Floribunda 6(5): 167–206. 30 Oktober 2020

## DAFTAR ISI
Phenetic Analysis and Distribution of Claoxylon in the Lesser Sunda Islands Adhy Widya Setiawan & Tatik Chikmawati ................................................................... 167–174 Keanekaragaman Morfologi Cempedak [ Artocarpus integer (Thunb.) Merr.]
di Kabupaten Bangka Tengah dan Selatan
Relin Lestari, Anggraeni & Edi Romdhoni  .................................................................... 175–182
Melothria ( Cucurbitaceae ): A New Genus Record of Naturalized Cucumber in Sumatra
Wendy A. Mustaqim & Hirmas F. Putra  ........................................................................ 183–187
Phyllanthus myrtifolius (Moon ex Wight) Müll.Arg. and Phyllanthus tenellus Roxb.
( Phyllanthaceae ) in Java
Muhammad Rifqi Hariri, Arifin Surya Dwipa Irsyam, Afri Irawan,
Zakaria Al-Anshori, Arieh Mountara & Rina Ratnasih Irwanto  .................................... 188–194 Keanekaragaman dan Kekerabatan Genetik Artocarpus Berdasarkan  Penanda  DNA Kloroplas mat K & rbc L: Kajian in Silico
Dindin H. Mursyidin & M. Irfan Makruf  ......................................................................  195–206
PRINTED   ISSN : 0215-4706
ONLINE ISSN : 2469-6944

## FLORIBUNDA JURNAL SISTEMATIKA TUMBUHAN
Floribunda merupakan  organ resmi Penggalang Takso- nomi Tumbuhan Indonesia, diterbitkan dua kali setahun dan  menerbitkan  makalah  dalam  bahasa  Indonesia  dan Inggris  mengenai  pelbagai  gatra  sistematika  keane- karagaman  flora Malesia pada umumnya dan Indonesia pada  khususnya  yang  berasal  dari  hasil  penelitian,  pe- ngamatan  lapangan,  pengalaman  pribadi,  telaahan  ber- gagasan, dan tinjauan kritis.

## Sidang Penyunting
Ketua Penyunting Tutie Djarwaningsih (BO) Penyunting
Bayu Adjie (KREKB) Ida Haerida (BO) Abdulrokhman Kartonegoro (BO) Deden Girmansyah (BO)
Priyanti (UIN)
Dewi Susan (BO)
Penyunting Pelaksana Wita Wardani (BO) Tata Letak Andi Hapid (BO)

## Petunjuk kepada pengarang

## Jenis tulisan
Makalah  lengkap  memuat  hasil  penelitian  floristik, revisi, atau monografi unsur-unsur flora Malesia. Komu- nikasi  pendek  mencakup  laporan  kemajuan  kegiatan penelitian,  pengembangan  dan  rekayasa  keanekaraga- man flora Malesia yang perlu segera dikomunikasikan.
Tulisan lain meliputi obituari tokoh keanekaragaman flora,  tinjauan  kritis  bergagasan,  telaahan  serta  pemba- hasan  persoalan  aktual  seputar  kegiatan  penelitian, pengembangan  dan  rekayasa  tetumbuhan  Indonesia, serta  timbangan  buku  akan  dimuat  berdasarkan  undan- gan.

## Rujukan pembakuan
Pemakaian Bahasa Indonesia sepenuhnya  mengikuti Pedoman Umum Ejaan yang Disempurnakan, Pedoman Umum Pembentukan Istilah, Kamus Besar Bahasa Indo- nesia, serta kamus-kamus istilah yang dikeluarkan Pusat Bahasa.  Bahasa  Inggris  yang  dipakai  adalah  the  Queen English dengan berpedoman pada Oxford Dictionary of
the  English  Language. Ketentuan-ketentuan  yang dimuat dalam Pegangan Gaya Penulisan, Penyuntingan, dan Penerbitan Karya Ilmiah Indonesia, serta Scientific Style and Format: CBE Manuals for Author, Editor, and Publishers, dan  buku-buku  pegangan  pembakuan  lain akan sangat  diperhatikan. Kepatuhan penuh pada Inter- national  Code of Botanical Nomenclature bersifat mut- lak.

## Gaya penulisan
Penulisan  naskah  yang  akan  diajukan  supaya  dise- suaikan  dengan  gaya  penulisan  yang  terdapat  dalam nomor terakhir terbitan Floribunda.
Abstrak  informatif  supaya  diberikan  dalam  bahasa Indonesia  dan  Inggris  yang  masing-masing  tidak  mele- bihi  200  kata.  Sediakan  sekitar  7  kata  kunci  untuk keperluan pengindeksan dan pemindaian.
Bilamana diperlukan ucapan terima kasih dan bentuk persantunan lain dapat dicantumkan sesudah tubuh teks tetapi sebelum daftar pustaka.
Pengacuan  pada  pustaka  hendaklah  dilakukan  de- ngan sistem nama-tahun. Daftar pustaka supaya disusun berdasarkan  alfabet  nama  pengarang  dengan  memakai sistem Harvard.
Gambar  dan  tabel  merupakan  pendukung  teks  se- hingga perlu disusun secara logis dalam bentuk teks atau tabel  atau  sebagai  gambar,  tetapi  tidak  dalam  bentuk ketiganya sekaligus. Siapkan gambar yang lebarnya dua kolom cetak.

## Penyumbangan naskah
Naskah dikirimkan secara online atau melalui e-mail. Naskah  yang  ingin  diterbitkan  dalam Floribunda akan dipertimbangkan  pemuatannya hanya jika  pengi- rimannya disertai pernyataan tertulis dari 2 (dua) orang mitra bestari  yang dipilih sendiri oleh penulisnya (akan lebih  diutamakan  bila  mitra  bestari  dipilihkan  dari  luar lingkungan  kerja  penulis),  yang  menyatakan  bahwa  se- cara  ilmiah  keorisinalan  dan  makna  sumbangan  naskah tersebut  memang  layak  diterbitkan.  Makalah  yang dimuat  dikenai  biaya  Rp.  450.000,00  untuk  anggota PTTI dan Rp. 500.000,00 untuk non anggota.

## Pengolahan naskah
Sidang  penyunting  bersama  sekelompok  mitra bestari  akan  mengaji  ulang  kesesuaian  isi  dan  kese- larasan  format  setiap  naskah  dengan Floribunda .  Pe- rubahan  yang  dilakukan  akan  dikomunikasikan  kepada penulis dalam bentuk contoh cetak akhir sebelum diter- bitkan.

## Kantor penyunting
Sidang penyunting Floribunda Herbarium Bogoriense, Cibinong Science Center Jalan Raya Bogor KM 46 Cibinong 16911 Telepon : (021) 8765066-67 Fax : (021) 8765059 E-mail  : floribundaptti@gmail.com; floribunda@ptti.or.id
PRINTED  ISSN : 0215-4706
ONLINE ISSN : 2469-6944
DOI : 10.32556/floribunda.v6i5.2020.322 P-ISSN  : 0215 - 4706 E-ISSN  : 2460 - 6944

## KEANEKARAGAMAN DAN KEKERABATAN GENETIK ARTOCARPUS BERDASARKAN PENANDA DNA KLOROPLAS matK & rbcL: KAJIAN IN SILICO
Dindin H. Mursyidin 1* & M. Irfan Makruf 1 1 Laboratorium Genetika dan Biologi Molekuler, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Lambung Mangkurat, Banjarbaru 70714
* Korespondensi: dindinhm@gmail.com
Dindin H. Mursyidin & M. Irfan Makruf. 2020. Genetic Diversity and Relationships of Artocarpus Based on DNA Chloroplast (matK & rbcL) Markers: In Silico Study. Floribunda 6(5): 195–206. — Artocarpus is the genus of the Moraceae family which has a high species diversity. However, due to excessive habitat degra- dation and conversion, its existence is threatened. This study aims to analyze the diversity and genetic rela- tionships of Artocarpus using DNA chloroplast markers ( mat K and rbc L), based on in silico analysis. A total of 2 sets of mat K and rbc L sequences from 48 Artocarpus species have been analyzed using some software, namely BLAST, Clustal Omega and MEGA-X, and reconstructed phylogenetically using the Maximum Like- lihood method.  The  results  showed  that Artocarpus has  a  relatively  high  diversity  at  the  nucleotide  level, mainly for the rbc L (0.56). The results of the genetic relationship show that Artocarpus is generally sepa- rated into two main groups or clades, following both sequences, as well as its combination. This information might be useful in supporting the conservation and breeding programs of Artocarpus , especially in Indone- sia.
Keywords: Artocarpus , chloroplast DNA, conservation, genetic diversity, phylogenetic.
Dindin H. Mursyidin & M. Irfan Makruf. 2020. Keanekaragaman dan Kekerabatan Genetik Artocarpus Ber- dasarkan  Penanda  DNA Kloroplas mat K & rbc L: Kajian in Silico. Floribunda 6(5): 195–206. — Artocar- pus merupakan  genus  dari  famili Moraceae yang  memiliki  keanekaragaman  spesies  tinggi.  Namun  akibat degradasi  dan  konversi  habitat  secara  berlebihan,  keberadaannya  mulai  terancam.  Penelitian  ini  bertujuan untuk  menganalisis  keanekaragaman  dan  kekerabatan  genetik Artocarpus secara in  silico menggunakan penanda DNA kloroplas ( mat K dan rbc L). Sebanyak 2 set sekuen mat K dan rbc L dari 48 spesies Artocarpus telah dianalisis menggunakan beberapa software , yaitu BLAST, Clustal Omega dan MEGA-X, serta direkon- struksi secara filogenetik menggunakan metode Maximum Likelihood . Hasil penelitian menunjukkan bahwa Artocarpus menunjukkan keanekaragaman genetik relatif tinggi pada tingkat nukleotida, terutama berdasar- kan sekuen rbc L (0.56). Sementara itu, hasil analisis kekerabatan genetik me-nggunakan metode Maximum Likelihood, diperoleh gambaran bahwa Artocarpus secara umum terpisah menjadi dua (2) grup atau clade utama, baik berdasarkan sekuen mat K, rbc L dan gabungan keduanya. Informasi ini diharapkan dapat diman- faatkan untuk mendukung program pemuliaan dan pelestarian Artocarpus , terutama di Indonesia. Kata kunci: Artocarpus , DNA kloroplas, filogenetik, keanekaragaman genetik, konservasi.

## FLORIBUNDA
Jurnal Sistematika Tumbuhan
Artocarpus merupakan genus utama dari famili Moraceae yang  memiliki keanekaragaman spesies tinggi, diperkirakan terdiri atas 70 spesies di selu- ruh dunia (Williams et al . 2017). Genus ini terdis- tribusi secara luas terutama di wilayah Asia bagian selatan  dan  tenggara,  meliputi:  Sri  Lanka,  India, Pakistan,  Cina,  Malaysia,  dan  Indonesia,  serta Kepulauan  Solomon  (Lemmens et  al .  1995).  Di Indonesia, Artocarpus tercatat sebanyak 30 spesies
dan  dijumpai  di  beberapa  wilayah,  diantaranya: Kalimantan  (23  spesies),  Sumatera  (17  spesies), Maluku (8  spesies),  Sulawesi  (6  spesies), Jawa  (4 spesies), dan Kepulauan Sunda (3 spesies) (Verheij & Coronel 1997). Spesies-spesies tersebut di anta- ranya  adalah A.  anisophyllus (‘mentawak’), A. dadah (‘dadah’  atau  ‘tampang’), A.  elasticus (‘bendo’ atau ‘teureup’), A. fretessii (‘kelembi’), A. fulvicortex (‘tampang  gajah’), A.  glaucus (‘sem-
bir’), A.  gomezianus (‘sampang’), A.  integer (‘cempedak’), A.  heterophyllus (‘nangka’), A. lanceifolius (‘keledang’),  dan A.  altilis (‘sukun’), serta A. kemando (‘pudu’) (Lemmens et al . 1995). Menurut  Palupi et  al .  (2019),  nangka  ( A.  hetero- phyllus ) adalah salah satu spesies Artocarpus yang paling  banyak  dikembangkan  dan  dibudidayakan di Indonesia.
Menurut  Zerega et  al .  (2010),  sebagian  besar spesies Artocarpus memiliki  nilai  penting,  baik secara ekonomis dan ekologis. Sebagai contoh, A. lanceifolius , A. heterophyllus , A. integer , A. altilis , dan A.  kemando adalah  lima  spesies Artocarpus yang  buahnya  dapat  dimakan  ( edible  fruits )  atau dijadikan bahan makanan (Ragone 1997; Sofiyanti et al . 2014). Batang pohon A. lanceifolius , A. inte- ger dan A.  heterophyllus juga dapat  dimanfaatkan sebagai  bahan  bangunan,  karena  awet  dan  kuat (Lempang & Suhartati 2013; Sari et al . 2018; Zul- harman & Aryanti 2016). Daun A. altilis diketahui berkhasiat sebagai obat tradisional, terutama untuk mengobati penyakit cirrhosis , diabetes, hipertensi, kanker,  dan  liver  (Arung et  al .  2009).  Selain  ber- khasiat  sebagai  obat,  daun A.  atilis juga  dapat  di- manfaatkan  sebagai  insektisida  alamiah,  terutama untuk  mengendalikan  serangan  hama  kutu  putih pada  tanaman  pangan  (Sofiyanti et  al .  2014). Menurut Sekar & Sukumar (2015), sebagian besar spesies Artocarpus lainnya menjadi sumber pakan utama bagi hewan-hewan hutan, seperti gajah dan orang utan.
Akibat  deforestasi  hutan  atau  konversi  lahan secara  berlebihan,  terutama  untuk  pembangunan pertanian, perkebunan dan pemukiman, keberadaan sebagian Artocarpus mulai  terancam  (Wilcove et al .  2013).  IUCN  (2020)  melaporkan  bahwa  tujuh spesies Artocarpus ,  yaitu: A.  rubrovenius (‘kalu- lot’), A.  anisophyllus  (‘ mentawak ’), A.  tamaran ( ‘ tamaran’ atau ’tarap  tempunan’), A.  treculianus (‘tugup’), A. hypargyreus (‘kwai muk’), A. nobilis (‘sukun Ceylon’), dan A. blancoi (‘antipolo’) telah digolongkan  kedalam  status  rentan  ( vulnerable ). Sementara itu , satu spesies lainnya yaitu A annula- tus (‘bukoh’)  telah  dimasukkan  kedalam  kategori kritis  atau endangered (IUCN  2020).  Oleh  karena itu,  upaya  konservasi  atau  pelestarian  untuk  men- yelamatkan beragam spesies Artocarpus , termasuk upaya  budidaya  dan  pemuliaannya  sangat  penting dilakukan.  Menurut  Karp et  al .  (1997),  kegiatan konservasi  bertujuan  menjamin  kelangsungan  ke- beradaan  spesies,  habitat  dan  komunitas  biologis, interaksi antar spesies, serta antara spesies dengan ekosistemnya.  Sementara  itu,  upaya  pemuliaan/ budidaya  bertujuan  melestarikan  gen-gen  tertentu
yang memiliki sifat unggul untuk kebutuhan masa mendatang (Karp et al . 1997).
Penelitian  ini  bertujuan  menganalisis  keane- karagaman dan kekerabatan genetik 48 spesies Ar- tocarpus secara in  silico ,  yaitu  pemanfaatan  data sekuen  gen  yang  terdapat  di  GenBank  atau Na- tional  Center  for  Biotechnology  Information (NCBI).  Menurut  Sayers et  al .  (2019),  GenBank memiliki  basis  data  komprehensif  tentang  sekuen nukleotida  atau  deskripsi  gen  yang  dapat  diakses secara bebas. Oleh karena itu, kajian semacam ini tidak memerlukan biaya tinggi, serta lebih kompre- hensif  dan  aplikatif  sehingga  diharapkan  dapat mendukung  kegiatan  konservasi  dan  pemuliaan atau  budidaya  plasma  nutfah  (Parikesit et  al . 2017).
Penelitian ini menggunakan dua penanda mole- kuler,  yaitu mat K  dan rbc L  yang  merupakan bagian DNA kloroplas atau DNA barcoding untuk menganalisis  keanekaragaman  dan  kekerabatan genetik  genus Artocarpus .  Menurut Consortium for the Barcode of Life’s atau CBOL (2009), gen rbc L  memiliki  tingkat  mutasi  lebih  rendah  di- bandingkan  penanda  DNA  kloroplas  lainnya,  se- hingga dapat digunakan sebagai penanda yang baik dalam  kajian  genetika  populasi  dan  sistematika tumbuhan.  Sementara  itu, mat K  merupakan  salah satu  region  pengkodean  ( coding  region )  kloroplas yang  berkembang  paling  pesat  dan  secara  kon- sisten menunjukkan tingkat diskriminasi yang ting- gi,  terutama  pada  Angiospermae.  Oleh  karena  itu, CBOL (2009) merekomendasikan penggunaan ke- dua  penanda  ini  (dan  kombinasi  keduanya)  untuk menentukan  status  genetik  suatu  spesies  secara lebih komprehensif, cepat dan akurat.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  dilakukan  dengan  metode in  silico , yaitu dengan memanfaatkan data sekuen gen mat K dan rbc L dari 48 spesies Artocarpus yang terdapat di  GenBank  atau  NCBI  (Tabel  1).  Secara  umum, penelitian  ini  meliputi  tiga  kegiatan  utama,  yaitu: (1)  Pencarian  sekuen  nukleotida  dan  analisis  ho- mologi  (kemiripan);  (2)  Penyejajaran  sekuen nuk- leotida ( multiple sequence alignment ); (3) Analisis keanekaragaman  dan  kekerabatan  genetik  48  spe- sies Artocarpus yang didapatkan.
Pencarian  Sekuen  Nukleotida  dan  Analisis Ho- mologi
Sekuen  nukleotida  gen mat K  dan rbc L  spesies A.  integer dijadikan  acuan  atau  referensi  dalam penelitian  ini  (Tabel  1).  Kedua  sekuen  nukleotida
tersebut ditelusuri pada laman GenBank atau NCBI ( https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ )  dengan  nomor  ak- sesi  masing-masing  adalah  KU856365.1  ( mat K) dan  KJ594616.1  ( rbc L).  Setelah  itu,  analisis  ho- mologi  (kemiripan)  terhadap  spesies Artocarpus yang  lain  dilakukan  menggunakan software Basic Local  Alignment  Search  Tool (BLAST)  yang  ter-
dapat  juga  pada  laman  GenBank.  Seluruh  sekuen nukleotida,  baik mat K  dan rbc L  dari  48  spesies Artocarpus yang  diperoleh  kemudian  disalin  ke- dalam  format  teks  ( notepad ).  Sebelum  dianalisis lebih  lanjut,  sekuen-sekuen  tersebut  disamakan terlebih dahulu panjang nukleotidanya.
Tabel 1. Spesies Artocarpus yang digunakan dalam penelitian, nomor aksesi dan panjang nukleotida
No Spesies Nomor Aksesi ( GenBank Accession Number ) Panjang Nukleotida (bp) mat K rbc L Mat K rbc L Gabungan 1. A . aff. lakoocha KU856333.1 KU856212.1 798 574 1372 2. A . anisophyllus KU856320.1 KU856199.1 798 562 1360 3. A. altilis HM446658.1 KJ767824 695 553 1248 4. A. annulatus KU856327.1 KU856206.1 798 575 1373 5. A. blancoi KU856328.1 KU856207.1 798 575 1373 6. A . brevipedunculatus KU856329.1 KU856209.1 798 575 1373 7. A. camansi KU856336.1 KU856215.1 798 575 1373 8. A . chama MH357975.1 KU856216.1 788 574 1362 9. A . dadah KU856341.1 KU856280.1 798 564 1362 10. A . elasticus KJ708837.1 KU856224.1 761 574 1335 11. A. excelsus KU856346.1 KU856226.1 798 554 1352 12. A . fretessii KU856348.1 KU856229.1 798 567 1365 13. A . fulvicortex KU856352.1 KU856231.1 786 569 1355 14. A . glaucus KU856353.1 KU856232.1 798 562 1360 15. A . gomezianus KU856356.1 KU856234.1 777 571 1348 16. A . heterophyllus MH748883.1 LC461815.1 766 552 1318 17. A . hirsutus KU856362.1 KU856241.1 798 574 1372 18. A. hispidus KU856363.1 KU856242.1 798 574 1372 19. A . integer * KU856365.1 KJ594616.1 798 553 1351 20. A . kemando KU856368.1 KU856248.1 798 571 1369 21. A . lakoocha MH332511.1 KR528786.1 777 632 1409 22. A . lanceifolius KU856375.1 KU856254.1 798 575 1373 23. A . lowii KU856379.1 KJ594620.1 798 553 1351 24. A . maingayi KU856382.1 KU856261.1 762 568 1330 25. A. mariannensis KU856383.1 KU856262.1 798 572 1370 26. A. nanchuanensis MH357976.1 MH358037.1 788 647 1435 27. A . nitidus KR530420.1 KR528791.1 753 632 1385 28. A . obtusus KU856397.1 KU856276.1 798 571 1369 29. A . odoratissimus KU856398.1 KU856278.1 768 567 1335 30. A . ovatus KU856400.1 KU856279.1 798 574 1372 31. A. papuanus KU856433.1 KU856312.1 789 574 1363 32. A. petelotii KR530421.1 KR528794.1 753 632 1385 33. A. pithecogallus KR530422.1 KR528795.1 753 618 1371 34. A . primackii KU856405.1 KU856284.1 798 565 1363 35. A . rigidus KU856410.1 KU856288.1 795 572 1367 36. A . rubrovenius KU856412.1 KU856291.1 798 575 1373 37. A. scortechinii KU856414.1 KU856293.1 798 574 1372
No Spesies Nomor Aksesi ( GenBank Accession Number ) Panjang Nukleotida (bp) mat K rbc L Mat K rbc L Gabungan 38. A . sepicanus KU856415.1 KU856294.1 798 572 1370 39. A . sericicarpus KU856416.1 KU856295.1 798 567 1365 40. A. styracifolius KJ510918.1 KP094328.1 825 562 1387 41. A. tamaran KU856418.1 KU856297.1 798 544 1342 42. A. teysmannii KU856421.1 KU856300.1 798 574 1372 43. A . thailandicus KU856422.1 KU856303.1 798 572 1370 44. A . tomentosulus KU856425.1 KU856304.1 798 574 1372 45. A. tonkinensis KU856428.1 KU856307.1 798 575 1373 46. A . treculianus KU856429.1 KU856308.1 798 575 1373 47. A . vriesianus KU856430.1 KU856309.1 798 554 1352 48. A. xanthocarpus KU856431.1 KU856310.1 798 482 1280 Tabel 1. Spesies Artocarpus yang digunakan dalam penelitian, nomor aksesi dan panjang nukleotida lanjutan
Ket.: * spesies acuan/referensi
Penyejajaran  Sekuen  Nukleotida  ( Multiple  Se- quence Alignment )
Penyejajaran  sekuen  nukleotida  gen mat K  dan rbc L  genus Artocarpus dilakukan  secara on-line menggunakan software Clustal  Omega. Software tersebut tersedia pada laman The European Bioin- formatics  Institute atau  EMBL-EBI  ( www.ebi.  ac. uk/tools/msa/clustalo/ ).
Analisis  Keanekaragaman  dan  Kekerabatan Genetik
Analisis  keanekaragaman  dan  kekerabatan  ge- netik Artocarpus dilakukan menggunakan software MEGA-X  atau Molecular  Evolutionary  Genetics Analysis (Kumar et  al .  2018).  Analisis  tersebut dimulai  dengan  memasukkan  dan  mengubah  data setiap  sekuen  dan  gabungan  keduanya  ( mat K  dan rbc L),  dari  format notepad kedalam  format Mega (.meg). Setelah seluruh data sekuen terbaca dalam program  tersebut,  keanekaragaman  genetik  kemu- dian dianalisis menggunakan metode indeks keane- karagaman  nukleotida  (π)  (Nei  &  Li  1979).  Se- mentara  itu,  rekonstruksi  filogenetik  terhadap  se- kuen-sekuen tersebut dilakukan menggunakan me- tode maximum likelihood (Lemey et al . 2009) dan software MEGA-X  (Kumar et  al .  2018).  Analisis
statistik terhadap cabang internal pohon filogenetik yang  terbentuk  menggunakan  metode bootstrap 1000 kali (Kumar et al . 2018).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keanekaragaman Genetik Artocarpus
Artocarpus menunjukkan  keanekaragaman  ge- netik  relatif  tinggi  pada  tingkat  nukleotida,  teru- tama  berdasarkan  sekuen rbc L  (Tabel  2).  Keane- karagaman  genetik Artocarpus berdasarkan  kedua sekuen  ( mat K  dan rbc L),  tercatat sebesar  masing- masing 0,36 dan 0,56. Sementara itu, berdasarkan gabungan  kedua  sekuen,  keanekaragaman  genetik tercatat  sebesar  0,45. Selain keanekaragaman ge- netik, hasil analisis juga menunjukkan bahwa Arto- carpus memiliki  karakter  sekuen mat K  dan rbc L yang  berbeda.  Sebagai  contoh,  kandungan  GC pada  sekuen rbc L  lebih  tinggi  ( 42,87%)  daripada mat K  (32,75%).  Namun  demikian,  nilai  bias  mu- tasi  substitusi (transisi/transversi)  pada  sekuen mat K  lebih  tinggi  dibandingkan rbc L,  masing- masing  sebesar 0,77  dan  0,45.  Demikian  pula,  ra- sio  substitusinya  (transisi/transversi), mat K  lebih tinggi daripada rbc L (1,51 dan 1,27).
Tabel 2 . Keanekaragaman genetik Artocarpus berdasarkan sekuen mat K dan rbc L, serta gabungan keduanya, terma-
Parameter Sekuen mat K rbc L Gabungan Rentang panjang sekuen (bp) 695-825 482-632 1248-1435 Jumlah total basa yang dianalisis ( n ) 695 482 1248 Jumlah sekuen yang bersegregasi ( S ) 687 475 1162
Parameter Sekuen mat K rbc L Gabungan Kriteria informasi Bayesian (BIC) 22679,74 18965,91 57161,47 Kriteria informasi Akaike (AICc) 21889,27 18210,07 56321,25 Nilai Maximum Likelihood (ln L ) -10850,37 -9010,65 -28066,47 Keanekaragaman nukleotida (π) 0,36 0,56 0,45 Nilai bias transisi/transversi ( R ) 0,77 0,45 0,54 Rasio transisi/transversi 1,51 1,27 0,57 Kandungan GC (%) 32,75 42,87 36,88 Tabel 2 . Keanekaragaman genetik Artocarpus berdasarkan sekuen mat K dan rbc L, serta gabungan keduanya, terma- suk informasi hasil analisis Maximum Likelihood 1 lanjutan
1 menggunakan model Kimura 2-parameter.
Keanekaragaman  genetik  memperlihatkan adanya  hubungan  linear  dengan  kandungan  GC, makin  tinggi  kandungan  GC  sekuen  gen,  makin tinggi  keanekaragaman  genetik  sekuen  tersebut. Sebagai  contoh, mat K  yang  memiliki  GC  sebesar 32,75%  menunjukkan  keanekaragaman  nukleotida sebesar  0,36,  sedangkan rbc L  dengan  kandungan GC  lebih  tinggi  (42,87%)  menunjukkan  keane- karagaman nukleotida lebih tinggi (0,56) (Tabel 2). Di  sisi  lain,  keanekaragaman  genetik Artocarpus berkorelasi terbalik dengan nilai bias dan rasio mu- tasi substitusinya (transisi/ tranversi), makin tinggi rasio  mutasi,  makin  rendah  keanekaragaman  ge- netiknya (Tabel 2).
Menurut  Frankham et  al .  (2004),  keaneka- ragaman  genetik  dan  mutasi  adalah  dua  hal  yang saling  terkait,  bahkan  faktor  utama  munculnya keanekaragaman  genetik  adalah  mutasi.  Secara singkat,  mutasi  didefinisikan  sebagai  perubahan genetik yang terjadi secara spontan pada suatu alel atau kromosom, yang didalamnya keanekaragaman genetik  muncul.  Lehninger  (1982)  menjelaskan bahwa  mutasi  adalah  perubahan  permanen  yang bersifat menurun pada genom (gen-gen atau urutan nukleotida)  suatu  organisme  dan  mutasi  dapat mempengaruhi sebuah nukleotida ( point mutation ) atau  beberapa  nukleotida  yang  saling  berdekatan ( segmental  mutation ).  Oleh  karena  itu,  peristiwa- peristiwa mutasi sangat erat kaitannya dengan pe- rubahan  evolusi  berbasis  nukleotida  (Karmana 2009).
Mutasi yang terjadi pada sekuen nukleotida da- pat diakibatkan oleh pengaruh lingkungan dan ak- tivitas  senyawa  mutagenik.  Senyawa-senyawa mutagenik  mampu  mengubah  susunan  polimer nukleotida  pada  DNA,  dan  menyebabkan  kesa- lahan  penerjemahan  pada  rantai  nukleotida  terse- but.  Konsekuensinya,  keanekaragaman  genetik
muncul  pada  individu  turunannya  (Nur  &  Syah- ruddin  2016).  Dengan  demikian,  mutasi  merupa- kan  langkah  awal  dalam  pembentukan  populasi dasar  dan  peningkatan  keanekaragaman  genetik populasi  berikutnya.  Dengan  kata  lain,  keane- karagaman  genetik  berfungsi  untuk  menyediakan populasi  dasar  untuk  seleksi  alam  dan  bagian integral dalam evolusi.
Pada Artocarpus ,  mutasi  yang  terjadi  mungkin disebabkan  oleh  pengaruh  lingkungan,  terutama spesiasi  simpatrik  dan  allopatrik  (Williams et  al . 2017). Menurut Williams et al . (2017), Pulau Kali- mantan  diperkirakan  merupakan  pusat  keane- karagaman genetik terbesar genus Artocarpus . Se- lama  Miosen,  ketika  permukaan  laut  berfluktuasi dan hubungan darat sering terjadi antara Kaliman- tan,  Asia  daratan,  Sumatera  dan  Jawa,  beragam spesies Artocarpus ditemukan di daerah ini dengan rentang genetik yang sempit (bahkan tumpang tin- dih).  Namun  di  luar  Kalimantan,  terutama  di bagian timur, di mana banyak pulau tidak memiliki hubungan  historis  dengan  paparan  Sunda  dan  Sa- hul,  ditemukan  beragam Artocarpus dengan  ker- agaman genetik lebih luas (Williams et al ., 2017).

## Kekerabatan Genetik Artocarpus
Hasil  analisis  kekerabatan  genetik  menggu- nakan metode maximum likelihood diperoleh gam- baran  bahwa Artocarpus secara  umum  terpisah menjadi dua (2) grup atau klad ( clade ) utama, baik berdasarkan  sekuen mat K  (Gambar  1), rbc L (Gambar  2)  dan  gabungan  keduanya  (Gambar  3). Namun  demikian,  jumlah  anggota  grup  dan  sub- grup  pada  masing-masing  sekuen  berbeda,  terma- suk anggota spesiesnya. Sebagai contoh, berdasar- kan sekuen mat K (Gambar 1), Artocarpus terpisah menjadi  dua  grup  utama,  yang  didalamnya  grup  I terdiri atas 37 spesies sedangkan grup II sebanyak
11  spesies.  Sementara  itu,  pengelompokan Arto- carpus berdasarkan  sekuen rbc L  (Gambar  2) juga memunculkan dua grup utama, dimana  grup I ter- diri  atas  30  spesies,  adapun  grup  II  sebanyak  18 spesies. Perbedaan yang relatif mencolok di antara
kedua sekuen adalah jumlah subgrup yang terdapat pada grup I. Pada penelitian ini, mat K memuncul- kan  dua  subgrup,  sedangkan rbc L  menghasilkan empat subgrup.
I-B
II-A
II-B
II-C I-A
Gambar 2. Filogram kekerabatan Artocarpus berdasarkan sekuen rbc L (nilai pada cabang internal menunju- kan hasil analisis bootstrap 1000 kali).
Gambar 3. Filogram kekerabatan Artocarpus berdasarkan gabungan sekuen mat K dan rbc L (nilai pada ca- bang internal menunjukan hasil analisis bootstrap 1000 kali).
Pada  penelitian  ini,  berdasarkan  gabungan  se- kuen mat K dan rbc L (Gambar 3), A. heterophyllus yang merupakan spesies Artocarpus paling populer dikembangkan  di  berbagai  negara,  berkerabat  de- kat  dengan A.  altilis .  Hasil  ini  berbeda  dengan Zerega & Gardner (2019) yang menggunakan 333 gen-gen nukleus dan melaporkan kedekatan antara A. heterophyllus dengan A. nitidus dan A. camansi . Sementara  itu,  berdasarkan  gen  kloroplas  secara lengkap, Li & Song (2019) mengungkapkan kede- katan  genetik  antara A.  heterophyllus dengan A. nanchuanensis .  Secara  morfologis, A.  heterophy- llus berkerabat  dekat  dengan A.  integer ,  karena memiliki  bunga  bersifat cauliflorous ,  serta  pada bagian  daunnya  tidak  memiliki  sel-sel  resin (Zerega et  al .  2010).  Di  lain  pihak, A.  altilis me- miliki  kesamaan  secara  morfologis  dengan A.  ca- mansi dan A.  mariannensis ,  karena  daun  dewa- sanya secara umum memiliki lobus dengan sayatan memanjang  kurang  dari  setengah  menuju  pelepah (Zerega et al . 2010). Kedekatan A. camansi dengan A.  mariannensis dipertegas  oleh  Zerega et  al . (2015), menggunakan penanda mikrosatelit.
Menurut  Zerega et  al .  (2006), A.  altilis meru- pakan suatu kultigen yang diduga berasal dari spe- sies liar A. camansi (Zerega et al . 2006). Artocar- pus  camansi merupakan  spesies  asli  Papua  New Gui-nea,  termasuk  Papua  dan  Maluku  (Ragone 1997).  Proses  domestikasi  awal A.  camansi men- jadi A.  altilis kemungkinan  besar  terjadi  di  Papua
New Guinea atau pulau-pulau sekitarnya, sebelum akhirnya berkembang ke wilayah timur (Zerega et al .  2006).  Khan et  al .  (2010),  melaporkan  bahwa reduksi  ukuran  daun  yang  ditunjukkan  oleh A. altilis relatif terhadap A. camansi pada proses do- mestikasinya,  ternyata  berbeda  dengan  yang  dia- mati pada A. heterophyllus , di mana varietas yang dibudidayakan  memiliki  daun  yang  lebih  besar daripada pohon liarnya.
Hasil  analisis  lebih  lanjut  terhadap  pohon filogenetik  yang  terbentuk  (Tabel  3)  diketahui bahwa  mayoritas  spesies Artocarpus mengelom- pok  pada clade yang  sama,  baik  berdasarkan  se- kuen mat K, rbc L dan gabungan keduanya. Sebagai contoh,  18  spesies Artocarpus (yaitu: A.  aff.  la- koocha , A. annulatus , A. blancoi , A. brevipeduncu- latus , A.  camansi , A.  hirsutus , A.  hispidus , A. lanceifolius , A.  mariannensis , A.  obtusus , A.  ova- tus , A.  rigidus , A.  rubrovenius , A.  scortechinii , A. thailandicus , A. tonkinensis , A. treculianus , dan A. xhantocarpus ) mengelompok pada grup I, subgrup IA, berdasarkan sekuen mat K, rbc L dan gabungan keduanya.  Secara  total,  terdapat sebanyak  40  spe- sies  yang  konsisten  menempati  posisi  grup  yang sama  untuk  kedua  sekuen  dan  gabungannya. Adapun  sisanya,  sebanyak  8  spesies  (meliputi A. excelsus , A.  anisophyllus , A.  pithecogallus , A.  la- koocha , A. fulvicortex , A. altilis , A. papuanus , dan A. elasticus ) tidak konsisten atau selalu berpindah grup (Tabel 3).
Tabel 3. Pengelompokan Artocarpus berdasarkan sekuen mat K, rbc L dan gabungan keduanya *
No. Spesies mat K rbc L Gabungan Grup Subgrup Grup Subgrup Grup Subgrup 1. A. aff. Lakoocha I A I A I A 2. A. annulatus I A I A I A 3. A. blancoi I A I A I A 4. A. brevipedunculatus I A I A I A 5. A. camansi I A I A I A 6. A. hirsutus I A I A I A 7. A. hispidus I A I A I A 8. A. lanceifolius I A I A I A 9. A. mariannensis I A I A I A 10. A. obtusus I A I A I A 11. A. ovatus I A I A I A 12. A. rigidus I A I A I A 13. A. rubrovenius I A I A I A 14. A. scortechinii I A I A I A 15. A. thailandicus I A I A I A 16. A. tonkinensis I A I A I A 17. A. treculianus I A I A I A 18. A. xanthocarpus I A I A I A 19. A. dadah I A II C I B 20. A. fretessii I A II C I B
No. Spesies mat K rbc L Gabungan Grup Subgrup Grup Subgrup Grup Subgrup 21. A. glaucus I A II C I B 22. A. sericicarpus I A II C I B 23. A. tamaran I A II C I B 24. A. integer I A II A I B 25. A. lowii I A II A I B 26. A. sepicanus I A II A I B 27. A. vriesianus I A II A I B 28. A. teysmannii I A II B I B 29. A. tomentosulus I A II B I B 30. A. kemando I A II B I B 31. A. primackii I A I D I B 32. A. gomezianus I A I D I B 33. A. nitidus I B I C II C 34. A. petelotii I B I C II C 35. A. heterophyllus II B I B II C 36. A. styracifolius II B I B II C 37. A. chama II C I A II A 38. A. odoratissimus II C I A II A 39. A. maingayi II C II B II A 40. A. nanchuanensis II C II B II A 41. A. excelsus I A I B I B 42. A. anisophyllus I A II C I B 43. A. pithecogallus I B II A II C 44. A. lakoocha II A I C II C 45. A. fulvicortex II A II A II C 46. A. altilis II B II A II C 47. A. papuanus II B I A II B 48. A. elasticus II C I A II B
Tabel 3. Pengelompokan Artocarpus berdasarkan sekuen mat K, rbc L dan gabungan keduanya * lanjutan
Ket.1-40 = spesies konsisten pada grup yang sama; sisanya (41-48) = tidak konsisten.
Hasil penelusuran literatur, sepuluh spesies Ar- tocarpus merupakan  sinonim.  Sebagai  contoh, pada  penelitian  ini A . dadah merupakan  sinonim dari A . fretessii, A . lakoocha dan A . ovatus . Demi- kian  pula, A.  xanthocarpus sinonim  dengan A . nitidus ; A.  kemando dengan A.  maingayi ;  serta A . rigidus dengan A . gomezianus . Sementara itu, hasil verifikasi molekuler menggunakan penanda mat K, diketahui bahwa penanda tersebut mampu membe- dakan  antara A.  xanthocarpus dengan A . nitidus ; serta A.  kemando dengan A.  maingayi .  Namun penanda  tersebut  tidak  dapat  membedakan  antara A . dadah dengan kedua sinonimnya, yaitu A . fret- essii dan A . ovatus ; serta A . rigidus dengan A . go- mezianus (Gambar  1,  Tabel  3).  Adapun  penanda rbc L  mampu  membedakan  spesies A . ovatus den- gan A . lakoocha ; A.  xanthocarpus dengan A . nitidus ; A . rigidus dengan A . gomezianus , sedang- kan spesies lainnya tidak dapat dibedakan (Gambar
2,  Tabel  3).  Oleh  karena  itu,  berdasarkan  hal  ini, diketahui  bahwa  gabungan  kedua  penanda mat K dan rbc L (Gambar 3) dapat digunakan untuk mem- bedakan spesies Artocarpus .
Hasil  analisis  statistik  bootstrap  terhadap  ca- bang  internal  filogram  yang  terbentuk,  juga  men- dukung  argumen  bahwa  gabungan  sekuen mat K dan rbc L  yang  memiliki  resolusi  lebih  tinggi  di- bandingkan  kedua  sekuen  secara  terpisah  dapat digunakan  untuk  membedakan  genus Artocarpus . Hal  ini  selaras  dengan  pendapat  Anderberg et  al. (2002),  bahwa  penggunaan  data  sekuen  gabungan mungkin dapat meningkatkan resolusi kekerabatan pohon  filogenetik  suatu  plasma  nutfah.  Oleh karena  itu,  penggunaan  beberapa  penanda  untuk merekonstruksi  kekerabatan  genetik Artocarpus sangat menarik dan penting dilakukan.
Secara  konsep,  pohon  filogenetik  memberikan informasi penting tentang klasifikasi plasma nutfah
berdasarkan  hubungan  evolusionernya.  Dalam rekontruksi  filogenetik,  data  molekuler  (DNA) lebih  banyak  digunakan  karena  lebih  stabil  dalam proses  evolusi  dibandingkan  dengan  data  morfo- logi atau karakter lainnya (Dharmayanti 2011). Hal ini  karena  rekonstruksi  filogenetik  menggunakan data DNA lebih mudah dalam mengekstrak, meng- gabungkan  dan  menganalisis  informasi  mengenai proses  evolusi  yang  terjadi  pada  suatu  kelompok organisme. Disamping itu, rekonstruksi filogenetik menggunakan  data  ini  memudahkan  dalam  pem- buatan  model  peristiwa  evolusi  secara  komparatif dengan  informasi  lebih  beragam  (Hillis et  al . 1996).
Secara singkat, penggunaan sekuen DNA dalam rekonstruksi filogenetik menyediakan banyak cha- racter states akibat perbedaan laju perubahan basa- basa  nukleotida  di  dalam  lokus  yang  berbeda (Hillis et al 1996). Menurut Baldwin et al . (1995), penggunaan sekuen DNA dalam rekonstruksi filo- genetik juga menawarkan data yang akurat melalui pengujian  homologi  yang  lebih  baik  terhadap karakter-karakter  yang  muncul,  dan  sekuen  ini terbukti  menghasilkan  sebuah  hubungan  kekera- batan yang lebih alamiah (Chase et al . 1993). Oleh karena itu, hasil analisis kekerabatan secara mole- kuler  memberikan  informasi  penting  bagi  para pemulia untuk memilih tetua persilangan, terutama untuk perakitan varietas unggul. Dengan kata lain, informasi  mengenai  kompleksitas  kekerabatan genetik suatu plasma nutfah, termasuk Artocarpus sangat  penting  untuk  mendukung  kajian  genetika populasi,  taksonomi,  evolusi,  konservasi,  serta pemuliaan  tanaman  pada  masa  mendatang (Witherup et al . 2019).

## KESIMPULAN
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa Artocar- pus memiliki  keanekaragaman  genetik  relatif tinggi  pada  tingkat  nukleotida,  terutama  berdasar- kan sekuen rbc L (0.56). Sementara itu, hasil anal- isis  kekerabatan  genetik  menggunakan  metode maximum  likelihood, diperoleh  gambaran  bahwa Artocarpus secara umum terpisah menjadi dua (2) grup  atau clade utama,  baik  berdasarkan  sekuen mat K, rbc L dan gabungan keduanya. Hasil peneli- tian ini diharapkan dapat dimanfaatkan untuk men- dukung  program  pemuliaan  dan  pelestarian Arto- carpus yang ada di Indonesia.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Penulis  mengucapkan  terimakasih  kepada  te-
man-teman kelompok studi “Genetika dan Biologi Molekuler”,  Program  Studi  Biologi,  Fakultas MIPA, Universitas Lambung Mangkurat, atas sum- bangsih saran dan literatur untuk mendukung tulis- an ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Anderberg AA, Catarina R & Mari K. 2002. Phy- logenetic  Relationships  in  The  Order  Eri- cales SL.: Analyses of Molecular Data from Five Genes from The Plastid and Mitochon- drial Genomes. American Journal of Botany 89: 677–687.
Arung ET, Britanto DW, Yohana AH, Irawan WK, Dina Y & Ferry S. 2009. Anti-Cancer Poper- ties  of  Diethylether  Extract  of  Wood  from Sukun ( Artocarpus altilis ) in Human Breast Cancer  (T47D)  Cells. Tropical  Journal  of Pharmaceutical Research 8(4): 317–24. Baldwin  BG,  Sanderson  MJ,  Porter  JM,  Wo- jciechowski MF, Campbell CS & Donoghue MJ. 1995. The ITS Region of Nuclear Ribo- somal DNA: A Valuable Source of Evidence on Angiosperm Phylogeny. Annual Missouri Botanic Garden 82: 247–277.
Chase  MW,  Soltis  DE  &  Olmstead  RG.  1993. Phylogenetics  of  Seed  Plants:  An  Analysis of  Nucleotide  Sequences  from  the  Plastid Gene rbc L. Annual  Missouri  Botanic  Gar- den 80: 528–580.
Consortium  Barcode  of  Life's  (CBOL).  2009.  A DNA  Barcode  for  Land  Plants. PNAS ,  106 (31).
Dharmayanti  NLP.  2011.  Filogenetika  Molekuler:
Metode Taksonomi  Organisme Berdasarkan Sejarah Evolusi. WARTAZOA 21(1):1–10. Frankham  R, Jonathan  DB  &  David  AB.  2004. A Primer  of  Conservation  Genetics .  New York: Cambridge University Press.
Hillis DM, Moritz C & Mable BK. 1996. Molecu- lar  Systematic. 2nd  Ed.  Sinauer  Assocites, Massachusetts.
IUCN.  2020.  The  IUCN  Red  List  of  Threatened Species. Retrieved (https://www. iucnredlist. org/ search?query=artocarpus & search Type =species).
Karmana IW. 2009. Kajian Evolusi Berbasis Uru- tan Nukleotida. GaneÇ Swara 3(3): 75–81. Karp  A,  Kresovich  S,  Bhat  KV,  Ayad  WG  & Hodgkin T. 1997. Molecular Tools  in  Plant Genetic Resources Conservation: a Guide to the Technologies. In IPGRI Technical Bulle- tin (Vol. 2).
Khan  R,  Zerega  NJC,  Hossain  S  &  Zuberi  MI. 2010.  Jackfruit  ( Artocarpus  heterophyllus Lam.)  Diversity  in  Bangladesh:  Land  Use and  Artiﬁcial  Selection. Economic  Botany 64: 124–136.
Kumar S, Stecher G, Li M, Knyaz C & Tamura K. 2018.  MEGA  X:  Molecular  Evolutionary Genetics  Analysis  across  Computing  Plat- forms. Molecular Biology and Evolution 35
(6): 1547–1549.
Lehninger.  1982. Dasar-dasar  Biokimia  Jilid  3 (Terjemahan  Maggy  Tenawijaya).  Penerbit Erlangga Jakarta.
Lemey P, Salemi M & Vandamme AM. 2009. The Phylogenetic  Handbook:  A  Practical  Ap- proach  to  Phylogenetic  Analysis  and  Hy- pothesis  Testing (Second  Edition).  New York: Cambridge University Press. 709 pp. Lemmens  RHMJ,  Ishemat  S  &  Wong  WC.  1995. Plant Resources of South-East Asia . Bogor: Prosea.
Lempang  M  &  Suhartati.  2013.  Potensi  Pengem- bangan  Cempedak  ( Artocarpus  integer Merr.) pada Hutan Tanaman Rakyat Ditinjau dari Sifat Kayu dan Kegunaannya. Info Tek- nis EBONI 10(2): 69–83.
Li Yuran & Song Yu. 2019. The Chloroplast Ge- nome  of  an  Endangered  Tree  Artocarpus Nanchuanensis  (Moraceae).  Mitochondrial DNA Part B: Resources 4(1): 893–894.
Nei  M  &  Li  WH.  1979.  Mathematical  Model  for Studying Genetic Variation in Terms of Re- striction  Endonucleases. Proceedings  of  the National Academy of Sciences of the United States of America 76(10): 5269–5273. Nur A & Syahruddin K. 2016. Aplikasi Teknologi Mutasi  dalam  Pembentukan  Varietas  Gan- dum  Tropis .  Puslitbang  Tanaman  Pangan, Bogor.
Palupi D, Rahayu SSB & Daryono BS. 2019. Ge- netic  Diversity  in  Jackfruit  ( Artocarpus  he- terophyllus Lam.) Based on Molecular Cha- racters  in  Indonesia. SABRAO  Journal  of Breeding and Genetics 51: 57–67. Parikesit AA, Dito A & Riza AP. 2017. Pemanfa- atan Bioinformatika dalam Bidang Pertanian dan Kesehatan. E-Journal Menara Perkebu- nan 85(2): 105–115.
Ragone  D.  1997. Breadfruit:  Artocarpus  altilis (Parkinson)  Fosberg .  Rome:  International Plant Genetic Resources Institute.
Sari, Yulian F & Ade YF. 2018. Pemanfaatan Ke- lidang  ( Artocarpus  lanceifolius Roxb.)  oleh Masyarakat  di  Pulau  Nangka  Besar,  Kabu-
paten  Bangka  Tengah. EKOTONIA:  Jurnal Penelitian Biologi, Botani, Zoologi dan Mik- robiologi 2(1): 33–41.
Sayers EW, Mark C, Karen C, James O, Kim DP & Ilene KM. 2019. GenBank. Nucleic Acids Research 47 (Database): D94–D99.
Sekar N & Sukumar R. 2015. The Asian Elephant is  Amongst  the  Top  Three  Frugivores  of Two Tree  Species  with  Easily  Edible  Fruit. Journal of Tropical Ecology 31: 385–394. Sofiyanti  N,  Dyah  I,  Fitmawati  &  Sartina.  2014.
Karakterisasi  Genus  Artocarpus  (Moraceae) Di Taman Hutan Raya Sultan Syarif Hasyim Riau  Berdasarkan  Karakter  Morfologi  dan Kandungan  Flavonoidnya. Seminar  Hasil Penelitian FMIPA Universitas Riau : 1–14. Verheij EWM & Coronel RE. 1997. Sumber Daya Nabati Asia Tenggara 2. Buah-Buahan yang Dapat  Dimakan . Jakarta: Gramedia Pustaka Utama .
Wilcove  DS,  Xingli  G,  David  PE,  Brendan  F  & Lian  PK.  2013.  Navjot’s  Nightmare  Revis- ited: Logging, Agriculture, and Biodiversity in  Southeast  Asia. Trends  in  Ecology  and Evolution 28(9): 531–40.
Williams  EW,  Elliot  MG,  Robert  H,  Arunrat  C,
Joan TP & Nyree JCZ. 2017. Out of Borneo: Biogeography,  Phylogeny  and  Divergence Date  Estimates  of  Artocarpus  (Moraceae).
Annals of Botany 119: 611–27.
Witherup  C,  Muhammad  IZ,  Salma  H  &  Nyree JCZ. 2019. Genetic Diversity of Bangladeshi Jackfruit  ( Artocarpus  heterophyllus )  over Time  and  Across  Seedling  Sources. Eco- nomic Botany 73(2): 233–248.
Zerega NJC, Ragone D & Motley TJ. 2006. Bread- fruit  Origins,  Diversity,  and  Human- facilitated  Distribution.  In:  Motley  TJ, Zerega  NJC,  Cross  H  (eds)  Darwin’s  har- vest:  new  approaches  to  the  origins,  evolu- tion,  and  conservation  of  crops.  Columbia University Press, New York, pp 213–238.
Zerega  NJC,  Supardi  MNN  &  Motley  TJ.  2010.
Phylogeny  and  Recircumscription  of  Arto- carpeae  (Moraceae)  with  a  Focus  on  Arto- carpus. Systematic Botany 35(4): 766–782. Zerega NJC, Tyr WH, Diane R, Brian I, Brian S, Sheron S & Francis Z. 2015. Diversity in the Breadfruit  Complex  (Artocarpus, Moraceae):  Genetic  Characterization  of Critical Germplasm. Tree Genetics and Ge- nomes 11(4): 1–26.
Zerega NJC & Gardner EM. 2019. Delimitation of the New Tribe Parartocarpeae (Moraceae) is
Supported  by  a  333-Gene  Phylogeny  and Resolves Tribal Level Moraceae Taxonomy.
Phytotaxa 388(4): 253–265. Zulharman & Aryanti NA. 2016. Etnobotani Tum- buhan  Penghasil  Bahan  Bangunan,  Keraji- nan  dan  Rumah  Adat  Masyarakat  Suku Sambori  Kabupaten  Bima  NTB.  Seminar Nasional dan Gelar Produk: 256–265.
Dewan Penyunting Floribunda amat berterima kasih kepada:
Dr. Kusumadewi Sri Yulita   (BO, Bogor) Dr. Gunawan, M.Si (Universitas Lambung Mangkurat, Kalimantan Selatan) Dr. Fitmawati (Universitas Riau, Pekanbaru) Dr. Sri Endarti Rahayu (Universitas Nasional, Jakarta) Dr. Rugayah (BO, Bogor) Dr. Deby Arifiani (BO, Bogor) Prof. Dr. Amin Retnoningsih (Universitas Negeri Semarang)
atas kesudiannya bertindak selaku mitra bestari untuk terbitan Floribunda 6(5) Oktober 2020 ***
ISSN: 0215 – 4706; e – ISSN: 2469 – 6944 Diterbitkan oleh:
PENGGALANG TAKSONOMI TUMBUHAN INDONESIA d.a. “Herbarium Bogoriense” Bidang Botani, Puslit Biologi, CSC-LIPI Jl. Raya Jakarta Bogor, Km. 46. Cibinong, Bogor. 16911. Indonesia