## VARIABILITAS GENETIK, HERITABILITAS, DAN KEMAJUAN GENETIK FREKUENSI STOMATA DAN KANDUNGAN KLOROFIL BEBERAPA GENOTIPE KEDELAI GENERASI F4

## Nyimas Sa’diyah
Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian-Universitas Lampung Jl. Sumantri Brojonegoro 1. Gedung Meneng-Bandar Lampung (35145) e-mail: nyimas_diyah@yahoo.com

## ABSTRACT
GENETIC VARIABILITY, HERITABILITY, AND GENETIC PROGRESS: STOMATAL FREQUENCY AND LEAF GREENNESS OF F4 SOYBEAN LINES. Indonesia has been known as soybean importer since domestic production was only 40% of the total demand.  Hence, to lower the dependency of soybean import, national production must be enhanced by various means such as improvement of soybean varieties better adapted with local agroclimate conditions.  The success of the selection is supported by data of genetic vari- ability, heritability, and genetic progress.  Research was conducted at agricultural field station of Faculty of Agriculture, University of Lampung from August to December 2007. Experiment was laid out in a random- ized block design. Plant materials were 13 lines of F4-soybean. Stomatal frequency and leaf greenness were measured at leaves in R4 stage.  Results were (1) the character of stomatal frequency showed a widespread genetic and phenotypic variability, high value of heritability, and medium genetic progress. (2) the character of leaf greenness measured with Minolta SPAD-502 showed a narrow genetic variability, widespread phenotypic variability, medium value of heritability, and low genetic progress. (3) the character of seed weight showed a widespread genetic and phenotypic variability, high heritability, and high genetic progress.

## PENDAHULUAN
Makanan olahan yang terbuat dari kedelai seperti tahu dan tempe merupakan makanan rakyat yang penuh gizi, harga murah tetapi kandungan gizin- ya sangat baik untuk kesehatan. Setiap 100 gram ke- delai mengandung protein 34,9 gram, kalori 331 kal, dan lemak 18,1 gram (Anonim, 2008). Oleh karena itu banyak orang yang mengkonsumsinya, sehingga kebutuhan kedelai dari tahun ke tahun makin mening- kat. Pada Pelita I kebutuhan kedelai per kapita hanya 3,43 kg, bandingkan dengan kini kebutuhan perkapita mencapai 13,41 kg. Bandingkan pula produksi rata- rata nasional 1,2 ton per hektar, sementara produk rata-rata dunia saat ini sudah mencapai 1,9 ton per hektar, sehingga sekali panen, stok kedelai lokal habis dalam waktu 2 bulan (Soempeno, 2007).  Akibatnya sekitar 60% pemenuhan kebutuhan kedelai dalam negeri masih dipenuhi oleh kedelai import (Prabowo, 2008). Ketergantungan terhadap kedelai import men- gakibatkan harga kedelaipun tergantung harga kede- lai dunia.  Pada tahun 2008 terjadi peningkatan harga kedelai dunia akibatnya harga kedelai dalam negeri- pun ikut meningkat dari Rp 3000 menjadi Rp 8000 per kg (Prabowo, 2008). Produsen tahu tempe ber- teriak, rakyat kecil menangis karena kebutuhan pro- tein mereka sekarang menjadi mahal juga. Produksi dalam negeri belum mampu memenuhi kebutuhan masyarakat.  Ketidakmampuan tersebut disebabkan oleh beberapa hal, seperti penurunan luas areal panen tiap tahunnya dan belum optimalnya produktivitas kedelai dalam negeri. Pada tahun 2007, terjadi penu-
runan luas panen dengan persentase sebesar 13,51% atau sebesar 72.430 ha dibandingkan dengan tahun 2006.  Selain itu, produktivitas kedelai juga menurun pada tahun 2006 sekitar 1% atau sebesar 0,13 ku ha -1 (Berita Resmi Statistik, 2007).  Salah  satu  upaya untuk meningkatkan produktivitas kedelai adalah pe- manfaatan varietas unggul.  Untuk merakit varietas unggul dlakukan melalui program pemuliaan tana- man.  Salah satu tahap penting dalam pemuliaan tana- man adalah seleksi.  Seleksi ditujukan untuk memilih genotipe terbaik yang memiliki keunggulan.
Keberhasilan suatu seleksi ditunjang oleh data tentang besaran nilai variabilitas genetik, heri- tabilitas, dan kemajuan seleksi. Salah satu variabel yang mempengaruhi produksi adalah laju fotosinte- sis. Fotosintesis membutuhkan CO 2 dan H 2 O untuk dirombak menjadi gula sederhana. Asupan CO 2 dan keberadaan H 2 O sangat dipengaruhi oleh keberadaan stomata. Selain itu, besarnya energi cahaya yang dapat digunakan untuk merombak bahan tersebut sangat di- pengaruhi  oleh  keberadaan  klorofil  sebagai  reseptor cahaya. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk men- getahui variabilitas genetik, heritabilitas, dan kema- juan genetik frekuensi stomata dan kandungan kloro- fil kedelai generasi F 4 dari persilangan antara Slamet dan Taichung.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan di kebun percobaan Fakultas Pertanian Universitas Lampung, Gedung Meneng-Bandar Lampung dari bulan Agustus sampai dengan Desember 2007.  Penelitian ini menggunakan rancangan acak kelompok (RAK).  Pengelompokan berdasarkan kemiringan lahan dan naungan akibat ad- anya pohon yang besar.
Bahan yang digunakan adalah: benih kedelai 13 nomor harapan generasi ke empat (F 4 ) hasil persi- langan antara kultivar Slamet dan Taichung. Peneli- tian untuk mendapatkan benih generasi F 4 ini  diawali dari tahun 2004 dan penanaman F 3 pada bulan Januari 2006. Benih ini milik Dr. Maimun Barmawi. Kultivar pembanding yang digunakan adalah kultivar Bromo karena saat penelitian dilakukan benih yang banyak digunakan di Lampung adalah kultivar Bromo. Pengolahan tanah, penanaman, pemberian pupuk, perawatan, dan penanaman dilakukan sesuai dengan anjuran pada tanaman kedelai.   Pengamatan dilakukan saat tanaman memasuki fase R 4. Pemilihan fase R 4 sesuai dengan penelitian yang dilakukan oleh Rostini (2000) dan Sa’diyah (2005).  Pengamatan dilakukan pada daun ke tiga dari atas dihitung dari daun pertama yang sudah membuka penuh.  Kandun- gan klorofil diukur menggunakan klorofilmeter SPAD 502 Minolta. Pengukuran kandungan klorofil meng - gunakan klorofilmeter SPAD 502 Minolta berdasar- kan Rostini (2000) dan Xu et al . (2000). Kandungan klorofil diukur pada anak daun tengah.  Pengamatan frekuensi stomata juga diamati pada fase F 4 .  Caranya adalah dengan membuat cetakan stomata pada daun ketiga dari daun pertama membuka penuh.  Cetakan stomata dibuat dengan cara mengoleskan cat kuku bening (kuteks) setipis mungkin pada bagian bawah daun dan tidak menyentuh tulang daun. Pada masing- masing anak daun dioles dua baris kuteks dengan ukuran yang disesuaikan dengan luas anak daun dan kebutuhan pengamatan. Pengolesan kutes dilakukan setelah pengukuran kandungan klorofil. Setelah ker - ing cetakan dilepas kemudian diamati dimikroskop dengan perbasaran1000 kali.  Cetakan dibuat pada anak daun tengah. Pemilihan anak daun tengah baik pada pengamatan kandungan klorofil maupun jumlah stomata berdasarkan Sa’diyah (2009). Selain kandun- gan klorofil juga diamati bobot biji per tanaman. Bo - bot biji per tanaman ditimbang pada bobot biji dengan kadar air sekitar 12 %.
Data dianalisis dengan analisis varians.    Dari analisis varians dapat diduga varians genetik ( 2 g σ ), varians fenotipe ( 2 f σ ) menurut Singh dan Chaudary (1979). Nilai luas sempitnya variabilitas genetik suatu karakter dilakukan dasarkan varians genetik ( 2 g σ ) dan standar deviasi varians genetik (s 2 g σ ), menurut An- derson dan Banrcoff 1952, dikutip Wahdah (1996). Suatu karakter memiliki variabilitas genetik yang luas apabila nilai varians genetiknya lebih besar dari dua kali standar deviasi varians genetik, sebaliknya vari- abilitas sempit apabila varians genetik lebih kecil dari
dua kali standar deviasi varians genetik. Heritabilitas diduga dengan menggunakan analisis komponen varians dan dihitung berdasarkan rumus menurut Allard (1960) sebagai berikut:
H = 2 2 f g σ σ 2 g σ = Varians genetik
2 f σ = Varians  fenotip
Kriteria nilai heritabilitas menurut  McWhirt- er (1979) adalah: 0.5<H, tinggi; 0.2≤ H≤ 0.5, sedang; H<0.2, rendah.
Respon seleksi suatu karakter diformulasi- kan sebagai berikut:  R = I h 2 p σ R = Respon seleksi i  = Intensitas seleksi yang diterapkan h 2 = Nilai duga heritabilitas arti luas p σ = Akar kuadrat pendugaan varians fenotipe suatu karakter (Suharsono dan Yusuf, 2006). Makin kecil persentase yang diseleksi maka makin tinggi intensitas seleksinya.  Hubungan antara inten- sitas dan persentase seleksi dapat dilihat pada Tabel 1.
Tabel 1. Persentase (v) dan intensitas seleksi (i) i v i v 0,80 50 2,00 5,8 1,00 38 2,20 3,6 1,20 28 2,40 2,1 1,40 20 2,60 1,2 1,60 14 2,80 0,7 1,80 9 3,00 0,3 (Poespodarsono, 1988)

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Keragaman genotipik untuk karakter frekue- nsi stomata dari 14 genotipe yang diuji adalah luas. Hal ini menunjukkan bahwa frekuensi genotipe-geno- tipe yang diuji memiliki frekuensi stomata bervariasi sehingga memungkinkan menyeleksi genotipe-geno- tipe yang diuji berdasarkan frekuensi stomatanya. Berbeda dengan keragaman kandungan klorofil dari genotipe-genotipe yang diuji memiliki keragaman genotipik yang sempit.  Sedangkan keragaman feno- tipik baik pada frekuensi stomata maupun kandungan klorofil adalah luas. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh pengaruh lingkungan (Hadiati et al., 2003) serta interaksi genotipe dan lingkungan.  Luas sempitnya keragaman terangkum pada Tabel 2 dan Tabel 3.
Tabel 2 .  Nilai ragam genotipe frekuensi stomata,
kandungan klorofil, dan bobot benih pe tanaman Peubah yang diamati Ragam genotipe  2 V s²g Kriteria Frekuensi stomata 1,310 1,153 Luas Kandungan klorofil 0,972 1,739 Sempit Bobot benih per tanaman 1,640 1,455 Luas
Keterangan: Suatu karakter memiliki keragaman yang luas apabila nilai ragam genotipenya lebih besar dari dua kali standar deviasi ragam genotipe, sebaliknya ker- agaman sempit apbila ragam genotipe lebih kecil dari dua kali standar deviasi ragam genotipe.
Tabel 3. Nilai ragam fenotipe frekuensi stomata, kan- dungan klorofil, dan bobot benih per tanaman.
Peubah yang diamati Ragam fenotipe 2 V s²p Kriteria Frekuensi stomata 2,084 1,145 luas Kandungan klorofil 4,668 1,610 luas Bobot benih per tanaman 2,650 1,444 luas
Keterangan: Suatu karakter memiliki keragaman yang luas apabila nilai ragam fenotipenya lebih besar dari dua kali standar deviasi ragam fenotipe, sebaliknya ker- agaman sempit apbila ragam fenotipe lebih kecil dari dua kali standar deviasi ragam fenotipe.
Selain frekuensi stomata dan kandungan kloro- fil, diamati juga bobot biji per tanaman karena hasil tanaman merupakan tujuan utama pada pemuliaan ta- naman.  Keragaman genotipik dan fenotipik bobot biji per tanaman adalah luas.  Hal ini menunjukkan bahwa ada perbedaan bobot biji per tanaman dari genotipe- genotipe yang diuji sehingga memungkinkan meny- eleksi langsung pada bobot biji per tanaman.  Walau- pun  keragaman  genotipik  pada  kandungan  klorofil pada penelitian ini adalah sempit tetapi keragaman frekuensi stomata dan bobot biji per tanaman adalah luas.  Hasil suatu tanaman tidak hanya dipengaruhi kandungan klorofil pada suatu tanaman tetapi banyak faktor yang mempengaruhinya sehingga walaupun keragaman genotipik kandungan klorofil adalah sem - pit bisa saja keragaman bobot biji per tanaman adalah luas karena keragaman frekuensi stomata luas.  Ker- agaman yang luas pada bobot biji per tanaman ini juga didukung oleh banyaknya gen yang mempengaruhi bobot biji per tanaman atau sering dikatakan bahwa bobot biji per tanaman termasuk karater kuantitatif. Nilai duga heritabilitas dalam arti luas untuk frekuensi stomata dan bobot biji per tanaman adalah tinggi sedangkan nilai duga heritabilitas dalam arti luas  untuk  kandungan  klorofil  adalah  sedang.    Ni - lai duga heritabilitas dalam arti luas untuk karakter frekuensi stomata yang tinggi ini menunjukkan bahwa faktor genetik memiliki pengaruh yang cukup besar terhadap kendali karakter stomata.  Berarti pengaruh lingkungan terhadap variasi fenotipik yang terjadi ti- dak begitu besar (Wicaksana, 2001), karena pengaruh gen aditif, dominan, maupun epistasi berperan besar. Penentuan kriteria tinggi rendahnya nilai duga herita-
bilitas  dapat dilihat pada Tabel 4.
Tabel 4 .  Nilai duga heritabilitas  frekuensi stomata, kandungan  klorofil,  dan  bobot  benih  per  tana - man.
Peubah yang diamati Nilai duga heritabilitas Kriteria Frekuensi stomata 0,6 Tinggi Kandungan klorofil 0,2 Sedang Bobot benih per tanaman 0,6 Tinggi Keterangan: H>0,5 =Tinggi; 0,2≤H≤0,5=Sedang; H<0,2=Rendah (McWhirter, 1979)
Persentase kemajuan genetik dengan intensi- tas seleksi 14 % berkisar antara 1,83 sampai 15,67 (Tabel 5).  Berdasarkan kriteria  Begun dan Sobhan, 1991 yang dikutip oleh Bambang et al . .1998, maka karakter bobot benih per tanaman memiliki nilai hara- pan kemajuan genetik yang tinggi, karakter frekuensi stomata sedang, dan kandungan klorofil memiliki ni - lai harapan kemajuan genetik rendah. Persentase ke- majuan genetik pada bobot benih per tanaman tinggi, hal ini disebabkan oleh keragaman yang luas dan nilai duga heritabilitas yang tinggi (Suprapto dan Kairudin, 2007).  Heritabilitas yang tinggi menunjukkan bahwa sebagian besar keragaman disebabkan oleh faktor ge- netik, sehingga akan diperoleh kemajuan genetik.
Tabel 5 .  Kemajuan genetik frekuensi stomata, kan- dungan klorofil, dan bobot benih per tanaman.
Peubah yang diamati Kemajuan genetik Kriteria Frekuensi stomata 8.82 sedang Kandungan klorofil 1.83 Rendah Bobot benih per tanaman 15.67 Tinggi Keterangan :  KG(%)<7 (rendah), 7 < KG <14 (sedang), dan KG >14 (tinggi) (Begun dan Sobhan,  1991 yang dikutip oleh Bambang et al. .1998)

## KESIMPULAN
1.  Karakter frekuensi stomata memiliki keraga- man genetik dan keragaman fenotipik luas, nilai duga heritabilitas tinggi dan harapan kemajuan genetik sedang,
2. Karakter kandungan klorofil memiliki keraga - man genetik sempit, keragaman fenotipik luas, nilai duga heritabilitas sedang dan harapan kemajuan genetik rendah,
3.  Karakter bobot benih per tanaman memiliki keragaman genetik dan keragaman fenotipik luas, nilai duga heritabilitas tinggi dan harapan kemajuan genetik tinggi
Sa’diyah: Variabilitas genetik, heritabilitas, dan kemajuan genetik genotipe kedelai UCAPAN TERIMA KASIH .
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Dr. Maimun Barmawi atas izin pengguaan benih kede- lai koleksi beliau dan DIPA DNBP Unila  yang telah mendanai penelitian ini pada anggaran tahun 2007, M. Kholik, S.P. dan S. Permana, S.P. atas terlaksana- nya penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Allard, R.W. 1960.  Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons, Inc., New York. Anonim, 2008. Kedelai. http://cybermed.cbn.net.id/ cbprtl/cybermed/detail.aspx?x =Nutrition&y=cy bershopping%7C0%7C0%7C6%7C407 Bambang, H., R.D. Purwati, Marjani, dan U.S. Budi. 1998. Parameter genetik komponen hasil dan ha- sil serat pada aksesi kenaf potensial. Zuriat 9(1): 6–12.
Berita Resmi Statistik Angka Tetap Tahun 2006 dan Angka Ramalan II Tahun 2007 Produksi Padi, Jagung, dan Kedelai.  No. 37/07/Th. X, 2 Juli 2007.  Badan Pusat Statistik. Jakarta. Hardiati, S., H.K. Murdaningsih, A. Baihaki, dan N. Rostini, 2003.  Parameter genetic karakter kom- ponen buah pada beberapa aksesi nanas.  Zuriat 14 (2): 53-58.
McWhirter, K.S. 1979.  Breeding of cross pollinat- ed crops. p: 79-88.  In: R. Knight (Ed ) .  Plant Breeding. A.A.U.C.S., Brisbane.
Poespodarsono, S. 1988.  Dasar-dasar Ilmu Pemu- liaan Tanaman.  PAU IPB. Bogor.
Prabowo, E.H. 2008. Kedelai; Komoditas yang Salah Urus. http://kompas.com/kompas-ce- tak/0801/16/ekonomi/4168629.htm. Diakses tanggal 23 Januari 2008
Rostini, N. 2000. Variabilitas genetik, heritabilitas dan pewarisan kandungan klorofil serta korelas - inya pada tanaman kedelai. Disertasi. Program Pascasarjana Universitas Padjadjaran Bandung. Sa’diyah, N. 2005.  Pola hubungan karakter daun den- gan hasil dan respon 36 genotipe kedelai pada empat lingkungan pemupukan organik.  Deser- tasi. Program Pascasarjana Universitas Padjadja- ran Bandung.
Sa’diyah, N.  2009.  Korelasi kandungan klorofil dan frekuensi stomata antaranak daun sebagai krite- ria seleksi tidak langsung terhadap hasil kedelai. Prosiding Seminar Sehari Hasil-Hasil Penelitian dan pengabdian kepada Masyarakat. Lembaga Penelitian Universitas Lampung.  5 Oktober 2009
Singh, R.K., and B.D. Chaudary. 1979.  Biometri- cal Method In Quantitative  Genetics Analysis. Kalyani Publisher.  New Delhi.
Soempeno, A.  2007.  Seupil tapi mahal. http://kan- cutmerah.wordpress.com/ 2007/01/06/kedelai- seupil-tapi-mahal/. Diakses 12 N0pember 2008. Suharsono dan Yusuf. 2006. Analisis ragam, herita- bilita dan pendugaan kemajuan seleksi popula- si F 2 dari persilangan kedelai kultivar Slamet x Nokonsawon. Tanaman Tropika 9(2): 86-93.
Suprapto dan N. M. Khairudin, 2007.  Variasi gene- tik, heritabilitas, tindak gen dan kemajuan gene- tik kedelai (Glycine max Merril) pada Ultisol. Jurnal Ilmu-Ilmu Pertanian Indonesia 9 (2): 183- 190.
Wahdah, R. 1996.  Variabilitas dan pewarisan laju akumulasi bahan kering pada biji kedelai.  Diser- tasi.  Program Pascasarjana Universitas Padjad- jaran Bandung. (tidak dipublikasikan).
Wicaksana, N.  2001.  Penampilan fenotipik dan be- berapa parameter genetik 16 genotipe kentang pada lahan sawah.  Zuriat 12(1): 15-20.
Xu. W., D.T. Rosenow, H.T. Nguyen . 2000.    Stay green   trait   in   grain   sorghum: relationship between   visual   rating   and   leaf   chlorophyll concentration. Plant Breeding 119 (4): 365-367. o