Vol. 07 No. 1, April 2016, Hal 58-67 ISSN: 2086-8227

## STRUKTUR DAN KOMPOSISI TEGAKAN SERTA SISTEM PERAKARAN TUMBUHAN PADA KAWASAN KARST DI TAMAN NASIONAL BANTIMURUNG-BULUSARAUNG, RESORT PATTUNUANG-KARAENTA
The Species Structure and Composition Stand with Root System of Plants in Karst Area in Bantimurung-Bulusaraung National Park, Resort Pattunuang-Karaenta
Istomo dan Aji Nuralam Dwisutono

## Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB

## ABSTRACT
Plants  in  Karst  Area  have  different  characteristics  and  distinctive  when  compared  with  plants  of  other  forest ecosystem. The purpose of research is to assessing the composition and stand structure and root system of plants in karst areas  in  Bantimurung-Bulusaraung  National  Park,  Resort  Pattunuang-Karaenta.  This  observation  plots  determined  by purposive sampling based on the representation of the stand. Three sample plots lines with the size of 20 x 100 m each were constructed in the research site. The research was spread out on four habitats that are on hill base, slopes, summit with  considerable  soil  cover,  and  summit  with  very  little  soil  cover.  The  number  of  species  on  the  research  area  is amounted 108 species of seedlings and understorey plants, 108 species saplings, 63 species poles and 78 species trees. Horizontal structure inverted J-shaped and vertical structure of the stand consist of four strata (B, C, D, and E strata). Overall, the spatial distribution patterns have a clumped distribution pattern. Uniform distribution pattern is only found in Palaquium  obovatum species  of  pole  on  slopes  and Dracontomelon  dao species  of  tree  on  base. Pterospermum celebicum has  the  highest  value of  shoot-root  ratio on  the  hill base,  index  root  binding highest  value  with  category  of moderate (1.5-3.5) on hill base and index root anchoring highest value with the high category (>1.0) on summits with considerable soil cover.

## Key words: stand composition, root system, stand structure

## PENDAHULUAN
Keberadaan  kawasan  karst  yang  belum  diketahui secara luas dari segi fungsi ekologi, ekonomi, sosial dan budaya menyebabkan kawasan tersebut hanya dipandang sebagai penyedia bahan galian atau tambang. Hal  ini  merupakan  penyebab  hancurnya  kawasan  karst akibat  penambangan.  Bahan  galian  di  kawasan  karst, terutama  dimanfaatkan  sebagai  bahan  baku  industri semen  sehingga  berdampak  terhadap  hilangnya  sistem ekologi  kawasan  tersebut.  Konservasi  nilai  ekologi  di kawasan  karst  sangat  dibutuhkan  terutama  di  bidang keanekaragaman tumbuhan guna menjaga agar kawasan tersebut  tetap  utuh  dari  segala  bentuk  kerusakan  yang terjadi  oleh  manusia.  Tumbuh-tumbuhan  yang  terdapat di kawasan karst memiliki peranan yang sangat penting karena  akan  membentuk  mikro  habitat  bagi  biota  lain yang  terdapat  di  atas  dan  di  dalam  tanah  serta  dapat menjamin kelestarian di dalam goa.
Publikasi  tentang  keanekaragaman  hayati  kawasan karst  di  Indonesia  masih  sangat  terbatas  bila dibandingkan  dengan  publikasi  kawasan  karst  yang terdapat  di  kawasan  Asia  Tenggara  yang  lain (Vermeulen  dan  Whitten  1999 dalam Roemantyo  dan Noerdjito  2006).  Jenis  tumbuhan  yang  mampu beradaptasi  di  lingkungan  kawasan  karst  memiliki keragaman,  komposisi  dan  tingkat  endemisitas  yang cukup tinggi.
Informasi  serta  publikasi  yang  berkaitan  dengan keanekaragaman  tumbuhan  di  kawasan  karst  Taman Nasional  Bantimurung-Bulusaraung  masih  tergolong kurang,  sehingga  diperlukan  adanya  studi  tentang “Komposisi  dan  Struktur  Tegakan  serta  Sistem Perakaran Tumbuhan di Taman Nasional Bantimurung- Bulusaraung,  Sulawesi  Selatan”.  Hasil  studi  dapat digunakan  sebagai  acuan  dalam  menilai  keaneka- ragaman tumbuhan di kawasan karst

## BAHAN DAN METODE

## Lokasi dan Waktu Penelitian
Kegiatan  penelitian  ini  dilaksanakan  pada  bulan Agustus  sampai  dengan  bulan  September  2014  pada Taman  Nasional  Bantimurung-Bulusaraung,  Resort Pattunuang-Karaenta.

## Bahan dan Alat
Bahan-bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian adalah  seluruh  pohon  beserta  permudaannya,  serta habitus  lainnya  yang  terdapat  dalam  jalur  pengamatan; dan  peta  tutupan  lahan  pada  Taman  Nasional Bantimurung-Bulusaraung.  Alat-alat  yang  digunakan dalam  penelitian  antara  lain:  pita  ukur  30  meter, Phiband  meter,  GPS  untuk  menentukan  titik-titik koordinat  suatu  lokasi, Haga  hypsometer untuk
mengukur tinggi pohon, kompas, tali rafia dan tambang, patok,  jangka  sorong  untuk  pengamatan  diameter  akar, kantong  plastik,  kertas  label, tallysheet ,  parang, cangkul, buku identifikasi tumbuhan dan kamera digital.

## Jenis Data yang Dikumpulkan
1. Data Primer Data  primer  meliputi  data  vegetasi,  parameter pengukuran  akar  primer,  dan  data  fisik  lapangan.  Data vegetasi meliputi data pohon, tiang, pancang, semai, dan tumbuhan  bawah.  Data  semai,  pancang,  dan  tumbuhan bawah  diambil  nama  jenis  dan  jumlah  individunya, sedangkan  untuk  data  tiang  dan  pohon  diambil  nama jenis,  jumlah  individu,  serta  diukur  diameter  setinggi dada  (dbh),  tinggi  bebas  cabang  dan  tinggi  totalnya. Data vegetasi bertujuan  untuk  menentukan  struktur dan komposisi  jenis  dari  suatu  tegakan  hutan.  Data  fisik lapangan berupa data lingkungan yang meliputi altitude atau  ketinggian  tempat,  suhu  dan  kelembaban  di lapangan.  Data  yang  diambil  dalam  pengamatan parameter  akar  primer  diantaranya  diameter  horizontal dan vertikal.
2. Data Sekunder
Pengumpulan data sekunder meliputi data pendukung terkait dengan kondisi vegetasi dan keadaan lingkungan biofisik lokasi penelitian.

## Prosedur Penelitian
Penentuan  Lokasi  Sampling. Lokasi  penelitian ditentukan berdasarkan keterwakilan tegakan ( purposive sampling )  dengan  pertimbangan  tertentu  sesuai  dengan tujuan  penelitian  dan  karakteristik  lapangan,  yang diantaranya  yaitu  dasar  bukit  ( base  of  hills ),  lereng, puncak  bukit  dengan  banyak  tanah  ( summits  with considerable  soil  cover ),  dan  puncak  bukit  dengan sedikit  tanah  ( summits  with  none  or  very  little  soil cover ).  Selanjutnya,  tanaman  contoh  yang  digunakan dalam mengamati distribusi perakaran ialah sebanyak 3 tanaman  yang  ditentukan  secara simple  random sampling di  tiap  lokasi  penelitian  dengan  tahap pertumbuhan tiang (diameter 10-20 cm).
Pembuatan Petak Contoh Analisis Vegetasi. Petak contoh  yang  digunakan  yaitu  metode  kombinasi  antara jalur  dan  garis  berpetak.  Pada  setiap  lokasi  penelitian dibuat  tiga  jalur  petak  contoh.  Setiap  jalur  memiliki ukuran  20  x  100  m.  Jalur  tersebut  kemudian  dibagi menjadi subpetak menggunakan metode nested sampling dengan ukuran petak 20 x 20 m untuk tingkat pohon,    10  x  10  m  untuk  tingkat  tiang,  5  x  5  m  untuk tingkat  pancang,  semak,  perdu  dan  2  x  2  m  untuk tingkat  semai,  dan  tanaman  bawah  (herba,  terna,  perdu dan  paku-pakuan).  Metode  pengambilan  data  yang dilakukan  untuk  analisis  vegetasi  disajikan  pada Gambar 1.
Gambar  1 Ilustrasi  metode  pengambilan  data  untuk analisis  vegetasi.  (A)  tingkat  semai  dan tumbuhan  bawah,  (B)  tingkat  pancang, semak,  dan  perdu,  (C)  tingkat  tiang,  (D) tingkat pohon
Stratifikasi  Tajuk. Stratifikasi  bertujuan  untuk mengetahui  dimensi  (bentuk)  atau  struktur  vertikal  dan horizontal  suatu  vegetasi  dari  hutan  yang  dikaji.  Data primer yang diambil dalam pembuatan stratifikasi tajuk diantaranya  mengukur  diameter,  tinggi  total,  tinggi bebas  cabang  pada  pohon  dengan  ketentuan  diameter >  10  cm  atau  tinggi  total  >  4m,  mencatat  nama  jenis pohon  dan  mengukur  posisi  masing-masing  pohon terhadap  titik  koordinat  X  dan  Y,  mengukur  luas proyeksi  (penutupan)  tajuk,  menggambar  bentuk  profil vertikal  dan  horizontal,  dan  menentukan  jenis  dan jumlah pohon yang termasuk lapisan A, B, dan C.

## Pengukuran  Variabel  Karakteristik  Perakaran.
Setiap  contoh  tumbuhan  diukur  diameter  akar horizontal,  akar  vertikal  dan  batang.  Suatu  akar diklasifikasikan  sebagai  akar  horizontal  apabila  sudut antara  akar  dan  bidang  vertikal  lebih  dari  atau  sama dengan  45˚,  sedangkan  apabila  kurang  dari  45˚ diklasifikasikan  sebagai  akar  vertikal.  Diameter  akar, baik horizontal maupun vertikal, diukur pada jarak 1 cm dari  pangkal  akar  tersebut.  Diameter  batang  tanaman contoh diukur pada ketinggian 130 cm.

## Analisis Data
Indeks  Nilai  Penting. Nilai  penting  (INP)  ini digunakan  untuk  menetapkan  komposisi  jenis,  dan dominansi suatu jenis di suatu tegakan.  INP didapatkan dengan perhitungan sebagai berikut:
Kerapatan  K jumlah individu suatu jenis ( ) luas petak contoh ( ha )
Kerapatan  elatif  K kerapatan suatu jenis   ha kerapatan total    ha
rekuensi jumlah plot ditemukan suatu jenis jumlah seluruh plot rekuensi  elatif frekuensi suatu jenis frekuensi seluruh jenis
Dominansi  D jumlah bidang dasar suatu jenis  m
luas petak contoh  ha
Dominansi  elatif  D dominansi suatu jenis  m ha dominansi seluruh jenis  m ha
Indeks Nilai Penting (INP) = KR + FR (untuk tingkat semai, pancang, dan tumbuhan non pohon) Indeks Nilai Penting (INP) = KR + FR + DR (untuk tingkat tiang dan pohon)
Indeks Dominansi (C). Indeks dominansi digunakan  untuk  menentukan  dominansi  jenis  di  dalam komunitas  untuk  menentukan  dimana  dominansi dipusatkan (Soerianegara dan Indrawan 2002).
C   Σ   i   ²
Dimana, C   =  Indeks dominansi Ni  =  INP tiap jenis N   =  Total INP seluruh jenis
Indeks  Kekayaan  Jenis  Margalef  (R1). Untuk mengetahui  besarnya  kekayaan  jenis  digunakan  indeks Margalef (Ludwigs & Reynold 1988).

## R1 = ( )
Dimana, R1   =  Indeks kekayaan jenis Margalef S     = Jumlah jenis N    = Jumlah total individu
Berdasarkan  Magurran  (1988)  besaran  R1  <  3.5 menunjukkan kekayaan jenis tergolong rendah, 3.5< R1 <  5,0  menunjukkan  kekayaan  jenis  tergolong  sedang dan  R1  >  5.0  menunjukkan  kekayaan  jenis  tergolong tinggi.
Kenaekaragaman  Jenis  (H’). Keanekaragaman jenis  adalah  parameter  yang  sangat  berguna  untuk mengetahui tingkat keanekaragaman jenis.
H’ ∑ *( )    ( )+
Dimana , H’  =  Indeks Keanekaragaman Shannon - Wiener s  =  Jumlah jenis ni  =  Kerapatan jenis ke - i N  =  Total kerapatan
Terdapat  tiga  kriteria  dalam  analisis  indeks keanekaragaman  jenis  yaitu  jika  nilai  H’  <   ,  maka termasuk  kedalam  kategori  rendah,  nilai     <  H’  <  3, maka  termasuk  kedalam  kategori  sedang  dan  akan dimasukkan  kedalam  kategori  tinggi  bila  H’  >  3 (Magurran 1988).

## Kemerataan Jenis (E)
E = ( )
Dimana ,  E =  Indeks kemerataan jenis
H’ =  Indeks keanekaragaman jenis
S =  Jumlah jenis
Berdasarkan  Magurran  (1988)  besaran  E  <  0.3 menunjukkan  kemerataan  jenis  rendah,  0.3  <  E<  0.6 menunjukkan tingkat kemerataan jenis tergolong sedang dan  E  >  0.6  menunjukkan  tingkat  kemerataan  jenis tergolong tinggi.
Koefisien  Kesamaan  Komunitas  (IS). Koefisien kesamaan  komunitas  merupakan  nilai  yang  digunakan untuk mengetahui kesamaan relatif dari komposisi jenis dan  struktur  antara  dua  komunitas  yang  dibandingkan (Soerianegara & Indrawan 2002).
C (IS) =
Dimana , C (IS) =  Koefisien kesaman komunitas
W  =  Jumlah  nilai  kuantitatif  yang  sama  atau terendah     ≤     dari  dua  jenis-jenis  yang terdapat dalam dua komunitas berbeda
a =  Jumlah  nilai  kuantitatif  dari  semua  jenis yang  terdapat  dalam  komunitas  pertama yang dibandingkan
b  =  Jumlah  nilai  kuantitatif  dari  semua  jenis yang terdapat dalam komunitas kedua yang dibandingkan
Pola  Penyebaran  Individu  Jenis. Adapun  rumus Indeks  Penyebaran  Morisita  menurut  Morisita  (1962) dalam Krebs (2014) adalah sebagai berikut:
n xi - xi xi  - xi )
Ket: =  Derajat penyebaran Morisita n =  Jumlah petak ukur xi 2 =  Jumlah kuadrat dari total individu suatu jenis pada suatu komunitas
xi  =  Jumlah  total  individu  suatu  jenis  pada suatu komunitas
Selanjutnya  dilakukan  Uji  Chi-Square,  dengan rumus:
Derajat Keseragaman
u x . 75 n  xi
xi
Ket: x 2 0.975  =   Nilai Chi-Square dari tabel dengan db (n-1), selang kepercayaan 97.5%
xi   =   Jumlah  individu  dari  suatu  jenis  pada petak ukur ke-i
N =   Jumlah petak ukur
Derajat Pengelompokan
c x .  5 n  xi
xi
Ket: x 2 0.025  =  Nilai Chi-Square dari tabel dengan db (n-1), selang kepercayaan 2.5% xi  =   Jumlah  individu  dari  suatu  jenis  pada petak ukur ke-i
N =   Jumlah petak ukur
Standar derajat Morisita (Ip) dihitung dengan empat rumus sebagai berikut:
Bila   ≥ c> . , maka dihitung:
p  .5  .5 i   c n  c
Bila  c>  ≥ . , maka dihitung:
p  .5 i c
Bila  . >  > u, maka dihitung:
p   .5 i u
Bila  . > u>  , maka dihitung:
p   .5  .5 i u
Perhitungan  nilai  Ip  akan  menunjukkan  pola penyebaran  jenis  tumbuhan  yang  dominan  dalam  suatu komunitas.  Nilai  dan  pola  penyebaran  jenis  tersebut adalah sebagai berikut:
Ip = 0, Jenis tumbuhan memiliki penyebaran acak ( random )
Ip > 0, Jenis tumbuhan memiliki penyebaran mengelompok ( clumped )
Ip < 0, Jenis tumbuhan memiliki penyebaran merata ( uniform ).
Shoot-root  Ratio. Shoot-root  ratio dihitung  dari kuadrat diameter batang (d 2 ) dan jumlah kuadrat semua diameter akar   d r 2 , H+V roots ) dari setiap individu pohon (Muniarti 2009).
Shoot-root ratio = ∑
Indeks Jangkar Akar (IJA) dan Indeks Cengkeram Akar (ICA). IJA merupakan perbandingan diameter  akar-akar  vertikal  dan  diameter  batang, sedangkan  ICA  adalah  perbandingan  antara  diameter akar-akar horizontal dan diameter batang (Hairiah et. al . 2008 dalam Setiawan dan Narendra 2012).
IJA = ∑ ∑ dan ICA = ∑ ∑ Dimana, IJA : Indeks Jangkar Akar ICA : Indeks Cengkeram Akar dv : Diameter akar vertikal dh : Diameter akar horizontal db : Diameter batang Tabel 1  Klasifikasi  Nilai  Indeks  Jangkar  Akar  (IJA) dan Indeks Cengkeram Akar (ICA)* Kelas (Class) IJA ICA Rendah (Low) <0.1 <1.5 Sedang (Moderate) 0.1-1.0 1.5-3.5 Tinggi (High) >1.0 >3.5 *Sumber: (Hairiah et al . 2008)

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Kondisi Umum Lokasi Penelitian
Taman Nasional Bantimurung-Bulusaraung merupakan salah satu kawasan konservasi yang terdapat di  wilayah  Republik  Indonesia.  Taman  nasional  ini ditunjuk  berdasarkan  Keputusan  Menteri  Kehutanan Republik  Indonesia  Nomor  :  SK.398/Menhut-II/2004 tanggal  18  Oktober  2004  tentang  Perubahan  Fungsi Kawasan  Hutan  pada  Kelompok  Hutan  Bantimurung- Bulusaraung.
Kawasan Taman Nasional Bantimurung Bulusaraung  secara  administratif  terletak  di  wilayah Kabupaten Maros dan Kabupaten Pangkajene
Kepulauan  (Pangkep),  Provinsi  Sulawesi  Selatan.
Secara geografis areal ini terletak antara    ˚ 34’    7” -     ˚  55’   3”  Bujur  Timur  dan  antara  4˚  4 ’  4 ”  -  5˚ 6’ 4 ”.
Berdasarkan  perhitungan  data  curah  hujan  yang dikumpulkan  dari  beberapa  stasiun  yang  ada  disekitar kawasan  Taman  Nasional,  memperlihatkan  adanya empat  zona  curah  hujan,  yakni  pada  wilayah  timur masing-masing  yaitu  curah  hujan  2  250  mm,      2  750 mm, dan pada wilayah barat masing-masing yaitu 3 250 mm dan 3 750 mm.
Ada  dua  jenis  tanah  yang  umum  ditemukan  pada kawasan  karst  Maros-Pangkep,  dimana  keduanya  kaya akan  kalsium  dan  magnesium.  Tanah  jenis  Rendolls mempunyai warna kehitaman karena tingginya kandungan  bahan  organik.  Eutropepts  merupakan  jenis tanah turunan dari inceptisol.
Pertimbangan  lokasi  penelitian  didasarkan  oleh penelitian  yang  dilakukan  oleh  Chin  (1977)  yang kemudian disesuaikan dengan karakteristik di lapangan. Kawasan dasar bukit ( base of hills ) merupakan kawasan yang  terdapat    di  ketinggian  paling  rendah  bukit  karst dan  terletak  di  dekat  sungai.  Dasar  bukit  ditutupi  oleh campuran  tanah  alluvial.  Kawasan  lereng  ( slope ) terletak  di  dekat  dasar  bukit  yang  dicirikan  dengan lereng  yang  terjal,  batu-batu  besar,  lubang-lubang batuan karst , serta reruntuhan batu.  Adapun  kelerengan yang terdapat di kawasan lereng ialah 26-71°. Kawasan puncak dengan banyak tanah ( summits with considerable  soil cover)  merupakan  kawasan  yang terletak  di  punggungan  bukit  kapur  yang  dicirikan dengan  terdapatnya  beberapa  bagian  yang  tertutup dengan  tanah  sehingga  mendukung  pertumbuhan  serta perkembangan  tumbuhan.  Kawasan  puncak  dengan sedikit tanah ( summits with no or very  little soil cover ) merupakan  kawasan  yang  terletak  di  punggungan  bukit kapur yang dicirikan dengan banyaknya batuan. Lapisan tanah  hanya    sedikit  serta  ditemukan  di  lubang-lubang, retakan dan celah-celah pada batuan karst.

## Hasil

## Komposisi Tegakan
Jumlah  Jenis. Jumlah  jenis  pada  berbagai  tingkat pertumbuhan  di  tiap-tiap  lokasi  penelitian  dapat  dilihat di Gambar 2.
Keterangan: Se = Semai; Tb = Tumbuhan Bawah
Gambar 2  Jumlah  Jenis  tumbuhan  pada  berbagai lokasi penelitian 0 10 20 30 40 50 60 Se dan Tb Pancang Tiang Pohon
Ju m lah J en is
=Dasa r =Lereng gg = Puncak dengan Sedikit Tanah
= Puncak dengan
Banyak Tanah
Berdasarkan  Gambar  2,  diketahui  bahwa  jumlah jenis  tingkat  pertumbuhan  semai  dan  tumbuhan  bawah tertinggi  terdapat  pada  lokasi  lereng  yaitu  44  jenis, jumlah  jenis  tingkat  pertumbuhan  pancang  terbanyak terdapat  pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit  tanah  yaitu 57  jenis,  jumlah  jenis  tingkat  pertumbuhan  tiang terbanyak  terdapat  pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit tanah  yaitu  22  jenis  dan  jumlah  jenis  tingkat pertumbuhan  pohon  terbanyak  terdapat  pada  lokasi puncak dengan sedikit tanah yaitu 35 jenis.
Dominansi  Jenis  (INP). Berdasarkan  Tabel  2, Pterospermum  celebicum merupakan  jenis  yang memiliki  nilai  INP  tertinggi  di  berbagai  lokasi penelitian  pada  tingkat  semai  dan  tumbuhan  bawah. Pada  Tabel  3,  jenis Psychortia sp.  Merupakan  jenis yang  memiliki  nilai  INP  tertinggi  di  berbagai  lokasi penelitian  pada  tingkat  pancang.  Pada  Tabel  4,  jenis yang  memiliki  INP  tertinggi  pada  tingkat  tiang  di berbagai  lokasi  penelitian merupakan Palaquim obovatum .  Pada  Tabel  5,  jenis Aleurites  moluccana merupakan jenis yang memiliki nilai INP tertinggi pada tingkat  pohon  di  berbagai  lokasi  penelitian.  Tiga  nilai INP  tertinggi  pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan  di lokasi penelitian disajikan pada Tabel 2, Tabel 3, Tabel 4, dan Tabel 5.
Tabel 2  Tiga  nilai  Indeks  Nilai  Penting  (INP)  tertinggi pada  tingkat  semai  dan  tumbuhan  bawah  di berbagai lokasi penelitian Nama Jenis Indeks Nilai Penting (%) Dasar Lereng PU PB Donax canniformis 17.63 a) 17.18 a) Cibatium sp. 15.31 b) Clinacanthus nutans 14.64 14.40 b) Neuburgia celebica 12.90 Pterospermum celebicum 27.52 a) 16.84 Leea indica 17.83 b) Stobilanthes celebica 14.73 Calamus cf. koordersianus 22.66 a) Neuburgia celebica 20.94 b)
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan Banyak Tanah; a) jenis dominan; b) jenis kodominan
Tabel 3  Tiga  nilai  Indeks  Nilai  Penting  (INP)  tertinggi pada  tingkat  pancang  di  berbagai  lokasi penelitian Nama Jenis Indeks Nilai Penting Dasar Lereng PU PB Leea indica 18.46 a) 14.94 b) 9.91 Stobilanthes celebica 14.74 b) Phaleria capitata 11.31 Codiaeum variegatum 19.24 a) Dracontomelon dao 10.60 8.70 Siphonodon celastrineus 10.60 Planchonella nitida 15.15 a) Drypetes neglecta 9.19 b) Psychotria sp. 28.53 a) Aphanamixis polystachya 18.88 b)
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan Banyak Tanah; a) jenis dominan; b) jenis kodominan
Tabel 4  Tiga  nilai  Indeks  Nilai  Penting  (INP)  tertinggi pada tingkat tiang di berbagai lokasi penelitian
Nama Jenis Indeks Nilai Penting Dasar Lereng PU PB Lagerstroemia ovalifolia 44.24 a) Litsea forstenii 29.28 b) Pisonia umbellifera 27.45 Palaquium obovatum 47.75 a) Ficus sp.1 25.76 b) Spathodea campanulata 23.33 Cordia sp. 34.54 a) Cleisanthus myrianthus 23.45 b) Drypetes neglecta 21.63 Baccaurea javanica 36.25 a) Villebrunea rubescens 33.41 b) Diospyros celebica 30.60
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan Banyak Tanah; a) jenis dominan; b) jenis kodominan
Tabel 5  Tiga  nilai  Indeks  Nilai  Penting  (INP)  tertinggi pada  tingkat  pohon  di  berbagai  lokasi penelitian
Nama Jenis Indeks Nilai Penting Dasar Lereng PU PB Dracontomelon dao 37.52 a) Spathodea campanulata 30.97 b) 34.23 Alstonia scholaris 26.96 Palaquium obovatum 55.35 a) Litsea mappacea 34.78 b) Pterospermum celebicum 40.06 a) 32.66 b) Bischofia javanica 29.41 b) Pterocarpus indicus 25.88 Aleurites moluccana 72.59 a) Vitex cofassus 19.36
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan Banyak Tanah; a) jenis dominan; b) jenis kodominan
Indeks  Dominansi  (C). Berdasarkan  hasil  analisis data yang dilakukan, didapatkan nilai Indeks Dominansi (C)  pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan  dan  tumbuhan bawah  dalam  lokasi  penelitian  yang  disajikan  pada Gambar 3.
Keterangan: Se = Semai; Tb = Tumbuhan Bawah
Gambar 3  Indeks  Dominansi  (C)  pada  berbagai  lokasi penelitian 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 Se dan Tb Pancang Tiang Pohon
In d ek s d o m in an si
=Dasa r =Lereng gg = Puncak dengan
Sedikit Tanah
= Puncak dengan
Banyak Tanah
Berdasarkan  Gambar  3,  nilai  indeks  dominansi  (C) pada berbagai tingkat tumbuhan dalam lokasi penelitian tergolong rendah atau mendekati nilai nol. Sehingga hal ini  dapat  menggambarkan  bahwa  hampir  tidak  terdapat pemusatan oleh suatu jenis.
Indeks  Keanekaragaman  Jenis  (H’). Gambar  4 menyajikan  nilai  Indeks  Keanekaragaman  Jenis   H’ pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan  dan  tumbuhan bawah di lokasi penelitian.

## Keterangan: Se = Semai; Tb = Tumbuhan Bawah
Gambar  4   ndeks  Keanekaragaman  Jenis   H’   pada berbagai lokasi penelitian
Berdasarkan  data  pada  Gambar  4,  umumnya keanekaragaman jenis pada berbagai tingkat pertumbuhan di lokasi penelitian tergolong tinggi  H’ > 3 .  ilai H’ tergolong sedang    < H’ < 3  terdapat pada beberapa lokasi di antaranya yaitu dasar dengan tingkat tiang dan pohon, lereng dengan tingkat tiang dan pohon serta  puncak  dengan  banyak  tanah  pada  tingkat  semai dan tumbuhan bawah serta tiang.
Indeks Kekayaan Jenis (R1). Gambar 5 menyajikan  hasil  perhitungan  nilai  R1  pada  berbagai tingkat pertumbuhan di lokasi penelitian.

## Keterangan: Se = Semai; Tb = Tumbuhan Bawah
Gambar 5   Indeks  Kekayaan  Jenis  (R1)  pada  berbagai lokasi penelitian
Pada  Gambar  5  dapat  dilihat  bahwa  tingkat pertumbuhan semai dan tumbuhan bawah, lokasi lereng memiliki  nilai  R1  tertinggi  yaitu  7.57.  sedangkan  pada tingkat  pertumbuhan  pancang,  tiang,  dan  pohon,  nilai
R1 tertinggi terdapat pada lokasi puncak dengan sedikit tanah  dengan  nilai  masing-masing  yaitu  11.42,  6.24, 7.57.
Indeks Kemerataan Jenis (E)
Keterangan: Se = Semai; Tb = Tumbuhan Bawah
Gambar 6  Indeks Kemerataan Jenis  H’  pada berbagai lokasi penelitian
Berdasarkan Gambar 6, pada berbagai tingkat pertumbuhan dan tumbuhan bawah di lokasi penelitian, memiliki tingkat kemerataan jenis yang tergolong tinggi (E > 0,6). Nilai kemerataan jenis tertinggi terdapat pada lokasi puncak dengan sedikit tanah dengan tingkat pertumbuhan tiang.
Koefisien  Kesamaan  Komunitas  (IS). Hasil perhitungan  nilai  IS  di  lokasi  penelitian  disajikan  pada Tabel 6.
Tabel 6  Nilai IS di lokasi penelitian Habitus Lokasi Lereng PU PB Se dan Tb Dasar 30.76 26.75 46.12 Lereng 30.64 31.22 PU 33.89 Pancang Dasar 24.92 22.83 20.96 Lereng 22.44 22.02 PU 26.00 Tiang Dasar 13.51 10.22 10.36 Lereng 15.50 21.28 PU 4.32 Pohon Dasar 49.34 23.78 27.55 Lereng 32.89 30.56 PU 42.91
Keterangan:  Se:  Semai;  Tb:  Tumbuhan  Bawah;  PU:  Puncak  dengan Sedikit Tanah; PB: Puncak dengan Banyak Tanah
Berdasarkan  Tabel  6,  vegetasi  yang  terdapat  di Taman  Nasional  Bantimurung  Bulusaraung,  Resort Pattunuang  mempunyai  komunitas  tumbuhan  yang berbeda  antara  satu  dengan  lainnya.  Nilai  IS  tertinggi terdapat  pada  komunitas  antara  dasar  dan  lereng  di tingkat pertumbuhan pohon.
0 1 2 3 4 Se dan Tb Pancang Tiang Pohon In d ek s
Kea n k er ag am an Jen is 0 5 10 15 Se dan Tb Pancang Tiang Pohon In d ek s Kek ay aa n Jen is 0,00 0,50 1,00 1,50 Se dan Tb Pancang Tiang Pohon In d ek s
Kem er ataa n J en is =Dasa r =Lereng gg = Puncak dengan Sedikit Tanah = Puncak dengan
Banyak Tanah =Dasa r =Lereng gg = Puncak dengan Sedikit Tanah = Puncak dengan
Banyak Tanah
=Dasa r =Lereng gg = Puncak dengan
Sedikit Tanah = Puncak dengan Banyak Tanah =Dasa r =Lereng gg = Puncak dengan Sedikit Tanah = Puncak dengan Banyak Tanah
Struktur Tegakan Struktur  Horizontal. Gambar  7  menyajikan  nilai sebaran  jumlah  pohon  per  satuan  luas  (hektar)  pada tingkat  pertumbuhan  dan  tumbuhan  bawah  di  lokasi penelitian.
Keterangan: Se = Semai; Tb = Tumbuhan Bawah
Gambar 7  Nilai  sebaran  (Ind/Ha)  pada  berbagai  lokasi penelitian
Berdasarkan  data  pada  Gambar  7,  nilai  hasil kerapatan  individu  (ind/ha)  tertinggi  terdapat  pada lokasi  dasar  dengan  tingkat  pertumbuhan  semai  yaitu dan  tumbuhan  bawah  50  166.67  (ind/ha)  serta  tingkat tiang  yaitu  206.67  (ind/ha).  Sedangkan  pada  tingkat pancang,  nilai  tertinggi  terdapat  pada  lokasi  puncak dengan  banyak  tanah  4  373.33  (ind/ha).  Pada  tingkat pohon,  nilai  kerapatan  individu  (ind/ha)  tertinggi terdapat  pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit  tanah  yaitu 148.33 (ind/ha).
Stratifikasi Tajuk. Stratifikasi tajuk dapat digunakan untuk melihat pola pemanfaatan cahaya serta dapat  pula  digunakan  untuk  melihat  jenis-jenis  pohon dominan  dan  jenis-jenis  pohon  yang  dapat  tumbuh  di bawah naungan (toleran) (Mulyasana 2008). Berdasarkan  hasil  pengamatan,  secara  keseluruhan  di berbagai lokasi penelitian tergolong memiliki 4 stratum yaitu stratum B, stratum C, stratum D, dan stratum E.

## Pola Penyebaran Individu Jenis
Berdasarkan  data  pada  Tabel  8,  diketahui  bahwa  di lokasi  dasar  memiliki  nilai Shoot-root  ratio terendah (0.477). Hal ini menunjukkan bahwa, jenis Pterospermum  celebicum pada  lokasi  dasar  lebih melakukan pertumbuhan di bagian penampang melintang  akar. Shoot-root  ratio tertinggi  (0.829) terdapat  pada  lokasi  puncak  dengan  banyak  tanah.  Hal ini menunjukkan bahwa, jenis P. celebicum pada lokasi puncak  dengan  banyak  tanah  lebih  melakukan pertumbuhan di bagian batang.
Tabel 7  Menyajikan  pola  penyebaran  individu  jenis pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan  dan tumbuhan bawah di lokasi penelitian Habitus Lokasi Jenis Dominan Indeks Morisita Pola Penyebaran Se dan Tb  Dasar Donax canniformis 0.58  Mengelompok Lereng Donax canniformis 0.57  Mengelompok PU Pteropermum celebicum 0.53  Mengelompok PB Calamus koordersianus 1.00  Mengelompok Pancang Dasar Leea indica 0.54  Mengelompok Lereng Codiaeum variegatun 0.71  Mengelompok PU Planchonella nitida 0.38  Mengelompok PB Psychotria sp. 0.50  Mengelompok Tiang Dasar Lagoerstroemia ovalifolia 0.73  Mengelompok Lereng Palaquium obovatum -0.18  Merata PU Cordia sp. 1.00  Mengelompok PB Bischofia javanica 0.62  Mengelompok Pohon Dasar Dracontomelon dao -0.18  Merata Lereng Palaquium obovatum 0.50  Mengelompok PU Pterospermum celebicum 0.54  Mengelompok PB Aleurites moluccana 0.51  Mengelompok
Keterangan:  Se  dan  Tb:  semai  dan  tumbuhan  Bawah;  PB:  puncak dengan banyak tanah; PU: puncak dengan sedikit tanah

## Distribusi Perakaran
Shoot-root  Ratio. Tabel    8  menyajikan  nilai Shoot- root  Ratio pada  jenis Pterospermum  celebicum di berbagai lokasi penelitian.
Tabel 8  Nilai Shoot-root  Ratio pada Pterospermum celebicum di berbagai lokasi penelitian Lokasi Shoot-root Ratio Rata-rata Dasar 0.477 ± 0.035 Lereng 0.490 ± 0.144 PU 0.615 ± 0.295 PB 0.829 ± 0.381
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan Banyak Tanah
Berdasarkan  data  pada  Tabel  8,  diketahui  bahwa  di lokasi  dasar  memiliki  nilai Shoot-root  ratio terendah (0.477). Hal ini menunjukkan bahwa, jenis Pterospermum  celebicum pada  lokasi  dasar  lebih melakukan pertumbuhan di bagian penampang melintang  akar. Shoot-root  ratio tertinggi  (0.829) terdapat  pada  lokasi  puncak  dengan  banyak  tanah.  Hal ini menunjukkan bahwa, jenis P. celebicum pada lokasi puncak  dengan  banyak  tanah  lebih  melakukan pertumbuhan di bagian batang.
0 20000 40000 60000 Se dan TB Pancang Tiang Pohon K er ap ata n ind ivid u /H a =Dasa r =Lereng gg
= Puncak dengan Sedikit Tanah
= Puncak dengan
Banyak Tanah
Indeks Jangkar Akar (IJA) dan Indeks Cengkeram  Akar  (ICA). Nilai  IJA  digunakan  untuk mengetahui  kondisi  perakaran  vertikal,  sedangkan perakaran  horizontal  didekati  menggunakan  nilai  ICA. Tabel  9,  Tabel  10  menyajikan  Nilai  IJA  dan  ICA Pterospermum celebicum di berbagai lokasi penelitian.
Tabel 9  Nilai  Indeks  Jangkar  Akar  (IJA)  pada Pterospermum celebicum di lokasi penelitian Lokasi IJA Rata-rata Kategori Dasar 0.411 ± 0.224 Sedang Lereng 0.712 ± 0.310 Sedang PU 1.167 ± 0.316 Tinggi PB 0.325 ± 0.252 Sedang
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan Banyak Tanah
Berdasarkan  analisis  data  IJA  pada  Tabel  9, Pterospermum  celebicum memiliki  nilai  IJA  dengan kategori  tinggi  (1.167)  pada  lokasi  puncak  dengan sedikit tanah, sedangkan pada lokasi lain memiliki nilai yang  sedang.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  pada  lokasi tersebut,  akar  pada  jenis Pterospermum  celebicum cenderung  melakukan  pertumbuhan  pada  akar  vertikal yang relatif besar dan akar horizontal secara cukup.
Tabel 10  Nilai  Indeks  Cengkeram  Akar  (ICA)  pada
Pteropsermum celebicum di lokasi penelitian Lokasi ICA Rata-rata Kategori Dasar 1.693 ± 0.383 Sedang Lereng 1.471 ± 1.031 Rendah PU 0.695 ± 0.507 Rendah PB 1.150 ± 0.642 Rendah
Keterangan:  PU:  Puncak  dengan  Sedikit  Tanah;  PB:  Puncak  dengan
Banyak Tanah
Berdasarkan  Tabel  10,  Nilai  ICA  pada  lokasi  dasar memiliki  nilai  dengan  kategori  sedang  (1.693) sedangkan  pada  lokasi  lainnya  memiliki  nilai  dengan kategori  rendah.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  pada lokasi tersebut, akar pada jenis P. celebicum cenderung melakukan  pertumbuhan  pada  akar  horizontal  yang relatif besar dan akar vertikal secara cukup.

## Pembahasan
Pada  tingkat  pertumbuhan  semai  dan  tumbuhan bawah,  jumlah  jenis  terbanyak  terdapat  pada  lokasi lereng  yaitu  44  jenis.  Pada  tingkat  pertumbuhan pancang,  tiang,  dan  pohon,  jumlah  jenis  terbanyak terdapat  pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit  tanah  yaitu 57,  22,  dan  35  jenis.  Tanah-tanah  batu  kapur  yang dangkal mungkin mampu mendukung basal area pohon- pohon  yang  relatif  tinggi,  karena  kondisi  tanah  yang relatif subur (Whitten et al. 1987).  Hal ini diduga  yang menyebabkan  jumlah  jenis  di  lokasi  puncak  dengan sedikit  tanah  umumnya  tinggi  dibandingkan  lokasi lainnya  kecuali  pada  tingkat  pertumbuhan  semai  dan tumbuhan  bawah.  Bila  dibandingkan  dengan  tipe-tipe vegetasi  yang  lain,  jenis-jenis  tumbuhan  yang  mampu bertahan  di  kawasan  batuan  kapur  lebih  kaya  dalam jumlah jenis (Wong 1998).
Pada  Tabel  2, Donax  canniformis mendominasi  di lokasi  dasar  dan  lereng. Donax canniformis merupakan jenis  yang  ditemukan  di  daerah  Pattunuang  dan merupakan termasuk jenis vegetasi sekunder (Slik 2012; Whitten et  al. 1987). Pterospermum  celebicum mendominasi  pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit  tanah. Pterospermum  celebicum merupakan  jenis  yang  juga kerap  ditemukan  di  wilayah  Sulawesi  (Whitten et  al. 1987).
Pada  tingkat  pertumbuhan  pancang, Leea  indica merupakan jenis dominan di lokasi dasar dan juga jenis kodominan di lokasi lereng serta puncak dengan sedikit tanah  dengan  tingkat  pertumbuhan  semai. Berdasarkan (Amran  2011), Leea  indica merupakan  jenis  dominan yang mempunyai sebaran yang luas pada kawasan karst.
Berdasarkan  Tabel  4,  pada  lokasi  dasar,  jenis  yang mendominasi dengan nilai INP terbesar ialah Lagerstroemia  ovalifolia . Lagerstroemia  ovalifolia merupakan  jenis  yang  kerap  kali  ditemukan  dalam vegetasi  sekunder  (Whitten et  al. 1987;  Amran  2011). Terdapatnya Bischofia  javanica juga  menggambarkan bahwa di lokasi tersebut merupakan hutan sekunder tua (Soerianegara dan Indrawan 2002).
Menurut  Amran  (2006),  jenis Palaquium  obovatum merupakan  jenis  yang  mendominasi  di  hutan  bukit kapur Maros-Pangkep. Pada tingkat pertumbuhan pohon di  lokasi  dasar,  jenis Dracontomelon  dao merupakan jenis  dominan  dan  jenis S.  campanulata merupakan jenis  kodominan. pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit tanah,  jenis Pterospermum  celebicum merupakan  jenis dominan  dengan  INP  tertingg. Dracontomelon  dao dan Pterospermum  celebicum merupakan  jenis  yang  kerap ditemukan  di  wilayah  Sulawesi  (Whitten et  al. 1987). Sedangkan  jenis  dominan  pada  lokasi  puncak  dengan banyak  tanah  ialah  jenis Aleurites  moluccana dengan nilai  INP.  Jenis Spathodea  campanulata dan Aleurites moluccana merupakan  jenis  yang  ditanam  oleh penduduk setempat ketika masih mengelola ladang.
Berdasarkan  Gambar  3,  diketahui  bahwa  di  semua lokasi  penelitian  pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan, tidak  terjadinya  pemusatan  oleh  suatu  jenis.  Tumbuhan yang  hidup  pada  batuan  kapur  mempunyai  komposisi campuran dan tidak menujukkan adanya dominansi oleh salah satu suku tertentu di antara pohon-pohon, semak- semak dan terna (Vogel 1986).
Jumlah  spesies  yang  tinggi  dapat  meningkatkan nilai  Indeks  tersebut  dan  persebaran  individu  yang merata  diantara  spesies  juga  akan  meningkatkan  nilai yang  dihitung  menggunakan  fungsi  Shannon-Wiener (Krebs  1978).  Tingkat  keanekaragaman  jenis  yang tinggi  pada  lokasi  puncak  dengan  sedikit  tanah  di tingkat  pertumbuhan  pancang  dan  tiang  dapat disebabkan  akibat  lokasi  tersebut  belum  pernah  atau jarang  mengalami  gangguan.  Lapisan  tanah    yang  tipis mengakibatkan  masyarakat  enggan  untuk  mengelola kawasan tersebut.
Berdasarkan Gambar 5, puncak dengan sedikit tanah memiliki  nilai  indeks  kekayaan  jenis  tertinggi  pada tingkat  pertumbuhan  pancang,  tiang,  dan  pohon. Sedangkan  pada  tingkat  pertumbuhan  semai  dan tumbuhan  bawah,  lokasi  lereng  memiliki  nilai  R1 tertinggi.  Pada  tingkat  pertumbuhan  tiang  dan  pohon, lokasi dasar memiliki nilai R1 sedang (3.5-5.0). Huston
(1979) dalam Leps  (2005)  menggambarkan  bahwa gangguan  yang  terjadi  menyebabkan  hilangnya  jenis dominan serta keberadaan spesies berhabitus pohon.
Perkembangan  komunitas  tumbuhan,  dapat  didekati menggunakan konsep perbandingan antara jumlah jenis dan  jumlah  individu  meskipun  tidak  terlalu  akurat. Menurut  Whitmore  (1984),  prinsip  ini  didasarkan  pada teori perkembangan vegetasi, dimana semakin tua suatu komunitas  tumbuhan  maka  akan  semakin  banyak jenisnya, tetapi jumlah individu per jenis akan semakin kecil.  Sebaliknya  pada  komunitas  yang  muda  akan memiliki  jumlah  jenis  yang  sedikit,  tetapi  mempunyai jumlah  individu  yang  besar  pada  setiap  jenisnya. Berdasarkan hasil  keanekaragaman  jenis, lokasi puncak dengan  sedikit  tanah  memiliki  keanekaragaman  yang tinggi  pada  tingkat  pertumbuhan  pancang,  tiang  dan pohon.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  komunitas  pada puncak dengan sedikit tanah, lebih dewasa dibandingkan dengan komunitas lainnya.
Tingkat  kemerataan  jenis  pada  berbagai  tingkat pertumbuhan  dan  tumbuhan  bawah  di  lokasi  penelitian tergolong  tinggi.  Nilai  indeks  kemerataan  jenis  akan tergolong  tinggi  atau  maksimal  apabila  kelimpahan individu  pada  tiap  spesies  hampir  sama  (Ludwig  dan Reynold  1988).  Penambahan  spesies  pada  suatu komunitas,  terutama  spesies  yang  memiliki  nilai individu  yang  rendah  dapat  berpengaruh  signifikan terhadap  nilai  indeks  kemerataan  spesies  (E)  (Ludwig dan Reynold 1988).
Tingkat  pohon  memiliki  nilai  Koefisien  Kesamaan Komunitas  yang  tertinggi  pada  lokasi  dasar  dengan lereng.  Hal  ini  diduga  dikarenakan  lapisan  tanah  yang tebal  menyebabkan  tumbuhan  mampu  tumbuh  dengan baik,  sehingga  pohon  yang  terdapat  pada  lokasi  dasar dan  lereng  merupakan  pohon  yang  mampu  beradaptasi di  kedua  lokasi  tersebut.  Nilai  koefisien  kesamaan komunitas  pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan  dan tumbuhan  bawah  di  lokasi  penelitian  tergolong  rendah. Sehingga,  dari  tiap  komunitas  menunjukkan  jenis-jenis yang  berbeda.  Hal  ini  sesuai  dengan  penelitian  Chin (1977) yang membagi habitat hutan kawasan batu kapur khususnya diantaranya Dasar Bukit, Lereng Mata Kaki, Punggung  Bukit  dengan  Banyak  Tertutup  Tanah,  dan Punggung Bukit dengan Sedikit Tanah.
Bentuk yang umum dari distribusi kelas diameter mengikuti bentuk  kurva eksponensial J terbalik, artinya semakin  besar  kelas  diameternya  maka  semakin  kecil kerapatannya,  hal  ini sesuai dengan  yang disajikan dari Gambar  7.  Jumlah  pohon  yang  tersebar  akan  semakin menurun seiring dengan bertambahnya ukuran sehingga hanya  tersisa  sedikit  pohon-pohon  yang  berdiameter besar  (Baker et.  al. 1987).  Suhendang et.  al. (1995) menyatakan  bahwa  pertumbuhan  tegakan  hutan  alam adalah  termasuk  dalam  pertumbuhan  yang  dinamis karena  seiring  berjalannya  waktu  pertumbuhan  selain disebabkan  oleh  bertambahnya    dimensi-dimensi  dari pohon  penyusun  tegakan  juga  disebabkan  oleh munculnya  individu-individu  baru  sehingga  terjadi pergantian pohon-pohon penyusun tegakan.
Menurut  Richards  (1964) , hutan  tropis  biasanya dibagi  kedalam  lima  lapisan  A,  B,  C,  D  dan  E.    Pada lokasi  dasar,  jenis Alstonia  scholaris , Arthocarpus heterophyllus ,  dan Kleinhovia  hospita merupakan  jenis
yang  terdapat  pada  lapisan  teratas  dan  tergolong kedalam  stratum  B,  C,  D,  dan  E.  Jenis  seperti Kleinhovia  hospita merupakan  jenis  vegetasi  sekunder sehingga diduga bahwa di lokasi tersebut pernah terjadi gangguan.  Sama  halnya  dengan  komunitas  yang terdapat di lokasi dasar, pada lokasi lereng juga pernah mengalami  gangguan  dengan  ditemukannya  jenis Lagerstroemia ovalifalia . Lamanya waktu yang diperlukan  untuk  suksesi  sekunder  di  hutan  hingga mencapai  klimaks  bergantung  terhadap  lamanya  hutan tersebut  mengalami  keadaan  terganggu  (Ewusie  1980). Pada lokasi puncak dengan sedikit tanah, Pterospermum celebicum merupakan  jenis  yang  kerap  kali  ditemukan terutama  pada  stratum  B  dan  C.  Namun  terdapatnya jenis pioneer seperti Lagerstroemia ovalifolia, Mallotus floribundus, dan Ficus  septica menunjukkan  bahwa komunitas tersebut mengalami stagnasi dimana perkembangannya  mendekati  klimaks.  Sehingga  hal  ini dapat  digolongkan  ke  dalam  tipe  klimaks  edapik. Menurut  Soerianegara  dan  Indrawan  (2002),  klimaks edapik  disebabkan  oleh  adanya  faktor  pembatas  dari kondisi tanah atau batuan.
Secara  keseluruhan,  pola  penyebaran  individu  jenis pada  berbagai  tingkat  pertumbuhan  dan  tumbuhan bawah  di  lokasi  penelitian  memiliki  pola  penyebaran mengelompok  ( clumped ).  Menurut  Soegianto (1994), pola  penyebaran  organisme  di  alam  jarang  yang ditemukan  dalam  pola  yang  seragam,  tetapi  pada umumnya  mempunyai  pola  mengelompok.  Pola penyebaran  merata  ditemukan  pada  jenis Palaquium obovatum di lokasi lereng dan jenis Dracontomelon dao di  lokasi  dasar.  Pola  penyebaran  merata  dapat  terjadi ketika  persaingan  antara  individu  sangat  tinggi  yang menyebabkan terjadinya pembagian ruang yang sama di dalam  komunitas  (Odum  1993).  Persaingan  untuk memperoleh  sinar  matahari  yang  tinggi  menyebabkan pohon-pohon  cenderung  tumbuh  dengan  interval  jarak yang lebih teratur (Dice 1952).
Tumbuhan  yang  tumbuh  pada  puncak  bukit  kapur dan karang biasanya membentuk sistem perakaran yang kuat yang akan dipakai untuk menarik air yang terdapat di  dalam  batuan  tersebut  (Roemantyo  dan  Noerdjito 2006).  Pada  Tabel  8  menunjukkan  bahwa,  jenis Pterospermum  celebicum pada  lokasi  puncak  dengan banyak  tanah  lebih  melakukan  pertumbuhan  di  bagian penampang  melintang  akar.  Tumbuhan  yang  tumbuh pada habitat seperti ini sebagian besar sumber makanan untuk  akar  mereka  terdapat  pada  perumukaan  tanah (Misra 1980).
Faktor  yang  mempengaruhi  pola  penyebaran  akar antara  lain  adalah  penghalang  mekanis,  suhu  tanah, aerasi,  ketersediaan  air,  dan  ketersediaan  unsur  hara (Lakitan  2012).  Pada  Tabel  9, P.  celebicum memiliki nilai  IJA  dengan  kategori  tinggi  (>1.0)  pada  lokasi puncak  dengan  sedikit  Tanah.  Pada  puncak  dengan sedikit Tanah, akar pada jenis Pterospermum celebicum cenderung  melakukan  pertumbuhan  pada  akar  vertikal yang  relatif  besar  dan  akar  horizontal  secara  cukup. Pada  pengamatan  variabel  ICA,  Tabel  10  menyajikan bahwa  jenis Pterospermum  celebicum memiliki  nilai ICA  tertinggi  dengan  kategori  sedang  (1.5-3.5)  pada lokasi  dasar.  Kondisi  fisik  dan  kimia  tanah  yang
optimal, sisem perakaran tanaman sepenuhnya dipengaruhi oleh faktor genetis (Lakitan 2012).

## SIMPULAN DAN SARAN

## Simpulan
Jenis-jenis  tumbuhan  yang  mendominasi  lokasi penelitian  umumnya  terdiri  dari  jenis  hutan  sekunder atau  sekunder  tua  seperti D.  canniformis,  Villebrunea rubescens,  B.  javanica ,  dan L.ovalifolia serta  jenis  asli Sulawesi  yang  diperikarakan  beberapa  diantaranya merupakan  jenis  endemik  di  kawasan karst. Adapun jenis-jenis  tersebut  ialah P.  celebicum,  P.  obovatum, Neuburgia  celebica,  Strobilanthes  celebica,  Diospyros celebica,  Vitex  coffassus,  Mellochia  umbellata dan D. dao.
Struktur  tegakan  hutan  pada  4  lokasi  penelitian sudah berbentuk kurava huruf-J terbalik yang merupakan  karakteristik  tegakan  hutan  tidak  seumur. Pola penyebaran individu jenis umumnya memiliki pola penyebaran  mengelompok.  Pola  penyebaran  secara merata  hanya  ditemukan  pada  jenis P.  obovatum di lokasi  lereng  dengan  tingkat  pertumbuhan  tiang  dan jenis D. dao di lokasi dasar dengan tingkat pertumbuhan pohon.  Jenis P.  celebicum memiliki  nilai  shoot-root ratio  tertinggi  di  lokasi  puncak  dengan  banyak  tanah, Indeks Jangkar Akar tertinggi dengan kategori tinggi di lokasi  puncak  dengan  sedikit  tanah,  dan  Indeks Cengkeram  Akar  tertinggi  dengan  kategori  sedang  di dasar.

## Saran
Kriteria-kriteria dalam menentukan lokasi penelitian perlu  dilakukan  untuk  memudahkan  peletakkan  plot contoh seperti, kedalaman tanah, kelas kelerengan, serta pengelompokkan  fasies  batuan  pada  hutan  bukit  kapur. Tanaman  contoh  yang  digunakan  dalam  mengamati distribusi perakaran perlu diperbanyak guna mendapatkan  informasi  yang  lebih  mewakili  tujuan penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Achmad A. 2006. Sebaran Jenis Tumbuhan pada Empat Fasies  Batuan  Karbonat  di  Kawasan  Kars  Maros Pangkep Sulawesi Selatan. J Ind Cave Kars . 2(2). Achmad  A.  2011. Rahasia  Ekosistem  Hutan  Bukit Kapur. Surabaya: Brilian Internasional.
Baker FS, Daniel TW, Helms JA. 1979. Prinsip-prinsip Silvikultur .  Marsono  D,  penerjemah;  Soseno  OH, editor. Yogyakarta (ID): Gajah Mada University Pr. Terjemahan dari: Principles of Silviculture . Ed ke-2. Chin  SC.  1977.  The  limestone  hill  flora  of  Malaya  I.
Gar Bull. 30: 165-219.
Dice  LR.  1952.  Measure  of  Spacing  between Individuals  within  a  Population. J  Contr  Lab  Vert Biol Univ Michi. 55:1-23. Ewusie  JY.  1980. Pengantar  Ekologi  Tropika . Tanuwidjaja U, penerjemah; Sasanti, editor.
Bandung  (ID):  Penerbit  ITB  Bandung.  Terjemahan dari: Elements of tropical ecology . Ed ke-1. Krebs  CJ.  1978. Ecology  The  Experimental  Analysis  of Distribution and Abundance . New York: Haper and Row Publishing.
Krebs CJ . 2014. Ecological Methodology. Ed ke-3. New York: Haper and Row Publishing. Lakitan  B.  2012. Dasar-dasar  Fisiologi  Tumbuhan. Jakarta: Rajawali pers.
Leps J. 2005. Diversity and Ecosystem Function . Maarel EVD, editor. Australia: Blackwell Publishing. Ludwig JA, Reynold JF. 1988. Statistical Ecology . New York: John Wiley and Sons.
Magurran  AE.  1998. Ecological  Diversity  and  Its Measurement . London: Croom Helm Ltd. Misra.  1980. Manual  of  Plant  Ecology .  New  Delhi: Mohan Primlani, Oxford and Publishing Co. Mulyasana  D.  2008.  Kajian  Keanekaragaman  Jenis Pohon  Pada  Berbagai  Ketinggian  Tempat  di  Taman Nasional  Gunung  Ciremai  Propinsi  Jawa  Barat [Skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Murniati. 2009. Arsitektur Pohon, Distribusi Perakaran, dan  Pendugaan  Biomassa  Pohon  dalam  Sistem Agroforestry . J Pen Hut dan Kons Al . 7(2):103-117. Narendra  BH,  Setiawan  O.  2012.  Sistem  Perakaran Bidara  Laut  ( Strychnos  lucida R.Br.)  untuk Pengendalian  Tanah  Longsor. J  Pen  Keh  Wall . 1(1):50-61.
Noerdjito M, Roemantyo. 2006. Keanekaragaman Flora Kawasan  Karst  di  Indonesia.  Maryanto  I,  Noerdjito M, Rosichon U, editor. Bogor (ID): LIPI Pr.
Richards  PW.  1964. The  Tropical  Rain  Forest:  An Ecological Study . Cambridge: Cambridge Univetsity Pr. Ed ke-2.
Suhendang E, Sooerianegara I, Rusolono T, Prihanto B, Purnomo H, dan Muhdin. 1995. Petunjuk Operasional Metode Pengaturan Hasil Berdasarkan Jumlah  Pohon  pada  Hutan  Alam  Campuran  Tidak Seumur. Fakultas  Kehutanan  Institut  Pertanian Bogor. Bogor.
Slik  F.  2012.  Donax  canniformis  [Internet].  [diunduh 2015 Jan 5]. Tersedia pada: http://www.asianplant.net/Maracanthaceae/Donax_c anniformis.htm.
Soegianto A. 1994. Ekologi kuantitatif: Metode Analisis Populasi  dan  Komunitas.  Jakarta:  Penerbit  Usaha Nasional.
Soerianegara  I,  Indrawan  A.  2002. Ekologi  Hutan Indonesia .  Bogor:  Laboratorium  Ekologi  Hutan,
Fakultas Kehutanan IPB.
Vogel  EE.  1986. The  Vegetation  of  The  Area  West  of Soroako . Van Balgooy and Tantra Pr. Whitmore  TC.  1984. Tropical  Rain  Forest  of  The  Far East . Ed ke-2. Oxford: Oxford University Press. Whitten  AJ,  Mustafa  M,  Henderson  GS.  1987. Ekologi Sulawesi . Tjitrosoepomo G, penerjemah. Yogyakarta (ID):  Gajah  Mada  University  Pr.  Terjemahan  dari: Ecology of Sulawesi .
Wong KM. 1998. Pattern of  plant endemism and rarity in  Borneo  and  the  Malay  Peninsula. Rar,  Thre,  and Enda Flo of Asian and The Pac Rim. 16: 139-169.