## KERAGAMAN SIFAT PERTUMBUHAN, FISIOLOGI, DAN DAYA HASIL
PROGENI KARET ( Hevea brasiliensis Muell., Arg.) HASIL PERSILANGAN

## ANTARA KLON PB 260 DAN RRIC 100
Variability of  Growth, Physiology, and Yield of Rubber Progenies ( Hevea brasiliensis Muell., Arg ) Resulted from Crossing between PB 260 and RRIC 100 Clones
Afdholiatus SYAFAAH, Sigit ISMAWANTO, dan Eva HERLINAWATI
Balai Penelitian Sembawa, Pusat Penelitian Karet Jalan Palembang-Betung Km.29, PO Box 1127 Palembang 30001 Email : afdholiatus@gmail.com
Diterima : 19 Mei 2015 / Direvisi : 8 September 2015 / Disetujui : 19 September 2015
Jurnal Penelitian Karet, 2015, 33 (2)  : 121 - 130 Indonesian  J.  Nat. Rubb. Res. 2015, 33 (2) :  121 - 130

## Abstract
High  variation  in  the  F1  progenies  level makes  plant  breeders  have  to  be  more conscientious in the initial stage of new genotypes selection.  Parameters  such  as  vegetative  growth, the number of latex vessel, and physiology of latex affect the yield. The objectives of this study were to investigate the variation in F1 progenies of PB 260 x RRIC 100 and to determine the parameters which have  direct  effect  on  rubber  yield.  The  result showed  that  F1  progenies  had  high  variation  on rubber yield, number of latex vessel, latex sucrose and inorganic phosphate content, meanwhile they had  low  variation  of  girth,  bark  thickness,  and latex thiols content. The girth and bark thickness had  significant  correlation  with  rubber  yield, however  based  on  stepwise  regression  only  the girth  had  high  correlation  and  direct  effect  to  the yield rubber of PB 260 x RRIC 100 progenies.
Keywords:  Rubber,  yield,  progeny,  growth parameter, crossing

## Abstrak
Tingginya  keragaman  ditingkat  progeni membuat para pemulia karet dituntut lebih teliti dalam  melakukan  seleksi  awal  calon  genotipe baru.  Beberapa  parameter  seperti  karakter pertumbuhan  tanaman,  anatomi,  dan  fisiologi lateks mempengaruhi produksi karet. Penelitian ini  bertujuan  untuk  mengetahui  keragamaan ditingkat progeni dan mengetahui karakter yang berpengaruh langsung terhadap daya hasil karet pada  populasi  hasil  persilangan  antara  PB  260 dan  RRIC  100.  Hasil  penelitian  menunjukkan bahwa  progeni  hasil  persilangan  antara  PB  260 dan  RRIC  100  mempunyai  tingkat  keragaman tinggi  pada  daya  hasil,  kadar  sukrosa,  kadar fosfat  anorganik,  dan  jumlah  pembuluh  lateks, sedangkan lilit batang, tebal kulit, dan kadar tiol
mempunyai keragaman yang rendah. Lilit batang dan tebal kulit batang berkorelasi nyata terhadap daya  hasil.  Namun  berdasarkan  analisis  regresi bertatar,  hanya  lilit  batang  yang  mempunyai pengaruh langsung terbesar terhadap daya hasil pada  progeni  hasil  persilangan  PB  260  x  RRIC 100, sedangkan parameter lilit batang dan kadar tiol  mempunyai  pengaruh  langsung  terbesar terhadap  daya  hasil  pada  progeni  hasil persilangan RRIC 100 x PB 260.
Kata  kunci:  Karet,  daya  hasil  karet,  progeni, pertumbuhan, persilangan

## PENDAHULUAN
Karet  merupakan  salah  satu komoditas  penghasil  devisa  negara.  Pada tahun  2012,  daya  hasil  karet  Indonesia mencapai  3.012.254  ton  dengan  luas  areal sebesar  3.506.201  ha  dan  produktivitas sekitar 1 ton/ha/th. Indonesia mengekspor karet  alam  sebanyak  2.444.438  ton, sedangkan  impor  karet  alam  mencapai 27.124  ton  (Badan  Pusat  Statistik,  2013). Dengan permintaan karet dunia yang tinggi , para  pemulia  tanaman  karet  berusaha merakit  klon  unggul  baru  yang  dapat menghasilkan  lateks  dan  kayu  tinggi  serta tahan terhadap gangguan penyakit.
Sampai  saat  ini,  upaya  pemuliaan t a n a m a n   k a r e t   d i l a k u k a n   d e n g a n persilangan antar tetua untuk memperoleh genotipe  unggul  baru  yang  kemudian  diuji pada  beberapa  lingkungan  berbeda. Persilangan  buatan  (hibridisasi)  adalah penyerbukan  silang  antara  dua  tetua  yang berbeda  susunan  genetiknya.  Hibridisasi
berperan  penting  dalam  pemuliaan tanaman,  terutama  dalam  hal  memperluas keragaman  genetik. Keragaman  genetik menunjukkan  adanya  keragaman  nilai genotipe  antar  individu  dalam  suatu populasi.  Persilangan  diikuti  dengan serangkaian  proses  seleksi  dan  evaluasi. Seleksi  akan  efektif  apabila  populasi  yang diseleksi  mempunyai  keragaman  genetik yang  luas  (Syukur et  al. ,  2012).  Tingginya keragaman  pada  tingkat  progeni  menuntut kegiatan  seleksi  harus  dapat  dilakukan secara  efektif  agar  diperoleh  genotipe  baru dengan  sifat  yang  dikehendaki.  Tetua  yang dipergunakan  untuk  induk  persilangan harus mempunyai sifat unggul dan biasanya memiliki hubungan kekerabatan yang jauh (Sayurandi  dan  Aidi-Daslin,  2011). Pemilihan  tetua  yang  memenuhi  syarat tersebut  diharapkan  dapat  memunculkan genotipe  baru  yang  mewarisi  sifat-sifat unggul dari kedua tetuanya.
S a l a h   s a t u   k e n d a l a   d a l a m pelaksanaan  pemuliaan  konvensional tanaman  karet  adalah  keberhasilan persilangan  yang  sangat  rendah,  yaitu sekitar  2,5%  (Aidi-Daslin et  al., 2009). Namun  demikian,  beberapa  klon  unggul karet  telah  dihasilkan  oleh  pemulia  karet Indonesia, antara lain GT 1 dan Tjir 1 (klon primer), AVROS 2037 (klon sekunder), serta klon IRR seri 0, 100, 200, dan 300 sebagai klon  tersier.  Beberapa  persilangan  telah dilakukan antara klon PB 260 dengan RRIC 100.  Klon  PB  260  merupakan  hasil persilangan antara PB 5/51 x PB 49. Klon PB 260  mempunyai  sifat  metabolisme  aktif, berpotensi  produksi  tinggi  pada  awal penyadapan,  resisten  terhadap  penyakit gugur  daun,  tetapi  kurang  tahan  terhadap gangguan angin. Klon RRIC 100 merupakan hasil  persilangan  antara  RRIC  52  x  PB  86. Klon  RRIC  100  mempunyai  pertumbuhan sangat  baik  selama  tanaman  belum menghasilkan (TBM). Klon RRIC 100 resisten terhadap  penyakit  gugur  daun  dan  tahan terhadap gangguan angin (Penot dan Aswar, 1994).  Hasil  persilangan  ini  diharapkan mampu  menghasilkan  lateks  yang  tinggi serta tahan terhadap penyakit daun.
B e b e r a p a   k a r a k t e r   s e p e r t i pertumbuhan, anatomi, dan fisiologi lateks merupakan  komponen  yang  menentukan produksi  (Wycherly,  1969;  Woelan  dan Pasaribu, 2007; Novalina et al ., 2008; Akbar et al. , 2013). Pola hubungan antara produksi
dan  komponen  produksi  dapat  dilihat melalui  analisis  korelasi.  Namun  analisis korelasi  hanya  menggambarkan  hubungan keterikatan  antara  dua  variabel  tanpa memperhatikan  adanya  pengaruh  variabel lain,  sedangkan  nilai  pengaruh  langsung sangat  dipengaruhi  oleh  variabel  lain (Wardiana et  al. ,  2009).  Oleh  karena  itu, perlu  dilakukan  analisis  lanjutan.  Salah satu  analisis  lanjutan  dari  studi  korelasi yaitu  analisis  lintasan  ( path  analysis )  yang merupakan analisis hubungan sebab-akibat ( causal-effect ), bertujuan untuk mengetahui pengaruh langsung dan tidak langsung dari suatu variabel terhadap variabel lainnya.
Penelitian  ini  dilakukan  dengan tujuan  untuk  mengetahui  keragaman  sifat pertumbuhan,  fisiologi,  dan  daya  hasil progeni karet keturunan persilangan antara PB  260  dan  RRIC  100,  serta  mengetahui karakter-karakter  penting  yang  berkorelasi dan  berpengaruh  langsung  terhadap  daya hasil  pada  progeni  hasil  persilangan tersebut.  Hasil  penelitian  ini  diharapkan d a p a t   d i j a d i k a n   s e b a g a i   b a h a n pertimbangan  dalam  penyusunan  metode seleksi dini yang efektif.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan pada Bulan Februari sampai dengan Mei 2014 bertempat di  Kebun  Percobaan  Balai  Penelitian Sembawa,  Banyuasin,  Sumatera  Selatan. Lokasi penelitian mempunyai ketinggian 10 m  dpl,  curah  hujan  rata-rata  selama  lima tahun terakhir sebesar 2.897 mm/th dengan 125 hari hujan, sehingga termasuk tipe iklim B. Materi genetik tanaman yang digunakan berupa  29  progeni  (populasi  A)  hasil persilangan antara PB 260 x RRIC 100 dan 15  progeni  (populasi  B)  hasil  persilangan resiprokalnya.  Populasi  progeni  telah berumur tiga tahun, ditanam dengan jarak tanam 1 m x 1 m.
Parameter  yang  diamati  dalam penelitian  ini  antara  lain  pertumbuhan tanaman, anatomi dan fisiologi lateks, serta daya  hasil.  Pengamatan  pertumbuhan tanaman  meliputi  lilit  batang,  diukur  pada ketinggian  50  cm  dari  permukaan  tanah dengan  menggunakan  meteran.  Tebal  kulit juga  diukur  pada  ketinggian  50  cm  dari tanah dengan menggunakan jangka sorong

## Syafaah, Ismawanto, dan Herlinawati
dengan  cara  ditusuk  pada  kulit  batang tanaman. Pengamatan anatomi dan fisiologi lateks  meliputi  pengamatan  jumlah pembuluh  lateks,  kadar  tiol,  sukrosa,  dan fosfat  anorganik.  Pengamatan  jumlah pembuluh  lateks  dilakukan  dengan mengambil kulit pada ketinggian 50 cm dari tanah.  Kulit  diambil  dengan  menggunakan alat berdiameter 1,3 cm dengan cara ditusuk hingga mendekati kambium. Kulit kemudian difiksasi dalam larutan Formalin Acetic Acid (FAA). Kulit yang sedang difiksasi langsung dibawa  ke  laboratorium  untuk  dibuat menjadi  preparat  atau  dapat  disimpan terlebih  dahulu  selama  beberapa  hari. Pengamatan  jumlah  pembuluh  lateks dilakukan  dengan  menggunakan  metode yang  dikembangkan  oleh  Gomez et  al. (1972).  Preparat  diiris  membujur  untuk m e l i h a t   j u m l a h   p e m b u l u h   l a t e k s . Penghitungan  jumlah  pembuluh  lateks dilakukan  di  bawah  mikroskop.  Kadar  tiol (R-SH) diukur dari serum Trichloroacetic Acid (TCA)  berdasarkan  reaksinya  dengan  asam Dithiobis-nitrobenzoat (DTNB)  untuk membentuk Thiobis-nitrobenzoat (TNB) yang berwarna  kuning  yang  terabsorbsi  pada panjang  gelombang  412  nm  dengan spektrofotometer  Beckman  DU  650 (Mc.Mullen,  1960). Kadar  fosfat  anorganik diukur dengan menggunakan contoh berupa serum  lateks  TCA.  Fosfat  anorganik  (FA) diukur  berdasarkan  reaksinya  dengan molibdat  menghasilkan  komplek  Pi- molibdat  berwarna  biru  yang  terabsorbsi pada  750nm  (Taussky  dan  Shorr,  1953). N i l a i   a b s o r b a n   d i u k u r   d e n g a n spektrofotometer  Beckman  DU  650.  Kadar sukrosa  diukur  dengan  menggunakan contoh  berupa  serum  lateks  TCA.  Sukrosa diukur  berdasarkan  reaksinya  dengan Anthrone menghasilkan  turunan  furfural yang  berwarna  hijau  biru  yang  terabsorbsi pada  panjang  gelombang  627  nm  (Dische, 1962).
Pengamatan  daya  hasil  dinyatakan dalam  gram  karet  kering/pohon/sadap, dilakukan  terhadap  progeni  yang  belum pernah  disadap  sebelumnya.  Penyadapan dilakukan  pada  umur  3  tahun  dengan sistem sadap S/2 d1 selama 10 hari sebagai pra  sadap  ( running ),  kemudian  dilanjutkan dengan sistem sadap S/2 d3 selama 3 bulan. Penyadapan  dilakukan  pada  ketinggian  50 cm dari permukaan tanah.
Data  dianalisis  menggunakan program  MS  Excel  dan  Minitab  14  untuk mendapatkan  nilai  rata-rata,  nilai  tengah, nilai minimum, nilai maksimum, simpangan baku,  dan  koefisien  keragaman  (KK)  pada masing-masing  populasi  progeni  dari masing-masing  parameter  pengamatan.  Uji t-  antar  populasi  dan  uji  korelasi  Pearson antar  masing-masing  parameter  juga dilakukan  dengan  menggunakan  program Minitab  14.  Analisis  lintas  ( path  analysis ) dan  analisis  regresi  bertatar  dilakukan dengan menggunakan program Minitab 14. Pada  analisis  ini,  daya  hasil  dijadikan sebagai peubah tak bebas dan peubah lain dijadikan sebagai peubah bebas.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keragaman di Tingkat Progeni
Hasil analisis menunjukkan adanya keragaman  di  antara  progeni  hasil persilangan  seperti  terlihat  pada  nilai koefisien  keragaman  (KK)  dalam  Tabel  1. Koefisien  keragaman  tertinggi  dalam populasi  A  ditemukan  pada  daya  hasil, diikuti  oleh  kadar  sukrosa,  kadar  fosfat anorganik,  jumlah  pembuluh  lateks,  kadar tiol,  lilit  batang,  dan  tebal  kulit.  Pada populasi B, keragaman tertinggi ditemukan pada  pengamatan  daya  hasil,  diikuti  oleh kadar  fosfat  anorganik,  kadar  sukrosa, jumlah pembuluh lateks, lilit batang, kadar tiol, dan tebal kulit. Populasi B mempunyai keragaman  lebih  tinggi  dibandingkan dengan  populasi  A  pada  parameter  lilit batang,  tebal  kulit,  kadar  tiol,  dan  kadar fosfat  anorganik  (Tabel  1).  Sebaliknya, populasi  A  mempunyai  keragaman  yang lebih tinggi dibandingkan dengan populasi B pada  jumlah  pembuluh  lateks,  kadar sukrosa, dan daya hasil.
Adanya  keragaman  yang  tinggi disebabkan  oleh  faktor  genetik  dari tetuanya.  Klon  PB  260  dan  RRIC  100 termasuk  klon  yang  berasal  dari  hasil pemuliaan  tanaman  introduksi  Wickham pada  tahun  1876.  Kedua  klon  tersebut bersifat  heterozigot.  Tetua  heterozigot menghasilkan  turunan  F1  yang  beragam karena  efek  heterosis  (Samsuddin et  al., 1985) dan  segregasi  pada  masing-masing tetua  (Novalina et  al., 2008;  Akbar et  al. , 2013).
Keragaman Sifat Pertumbuhan, Fisiologi, dan Daya Hasil Progeni Karet ( Hevea brasiliensis Muell., Arg.) Hasil Persilangan Antara Klon PB 260 dan RRIC 100

## Pertumbuhan
Rata-rata lilit batang pada populasi B lebih tinggi dibandingkan dengan populasi A (Tabel 1). Lilit batang merupakan salah satu kriteria penentu matang sadap karena hasil tanaman karet berupa lateks diperoleh dari hasil penyadapan kulit batang (Kuswanhadi dan  Herlinawati,  2012). Klon PB  260 memiliki  pertumbuhan  awal  lebih  lambat dibandingkan dengan klon RRIC 100. Pada umur 3 tahun, klon PB 260 memiliki ukuran lilit  batang  sebesar  30,15  cm,  sedangkan klon RRIC 100 memiliki ukuran lilit batang 35,8 cm (Wijaya et al., 2014). Rata-rata lilit batang  kedua  populasi  progeni  lebih  kecil dari   pertumbuhan normalnya, karena bibit ditanam lebih rapat.
Rata-rata tebal kulit batang populasi A lebih kecil dibandingkan dengan populasi B  (Tabel  1).  Tebal  kulit  tersebut  lebih seragam pada masing-masing populasi. Klon RRIC  100  mempunyai  kulit  yang  tebal  dan pertumbuhan  yang  lebih  jagur  dibanding klon PB 260 (Penot dan Aswar, 1994). Pada persilangan  RRIC  100  sebagai  tetua  betina dan  PB  260  sebagai  tetua  jantan menghasilkan  keturunan  dengan  kulit batang  yang  lebih  tebal.  Karakter  tersebut diturunkan dari tetua betina.

## Anatomi dan Fisiologi Lateks
Partikel  lateks  terdapat  pada pembuluh  lateks.  Jika  pembuluh  lateks terpotong, maka lateks mengalir. Pembuluh lateks terdapat di dalam jaringan kulit, baik pada organ batang, cabang, maupun ranting tanaman.  Jumlah  pembuluh  lateks mempunyai  korelasi  positif  nyata  terhadap daya  hasil.  Rata-rata  jumlah  pembuluh lateks  populasi  B  lebih  besar,  tetapi  tidak berbeda  nyata  dibandingkan  dengan populasi  A  (Tabel  1).  Tanaman  karet  yang berumur  3  tahun  mempunyai  jumlah saluran pembuluh lateks bervariasi sekitar 1-8  pembuluh  ditingkat  progeni  pada  hasil silang  antara  PB  260  x  RRIC  100,  dan  2-6 pembuluh pada hasil silang antara RRIC 100 x PB 260 (Tabel 1).
Pengamatan  jumlah  pembuluh  lateks pada  tanaman  karet seedling pernah dilakukan  oleh  Gomez et  al. (1972).  Hasil penelitian Gomez et al. (1972) menunjukkan bahwa  rata-rata  jumlah  pembuluh  lateks pada  tanaman seedling yang  belum terseleksi ( unselected seedling ) sekitar 8,63- 11,28  pada  umur  8  tahun,  sedangkan jumlah  pembuluh  lateks  pada  tanaman karet  klonal  mencapai  25  pada  umur  yang sama.  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa
Syafaah, Ismawanto, dan Herlinawati
Peubah Populasi A (PB 260 X RRIC 100) Population A (PB 260 X RRIC 100) Populasi B (RRIC 100 X PB 260) Population B (RRIC 100 X PB Parameter Rata- Rata Minimum  Maksimum SD KK (%) Rata- Rata Minimum  Maksimum SD KK (%) Average Minimum Maximum Coef.Var. Average  Minimum Maximum Coef.Var. Lilit Batang (cm) 27,71 19,40 50,20 6,89 24,85 32,27 20,30 48,60 8,52 26,39 Girth Tebal Kulit Batang (mm) 3,16** 2,00 4,80 0,69 21,85 3,99** 2,10 5,3 0,91 22,78 Thickness Jumlah Pembuluh Lateks 3,38 1,00 8,00 1,32 39,08 3,80 2,00 6,00 1,15 30,17 Number of Latex vessels Kadar Thiol (mM) 0,64 0,31 0,95 0,15 23,67 0,40 0,66 0,94 0,16 24,78 Thiol Kadar Fosfat An. (mM) 16,25* 6,12 42,54 9,14 56,23 24,85* 7,07 59,55 14,45 58,14 Inorganic Phospate Kadar Sukrosa (mM) 13,66 3,40 32,02 7,95 58,19 10,83 2,87 20,73 4,75 43,82 Sucrose Daya Hasil (g/p/s) 1,23** 0,24 6,24 1,18 96,01 3,60** 0,19 8,57 3,03 84,34
Yield
Tabel 1. Analisis statistik pada komponen daya hasil dan daya hasil pada progeni hasil silang klon PB 260 dan RRIC 100
Table 1. Statistical analysis of yield component and yield resulted from crossing between PB 260 and RRIC 100
Keterangan  ( Remaks): Berdasarkan  Uji  t-  *)  menunjukkan  berbeda  secara  nyata  pada  taraf  95%,  ( based  on  t-test,  significantly different )
**) pada baris yang sama menunjukkan berbeda secara nyata   pada taraf 99 % pada baris yang sama (very significantly different in same rows)
proses  seleksi  berdasarkan  daya  hasil menunjukkan  adanya  peningkatan  jumlah pembuluh lateks.
Rata-rata kadar tiol pada populasi A tidak berbeda dengan populasi B (Tabel 1). Kandungan  tiol  optimal  antara  0,40-0,90 mM  (Sumarmadji  dan  Tistama,  2004), dengan  demikian  populasi  A  dan  B mempunyai  kandungan  tiol  yang  optimal. Tiol  pada  tanaman  berfungsi  sebagai aktivator  enzim  yang  berhubungan  dengan s t a b i l i t a s   m e m b r a n   l u t o i d   u n t u k menetralisasi  beberapa  macam  senyawa oksigen  toksik  (Sumarmadji,  1999), m e m p e r p a n j a n g   a l i r a n   l a t e k s   d a n mendukung  hasil  tinggi  saat  penyadapan. Diharapkan dengan kadar tiol yang optimum dapat  meningkatkan  ketahanan  tanaman terhadap kering alur sadap (KAS).
Kisaran  kadar  fosfat  anorganik  (FA) populasi  A  dan  B  bervariasi  mulai  rendah hingga  tinggi.  Menurut  Rachmawan  dan Sumarmadji (2007), kadar FA pada tanaman umur 3 tahun berkisar 6 mM. Kadar FA yang optimal pada tanaman karet berkisar antara 10-20 mM (D'Auzac dan Jacob, 1989 dalam Rachmawan dan Sumarmadji, 2007) Kadar . FA  rendah  menunjukkan  bahwa  aktivitas metabolisme  tanaman  kurang  aktif  untuk mengubah sukrosa menjadi partikel karet.
Kadar sukrosa pada lateks populasi A  lebih  tinggi  tetapi  tidak  berbeda  nyata dibandingkan dengan populasi B (Tabel 1).
Beberapa  progeni  populasi  A  dan  B mempunyai  kadar  sukrosa  rendah  (lebih kecil  dari  10  mM).  Sukrosa  berhubungan dengan  kemampuan  pembuluh  lateks, maupun  pertumbuhan  tanaman.  Kadar sukrosa lateks bervariasi baik pada populasi A maupun populasi B. Progeni dengan kadar FA  yang  tinggi  dan  sukrosa  yang  rendah diduga memiliki aktivitas metabolisme yang aktif.

## Daya Hasil Karet Kering
Populasi  A  dan  B  mempunyai  daya hasil  karet  kering  beragam  di  antara tanaman  F1  yang  ditunjukkan  dengan koefisien  keragaman  pada  populasi  A sebesar  96,01%  dan  populasi  B  sebesar 84,34%  (Tabel  1).  Nilai  keragaman  tinggi juga  terdapat  pada  populasi  F1  hasil persilangan PB 260 x PN yaitu sebesar 56% (Samsuddin et al .,  1985),    57,04-73,62% (Novalina et al. , 2008), 62,93 % dengan rata- rata 3,21 g/p/s (Sayurandi dan Aidi-Daslin, 2011),  dan  99,02%  dengan  rata-rata  daya hasil  4,65  g/p/s  (Akbar et  al .,  2013). Tingginya  koefisien  keragaman  daya  hasil karet  kering  disebabkan  oleh  banyaknya faktor produksi yang mempengaruhi seperti lilit  batang,  tebal  kulit,  jumlah  pembuluh lateks, diameter pembuluh lateks (Woelan et al., 2007; Sayurandi dan Aidi-Daslin, 2011; Akbar et al., 2013) dan terdapat banyak gen yang  mengendalikannya  (Sayurandi  dan Aidi-Daslin, 2011).
Gambar 1. Frekuensi daya hasil (g/p/s) pada progeni populasi A (PB 260 x RRIC 100) dan populasi B (RRIC 100 x PB 260)
Figure  1.  Frequency  of  Yield  (g/p/s)  of  the  population  A  (PB  260  x  RRIC  100)  and population B (RRIC 100 x PB 260)
Keragaman Sifat Pertumbuhan, Fisiologi, dan Daya Hasil Progeni Karet ( Hevea brasiliensis Muell., Arg.) Hasil Persilangan Antara Klon PB 260 dan RRIC 100
Sebaran daya hasil karet kering pada kedua populasi dapat dilihat pada Gambar 1.  Rata-rata  daya  hasil  karet  kering  pada populasi B lebih tinggi daripada populasi A. Hal ini dikarenakan populasi B mempunyai kulit  batang  lebih  tebal  dibandingkan dengan populasi A. Kulit tebal ini didukung dengan  pertumbuhan  tanaman  yang  jagur sehingga  tanaman  memperoleh  fotosintat lebih  banyak.  Fotosintat  ini  dapat dipergunakan  selain  untuk  pertumbuhan, juga untuk memproduksi lateks. Populasi A merupakan hasil persilangan antara PB 260 sebagai  tetua  betina  dengan  RRIC  100 sebagai tetua jantan, sedangkan populasi B merupakan hasil persilangan resiproknya.

## Analisis Korelasi dan Regresi
Dalam  analisis  ini  sifat  daya  hasil sebagai  peubah  tidak  bebas,  sedangkan sifat-sifat  yang  lain  sebagai  peubah  bebas. Hasil analisis menunjukkan bahwa koefisien korelasi (r) tertinggi ditemukan antara daya hasil  dengan  lilit  batang  (r  =  0,828  pada populasi  A  dan  r  =  0,890  pada  populasi  B) dan  tebal  kulit  (r  =  0,719  pada  populasi  A dan  r  =  0,763  pada  populasi  B).  Kedua komponen produksi ini mempunyai korelasi yang  sangat  nyata.  Korelasi  positif  nyata juga terlihat pada lilit batang dan tebal kulit pada kedua populasi (Tabel 2).
Wycherley (1969)menyatakan bahwa beberapa peubah berkorelasi terhadap daya hasil yaitu jumlah cincin pembuluh lateks, pertumbuhan  tanaman,  dan  karakter fisiologi  lateks.  Daya  hasil  mempunyai hubungan  dengan  tebal  kulit  (Woelan  dan Pasaribu,  2007;  Novalina et  al., 2008), jumlah  pembuluh  lateks  (Wycherly,  1969; Woelan dan Pasaribu, 2007; Novalina et al., 2008;  dan  Akbar et  al .,  2013),  lilit  batang (Woelan dan Pasaribu, 2007; Novalina et al ., 2008), diameter  pembuluh  lateks  (Woelan d a n   P a s a r i b u ,   2 0 0 7 )   d a n   i n d e k s penyumbatan (Novalina et al , 2008).
Di antara karakter-karakter lainnya juga  terjadi  korelasi  nyata,  sehingga  akan menimbulkan  efek  multikolinearitas  yang akan mempengaruhi tingkat validitas hasil. Multikolinearitas  merupakan  hubungan linear  kuat  antara  peubah-peubah  bebas dalam  regresi.  Oleh  karena  itu,  analisis dilanjutkan  dengan  analisis  lintas  ( path analysis ). Hasil analisis lintas dapat dilihat pada  Tabel  3.  Berdasarkan  analisis  lintas pada  Tabel  3,  parameter  tebal  kulit  tidak berpengaruh  langsung  terhadap  daya  hasil meskipun berkorelasi sangat nyata dengan daya hasil (r = 0,719 pada populasi A dan r = 0,763 pada populasi B). Hal ini dapat terjadi karena  nilai  korelasi  hanya  menyatakan hubungan  keterkaitan  antara  dua  variabel
Parameter Y X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 Y Populasi A 1  0,828** 0,719** 0,151 0,096 -0,031 -0,134 Populasi B 1  0,890** 0,763** 0,394 0,207 0,367 -0,409 X 1 Populasi A 1 0,875** 0,167 0,004 -0,082 -0,183 Populasi B 1 0,780** 0,607* -0,064 0,268 -0,309 X 2 Populasi A 1 0,161 0,009 -0,047 -0,060 Populasi B 1 0,286 0,039 0,359 -0,122 X 3 Populasi A 1 -0,231 -0,402 0,176 Populasi B 1 -0,339 -0,001 -0,340 X 4 Populasi A 1 0,328 0,300 Populasi B 1 0,501 -0,298 X 5 Populasi A 1 0,175 Populasi B 1 -0,408 X 6 Populasi A 1 Populasi B 1
Tabel 2. Korelasi antara daya hasil dan komponen daya hasil pada populasi A dan populasi B Table 2.Correlation among yield and yield component from population A and population B
Keterangan (Remaks): *) nyata pada taraf 0.05 (significant),  **) sangat nyata pada taraf 0.01 (very siginificant),
Y   = daya hasil ( yield ), X  = lilit batang ( girth ), X  = tebal kulit ( bark thickness ), X  = jumlah
1 2 3
pembuluh lateks ( number of latex vessels ), X = kadar  tiol ( thiol ), X  = kadar fosfat anorgank
4 5
( inorganic phosphate ), X = kadar sukrosa ( sucrose ). 6

## Syafaah, Ismawanto, dan Herlinawati
Keterangan (Remaks): *) nyata pada taraf 0.05 (significant),  **) sangat nyata pada taraf 0.01 (very siginificant),
Y   = daya hasil ( yield ), X  = lilit batang ( girth ), X  = tebal kulit ( bark thickness ), X  = jumlah
1 2 3
pembuluh lateks ( number of latex vessels ), X = kadar  tiol ( thiol ), X  = kadar fosfat anorgank
4 5
( inorganic phosphate ), X = kadar sukrosa ( sucrose ). 6
tanpa adanya pengaruh dari variabel lainnya (Wardiana et  al., 2009).  Tebal  kulit mempunyai  pengaruh  tidak  langsung terhadap  lilit  batang  sebesar  0,729  pada populasi A dan 0,677 pada populasi B (Tabel 3), artinya secara tidak langsung tebal kulit dan lilit batang sangat berkaitan.
Parameter  lilit  batang  mempunyai pengaruh  langsung  paling  besar  sekaligus bebas dari efek multikolinearitas baik pada populasi A maupun populasi B. Hal tersebut sesuai  dengan  penelitian  yang  dilakukan oleh Novalina et al. (2008) dan Woelan et al. (2014)  yang  menyatakan  bahwa  parameter lilit batang mempunyai pengaruh langsung paling  besar  terhadap  produksi  karet  pada populasi hasil persilangan. Pada populasi A, lilit batang mempunyai pengaruh langsung terhadap  daya  hasil  sebesar  0,833 sedangkan  pengaruh  tidak  langsung  lilit batang  terhadap  daya  hasil  melalui  lima karakter  lainnya,  yaitu  tebal  kulit  (-0,018),
jumlah pembuluh lateks (0,010), kadar tiol (0,001), kadar fosfat anorganik (-0,002), dan kadar sukrosa (0,005). Pada populasi B, lilit batang juga mempunyai pengaruh langsung terhadap  daya  hasil  sebesar  0,868, sedangkan  pengaruh  tidak  langsung  lilit batang  terhadap  daya  hasil  melalui  lima karakter  lainnya,  yaitu  tebal  kulit  (0,101), jumlah pembuluh lateks (-0,095), kadar tiol (-0,013),  kadar  fosfat  anorganik  (-0,019), dan kadar sukrosa (0,046). Pengaruh tidak langsung  lilit  batang  terhadap  daya  hasil melalui beberapa parameter lainnya, tetapi nilainya  sangat  kecil  sehingga  dapat diabaikan.  Indeks  positif  dari  pengaruh parameter  lilit  batang  memberikan pengertian  bahwa  seleksi  positif  dapat dilakukan  terhadap  parameter  tersebut. Pengaruh  langsung  yang  tinggi  dan  positif antara pengamatan lilit batang dengan daya hasil menunjukkan bahwa seleksi terhadap sifat  penghasil  lateks  tinggi  dengan pertumbuhan yang jagur akan efektif.
Parameter Parameter Pengaruh langsung Direct effect Pengaruh tidak langsung Indirect effect Pengaruh total Total effect
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 Populasi A X 1 0,833 - -0,018 0,010 0,001 -0,002 0,005 0,828 X 2 -0,021 0,729 - 0,009 0,001 -0,001 0,002 0,719 X 3 0,057 0,139 -0,003 - -0,024 -0,012 -0,005 0,151 X 4 0,104 0,003 -0,001 -0,013 - 0,010 -0,008 0,096 X 5 0,030 -0,068 0,001 -0,023 0,034 - -0,005 -0,031 X 6 -0,027 -0,152 0,001 0,010 0,031 0,005 - -0,134 Populasi B X 1 0,868 - 0,101 -0,095 -0,013 -0,019 0,046 0,890 X 2 0,130 0,677 - -0,044 0,007 -0,027 0,018 0,763 X 3 -0,155 0,527 0,037 - -0,067 0,001 0,050 0,394 X 4 0,198 -0,056 0,005 0,053 - -0,037 0,044 0,207 X 5 -0,074 0,233 0,047 0,002 0,099 - 0,060 0,367 X 6 -0,148 -0,268 -0,016 0,053 -0,059 0,030 - -0,409
Tabel 3. Pengaruh langsung, tidak langsung, dan total komponen daya hasil dan daya hasil karet kering
Table 3. Direct, indirect, and total effects of yield component and dry rubber yield
Keragaman Sifat Pertumbuhan, Fisiologi, dan Daya Hasil Progeni Karet ( Hevea brasiliensis Muell., Arg.) Hasil Persilangan Antara Klon PB 260 dan RRIC 100
a. Populasi A a. Population A b. Populasi B
b. Population B
Gambar 2. Diagram lintas lilit batang (X ) dan kadar tiol (X ) terhadap daya hasil (Y) pada
1 4
populasi A dan populasi B
Figure 2.    Path diagram from girth (X ) and thiol (X ) to yield (Y) from population A and
1 4
population B
Berdasarkan analisis regresi bertatar ( stepwise  regression )  diperoleh  bahwa persamaan regresi terbaik pada populasi A adalah persamaan regresi yang hanya terdiri dari  parameter  lilit  batang  (X )  yang 1 menghasilkan persamaan Y = -2,707 + 0,142 2 X   (R =  67,4%).  Dari  persamaan  regresi 1 tersebut  mengindikasikan  bahwa  terdapat tata  hubungan  yang  sesungguhnya  pada parameter  lilit  batang  yang  dapat menjelaskan keragaman daya hasil sebesar 67,4%  sedangkan  32,6%  dijelaskan  oleh parameter pengamatan lainnya.
Pada populasi B, lilit batang (X ) dan 1 kadar  tiol  (X )  mempunyai  pengaruh 4 langsung  paling  besar  terhadap  daya  hasil karet  kering.  Hasil  analisis  regresi  linear bertatar kedua parameter tersebut terhadap daya  hasil  karet  kering  menghasilkan persamaan  Y=  -10,1  +  0,323X +  4,88X
1
4 2 ( R = 8 3 , 9 % ) .   D a r i   r e g r e s i   t e r s e b u t mengindikasikan  bahwa  terdapat  tata hubungan  yang  sesungguhnya  antara  lilit batang  dan  kadar  tiol  yang  dapat menjelaskan keragaman daya hasil sebesar 83,9%  dimana  16,1%  dijelaskan  oleh parameter  pengamatan  lainnya.  Diagram lintas hubungan antara X  dan X terhadap 1 2 daya hasil dapat dilihat pada Gambar 2.
Hasil  analisis  regresi  bertatar menunjukkan  bahwa  jumlah  pembuluh lateks tidak berpengaruh langsung terhadap daya  hasil  baik  pada  populasi  A  maupun populasi  B.  Walaupun  jumlah  pembuluh lateks kedua populasi tidak berbeda, tetapi secara  rata-rata  populasi  B  mempunyai
jumlah pembuluh lateks yang lebih banyak daripada  populasi  A.  Selain  itu,  korelasi jumlah pembuluh lateks dengan daya hasil lebih  kuat  pada  populasi  B  dibanding dengan  populasi  A,  sehingga  banyaknya jumlah  pembuluh  lateks  secara  tidak langsung  akan  berdampak  terhadap  daya hasil  karet  yang  dihasilkan.  Berdasarkan pengamatan  yang  dilakukan  di  bawah mikroskop,  pada  umur  3  tahun  pembuluh lateks belum terbentuk sempurna, sehingga pada  umur  tersebut  jumlah  pembuluh lateks bervariasi antara 1-8 pembuluh pada masing-masing progeni.
Karakter  fisiologi  lateks  pada populasi  A  dan  B  tidak  berhubungan langsung  dengan  daya  hasil.  Hal  tersebut dapat  dilihat  dari  koefisien  korelasi  yang lemah  (Tabel  2).  Menurut  Rachmawan  dan Sumarmadji (2007), tanaman karet umur 3 tahun memiliki fisiologi dan plastisitas karet yang lebih rendah daripada tanaman karet yang lebih tua. Tanaman karet dengan umur 3 tahun belum memdaya hasil sukrosa, tiol, dan  fosfat  anorganik  dengan  baik.  Pada umur  tersebut,  sukrosa,  tiol,  dan  fosfat anorganik  selain  digunakan  untuk m e n g h a s i l k a n   l a t e k s ,   j u g a   u n t u k p e r t u m b u h a n   t a n a m a n .   A d a n y a ketidakstabilan  ini  menunjukkan  bahwa pada tingkat progeni karakter fisiologi belum dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi klon. Namun  pada  populasi  B,  kadar  tiol berpengaruh  langsung  terhadap  daya  hasil walaupun  nilai  korelasi  yang  dihasilkan cukup lemah.

## Syafaah, Ismawanto, dan Herlinawati

## KESIMPULAN
Progeni hasil persilangan antara PB 260  dan  RRIC  100  mempunyai  tingkat keragaman  tinggi  pada  daya  hasil,  kadar sukrosa, kadar fosfat anorganik, dan jumlah pembuluh  lateks,  sedangkan  lilit  batang, tebal  kulit,  dan  kadar  tiol  mempunyai keragaman  yang  rendah.  Sementara  itu, progeni hasil persilangan RRIC 100 x PB 260 mempunyai  daya  hasil  yang  lebih  tinggi daripada  persilangan  PB  260  x  RRIC  100. Lilit  batang  dan  tebal  kulit  batang berkorelasi  nyata  terhadap  daya  hasil. Namun  berdasarkan  analisis  regresi bertatar, hanya lilit batang yang mempunyai pengaruh langsung terbesar terhadap daya hasil pada progeni hasil persilangan PB 260 x  RRIC  100,  sedangkan  parameter  lilit batang dan kadar tiol mempunyai pengaruh langsung terbesar terhadap daya hasil pada progeni  hasil  persilangan  RRIC  100  x  PB 260. Oleh karena itu, parameter lilit batang dapat  dijadikan  kriteria  seleksi  ditingkat progeni dalam kegiatan pemuliaan tanaman karet.

## DAFTAR PUSTAKA
Aidi-Daslin,  S.  Woelan.,  M.  Lasminingsih., dan  H.  Hadi.  2009.  Kemajuan Pemuliaan dan Seleksi Tanaman Karet di  Indonesia. Prosiding  Lokakarya Nasional  Pemuliaan  Tanaman  Karet 2009.  Batam,  4-6  Agustus.  Pusat Penelitian Karet.: 50-59.
Akbar, T., E. H. Kardhinata, E. S. Bayu., dan S.Woelan.  2013.  Seleksi  Projeni Tanaman  Karet  ( Hevea  brasiliensis Muell.  Arg.)  dari  Hasil  Persilangan Tahun  2001-2003  sebagai  Penghasil Lateks  dan  Kayu. Jurnal  Online Agroekoteknologi I(3): 655-667.
Badan Pusat Statistik. 2013. Statistik Karet I n d o n e s i a   ( I n d o n e s i a n   R u b b e r Statistic) 2013. BPS, Jakarta.
Dische,  Z.  M.  1962.  Carbohydrate. Chon. Acad. Press 1: 488.
Gomez, J. B. R. Narayanan., and K. T. Chen. 1972.  Some  Structural  Factors Affecting  the  Productivity  of Hevea b r a s i l i e n s i s :   I .   Q u a n t i t a t i v e Determination  of  the  Laticiferous Tissue. J.Rubb.Res.Inst.Malaya 23 (3):
193-203.
Kuswanhadi,  dan  E.  Herlinawati.  2012. Penyadapan . Dalam Lasminingsih., M. H.  Suryaningtyas.,  C.  Nancy.,  dan A.Vachlepi .  Saptabina  Usaha  Karet Rakyat Edisi Keenam . Balit Sembawa, Palembang.
McMullen, A. I. 1960. Tiols of Low Molecular Weight  in Hevea  brasiliensis Latex. Biochem. Biophys. Acta 41: 152-154.
Novalina,  M.  Jusuf,  G.  A.  Wattimena, Suharsono,  Sumarmadji,  dan  Aidi- D a s l i n .   2 0 0 8 .   K e r a g a a n   d a n Hubungan  Berbagai  Komponen  Hasil Tanaman  Karet  ( Hevea  brasiliensis Muell.  Arg.)  pada  Dua  Populasi  Hasil Persilangan  PB  260  dengan  PN. Bul.Agron 36 (2): 153-160.
Penot, E and R. Aswar, 1994. Rubber Clone Index in Indonesia. Indonesian Rubber Research Institute, Bogor.
Rachmawan,  A  dan  Sumarmadji.  2007. Kajian  Karakter  Fisiologi  dan  Sifat Karet  Klon  PB  260  Menjelang  Buka Sadap. Jurnal  Penelitian  Karet 25  (2):
59-70.
Samsuddin, Z., H.Tan, and P.K.Yoon. 1985.
V a r i a t i o n s ,   H e r i t a b i l i t i e s ,   a n d Correlations  of  Photosynthetic  Rates, Yield,  and  Vigour  in  Young  Hevea Seedling  Progenis. Proceedings  of International Rubber Conference. Kuala Lumpur, 21-25 October. RRIM.: 1-17.
Saruyandi dan Aidi-Daslin. 2011. Heterosis dan Heritabilitas pada Progeni F1 Hasil Persilangan  Kekerabatan  Jauh Tanaman  Karet. Jurnal  Penelitian Karet 29 (1): 1-13
Keragaman Sifat Pertumbuhan, Fisiologi, dan Daya Hasil Progeni Karet ( Hevea brasiliensis Muell., Arg.) Hasil Persilangan Antara Klon PB 260 dan RRIC 100
Sumarmadji  dan  R.  Tistama.  2004. Deskripsi  Klon  Karet  Berdasarkan Karakteristik  Fisiologi  Lateks  untuk Menetapkan  Sistem  Eksploitasi  yang Sesuai. Jurnal Penelitian Karet 22 (1): 27-40.
Sumarmadji.  1999. Respon  Karakter Fisiologi  dan  Daya  hasil  Lateks Beberapa  Klon  Tanaman  Karet terhadap  Stimulasi  Etilen .  Disertasi.
Program  Pasca  Sarjana.  Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Syukur, M., S. Sujiprihati. dan R. Yulianti.
2012. Teknik  Pemuliaan  Tanaman. Penebar Swadaya, Jakarta
Taussky, H. H. and E. Shorr. 1953.  A Micro
C o l o r i m e t r i c   M e t h o d s   f o r   t h e D e t e r m i n a t i o n   o f   I n o r g a n i c Phosphorus. Biol  Chem .    202:  675- 685.
Wardiana, E., E. Randriani. dan N. K. Izzah. 2009.  Korelasi  dan  Analisis  Lintasan beberapa  Karakter  Penting  Koleksi P l a s m a   N u t f a h   P i r e t r u m ( Chrysanthemum  cinerariaefolium Trev.)  di  Kebun  Percobaan  Gunung Putri. Jurnal Littri 15 (1): 1-8.
Wijaya, T., U. Hidayati, J. Saputra. dan C. T. S t e v a n u s .   2 0 1 4 . R e k o m e n d a s i Pemupukan Tanaman Karet PT. Pinago U t a m a   T a h u n   2 0 1 4 .   L a p o r a n Penelitian. Balai Penelitian Sembawa, Palembang
Woelan,  S.  Sayurandi,  dan  E.  Irwansyah. 2014.  Keragaman  Genetik  Tanaman Karet  ( Hevea  brasiliensis Muell.  Arg.) dari  Hasil  Persilangan  Interspesifik.
Jurnal Penelitian Karet 30 (2): 109-121.
Woelan, S. dan S. A. Pasaribu. 2007. Seleksi G e n o t i p e   H a s i l   P e r s i l a n g a n 1998/1999  Berdasarkan  Karakter Agronomis. Jurnal Penelitian Karet 25 (2): 10-24.
Woelan,  S.,  R.  Tistama.  dan  Aidi-Daslin. 2 0 0 7 .   D e t e r m i n a s i   K e r a g a m a n Genetik  Hasil  Persilangan  Inter Populasi  Berdasarkan  Karakteristik Morfologi  dan  Teknik  RAPD. Jurnal Penelitian Karet 25 (1): 13-27.
Wycherley,  P.  R.  1969.  Breeding  of  Hevea. Journal of Rubber Research Institute of Malaya 21 (1): 38-55

## Syafaah, Ismawanto, dan Herlinawati