reaksi steril berisi air destilata steril 9 mL (10 -1 ) kemudian dihomogenkan menggunakan vortek. Langkah tersebut dilakukan hingga diperoleh peng- enceran 10 -6 . Suspensi hasil pengenceran 10 -3 sampai 10 -6 diambil sebanyak 100 µL (Arana et al. 2013), kemudian disebarkan secara merata dengan L spreader pada medium AN, King’s B, dan WYE, sedangkan suspensi yang ditumbuhkan pada medium TSA dipanaskan terlebih dahulu menggunakan water bath pada suhu 80 ºC selama 15 menit (Nawangsih et al. 2014; Giyanto et al. 2016).
Analisis Populasi Bakteri Kelimpahan bakteri yang terdapat pada tanah supresif dan kondusif dihitung dari banyaknya populasi dan jenis bakteri yang tumbuh pada masing-masing medium. Per- hitungan kelimpahan bakteri dilakukan pada koloni bakteri berumur 24 jam yang tumbuh pada setiap medium menggunakan metode total plate count (TPC). Populasi yang tumbuh pada masing-masing medium kemudian dihitung reratanya untuk mengetahui rataan populasi bakteri pada tanah supresif dan kondusif.
Komposisi bakteri pada tanah supresif dan kondusif dilakukan dengan analisis keaneka- ragaman berdasarkan karakter morfologi makroskopis yang tumbuh pada masing-masing medium tumbuh, kemudian juga dilakukan analisis kemerataan, dan dominansi. Dengan begitu, dapat diketahui apakah terdapat atau tidaknya dominansi dari bakteri jenis tertentu yang menempati relung tanah supresif dan kondusif. Komposisi bakteri berdasarkan keanekaragaman morfologi makroskopis, kemerataan, dan dominansi ditentukan meng- gunakan indeks Shannon-Wiener (Shannon dan Weaver 1949), Pielou (Pielou 1977), dan Simpson (Simpson 1949). Setelah didapat- kan nilai masing-masing indeks, kemudian dikategorikan berdasarkan rendah, sedang, dan tinggi. Berikut rumus masing-masing perhitungan indeks bakteri dan kategorinya:
N H' = – , dengan ∑ n I=1 × ln ( n i [ n i N )]
H’, indeks keanekaragaman Shannon- Wiener; n i , jumlah individu bakteri ke-i; N, jumlah total individu bakteri. Nilai H’ dapat di- golongkan berdasarkan kriteria berikut: H’ > 3, keanekaragaman tinggi; 1 < H’ < 3, keaneka- ragaman sedang; H’ < 1, keanekaragaman rendah.
In (S) E = , dengan H'
E, indeks kemerataan Pielou; H’, indeks keanekaragaman; S, jumlah jenis bakteri. Nilai E dapat digolongkan berdasarkan kategori sebagai berikut: 0.00–0.25, tidak merata; 0.26–0.50, kurang merata; 0.51–0.75, cukup merata; 0.76–0.95, hampir merata; 0.96–1.00, merata.
N C = , dengan ∑ n i=1 ( n i ) 2
C, indeks dominansi Simpson; n i , jumlah individu jenis bakteri ke-I; N, jumlah total individu. Kategori indeks dominansi Simpson (C)  adalah  sebagai  berikut:  0  <  C  ≤  0.5, dominansi rendah; 0.5 < C ≤ 0.75, dominansi sedang; 0.75 < C ≤ 1, dominansi tinggi.

## Penapisan Berdasarkan Keamanan Hayati
Uji keamanan hayati dilakukan untuk mengetahui komposisi bakteri patogen maupun non patogen pada tanaman dan mamalia yang menempati relung tanah supresif dan kondusif. Bakteri hasil isolasi tanah supresif dan kondusif yang menunjukkan karakter makroskopis berbeda pada masing-masing medium tumbuh, dimurnikan pada medium AN, kemudian dilakukan uji penapisan keamanan hayati. Adapun metode pengujian- nya berupa uji aktivitas hemolisis pada medium agar-agar darah dan uji hipersensitifitas pada daun tembakau.
Uji hemolisis . Isolat bakteri berumur 24 jam digoreskan pada medium agar-agar darah (agar darah 40 g L -1 dan darah kambing steril 70 mL L -1 ). Masing-masing cawan petri kemudian diinkubasikan selama 24–48 jam pada suhu 37 ºC. Pengamatan dilakukan terhadap aktivitas hemolisis yang ditandai dengan pembentukan zona bening di sekitar isolat. Zimbro et al. (2009) melaporkan bahwa terdapat 3 tipe aktivitas hemolisis suatu mikrob, yaitu hemolisis alfa (ɑ), beta (ß), dan gamma (γ). Alfa (ɑ) hemolisis ditandai dengan diskolorisasi medium menjadi kehijauan di sekitar koloni karena adanya aktivitas lisis parsial oleh hemolisin sehingga terjadi reduksi hemoglobin menjadi met hemoglobin. Beta (ß)  hemolisis  ditandai  dengan  terbentuknya zona bening di sekitar koloni sebagai akibat hemolisis total sel darah merah oleh hemolisin. Berbeda dengan tipe hemolisis sebelumnya, gamma ( γ ) hemolisis tidak ditemukan adanya zona bening pada medium agar-agar darah, karena tidak terdapat aktivitas destruktif sel darah merah oleh hemolisin sehingga tidak terdapat perubahan warna pada medium. Isolat dengan aktivitas hemolisis negatif/ hemolisis gamma digunakan untuk pengujian lebih lanjut (Badriyah dan Ardyati 2013).
Uji hipersensitifitas . Isolat bakteri ditumbuhkan pada medium nutrien cair dan diinkubasi pada shaker dengan kecepatan 150 rpm selama 24 jam. Suspensi bakteri dalam medium cair tersebut diambil sebanyak 1 mL menggunakan jarum suntik steril, kemudian
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al. diinjeksikan ke bagian abaksial daun tembakau secara perlahan. Reaksi hipersensitif diamati pada 24–48 jam setelah inokulasi dan diamati ada tidaknya gejala nekrosis. Isolat yang menunjukkan gejala nekrosis tidak digunakan untuk pengujian selanjutnya (Schaad et al. 2001).
Karakterisasi Bakteri berdasarkan Kemampuan Fungsional dalam Menekan Penyakit Layu Fusarium Karakterisasi kemampuan fungsional bakteri pada masing-masing tanah supresif dan kondusif dinilai berdasarkan kemampuan secara langsung maupun tidak langsung dalam menekan infeksi F. oxysporum sebagai penyebab penyakit layu fusarium pada tanaman cabai. Mekanisme langsung diwakili dengan ada tidaknya aktivitas antibiosis bakteri terhadap F . oxysporum ; sedangkan mekanisme tidak langsung berupa kemampuannya dalam memproduksi hormon IAA, pelarutan fosfat, dan pereduksi mangan dioksida. Bakteri dengan karakter fungsional tersebut dihitung persentasenya untuk mengetahui komposisi bakteri fungsional yang terdapat pada tanah supresif dan kondusif.
Uji kemampuan memproduksi hormon IAA . Penilaian karakter bakteri dalam memproduksi IAA dilakukan secara kualitatif menggunakan metode Glickmann dan Dessaux (1995). Biakan bakteri hasil isolasi dari tanah perakaran diinokulasikan ke dalam medium nutrien cair yang mengandung 0.5 g L -1
L-Tryptophan kemudian diinkubasi meng- gunakan inkubator bergoyang ( shaker ) selama 24–48 jam pada kecepatan 100 rpm. Biakan bakteri berumur 24–48 jam selanjutnya dipindahkan pada tabung mikro kemudian disentrifugasi menggunakan microcentrifuge pada kecepatan 10 000 rpm selama 10 menit. Supernatan dipindahkan ke dalam tabung mikro yang telah berisi reagen Salkowski dengan perbandingan 1:1, kemudian di- tempatkan pada ruang gelap selama 30 menit pada suhu ruang. Reagen Salkowski terdiri atas 1 mL 0.5 M FeCl 3 dan 50 mL HClO 4 50% (v/v). Selanjutnya, suspensi tersebut disimpan dalam botol tidak tembus cahaya
atau dibungkus dengan alumunium foil (Gordon dan Weber 1951). Reaksi positif ditandai dengan perubahan warna medium uji dan dikategorikan berdasarkan kepekatan warnanya. Penilaian kualitatif dilakukan dengan memberikan skoring 0, 1, 2, dan 3 masing-masing untuk suspensi yang tidak mengalami perubahan warna, jingga, merah muda, dan merah.
Uji kemampuan mereduksi Mangan (MnO 2 ) . Uji ini mengikuti metode Ijaz et al. (2021)  yang  dimodifikasi  menggunakan medium AN yang diperkaya dengan 0.125 M MnO 2 . Kemampuan bakteri dalam melarutkan MnO 2 ditandai dengan adanya zona bening di sekitar koloni bakteri.
Uji kemampuan melarutkan fosfat . Pengujian dilakukan mengikuti cara Agustiyani (2016) dengan menggoreskan biakan bakteri berumur 24–48 jam pada cawan petri yang telah berisi medium agar Pikovskaya (PVK), kemudian diinkubasi pada suhu ruang (±25 ºC) selama 24–120 jam. Reaksi positif ditandai dengan munculnya zona bening di sekitar koloni bakteri yang digoreskan pada medium. Uji potensi pemacuan pertumbuhan tanaman . Uji ini dilakukan secara “duplo” menggunakan benih cabai yang diberi perlakuan suspensi bakteri hasil penapisan berdasarkan keamanan hayati. Sebanyak 50 benih cabai setiap perlakuan disterilisasi permukaan menggunakan alkohol 70% dan NaOCl 3% selama 1 menit, kemudian dibilas air steril dan dikeringkan menggunakan tisu steril. Selanjutnya, benih cabai direndam dalam suspensi bakteri dan diinkubasi selama 24 jam menggunakan inkubator bergoyang. Sebagai kontrol, benih cabai direndam dalam medium nutrien cair tanpa isolat bakteri. Selanjutnya, benih tersebut diamati daya ber- kecambah dan kemampuan tumbuh (indeks vigor) menggunakan uji kertas digulung dan didirikan dalam plastik (UKDdp) dengan tiap unit perlakuan terdiri atas 25 benih cabai sehingga setiap isolat bakteri diwakili oleh 50 benih cabai, begitu juga dengan kontrol (ISTA 2018). Nilai indeks vigor dihitung berdasarkan jumlah benih cabai yang berkecambah pada
umur 2 hari setelah semai (HSS) (P1), sedangkan daya berkecambah benih dihitung berdasarkan total benih berkecambah pada umur 2, 4, 6, 8, dan 10 HSS. Rumus penghitungan indeks vigor dan daya ber- kecambah benih merujuk pada ISTA (2018):
N
Indeks vigor = × 100% P1 + P2 + P3 + P4 + P5 ∑ N Daya berkecambah = × 100%, dengan P1 ∑
P1, pengamatan pertama (umur 2 HSS); P2, pengamatan ke-2 (umur 4 HSS); P3, pengamatan ke-3 (umur 6 HSS); P4, pengamatan ke-4 (umur 8 HSS); P5, pengamatan ke-5 (umur 10 HSS); dan N, jumlah benih yang diamati setiap unit percobaan.
Uji aktivitas antibiosis. Pengujian aktivitas ini dilakukan menggunakan metode biakan ganda antara isolat bakteri dan cendawan patogen F. oxysporum pada medium agar dekstrosa kentang (ADK) dan AN. Pengujian pada medium ADK:AN dengan perbandingan 1:1 (v/v) bertujuan menyediakan sumber nutrisi yang sesuai untuk cendawan dan bakteri. Biakan uji diamati setiap hari selama 7 hari setelah inkubasi (HSI) berupa ada tidaknya zona bening yang muncul di sekitar bakteri uji.
Analisis Data Data yang diperoleh ditabulasi meng- gunakan Microsoft Excel 2016 kemudian dideskripsikan menggunakan Microsoft Word 2016.

## HASIL
Kelimpahan, Kemerataan, Dominansi, dan Keanekaragaman Bakteri Tanah Populasi bakteri toleran panas dan Pseudomonas kelompok fluorescent pada tanah supresif ditemukan lebih tinggi dari- pada tanah kondusif. Populasi bakteri toleran panas pada tanah supresif mencapai 6.20 × 10 8 cfu g -1 , sedangkan pada tanah kondusif 7.55 × 10 7 cfu g -1 . Begitu pula dengan populasi bakteri Pseudomonas kelompok fluorescent pada tanah supresif mencapai
1.01 × 10 9 cfu g -1 , sedangkan pada tanah kondusif hanya 2.25 × 10 7 cfu g -1 (Tabel 1). Keanekaragaman bakteri hasil isolasi tanah supresif berdasarkan karakter morfologi makroskopis yang tumbuh pada masing- masing medium lebih tinggi dibandingkan bakteri pada tanah kondusif. Hal ini ditunjukkan dengan tingginya nilai indeks keanekaragaman pada tanah supresif dibandingkan tanah kondusif (Tabel 2). Nilai indeks kemerataan, baik pada tanah supresif dan kondusif tergolong hampir merata, dengan indeks dominansi yang tergolong dalam kategori rendah (Tabel 2). Tingginya keanekaragaman bakteri yang terdapat pada tanah supresif dengan populasi bakteri yang hampir merata, berbanding terbalik dengan indeks dominansinya. Hal tersebut menunjukkan bahwa tidak ditemukan adanya dominansi dari jenis bakteri tertentu yang menempati relung tanah supresif. Haq et al. (2021) memperkuat bahwa nilai dominansi berbanding terbalik dengan nilai keanekaragaman. Semakin rendah nilai indeks keanekaragaman dan kemerataan populasi yang terdapat pada suatu ekosistem, maka semakin tinggi dominansi dari suatu jenis organisme pada ekosistem tersebut. Di- temukannya keanekaragaman bakteri yang terdapat pada tanah supresif, diharapkan ter- dapat beberapa jenis bakteri fungsional yang berperan sebagai agens hayati penyakit layu fusarium.

## Hasil Penapisan Berdasarkan Keamanan Hayati
Sebanyak 28 dari 72 isolat bakteri dari hasil isolasi tanah supresif dan kondusif lolos uji penapisan berdasarkan keamanan hayati. Persentase isolat bakteri patogenik mamalia dan tumbuhan pada tanah kondusif lebih tinggi daripada tanah supresif, masing-masing 77% dan 49% (Tabel 3). Berbeda dengan tanah kondusif, bakteri yang mendominasi tanah supresif adalah bakteri nonpatogenik dengan persentase sebanyak 51%, sedangkan bakteri nonpatogenik pada tanah kondusif hanya mencapai 23%.
Isolat-isolat tersebut tidak menunjukkan adanya aktivitas lisis atau umumnya disebut
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al.
Tabel 1  Perbandingan kepadatan populasi mikrob pada tanah supresif dan kondusif layu fusarium
Sampel Populasi bakteri tanah pada media (log cfu g -1 ) Populasi bakteri (log cfu g -1 ) AN TSA King's B WYE Tanah supresif 2.84×10 11 6.20×10 8 1.01×10 9 4.85×10 7 7.14×10 10 Tanah kondusif 2.02×10 11 7.55×10 7 2.25×10 7 1.03×10 7 5.04×10 10
Tabel 2  Kategori indeks kemerataan, dominansi, dan keanekaragaman bakteri pada tanah supresif dan kondusif
Sampel Indeks kemerataan (E) Kategori Indeks dominansi (C) Kategori Indeks keanekaragaman (H') Kategori Tanah supresif 0.91 hampir merata 0.03 rendah 3.70 tinggi Tanah kondusif 0.87 hampir merata 0.14 rendah 2.07 sedang Tabel 3  Persentase bakteri patogenik pada tanah supresif dan kondusif layu fusarium Asal isolat bakteri Jumlah sampel bakteri n (%) Bakteri patogenik n (%) Bakteri nonpatogenik n (%) Tanah supresif 41 (100) 20 (49) 21 (51) Tanah kondusif 31 (100) 24 (77) 7 (23) sebagai hemolisis gamma ( γ ) (Gambar 1a), sedangkan isolat yang menunjukkan aktivitas lisis, baik hemolisis alfa (ɑ) maupun beta (ß), pada medium agar darah tidak digunakan untuk pengujian selanjutnya (Gambar 1b-c) karena berpotensi sebagai patogen pada hewan dan mamalia. Selain itu, 28 isolat tersebut juga lulus uji hipersensitifitas sehingga tidak berpotensi sebagai patogen pada tanaman. Hasil negatif ditunjukkan pada Gambar 2a, sedangkan hasil positif ditunjukkan pada Gambar 2b. Isolat yang menunjukkan hasil negatif, atau tidak ditemukan adanya gejala nekrosis, digunakan untuk pengujian selanjutnya.
Kemampuan Bakteri sebagai Mikrob Fungsional dalam Menekan Penyakit Layu Fusarium Sebanyak 28 isolat bakteri potensial, 21 isolat bakteri asal tanah supresif dan 7 isolat asal tanah kondusif, mampu memproduksi hormon IAA dan melarutkan fosfat saja, maupun keduanya, sedangkan tidak ditemukan adanya reaksi positif pada uji pereduksi mangan dan antibiosis. Lebih lanjut, hanya bakteri yang berasal dari tanah supresif yang memiliki kemampuan memproduksi IAA dan
melarutkan fosfat, yaitu sebanyak 10 (48%) isolat bakteri (Tabel 4).
Sebanyak 6 isolat bakteri mampu mem- produksi IAA saja pada kategori rendah dan sedang. Begitu pula dengan 4 isolat bakteri, yang terdiri atas 2 isolat tanah supresif dan 2 isolat kondusif, mampu melarutkan fosfat pada berbagai kategori. Meski begitu, tidak ditemukan kemampuan mereduksi MnO 2 dan aktivitas antibiosis oleh 28 bakteri uji (Tabel 5). Dengan tidak ditemukannya aktivitas antibiosis oleh bakteri uji dalam menekan pertumbuhan cendawan F . oxysporum me- nunjukkan bahwa mekanisme bakteri sebagai mikrob fungsional dalam menekan penyakit layu fusarium didominasi dengan aktivitas tidak langsung, yaitu sebagai pemacu per- tumbuhan tanaman.
Kemampuan bakteri dalam memacu pertumbuhan tanaman selain diuji secara in vitro , juga dilakukan pengujian secara in planta pada benih cabai untuk mengetahui kemampuannya terhadap kekuatan tumbuh benih (indeks vigor) dan daya berkecambah benih. Secara keseluruhan, semakin tinggi kemampuan bakteri sebagai agens seed treatment dalam memproduksi hormon IAA,

## Tabel 4  Peran fungsional bakteri sebagai agens hayati
Sampel Jumlah sampel n (%) IAA n (%) Pelarut fosfat n (%) IAA dan pelarut fosfat n (%) Pereduksi MnO 2 n (%) Antibiosis n (%) Tidak memiliki kelimanya * n (%) Tanah supresif 21 (100) 5 (24) 2 (10) 10 (48) 0 (0) 0 (0) 4 (18) Tanah kondusif 7 (100) 1 (14) 2 (29) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 4 (57)
* Keterangan: Bakteri tidak memiliki kemampuan dalam memproduksi hormon IAA, melarutkan fosfat, IAA dan melarutkan fosfat, mereduksi MnO 2 , dan aktivitas antibiosis.
a b c
Gambar 1  Penapisan mikrob melalui uji hemolisis pada media agar darah. a, hemolisis gam- ma; b, alfa; dan c, beta.
b

## a
Gambar 2  Penapisan mikrob melalui uji hipersensitif. a, reaksi negatif aktivitas hipersensitif, yaitu tidak terdapat gejala nekrosis dan b, reaksi positif aktivitas hipersensitif, berupa halo berwarna kuning.
maka semakin tinggi pula persentase indeks vigor dan viabilitas benih (Tabel 5).
Karakterisasi bakteri berdasarkan sifat morfologi koloni Sebanyak 22 bakteri tergolong dalam Gram positif dan hanya 6 isolat yang tergolong dalam Gram negatif, yaitu P3, S16, KBTB1, TSATB2, WYE4, dan WYE8. Warna bakteri potensial tergolong beragam mulai dari putih, krem, kuning, oranye, hingga kuning
kehijauan. Bentuk koloni bakteri umumnya tidak beraturan hingga tampak seperti titik- titik dengan permukaan koloni rata hingga cembung, dan memiliki tepi berbentuk utuh hingga bergerigi (Tabel 6).

## PEMBAHASAN
Tanah supresif telah banyak dilaporkan sebagai metode pengendalian penyakit tanaman, khususnya layu fusarium, yang
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al. Tabel 5  Isolat bakteri asal tanah supresif dan kondusif beserta karakter fungsionalnya No Isolat Asal isolat 1 IAA 2 Pelarut fosfat 3 Pereduksi MnO 2 Antibiosis Indeks vigor (%) Viabilitas benih (%) 1 KBTB1 TK 0 0 0 0 0 7.6 2 KBTB2 TK 0 4 0 0 6 36.4 3 KBTB6 TK 0 0 0 0 0 21.2 4 TSATB1 TK 0 0 0 0 18 22.8 5 TSATB2 TK 0 0 0 0 0 8.0 6 TSATB6 TK 0 4 0 0 0 9.2 7 WYETB2 TK 1 0 0 0 0 22.0 8 P0 TS 3 4 0 0 0 31.2 9 P1 TS 0 1 0 0 0 10.0 10 P2 TS 2 2 0 0 24 33.6 11 P3 TS 2 2 0 0 0 10.4 12 P4 TS 2 2 0 0 6 22.8 13 P5 TS 1 3 0 0 10 30.4 14 WYE3 TS 1 0 0 0 10 19.6 15 WYE4 TS 2 0 0 0 0 27.2 16 WYE5 TS 0 0 0 0 0 16.0 17 WYE8 TS 0 0 0 0 0 16.8 18 TSA2 TS 3 0 0 0 0 40.4 19 TSA3 TS 3 3 0 0 0 8.8 20 TSA5 TS 0 3 0 0 0 8.4 21 PDA2 TS 1 3 0 0 0 23.6 22 PDA6 TS 3 3 0 0 16 34.3 23 KB1 TS 0 0 0 0 14 20.8 24 KB7 TS 3 1 0 0 24 46.0 25 NA4 TS 0 0 0 0 2 20.2 26 NA5 TS 1 0 0 0 4 24.8 27 NA7 TS 1 3 0 0 10 31.6 28 S16 TS 1 0 0 0 8 18.0
1 Isolat bakteri asal TK merupakan isolat bakteri hasil isolasi tanah kondusif; TS merupakan isolat bakteri hasil isolasi tanah supresif 2 Kategori produksi IAA: 0, tidak ada; 1, rendah; 2, moderat; 3, tinggi 3 Kategori kemampuan melarutkan fosfat: 0, tidak ada; 1, rendah; 2, moderat; 3, tinggi; 4, sangat tinggi terjadi secara alami. Umumnya setiap tanah memiliki kemampuan atau kapabilitas untuk bersifat supresif atau mampu menekan patogen tanaman, namun kemampuan tersebut sering kali dibatasi oleh beberapa faktor, salah satu- nya komposisi bakteri fungsional. Komposisi bakteri fungsional, baik keanekaragaman, kemerataan, dan dominansi, merupakan parameter penentu daya tekan tanah sebagai salah satu komponen biologi tanah.
Tingginya keanekaragaman bakteri fungsional pada tanah supresif, tidak hanya menekan populasi F. oxysporum yang ditunjuk- kan dengan rendahnya insidensi penyakit, tetapi juga mampu menekan populasi bakteri patogenik pada tanah. Berbeda dengan tanah kondusif yang didominasi oleh bakteri patogenik sehingga persentase bakteri potensial pada tanah tersebut tergolong rendah dan penyakit layu fusarium dapat terjadi.
Tabel 6  Karakterisasi bakteri hasil eksplorasi berdasarkan sifat Gram dan karakter morfologi koloni No Isolat 1 Warna Gram Bentuk koloni Permukaan koloni Tepi koloni 1 P0 Kuning cerah (+) bulat rata berbenang 2 P1 Kuning (+) tidak beraturan rata berbelah 3 P2 Kuning-oranye (+) bulat rata utuh 4 P3 Hijau kekuningan (-) bulat timbul-datar berbelah 5 P4 Kuning (+) tidak beraturan rata berombak 6 P5 Oranye (+) tidak beraturan timbul-datar berombak 7 S16 Oranye (-) tidak beraturan timbul-datar utuh 8 KB1 Krem (+) titik titik rata utuh 9 KBTB1 Putih (-) tidak beraturan timbul-datar berombak 10 KBTB2 Krem (+) bulat cembung bergerigi 11 KBTB6 Krem (+) bulat timbul-datar berombak 12 TSATB1 Krem (+) bulat cembung utuh 13 TSATB2 Krem (-) bulat rata bergerigi 14 TSATB6 Krem (+) bulat cembung berombak 15 NA4 Oranye muda (+) titik titik rata berbenang 16 NA5 Oranye muda (+) titik titik timbul-datar berbenang 17 WYE3 Krem (+) bulat melengkung utuh 18 WYE4 Putih (-) kumparan timbul-datar utuh 19 WYE5 Putih (+) bulat cembung utuh 20 WYE8 Putih (-) tidak beraturan timbul-datar berombak 21 TSA2 Putih (+) bulat rata bergerigi 22 TSA3 Putih (+) bulat timbul-datar berombak 23 TSA5 Krem (+) bulat melengkung berombak 24 KB7 Krem (+) bulat rata utuh 25 WYETB2 Putih (+) bulat rata utuh 26 PDA6 Kuning krem (+) bulat rata utuh 27 PDA2 Krem (+) tidak beraturan rata berombak 28 NA7 Putih (+) bulat rata berombak
Perbedaan tersebut dapat disebabkan oleh beberapa faktor, salah satunya praktik budi daya di lapangan. Selain menggunakan pupuk kimia sintetis, petani cabai setempat juga menambahkan pupuk kandang ayam yang mampu menyediakan nutrisi makro (N, P, dan K) maupun mikro. Beberapa penelitian terdahulu membuktikan bahwa penambahan bahan organik seperti pupuk kandang ayam pada tanah budi daya berpengaruh terhadap keragaman mikrob tanah.
Sha et al. (2023) melaporkan bahwa lahan jagung yang diberi pupuk kandang ayam menunjukkan keragaman bakteri lebih tinggi dibandingkan kontrol, hal ini karena pupuk
kandang mampu menyediakan nitrogen, fosfat, dan nitrat yang dibutuhkan oleh bakteri dalam menjalankan aktivitas metabolisme- nya. Moosa et al. (2017) juga menambahkan bahwa kombinasi aplikasi pupuk kandang ayam dan T. viridae mampu meningkatkan keragaman bakteri tanah sehingga meningkat- kan persentase penghambatan F. oxysporum f.sp. lycopersici dan menurunkan insidensi penyakit layu fusarium pada tanaman tomat. Selain faktor budi daya di lapangan, juga terdapat faktor lain seperti umur tanaman dan kesuburan tanah. Purba (2018) melaporkan bahwa keanekaragaman dan kelimpahan bakteri pada tanah supresif lebih tinggi
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al.
daripada bakteri yang berhasil diisolasi dari tanah terinfestasi Ganoderma boninense , karena tanah supresif mampu menyediakan bahan organik yang dibutuhkan mikrob sebagai sumber energi pada proses dekomposisi, sedangkan tanah yang terinfestasi G. boninense tergolong tanaman berumur tua (generasi kedua) sehingga material organik lebih rendah dari pada tanaman berumur muda. Penggunaan pupuk organik sebagai input nutrisi di lapangan dan tanah bertekstur liat cenderung meningkatkan diversitas dan kelimpahan bakteri pada lahan budi daya paprika (Qin et al. 2019). Perlakuan berupa aplikasi biofumigan tanaman Brassicaeceae menyebabkan perubahan struktur komunitas mikrob tanah, perubahan struktur komunitas mikrob disebabkan meningkatnya populasi Trichoderma spp. sebagai salah satu cendawan antagonis F . oxysporum sehingga mampu menekan perkembangan patogen hingga 60% di rumah kaca. Trichoderma spp. dilaporkan sebagai salah satu cendawan yang juga berperan sebagai PGPF ( plant growth promoting fungi ) (Meng et al. 2018). Kemampuan bakteri tanah sebagai PGPB
( plant growth promoting bacteria ) mampu menekan populasi patogen melalui mekanisme langsung dengan cara memproduksi senyawa yang dapat menginduksi pertumbuhan tanaman, maupun tidak langsung dengan memproduksi senyawa yang dapat menekan stress abiotik maupun biotik sehingga tanaman tetap mampu tumbuh dan berkembang secara optimal telah banyak dilaporkan. Menurut Olanrewaju et al. (2017), mekanisme langsung yang dimiliki PGPB dalam memacu pertumbuhan tanaman di antaranya adalah produksi auksin, ACC deaminase, sitokinin, giberelin, fiksasi nitrogen, pelarutan fosfor, dan pengkhelatan zat besi oleh bakteri siderofor; sedangkan mekanisme tidak langsung merujuk pada sifat bakteri yang menghambat fungsi satu atau lebih fitopatogen. Mekanisme tidak langsung dilakukan dengan cara produksi antibiotik, enzim pendegradasi dinding sel patogen, kompetisi, senyawa volatil organik, dan lain-lain.  Ijaz et al. (2021) menambahkan bahwa inokulasi bakteri pereduksi MnO 2
mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman jagung dengan cara mengubah ion-ion organik menjadi anorganik (Mn 2+ ) sehingga dapat diserap oleh tanaman. Salah satu jenis bakteri yang diketahui mampu mereduksi MnO 2 adalah Bacillus spp. Isolat bakteri hasil penapisan mampu mem- produksi IAA dan melarutkan fosfor meskipun tidak mampu melarutkan MnO 2 . Terdapat banyak laporan mengenai bakteri yang mampu memproduksi IAA dan menghasilkan fosfor, juga memiliki kemampuan dalam menekan penyakit layu fusarium (Khalil et al. 2021). Mekanisme penekanan penyakit oleh bakteri  terjadi  melalui  perubahan  fisiologi tanaman, seperti meningkatkan pemanjangan akar dan mampu menyediakan hara anorganik sehingga meningkatkan penyerapan nutrisi yang tersedia oleh akar tanaman. Selain itu, terdapat mekanisme lain dengan meningkat- kan sistem ketahanan tanaman melalui produksi siderofor, ACC ( aminocyclopropane - 1- carboxylic acid ) deaminase, VOC ( volatile organic compound ), dan beberapa senyawa lainnya. Yu et al. (2022) melaporkan bahwa mekanisme induksi ketahanan tanaman oleh beberapa spesies Bacillus . Bacillus cereus mencegah infeksi Botrytis cinerea dilakukan dengan memproduksi senyawa volatil dimethyl disulfide , B. megaterium menghambat per- tumbuhan patogen dengan produksi siderofor sebagai pengkhelat Fe yang diperlukan untuk metabolisme cendawan Fomes lamaoensis penyebab busuk akar cokelat. Hormon indole acetic acid (IAA) merupakan  salah  satu  fitohormon  yang  ber- peran penting bagi pertumbuhan tanaman. Hormon ini sering disebut dengan hormon auksin meskipun terdapat beberapa senyawa sejenis yang memiliki jalur lain terkait pembentukan auksin aktif, seperti indole-3- pyruvate , indole-3-acetaldehyde , dan indole-3- acetamide serta bentuk auksin yang tidak aktif meliputi asam 4-kloroindol-3-asetat , maupun bentuk lain yang dapat berkonjugasi dengan alkohol, asam amino, glikoprotein, dan gula (Korasick et al. 2013). IAA sebagai salah satu zat pengatur tumbuh (ZPT) yang dihasilkan oleh mikrob tanah perakaran berperan dalam
merangsang proliferasi dan pemanjangan sel akar, seperti meningkatkan pertumbuhan rambut akar, ukuran, dan jumlah akar adventif maupun lateral sehingga dapat meningkatkan peran akar dalam penyerapan air maupun hara bagi tanaman dan pertumbuhan tanaman lebih optimal (Ribeiro dan Cardoso 2012). Kemampuan bakteri dalam memproduksi hormon IAA dalam mendukung pertumbuhan tanaman dapat dibuktikan dengan pengujian perkecambahan benih. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa perlakuan perendaman benih cabai pada isolat bakteri yang mampu memproduksi IAA memiliki indeks vigor dan viabilitas benih lebih baik dibandingkan dengan benih yang tidak direndam dengan bakteri. Perkecambahan merupakan proses kompleks karena di dalamnya terjadi perubahan morfologi,  fisiologi,  maupun  biokimia  benih (Rajjou et al. 2012). Indikator kualitas benih untuk memenuhi fungsi agronomisnya terbagi menjadi 2, yaitu vigor benih dan viabilitas benih. Vigor benih (kekuatan dan keserempakan tumbuh) merupakan indikator pertumbuhan dan perkembangan benih normal, cepat, dan seragam pada segala kondisi, baik optimum maupun sub optimum. Sedangkan viabilitas benih merupakan total perkecambahan benih normal dibagi dengan total benih yang diamati (Tefa 2017; Lesilolo et al. 2018). Selain hormon IAA, fosfat merupakan hara makro yang dibutuhkan dalam jumlah banyak oleh tanaman akan tetapi ketersediaannya sering kali terbatas. Terbatasnya ketersediaan tersebut, terjadi karena fosfat yang tersedia masih dalam bentuk organik, sedangkan tanaman membutuhkan dalam kondisi anorganik sehingga bakteri pelarut fosfor hadir untuk mengonversi P 2 O 5 menjadi H 2 PO 4 - dan HPO 4 2 . Fosfat banyak memainkan peran penting dalam pertumbuhan tanaman, khususnya fase generatif, seperti pembentukan bunga dan buah, serta peningkatan bobot buah. Demissie et al. (2013) menyebutkan bahwa terjadi peningkatan perkecambahan benih, tinggi tanaman, perpanjangan akar, kandungan fosfor, pengangkutan hara P, jumlah nodul, dan bobot tanaman kacang faba ( Vicia faba ) setelah inokulasi bakteri pelarut fosfat.
Penelitian ini menunjukkan bahwa tingginya keanekaragaman bakteri pada tanah supresif, berbanding lurus dengan banyaknya jenis bakteri fungsional dalam menekan penyakit layu fusarium. Sebanyak 51% bakteri hasil isolasi tanah supresif dan 23% bakteri kondusif berpotensi sebagai PGPB dengan memproduksi IAA atau melarutkan fosfat saja, masing-masing 24% dan 10% pada tanah supresif, sedangkan pada tanah kondusif masing-masing 14% dan 29%. Hanya bakteri yang berasal dari tanah supresif yang mampu memproduksi IAA sekaligus melarutkan fosfat dengan persentase sebanyak 48%. Informasi terkait komposisi bakteri pada tanah supresif dan kondusif, beserta karakter fungsionalnya dalam menekan layu fusarium diharapkan dapat berperan dalam meningkatkan efektivitas pupuk organik maupun anorganik, karena bakteri fungsional mampu meningkatkan ketersediaan nutrisi pada tanaman yang di- aplikasikan sehingga hal tersebut mampu mendukung tercapainya praktik budi daya tanaman cabai yang efektif, efisien, dan dapat diterapkan dalam jangka waktu panjang.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Peneliti mengucapkan terima kasih kepada Kementerian Pendidikan, Kebudayaan, Riset, dan Teknologi (Kemdikbudristek) yang telah mendanai penelitian ini melalui program penelitian tesis magister (PTM) dengan nomor kontrak Nomor 082/E5/PG.02.00.PT/2022.

## DAFTAR PUSTAKA
Agustiyani D. 2016. Penapisan dan karakterisasi rhizobakteria serta uji aktivitasnya dalam mendukung perkecambahan dan pertumbuhan benih jagung ( Zea mays L.). Jurnal Biologi Indonesia. 12(2):241-248. Arana I, Orruño M, Barcina I. 2013. Basic methods for microbial enumeration. Di dalam: Arana I, Orruño M, Barcina I . How To Solve Practical Aspects of Microbiology . Spain: University of the Basque Country. hlm 1-10.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al.
Badriyah BI, Ardyati T. 2013. Deteksi aktivitas proteolitik isolat bakteri asal ampas tahu pada substrat bekatul. Jurnal Biotropika. 1(3):109–113.
BPS [Badan Pusat Statistik]. 2021. Produksi Tanaman Sayuran 2021. https://www. bps.go.id/indicator/55/61/1/produksi- tanaman-sayuran.html [diakses 1 Januari 2023].
Demissie S, Muleta D, Berecha G. 2013.
Effect  of  phosphate  solubilizing  bacteria on seed germination and seedling growth of faba bean ( Vicia faba L.). International Journal of Agricultural Research. 8(3): 123–136. DOI: https://doi.org/10.3923/ ijar.2013.123.136.
Gans J, Wolinsky M, Dunbar J. 2005. Microbiology: Computational improvements reveal great bacterial diversity and high toxicity in soil. Science. 309:1387–1390. D O I :   h t t p s : / / d o i . o rg / 1 0 . 11 2 6 / s c i e n c e . 111 2 6 6 5 .
Giyanto, Sastrini T, Wahyuno D, Wartono. 2016.  Ekplorasi  bakteri  endofit  pemicu pertumbuhan tanaman kakao pada daerah endemis penyakit VSD ( Vascular Streak Dieback ). Di dalam: Prosiding Seminar Nasional Perkebunan : Perlindungan Tanaman Perkebunan untuk Kesejahteraan Rakyat dan Bangsa ; 2016 Bogor Okt 25; Bogor (ID): IPB University. hlm 201-211.
Glickmann E, Dessaux Y. 1995. A critical examination  of  the  specificity  of  the salkowski reagent for indolic compounds produced by phytopathogenic bacteria. Applied and Environmental Microbiology. 61(2):793–796. DOI: https://doi. org/10.1128/aem.61.2.793-796.1995.
Gordon SA, Weber RP. 1951. Colorimetric estimation of indole acetic acid. Plant Physiology. 26(1):192–195. DOI: https:// doi.org/10.1104/pp.26.1.192.
Haq HU, Li Y, Jin L, Zhang T, Cheng L, Li Z, Tian
B. 2021. Effect of chicken manure-based fertiliser on bacterial communities and diversity of tomato endosphere microbiota. Agriculture. 67(3):144–154. DOI: https://doi.org/10.2478/agri-2021-0013.
Ijaz A, Mumtaz MZ, Wang X, Ahmad M, Saqib M, Maqbool H, Zaheer A, Wang W, Mustafa A. 2021. Insights into manganese solubilizing Bacillus spp. for improving plant growth and manganese uptake in maize. Front Plant Science. 12(719504): 1–12. DOI: https://doi.org/10.3389/ fpls.2021.719504.
ISTA [International Seed Testing Association].
2018. International Rules for Seed Testing. Ed ke-4. Switzerland (CH): The International Seed Testing Association.
Khalil MMR, Fierro-Coronado RA, Peñuelas- Rubio O, Villa-Lerma AG, Plascencia- Jatomea R, Félix-Gastélum R, Maldonado- Mendoza IE. 2021. Rhizospheric bacteria as potential biocontrol agents against fusarium wilt and crown and root rot diseases in tomato. Biology Science. 28(12):7460–7471. DOI: https://doi. org/10.1016/j.sjbs.2021.08.043.
Korasick DA, Enders TA, Strader LC. 2013. Auxin biosynthesis and storage forms. Experimental Botany. 64(9):2541–2555. DOI: https://doi.org/10.1093/jxb/ert080.
Lesilolo M, Riry J, Matatula E. 2018. Pengujian viabilitas dan vigor benih beberapa jenis tanaman yang beredar di pasaran Kota Ambon. Agrologia. 2(1):1–9. DOI: https:// doi.org/10.30598/a.v2i1.272.
Maryam, David M. 2018. Pupuk Musacarica solusi meminimalisir penggunaan agro- kimia pada petani sayur untuk mewujud- kan Indonesia food sovereignty . Jurnal Pena. 5(1):834–844. Meng L, Yao X, Yang Z, Zhang R, Zhang C, Wang X, Xu N, Li S, Liu T, Zheng C. 2018. Changes in soil microbial diversity and control of Fusarium oxysporum in continuous cropping cucumber green- houses following biofumigation. Emirates Journal of Food and Agriculture. 30(8):644–653. DOI: https://doi. org/10.9755/ejfa.2018.v30.i8.1752.
Moosa A, Sahi ST, Haq IU, Farzand A, Khan SA, Javaid K. 2017. Antagonistic potential of Trichoderma isolates and manures against fusarium wilt of tomato. Vegetable
Science. 23(3):207–218. DOI: https://doi. org/10.1080/19315260.2016.1232329.
Nawangsih AA, Widjayanti T, Anisa Y.
2014. Kelimpahan bakteri rizosfer pada sistem PHT biointensif serta kemampuan antagonismenya terhadap Sclerotium rolfsii pada kedelai. Hama Penyakit Tanaman Tropika. 14(2):110–120. DOI: https://doi. org/10.23960/j.hptt.214110-120.
Olanrewaju OS, Glick BR, Babalola OO.
2017. Mechanisms of action of plant growth promoting bacteria. Wolrd Journal of Microbiology and Biotechnology. 33(197):197–212. DOI: https://doi. org/10.1007/s11274-017-2364-9.
Pielou M. 1977. Mathematical Ecology. Toronto (CA): John Willey and Sons. Poria  V,  Dębiec-Andrzejewska  K,  Fiodor A,
Lyzohub M, Ajijah N, Singh S, Pranaw K. 2022. Plant growth-promoting bacteria (PGPB) integrated phytotechnology: a sustainable approach for remediation of marginal lands. Frontiers in Plant Science. 13:1–20. DOI: https://doi.org/10.3389/ fpls.2022.999866.
Purba MA. 2018. Keanekaragaman bakteri pada tanah supresif terhadap Ganoderma boninese pada kelapa sawit [skripsi]. Medan (ID): Universitas Sumatera Utara.
Qin K, Dong X, Jifon J, Leskovar DI. 2019.
Rhizosphere microbial biomass is affected by soil type, organic and water inputs in a bell pepper system. Applied Soil Ecology. 138:80–87. DOI: https://doi.org/10.1016/j. apsoil.2019.02.024.
Rajjou L, Duval M, Gallardo K, Catusse J, Bally J, Job C, Job D. 2012. Seed germination and vigor. Annual Review Plant Biology. 63:507–533. DOI: https://doi.org/10.1146/ annurev-arplant-042811-105550.
Ribeiro CM, Cardoso EJBN. 2012. Isolation, selection, and characterization of root- associated growth promoting bacteria in brazil pine ( Araucaria angustifolia ). Microbiological Research. 167(10): 69–78. DOI: https://doi.org/10.1016/j. micres.2011.03.003.
Salamat SS, Hassan MA, Shirai Y, Mohd AH, Hanif, Norizan MS, Zainudin MHM,
Mustapha NA, Isa MNM, Mohd Faizal Abu  Bakar.  2021.  Effect  of  inorganic fertilizer application on soil microbial diversity in an oil palm plantation. Bio Resources. 16(2):2279–2302. Schaad NW, Jones JB, Chun W. 2001.
Laboratory  Guide  for  Identification  of Plant Pathogenic Bacteria. Minnesota (MN): APS Press.
Sha C, Wu Jian, Wu Jianqiang, Ye C, Shen C, Su J, Wang M. 2023. Effects of different fertilizers on soil microbial diversity during long-term  fertilization  of  a  corn  field  in Shanghai, China. Diversity. 15(78):1–16. DOI: https://doi.org/10.3390/d15010078. Shannon CE, Weaver W. 1949. The Mathematical Theory of Communication. Illinois (IL): University of Illinois Press.
Simpson EH. 1949. Measurement of diversity. Nature. 163:688. DOI: https://doi. org/10.1038/163688a0.
Somala MUA, Utami SNH, Wibowo A, Subandiyah S. 2019. Kadar hara pada penambahan pupuk kandang dan silika pada tanah supresif dan kondusif layu fusarium pada pisang. Berkala Ilmiah Agroteknologi-Plumula. 6(2):93–103. DOI: https://doi.org/10.33005/plumula. v6i2.7.
Tefa A. 2017. Uji viabilitas dan vigor benih padi ( Oryza sativa L.) selama penyimpanan pada tingkat kadar air yang berbeda. Savana Cendana. 2(03):48–50. DOI: https://doi.org/10.32938/sc.v2i03.210.
Turrini A, Agnolucci M, Palla M, Tomé E, Tagliavini M, Scandellari F, Giovannetti M. 2017. Species diversity and community composition of native arbuscular mycorrhizal fungi in apple roots are affected by site and orchard management. Applied Soil Ecology. 116:42–54. DOI: https://doi. org/10.1016/j.apsoil.2017.03.016.
Yu Y, Gui Y, Li Z, Jiang C, Guo J, Niu D. 2022. Induced Systemic Resistance for Improving  Plant  Immunity  by  beneficial microbes. Plants. 11(3):1–19. DOI: https:// doi.org/10.3390/plants11030386.
Yuan X, Hong S, Xiong W, Raza W, Shen Z, Wang B, Li R, Ruan Y, Shen Q, Dini
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Amara et al.
Andreote F. 2021. Development of fungal- mediated soil suppressiveness against fusarium wilt disease via plant residue manipulation. Microbiome. 9(1):1–15.
DOI: https://doi.org/10.1186/s40168-021-
01133-7.
Zimbro MJ, Power DA, Miller SM, Wilson GE,
Johnson JA. 2009. Difco & BBL Manual: Manual of Microbiological Culture Media. Ed ke-2. Maryland (MD): Dickinson and Company.