## Penentuan Waktu  Pembukaan Stomata
Pada Gulma Melastoma malabathricum L. Di Perkebunan Gambir Kampar, Riau
Determination Of The Stomatal Opening Time ON Melastoma malabathricum L. Weeds In Gambir Gardens Of Kampar, Riau
Siti FATONAH 1) , Dwijowati ASIH 2) , Desi MULYANTI 1) , Dyah IRIANI 1)
1) Jurusan Biologi, Fakultas Matemarika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Riau Pekanbaru Jl. H. Subrantas Km 12,5, Simpang Panam, Pekanbaru Riau.
2) Fakultas Tarbiyah Institut Agama Islam Negeri Raden Intan, Bandar Lampung Email: sfath_bio@yahoo.co.id
Abstract. The aim of this study was to determine the stomatal opening time on Melastoma malabathricum L.  weeds  in  the gambier  plantation  at    Desa  Tanjung  Kecamatan  XIII  Koto Kampar.    Leaf  samples  were  collected  from from  07.00  a.m.    to  05.00  p.m.  Leaf  samples were fixated  and  prepared  to  observe the number  and  pore  size  of  stomata  opening.    The result showed that the stomata were located abaxial on leaf. The leaf taken at 09.00 a.m. and 10.00  a.m.had  the highest amount  of  stomatal  opening  (879,34  per  mm 2 and  876,64  per mm 2 ) and  the largest  stomata  pore  size  (2,49  µm  and  2,23  µm).      The  least  amount  of stomata  opening  about  75,76  per  mm 2 and  the  smallest  stomata  pore  size  about  0,28  were observed from the leaf taken at  12.00 p.m.
Keywords : Melastoma malabathricum L., stomata opening time 00 thenreased increased  up to 09.00
Abstrak. Penelitian  ini  bertujuan  untuk menentukan  waktu  pembukaan  stomata yang  paling optimal  pada  gulma Melastoma  malabathricum L. di    perkebunan  gambir  desa  Tanjung Kecamatan  XIII  Koto  Kampar.  Sampel daun diambil  dari  pukul  07.00  sampai  pukul  17.00 WIB.  Setiap  1  jam  diambil  1  sampel  daun  pada  tiga  tanaman  yang  berbeda. Sampel  daun difiksasi  dan dibuat  preparat  untuk  pengamatan  jumlah dan  ukuran  pori  stomata  yang membuka.  Data yang diperoleh dianalisis menggunakan analisis variansi (ANOVA) dan diuji lanjut  dengan  uji  BNT  (Beda  Nyata  Terkecil)  pada  taraf  5%.  Hasil  penelitian  menunjukkan, stomata  terdapat  pada  permukaan  daun  bagian  bawah.  Daun  yang  diambil  pada  jam 09.00 dan jam  10.00 menunjukkan jumlah stomata yang membuka paling banyak (879,34 per mm 2 and 876,64 per mm 2 ) dan ukuran pori stomata paling besar (2,49 µm and 2,23 µm). Jumlah stomata paling rendah sekitar 75,76 per mm 2 dan  ukuran pori paling kecil sekitar  0,28 µm teramati pada saat jam  12.00.
Kata kunci: Melastoma malabathricum L., waktu pembukaan stomata

## PENDAHULUAN
Gulma merupakan tumbuhan yang kehadirannya  tidak  diinginkan  pada  suatu lahan  pertanian  karena  dapat    menu- runkan  hasil  tanaman.  Saat  ini  gulma menjadi  salah  satu  permasalahan  di  areal perkebunan  yang  tidak  dapat  diabaikan. Keberadaan gulma
ditengah-tengah
tanaman  budidaya  dapat  menimbulkan kerugian  yang  cukup  besar  berupa penurunan kualitas dan kuantitas produksi. Hal  ini  terjadi karena  tingginya daya  saing  gulma  terhadap  tanaman budidaya  atau  tanaman  pokok  dalam memperoleh  unsur  hara,  air,  tempat  dan sinar matahari.
Melastoma malabathricum L . atau senduduk merupakan  salah  satu  gulma berdaun  lebar  yang  merugikan  tanaman budidaya annual (palawija) maupun
perennial (perkebunan). Gulma ini merupakan  gulma yang mendominasi  di perkebunan  gambir di  Desa  Tanjung Menjadi masalah di perkebunan  gambir di Kecamatan  XIII  Koto  Kampar,  Riau (Aribeni 2006).
Gulma ini juga mendominasi  pada  perkebunan    pulai darat  (Utami  2006),  perkebunan  pinang, kelapa  dan  kelapa  sawit  (Kumar  at  al, 2007),  dan  pada  lahan  tanaman  palawija (Faravani and Bakar, 2007)
Untuk  menekan  pertumbuhan  gulma M. malabathricum maka  perlu  dilakukan suatu tindakan pengendalian gulma. Salah satu  usaha  pengendalian    gulma  yang umum  dilakukan  yaitu  dengan  cara  kimia atau  penggunaan  herbisida.  Herbisida dapat masuk ke dalam jaringan tumbuhan selain  melalui  penyerapan  oleh  akar tanaman,  juga  dapat  melalui   penetrasi stomata  (Nurjanah  2003). Pengendalian M. malabathricum pada umumnya menggunakan herbisida 2,4-D dan glifosat.    Herbisida  ini  merupakan  jenis herbisida  sistemik,  yang  hanya  mampu menekan  atau  membunuh  gulma  tertentu saja  dan  tidak  mempengaruhi  tanaman lain yang berada disekitar gulma. Herbisida  ini  masuk melalui  stomata  pada epidermis  daun,  kemudian  menyebar  ke seluruh jaringan tumbuhan melalui pembuluh    (Moenandir  1993).  Penyem- protan  herbisida  ini  lebih  efektif  dilakukan pada  daun  saat  stomata  membuka maksimal, sehingga herbisida yang terlarut  dalam  air  akan  lebih  mudah masuk.  Maka  herbisida  akan  lebih  cepat ditranslokasikan  ke  seluruh  bagian  tubuh tumbuhan  hingga  menyebabkan  kematian (Moenandir 1990, Setyowati 2005).
Pembukaan  stomata  berkaitan  dengan proses metabolisme tumbuhan yaitu transpirasi  dan  fotosintesis.    Stomata berperan  dalam  difusi  CO 2 pada  proses fotosintesis.  Selain  itu  stomata  juga berfungsi  sebagai  pintu  keluarnya  cairan dari sel dalam proses transpirasi
(Salisbury    dan    Ross, 1995;  Taiz  and Zeiger, 2002; Hopkins, 2004).
Pembukaan  stomata  sangat  dipengaruhi oleh  berbagai  faktor  lingkungan,  antara
lain intensitas cahaya, temperatur dan air. Faktor –  faktor  lingkungan  tersebut mengalami  perubahan  harian  (diurnal) seiring  dengan  bergantinya  waktu  pagi, siang  dan  sore  hari.   Pada  pagi  hari stomata  akan  mulai  membuka  lebar karena  intensitas  cahaya  dan  temperatur yang  tidak  terlalu  tinggi  serta  kelembaban yang  cukup  menyebabkan  turgor  sel penjaga  meningkat.      Namun  pada  saat siang  hari,  stomata    menutup  karena tingginya intensitas cahaya dan temperatur  serta  penguapan  air  yang berlebihan (Taiz and Zeiger, 2002; Hopkins, 2004).
Laju  transpirasi  dan  pembukaan  stomata menunjukkan  adanya variasi  diurnal. Pembukaan stomata pada beberapa tanaman  dan  berbagai  kondisi  lingkungan menunjukkan adanya perbedaan. Pembu- kaan  stomata  pada  tanaman  kacang  babi ( Cajanus  cajan )  meningkat  sampai  jam 09.00, kemudian menurun, dan meningkat lagi  pada  sore  hari  apabila  air  cukup. Apabila  kekurangan air, maka tidak terjadi peningkatan  pembukaan  stomata  setelah jam  09.00.    Berkurangnya  pembukaan stomata  pada  siang  hari  menunjukkan toleransi  kacang  babi  terhadap  cekaman air (Singh et.al , 1983).  Pada pengamatan daun Pinus  taeda di  kanopi  hutan menunjukkan  perubahan  laju  pembukaan stomata  terhadap  fluktuasi    penyinaran harian.      Pada  waktu  pagi  sekitar  jam 07.00  saat  intensitas  cahaya  rendah,  laju transpirasi dan  pembukan stomata sangat rendah.  Selanjutnya  terjadi  peningkatan laju  transpirasi  dan  pembukaan  stomata sekitar  jam  11.00  sampai  13.00,  dengan meningkatnya  pencahayaan.  Setelah  itu terjadi  penurunan  sekitar  jam  15.00,  dan meningkat lagi pada jam 16.00, selanjutnya  terjadi  penurunan  (Will & Teskey,  1999). Daun  tanaman  anggur ( Vitis  vinifera )  menunjukkan pembukaan stomata paling tinggi terjadi pada pagi hari (08.00), kemudian semakin menurun pada siang  hari sampai sore hari.  Pembukaan stomata  pada  daun  yang  terkena  sinar
matahari lebih besar dibandingkan dengan daun  yang  ternaungi  (Jara-Rojas et al. ,
2009). Pembukaan stomata pada tanaman Piper  hispidum dipengaruhi  oleh  peru- bahan kelembaban  relatif  (RH)  harian. Pada  pagi  hari  (09.00)  pembukaan stomata  paling  tinggi  dengan  RH  yang tinggi.  Setelah  itu  terjadi  penurunan pembukaan  stomata  sampai  jam  13.00, kemudian  meningkat  lagi  pada  sore  hari, setelah  jam  16.00  terjadi  penurunan (Mooney, et al. ,    1983).    Pada  tanaman Dalbergia miscolobium
menunjukkan bahwa  stomata  mulai  membuka  lebar pada  saat  pagi  hari  (pukul  08.00),  namun pada  saat  intensitas  cahaya  meningkat tajam  yaitu  pada  pukul  12.00  stomata menutup (Jose dan Rosy, 2004).
Efektivitas  pengendalian  gulma  secara kimia  selain  dipengaruhi  oleh  jenis  dan dosis    herbisida  juga  dipengaruhi  pembu- kaan  stomata.  Untuk  efektifitas  pengen- dalian  gulma M . Malabathricum di  perke- bunan  gambir  Kampar  Riau,  maka  perlu ditentukan  waktu  pembukaan  stomata yang  paling  maksimal.  Apabila  jumlah stomata  yang  membuka  lebih  banyak  dan diameter  pembukaan  stomata  lebih  lebar, maka  herbisida  akan  lebih  efektif  masuk ke seluruh tubuh tumbuhan.
Penelitian ini  bertujuan  untuk menentukan waktu  terjadinya  pembukaan  stomata yang  paling  maksimal  pada  gulma M . malabathricum. Dengan  ditentukannya waktu  pembukaan  stomata  yang  paling maksimal,    maka  akan  diketahui  waktu paling  efektif  untuk penyemprotan  gulma M . malabathricum menggunakan  herbi- sida,  baik  herbisida  sistemik  maupun herbisida  alami  yang  umumnya  mem- punyai  sifat  aplikasi  yang  sama  dengan herbisida sistemik, sehingga pengendalian gulma dapat  dilakukan  dengan  lebih lebih efektif.

## METODE PENELITIAN
Penelitian ini dilakukan pada bulan Januari sampai  Juni    2009.  Pengambilan  sampel dilaksanakan  di areal perkebunan gambir di  Propinsi  Riau  yang  terletak  di  Desa
Tanjung  Kecamatan  XIII  Koto  Kampar, serta  di    Laboratorium  Botani  dan  Labo- ratorium  Fotomikrografi  Jurusan  Biologi Fakultas  Matematika  dan  Ilmu  Penge- tahuan Alam Universitas Riau.
Bahan  dan  alat  yang  digunakan  dalam penelitian  ini  adalah:  alkohol  70%,  FAA 40%,  jelly  gliserin,  safranin  0,1%,  HNO3 70%  ,  larutan  pemutih  NaClO  5,25%, aquades,  gunting  tanaman,  gelas  obyek dan penutup, mikroskop, stopwatch, pisau silet, botol, gelas ukur dan kertas label.
Sampel daun M. malabathricum diambil di perkebunan  gambir  desa  Tanjung    pada tanggal  4  januari  2009.      Sampel  diambil dari pukul 07.00 sampai pukul 17.00 WIB. Setiap  1  jam  diambil  1  sampel  daun  pada tiga  tanaman  yang  berbeda.  Daun  yang diambil merupakan daun ke-empat.
Sampel  daun  yang  diambil  untuk  setiap  1 jam  sebanyak  3  daun  dari  tanaman  yang berbeda,  terdapat  11  sampel  daun  pada 11  waktu  pengabilan,  masing-  masing terdiri  dari  3  ulangan.  Sampel  daun dimasukkan  dalam  botol  dan  difiksasi dengan  menggunakan  FAA  40%  dan masing-masing  botol  diberi  label.  Peng- ukuran  faktor  lingkungan  pada  penelitian ini  dilakukan    pada  saat  bersamaan de- ngan  pengambilan  sampel  penelitian. Adapun  faktor-faktor  lingkungan  yang diamati  adalah  suhu  udara  dan  kelem- baban diukur dengan menggunakan thermohigrometer  digital,  serta    intensitas cahaya  yang  diukur  menggunakan  Lux meter.
Berdasarkan  metode  Ghouse  et  al.  dalam Ruzin  (1999)  sampel  daun  yang  telah difiksasi diambil kemudian direndam dalam  alkohol  70%    selama  30  menit. Daun  dicuci  dalam  Aquades,  direndam dalam      HNO3  70%  sampai  daun  terlihat seperti terbakar atau berwarna kecoklatan, kemudian daun dicuci dengan air mengalir.  Epidermis  bawah  dan    mesofil daun  dikerik  dengan  menggunakan  silet. Kemudian  epidermis  yang  mengandung stomata  (bagian  atas)  diletakkan  di  gelas obyek  dan  diwarnai  dengan  safranin  0,1 %.  Jika  pewarnaan  terlalu  tebal  maka dilakukan perendaman menggunakan
larutan  pemutih  NaClO  (bayclin)  5,25%. Selanjutnya  preparat  ditetesi dengan jelly gliserin, dan ditutup dengan gelas penutup.
Parameter yang diamati pada penelitian ini adalah  jumlah  stomata  dan  diameter stomata  yang  membuka  setiap  jam.  Data jumlah  stomata  yang  membuka  diperoleh dari  nilai  rata-rata  pengukuran  2  bidang pandang  pada  perbesaran  400  X,  yang dipilih secara acak masing-masing dengan 3  ulangan.  Lebar  porus    stomata  dapat dihitung berdasarkan hasil perkalian antara  hasil pengukuran  diameter  dengan hasil kalibrasi mikrometer okuler.
Pengukuran  lebar  porus  stomata  juga dilakukan  pada  2  bidang  pandang  pada perbesaran  400  X,  yang  dipilih  secara acak  masing-masing  dengan  3  ulangan. Lebar  porus    stomata  dapat  dihitung berdasarkan  hasil  perkalian  antara  hasil pengukuran diameter dengan hasil kalibrasi  mikrometer  okuler.  Pengukuran lebar porus stomata juga dilakukan pada 2 bidang  pandang  yang  dipilih  secara  acak masing-masing dengan 3 ulangan. Pengukuran  lebar  porus  stomata  dilaku- kan  dengan  cara  mengukur  besarnya  pori yang  membuka.  Data  yang  diperoleh dianalisis    menggunakan  analisis  variansi (ANOVA). Apabila berpengaruh nyata diuji lanjut  dengan  uji  BNT  (Beda  Nyata Terkecil) pada taraf 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi  lingkungan  tempat  pengambilan sampel  berupa  intensitas  cahaya,  suhu, dan  kelembaban  yang  diukur  bersamaan dengan  waktu  pengambilan  sampel  daun. Pengamatan  dilakukan  mulai  pukul  07.00 WIB sampai pukul 17.00 WIB dapat dilihat pada Gambar 1.
Pengamatan kondisi  lingkungan dari pagi sampai  sore  hari  (pukul  07.00  WIB-17.00 WIB)  menunjukkan  adanya  perubahan intensitas  cahaya,  suhu,  dan  kelembaban untuk  setiap  waktu  pengamatan.  Terlihat bahwa  peningkatan  intensitas  cahaya diikuti  dengan  peningkatan  suhu  udara dan  penurunan  kelembaban  udara.  Pada
waktu  pengamatan  jam  12.00,  intensitas cahaya sangat tinggi dan pada waktu yang sama  juga  terjadi  peningkatan  suhu  37,1 o C sedangkan kelembaban udara rendah.
Hasil  analisis  ragam  menunjukkan  bahwa perbedaan  waktu  memberikan pengaruh yang  sangat  nyata  terhadap  jumlah  dan lebar porus yang membuka. Rerata jumlah stomata  yang  membuka  dan  rerata diameter pembukaan stomata pada berbagai  waktu  pengamatan  dapat  dilihat pada Tabel 1 dan Gambar 2.
Dari  tabel  dan  gambar  tersebut  dapat dilihat,  pada  waktu  pengamatan pukul 07.00 stomata mulai banyak yang membuka  tetapi  dengan  lebar  porus stomata  yang  kecil.  Kemudian  terjadi peningkatan jumlah stomata yang membuka  dan  ukuran  diameter  stomata pada  kisaran  waktu  pukul  09.00-10.00 WIB.  Pada  pukul  09.00 - 10.00,  jumlah stomata  dan  ukuran  diameter  pembukaan stomata  menunjukkan  angka  tertinggi. Namun  mulai  terjadi  penurunan  pada pukul  11.00 WIB.  Penurunan  yang  sangat tajam  terjadi  pada  12.00.  Pada  jam  14.00 mulai  terjadi  peningkatan  kembali  dan mengalami  penurunan  kembali  pada  sore hari (15.00-17.00 WIB).
Pada  daun  yang  diambil  pukul  07.00, stomata  mulai  banyak  yang  membuka tetapi ukuran diameter pembukaan stomata masih kecil. Hal  ini terjadi karena intensitas  cahaya  dan  suhu  yang  masih rendah  serta  kelembaban  yang  tinggi. Jumlah  stomata  yang  membuka  paling banyak  dan  lebar  porus  stomata  yang paling  besar  ditemukan  pada  daun  yang diambil  pada  pagi  hari  yaitu  pada  kisaran waktu  pukul  09.00 -10.00  WIB  dengan rerata  jumlah  stomata  yang  membuka 879,34  dan  876,64    serta  rerata  lebar porus  stomata  sebesar  2,49  µm  dan  2,23 µm    (Gambar  3).  Banyaknya  stomata  dan besarnya  lebar  porus  stomata  yang membuka  karena  pada  kisaran  waktu pukul 09.00 – 10.00 WIB intensitas cahaya dan  suhu  meningkat  serta  kelembaban tidak  rendah  . Intensitas  cahaya yang meningkat memacu proses fotosintesis sel penjaga, sehingga gula terbentuk.
Akumulasi  gula  menyebabkan  ion  K  dan air  dari  sel  sekitarnya  masuk  ke  sel penjaga.  Pada kondisi seperti ini tekanan turgor
sel penjaga tinggi, yang
mengakibatkan membukanya stomata (Taiz and Zeiger,  2002;  Hopkins 2004).
Gambar 1. Grafik perubahan harian  Intensitas cahaya, suhu, dan kelembaban pada berbagai waktu pengamatan
Tabel 1. Rerata jumlah stomata yang membuka dan rerata diameter pembukaan stomata pada berbagai waktu pengamatan. Waktu Pengamatan Rerata Jumlah stomata yang membuka (per mm 2 ) Rerata Diameter stomata (µm) t1 (07.00) 773.82 d 0.72b t2 (08.00) 841.46 de 1.17 cde t3 (09.00) 879.34 e 2.49 f t4 (10.00) 876.64 e 2.23 f t5 (11.00) 784.64 d 1.36 e t6 (12.00) 75.76 a 0.28 a t7 (13.00) 200.22 b 0.89 bc t8 (14.00) 487.02 c 1.12 de t9 (15.00) 554.70 c 1.13 e t10 (16.00) 522.19 c 1.25 de t11 (17.00) 495.14 c 1.06 bcd
Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf Uji BNT 0,05
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 t1 (0 7. 00 ) t2 (0 8. 00 ) t3 (0 9. 00 ) t4 (1 0. 00 ) t5 (1 1. 00 ) t6 (1 2. 00 ) t7 (1 3. 00 ) t8 (1 4. 00 ) t9 (1 5. 00 ) t1 0 (1 6. 00 ) t1 1 (1 7. 00 ) Waktu K el em b a b a n ( R H ) S u h u ( 0 C ) 0 3500 7000 10500 14000 17500 21000 24500 28000 31500 35000 In te n si ta s C a h a y a ( Lu x ) Suhu Kelembaban Intensitas cahaya
Gambar 2. Grafik perubahan jumlah stomata dan diameter stomata yang membuka pada berbagai waktu pengamatan.
Pada  kisaran  waktu  pukul  09.00 –  10.00, peningkatan  intensitas  cahaya  berpe- ngaruh terhadap peningkatan suhu, namun  kelembaban  udara  masih  tinggi. Meningkatnya  temperatur  dengan  RH yang  tetap  tinggi  akan  meningkatkan gradien  tekanan  uap  antara  daun  dengan udara.    Kondisi  ini  memacu  terjadinya transpirasi yang ditunjukkan dengan pembukaan stomata   (Hopkins, 2004).
Gambar 3 . Stomata pada waktu pengamatan pukul 09.00 Wib
Jumlah  stomata  yang  membuka  paling sedikit  dan  lebar  porus  stomata  paling kecil  ditemukan  pada  daun  yang  diambil
pada  pukul  12.00  WIB  dengan  rerata jumlah stomata yang membuka 75,76 dan rerata lebar porus  0,28 µm (Gambar 4) .
Gambar 4 . Stomata pada waktu pengamatan pukul 12.00 Wib
Pada  pukul  12.00  WIB  intensitas  cahaya dan  suhu  sangat  tinggi  dan  kelembaban sangat rendah (Tabel 1). Dengan semakin meningkatnya  transpirasi,  maka  terjadi kehilangan  air.  Kehilangan  air ini menye- babkan  tekanan  turgor  sel  penjaga menurun.    Pada  kondisi  seperti  ini  ABA akan  masuk  sebagai  akibatnya  stomata akan  menutup. Penutupan  ini  bertujuan untuk  mengurangi  kehilangan  air  yang berlebihan  (Zeiger  dan  Taiz  2002). Selain
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 t1 (07.00) t2 (08.00) t3 (09.00) t4 (10.00) t5 (11.00) t6 (12.00) t7 (13.00) t8 (14.00) t9 (15.00) t10 (16.00) t11 (17.00) Waktu J u m la h s to m a ta y a n g m em b u k a (p er m m 2 ) 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 D ia m et er s to m a ta ( µ m ) Jumlah stomata yang membuka Diameter stomata
itu,  selama  stomata membuka  juga  terjadi difusi CO 2 ke dalam sel mesofil. Selanjutnya, akumulasi CO 2 menye- babkan stomata menutup.
Untuk aplikasi pengendalian gulma dengan  menggunakan  herbisida  seba- iknya dilakukan penyemprotan pada kisaran  waktu  pukul  09.00-10.00  WIB. Pada  kisaran  waktu  ini  stomata  yang membuka  lebih  banyak  dan  ukuran diameter  stomata  yang  membuka  lebih besar  sehingga  cairan  herbisida  lebih mudah  masuk  ke  stomata  dan  diserap oleh  tanaman.  Penyemprotan  tidak  efektif dilakukan  pada  pukul  12.00  WIB  atau pada  saat  intensitas  cahaya  terlalu  tinggi dan  temperatur  juga  tinggi.  Pada  waktu siang  tersebut,  stomata  menutup  dan herbisida  yang  disemprotkan  akan  lebih cepat menguap.

## KESIMPULAN
Jumlah  stomata  yang  membuka  paling banyak  dan  lebar  porus  stomata  yang membuka  paling  besar  ditemukan  pada daun  yang  diambil  pada  kisaran  waktu pukul  09.00 –  10.00  WIB  yaitu  dengan rerata  jumlah  stomata    yang  membuka sebesar  879,34  per  mm 2 dan  876,64  per mm 2 serta rerata lebar porus stomata 2,49 µm  dan  2,23  µm.    Jumlah  stomata  yang membuka  paling  sedikit  dan  lebar  porus stomata  yang  terkecil  ditemukan  pada daun  yang diambil pada pukul 12.00 WIB, dengan  rerata  jumlah  stomata  yang membuka  sebesar  75,76  per  mm 2 dan rerata diameter stomata 0,28 µm.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Dengan  selesainya  penelitian  ini,  pernulis mengucapkan terimakasih kepada Lembaga  Penelitian  Universitas  Riau melalui    Dana  DIPA  Universitas  Riau tahun  anggaran  2009,    yang  memberikan dana  untuk  penelitian  ini.    Ucapan terimakasih  juga  disampaikan  kepada rekan-rekan  tim  peneliti  dan  mahasiswa yang telah bekerjasama selama penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Aribeni  M.,  2006 .  Inventarisasi  Gulma  di
Perkebunan Gambir Desa
Tanjung  Kecamatan  XIII  Kota Kampar  Provinsi  Riau. Skripsi . Fakultas  Matematika  dan  Ilmu Pengetahuan  Alam.  Pekanbaru  : UR.
Graeme  PB,  Jerome  P.  Miksche.,  1976. Botanical Microtechnique and Cytochemistry .  Ames Lowa : The Lowa State University Press.
Hopkins  WG . 2004. Introduction to  Plant Physiology . New  York:  John Wiley & Sons. Inc.
Jose  PLF,  Rosy  MS.  2004 .  Comparative
Stomatal
Conductance and Chlorophyll  a  Fluorescence  in Leaves  vs.  Fruit  of  the  Cerrado Legume Tree, Dalbergia miscolobium, Braz.  J.  Plant
Physiol 16(2): 89-93.
Jara-Rojas,  F.    2009. Model  Validation for  estimating  the  Leaf  Stomatal Conductance in
Cabernet Sauvignon  Grapevines. Chilean J. Agric. Res . 69 (1): 88-96.
Mooney HA, Field C, Vasques-Yanes C, & Chu  C.    1983 .    Environmental Control  on  Stomatal  Conductance in  a  Shrub  of  the  Humid  Tropics. Proc.  Natl.  Acad.  Sci.  USA 80: 1295-1297.
Noor  ES.  1997 . Pengendalian  Gulma  di
Lahan  Pasang  Surut .  Proyek
Penelitian Pengembangan Pertanian  Rawa  Terpadu-ISDP Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian.
Nurjanah  U.  2003 .  Pengaruh  Dosis Herbisida Glifosat dan 2,4-D trehadap  Pergeseran  Gulma  dan Tanaman  Kedelai  Tanpa  Olah Tanah. Jurnal  Ilmu-ilmu  Pertanian Indonesia , 5.
Moenandir  J.  1990 . Fisiologi  Herbisida (Ilmu  Gulma-Buku  II). Jakarta:  PT Raja Grafindo Persada.
Moenandir J. 1993 . Persaingan Tanaman Budidaya  dengan  Gulma (Ilmu Gulma-Buku III). PT Jakarta: Raja Grafindo Persada.
Ruzin SE. 1999 . Plant Microtechnique and Microscopy . New  York:  Oxford University Press.
Salisbury FB & Ross CW. 1995 . Fisiologi Tumbuhan.  Jilid  1.  Bandung: Penerbit ITB.
Setyowati  N,  Nurjanah  U,  Altubagus  A. 2005 .  Pertumbuhan  dan  Hasil Jagung Manis pada Sistem Tanpa Olah  Tanah  di  Lahan  Alang- alang. Jurnal Akta Agrosia Vol 8.
Singh KP,  Malik RS, & Malik DS.  1983 .
Diurnal  Variation  in  Leaf  Water Potential and Stomatal Conductance of Pigen Pea (Cajanus cajan (L.) MILLSP) Cultivars  as  Affected  by  Irrigation Levels. Biologia  Plantarum 25  (1):
1-4.
Siti AK,  Bhattacharyai M,  Sarkari  B, & Arumachalam.    2007. Weed floristic  in  Palm  Gardens  in  Plain of  Eastern Himalayan  Region  of West Bengal. Current Science 92: 10.
Utami  S,  Asmaliyah,  Fatahul  A.  2006 .
Inventarisasi  Gulma  di  bawah Tegakan  pulai  Darat  ( Alstonia angustiloba miq.) dan Hubungannya Dengan Pengendalian Gulma di Kabupaten Musi Rawas Sumatera
Selatan.
Will RE, & Teskey RE. 1999 .  Influence of Rate  of  Change  in  Stomatal Conductance
to Fluctuating irradiance  on  estimate  of  Daily Water Use by Pinus taeda leaves. Tree Physiology 19: 761-765.
Taiz  L  & Zeiger E.  2002. Plant Physiology . Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publichers.