Pengaruh Kumulatif  Cekaman  Biotik  dan Abiotik Terhadap Penurunan Pertumbuhan Tajuk Tanaman Kedelai [ Glycine max (L.) Merr.] cv. Grobogan
Cummulative Effect of Biotic and Abiotic Stress to the Shoot Growth Decrease of Soybean [ Glycine max (L.) Merr.] cv. Grobogan
Sri Darmanti
Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Matematika, Universitas Diponegoro Jl. Prof. Soedarto, SH, Tembalang, Semarang Email : darmantisri@yahoo.co.id
Diterima 27 Juni 2016 / Disetujui 15 Agustus 2016

## ABSTRAK
Pada  kondisi  alami,  tumbuhan  sering  terpapar  pada  kondisi  beberapa  cekaman  biotik  dan  abiotik  secara bersamaan.  Tumbuhan  merespon  cekaman  ganda  dengan  cara  yang  berbeda  dibanding  responya  terhadap cekaman tunggal.  Pengaruh cekaman ganda dapat ditunjukkan sebagai persen (%) pengaruh kumulatif, yaitu perbandingan  antara  persen  pengaruh  cekaman  ganda  dengan  persen  pengaruh  cekaman  tunggal  yang menyebabkan  perubahan  paling  besar  terhadap  parameter  yang  diukur.  Penelitian  bertujuan  mengkaji pengaruh kumulatif cekaman ganda biotik berupa interferensi gulma teki ( Cyperus rotundus L.) dan abiotik berupa kekeringan terhadap penurunan pertumbuhan tajuk  kedelai [ Glycine max (L.) Merr. ] cv. Grobogan. Penelitian  menggunakan  metode  ekperimental  rancangan  acak  lengkap  dua  faktor  (3  x  3),  yaitu  tingkat interferensi teki (kontrol, tiga teki, enam teki) dan tingkat cekaman kekeringan (kontrol, ringan, berat). Hasil penelitian  menunjukkan  pengaruh  kumulatif  cekaman  ganda  biotik  dan  abiotik  dalam  menurunkan pertumbuhan  tajuk  tanaman  kedelai  cv.  Grobogan  bersifat cross  synergism yaitu  salah  satu  dari  kedua cekaman  menyebabkan  meningkatnya  kepekaan  tanaman  kedelai  cv.  Grobogan  terhadap  cekaman  yang lainnya.
Kata kunci : cross synergism, pengaruh, kumulatif, teki, kedelai

## ABSTRACT
Under  natural  conditions,  plants  are  often  exposed  to  multiple  stress  conditions  of  some  biotic  and  abiotic stress. Plants respond to a multiple  stress are a different way than the single stress.  Multiple stress effect can be shown as a percent (%) cumulative effect, which is the ratio between the percent of multiple stress effect with  single stress effect that cause most to the changes in the parameters measured. The purpose of this stud to assess the cumulative effects of multiple stresses of biotic stress such as Purple nutsege ( Cyperus rotundus L.) interference and abiotic stress of drought on  shoot growth decline of  soybean  [ Glycine max (L.) Merr. ] Cv. Grobogan. Research was conducted using experimental method with a completely randomized factorial design (3 x 3). The first factor was  purple nutsedge interference levels (control, three purple nutsedge, six purple nutsedge) and the second factor was drought stress levels (control, mild, severe). The results show  that the cumulative effect of multiple stress of  biotic and abiotic  in reducing the growth of the shoot  plant of soybean  cv.  Grobogan is cross  synergism,  is  one  of  the  two stress  causes increased sensitivity  of    soybean plants cv. Grobogan to another stress.
Keywords : cross synergism, cummulative, effect, purple nutsedge, soybean

## PENDAHULUAN
Banyak penelitian tentang cekaman biotik atau  abiotik  pada  tumbuhan  dilakukan  hanya
terhadap  salah  satu  bentuk  cekaman,  tetapi  pada kondisi  alami  tumbuhan  sering  terpapar  pada cekaman  ganda  biotik  dan  abiotik    (Pedrol et  al ., 2006; Akinson & Urwin, 2012). Respon tumbuhan
Pengaruh Kumulatif  Cekaman  Biotik  dan Abiotik Terhadap Penurunan Pertumbuhan Tajuk Tanaman Kedelai [Glycine max (L.) Merr.] cv. Grobogan
terhadap  cekaman  ganda  biotik  dan  abiotik berbeda  dibanding  respon  tumbuhan  terhadap cekaman tunggal biotik atau abiotik (Mittler, 2006; Rejeb et  al .,  2014).  Menurut  Lehman  and  Blum (1999),  hal  tersebut  dimungkinkan  oleh  adanya sentralisasi sistem respon  pada tumbuhan, dengan demikian cekaman ganda harus dilihat sebagai satu bentuk  cekaman  baru  yang  berbeda  dengan cekaman    tunggalnya  (Akinson  &  Urwin,  2012). Menurut Alexieva et al . (2003), pengaruh cekaman ganda  dapat  ditunjukkan  sebagai  persen  (%) pengaruh  kumulatif,  yaitu  perbandingan  antara persen  pengaruh  cekaman  ganda  dengan  persen pengaruh  cekaman  tunggal  yang  menyebabkan perubahan  paling  besar  terhadap  parameter  yang diukur. Jika nilai persen pengaruh kumulatif lebih kecil  dari  100%,  maka  cekaman  ganda  tersebut bersifat cross adaptation yang berarti bahwa salah satu cekaman menyebabkan menurunnya kepekaan tanaman  terhadap  cekaman  yang  lainnya, sebaliknya  jika  nilai  persen  pengaruh  kumulatif lebih  dari  100%  maka    cekaman  ganda  tersebut bersifat cross synergism yang berarti bahwa salah satu cekaman menyebabkan meningkatnya kepekaan  tanaman  terhadap  cekaman  yang lainnya.
Produksi  kedelai  secara  nasional  masih rendah  (Anonim,  2012). Pada  umumnya  kedelai ditanam  pada  akhir  musim  penghujan,  sehingga penyiangan  gulma  yang  tidak  sempurna  yang menyebabkan  persaingan  berat  antara  tanaman kedelai  dengan  gulma  dan  rendahnya  tingkat ketersediaan air tanah menjadi kendala biotik dan abiotik  utama  untuk  meningkatkan  produksi kedelai  (Partohardjono,  2005;  Atman,  2006; Anonim, 2009).
Gulma  didefinisikan  sebagai  tumbuhan yang tumbuh pada tempat yang tidak dikehendaki (Kohli et  al .,  2006). Gulma  dapat  merugikan tanaman  budidaya  karena  faktor  kompetisi terhadap  faktor  tumbuh  dan  alelopati.  Kedua faktor  tersebut  saling  berkaitan  dan  sulit dipisahkan sehingga disebut sebagai “interferensi”. Kompetisi  terhadap  air  meningkatkan  cekaman kekeringan,  sedangkan  sintesis  dan  akumulasi alelokimia  distimulasi  oleh  kompetisi  dan
cekaman  kekeringan  (Qasem  &  Foy,  2001; Morvillo et al ., 2011).
Alelopati merupakan  mekanisme interaksi antar  tumbuhan  melalui  metabolit  sekunder  yang disebut  alelokimia,  yang  berguna    untuk  adaptasi terhadap  perubahan lingkungan.  Alelokimia  dapat menghambat pertumbuhan tumbuhan tertentu yang ada  di  sekitarnya  (Edreva et  al .,  2008).  Fenol merupakan senyawa utama yang berperan sebagai alelokimia dan dihasilkan tumbuhan dalam jumlah berlimpah  (Narwal  &  Sampietro,  2009).  Berbagai bentuk  cekaman  biotik  dan  abiotik  akan meningkatkan  produksi Reactive  Oxygen  Species (ROS)  yang  mengakibatkan  terjadinya  cekaman oksidatif,  yaitu  bentuk  kerusakan  sel  yang disebabkan  oleh  oksidasi  lipid,  protein  dan  DNA, sehingga  mengakibatkan  penurunan  fungsi  sel, menghambat  pertumbuhan  dan  perkembangan sampai terjadi kematian tumbuhan (Gill & Tuteja, 2010).
Tujuan  penelitian  ini  adalah  mengkaji pengaruh kumulatif cekaman ganda yaitu cekaman abiotik berupa interferensi teki ( Cyperus rotundus L.)  dan  cekaman  abiotik  berupa  kekeringan terhadap  penurunan  pertumbuhan  tajuk  tanaman kedelai [ Glycine max (L.) Merr.]  cv. Grobogan .

## METODE PENELITIAN

## Bahan dan Alat Penelitian
Benih kedelai [ Glycine max (L.) Merr.] cv. Grobogan diperoleh dari Balai Penelitian Kacang- Kacangan  dan  Umbi-Umbian  (BALITKABI) Malang Jawa Timur. Umbi teki ( Cyperus rotundus L.)  diperoleh  dari  persawahan  di  kecamatan Tinjomoyo, Semarang.

## Disain Penelitian
Penelitian
menggunakan metode ekperimental    rancangan  acak  lengkap  dua  faktor (3  X  3),  yaitu  faktor  cekaman  kekeringan  K 0 = kontrol  (FTSW  1),    K 1 =  ringan  ( FTSW 0,5)  dan K 2 =  berat  ( FTSW 0,25)    dan  faktor    interferensi teki, yaitu T 0 = kontrol (0 teki), T 1 = tiga teki dan T 3 =  enam  teki,  tiap  unit  perlakuan  dengan  5 ulangan.

## Penanaman dan Perlakuan
Benih  kedelai  diseleksi,  dipilih  yang mempunyai  ukuran  seragam.  Umbi  teki  dipilih yang mempunyai berat  seragam,  disemaikan dan dipilih yang mempunyai 1 mata tunas. Penanaman kedelai dan teki dilakukan  pada waktu bersamaan di dalam pot plastik diameter 25 cm, tiap pot berisi 3 kg media tanam berupa tanah latosol dan diberi pupuk  dasar  1g  TSP,  0,5g  KCL  dan  0,3g  urea. Tiap  pot  ditanami  satu  kedelai  dan  teki  dengan jumlah  sesuai  perlakuan.  Perlakuan  cekaman kekeringan    2  minggu  sampai    5  minggu  setelah tanam.

## Penentuan Cekaman Kekeringan
Perlakuan cekaman kekeringan ditentukan berdasarkan  nilai The  fraction  of  Ttranspirable Soil  Water ( FTSW )    (Haineman et  al .  2011; Darmanti et al ., 2016 a ). Diperoleh berat pot beserta tanaman pada K 0 :  4,2 kg, K 1 : 3,8 kg dan K 2 : 3,6 kg.  Penyiraman  dilakukan  setiap  hari,  jumlah  air yang  disiramkan  ditentukan  dengan  menimbang pot  beserta isinya sampai berat sama dengan berat seperti perlakuan.

## Penentuan Persen (%) Pengaruh Kumulatif Cekaman Ganda
Penentuan  persen  pengaruh  kumulatif cekaman  ganda  dengan  rumus    Alexieva et  al. (2003) sebagai berikut :
(     )
Keterangan :
a. PK :  %  pengaruh kumulatif cekaman ganda .
b. A : perubahan yang disebabkan oleh cekaman A .
c. B  :  perubahan  yang  disebabkan  oleh cekamanan  B  (cekaman yang  menyebabkan perubahan lebih besar dibanding cekaman A)
d. (A  +  B)  :  perubahan  yang  disebabkan  oleh cekaman ganda  A  dan  B.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Menurut penyebabnya, cekaman dibedakan  atas  cekaman  biotik  dan  abiotik.
Cekaman  biotik  disebabkan  oleh  hasil  aktivitas organisme lain, sedang cekaman abiotik disebabkan  oleh  kelebihan  atau  defisit  fisik  atau kimia lingkungan (Apel &  Hirt, 2004). Tumbuhan yang  mendapat  cekaman  biotik  maupun  abiotik pada  umunya  akan  mengalami  penurunan kecepatan proses fisiologis seperti absorpsi air dan hara, fotosintesis, respirasi, pertumbuhan, perkembangan  dan  reproduksi  (Pedrol et  al ., 2006).  Dilaporkan  oleh  Darmanti  dkk.  (2016b), bahwa  cekaman  ganda  biotik  berupa    interferensi teki  dan abiotik berupa kekeringan  menyebabkan menurunkan  bobot  basah,  bobot  kering  dan panjang tajuk  tanaman kedelai cv. Grobogan.
Analisis  terhadap  pengaruh  kumulatif cekaman  ganda  interferensi  teki  dan  kekeringan terhadap penurunan pertumbuhan tajuk kedelai cv. Grobogan  yang  ditunjukkan  dengan  parameter bobot basah tajuk (Gambar 1), bobot kering tajuk (Gambar  2)  dan  panjang  tajuk  (Gambar  3)  pada semua  kombinasi  perlakuan    menunjukkan  nilai lebih  100%  atau  bersifat cross  synergism. Hal tersebut  diartikan  bahwa  salah  satu  dari  kedua cekaman  menyebabkan  meningkatnya  kepekaan tanaman  kedelai  cv.  Grobogan  terhadap  cekaman yang lainnya (Alexieva et al ., 2003)
Hal  ini  sesuai  dengan  hasil  penelitian Purwanto dan Agustono, (2010), yang menyatakan bahwa    kompetisi  kedelai  dengan  teki  pada kepadatan    teki  5,  10,  15  dan  20    per  pot menurunkan    luas  daun,  lebar  stoma,  kandungan klorofil,  laju  transpirasi  dan  laju  fotosintesis tanaman  kedelai.  Perlakuan  cekaman  kekeringan yang  terjadi  bersamaan  dengan  kompetisi  antara kedelai  dengan  teki  memperberat  pengaruh kompetisi  terhadap  pertumbuhan  kedelai  yang ditunjukkan  dengan  semakin  besarnya  penurunan luas daun, laju transpirasi, kandungan klorofil, laju fotosintesis dan lebar bukaan stoma pada tanaman kedelai yang mendapat perlakuan ganda kompetisi dan kekeringan dibanding dengan tanaman kedelai yang  hanya  mendapat  perlakuan  kompetisi. Sebaliknya  Sanchez-Morerias et  al .  (2008) melaporkan  bahwa  perlakuan    benzoxalin-2(3H)- one  (BOA)    dapat  menghilangkan  sifat  toleran Lactuca sativa terhadap salinitas.
Pengaruh Kumulatif  Cekaman  Biotik  dan Abiotik Terhadap Penurunan Pertumbuhan Tajuk Tanaman Kedelai [Glycine max (L.) Merr.] cv. Grobogan
Gambar 1. Cross synergism (>100) pengaruh kumulatif cekaman ganda interferensi teki (Cyperus rotundus L.) dan kekeringan terhadap bobot segar kedelai [ Glycine max (L.) Merr. cv. Grobogan].
Gambar 2. Cross synergism (>100) pengaruh kumulatif cekaman ganda interferensi teki (Cyperus rotundus L.) dan kekeringan terhadap bobot kering kedelai [ Glycine max (L.) Merr. cv. Grobogan].
Gambar 3. Cross synergism (>100) pengaruh kumulatif cekaman ganda interferensi teki (Cyperus rotundus L.) dan kekeringan terhadap panjang tajuk kedelai [ Glycine max (L.) Merr. cv. Grobogan].
Menurut  Mittler  (2006)  dan  Akinson  & Urwin (2012)  pada kondisi cekaman ganda biotik dan  abiotik,  cekaman  abiotik  dapat  dapat menyebabkan penurunan atau peningkatan kepekaan  tanaman  terhadap  cekaman  biotik  atau sebaliknya. Selanjutnya dikatakan oleh Alexieva et
al. (2003) dan Li & Gong, (2011), bahwa cekaman ganda  dapat  meningkatkan  pengaruh  negatif  pada tumbuhan,  sehingga  jauh  melebihi  total  pengaruh negatif  yang  ditimbulkan  oleh  semua  faktor cekaman  yang  mengenainya.  Pada  kasus  tertentu tumbuhan  yang  semula  terpapar  faktor  cekaman
tunggal  mampu  meningkatkan  resistensinya terhadap cekaman lain yang terjadi kemudian.

## SIMPULAN
Dari  penelitian  ini  dapat  disimpulkan bahwa  pada  cekaman  ganda  interferensi  teki  dan kekeringan    terhadap  pertumbuhan  tajuk  kedelai cv.  Grobogan  bersifat cross  synergism atau  salah satu dari kedua cekaman menyebabkan meningkatnya  kepekaan  tanaman  kedelai  cv. Grobogan terhadap cekaman yang lainnya.

## DAFTAR PUSTAKA
Akinson,  N.J.  and  P.  E.  Urwin.  2012.  The Interaction  of  Plant  Biotic  and  Abiotic Stresses  :  From  Genes  to  The  Field. Journal of Experimntal Botany. 63 : 3523- 3543.
Alexieva,  V.,  S.  Ivanov,  I.  Sergiev  and  E. Karanov.  2003.  Interaction  Between Stresses.  Bulgarian  Journal  of  Plant Physiology. Special Issue.: 1-17.
Apel,  K.  and  H.  Hirt.  2004.  Reactive  Oxygene Species  :  Metabolism,  Oxidative  Stress and  Signal  Transduction.  Annual  Review of  Plant Biology 55 : 373-399.
Atman,  2006.  Pengelolaan  Tanaman  Kedelai  di Lahan  Kering  Asam.  Jurnal  Ilmiah Tambua. 3 : 281-287.
Anonim,  (2012).  Pedoman  Teknis  Pengendalian Produksi  Tanaman  Kedelai.  Direktoral Jendral  Tanaman  Pangan.  Kementerian Pertanian. Republik Indonesia.
Anonim.  2009.  Petunjuk  Teknis  Pengelolaan Tanaman dan Sumberdaya Terpadu (PTT) Kedelai.  Balai  Pengkajian  Teknologi Pertanian (BPTP). Jawa Barat.
Darmanti, S., Santosa, Kumala D. and Hartanto, N. 2016a. Antioxidative Defenses of Soybean [Glycine  max  (L.)  Merr.  cv.    Grobogan] Against Purple Nutsedge (Cyperus
rotundus  L.)  Interference  during  Drought Stress. Journal Animal and Plant Sciences. 26(1):225-232.
Darmanti, S. 2016. Penurunan Pertumbuhan Tajuk Kedelai  [Glycine  max  (L.)  Merr.]  Akibat Cekaman Ganda Interferensi Teki (Cyperus  rotundus  L.)    Dan  Kekeringan.
Buletin Anfis . Vol. XXIV No. 1.
Edreva, A., V.Velikova, T. Tsonev, S. Dagnon, A. Gurel,  I.  Aktas  and  E.  Gesheva.  2008. Stress-Protective  Role  of  Secundary Metabolites  :  Diversity  of  Fuction  and Mechanisms.  General  and  Applied  Plant Physiology. 34: 67-78.
Gill,  S.S.  and  N.  Tuteja.  2011.  Reactive  Oxygen Species  and  Antioxidant  Machinery  in Abiotic  Stress.  Plant  Physiology  and Biochemistry. 48 : 909-930.
Hainemann,  A.B.,  L.F.  Stone  and  N.K.  Fageria. 2011.  Tranpiration  Rate  Response  to Water  Deficit  During  Vegegtative  and Reproductive  of  Upland  Rice  Cultivars. Scentia Agricola. 68 : 24-30.
Kohli,  R.K.,  D.R.  Batish  and  H.P.  Singh.  2006.
Allelopathic Interaction
in Agroecosystems.  Pp  465  –  494.  In  M.J. Reigosa, N. Pedrol and L. Gonzales (eds.). Allelopathy  :  A  Physiological  Preocess with  Ecological  Implicartion.  Springaer.
Netherlands.
Lehman,  M..E.  and  U.  Blum.  1999.  Influence  of Pretreatment Stresses on Inhibitory Effects of  Ferulic  Acid,  an  Allelopathic  Phenolic Acid.  Journal  Chemicals  Ecology.  25  : 1517-1529.
Mittler  R.,  2006.  Abiotic  Stress,  The  field Enviroment  and  Stress  Combination. Trend in Plant Science. 11 : 15-19.
Morvillo,  C.M.,  E.B.  de  la  Fuente,  A.  Gil,  M.A. Martinez-Ghersa  and  J.I.  Gonzalez-
Andujar. 2011. Competitive and Allelopathic Interference
between Soybean  Crop  and  Annual  Wormwood (Artemesia  annua  L.)  under  Field Conditions.  European    Journal  of Agronomy. 34 : 211-221.
Narwal,  S.S.  and  D.A.  Sampietro.  2009. Allelopathy  and  Allelochemicals.  Pp.  3-5. In    D.A.Sampietro,  C.A.N.  Catalan,  M.A.
Pengaruh Kumulatif  Cekaman  Biotik  dan Abiotik Terhadap Penurunan Pertumbuhan Tajuk Tanaman Kedelai [Glycine max (L.) Merr.] cv. Grobogan
Vattuone and S.S. Narwal. (eds.). Isolation, Identification  and  Characterization  of Allelochemicals/Natural  Products  Science Publishers, Plymouth.
Partohardjono,  S.  2005.  Upaya  peningkatan produksi kedelai melalui perbaikan teknologi  budidaya.  Pp.132-147.  Dalam Partohardjono  (penyunting).  Analisa  dan Opsi Kebijakan Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan. Monograf No.1 2005 Puslibang Bogor.
Pedrol,  M..N.,  I.  Gomzales    and  M.J.  Reigosa. 2006.  Allelopathy  and  Abiotic  Stress.  In M.J.  Reigosa,  N.Pedrol  and  L.  Gonzales.
(eds.).  Allelopathy  :  A  Physiological Preocess with Ecological
Implicartion.Springer. Netherlands.
Purwanto dan T. Agustono. 2010. Kajian Fisiologi Tanaman kedelai pada berbagai kepadatan gulma  teki  dalam  kondisi  cekaman kekeringan. Jurnal Agroland. 17 : 85-90.
Qasem,  J.R.  and  C.L.  Foy.  2001.  Weed Allelopathy  :  Its  Ecological  Impacts  and Future  Prospects.  Journal  of    Crop Production. 4 : 43-119.
Rejeb,  I.B.,  V.  Pastor  and  B.  Mauch-Mani.  2014. Plant  Responses  to  Simultaneous  Biotic and Abiotic Stress : Molecular
Mechanism. Plants 3 : 458 – 475.
Sanchez-Morerias,  A.M..,  N.  Pedrol,  L.  Gonzales
and M.J. Reigosa. 2008. 2-3H-
Benzoxazolinone  (BOA)  Induces  Loss  of Salt  Tolerance  in  Salt-Adapted  Plants. Plant Biology. 11 : 582-590.