Plantropica: Journal of Agricultural Science 2021. 6(2):96-105
Potensi Plant Growth Promoting Bacteria (PGPB) sebagai Pemacu Ketahanan Tanaman Padi terhadap Hawar Malai Padi
Dyah Ayu Agustin * , Elly Qurrotu A’yun, Tia Indi Marsya dan Restu Rizkyta Kusuma
Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya Malang 65145
Korespondensi : dyahayuags@student.ub.ac.id
Diterima 29 September 2020 / Disetujui 12 Agustus 2021

## ABSTRAK
Burkholderia glumae merupakan bakteri yang menyebabkan busuk pada persemaian. Penyakit ini terbawa  benih  dan  menyebabkan  kehampaan  pada  bulir  padi.  Penulisan  artikel  ini  bertujuan  untuk mengkaji keefektifan agens hayati berupa Plant Growth Promoting Bacteria (PGPB) dalam menghambat B.glumae .  Penyusunan  narrative  review  ini  berdasarkan  beberapa  database  baik  literatur  nasional maupun  internasional,  dengan  cara  kombinasi  kata  kunci Burkholderia  glumae ,  Isolasi  × Burkholderia glumae, Pengendalian × Burkholderia glumae. Berdasarkanhasil penelusuran yang diperoleh karakteristik Burkholderia  glumae merupakan  bakteri  Gram  negatif,  bersifat  aerobik  dan  motile  menggunkan  2-4 flagel. Bakteri ini berbentuk batang, dengan ukuran 0.5-0.7 × 1.5-2.5 μm. Bakteri ini dapat tumbuh pada suhu  11-40°C,  dengan  suhu  optimal  30-35°C.  Pada  media  S-PG B.  glumae menghasilkan  koloni berbentuk bulat dengan warna kuning bening dibagian tepi dan di bagian tengah koloni berwarna ungu. Sebagai  salah  satu  pengendalian  serangan B.glumae yaitu  menggunakan  varietas  tahan.  Terdapat penelitian  uji  ketahanan  padi  terhadap B.  glumae pada  11  varietas.  Terdapat  6  vaerietas  yang  kuat, dengan persentase kejadian penyakit terendah sebesar 6,71%  pada varietas  Inpari  30. Varietas lemah- sedang  yaitu  Cisantana  dengan  persentase  serangan  61.02%.  Pada  hasil  beberapa  penelitian  isolasi bakteri  rizosfer  bersifat  antagonis  terhadap B.glumae dan  berpotensi  sebagai  PGPB  karena memproduksi auksin, ACC deaminase, sitokinin, giberelin, fiksasi nitrogen, pelarut fosfat, dan sekuestrasi zat besi oleh siderofor, sehingga dapat memacu dan meningkatkan ketahanan tanaman. Bakteri tersebut diantaranya adalah Enterobacteria sp., dan Streptomyces sp. Kata  kunci : Burkholderia  glumae , Plant  Growth  Promoting  Rhizobacteria (PGPB),  Ketahanan tanamanterinduksi

## ABSTRACT
Burkholderia glumae are bacteria that can cause rot in the seedlings. This disease is carried by the seeds and causes an emptiness in the grain of the rice. This article is written to study the effectiveness of biological  agents  in  the  form  of Plant  Growth  Promoting  Bacteria (PGPB)  in  inhibiting B.glumae. The compilation  of  this  narrative  review  is  based  on  several  databases,  both  national  and  international literature,  with  combination  of  the  keywords Burkholderia  glumae, Isolation  × Burkholderia  glumae, Control × Burkholderia glumae. Based on the results obtained, the characteristics of Burkholderia glumae are Gram negative bacteria, which aerobic and motile using 2-4 flagella. These bacteria are rod shaped, with a size of 0.5-0.7 × 1.5- 2.5 μm. These bacteria can grow at temperature of 11-40 ° C, with an optimal temperature of 30-35 ° C. In S-PG medium B. glumae produced rounded colonies with clear yellow colour on the edges and purple colonies in the middle. As one of the controls for B. glumae attacks, that is using resistant varieties. There is a research on rice resistance test against B. glumae in 11 varieties. There are 6 strong varieties, with the lowest  percentage of disease incidence of 6.71% in  Inpari 30 variety.  Weak- medium variety is Cisantana with attack percentage of 61.02%. In the results of several studies, isolation of  rhizosphere  bacteria  is  antagonistic  to B.glumae and  has  a  potential  as  PGPB  because  it  produces auxin,  ACC  deaminase,  cytokinin,  gibberellins,  nitrogen  fixation,  phosphate  solvents,  and  iron
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
sequestration  by  siderophore,  so  it  can  stimulate  and  increase  the  plant  resistance.  These  bacteria include Enterobacteria sp. , and Streptomyces sp. Keywords: Burkholderia  glumae ,  ISR (Induced  Systemic  Resistance),  Plant  Growth  Promoting Rhizobacteria (PGPB)

## PENDAHULUAN
Padi  menjadi  sumber  kebutuhan  pangan hampir  setengah  dari  dunia  termasuk Indonesia.  Seiring  dengan  bertambahnya jumlah penduduk kebutuhan pangan dimasa akan  datang  terus  meningkat.  Sehingga dibutuhkan  strategi  untuk  meningkatkan produksi padi. Namun, upaya untuk meningkatkan  produksi  padi  tidak  selalu berjalan  lancar,  banyak  faktor  dan  kendala baik  abiotik  maupun  biotik.  Faktor  abiotik perubahan iklim dan cuaca dapat mempengaruhi  faktor  biotik  salah  satunya serangan  organisme  pengganggu  tanaman. Salah satu organisme pengganggu tanaman (OPT)  yang  merugikan  yaitu  hawar  malai padi yang disebabkan oleh bakteri Burkholderia glumae . Status B.glumae pada  tahun  2017
termasuk
OPTK A2
(Organisme Pengganggu Tanaman Karantina). OPTK A2 merupakan organisme pengganggu tanaman karantina  yang  sudah  ada  di  wilayah Indonesia  namun  penyebarannya  masih terbatas.  Pada  tahun  2019 B.glumae telah menjadi  OPT  (Organisme  Pengganggu Tanaman) karena telah menyebar di seluruh wilayah Indonesia.
B.glumae merupakan  bakteri  yang  perlu memperoleh perhatian karena dapat menyebabkan  kehampaan  pada  bulir  padi. Selain  itu B.glumae dapat  menyebabkan busuk  pada  persemaian  karena  merupakan penyakit  yang  terbawa  benih  ( seed  born). Bakteri  ini  berkembang  dari  inokulum  dalam biji  yang  terinfeksi  dari  tahun  sebelumnya  di dalam  tanah,  dan  gulma  di  lapangan. Menurut  Lu et  al (2014)  penyakit B.  glumae sangat berbahaya karena dapat menurunkan produksi  sebesar  40%.    Kondisi  iklim  yang panas  dan  kering  serta  curah  hujan  yang cukup  tinggi  di  Indonesia  sangat  sesuai untuk  perkembangan  penyakit  hawar  malai.
Hal ini akan berpengaruh terhadap peningkatan intensitas dan keparahan penyakit  hawar  malai  (Handiyanti et  al., 2018).
Berdasarkan  Isnaeni et  al (2020)  upaya pengendalian B.glumae yang dapat dilakukan  dengan  menghindari  awal  musim saat  kondisi  suhu  tinggi,  penggunaan varietas  tahan  dan  penggunaan  agens hayati.  Pada  artikel  ini  bertujuan  untuk mengkaji  keefektifan  agens  hayati  berupa Plant  Growth  Promoting  Bacteria (PGPB) dalam menghambat B.glumae . PGPB merupakan  bakteri  yang  dapat  berasosiasi dengan  tanaman  yang  berasal  dari  sekitar perakaran (rizosfer), permukaan daun (filosfir)  ataupun  dari  bagian  tanaman (endofit).  PGPB  memiliki  peran  yang  sama dengan Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) yaitu sebagai promotor  pertumbuhan,  agens  antagonis dan  meningkatkan  ketahanan  tanaman (Khabbaz et  al., 2019).  Pemanfaatan  PGPB tersebut  sesuai  dengan  misi  Kementerian Pertanian  (2015)  yaitu  “Mewujudkan  sistem pertanian  bioindustri  berkelanjutan.”,  yang mengarah pada penekanan aspek kelestarian  daya  dukung  lahan  maupun lingkungan.

## BAHAN DAN METODE
Pencarian  data  berdasarkan  beberapa database baik nasional maupun internasional  diantaranya  yaitu  NCBI,  Scient Direct, Springer,
MDPI. Sedangkan database  nasional  menggunakan  Jurnal Fitopatologi  Tanaman  Indonesia,  Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia dan database  lainnya  yang  relevan.  Pencarian pada  database  menggunakan  kata  kunci sekitar Burkholderi  glumae ataupun  dengan mengkombinasikan seperti isolasi × Burkholderia glumae, Pengendalian × Burkholderia  glumae. Penelusuran  literatur
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
selama  1,5  bulan  (Agustus-September). Penelusuran  dibatasi  pada  artikel  yang dipublikasikan  dari  2000-2020  atau  ditahun lainnya  yang  artikelnya  relevan . Sumber referensi  dari:  jurnal  nasional  maupun internasional,  buku  yang  ber-ISBN  dan artikel  lain  yang  valid.  Literatur  yang  dicari mencakup karakteristik Burkholderia glumae , gejala  penyakit  hawar  malai  padi,  dampak infeksi bakteri B. glumae , mekanisme isolasi bakteri B.  glumae ,  ketahanan  tanaman  padi terhadap  hawar  malai  padi,  pengendalian penyakit hawar malai padi, dan potensi Plant Growth Promoting Bacteria (PGPB) terhadap ketahanan tanaman padi.
Mekanisme pencarian literatur yaitu dengan membuka situs database, kemudian menulis kata kunci untuk memperoleh artikel yang  diinginkan.  Langkah  selanjutnya  yaitu memilih  artikel  yang  berhubungan  dengan topik  bahasan  dengan  cara  membaca  judul dan  abstrak  dan  kemudian  melakukan penyaringan  abstrak  kemudian  masing- masing  disimpulkan  dan  disusun  menjadi narrative review . Pengutipan pustaka narrative  review menggunakan  aplikasi manajemen referensi Mendeley.

## HASIL
Penyakit hawar malai pada tanaman padi disebabkan oleh bakteri Burkholderia glumae yang  mampu  menginfeksi  hingga 75%.  Gejala  yang  ditimbulkan  dapat  berupa hawar  malai,  busuk  semai,  dan  busuk selubung.  Malai  yang  terinfeksi  patogen  ini akan berwarna coklat. Warna coklat tersebut dikarenakan  kegagalan  pengisian  biji  pada malai  (Ham et  al., 2011).  Secara  umum gejala  ini  akan  muncul  pada  saat  tanaman memasuki  fase  generatif  (Jeong et  al., 2003).
Hasil  isolasi  yang  dilakukan  oleh  Isnaeni dan  Masnilah  (2020)  menunjukkan  bahwa pada  media  SPG  ( Sukros  Fosfat  Glutamat) , koloni B.  glumae berbentuk  bulat  dengan warna  kuning  bening  dibagian  tepi  dan  di bagian tengah koloni berwarna ungu
(Gambar  1A).  Jika  di  streak  pada  media SPG menghasilkan koloni berlendir bewarna ungu pekat (Gambar 1B). Pada media Kings B,  koloni  bakteri  bewarna  kuning  kehijauan (Gambar  1C).  Koloni  berbentuk  bulat konveks  dengan  elevasi  cembung  dan berdiameter 868,70 μm dilihat menggunakan mikroskop kompon 1.000× (Gambar 1D).
Gambar 1. Hasil isolasi: A. Menggunkan metode spread plate pada media S-PG, B. Menggunakan S-PG, C. Pada Media Kings B, D. Koloni tunggal (Isnaeni dan Masnilah,
2020)
Identifikasi bakteri penyebab hawar malai dilakukan  menggunakan  2  metode  yaitu identifikasi  fisiologis  dan  identifikasi  secara molekuler menggunakan analisis PCR ( Polymerase  Chain  Reaction ).    Hasil  uji fisiologis  dibandingkan  dengan  karakteristik B.  glumae menurut  Schaad et  al (2001). Sedangkan  identifikasi  secara  molekuler menggunakan primer Forward:
5’- ACACGGAACACCTGGGTA- 3’, Reverse: 5’- TCG  CTCTCCCGAAGAGAT- 3’  (Yukiko et al .,  2006).    Berikut  merupakan  hasil  uji fisiologis  bakteri B.  glumae dibandingkan dengan karakeristik Schaad et al (2001).
Penelitian  yang  telah  dilakukan  Sayler et al ( 2006) dan  Takeuchi et al (1997) bahwa 16S-23S  rDNA  yang  ditranskripsikan  untuk menganalisis  keragaman  genetik  strain B.glumae diisolasi dari lokasi geografis yang sama  dan  dari    lokasi  geografis  yang berbeda.
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…

## Tabel 1. Hasil karakteristik bakteri penyebab busuk bulir padi secara fisiologis
Jenis Pengujian Hasil Uji Isnaeni dan Masnilah (2020) ZHU Bo et al (2008) Schaad (2001) Bg-1 Bg-2 Bg-3 Bg-4 Bg-5 A B Schaad Pewarnaan Gram - - - - - - - - Oksidatif + + + + + TD TD + Berpendar di media KB - - - - - TD TD - Pertumbuhan di media YDC - - - - - TD TD - Pertumbuhan pada suhu 40°C + + + + + TD TD + Pertumbuhan di 1.7% NaCl TD TD TD TD TD - - - Pertumbuhan di 3% NaCl + + + + + TD TD + Dihidrolisis arginin - + - - - - - + Hidrolisis gelatin - + - - + + Hidrolisis pati - - - - - V V - Uji Hipersensitif + + + + + + + + Pigmen flouresen TD TD TD TD TD - - -
Keterangan:  A  :  Isolat  ZJUS-102,  ZJUS-127,  ZJUS-129,  dan  ZJUS-130,  B:  Isolat  ZJUS-131  dan  ZJUS  142,  (+): Positif, (-): Negatif, (V): Variabel
Tabel  2.  Tingkat  ketahanan  beberapa  varietas  padi  dan  persentase  kejadian  penyakit  hawar malai pada 2 minggu setelah inokulasi (Amirullah et al ., 2020)
NO VARIETAS KEJADIAN PENAYAKIT (%) KETAHANAN VARIETAS 1 Cigeulis 8,55 Kuat 2 Sidenuk 31,39 Sedang - Kuat 3 Inpari 32 24,12 Sedang - Kuat 4 Inpari 33 50,73 Medium 5 Inpari 30 6,71 Kuat 6 Inpari 7 18,08 Kuat 7 Inpari 4 7,58 Kuat 8 Mekongga 21,99 Sedang – Kuat 9 Ciherang 14,82 Kuat 10 Ciliwung 9,34 Kuat 11 Cisantana 61,02 Lemah - Sedang
Analisis internal  transcribed  spacer (ITS) dari  enam  strain B.  glumae diisolasi  dari beras  di  Arkansas  menunjukkan  kemiripan lebih  dari  99,5%  jika  dibandingkan  satu sama  lain  dan  dengan  satu  isolat  dari Jepang  (Sayler et  al., 2006).  Perbandingan 20  strain  dari  berbagai wilayah  geografis  di Jepang  menunjukkan  bahwa  semua  strain B.  glumae memiliki  ITS  yang  identik (Takeuchi et al., 1997).
Ketahanan Varietas Padi terhadap penyakit Hawar malai
Amirullah et  al (2020)  melakukan penelitian  ketahanan  11  varietas  padi terhadap B.glumae. Inokulasi  dilakukan dengan  sesuai  metode  Mizobuchi et  al (2018)  yang  telah  dimodifikasi,  yaitu menyemprotkan  suspensi  pada  3  hari setelah  tanaman  padi  berbunga.  Berikut merupakan hasil uji ketahanan varietas padi terhadap B.glumae.

## Potensi PGPB
Potensi  PGPB  dapat  diketahui  melalui berbagai  serangkaian  pengujian.  Potensi dalam  memacu  pertumbuhan  tanaman
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
maupun  sifat  antagonis  terhadap  patogen. Berikut  ini  merupakan  hasil  penelitian Moreno et  al., 2019  (Tabel  3)  hasil  isolasi bakteri  rizosfer  dari  lahan  padi  di  Tolima (Columbia).
Gambar 2. Hasil uji antagonis bakteri rozosfer antagonis terhadap Burkholderia sp. (Moreno et al., 2019)
Pada  hasil  isolasi  bakteri  rizosfer  yang dilakukan  Moreno et  al (2019)  memperoleh 60 bakteri, tiga strain bergenus Streptomyces spp  dengan  kode  A20,  5.1
dan 7.1 yang menunjukkan adanya aktivitas antibakteri terhadap B.glumae .
Ketiga strain tersebut dapat
memproduksi  siderofor,  enzim  proteolitik, deaminase IAA, namun tidak dapat memfiksasi  nitrogen  dan  ACC  deaminase. Berdasarkan  sifat  yang  dimiliki  3  strain tersebut  diketahui  penting  untuk  memacu pertumbuhan tanaman.
Hasil  penelitian  Atuesta et  al (2020),
hasil  isolasi  di  2  tempat  lahan  berbeda  di Prado,  Tolima,  Colombia.  Mendapatkan  26
bakteri rizosfer kemudian dilakukan screening antagonis  terhadap B.  glumae dan  hanya  2  bakteri  yang  memiliki  sifat antagonis (Tabel 4).
BCB11  menunjukkan  tingkat  aktivitas tertinggi, dengan penghambatan zona pertumbuhan  patogen  mulai  dari  7.6  mm pada  strain B.glumae 3252-8  dan  daya hambat sebesar 9,1 mm pada varietas 296. BSB1 juga menunjukkan aktivitas antagonis,  dengan  zona  hambat  6,7  mm
Tabel 3.  Hasil uji potensi bakteri pemacu pertumbuhan (Moreno et al., 2019)
Strain Fiksasi Nitrogen (µg ml -1 ) Pelarut Fosfat IAA (µg ml -1 ) A.20 - 79.53±7.43 a 4.07 ±1.83 a 5.1 - 101.54±12.57 b 7.98 ±0.87 b 7.1 - 388.53±43.66 c 7.7±1.3 b Strain Siderofor ACC Deaminase Protease (mm) Aktivitas Selulase (mm) Aktivitas Ligninolitik A20 + - 12±1.64 - - 5.1 + - 9.64±1.24 - - 7.1 + - 17.43±1.5 21.43 ± 2.06 -
Keterangan: Pengujian dilakukan dengan 3 ulangan, menggunakan one way Annova (P<0.05). (-) menunjukkan tidak terdeteksi. Nilai yang memiliki notasi sama tidak menunjukkan perbedaan secara statistik.
Tabel 4. Zona hambat yang dihasilkan oleh rizobakteri terhadap B.glumae (Atuesta et al., 2020) Rhizobacteria Strain Burkholderia glumae 296 448 453 3200-12 3252-8 Zona hambat (mm) BCB11 9.1 ± 1.6 c - - - 7.6 ±1.2 b BSB1 6.7 ± 0.8 b 5.7 ± 0.9 b - - 6.8 ± 1.2 b Kontrol 22.1 ± 1.9 a 17.3 ± 0.7 a 27.3±2.0 32.9±3.8 21.0 ± 1.9 a
Keterangan: (-)  Tidak  terdeteksi.  Perbedaan  huruf  menunjukkan  berbeda  nyata  (P>0.05)  setelah  di  uji  Duncan. Kontrol yang digunakan yaitu asam oksilonat (50 g ml -1 )
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
Tabel 5. Potensi PGPB pada pembibitan tanaman tadi secara In Vitro (Atuesta et al., 2020) Bakteri Perkecambahan (%) Panjang Tanaman (cm) Akar (cm) Berat kering (mg) Feedearroz 67 (F-67) BC11 76.67 ± 4.71 a 6.55 ± 0.97 a 4.49 ± 0.84 a 10.69 ±  0.30 a BSB1 90.00 ± 8.16 b 5.02 ± 0.76 b 4.40 ± 0.68 a 12.02 ± 0.32 b Kontrol 70.48 ± 8.19 a 6.35 ± 0.92 a 4.26 ± 0.72 a 11.19 ± 0.78 ab Feedearroz 2000 (F-2000) BC11 96.67 ± 4.71 a 6.46 ± 0.90 a 6.90 ±1.00 b 14.94 ±2.73 a BSB1 96.67 ± 4.71 a 7.42 ± 0.93 b 7.71 ±1.12 a 14.69 ± 2.15 a Kontrol 96.67 ± 4.71 a 6.96 ±1.03 ab 7.95 ±1.19 a 15.95 ± 1.70 a
Keterangan: Nilai  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  berbeda  menunjukkan  berbeda  secara  signifikan  (P<0.05),  pada  uji lanjut DMRT. Kontrol dibuat dengan 2,0 mL larutan MgSO 4
pada  strain B.glumae 296.  Pada  strain  448 BSB1  menghasilkan  daya  hambat  sebesar 5.7  dan  6,8  mm  pada  strain  3252-8.  Jika hasil kedua rizobakteri tersebut dibandingkan  dengan  asam  oksilonat  (50  g ml -1 ) menghasilkan daya hambat sedang. Evaluasi  potensi  PGPB  dilakukan  pada benih  dan  pelarut  fosfat  secara in  vitro. Atuesta et  al (2020)  melakukan  pengujian pada pembibitan (Tabel 5).
Pengaruh  terbesar  diamati  pada  tingkat perkecambahan  biji  F-67.  BSB1  mampu meningkatkan  laju  perkecambahan,  yang mencapai  27,7%,  dibandingkan  dengan benih  yang  tidak  diinokulasi  (kontrol). Sedangkan,  benih  yang  diinokulasi  dengan suspensi BCB11 tidak menunjukkan perbedaan  dengan  kontrol.  Pada  Varietas F-2000  aplikasi  bakteri  tidak  menunjukkan adanya pengaruh
terhadap perkecambahan.
BSB1
memberikan pengaruh  terhadap  panjang  tanaman  pada kedua  varietas,  sedangkan  panjang  akar varietas  F-67  tidak  terdapat  perbedaan pada semua perlakuan.
Aplikasi  bakteri  BSB1  dan  BCB11  tidak mempengaruhi produksi biomassa.
Perbedaan  berat  kering  ditemukan  antara perlakuan  rizobakteri  varietas  F-67.  Benih yang  diinokulasi  dengan  galur  BSB1. Produksi biomassa sebesar 12,4%
dibandingkan  dengan  perlakuan  inokulasi
BCB11,  sedangkan  varietas  F-2000  tidak menunjukkan perbedaan biomassa.
Atuesta et al (2020) melakukan pengujian pelarut fosfat pada media pikovskaya  dengan  menggunakan  kertas saring.  Pelarut  fosfat  ini  meruapakn  salah satu sifat bakteri dapat memacu pertumbuhan  tanaman.  Bakteri  BSB1  dan BCB11  mampu  melarutkan  fosfat  dengan ditandai terbentuknya zona bening (Gambar 2).
BSB1  dan  BCB11  bakteri  yang  memiliki sifat antagonis yang tergolong dalam genus
Enterobacteria (Tabel 5). Kedua
rhizobacteria  tersebut  memiliki  aktvitas antagonis terhadap B.glumae (Tabel 4) dan memiliki  potensi  PGPB  yaitu  ditandai dengan pengaruh terhadap perkecambahan (Tabel 5) dan kemampuan dalam  pelarutan fosfat  (Gambar  3)  yang  digunakan  secara langsung  untuk  pertumbuhan  tanaman (Atuesta et al , 2020).

## PEMBAHASAN
Burkholderia  glumae merupakan  bakteri Gram  negatif,  bersifat  aerobik  dan  motile menggunkan 2-4 flagel. Bakteri ini berbentuk batang, dengan ukuran 0.5-0.7 × 1.5-2.5 μm. Bakteri B.glumae dapat tumbuh pada  suhu  11-40°C,  dengan  suhu  optimal 30-35°C (Ham et al., 2011).
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
Gambar 3. (a) Perlakuan Kontrol, (b) Pelarutan Fosfat yang Dihasilkan Bakteri BSB1, (c) Pelarutan Fosfat yang Dihasilkan Bakteri BCB11 (Atuesta et al., 2020).
Gambar 4. Burkholderia glumae : A. Gejala Burkholderia glumae pada Malai Padi, B. Sel dan Flagella B. glumae Dilihat Menggunakan Mikroskop Electron (Ham et al., 2011)
Metode deteksi menggunakan PCR telah dikembangkan  untuk  mendeteksi  adanya B.glumae dalam  benih  padi  dan  mengukur jumlah  bakteri  tersebut.  Analisis  sidik  jari Rep-PCR telah terbukti memiliki kemampuan  untuk  mendeteksi  perbedaan strain B. glumae dari dalam lokasi geografis,  telah  terdeteksi  25  strain  yang berbeda  (Sayler et  al., 2006 ). B.glumae mempunyai  inang  selain  padi,  Jeong et  al. (2003)  mengemukakan  bahwa B.glumae dapat menginfeksi tomat, lada, terong, yang menyebabkan layu bakteri.
Urutan  DNA  dari  sejumlah  gen  telah digunakan  untuk  menganalisis  keterkaitan genetik  berbagai  spesies  genus  dan  strain Burkholderia.  Analisis  filogenetik  terbaru berdasarkan  urutan  nukleotida  rpoB,  gyrB dan rrs (Tayeb et al., 2008), recA (Payne et al., 2005), dan rpoD dan gyrB (Maeda et al., 2006)  telah  mengindikasikan  bahwa B. glumae berkerabat  dekat  spesies  patogen
padi  lainnya,  seperti B.  plantarii dan B. gladioli. Selain  itu,  urutan  gyrB  digunakan untuk mengembangkan primer yang mampu membedakan antara B. glumae , B. gladioli dan B. plantarii dengan PCR (Maeda et al., 2006).
Benih  yang  terserang B.glumae gejala tidak  selalu  muncul  saat  pindah  tanam  dari persemain. Terkadang, daun yang terinfeksi tumbuh  normal  dan  gejala  khas  serangan terlihat  saat  malai  sudah  muncul.  Hal tersebut  yang  membuat  petani  kesulitan untuk memberikan tindakan preventif (Mizobuchi et al., 2013).
Berdasarkan  Ham et  al (2011)  terdapat beberapa pengendalian yang dapat dilakukan  untuk  mengurangi  serangan B.glumae yaitu pengendalian kimia, pengendalian  biologi,  dan  varietas  tahan. Pada  penelitian  Amirullah et  al (2020) melaporkan  terdapat  6  varietas  dari  11 varietas  yang tergolong memiliki  ketahanan
A B
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
kuat terhadap B.glumae (Tabel 2).
Berdasarkan Joko (2017) mengingat bahwa patogen B.glumae bersifat  terbawa  benih, penggunaan  benih  bebas  patogen  dapat menjadi  pilihan,  dikarenakan  benih  yang tidak  menunjukkan  gejala  belum  tentu bebas  dari  infeksi B.glumae .  Perlakuan seed  treatment dengan  penyemprotan bahan  kimia  asam  oksilonat  telah  dinilai efektif (Ham et al., 2020).  Studi kasus yang dipaparkan  oleh  Ham et  al (2011)  aplikasi asam  oksilonat  menunjukkan  hanya  3% benih yang terserang B.glumae , sedangkan persentase tanpa pemberian asam oksilonat lebih tinggi yaitu 92%.
Pengendalian  kimia  menggunakan  asam oksilonat  berdampak  muncul  strain  baru yang  menjadi  pembatas  dari  pengendalian ini  (Atuesta et  al., 2020  dan  Ham et  al., 2011).
Salah  satu  cara  pengendalian  yang ramah  lingkungan  yaitu  menggunakan bakteri  antagonis  yang  diperoleh  dari sekitar  habitat  tanaman  (rizosfer)  atau  dari bagian  tanaman  (endofit)  (Atuesta et  al. , 2020).  Bakteri  rizosfer  memiliki  interaksi yang  komplek  dengan  tanaman  yaitu interaksi positif dapat mendorong pertumbuhan  tanaman  atau  melindungi tanaman dari patogen. Bakteri yang didapatkan  dari  sekitar  perakaran  tanaman atau  rizosfer  memiliki  banyak  manfaat diantaranya  yaitu  dapat  meningkatkan pertumbuhan  tanaman  yang  disebut  PGPR ( Plant  Growth  Promoting  Rhizobacteria ) (Olanrewaju et al. , 2007).
PGPB terdiri dari kumpulan mikroorganisme  yang  dapat  meningkatkan ketahanan  tanaman  yang  disebut  ISR ( Induced  Systemic  Resistance )  (Kloepper, 2004).  Ketahanan  terinduksi  (ISR)  didapat dari  hasil  kolonisasi  mikroba  pada  akar tanaman dapat meningkatkan pertumbuhan dan  ketahanan  yang  dimediasi  oleh  asam jasmonat  (JA)  dan  etilen  (ET)  (Walters et
al., 2013).  Saat  ini  PGPB  sudah  banyak dikomersialkan  baik  sebagai  pupuk  hayati ataupun  bioprotektan.  Tujuan  dari  aplikasi PGPB  ini  yaitu  untuk  memicu  ketahanan tanaman inang seperti pengurangan kejadian  penyakit  yang  disebabkan  oleh mikroorganisme (Jamur, bakteri, virus).
Mekanisme dari PGPB ketika diaplikasikan pada tanaman berupa langsung  maupun  tidak  langsung.  Secara langsung diartikan dapat mendorong pertumbuhan  tanaman  (Tabel  3)  melalui produksi  auksin,  ACC  deaminase,  sitokinin, giberelin,  fiksasi  nitrogen,  pelarut  fosfat (Gambar  2),  dan  sekuestrasi  zat  besi  oleh siderofor.  Mekanisme  PGPB  secara  tidak langsung  dicirikan  adanya  penghambatan aktivitas dari mikroorganisme patogen dapat berupa  bakteri  maupun  jamur  (Tabel  4). Mekanisme  tidak  langsung  berupa  ACC deaminese,  antibiotic,  enzim  pendegradasi dinding  sel,  kompetisi,  ISR  ( Induced Systemic Resistance ), dan siderofor. mekanisme tersebut dihasilkan oleh bakteriofag  sebagai  biokontrol  terhadap fitopatogen (Olanrewaju et al., 2017). Beberapa bakteri yang berpotensi menjadi  PGPB  yang  memiliki  aktivitas antibakteri dan antijamur yang diisolasi dari permukaan  tanaman  dan  daun  tanaman. Protease  yang  dihasilkan  oleh  bakteri (Tabel  1)  memiliki  kemampuan  antimikroba yang  kuat.  Berfungsi  dapat  menghambat pelepasan  spora,  perkecambahan  spora dan  berkaitan  dengan  penguatan  dinding sel  (Abadi,  2003).  Kemampuan  PGPB dalam  menginduksi  ketahanan  tanaman merupakan  pendekatan  pengendalian  dari dalam tanaman. Mekanisme ini memungkinkan tanaman membangun sistem pertahanan sendiri terhadap patogen sehingga  akan  lebih  efisien  dan  bersifat berkelanjutan (Dewi et al., 2020).
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…

## SIMPULAN
Berdasarkan beberapa literatur melaporkan bahwa PGPB mampu
menghambat pertumbuhan B.glumae secara  in  vitro.  Bakteri  rizosfer  memiliki potensi  sebagai  PGPB  untuk  memacu pertumbuhan  tanaman.  Hal  tersebut  dapat meningkatkan  ketahanan  tanaman  padi melalui  mekanisme  langsung  dan  tidak langsung  yaitu  sebagai  biofertilizer  dan bioprotektan.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Ucapan
terimakasih disampaikan kepada Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan Republik Indonesia yang telah mendanai review artikel ini melalui Program Kreativitas  Mahasiswa  tahun  2020,  kami ucapkan terimakasih kepada pihak Universitas Brawijaya yang
telah memfasilitasi dan memberi bimbingan untuk memenuhi luaran PKM.

## DAFTAR PUSTAKA
Abadi, A.L. 2003. Ilmu Penyakit Tumbuhan.
Bayumedia Publishing, Malang. ISBN:979-3323-37-X. Amirullah, J.C., Baharuddin, dan T. Kuswinanti. 2020. Test of resistance in some  of  rice  varieties  to  pathogenic bacteria Burkholderia  glumae .  IOP Conf.  Ser.  Earth  Environ.  Sci.  484(1). doi: 10.1088/1755-1315/484/1/012102.
Dewi,  R.S.,  M.S.  Sinaga,  dan  B.  Nuryanto. 2020.  Bakteri  agens  hayati  potensial terhadap  patogen  penting  pada  padi. 16: 37 –48. doi: 10.14692/jfi.16.1.37.
Ham, J.H., R.A. Melanson, and M.C. Rush. 2011. Burkholderia glumae : Next major pathogen of rice?. Mol. Plant Pathol. 12(4): 329 –339. doi: 10.1111/j.1364- 3703.2010.00676.x.
Handiyanti, M., S. Subandiyah, dan T. Joko.
2018.  Deteksi  molekuler Burkholderia glumae ,  penyebab  penyakit  hawar malai  padi.  J.  Perlindungan  Tanam.
Indones. 22(1): 98. doi:
10.22146/jpti.30259.
Isnaeni,  Siti  juli,  R.M.  2020.  Identifikasi penyebab  penyakit  busuk  bulir  bakteri pada tanaman padi ( Oryza sativa ) dan pengendaliannya  menggunakan  isolat Bacillus spp. secara in vitro . 1: 14 –20.
Jeong,  Y.,  J.  Kim,  S.  Kim,  Y.  Kang,  T. Nagamatsu,  and  I.  Hwang.  2003. Toxoflavin  produced  by Burkholderia glumae causing  rice  grain  rot  is responsible for inducing bacterial wilt in many  field  crops.  Plant  Dis.  87(8): 890 –895.
doi: 10.1094/PDIS.2003.87.8.890.
Joko, T. 2017. Burkholderia glumae sebagai emerging  pathogen:  status,  potensi kerusakan,  dan  strategi  pengendalian. Pros.  Simp. Nas. Fitopatol. (June): 27 – 35.
Kementerian  Pertanian.  2015.  Rencana
Strategis Kementerian Pertanian (RENSTRA) 2015-2019. Jakarta
Khabbaz,  S.E.,  D.  Ladhalakshmi,  M.  Babu,
A.  Kandan,  V.  Ramamoorthy.,  D.
Saravankumar., T. Al-Mughrabi, and S.
Kandasamy. 2019. Plant growth promoting bacteria (PGPB) –  a versatile tool for plant health management.  Can.  J.  Pestic.  Pest Manag. 1(1): 1. doi: 10.34195/can.j.ppm.2019.05.001.
Kloepper,  J.W.,  C.M.  Ryu,  and  S.  Zhang. 2004. Induced systemic resistance and promotion  of  plant  growth  by Bacillus
spp.  phytopathology  94(11):  1259 – 1266.
doi: 10.1094/PHYTO.2004.94.11.1259.
Li,  L.,  L.  Wang,  L.M.  Liu,  Y.X.  Hou,  S.W. Huang,  and  Q.Q.  Li.  2017.  Infection process of Burkholderia glumae in rice spikelets.  J.  Phytopathol.  165(2):  123 – 130. doi: 10.1111/jph.12545.
Maeda,  Y.,  H.  Shinihara.,  A.kiba.,  K. Ohnishi.,  N.  Furuya.,  Y. Kawamura.,  T. Ezaki.,  P.  Vandamme.,  S.  Tsushima, and  Y.  Hikichi . 2006.  Phylogenetic study and multiplex PCR-based
Dyah Ayu Agustin, Potensi Plant Growth…
Detection  of  Burkholderia  plantarii, B urkholderia  glumae and Burkholderia gladiol i using gyrB and rpoD
sequences.  International  Journal  of Systematic and Evolutionary
microbiology.56(5):  1031 –1038.  doi: 10.1099/ijs.0.64184-0.
Mizobuchi,  R.,  H.  Sato.  S.  Fukuoka.,  S. Tsushima., T. Imbe and M. Yano. 2013. Identification of qRBS1, a QTL Involved in resistance to bacterial seedling rot in rice. Theoretical  and  applied  genetics 126(9), pp. 2417 –2425. doi: 10.1007/s00122-013-2145-2.
Sayler, R. J., R.D. Cartwright, and Y. Yang. 2006.  Genetic  characterization  and real-time PCR detection of Burkholderia glumae ,  a  newly  emerging  bacterial pathogen  of  rice  in  the  United  States. Plant  Disease . 90(5):  603 –610.  doi: 10.1094/PD-90-0603.
Olanrewaju,  O.S.,  B.R.  Glick,  and  O.O. Babalola.  2017.  Mechanisms  of  action of  plant  growth  promoting  bacteria. World  J.  Microbiol.  Biotechnol.  33(11): 0. doi: 10.1007/s11274-017-2364-9.
Payne,  G.W.,  P.  Vandamme,  S.H.  Morgan, J.J. LiPuma, T. Coenye., A.J. Weightman.,  T.H.  Jones,  and  E. Mahenthiralingam.  2005.  Development of  a  recA  gene-based  identification approach  for  the  entire Burkholderia genus.  Appl.  Environ.  Microbiol.  71(7): 3917 –3927. doi:
10.1128/AEM.71.7.3917-3927.2005.
Penaloza Atuesta, G.C., W. Murillo Arango,
J. Eras, D.F. Oliveros, and J.J. Méndez
Arteaga. 2020. Rice associated
rhizobacteria as a source of secondary metabolites against Burkholderia
glumae. Molecules  25(11):  1 –19.  doi: 10.3390/molecules25112567.
Takeuchi,  T.,  H.  Sawada ., F.  Suzuki  and  I. Matsuda . 1997.  Specific  detection  of Burkholderia plantarii and B. glumae by PCR  using  primers  selected  from  the 16s-23s rDNA spacer regions. Japanese  Journal  of  Phytopathology. 63(6):455-462. doi: 10.3186/jjphytopath.63.455.
Tayeb,  L.A.,  M.  Lefevre,  V.  Passet,  L.
Diancourt,  S.  Brisse,  and  P.A.D. Grimont. 2008. Comparative phylogenies  of Burkholderia,  Ralstonia,
Comamonas, Brevundimonas and related  organisms  derived  from  rpoB, gyrB  and  rrs  gene  sequences.  Res. Microbiol. 159(3): 169 –177. doi: 10.1016/j.resmic.2007.12.005.
Walters,  D.R.,  J.  Ratsep,  and  N.D.  Havis. 2013.  Controlling  crop  diseases  using induced  resistance:  Challenges  for  the future.  J.  Exp.  Bot.  64(5):  1263-1280. doi: 10.1093/jxb/ert026.
Widarti,  A.,  dan  K.H.  Mutaqin.  2020. Insidensi  penyakit  busuk  bulir  padi  , identifikasi, dan beberapa varietas padi di  Jawa  Barat.  Jurnal  Fitopatologi  16:
9 –20. doi: 10.14692/jfi.16.1.9.
Zhu, B., M. miao Lou., H.Yan., X. Guan-lin., L.  Jin-yan,  and  X.  Li-hui.  2008. Isolation and identification of Burkholderia glumae from
symptomless rice seeds. Rice Science. 15(2):  145 –149.  doi:  10.1016/S1672- 6308(08)60033-5