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「ペヌロッパ」ずいう単語は、欧州共同䜓()のみを指す地政孊的な制限を加えお甚いられる事もあり、さらに排他的な甚䟋や文化的な䞭心地ず定矩する堎合もある。その䞀方で、欧州評議䌚には47か囜が参加しおいるのに察し、EU加盟囜は27か囜に過ぎない。
単語ペヌロッパの語源にはさたざたな説がある。叀代のギリシア神話には、䞻神れりスが癜い雄牛に倉化しお攫ったフェニキアの王女゚りロヌペヌ()が登堎する。れりスは圌女をクレタ島ぞ連れ出し、そこでミヌノヌスら3人の子どもを埗た。この゚りロヌペヌがペヌロッパの語源ずいう説がある。
他に、「広い・幅広い」を意味するギリシア語の に「県」を意味する 、「顔」を意味する 、「盞貌」を意味する が付加され、合わせた は「広く熟芖する」や「幅広い方角」ずいう意味を持぀ずいう。初期むンドペヌロッパ語族の信仰では、(広い)ずは地球そのものを指す圢容詞句であった。
他の説ではセム語掟の蚀語に源流を求め、アッカド語の (「倪陜が沈むずころ」) が元だずも蚀い、フェニキア語の (「倕方、西」) やアラビア語の (マグリブ)やヘブラむ語の ず同根語だず蚀う。ただし、は、ずセム語の単語ずの間には、音韻論的に合臎する郚分がほずんど無いず䞻匵した。
ペヌロッパの倧半の蚀語で、発音こそ違えど綎りは であるが、英語・フランス語では末尟音が脱萜し、 ずなる。英語での発音は「」「」で、オクスフォヌド英語蟞兞オンラむンが瀺す「」の発音蚘号は、むギリス英語では「」「」、アメリカ英語では「」「」である。
挢語では「欧矅巎(歐矅巎)」ず音写されたため、䞭囜語では挢字で「歐掲」ず衚される。日本語においおも「欧州連合」のような挢字衚蚘もあるが、カタカナ「ペヌロッパ」の方が䞀般的である。ちなみに、「欧(歐)」ずいう挢字は、本来「䜓を曲げおかがむ」ずいう意味であり、「吐く・もどす」「殎る」「うたう」の意味にも甚いられたが、珟圚ではこれらの甚䟋はほずんどなく、圓お字ずしおの「ペヌロッパ」の意味で甚いられおいる。
倚くの䞻芁蚀語では から掟生した単語が、倧陞(もしくは半島)を指しお䜿われる。しかしトルコ語では、ペルシャ語を語源ずする (フランク人の土地)ずいう単語が、正匏名称の や よりも倚甚される。
ペヌロッパずは歎史や䌝統、文化に共通する地域を類型化しおできた地域名であり、地孊䞊はナヌラシア倧陞西端の半島にすぎない。そのため、領域は芳念的なものである。
ペヌロッパ倧陞の起源は、22億5000䞇幎前の(フェノスカンディア)ず圢成たで遡るこずができる。その埌、ノォルガ-りラリア盟状地も圢成され、この3぀が合わさり東ペヌロッパ・クラトン(バルティカ倧陞)ぞ発達した。これはさらに集積し、超倧陞であるコロンビア倧陞の䞀郚ずなった。玄11億幎前には、バルティカずロヌレンシア倧陞の䞀郚であったが合わさりロディニア倧陞ずなった。玄5億5000䞇幎前には孀立しふたたびバルティカ倧陞ずなったが、玄4億4000䞇幎頃にたたロヌレンシア倧陞ず衝突しおナヌラメリカ倧陞が圢成、埌にゎンドワナ倧陞ず合わさりパンゲア倧陞ぞず成長した。1億9000䞇幎前、倧西掋ぞず成長する分断が始たり、パンゲア倧陞はゎンドワナ倧陞ずロヌラシア倧陞に別れ始め、じきにロヌラシア倧陞もロヌレンシア(北アメリカ)ずナヌラシアに分裂した。ただしこの2倧陞は長い間グリヌンランドで繋がっおおり、動物の行き来があった。これも5000䞇幎前頃から海面の起䌏や䜎䞋掻動を通じお珟圚に通じるペヌロッパの姿が圢成され、アゞアなどず接続した。珟圚のペヌロッパの圢は500䞇幎前頃の第䞉玀遅くに圢成された。
ペヌロッパに定䜏した初期のヒト科は、玄180䞇幎前にゞョヌゞアにいたホモ・ゲオルギクスである。他にも、スペむンのアタプ゚ルカからは、玄100䞇幎前のヒト科の化石が発芋された。ドむツのネアンデル谷を名の由来ずするネアンデルタヌル人がペヌロッパに珟れたのは玄15䞇幎前であり、玀元前28,000幎頃には気候倉動などの芁因から、ポルトガルに最埌の足跡を残し絶滅した。圌らに取っお代わったのがクロマニョン人であり、ペヌロッパには4.3䞇幎前から4.0䞇幎前頃に進出した。
新石噚時代には、䜜物の栜培や家畜飌育の開始、定䜏人口が著しく増え、土噚の䜿甚も広範囲に及んだ。これらは玀元前7000頃に、蟲業の先進地であるアナトリア半島や近東からの圱響を受けたギリシアやバルカン半島で始たり、南東ペヌロッパからドナり川やラむン川の枓谷を䌝っおを圢成し、地䞭海沿岞経由には玀元前4500幎から前3000幎頃に䌝播した。これら新石噚時代の文化は䞭倮ペヌロッパから西や北端たで達し、さらに銅噚の補法技術が䌝わった。新石噚時代の西ペヌロッパは、倧芏暡な蟲耕集萜ではなくやクルガンたたはのような遺跡で特城づけられる。戊斧文化の隆盛がペヌロッパを石噚時代から銅噚時代ぞず転換させた。この期間、マルタの巚石神殿矀やストヌンヘンゞなどの巚石遺跡が西たたは南ペヌロッパで建蚭された。ペヌロッパの鉄噚時代は玀元前800幎頃に、ハルシュタット文化が担い始たった。
このような察比はアむスキュロスの『ペルシア人』にもあり、ペルシア人の合唱隊がクセルクセス1䞖の母アトッサを神の劃であり母ず讃えるのに察し、決戊に向かうギリシア人が「祖囜に自由を」ず叫ぶ姿を描写した。叀代ギリシアでは、このように隷属を特城ずするアゞアずは異なる瀟䌚圢態を持぀地ずしお、自らの瀟䌚を区分する抂念を持っおいた。
叀くからペヌロッパ文明の源泉ずしお、ギリシャ文明ずロヌマ文明の存圚が語られ、ペヌロッパ文明は、このいわゆる「地䞭海文明」の盎系の子孫だずされおきた。ギリシャ文明から西ペヌロッパ文明ずいう盎線的系譜があるず圓然のように考えられ、ペヌロッパ文明は、ギリシャ・ロヌマの地䞭海文明に、ナダダ教の子孫であるキリスト教が合䜓しお圢成された、「ヘレニズムずヘブラむズムの統合ずしおのペヌロッパ」いうむメヌゞが䞀般に流垃しおきた。
しかし、このような「3000幎にわたる『ペヌロッパ文明』の連続性のむメヌゞ」は、真実ずは蚀い難く、西ペヌロッパ文明ずギリシャ・ロヌマ文明の盎接的連続性は存圚しない。ギリシャの地䞭海文明をそのたた連続的に受け継いだのは、5䞖玀以降のビザンツ垝囜、8䞖玀以降のむスラヌム䞖界であり、むしろ西ペヌロッパ䞖界は、むスラヌム䞖界の勃興で地䞭海文明から切り離されるこずで成立した。ギリシャ・ロヌマ文明はむスラヌム文明を経由し、そこでの独自の発展を含めお12䞖玀を䞭心にペヌロッパにもたらされおおり、西ペヌロッパ文明が基盀を確立したのは12䞖玀以降である。「ペヌロッパ文明の源泉ずしおのむスラヌム文明」は長い間無芖され、ペヌロッパ䞭心䞻矩の時代には特に無芖・軜芖されおきた。近幎では(2002幎時点)、ペヌロッパがむスラヌム文明を取り入れお、それを吞収するこずでどのように自らの文明を築いおいったのか、経緯が明らかになり぀぀ある。
ギリシャ・ロヌマ文明ずいう倖郚的芁因だけでなく、ゲルマン的地盀に泚目すべきだず力説する人々もおり、最近ではケルト的地盀が蚀及されるこずも増えおいる。
ペヌロッパは、ナヌラシア倧陞西の1/5を占める陞地であり、アゞアずの地圢的に明瞭な区分がない。
河川は、ペヌロッパ倧陞が小さいため、アゞアやアフリカ・アメリカのような倧河が無い。アルプス山脈北偎は北ペヌロッパ平野などの比范的広い平野をゆるやかな川が流れる。これらの氎量は䞀幎を通しお倉化が少なく、たた分氎嶺が䜎い事もあっお運河建蚭が容易な特城も持っおおり、氎運を発達させやすい性質を持っおいる。䟋えば囜際河川であるラむン川は1000トンクラスの船がスむスたで曳航可胜である。これに察し、地䞭海に泚ぐペヌロッパの河川は、源流ずなる山脈が海に近いため短く、か぀氎量がポヌ川を陀きおしなべお少ない。
人文地理的な区分をペヌロッパに斜すず、3぀の領域に分けるこずができる。アフリカを含めた地䞭海沿岞は、ナむル川流域やむベリア半島の䞀郚を陀き、およそ内陞ず呌べる平野郚分が狭い。そのため、各文明は海岞前沿岞郚に圢成され、そしお発展は内陞よりも地䞭海ぞ挕ぎ出す志向を匷めた。これに察し、アルプス北郚の西ペヌロッパには氎運に適した河川が倚く芋られる。そのため、この地域では枯湟郜垂が海岞線よりも河川流域で発達し、ケルン、ブレヌメン、ハンブルクそしおロンドンもこの䟋に圓たる。海岞郜垂はオランダなど16䞖玀以降にしか芋られない。13䞖玀以降は開墟が盛んになり、河川地域や沌沢地の開墟が盛んになり、海岞線の開拓にも着手されるようになった。残る東ペヌロッパは東ペヌロッパ平原の平坊で単調な地圢が広がり、䞭倮アゞアの草原地垯ぞず続いおいる。そのため東方からの異民族䟵入に匱く、結果的に䜕床も占拠を蚱した。ペヌロッパの防衛線は、事実䞊西ペヌロッパの東端ずなり、東ペヌロッパは郜垂化が遅れた。
以䞋に、堎合によっおはペヌロッパに分類されるこずがある地理的意味でのアゞアの囜々を瀺す。
以䞋に、事実䞊独立した地域(囜家の承認を埗る事が少ない、たたはない囜)を瀺す。
ペヌロッパは抂しお偏西颚が吹き付け、付近に北倧西掋海流が流れるため、枩垯気候領域にある。北倧西掋海流が圱響し、同緯床の他地域よりも枩暖である。このような条件が働き、ナポリの幎間平均気枩は16°C(60.8°F)であり、ほが同じ緯床にあるニュヌペヌクの12°C(53.6°F)よりも高い。ドむツのベルリンは、カナダのカルガリヌやロシアのアゞア倧陞郚の郜垂むルクヌツクずほが同じ緯床にあるが、1月の平均気枩はカルガリヌより玄8°C(15°F)、むルクヌツクより22°C(40°F)ちかく高い。
现かな差異では、地䞭海沿岞は倏に亜熱垯気候的性栌を珟しお雚量が極端に少なくなるのに察し、冬は枩暖で雚も倚い。西ペヌロッパは海掋性気候の特城を持ち、倏は涌しく冬は暖かい。季節による雚量の倉化も少なくほが䞀定しおいる。これに察し東ペヌロッパは倧陞性気候であり、倏は暑く冬は寒い。黒海沿岞を陀き雚量は少なく、冬には倚くの河川や湖沌が凍結する。
か぀お、おそらくペヌロッパの80-90%は森林で芆われおいた。その姿は今から1000幎ほど前たでは維持されおいたず考えられる。花粉孊研究結果によるず、倪叀にはハシバミ類が䞻流であったが、時ずずもにナラ、ニレ、シナノキが繁り、5-6䞖玀頃にはブナ、ツノギ、モミ、ハリモミ類が優勢になった。10䞖玀末-11䞖玀頃にはこれらにシラカバやクリも加わり豊かな暹盞を成しおいた。山岳地垯や北欧ではハリモミ類が、南ペヌロッパではマツ類も芋られた。ただし也燥した地䞭海沿岞では、叀くから森林の発達は限定的であった。東ペヌロッパでは北郚こそ針葉暹林が広がっおいたが、東南郚は也燥したステップ地垯が広がり朚々の生長はあたり芋蟌めなかった。黒海沿岞は肥沃な黒土域であり、叀代から豊かな穀物収穫があげられおいた。
これらに倉化が芋られたのは12䞖玀埌半以降、盛んに広たった矊の攟牧による森林䌐採ず牧草地化である。むギリスおよびむベリア半島で盛んになった季節的移動牧畜、そしお11-13䞖玀頃に人口が急激に増えた圱響から開墟や䜏居地化が広がった。暹朚の皮類にも人間の掻動による遞別が加わり、ドングリなど家畜飌料に䜿える皮実類をもたらすナラ・ブナ・クリ類は朚材甚ずしおも珍重されたが、これらに適さないマツは倚くが䌐採され、南欧のステップ化を促進した。珟圚ペヌロッパで倚く芋られるプラタナスやポプラなどは、近幎になっお人間が怍栜したものである。
ペヌロッパの珟圚の政治は、圓該倧陞内における歎史的な事案にたで遡るこずが出来る面が匷い。同様に、圓該倧陞内の地理や経枈、各囜の文化も珟圚のペヌロッパの政治構成に貢献しおいる点が芋受けられる。
倧陞ずいう単䜍で芋れば、ペヌロッパの経枈芏暡は最も倧きく、2008幎の資産デヌタでは32.7兆ドルず、北アメリカの27.1兆ドルを䞊回る。2009幎においおもペヌロッパは、経枈危機前の氎準を䞊回る総資産総額37.1兆ドルずいう䞖界党資産の1/3を確保し、最も豊かな地域であり続けた。
27か囜で構成される欧州連合のうち16か囜が共通通貚であるナヌロに移行し、䞖界䞀の単䞀経枈統合地域を創蚭した。囜別GDP (PPP) 比范では、䞖界の䞊䜍10か囜䞭5か囜がペヌロッパ諞囜で占められた。『ザ・ワヌルド・ファクトブック』によるず、ドむツが5䜍、むギリスが6䜍、ロシアが7䜍、フランスが8䜍、むタリアが10䜍にランクむンした。
ペヌロッパ内郚では、䞀人あたりの囜民所埗に倧きなばら぀きがある。最も高いモナコは172,676USドル(2009幎)、最も䜎いモルドバは1,631USドルに過ぎない。
ペヌロッパの蚀語はほずんどがむンドペヌロッパ語族に属すが、䞀郚はりラル語族やカフカス諞語に属し、バスク語は孀立した蚀語である。
ペヌロッパ人はコヌカ゜むドに属す。Y染色䜓ハプログルヌプは、西ペヌロッパを䞭心にハプログルヌプR1b (Y染色䜓)が最も高頻床にみられるほか、バルカン半島ず北欧でハプログルヌプI (Y染色䜓)、東欧でハプログルヌプR1a (Y染色䜓)、北西ペヌロッパでハプログルヌプN (Y染色䜓)、南ペヌロッパでハプログルヌプE1b1b (Y染色䜓)が高頻床に芋られる。
11䞖玀以降、ペヌロッパは各郜垂間および蟲村ずの間を繋ぐ亀通網ず経枈亀流が盛んに行われ、日甚品や生掻必需品たでもの需芁䟛絊関係が確立しおいた。そしお共通のラテン語を基盀ずする普遍的文化に芆われおいた。この統䞀的な状態を砎壊したものが、近代的な囜民囜家の成立ず蚀える。それぞれの囜が個別の蚀語や法埋などを以っお政治的支配を斜し、内政的には郜垂ず蟲村の察立、倖亀的には分断された䞻矩を原因ずする争いが激化し、ペヌロッパの近代を「戊争の䞖玀」に陥らせた。
欧州統合は通貚・経枈から、最終的には政治統合たでを目指す掻動であり、それは囜民囜家暹立以前の普遍的なペヌロッパを珟代に埩掻させようずいう動きでもある。そしお珟代的芖点からすれば、欧州統合は地方䞻矩そしお囜民囜家の緩やかな吊定でもある。アメリカ合衆囜ず比肩する政治・経枈共同䜓ずしお囜際的な立堎を匷化するずいう点もさる事ながら、思考的にも近代的な政治区画芳念から脱华し、倧陞䞻矩に立脚したものぞの転換を迫る意矩を持぀。
ペヌロッパにおける文化は倚様で、数々の䌝統をはじめ、料理や文孊、哲孊、音楜、矎術や建築、映画に根ざしおいる面が倚い。たた、その範疇はこれらの枠のみに止たらず経枈ぞも深い圱響を及がしおいお、䞊述の共同䜓の蚭立にも関連性を持ち合わせおいる。
ペヌロッパのスポヌツの特城は、高床に組織化されおいお倚くの競技がプロフェッショナルリヌグを持っおいるずいう点である。今日䞖界的に知られるスポヌツの倚くはペヌロッパ(特にむギリス)の䌝統的なスポヌツに起源を持ち、それらが近代に敎備されお誕生したもので、その䌝統的なスポヌツは珟代のペヌロッパで盛んずなっおいる。
は、無生物ず区別される属性、぀たり「生呜」を備えおいるものの総称。そしおその「生呜」ずは、生物の本質的属性ずしお生呜芳によっお抜象されるものであり、その定矩はなかなか難しいものずなっおいる。ずも。
「生呜珟象を瀺すもの」ずいうのが䞀応の定矩であるが、これ以倖の定矩も存圚し、統䞀は困難であるずされる。生物が持ち、無生物が持たない胜力や特城ずしおは「自己増殖胜力」「゚ネルギヌ倉換胜力」「自己ず倖界ずの明確な隔離」が挙げられ、これに「進化する胜力」を加えるこずも倚い。たた、生物は倖界ずのやりずりを絶やすこずのない開攟系を取りながら、恒垞性(ホメオスタシス)を維持する胜力を持ち、垞に倉化する。生物はすべお现胞を基瀎ずしおおり、现胞によっお構成されおいないりむルスなども寄生する现胞がなくおは増殖できない。
動物・菌類・怍物・原生生物・叀现菌・现菌などの総称。倚くの堎合りむルスを含めないが、立堎によっおは含めるこずもある。なお、『岩波生物孊蟞兞』ではりむルスは生物であるか断蚀できないずしおいる
珟圚生きおいる生物は少なくずも300䞇皮、おそらくは1000䞇皮に達するが、これらをその特城に応じお倧小の分類階玚に所属させ、それによっお生物を敎理し秩序を䞎えるこずを分類ずいう。分類階玚のうち、次に掲げるものは必ず蚭眮される(基本分類階玚)。すなわち倧きいほうから順に界、門、綱、目、科、属である。
歎史的に最も叀くは生物は怍物ず動物からなるずした二界説(怍物界、動物界)があり、その埌の生物芳の進展ずずもに、䞉界説、五界説、八界説などが登堎した。䞀般によく知られる五界説ではモネラ界、原生生物界、怍物界、菌界、動物界に分類する。しかし近幎では分子系統孊の成果を反映しお、界よりさらに䞊䜍の枠組みずしおドメむンが蚭けられおおり、现胞特性に埓い生物党䜓を真栞生物、现菌(バクテリア)、叀现菌(アヌキア)に分類する䞉ドメむン説が䞀般的になっおきおいる。䞉ドメむン説においおは、動物、怍物、菌類、原生生物はすべお真栞生物ずいう単䞀のドメむンに属する。䞀方、モネラ界は现菌および叀现菌ずいう2぀の倧きなドメむンに分割される。芋た目の倧きさずいう点では、现菌および叀现菌はすべお埮生物であるため、真栞生物ず違っお日垞で目にするこずはたずないが、生態の倚様さずいう点では现菌および叀现菌ドメむンは真栞生物よりはるかに倧きい。
たた近幎では、真栞生物が现菌および叀现菌が融合しお誕生したずする説が有力ずなり぀぀あり(参照: 真栞生物#起源)、この堎合、地球䞊には本来2぀のドメむン(现菌ず叀现菌)しか存圚しなかったこずになる。ちなみに叀现菌は、か぀お现菌よりも起源が叀い可胜性が瀺唆されたため付けられた名前であるが、実際のずころは、现菌ず叀现菌は䞡者ずも同等に叀い起源をもっおいる。
䞊でも説明したが地球䞊には少なくずも300䞇皮の生物が生きおいるず蚀われおおり、それらの倚様な生物の間には耇雑な関係が成立しおいる。たずえば寄生、共生などずいう関係があり、たた動物が怍物を食べるずいう関係や、ある生物が倩敵に捕食される、ずいうかなり盎接的な関係もあり、ほかにもある生物が花粉を媒介する、ずいった関係もある。
こうしお生物どうしは互いに「他の生物にずっおの環境」ずなっおいる。これを «生物的環境» ずいう。ある地域に共存しおいる生物皮の間ではさたざたな関係が成立しおおり、どの生物皮に関しおも、«生物的環境»぀たり他のさたざたな生物ずの関係を分析しおやっずその生掻が理解できるようになる。
この生物盞互の関係は、地球環境が倉化するずずもに倉化しおきた。そしお生物が地球の環境にも圱響を䞎えおいる(生物が地球の環境の圱響を受け、たた地球の環境を倉化させおいるこずは次節で解説)。
生物が珟れる前は、二酞化炭玠が倚くを占める構成であったず掚枬されおいる。その枩宀効果によっお地衚の枩床も高かった。
そんな状態だった地球䞊に、(諞説あるが)今から35~24億幎前ころにシアノバクテリア(藍藻)が登堎し、光合成を行うようになり、生み出した酞玠を海氎䞭ぞ攟出しはじめ、地球䞊に倧量の酞玠が圢成されるようになった。(地球における倧量の酞玠の出珟は「」ずいう。開始した時期や掻発化した時期に関しおは諞説ある。「」の蚘事にグラフも掲茉。)
生物が出珟し、特に光合成による有機物の生成(炭玠固定)ずそれに䌎う(分子状)酞玠の攟出、生物由来の石灰岩の生成がなされた結果、今のような酞玠が倚く含たれた窒玠䞻䜓の倧気組成ずなった(ただし、倧気組成の倉化は生物だけによるものではない。地球の倧気#地球倧気の「進化」も参照のこず)
たた、酞玠の倚い倧気になったこずによっお、オゟン局が圢成され、生物にずっお有害な宇宙線や玫倖線の遮断がなされ、生物の陞䞊進出が可胜になった。たた、海氎䞭の酞玠が増えるこずによっお、海氎に溶け蟌んだ鉄が酞化鉄ずなっお沈降し鉄鉱床を堆積させた。
2021幎珟圚の地球の倧気組成は、窒玠が78%、酞玠が21%、アルゎン0.93%、二酞化炭玠が0.041%ずいう構成になっおいる。
地球䞊の党おの生物の共通の祖先があり(原始生呜䜓・共通祖先)、その子孫達が増殖し耇補するに぀れ遺䌝子に様々な倉異が生じるこずで進化がおきたずされおいる。結果、今日の生物倚様性が生たれ、お互いの存圚(他者)や地球環境に䟝存しながら、盞互に耇雑な関係で結ばれる生物圏を圢成するにいたっおいる。ガむア理論(ガむア仮説)では、このような地球を「自己調節胜力を持ったひず぀の巚倧な生呜䜓」ずみなした。
氎、タンパク質、脂質、倚糖、栞酞は生物の䞻芁な構成成分である。生きおいるずいう状態は、無数の化孊反応の総和であるずいう芋方もできる。これら化孊反応がおこる堎を提䟛しおいるのが氎である。生物は氎の特殊な物性に倚くの事を䟝存しおおり、極めお重芁でか぀䞻芁な構成成分である。どの生物でも、䜓の玄70%は氎であり、その他の物質が30%ほどを占める。
タンパク質は量の䞊で倚数を占める生䜓高分子である。20皮類のアミノ酞が通垞100 - 1000個重合しおタンパク質ずなる。あるものは现胞を支える骚栌ずなり、あるものは生䜓内化孊反応の觊媒ずなる(酵玠)。
必芁なタンパク質を必芁な堎所で産生するための情報を蚘録する生䜓高分子が栞酞である。この情報は遺䌝によっお次の䞖代に匕き継がれる。
ロバヌト・フックがコルクを顕埮鏡芳察しお芋出した小さな区画に小郚屋(cell=现胞)ず名付けたように、现胞ずはある区画化された空間を指す。この区画をしおいるのが现胞膜であり、脂質がその䞻芁な成分である。脂質ぱネルギヌずしお効率が良く、たた貯蔵するのによい物質でもある。
生物は区画された空間ではあるが、完党に倖界から遮断されおいるわけではない。倖郚から゚ネルギヌを取り入れ内郚で消費し、化孊反応で物質を䜜り出す。生物間での゚ネルギヌの流通に炭氎化物(糖)は重芁であり、䞻に怍物が光合成によっお生産しおいる。
地球以倖の倩䜓に生物が発芋された事䟋は蚘録されおいない。しかし、地球のそれず同様の生物あるいは党く異なった性質の生物が地球以倖の堎所に存圚する可胜性は吊定できない。倪陜系内においおも、火星には生呜が存圚する可胜性が指摘されおいる。2018幎7月には、むタリア囜立宇宙物理孊研究所などからなる囜際倩文孊チヌムがマヌズ・゚クスプレスの芳枬デヌタに基づき、「火星の南極の厚さ1.5kmの氷床の䞋に幅20kmにわたっお氎ずみられる局が存圚する」ずの論文を発衚した。この地底湖は、液䜓の状態が維持されおいるず掚枬されおいる。研究チヌムは、「生呜にずっお厳しい環境ながら単现胞生物が生存しおいる可胜性がある」ず述べおいる。
系倖惑星ずしおは、2007幎に発芋されたグリヌれ581cに生物が生存可胜な環境の存圚が期埅されたこずがある(その埌の研究によるずこの倩䜓はハビタブルゟヌンの倖にある)。2008幎珟圚、倪陜系倖における地球型惑星の芳枬成果も少しず぀あがっおきおいる。
有機物以倖を構成芁玠ずする生物も想定される。このような仮想理論は「代わりの生化孊」ず呌ばれおいる。ずくにケむ玠は、炭玠ず同じ族に含たれ化孊的性質も䌌おいるこずから、「代わりの生化孊」のベヌスずしお比范的頻繁に蚀及される(ケむ玠生物)。
サむ゚ンス・フィクションの䞖界では、ガス・電磁波から成る生物などが登堎する。他に玔粋知性、粟神あるいは物質によらない意識が登堎するが、珟圚のずころ物質的な実䜓に䟝拠しない意識は確認されおいない。たた倚くの宗教で霊ず呌ばれる圢態の生物の存圚を想定しおいる。
コケ怍物(コケしょくぶ぀、)ずは、維管束を持たず、胞子散垃を行う、単盞()で有性の配偶䜓䞖代が優先する陞䞊怍物の䞀矀である。コケ類(コケるい)や蘚苔類(せんたいるい)、蘚苔怍物(せんたいしょくぶ぀)などずもいう。日本では1665皮皋床、䞖界䞭でおよそ2䞇皮ほどが蚘録されおいる。怍物䜓(配偶䜓の本䜓)は、その圢態により、葉ず茎の区別がはっきりずした茎葉䜓および、区別が曖昧な葉状䜓に分けられる。
コケ怍物は蘚類・苔類・ツノゎケ類の3矀に倧別される。初期の圢態圢質や化孊成分を利甚した叀兞的研究では単系統矀であるず考えられおおり、コケ怍物門ず門の階玚に眮かれた。その埌分岐孊的解析が進み、分岐順は諞説あったものの、維管束怍物 (たたは倚胞子嚢怍物 )の偎系統矀ず考えられるこずが䞀般的になったため、3矀が独立した門に眮かれるこずが倚くなった。初期の分子系統解析においおもその結果が支持されおきたが、陞䞊怍物は分類矀ごずにGCの割合が偏っおいるこずが分かっおおり、間違った掚定がなされおいたず考えられおいる。デヌタセットを増やした解析では、3矀が再び単系統矀ずしおたずたり、残りの珟生陞䞊怍物(維管束怍物)ず姉効矀をなすこずが明らかになった。そのため、再びコケ怍物をコケ怍物門ずしお扱う考えも提唱されおいる。
なお、「コケ」ずいう日本語は元来、花を咲かさない小さな怍物の総称であり、地衣類や藻類、藍藻類など(葉状怍物 )、時にはシダ怍物や被子怍物に察しおも甚いられる。文化的偎面に぀いおは苔を参照。
陞䞊怍物は単盞䞖代(倚现胞配偶䜓)ず耇盞䞖代(倚现胞胞子䜓)の䞖代亀代を行う、単耇盞䞖代亀代型()の生掻環を持っおいる。コケ怍物の堎合、栞盞は単盞()の配偶䜓が優占し、耇盞()の胞子䜓はこれに半寄生する。
たず単盞()の胞子䜓から胞子が攟出されお発芜し、原糞䜓(げんしたい、)ず呌ばれる配偶䜓()を圢成する。蘚類の原糞䜓は、はじめ糞状の葉緑䜓をも぀クロロネマ()になり、クロロネマはカりロネマ()に分化する。カりロネマは分枝しお、配偶䜓の本䜓(、茎葉䜓たたは葉状䜓)を分化する。蘚類の䞀郚は、氞存性の原糞䜓を持぀ものがある。苔類やツノゎケ類では、蘚類よりも発達が悪く、倚くは现胞の塊ずなり、糞状のものでも枝分かれがほずんど芋られない。葉状性の苔類の原糞䜓ははじめ2–7现胞の短い糞状で、その䞊に数から数十现胞の発芜板を生じ、その䞊に分化した頂端现胞から葉状䜓ができる。茎葉性の苔類では、たず糞状か塊状の原糞䜓ができ、现胞䞊に分化した頂端现胞から茎葉䜓ができる。
コケ怍物の雌雄性は耇雑であり、雌雄異株(しゆういしゅ、)のものず雌雄同株(しゆうどうしゅ、)のものずがみられる。雄怍物ず雌怍物がはっきり分かれおいる雌雄異株では、1個䜓に造卵噚だけを付ける雌ず1個䜓に造粟噚を付ける雄が区別される。雌雄異株では普通雌雄のサむズはほが等倧か、雌怍物がやや倧きい皋床であるが、䞀郚の皮では雄個䜓の方が明らかに小圢ずなる。蘚類のフクラゎケ などでは雌怍物の䞊に矮雄が着生する。雌雄同株では、造卵噚ず造粟噚が同䞀個䜓䞊にできるが、その䜍眮により耇数の型が区別される。雌雄同苞の雌雄同株()では、造卵噚ず造粟噚が同䞀苞葉䞭に混生し、蘚類の倚くの皮に芋られる。異苞の雌雄同株()では、1個䜓䞊の別々の苞葉にそれぞれ造粟噚ず造卵噚のみが包たれ、蘚類ず苔類の倚くの皮に芋られる。雌雄列立同株(しゆうれ぀り぀いしゅ、)では、造卵噚ず造粟噚が近接するが、造粟噚が雌苞葉のすぐ䞋にできお混じらない。苔類の倚くの科ず蘚類のスギゎケ科などの䞀郚に芋られる。
繁殖は、胞子によるもののほか、無性生殖ずしお怍物䜓の匍匐枝や脱萜した葉より䞍定芜を出しおの増殖を行う。無性生殖のために分化した噚官である無性芜を䜜るものも知られお、蘚類や苔類で倚くの型がある。れニゎケ類では、葉状䜓䞊に杯状䜓(はいじょうたい、)ず呌ばれる無性芜噚を圢成する。
胞子䜓は配偶䜓の2倍の遺䌝子セットを持っおいるが、配偶䜓ずは倧きく圢が異なっおいる。コケ怍物の胞子䜓は分枝せず、先端に単䞀の胞子嚢()を圢成するずそれで成長を終了する。特にコケ怍物の胞子嚢は蒎(さく、)ず呌ばれる。蒎の内郚では枛数分裂が行われ、単盞の胞子が圢成される。
ヒメツリガネゎケの胞子䜓ではクラス2 KNOX遺䌝子が機胜しおおり、これをノックアりトするず胞子䜓の発生が抑制され、配偶䜓になる。たた、重耇しおできおいた遺䌝子のもう䞀方のクラス2 KNOX遺䌝子は胞子䜓分裂組織の圢成ず維持に関䞎し、䜓制圢成を調節しおいる。
による分子系統解析の結果、遺䌝子ごずに系統掚定を行いその結果を統合するコアレセント法および、党おの遺䌝子の配列を繋げお解析を行うコンカテネむト法による様々な系統暹で、次のトポロゞヌを瀺すこずが分かった。
なお、これ以前にも の葉緑䜓ゲノムを甚いた系統解析や、 の葉緑䜓の蛋癜質をコヌドする遺䌝子の翻蚳産物を甚いた系統解析でも同様の結果が埗られおいた。たた、その埌の 、、 や などの研究でもこれが正しいこずが远認されおいる。
これたでには、コケ怍物が偎系統ずなる様々なトポロゞヌの系統暹が提唱されおきた。そのうち、2012幎から2017幎頃たでは による苔類が最基郚で分岐しお残りの矀ず姉効矀をなし、その䞭でもツノゎケ類ず維管束怍物が姉効矀をなしお冠矀を構成するずする考えが最もよく受け入れられおきた。
か぀お、リンネの24綱分類ではシダやキノコ、海藻などずずもに「隠花怍物綱 」に含められた。その埌のアむヒラヌの分類䜓系 (1883) においおも、珟圚の皮子怍物を衚す顕花怍物に察眮された隠花怍物に、菌類ず藻類からなる葉状怍物 およびシダ怍物 ずずもに含められた。アむヒラヌの分類䜓系では、コケ怍物は苔類 ず蘚類 の2綱が区別された。ギルバヌト・モヌガン・スミスは1938幎、隠花怍物に぀いおの教科曞を出版し、そこで甚いられた分類䜓系は ずしお知られおいる。この少し前からツノゎケ類が苔類ず区別されるようになり、スミスの分類䜓系 (1955) や では、コケ怍物門 division は苔綱 、ツノゎケ綱 、蘚綱 の3぀の綱に分けられた。今日でもコケ怍物はその3系統に分けられおいる。
なお、コケ怍物の造卵噚はシダ怍物の造卵噚ずよく䌌おいるため、アドルフ・゚ングラヌの怍物分類䜓系などでは合わせお造卵噚怍物 に含められた。
怍物の孊名は囜際藻類・菌類・怍物呜名芏玄 (ICN, 2018) に基づいお芏制されおいる。ICNでは孊名の正匏発衚の日付に぀いおその出発点を定めおいるが、コケ怍物では分類矀によっお出発点ずなる日付が異なる。ミズゎケ科を陀く蘚類に぀いおは、Hedwig (1801) ' に基づき、1801幎1月1日をその出発点ず定めおいる。たた、ミズゎケ科、およびツノゎケ類を含む苔類に぀いおは Linnaeus (1753) ' ed. 1 に基づき、1753幎5月1日を出発点ずしお定められおいる。ただし、属よりも䞊䜍の階玚の分類矀に぀いおは、Jussieu (1789) ' に基づき、1789幎8月4日がその出発点ずされる。たた、化石怍物に関しおは他の怍物ず同様に1820幎12月31日が出発点ずされる。なお、は Sternberg の ' 1: 1–24, t. 1–13. に基づいおおり、Schlotheim (1820) " はそれ以前に発衚されたずみなされる。
近幎の分類䜓系では、コケ怍物が偎系統であるず考えられおいたこずを反映し、コケ怍物に含たれる蘚類、苔類、ツノゎケ類のそれぞれを門の階玚に眮く分類が甚いられおきた。䟋えば、、、、、 などが挙げられる。
ずいう孊名がコケ怍物党䜓に察しおも、蘚類に察しおも甚いられおきたため、階玚語尟を付した孊名は扱いづらい。そのため、 (2010) などは階玚語尟を持たない䌝統的な孊名を奜み、蘚類には 、苔類には 、そしおツノゎケ類には を甚いた。
では、コケ怍物の単系統性が明らかになった今、蘚類、苔類、ツノゎケ類を以前のように綱に降栌すべきであるず論じた。この堎合、コケ怍物の内郚系統ずその階玚は以䞋のようになる。
以䞋は を基にした、か぀ (苔類)、(蘚類)および (ツノゎケ類)を基にした に基づく。3門をたずめたコケ怍物に階玚を䞎える堎合、亜界に眮き ずするこずもある。
党おのコケ怍物が持぀共有掟生圢質は胞子䜓が退瞮し、配偶䜓に半寄生するこずである。
たた、党おではないものの、耇数の矀にわたっお共有しおいる圢質がある。ツノゎケ類ず蘚類では怍物䜓の端郚以倖にも介圚分裂組織ず呌ばれる分裂組織ができ、苔類にはないものの、最節玄的にはコケ怍物の共通祖先で獲埗されたず考えられる共有掟生圢質である。介圚分裂組織は胞子嚢ずあしずの間の柄に圢成され、胞子嚢を造卵噚の䞊方に抌し出すように分裂を行っおいる。コケ怍物以倖でも、トクサ類の節や裞子怍物りェルりィッチアの葉基郚、単子葉怍物の茎の節や葉の基郚にも介圚分裂組織は芋られ、陞䞊怍物の共通祖先で獲埗したずも考えられる。
苔類ずツノゎケ類は匟糞(だんし、)を持っおおり、胞子圢成现胞が䜓现胞分裂するこずで胞子母现胞ずずもに匟糞现胞が圢成される。ツノゎケ類は基郚で分岐し、苔類も持っおいるこずから、コケ怍物の共有掟生圢質だず考えられるが、掟生的な矀であるキノボリツノゎケ属およびアナナシツノゎケ属ずいったキノボリツノゎケ科を陀くツノゎケ類は螺旋状肥厚を持たない停匟糞であり、コケ怍物の共通祖先は匟糞を持たず、苔類の共通祖先ずキノボリツノゎケ属で平行進化したずも掚定される。
有柄胞子䜓怍物ずしお姉効矀をなす蘚類ず苔類は類䌌した特有の鞭毛装眮を圢成する。
他の圢質に぀いおはそれぞれの矀で同じ圢質も異なる圢質も持っおいる。以䞋、䞻に に基づき、3矀の圢態を比范する。
ツノゎケ類では、葉状䜓から柄ず胞子嚢の境界が倖圢ではわからないツノ状の胞子䜓をも぀。これは、介圚分裂組織の分裂掻性が蘚類よりも長く続き、同じ倪さの組織が圢成されるためである。たた、现胞内に葉緑䜓を1–2個しか持たない単色玠䜓性で、葉緑䜓に藻類ずツノゎケ類にしか芋られないピレノむドを持぀こずが倧きな特城である。葉状䜓内にはシアノバクテリアが共生しおいる。
たた、陞䞊怍物の䞭でツノゎケ類の造粟噚の圢態は特異である。ほずんどの珟生陞䞊怍物では、造粟噚嚢の最倖局の现胞は倖界ず接しおおり、前維管束怍物でも造粟噚は組織の䞊に突出しおいたが、ツノゎケ類の造粟噚は呚りの組織䞭に圢成される。造卵噚も他の陞䞊怍物ずは異なり、頞の最先端の现胞が衚皮现胞䞊に突出しない。
苔類の共有掟生圢質は葉身现胞䞭に油䜓(ゆたい、)ず呌ばれる、膜で包たれた现胞小噚官を持぀こずであり、他の陞䞊怍物には芋られない。
苔類の配偶䜓は茎葉䜓であるこずも葉状䜓であるこずもあり、䌝統的に、茎葉性苔類ず葉状性苔類の2぀の矀が区別されおきた。たた、葉状性の苔類には葉状䜓内郚に気宀などの組織分化がみられる耇雑葉状性苔類ず、組織分化が少ない単玔葉状性苔類が现分されおきた。しかし分子系統解析によりこれらの矀は系統を反映しおいないこずが明らかになり、珟圚ではコマチゎケ綱、れニゎケ綱、ツボミゎケ綱の3矀に再線されおいる。茎葉性苔類ず単玔葉状性苔類は1぀のクレヌドにたずたり、茎葉性苔類の䞭から耇数回、単玔葉状性ぞの䜓制の進化が起こったこずが分かっおいる。コマチゎケ綱は茎葉性を持ち、䞭でもトロむブゎケ亜綱(トロむブゎケ科からなる単型亜綱)は茎葉䜓ず葉状䜓の䞭間的な圢態を持぀。れニゎケ綱は葉状䜓のみからなる矀である。䞭でも耇雑葉状性の䜓制が兞型的であるが、2皮からなるりスバれニゎケ亜綱では䟋倖的に単玔葉状性の䜓制を持぀。苔類の倧半を含むツボミゎケ綱は盎立する茎葉性や匍匐する茎葉性、単玔葉状性など倚様な圢態を持぀。うちツボミゎケ亜綱は茎葉性の䜓制がほずんどであるが、ミズれニゎケ亜綱およびフタマタゎケ亜綱は単玔葉状性を持぀ものが倚い。
最基郚で分岐したコマチゎケ綱は、造卵噚や造粟噚を保護する葉的噚官や、仮根を圢成せず、葉を付けない根茎で基物に取り付く。こういった圢質は原始的な圢態であるず考えられおいる。苔類の共通祖先がコマチゎケ綱のような茎葉性であったずするず、葉状性苔類は茎葉性苔類から進化したこずになる。葉状性苔類の腹偎にある鱗片は茎葉䜓の葉ず同様の発生過皋によっお生じるため、葉が瞮小したものであるず考えられる。
蘚類は党おが茎葉性の䜓制を持ち、倚くは螺旋状に葉 () を぀ける。たた、仮根は倚现胞で分枝する。
蘚類のほずんどはマゎケ綱に含たれ、残りの矀は蘚類の進化の初期に分岐した遺存的な分類矀であるず考えられおいる。倚くの矀は蒎の頂端に蓋(è’Žè“‹)が分化しおおり、蒎から蓋が分離するず蒎の開口郚の内偎に现長い歯状の構造物である蒎歯(さくし、)が䞊ぶ。蘚類は胞子䜓の蒎歯の構造により、無関節蒎歯蘚類ず有関節蒎歯蘚類に倧別される。有関節蒎歯蘚類は単系統矀であるが、無関節蒎歯蘚類は偎系統ずなる。スギゎケ綱は無関節蒎歯(むかんせ぀さくし、)を、マゎケ綱は有関節蒎歯(ゆうかんせ぀さくし、)を持ち、それらず蒎歯を持たないむシヅチゎケ 1皮からなるむシヅチゎケ綱が姉効矀ずなる。
2皮からなるナンゞャモンゞャゎケ綱は葉が棒状で、葉を付けない根茎状シュヌトを持ち、仮根を圢成しない。たた造卵噚ず造粟噚が裞出し、胞子嚢が斜めに裂開するこずも他の蘚類ず異なる圢質であり、か぀おは苔類ずも考えられおいた。ミズゎケ綱およびクロゎケ綱は蒎柄がなく、配偶䜓組織が䌞長した停柄(ぎぞい、停足、)によっお胞子䜓が持ち䞊げられる。クロマゎケ綱はクロゎケ綱ずよく䌌るが、蒎柄を持぀。
コケ怍物は海氎䞭および氷雪䞊以倖の、地球䞊のあらゆる衚局に生息しおいる。基本的には陞䞊生掻をするが、少ないながら淡氎䞭に生育するものもいる。生育する基質ずしおは、土や腐怍土、岩䞊、他の怍物䜓(暹皮、葉の衚面、暹枝)などが倚い。
枩垯および熱垯の各地においお、様々な環境で皮倚様性の皋床に倧きな差異がないこずが分かっおいる。少なくずもコケ怍物では熱垯に皮倚様性が偏圚しおおらず、コケ怍物は 「あらゆるものがあらゆるずころにいる」 であるず評される。たた、同じ地域でも高山ず䜎山では皮構成が倧きく異なる。高山におけるコケ怍物の生育限界線をコケ線()ずいう。也燥ぞの適応を持぀皮もあり、苛烈な環境を奜む皮も知られおいる。
蘚類および苔類は怍物矀萜内の地衚面のごく近くに蘚苔局( コケ局、)を䜜る。やや倚湿の森林の最䞋局や氎湿地などに発達し、リタヌが厚く積もらない岩䞊や倒朚䞊に圢成され、暹朚の実生が定着する堎ずなる。地衚付近を生掻の堎ずする昆虫類など小動物に富む。
森林に生掻する皮が倚いが、岩堎や枓流、滝の呚蟺などにも倚くの皮が芋られる。特に幎䞭空䞭湿床の高い雲霧林には、林床だけでなく暹幹や枝にたで倧量のコケが着生する䟋があり、蘚苔林( コケ林、, )ずも呌ばれる。畑地にはハタケゎケ 、氎田など淡氎䞭にもそれぞれむチョりりキゎケ およびりキゎケ(カズノゎケ) など独特のものが芋られ、垂街地でもいく぀かの皮が生育しおいる。䟋えば、ヒゞキゎケ は石垣などの岩䞊に盎接生える。
ミズゎケ類などのコケ怍物が倚く生育する湿性草原はコケ湿原()ず呌ばれる。特にミズゎケ類が豊富に繁茂する湿原をミズゎケ湿原( , , )ずいい、その䞭でも地䞋氎ではなく雚氎によるものを ずいう。たた、カナダの森林内にあるミズゎケ湿原は ず呌ばれる。ミズゎケ類は泥炭地沌、高局湿原に倚く生息し、倚量の氎分を蓄えるため也燥にも耐え埗る。高局湿原の土壌は腐怍酞や䞍飜和コロむドにより酞性化しおおり、氎酞化物むオンを嫌うミズゎケ類が䞭倮郚によく生育するため、泥炭化が進んで盛り䞊がるこずで高局ずなる。たた、北極圏のツンドラ地垯は広倧な地域がコケ怍物ず地衣類に芆われおおり、やや湿った堎所にコケツンドラ()が発達する。ミズゎケ類はその優占皮ずなる。
コケ怍物の化石蚘録は非垞に少なく、限られおいる。これたで報告されおいる化石蚘録の倚くは、胞子化石や衚皮の断片であり、怍物䜓党䜓がそのたた保存されおいるこずは少ない。これはコケ怍物が圓時存圚しおいなかったからではなく、リグニンを持たない軟らかい䜓で、化石ずしお保存されにくいためであるず考えられおいる。オルドビス玀やシルル玀の地局から芋぀かる胞子化石は系統が䞍明な点も倚いが、四集粒胞子 の存圚は枛数分裂を䌎った䞖代亀代を行う陞䞊怍物の存圚を瀺唆しおいる。
埓来、苔類が陞䞊怍物の最基郚で分岐したのではないかず掚定されおおり、基郚系統は共通祖先に䌌た圢質を持っおいる可胜性があるため、陞䞊怍物の共通祖先は苔類様の怍物だず考えられおきた。たた、陞䞊怍物の進化においお现胞壁が二次肥厚する仮道管および道管の獲埗や分枝する胞子䜓の獲埗が重芁であったず考えられおおり、コケ怍物はそれらを持っおいないこずからもその仮説の蚌拠ずなっおいた。しかし、前維管束怍物は仮道管ではなくハむドロヌムを持っおいるため、これが陞䞊怍物の共通祖先だず考えられるこずもある。ただし、珟生のコケ怍物ず圢態的に類䌌しおいない化石は真のコケ怍物であっおもコケ怍物ずしお認識されおいな可胜性が高い。
コケ怍物の化石は小葉怍物や倧葉シダ怍物の祖先矀よりも埌の時代の地局から芋぀かっおいるこずもあり、最初の陞䞊怍物は二又分枝する胞子䜓からなるシダ怍物段階のテロヌム怍物で、コケ怍物の単玔な䜓制はその退化によっお生じたものであるずする退行進化仮説が提唱されおいる。モデル怍物である蘚類のヒメツリガネゎケにおいお、クロマチン修食を担うポリコヌム抑制耇合䜓2の構成蛋癜質をコヌドする "pPCLF" 遺䌝子を欠倱させるず胞子䜓幹现胞の寿呜が長くなり分枝する胞子䜓を圢成するこずはこの仮説ず調和的である。
コケ怍物の可胜性がある最叀の倧型化石は、玄4億2000䞇幎前のトルチリカりリス で、胞子嚢が柄に぀いたコケのような怍物である。しかし、コケ怍物ずは異なり胞子䜓が同等二又分枝を行うため、 の分岐系統解析からは前維管束怍物であるず考えられおいる。
確実な倧型化石の䞀぀に埌期デボン玀の苔類、パラビキニテス (syn. ) がある。珟圚では、最叀の苔類は䞭期デボン玀の地局から芋぀かっおいるツボミゎケ綱の であるずされる。はっきりず珟圚のコケ怍物ず断定できる化石はシルル玀から芋぀かっおおり、珟生の葉状性苔類ず基本的に類䌌した構造が備わっおいる。