Tersedia online di: http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/bawal e-mail:bawal.puslitbangkan@gmail.com BAWAL WIDYA RISET PERIKANAN TANGKAP Volume 15 Nomor 1 April 2023 p-ISSN: 1907-8226 e-ISSN: 2502-6410 Nomor  Akreditasi:  620/AU2/P2MI-LIPI/03/2015
PERAN KERANG KOTAK PENYARING PARTIKEL, SEPTIFER BILOCULARIS , TERHADAP KERAGAMAN

## MAKROBENTHOS DI AGREGASI KERANG PESISIR TIWOHO DAN BLONGKO, SULAWESI UTARA

## THE ROLE OF PARTICLE-FEEDING BOX MUSSELS ON THE DIVERSITY OF MACROBENTHOS ON MUSSEL AGGREGATION IN THE COASTAL AREA OF TIWOHO AND BLONGKO, NORTH SULAWESI
Medy Ompi 1, *, Farnis Binea Boneka 1 , Erly Yosep Kaligis 1 dan Stella Tinny Kaunang 2 1 Laboratorium Aquatik  BioEkologi,  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan,  Universitas  Sam  Ratulangi; Kampus  Bahu,  95115,  Manado,  Sulawesi  Utara
2 Program  Studi Agribisnis,  Fakultas  Pertanian,  Universitas  Katolik,  De  La  Sale  Manado Kairagi  1,  Kombos  95233,  Manado,  Sulawesi  Utara
Teregistrasi  I  tanggal:  26  Januari  2023;  Diterima  setelah  perbaikan  tanggal:  18 April  2023;
Disetujui  terbit  tanggal:  26 April  2023

## ABSTRAK
Formasi agregasi kerang nampak berubah dalam ukuran dan kandungan di dalamnya seiring dengan waktu, di mana perubahan-perubahan ini dapat mempengaruhi keragaman, distribusi dan kelimpahan makrobenthos yang berasosiasi.  Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui distribusi jenis, kelimpahan, keragaman, dan kesamaan makrobenthos yang berada di dalam posisi agregasi di lokasi berbeda.  Observasi telah dilakukan di 2 lokasi Tiwoho dan Blongko, selama April 2021. Makrobentos diambil dengan meletakan ‘Core’ (PVC) dengan diameter 15 cm pada posisi tengah dan pinggir agregasi besar, serta agregasi kecil di 2 lokasi.  Materi yang ada di dalam ‘Core’ diangkat, dimasukkan di dalam plastik yang berlabel, selanjutnya disortir, diidentifikasi, dihitung, dan foto di laboratorium.  Pengambilan sampel dilakukan sebanyak 4 kali sebagai ulangan pada posisi agregasi yang berbeda.  Jumlah jenis dan individu makrobenthos dianalisa dengan menggunakan ANOVA 2 Arah, di mana posisi dalam agregasi dan lokasi adalah sebagai faktor utama.  Mengetahui keragaman dilakukan melalui perhitungan Indeks ‘Simpson’ dan kesamaan dengan Indeks ‘Evenness’.  Hasil menunjukkan bahwa jumlah jenis dan jumlah individu (kelimpahan) makrobenthos bervariasi di antara posisi dalam agregasi kerang, namun tidak dipengaruhi oleh baik posisi dalam agregasi dan lokasi.  Keragaman dan kesamaan jenis makrobenthos dikategorikan tinggi, walaupun baik ‘Indeks Simpson’ dan ‘Evenness’ bervariasi dan tidak konsiten di antara posisi dalam agregasi dan lokasi.  Jumlah individu (kelimpahan) makrobenthos nampak bebeda di antara posisi agregasi di lokasi Blongko berdampak pada perbedaan stabilitas makrobenthos untuk kedua lokasi.

## Kata Kunci: Kerang; ‘byssus’; stabilitas; habitat; terumbu

## ABSTRACT
The aggregation formation of mussel shells appears to change in size and content over time, which can affect the  diversity,  distribution,  and  abundance  of  associated  macrobenthos.    This  study  aimed  to  determine macrobenthos’ species, abundance, diversity, and evenness within the aggregation positions in different locations. Observations have been applied on the mussel bed of Tiwoho and Blongko, during April 2021. Macrobenthos were taken by placing ‘Cores’ (PVC) with a diameter of 15 cm in the middle and edges of large aggregates and small aggregates in 2 locations.  The materials were removed, inserted in the labelled plastic, and then sorted, identified, calculated, and photographed in the laboratory.  Sampling was carried out 4 times as replication at different aggregated positions. The number of species and individuals was analyzed using 2-Way ANOVA, where the position in aggregation and location was the main factor.  Diversity was calculated through the ‘Simpon’ Index and species richness/evenness with the ‘Evenness’ Index. The results showed that the number of species and the number of individuals (abundance) macrobenthos varied among positions in the aggregation but were not affected by both the position in the aggregation and the location.   The diversity and evenness of macrobenthos are categorized as high, although both the ‘Simpson Index’ and ‘Evenness’ vary and are inconsistent among positions in aggregation and location.  A different number (abundance) of macrobenthos between positions in
Korespondensi penulis: e-mail: ompimedy@unsrat.ac.id
DOI: http://dx.doi.org/10.15578/bawal.15.1.2023.1-13

## PENDAHULUAN
Kerang Septiver  bilocularis (Linaeus,  1758) adalah salah  satu  jenis  bivalve  tropis  penyaring  partikel  yang menempati substrat keras di pesisir pantai Sulawesi Utara. Jenis ini terdistribusi luas di perairan Indo-Pasific, Laut India,  dan  Mediteranian  (https://www.gbif.org/species/ 2285667).    Kerang  ini  dikenal  sebagai  kerang  kotak, biasanya  menempel  pada  substrat  keras  ataupun  pada cangkang  sesama  jenis  dengan  menggunakan  rambut- rambut protein yang dikenal dengan byssus (Ompi, 2019), yang membentuk kelompok yang disebut degan agregasi.
Selanjutnya,  yang  dimaksud  suatu  agregasi  tidak hanya terdiri  dari  kumpulan  biota kerang yang sejenis, tetapi termasuk sedimen, materi lainnya yang ada di antara kerang-kerang,  termasuk  biota  baik  tumbuhan  dan organisme dasar lainnya yang berasosiasi dan menempati di  agregasi  sebagai  suatu  habitat,  yang  lebih  dikenal dengan patch (Svane & Ompi, 2012).   Lebih tepatnya, patch didefinisikan sebagai munculnya suatu kumpulan yang  menonjol  di  dasar  perairan,  yang  memberikan perbedaan  dengan  lingkungan  sekitarnya  (Jager et  al., 2017).  Svane & Ompi (2012), mengukur suatu agregasi ( patch ) berdasarkan besar kecilnya diameter dari suatu agregasi kerang dari family Mytilidae.  Misalnya agregasi kerang Mytilus  edulis Linnaeus, 1758  di  perairan Kertesminde dan Limfjoden di perairan dingin Denmark, memiliki  ukuran  mencapai  diameter  9  meter,  yang dikelompokkan  ke  dalam  agregasi  berukuran  besar, sedangkan  ukuran  agregasi  kecil  diidentifikasi  saat diameter agregasi mencapai kurang dari 0,3 meter (Svane & Ompi, 2012).
Agregasi kerang Septifer bilocularis nampak hadir di banyak pesisir-pesisir di Sulawesi Utara (Ompi, 2019). Makrobenthos  yang  menempati  dasar  pesisir  adalah berasal  dari  kelompok  seperti gastropoda , bivalve , nudibranchs , echinoderm , crustacea , worms , ascidian , serta seagrass dan alga (Sarker et al ., 2020; Palit et al., 2021; Ompi, 2016; Ompi et al ., 2018; Undap et al ., 2019; Papu et al ., 2020; Opa et al ., 2020; Agustein et al ., 2022; Maatuil et al., 2022).  Biota-biota dasar ini menempati agregasi  kerang  dengan  berbagai  tujuan,  baik  sebagai tempat tinggal, mencari makan, ataupun sebagai tempat memijah (Sarker et al ., 2020).  Biota epifauna ada yang menempel pada cangkang kerang, ataupun infauna yang penetrasi tubuhnya ke dalam sedimen yang mengisi antara cangkang di agregasi kerang.  Epifauna yang berada di antara  cangkang  dalam  agregasi  memanfaatkan  posisi mereka dalam agregasi sebagai tempat berlindung (Jager et  al .,  2017).    Ikan-ikan  baik  karnifora  dan  herbivora
menggunakan  daerah  ini  tidak  hanya  sebagai  tempat mencari makan (Gray & Eliot, 2009); tetapi juga sebagai tempat memijah (Christensen et al., 2015), yang menjadikan tempat ini adalah sebagai tempat rekreasi dan perikanan komersial (Svane & Peterson, 2001; Christensen et al ., 2015).
Biota  yang  berasosiasi  dengan  agregasi  kerang memiliki  keuntungan  dan  bahkan  kerugian  (Tsuchiya, 2002). Adanya  variasi  ukuran  agregasi  kerang,  yang diasumsikan mempengaruhi kehadiran biota dasar, lebih khusus  bagi  keragaman  biota  dasar.  Keragaman  dapat berhubungan  dengan  struktur  ataupun  fungsi  dari komunitas dalam suatu periode waktu, di mana keragaman jenis,  jumlah  individu,  dan  kelimpahan  adalah  sebagai komponen  dalam ekosistem laut (Gray & Eliot,  2009). Menjadi pertanyaan apakah kehadiran makrobenthos yang berasosiasi  baik  jenis,  kelimpahan,  serta  keragaman makrobenthos  berkorelasisasi  dengan  ukuran  agregasi, serta posisi di dalam agregasi?
Penelitian dinamika agregasi kerang, termasuk peran makrobenthos  yang  menempati  dan  beraktivitas  dalam agregasi kerang berkembang dengan cepat untuk perairan- perairan  dingin, seperti keuntungan  dan  kerugian  biota yang berasosiasi dengan agregasi (Tsuchiya, 2002; Svane & Ompi, 2012), makrobenthos yang berasosiasi dengan agregasi kerang jenis invasif (Cinar et al ., 2017) , sampai pada peningkatan keragaman jenis biota di dasar perairan melalui replantasi kerang  (Sea et  al., 2022).    Namun demikian penelitian makrobenthos pada agregasi kerang di  perairan  tropis,  termasuk  di  Sulawesi  Utara  masih terbatas.  Penelitian-penelitian makrobenthos lebih banyak dihubungkan  dengan  polusi  perairan,  sebagai  contoh makrobenthos sebagai indikator pencemaran (Dilak et al., 2018;  Sahidin et  al .,  2019),  hubungan  komunitas makrobenthos  dengan  kualitas  perairan  di  mangrove, pesisir Surabaya (Kinasih et al ., 2018),  kondisi kerang hijau ( Perna viridis ) dan kandungan kadmium di perairan Mandalle Makassar (Fachruddin, 2019),  serta keragaman makrobenthos di  lingkungan perairan  yang  berbeda,  di antaranya  komunitas  Polychaeta  di  Teluk  Manado (Lumingas et al., 2022), komunitas fauna benthos di teluk Manado (Hanibe et al ., 2022), dan biodiversitas makroalga di perairan pesisir Desa Bahoi, Kecamatan Likupang Barat, Minahasa Utara (Baino et al ., 2019).  Beberapa penelitian tentang  kerang  kotak  telah  dilakukan  oleh  beberapa peneliti, seperti rekruit kerang kotak pada agregasi dan kepadatan induk kerang yang berbeda (Ompi, 2019; Palit et al., 2021).
Seperti umumnya kondisi perairan pesisir di Sulawesi
Ompi, M. et al / BAWAL. 15 (1) April 2023: 1-13
the aggregation occurred at the Blongko site, where it affected a difference in macrobenthos stability for both locations.
KEYWORDS: Mussels; byssus, stability; habitat; reef
Utara, kondisi perairan Pantai Tiwoho dan Blongko yang berada di zone intertidal, memiliki kondisi hidrodinamik yang dapat sama ataupun berbeda, yang dipengaruhi oleh arus  pasang  dan  surut  (Jansen,  2018).    Variasi  kondisi hidrodinamik ini, termasuk perubahan kondisi lingkungan, waktu,  serta  predator  dapat  mengontrol  struktur, keragaman  biota  yang  berasosiasi,  kelimphan  jenis, bahkan jaringan makanan, serta ukuran agregasi (Masuda, 2007; Christensen et al., 2015; Sea et al., 2022).
Adapun  yang  menjadi  tujuan  dalam  penelitian  ini adalah  untuk  mengetahui  jenis-jenis,  kelimpahan, keragaman,  dan  kesamaan  makrobenthos  yang  ada  di dalam  posisi  agregasi  dan  antara  lokasi  berbeda. Memahami  dinamika  agregasi  kerang  terutama  peran ekologi di dalamnya, seperti kehadiran jenis, kelimpahan, dan  keragaman  dalam  agregasi,  akan  mendorong pengelolaan agregasi kerang, lebih khusus bagi agregasi kerang Septifer ,  untuk  dipertahankan  kehadirannya  di pesisir  di  Sulawesi  Utara,  seiring  dengan  hilangnya ataupun  berkurangnya  populasi  kerang  ini,  termasuk agregasi  kerang,  di  beberapa  pesisir  Sulawesi  Utara, seperti Tongkaina (Ompi, 2019).

## BAHAN DAN METODE Sampling
Agregasi  kerang  yang  berukuran  besar  dan  kecil,
masing-masing dengan 4 ulangan dipilih untuk digunakan sebagai tempat dilakukan sampling makrobenthos yang berasosiasi.    Lokasi  sampling  berada  di  Tiwoho, Kabupaten  Minahasa  dengan  posisi  1 o 35’20’’  LU; 124 o 49’22’’ BT, dan di Blongko, Kabupaten Minahasa Selatan, dengan  posisi 1 o 131’39’’  LU; 124 o 21’19’’  BT (Gambar  1).    Pengukuran  besar  kecil  agregasi  kerang dilakukan dengan mengukur diameter agregasi kerang. Meteran diletakkan dari salah satu sisi agregasi kerang terluar, yang ditarik sejajar dengan laut, ke salah satu sisi lainya yang terpanjang. Core dari PVC dengan diameter 15 cm yang  dikonversi  menjadi luas sampling  dengan menggunakan rumus  2ðr 2 dimana ð=22/7, r  = jari-jari, dengan demikian luas sampling area adalah 177 cm 2 . Core diletakkan pada posisi tengah dan posisi pinggir agregasi besar, demikian halnya core dari PVC dengan diameter yang sama diletakkan pada bagian tengah agregasi kecil. PVC diletakkan pada masing-masing posisi di agregasi berbeda sebanyak 4 kali ulangan.
Semua materi termasuk biota yang ada dalam core , diangkat  dengan  menggunakan  bantuan  baik  gunting, pahat  dan  lainnya,  selanjutnya  semua  materi  ini dimasukkan ke dalam plastik sampel yang telah diberi label  berdasarkan  masing-masing  posisi  dalam agggregasi.  Sampel di bawa ke laboratorium BioEkologi Perairan,  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan, Universitas Sam Ratulangi, selanjutnya dimasukkan ke
Gambar 1.  Lokasi sampling makrobenthos (  )  dengan insert untuk Tiwoho = A, Blongko = B. Area yang berwarna hitam diindikasi dengan panah putih menunjukkan daerah agregasi kerang.
Figure 1.  Sampling locations of macrobenthos (  ), the inserts show the inlet of A = Tiwoho; B = Blongko.  The black colour indicated by arrows shows the position of the box mussels’ beds.
dalam freezer ,  sebelum  diobservasi.  Sortiran  dilakukan dengan  bantuan dissecting mikroskop,  selanjutnya, diidentifikasi (Baino et al ., 2019; Eleftheriou, 2013; Nono et al ., 2014; Ompi, 2019; Pelealu et al ., 2018; Paat et al ., 2022; Sumilat et al. 2022), difoto dan dihitung masing- masing jumlah jenis yang teridentifikasi.

## Analisa
Analisa data menggunakan 2 cara, yaitu untuk jenis dan jumlah individu makrobenthos menggunakan ANOVA 2 Arah, di mana posisi dalam agregasi dan lokasi adalah sebagai faktor utama yang mempengaruhi jumlah jenis dan jumlah  individu  makrobenthos.   Analisa  ini  dilakukan terhadap  rata-rata  jumlah  jenis  dan  rata-rata  jumlah individu makrobenthos untuk masing-masing posisi dalam agregasi  dan  lokasi  sampling.  Uji  kenormalan  data dilakukan sebelum uji ANOVA, dimana data adalah normal setelah dilakukan uji kenormalan melalui 70% data berada di antara rata-rata  standard deviasi (Fowler et al ., 1998).
Untuk menganalisa keragaman jenis dilakukan dengan menggunakan Indeks ‘Simpson’ (1 - D):
D = ∑p i 2 ………………………………………… (1)
Dimana:
D = Indeks ‘Simpson’ p i = proporsi jenis dalam suatu komunitas
D memiliki kisaran nilai dari 0 – 1, dimana keragaman
rendah  diindikasi  dengan  nilai  yang  mendekati  0,  dan keragaman tinggi diindikasi dengan nilai yang mendekati 1 (Krebs, 2014).
Selanjutnya, kekayaan dan kesamaan jenis ( Evenness ) dianalisa dengan menggunakan:
Dimana:
J’ = ‘ Evenness measure ’, dengan kisaran dari 0 – 1,
H’ = ‘ Shannon-Wiener function ’, H’ MAX = nilai maximum dari H = log S, S = jumlah jenis dalam sampel (Krebs, 2014).

## HASIL DAN BAHASAN Hasil

## Jenis Makrobenthos
Pola rata-rata jumlah jenis makrobenthos yang menempati  posisi  tengah  agregasi  besar  adalah  relatif besar  dibandingkan  dengan  yang  teridentifikasi menempati  posisi  pinggir  agregasi  besar  dan  agregasi kecil.    Namun  demikian  dari  hasil  uji ANOVA  2 Arah menunjukkan bahwa jumlah jenis makrobenthos nampak tidak ada perbedaan yang berada di antara posisi dalam agregasi  (ANOVA  2  Arah,  p>0,05),  dan  juga  tidak dipengaruhi oleh lokasi (ANOVA 2 Arah, p>0,05) (Tabel 1).  Rata-rata jumlah jenis baik yang ada di dalam posisi agregasi dan lokasi ditampilkan pada Gambar 2 dan 3.
Tabel 1.  Hasil analisa ANOVA 2 Arah, posisi dalam agregasi dan lokasi adalah sebagai faktor utama. Table 1. The result of 2 Way ANOVA analysis, position in aggregation and location as the main factor.
Sum ber                  Type III SS              Df                Rata-rata           F rasio          p-nilai _________________________________________________________________________ Posisi                       15,083                     2                    7,54               1,7520           0,202 Lokasi                        0,0001                   1                    0,0001           0,0001           1 Posisi*Lokasi            4,750                     2                    2,375             0,5520           0,585 Error                        77,500                   18                    4,306
Gambar 2.  Jumlah jenis makrobenthos pada agregasi kecil (AK), posisi tengah agregasi besar (Tengah AB), dan posisi pinggir agregasi besar (Pinggir AB). Vertikal bar menunjukkan tingkat kepercayaan 95%.
Figure 2. Number macrobenthos species in small aggregation (AK), middle position of large aggregation (Middle AB), and  the edge position of large aggregation  (Edge AB). Vertical Bars show the 95% Confidence Level.
J’= H’/H’ MAX , ……………………………..…… (2)
Tabel 2.  Daftar jenis makrobenthos yang teridentifikasi menempati posisi tengah dan pinggir agregasi besar, serta agregasi kecil di kedua lokasi Tiwoho dan Blongko.
Table  2.  List  of  macrobenthos  species  in  middle  and  edge  of  large  aggregation,  and  small  aggregation  in  both locations  Tiwoho and  Blongko.
No        Klass/                Genus/                                              Lokasi
Family               Jenis                          Tiwoho                                      Blongko Agregasi                                     Agregasi Besar             Kecil                   Besar               Kecil Posisi                                     Posisi
Tengah   Pinggir                    Tengah    Pinggir
Florideophyceae
1. Corallinaceae Amphiroa J.          -              -           -                 v             v             - (red algae)       V. Lamouroux
1812
2. Gracilaceae Gracilaria v            v          v                  -             v             v (red algae)        Greville, 1830
3. Cystocloniac- Hypnea v            v          v                 v             v             v eae (red            J.V.Lamouroux, algae)               1813
4. Rhodomelac- Laurencia v             -          v                 -              -              v Eae (red algae) J.V. Lamouroux,
1813
Phaeophyceae
5. Dyctiotaceae Padina v            v          v                v             v              v (brown macro   Adanson, M. algae)                (1763)
Ulvophyceae
6. Anadyomena- Anadyomene v             -          v                v             v              v ceae                 J.V. Lamouroux ,
1812 7. Halimedaceae Halimeda v            v           v                  v              v               v J. V.Lamouroux,
1812
Liliopsida
8. Hydrocharita- Enhalus v           v          v                v            v              v ceae (marine   (Rich.)
seagrass)
9. Hydrocharita- Thalassia v           v          v               v             v              v ceae (marine Banks ex.K.D Seagrass) Kóning
Anthropoda (Crustacea) Copepod 10. Cletodidae           Cletodidae                 v            v           v                v               v               v Echinoidea 11. Echinometridae Echinometra v            v           -                 v              v                - (sea urchin)         Gray, 1825
Ophiuroidea
12. Ophiocomidae Ophiocoma                 v            v           - v              v               v (brittle star) L. Agassiz , 1835
13.     Ophiactidae Ophiactis v           v           v                 v              v               v (brittle star) Lütken , 1856
14. Ophiocomidae Ophiomastix v           v            -                 v              v               v (echinoderms)  Müller & Troschel,
1842
Walaupun kehadiran jenis tidak dipengaruhi oleh posisi dalam  agregasi  dan  lokasi,  nampak  ada  jenis-jenis makrobenthos yang dapat dikategorikan unik (Krebs, 2014), yang teridentifikasi  hanya pada satu posisi dari seluruh sampling  dalam  agregasi  (Tabel  2).    Misalnya,  jenis Isognomon sp., Pinna sp.,  dan Pinctada sp.,  yang teridentifikasi  hanya  di  posisi  tengah  agregasi  besar  di Tiwoho. Selanjutnya ada jenis-jenis makrobenthos yang teridentifikasi  di  semua posisi agregasi di kedua  lokasi penelitian, Tiwoho dan Blongko, seperti dari algae, Hypnea sp., Padina sp., Halimeda sp., dari lamun, Enhalus sp., dan Thalasia sp.,  dari  Copepod:  Cletodidae,  dan  dari Gastropoda: Cerithium sp.

## Jumlah Individu
Hasil uji ANOVA 2 Arah, di mana posisi dalam agregasi dan  lokasi  sebagai  faktor  utama  yang  mempengaruhi

## Bivalvia
14. Isognomonidae Isognomon v           -           -                -             -               - Lightfoot, 1786
15. Pinnidae Pinna v            -            -                  -              -                -
Linnaeus , 1758 16. Pteriidae          Pinctada                   v           -           -                 -            -               - Röding , 1798 Gastropoda 17. Cerithiidae Cerithium v           v           v                  v            v               v Bruguière , 1789
18. Conidae Conus v            -           v                  v            v               v (gastropod)        Linnaeus, 1758 19. Olividae Oliva -           v            -                  v            -                - Bruguiere, 1789
Polychaeta 20. Capitelliidae Capitella v           v           -                  v            -               v
Gambar 3.  Jumlah jenis macrobenthos pada kedua lokasi Tiwho dan Blongko. Vertikal bar menunjukkan tingkat kepercayaan 95%.
Figure  3.  Number  macrobenthos  species  in  both  locations  Tiwoho  and  Blongko.  Vertical  bars  show  the  95% Confidence level.
jumlah individu (kelimpahan) makrobenthos menunjukkan bahwa  jumlah  rata-rata  makrobenthos  yang  berasosiasi adalah  nyata  bervariasi  yang  dipengaruhi  oleh  posisi dalam agregasi (ANOVA 2 Arah, p<0,05) (Gambar 4), tetapi tidak dipengaruhi oleh lokasi (ANOVA 2 Arah, p>0,05) (Tabel 3) (Gambar 5).
Selanjutnya,  untuk  jumlah  rata-rata  individu (kelimpahan)  makrobenthos  yang  ada  dalam  posisi agregasi  untuk  masing-masing  lokasi  diuji  dengan  uji ANOVA  1 Arah,  di mana posisi  dalam  agregasi adalah sebagai  faktor  utama,  yang  dilakukan  untuk  masing- masing lokasi.  Jumlah rata-rata individu makrobenthos yang ada di Tiwoho adalah tidak dipengaruhi oleh posisi dalam agregasi (ANOVA 1 Arah, p>0,05).  Sebaliknya, jumlah rata-rata individu makrobenthos adalah nyata yang dipengaruhi  oleh  posisi  dalam  agregasi  di  Blongko (ANOVA 1 Arah, p < 0,05).
Tabel 3.  Hasil ANOVA 2 Arah, di mana posisi dalam agregasi dan lokasi adalah sebagai faktor utama. Table 3. The result of 2 Way ANOVA, position in aggregation and location as the main effect.
S u m b er           T yp e III S S              D f               R ata-rata          F -R asio            p -nilai P o sisi                      4 9                     2                     2 4,5              4,35 6              0,029 L o kasi                       3,37 5              1                       3 ,37 5          0,6                  0 ,449 P o sisi * L o kasi         0 ,000 1            2                       0 ,0001        0 ,0 00 1            1 ,000 E rro r                     1 01 ,250             18                       5 ,625
Gambar 4.  Jumlah individu makrobenthos yang berasosiasi pada agregasi kecil (AK), posisi tengah agregasi besar (Tengah AB), dan posisi pinggir agregasi besar (Pinggir AB).  Vertikal bar menunjukkan tingkat kepercayaan 95%.
Figure  4.  Number  of  individual  associated  macrobenthos  in  small  aggregation  (AK),  middle  position  of  large aggregation  (Middle  AB),  and  edge  position  of  large  patch  (Edge  AB).    Vertical  bars  show  95% Confidence Level.
Gambar  5.    Jumlah  individu  makrobenthos  yang  berasosiasi  di  kedua  lokasi,  Tiwoho  dan  Blongko. Vertikal  bar menunjukkan tingkat kepercayaan 95%.
Figure 5. Number of individuals associated  macrobenthos in both locations,  Tiwoho  and Blongko. Vertical  Bars show 95% Confidence Interval.
Gambar 6.  Jumlah individu makrobenthos di posisi dalam agregasi di lokasi Blongko. Agregasi kecil (AK), posisi tengah agregasi besar (Tengah AB), dan posisi pinggir agregasi besar (Pinggir AB).
Figure 6. Number of individuals macrobenthos within position in aggregation in Blongko. Small aggregation (AK), middle position large aggregation (Middle AB), edge position large aggregation (Edge AB).
Uji lanjut dilakukan untuk melihat perbandingan jumlah rata-rata  individu  makrobenthos  di  antara  posisi  baik antara  agregasi  kecil  dan  posisi  tengah  agregasi  besar, agregasi  kecil  dan  posisi  pinggir  agregasi  besar,  serta antara agregasi tengah dan pinggir agregasi besar dengan menggunakan Tukey Test .  Hasil Tukey Test menunjukkan jumlah rata-rata individu makrobenthos yang ada di posisi tengah agregasi besar lebih besar dibandingkan dengan jumlah rata-rata individu makrobenthos yang menempati agregasi  kecil  ( Tukey  Test ,  P<0,05).    Jumlah  rata-rata individu makrobenthos yang ada di posisi tengah adalah juga memiliki perbedaan yang nyata dibandingkan dengan jumlah rata-rata individu makrobenthos yang ada di pinggir agggregasi besar ( Tukey Test , P<0,05) (Gambar 6). Namun demikian, jumlah rata-rata individu makrobenthos yang menempati  posisi  pinggir  agregasi  dan  agregasi  kecil nampak tidak berbeda nyata ( Tukey Test , P>0,05).

## Keragaman (Diversity)
Hasil analisa keragaman makrobenthos teridentifikasi bahwa  adanya  variasi  nilai  Indeks  Simpson  bagi makrobenthos yang ada di antara posisi baik tengah dan pinggir  agregasi  besar,  serta  dengan  agregasi  kecil. Makrobenthos  yang  berada  di  posisi  agregasi  kecil memiliki  nilai  Indeks  Simpson  relatif  lebih  tinggi dibandingkan  dengan  posisi  lainnya  dengan  nilai  0,92, selanjutnya  diikuti  oleh  0,89  bagi  makrobenthos  yang berada pada posisi tengah agregasi besar, dan relatif lebih rendah,  yaitu  0,88  bagi  makrobenthos  yang  berada  di posisi pinggir agregasi besar (Gambar 7).
Keragaman  makrobenthos  yang  berada  di  Blongko
memiliki nilai yang tidak konsisten dibandingkan dengan keragaman  makrobenthos  yang  ada  di  lokasi  Tiwoho. Makrobenthos yang berada di posisi tengah agregasi besar memiliki  nilai  Indeks  Simpson  relatif  lebih  tinggi dibandingkan dengan  posisi lainnya, yaitu dengan nilai 0,93, selanjutnya 0,91 bagi makrobenthos yang berada di posisi pinggir agregasi besar, dan Indeks Simpson yang relatif rendah, yaitu 0,83 bagi makrobenthos yang berada di posisi agregasi kecil. Distribusi nilai Indeks Simpson bagi makrobenthos yang ada di dalam posisi agregasi di Blongko ditampilkan pada Gambar 7.
Krebs  (2014)  mendefinisikan  bahwa  keragaman dikategorikan semakin tinggi dengan nilai Indeks Simpson mendekati  1,  sebaliknya  keragaman  semakin  rendah dengan nilai Indeks Simpson mendekati 0. Nilai Indeks Simpson yang bervariasi dari 0,83 – 0,93 menggambarkan bahwa makrobenthos di dalam posisi tengah dan pinggir agregasi  besar  serta  kecil  memiliki  keragaman  tinggi, dengan nilai Indeks Simpson yang mendekati 1.

## Kesamaan
Krebs  (2014)  mengkategorikan  distribusi  kesamaan jenis ke dalam kisaran 0 sampai 1, dimana 0 indikasi adanya kesamaan  jenis  rendah,  sebaliknya  kesamaan  menjadi semakin tinggi saat mendekati 1.   Hasil analisa kesamaan jenis  untuk  masing-masing  posisi  dalam  agregasi  di masing-masing  lokasi,  baik  di  Tiwoho  dan  Blongko memiliki indeks yang bervariasi dari 0 - 1 (Gambar 8).  Dalam analisa ANOVA, nampak jumlah jenis tidak berbeda baik yang  ada  di  antara  posisi  tengah  dan  pinggir  agregasi besar, dan agregasi kecil, serta antar lokasi.
Gambar 7. Indeks Simpson keragaman ( diversity ) makrobenthos di agregasi kecil (AK), posisi tengah agregasi besar (Tengah AB), posisi pinggir agregasi besar (Pinggir AB).
Figure 7.  Simpson’s Index macrobenthos diversity in small aggregation (AK), middle position large aggregation (Middle AB), edge position large aggregation (Edge AB).
Walaupun distribusi jenis di antara posisi tengah dan pinggir agregasi besar, serta agregasi kecil dan di antara kedua  lokasi  nampak  tidak  ada  perbedaan,  variasi kesamaan jenis, nampak memberikan hasil yang berbeda lebih  khusus  bagi  makrobenthos  yang  ada  di  stasiun Blongko.    Hal  ini  dapat  disebabkan  oleh  adanya  jenis- jenis tertentu memiliki distrisbusi kelimpahan yang tinggi, dengan nilai Indeks Kesamaan adalah mendekati 1 (Gambar 8).  Hal ini nampak pula dari hasil analisa ANOVA, dimana
Gambar 8.  Kesamaan (J) jenis-jenis makrobenthos di masing-masing posisi di kedua lokasi, baik Tiwoho dan Blongko. Agregasi Kecil (AK), posisi tengah agregasi besar (Tengah AB), dan posisi pinggir agregasi besar (Pinggir AB).
Figure 8.  Evenness macrobenthos species within position in aggregation of each lokasi of Tiwoho and Blongko. Small aggregation (AK), middle position large aggregation (Middle AB), edge position large aggregation (Edge AB).
ada  pengaruh  posisi  terhadap  jumlah  individu makrobenthos  yang  ada  di  lokasi  Blongko.  Jenis-jenis makrobenthos di Blongko memiliki distribusi kelimpahan yang bervariasi untuk setiap jenis, di mana ada jenis yang memiliki  kelimpahan  yang  tinggi,  seperti Padina sp. (Bivalvia),  dibandingkan  dengan  jenis  lainnya  yang memiliki kelimpahan rendah, seperti jenis Ophiocoma sp. (Ephiroids).

## BAHASAN
Agregasi kerang kotak Septifer bilocularis baik yang ada di pesisir Tiwoho, Kabupaten Minahasa dan Blongko, Kabupaten  Minahasa  Selatan  memiliki  jumlah  jenis makrobenthos  yang  relatif  sama  di  antara  Tiwoho  dan Blongko.    Namun  untuk  jumlah  individu  (kelimpahan) makrobenthos  adalah  relatif  tidak  konsisten  di  antara posisi  dalam  posisi  tengah  dan  pinggir  agregasi  besar, serta  agregasi  kecil.  Jumlah  jenis  dan  individu makrobenthos  (kelimpahan)  yang  bervariasi  dan  tidak konsisten  ini,  nampak  mempengaruhi  keragaman ( diversity ) serta kesamaan jenis makrobenthos yang ada di antara posisi pinggir dan tengah agregasi besar, serta agregasi  kecil  dan  di  antara  dua  lokasi  Tiwoho  dan Blongko.
Nilai Indeks Simpson yang mencapai 1 menggambarkan keragaman  yang  tinggi,  sebaliknya  yang  mendekati  0 mengindikasikan memiliki keragaman yang rendah.  Dalam penelitian ini, nilai Indeks Simpson yang bergerak ke arah 1,  mengidentifikasikan  bahwa  keanekaragaman makrobenthos  di  dalam  posisi  agregasi  besar  dan  kecil memiliki keanekaragaman yang tinggi untuk kedua lokasi, di Tiwoho dan Blongko.  Keragaman dan kesamaan jenis nampak tinggi untuk kedua Pola ini menggambarkan bahwa proporsi  distribusi  kelimpahan  jenis  makrobenthos  di Tiwoho adalah lebih baik dari yang ada di Blongko.
Agregasi  kerang  adalah  rumah  bagi  beragam makrobenthos, termasuk jenis-jenis lainnya di pesisir yang datang  di  habitat  yang  sama  dalam  waktu  yang  sama ataupun berbeda untuk beragam aktivitas (Tsuchiya, 2002). Keragaman  dari  organisme  yang  berasosiasi  dapat dikontrol  oleh  beragam  faktor  seperti  posisi  di  dalam agregasi,  pasang  surut,  umur  agregasi,  predator,  serta kondisi  lingkungan  agregasi.  Dalam  penelitian  ini diidentifikasi  bahwa  keanekaragaman  dan  kesamaan makrobenthos adalah tinggi, yang merefleksikan bahwa adanya kestabilan  komunitas  untuk makrobenthos  yang menempati  posisi  dalam  agregasi  (Tsuchiya,  2002; Christensen et al., 2015; Nauta et al ., 2022).
Ada  21  jenis  makrobenthos  yang  terditribusi  pada posisi  pinggir  dan  tengah  agregasi  besar,  serta  pada agregasi  kecil  di  kedua  lokasi  Tiwoho  dan  Blongko. Makrobenthos yang berasosiasi,  menempati  di agregasi sebagai  habitat.    Misalnya  bagi  cacing  laut,  biota  ini teridentifikasi menempati sedimen yang berada di antara kerang.  Cacing-cacing    memanfaatkan  bahan-bahan organik, sebagai hasil buangan, baik dari kerang-kerangan dan  makrofauna  lainnya  sebagai  endapan  biologi ( biodeposit )  yang  ada  di  sedimen  sebagai  makanan (Tsuchiya,  2002).    Cacing,  gastropoda,  bivalva,  dan makrobenthos lainnya dapat menjadi suber makanan bagi predator,  seperti  bintang  laut  yang  juga  teridentifkasi
menempati agregasi kerang sebagai tempat tinggal biota- biota ini.
Agregasi kerang menyediakan substrat yang kompleks (Tsuchiya, 2002; Christensen et al ., 2015; Nauta et al ., 2022),  yang  mendorong  beragam  organisme  untuk menempatinya sebagai habitat (Cinar et al ., 2017; Nauta et al .,  2022;  Chakraborty et  al .,  2020),  yang  disebutkan sebagai tempat yang stabil bagi makrofauna (Cinar et al ., 2017;  Nauta et  al .,  2022;  Chakraborty et  al .,  2020). Organisme  yang  menempati  agregasi  kerang  ini,  tidah terbatas  bagi  organisme  dewasa,  tetapi  juga  bagi organisme  berukuran  kecil,  sebagai  anak-anak (Christensen et al ., 2015; Montes et al ., 2021).
Agregasi yang dibangun oleh kerang-kerangan yang disatukan melalui benang-benang byssus , seiring dengan waktu, benang-benang byssus terus bertambah (Khalaman & Lezin, 2015), yang dilekatkan di antara cangkang kerang, bahkan pada substrat keras,  ukuran agregasi bertambah besar  bahkan  kompleks,  yang  menjadikan  agregasi semakin kuat (Christensen et al ., 2015).  Agregasi besar di pesisir  mencirikan  agregasi  yang  mampu  bertahan  dari hempasan gelombang dan arus pantai (Tsuchiya, 2002). Karakteristik ini menjadi salah satu indikasi sebagai tempat yang stabil, sekaligus sebagai habitat bagi makrobenthos. Habitat  yang  stabil  dapat  menjelaskan  hasil  dalam penelitian  ini,  di  mana  adanya  indeks  keragaman  dan kesamaan yang tinggi bagi makrobenthos yang menempati posisi-posisi di agregasi besar dan agregasi kecil di kedua lokasi Tiwoho dan Blongko.  Kestabilan agregasi berkorelsi dengan rantai makanan yang panjang, jaringan makanan yang kompleks (Christensen et al., 2015; Nauta et al ., 2022), dan  komunitas  makrobenthos  yang  stabil  (Tsuchiya, 2002). Nauta et al ., (2022), mengidentifikasi tidak hanya makrobenthos yang menempati substrat yang stabil, tetapi menjadi habitat yang menarik bagi jellyfish dan ikan jenis lainnya.
Adanya keuntungan yang diperoleh oleh kerang, yang tidak  dimiliki  oleh  makrobenthos  lainnya,  dengan memproduksi benang-benang byssus , benang-benang ini akan menutupi kerang, sehingga kerang dapat terlindung dari  predator  (Khalaman  &  Lezin,  2015).    Pemboran cangkang yang dilakukan oleh predator, bertujuan untuk mendapatkan daging yang terlindung dari cangkang, serta terlindung dari byssus (Khalaman & Lezin, 2015).
Byssus yang  banyak,  yang  direkatkan  di  antara cangkang  bahkan  pada  substrat,  menjadikan  aggregasi semakin kuat (Brown et al ., 2011), sebagai habitat yang baik  bagi  makrobenthos  yang  menempatinya,  yang mendukung  kegiatan-kegiatan  makrobenthos  yang berasosiasi,  termasuk  biota  lainnya  untuk  melakukan penelitian-penelitian pendahulu, seperti contoh, di mana
beragam aktivitas di mana agregasi kerang ini berada (Albertsen  &  Støttrup,  2022).  Montez  et  al.,  (2021) melaporkan bahwa untuk anak-anak kerang adalah lebih rentah terhadap predator.  Namun demikian,  anak-anak kerang  yang  penetrasi  dan  menempel  baik  di  antara cangkang  bahkan  di  antara  benang-benang  (byssus), adalah  menjadi  salah  satu  cara  untuk  berlindung  dari predator (Ompi 2019).
Pola keragaman jenis makrobenthos dan kelimpahan jenis makrobenthos yang tidak konsisten di antara posisi dalam agregasi tengah dan pinggir agregasi besar, serta agregasi kecil, nampak di antara lokasi dalam penelitian ini.  Hasil penelitian ini adalah bertolak belakang dengan hipotesis  dari  penelitian-penelitian  pendahulu,  seperti contoh, di mana jenis-jenis yang berasosiasi, kelimpahan dan  distribusi  makrobenthos  meningkat,  berkorelasi dengan meningkatnya ukuran agregasi (Tsuhiya, 2002).
Keragaman  jenis  yang  tidak  konsisten  dapat disebabkan  adanya  gangguan-gangguan,  salah  satunya oleh  adanya  interspesifik  kompetisi  untuk  ruang  dan makanan. Kehadiran  predator dapat menjadi salah  satu faktor yang meyebabkan bervariasinya keragaman jenis, yang ditunjukkan melalui nilai Indeks Simpson yang tidak konsisten di antara posisi agregasi.  Tingginya kehadiran predator  adalah  menjadikan  salah  satu  penyebab berkurangnya  keragaman  jenis,  sebaliknya  kehadiran predator  yang  rendah,  keragaman  jenis  menjadi  tetap ataupun meningkat (Christensen et al., 2015), sekaligus menentukan  kestabilan  dari  struktur  komunitas  dalam suatu ekosistem (Sabine et al., 2016; Nauta et al., 2022).
Penelitian ini tidak secara khusus mengobservasi peran predator  dalam  kestabilan  komunitas  dalam  suatu ekosistem.  Hadirnya predator yang teridentifikasi di dalam agregasi kerang dalam penelitian ini, seperti dari kelompok echinodermata, berupa bintang laut dan bulu babi dapat menjelaskan  berfluktuasinya  baik  keragaman  dan kesamaan makrobenthos dalam posisi agregasi di kedua lokasi penelitian.
Agregasi  yang  berada  di  daerah  pasang  surut,  arus dan gelombang, baik saat surut dan saat air pasang, dapat menjadi salah satu faktor yang dapat mempengarui struktur keragaman, di antaranya adalah distribusi biota yang ada di agregasi kerang (Tsuchiya, 2002). Dalam penelitian ini nampak  bahwa  distribusi  makrobenthos  yang  tinggi  di posisi tengah agregasi besar dibandingkan dengan posisi lainnya di agregasi kerang di lokasi Blongko, dapat sebagai salah satu penyebab, di mana makrobenthos yang berada di antara kerang di posisi tengah agregasi besar adalah sebagai tempat yang lebih terlindung (Dolmer & Svane, 1995; Tsuchiya, 2001 & Scheilbling, 2001), termasuk dari gangguan seperti dari energi arus dan gelombang, yang dapat menghempaskan biota-biota ini jauh dari agregasi
kerang.
Teridentifikasi  adanya  jenis-jenis  yang  memiliki perbedaan nyata dalam jumlah (kelimpahan) yang tinggi dan yang rendah di posisi agregasi di Blongko.  Dengan kesamaan dan keragaman yang tinggi bagi makrobenthos yang menempati posisi-posisi di dalam agregasi kerang, adanya faktor faktor yang mendorong perbedaan dalam jumlah individu, dapat berasal dari luar agregasi kerang. Tsuchiya  (2002)  mencatat  bahwa  adanya  keterbatasan toleransi  jenis-jenis  makrobenthos  terhadap  perbedaan suhu  yang  nyata  di  saat  surut  rendah.  Keterbatasan toleransi  ini  dapat  menjadi  salah  satu  faktor  yang mendorong  adanya  perbedaan  kelimpahan  yang  nyata, bagi  jenis-jenis  makrobenthos  yang  menempati  posisi dalam  agregasi  di  lokasi  Blongko.  Faktor  lingkungan, seperti antropogenik (Tsuchiya (2002), dapat menjadi salah satu  alasan  juga,  untuk  menjelaskan  adanya  perbedaan kelimpahan jenis untuk lokasi Blongko. Namun demikian, faktor antropogenik ini memerlukan observasi lebih lanjut, yang tidak dilakukan dalam penelitian ini.
Cangkang  kerang  serta  substrat  keras  lainnya  yang berada di agregasi menjadi tempat untuk menempel bagi biota yang menggunakan benang-benang protein ataupun semen  yang  direkatkan  pada  cangkang,  menjadikan agregasi kerang sebagai habitat yang baik bagi biota-biota ini, termasuk bivalvae seperti Pinna sp., Isognomon sp., dan Pinctada sp.
Kehadiran  beragam  jenis  alga  yang  memanfaatkan agregasi kerang sebagai habitat, yang teridentifikasi baik di posisi tengah dan pinggir agregasi besar, termasuk pada agregasi kecil menjadikan agregasi kerang sebagi salah satu  habitat  yang  baik  bagi  alga  serta  lamun  dalam penelitian ini.  Kerang dalam agregasi mampu menyaring partikel-partikel yang ada di kolom perairan (Lassen et al ., 2006), yang dapat menyebabkan kejernihan kolom perairan yang ada di atas agregasi kerang.  Kolom perairan jernih akan mendorong penetrasi cahaya sampai di dasar perairan, sehingga mendorong proses fotosintesa yang baik, yang menjadikan salah satu kriteria, di mana agregasi kerang menjadi salah satu habitat yang baik bagi jenis-jenis alga termasuk lamun dalam penelitian ini, serta makrobenthos lainnya.  Kehadiran alga mendorong beragam organisme yang  berasosiasi  dengan  alga  di  agregasi  kerang, menempati  agregasi  kerang,  yang  menjadi  salah  satu kriteria meningkatkatnya keragaman di agregasi kerang (Tsuhiya, 2002; Nauta et al ., 2022).
Kerang-kerang merekatkan byssus pada substrat keras dan di antara cangkang kerang dalam agregasi, bersamaan dengan  waktu  agregasi  mejadi  ukuran  yang  besar, menjadikan  agregasi  yang  kuat  bertahan  termasuk  dari energi gelombang (Dolmer & Svane, 1995; Tsuchiya, 2001 & Scheilbling, 2001), menjadikan sebagai habitat yang baik
(Nauta et  al .,  2022),  yang  dapat  mempertahan keragaman makrobenthos (Tsuhiya, 2002; Christensen et al ., 2015; Nauta et al ., 2022).

## KESIMPULAN
Ada  21  jenis  makrobenthos  yang  teridentifikasi menempati posisi dalam agregasi kerang di kedua lokasi, berupa  alga,  lamun,  gastropoda,  bivalvae,  copepod, cacing, termasuk echinodermata. Agregasi kerang adalah menjadi  tempat  ataupun  habitat  yang  baik  bagi makrobenthos,  walaupun  posisi  dalam  agregasi,  serta ukuran  agregasi  tidak  menentukan  jumlah  jenis  dan individu makrobenthos.  Keragaman makrobenthos adalah tinggi,  walaupun  nampak  adanya  variasi  Indeks Keragaman di antara posisi tengah dan pinggir agregasi besar, serta agregasi kecil, dan lokasi.  Nilai kesamaan ( eveness ) nampak lebih bervariasi bagi makrobenthos yang ada di Blongko, dibandingkan yang ada di Tiwoho, yang menggambarkan  bahwa  proporsi  jumlah  individu (kelimpahan) nampak lebih merata di antara posisi dalam agregasi  yang  ada  di  Tiwoho  dari  pada  yang  ada  di Blongko.

## PERSANTUNAN
Terima kasih disampaikan kepada Deity A. Palit, S.Kel., Muhamad Z. Ambarak, S.Kel., dan Pricilia O.M. Ompi, S.Kel., atas bantuan dan kerja sama yang diberikan selama sampling, serta Dr. Ir. Joice R.T.S.L. Rimper, M.Si., Dr. Ir Darus Y. Paransa, M.Si., dan Dr. Ir. Elvis Batarogaoa, M.Sc., atas saran-sarannya.  Terima kasih disampaikan kepada Universitas  Sam  Ratulangi  yang  sudah  membiayai penelitian ini melalui RDUU, No.: 255/UN12.13/LT/2021.

## DAFTAR PUSTAKA
Albertsen, C.M., & Støttrup, J.G. (2022). Aggregation and attachment  responses  of  blue  mussels,  Mytilus edulis—impact  of  substrate  composition,  time  scale and source of mussel seed. Aquaculture , 435, 245– 251.
Agustein, I.G., Ompi, M., Rimper, J.R.T.S.L., Angmalisang, P.A., Kaligis, E.Y., & Watung, J.Ch. (2022).  Ukuran cangkang, perkembangan gonad, dan ‘survival Abalon Haliotis  varia ,  di  pesisir  Timur  Likupang. Jurnal Pesisir dan Laut Tropis , 10 (2), 89- 97.
Brown, K.M., Aronhime, B., & Wang, X. (2011). Predatory blue crabs induce byssal thread production in hooked mussels. Invertebrate Biology , (130), 43–48.
Baino, I., Kepel, R. Ch., Manu, G.D. (2019). Biodiversitas makroalga di perairan pesisir Desa Bahoi, Kecamatan Likupang Barat, Kabupaten Minahasa Utara. Jurnal Ilmiah Platax , 7 (1).
Christensen, H.T., Dolmer, P., Hansen, B. W., Holmer, M., Christensen, L.D., Poulsen, K., Stenberg, C., Albertsen,
C.M.,  &  Støttrup,  J.G.  (2015). Aggregation  and attachment  responses  of  blue  mussels, Mytilus edulis —impact  of  substrate  composition,  time  scale and source of mussel seed. Aquaculture , 435, 245-251. Cinar, M.E., Bakir, K., Õztûrk, B., Kataðan, T., Doðan, A., Acik, S., Kurt-Sahin, G., Õzcan, T., Daðli, E., Bitlis-Bakir, B., Kocak, F., & Kirkim, F. (2017). Macrobenthic fauna associated with the invasive alien species Brachidontes pharaonis (Mollusca: Bivalvia) in the Levantine Sea (Turkey). Journal  of  the  Marine  Biological Association of the United Kingdom , 1-16.
Chakraborty, A., Parveen, S., Dipak Kr. Chanda, D.Kr., & Aditya,  G.  (2020). An  insight  into  the  structure, composition and hardness of a biological material: the shell of freshwater mussels. RSC Advances ,10, 29543
Dolmer, P., & Svane, I. (1994). Attachment and orientation of Mytilus edulis L. in flowing water. Ophelia 40 (1), 63-74.
Dilak, H.I., Missa, R., & Eryah, H.P. 2018. Kelimpahan dan  keanekaragaman  macrobenthos  sebagai bioindikatior  pencemaran  lingkungan  laut  dangkal perairan  Tablolong,  Kupang  Barat.    Marine  and Fisheries Science Technology Journal 2 (2). Fowler, J., Cohen, L., & Jarvis, P. (1998). Practical Statistics for Field Biology . John & Wiley & Sons.
Fachruddin, L. (2019).  Indeks kondisi kerang hijau (Perna viridis) dan kandungan kadmium (condition indices of green  mussel,  Perna  viridis,  and  cadmium  content). Journal Pengelolaan Perairan 2 (2).
Gray,  J.  S.,  &  Elliott,  M.  (2009). Ecology  of  Marine Sediments:  from  Science  to  Management. Oxford: Oxford University Press.
Hanibe, J.J., Mamangkey, N.G.F., Manembu, I.S., Boneka, F.B., & Ompi, M. (2022). Kepadatan dan keragaman jenis  fauna  benthos  (>1  mm)  pada  daerah  pecahan karang di perairan Kelurahan Molas, Teluk Manado. Jurnal Pesisir dan Laut Tropis , 10 (2), 24-32.
Jager, M.D., Weissing, F.J., & Koppel, J. V.D. (2017). Why mussels stick together: spatial self-organization affects the evolution of cooperation. Evolution Ecology , 31, 547–558
Jansen,  T.  (2018).  Tinjauan  Pengaruh  Pasang  Surut Terhadap Pola Arus Di Teluk Amurang, Sulawesi Utara. Tekno , 16 (70), 67-70. Krebs, C.J. (2014). Ecological Methodology . Addison- Wesley Educational Publisher., Inc.
Kinasih, A.G., Perdanawati, R.A., & Munir, M. (2018). Studi hubungan  struktur  komunitas  macrobenthos  dengan kualitas  perairan  di  rumah  mangrove  Wonorejo, Surabaya. Prosiding Seminar Nasional Kelautan dan Perikanan IV , 65 -75.
Khalaman, V.V., & Lezin, P.A. 2014.  Clumping behavior and  byssus  production  as  strategies  for  substrate competition in Mytilus edulis. Invertebrate Biology 134 (1), 38–47.
Lassen, J., Kortegård, M., Riisgård, H.U., Friedrichs, M., Graf,  G.,  &  Larsen,P.S.  (2006).  Down-  mixing  of phytoplankton above filterfeeding mussels—interplay between water flow and biomixing. Marine Ecology Progress Series , 314, 77-88.
Lumingas, A.R.T., Boneka, F.B., Ompi, M., Mamangkey, N.G.F., Manembus, I.S., Undap, S.L., & Lumingas, L.J.L. (2022). Komunitas Polychaeta Dalam Substrat Lunak Zona Subtidal Teluk Manado, Sulawesi Utara. Jurnal Ilmiah PLATAX 10 (1): 168 -178.
Masuda,  N.  (2007).  Participation  costs  dismiss  the advantage of heterogeneous networks in evolution of cooperation. Proc R Soc B Biol Sci, 274:1815–1821.
Maatuil, T.J., Mamangkey, N.G.F., Manembu, I.S., Boneka, B.F., Ompi, M., & Pangkey, H. (2022).  Fauna benthos berukuran lebih dari 1 mm di muara sungai Sario, Kota Manado. Jurnal Pesisir dan Laut Tropis , 10 (2), 14 – 23.
Montes, A., Vázquez, E., Peteiro, L.G., & Olabarria, C. (2021). Dynamics and processes influencing recruitment of the invasive mussel Xenostrobus securis and the coexisting indigenous Mytilus galloprovincialis in north-western Spain. Aquatic Invasions , 16.
Nono, D.R., Boneka, B.B., & Gerung, G.S. (2014). Siput gastropoda pada alga makro di Tanjung Arakan dan Pantai  Pulau  Nain  Provinsi  Sulawesi  Utara. Jurnal Perikanan dan Kelautan Tropis , 24, 1-8.
Nauta, J., Christianen, M.J.A., Temmink, R.J.M., Fivash, G.S., Diaz, B.M., Reijers, V.C., Didderen, K., Penning, E., Borst, A.C.W., Heusinkvel., J.H.T.,Zwarts, M., Cruijsen, P.M.J.M., Hijner, N., Lengkeek, W., Lamers, L.P.M., Heide, Bouma, T.J., Wal, D.Van der., Olff, H.,  & Govers, L.L. (2022). Biodegradable artificial reefs enhance food web complexity and biodiversity in an intertidal soft- sediment ecosystem. Journal Applied of Ecology , 00, 1-12.
Ompi, M. (2016). Larva avertebrata dasar laut : ekologi dan tingkah laku larva . Deepublish.
Ompi, M., Lumoindong, F., Undap, N., Papu, A., & Wägele, H. (2018). Monitoring marine Heterobranchia in Lembeh Strait,  North  Sulawesi  (Indonesia),  in  a  changing environment. AACL Bioflux , 12 (2), 664-677
Ompi, M. (2019).  Recruitment of the box mussel, Septifer bilocularis L.: effects of substratum and adult density. Phuket  Marine  Biological  Center  Special Publication , 18(1), 41- 46.
Ompi, M. (2019). Nudibranchia (Gastropoda) di perairan tropis  Selat  Lembeh,  Sulawesi  Utara:  Ketahui Sebelum Katastrofe . P.T. Percikan Hati.
Opa, S.L., Deiske A. Sumilat, D.A., Pratasik, S.B., Wagey, B.Th., Gustaf F. Mamangkey, G.F., Ginting, E.L., & Ompi, M. (2020). Struktur Komunitas Ascidian Di Perairan Mike’s Point Bunaken Kota Manado Provinsi Sulawesi Utara. Jurnal Ilmiah Platax 8(1), 61-70.
Pelealu, G.V.E., Koneri, R., & Butarbutar, R.R. (2018).
Kelimpahan dan keragaman makrozoobenthos di sungai air terjun Tunan, Talawaan, Minahasa Utara, Sulawesi Utara. Jurnal Ilmiah Sains, 18 (2).
Palit, D.A., Boneka, F.B., Kaligis, E.Y., Rimper, J.R.T.S.L., Lumenta, C., & Ompi, M. (2021). Rekruitment Tropical Box Mussels, Septifer Bilocularis in Tiwoho Coastal Area. Jurnal Ilmiah Platax 9(2), 321-327.
Papu, A., Undap, N., Martinez, N. A., Segre, M. R., Datang, I. G., Kuada, R. R., Perin, M., Yonow, N., & Wägele, H. (2020).  First  study  on  marine  heterobranchia (Gastropoda, Mollusca) in Bangka Archipelago, North Sulawesi, Indonesia. Diversity , 12 (2).
Paat, K.Y.R., Lumuindong, F., Kaligis, E.Y., Boneka, F.B., Losung,  F.,  Kambey, A.D.  2022.  Kajian  struktur komunitas moluska di pantai reklamasi, Teluk Manado. Jurnal Pesisir dan Laut Tropis , 10 (3), 213-222
Eleftheriou, A. (2013). Methods for the Study of Marine Benthos . This edition first published, John Wiley  & Sons, Ltd.
Svane,  I., & Petersen, J.K. (2001).  On the problems of epibiopses,  fouling,  and  artificial  reefs,  a  Review. Marine Ecology , 22 (3), 169-188. Svane, I., & Ompi, M. (2012). Patch dynamics in beds of the blue mussel Mytilus edulis L.: effects of site, patch size,  and  position  within  a  patch .  Taylor  &  Francis online. Doi.org/10.1080/00785326.1993.104 29917.
Sabine, K. J., Cochrane1., Andersen, J.H., Berg, T., Blanchet, H., Borja, A., Carstensen, J., Elliott, M., Hummel, H., Niquil,  N.,  &  Renaud,  P.  (2016).  What  Is  Marine Biodiversity? Towards Common Concepts and Their Implications  for Assessing  Biodiversity  Status. Frontier in Marine Sciences , Vol 3, 248.
Sahidin, A., Herawati, H., Wardiatno, Y., Setyobudiandy, I., &  Partasasmita,  R.  (2019).  Macrozoobenthos  as bioindicator  of  ecological  status  in  Tanjung  Pasir Coastal,  Tangerang  District,  Banten  Province, Indonesia. Biodiversitas  Journal  of  Biological Diversity , 19 (3), 62-84.
Sea, M.A., Hilman, J.R., & Thrush, S.F. (2022). Enhanching multiple  scale  of  seafloor  biodiversity  with  mussel restoration. Scientific Report 12: 5027.
Sumilat, D.A., Palit, Ch., Opa, S.L., & Ompi, M. (2022).
Ascidia dari Sulawesi Utara . CV Patra Media Gravindo. Tsuchiya,  M.  (2002).  Faunal  structures  associated  with patches  of  mussels  on  East Asian  coasts. Helgolan Marine Research , 56, 31–36. Undap, N., Papu, A., Schillo, D.,  Ijong,  F.  G., Kaligis, F., Lepar, M., Hertzer, C., Böhringer, N., König, G.  M., Schäberle, T. F., & Wägele, H. (2019). First survey of heterobranch  sea slugs  (Mollusca, gastropoda) from the island sangihe, north sulawesi, indonesia. Diversity ,
11 (9), 1–32.