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**微生物**是難以用肉眼直接看到的微小生物總稱，包括細菌、真菌、放線菌、原生動物、藻類等有細胞結構的微生物，以及病毒、支原體、衣原體等無完整細胞結構的生物。

## 微生物的主要特性

1. **體積小，面積大**。一個體積恆定的物體，被切割的越小，數量越多，其相對表面積越大。微生物體積通常很小，如一個典型的球菌，其體積約 1mm³，可是其相對表面積卻很大。正因爲有了較高的相對表面積做基礎，微生物才有了一些獨特的特徵，比如能夠快速代謝。
2. **吸收多，轉化快。**微生物通常具有極其高效的生物化學轉化能力。據研究，乳糖菌在 1 個小時之內能夠分解其自身重量 1000-10000 倍的乳糖，產朊假絲酵母菌的蛋白合成能力是大豆蛋白合成能力的 100 倍。
3. **生長旺，繁殖快。**相比於大型動物，微生物具有極高的生長繁殖速度，微生物理論上能做到指數級增長。大腸桿菌能夠在 12.5-20 分鐘內繁殖 1 次。不妨計算一下，1 個大腸桿菌假設 20 分鐘分裂 1 次，1 小時 3 次，1 晝夜 24 小時分裂 24×3=72 次，大概可產生 4722366500 萬億個個體（2 的 72 次方），這是非常巨大的數字。但事實上，由於各種條件的限制，如營養缺失、競爭加劇、生存環境惡化等原因，微生物無法完全達到這種指數級增長。在液體培養中，細菌細胞的濃度一般僅有 108～109 個 /mL 左右。已知大多數微生物生長的最佳 pH 範圍為 7.0 (6.6~7.5) 附近，僅部分低於 4.0。微生物的這一特性使其在工業上有廣泛的應用，如發酵、單細胞蛋白等。微生物是人類不可或缺的好朋友。
4. **適應強，易變異。**由於其相對表面積大的特點，微生物具有非常靈活的適應性或代謝調節機制。微生物對各種環境條件，尤其是在如同高溫、強酸、高鹽、高輻射、低溫等這樣十分惡劣的環境條件下的適應能力。微生物個體一般是單細胞、非細胞或者簡單多細胞，加之繁殖快、數量多等特點，即使變異頻率十分低，也能在短時間內產生大量遺傳變異的後代。有益的變異能為人類社會創造巨大經濟和社會效益，而有害變異則是人類大敵。
5. **分布廣，種類多。**由於微生物體積小、重量輕、數量多等原因，地球上除了火山中心區域等少數地方外，到處都有它們的蹤跡。微生物種類多主要體現在以下五個方面：物種多樣性；生理代謝類型多樣性；代謝產物多樣性；遺傳基因多樣性；生態類型多樣性。

## 研究歷史

1. **史前期**。約西元前 6 世紀 - 西元 1670s 年代之前，人類對微生物的認識處於朦朧階段，未能觀察到細菌等微生物的個體，僅能憑藉實踐經驗利用微生物進行對人類有益的活動，如釀酒、發麵、釀醋、製醬、漚肥、治病、輪作等。然而，部份宗教 如耆那教 遠在數千年前便已相信存在肉眼無法看到的微小生物，但其見解仍與現今微生物學對於微生物的觀察結果相去甚遠。
2. **初創期**。西元 1676-1861 年，處於對微生物的形態描述階段。標誌事件是微生物學先驅列文虎克用自製顯微鏡觀察到了細菌等微生物的個體。人類能夠對微生物的形態進行簡單形態。
3. **奠基期**。西元 1861-1897 年，屬於生理水平研究階段。這個階段的代表人物有：巴斯德，微生物學的奠基人，其開創的巴斯德消毒法（Pasteurisation），至今仍廣為使用。羅伯・柯霍（Robert Koch），細菌學的奠基人。在此階段，微生物學開始起步；學者們創立了完整的、獨特的微生物學基本研究方法；開始使用「實踐 - 理論 - 實踐」的思想方法開展研究，進入了，尋找人類和動物病原菌的黃金時期。
4. **發展期**。西元 1897-1953 年，處於生化水平研究階段。這個時期主要代表人是愛德華・比希納 (Eduard Buchner)，他對無細胞酵母菌「酒化酶」進行生化研究，發現了微生物的代謝統一性。普通微生物學開始逐步形成。爲尋找微生物的有益代謝產物，人們進行了大量的實驗。在這些試驗中，人們發現了抗生素青黴素，推動了微生物工業化培養，使其迅猛發展。而電子顯微鏡的發明和實用化，可以直接觀察到像病毒等，極微小到在傳統顯微鏡中難以識別的對象，對於這發展有重大的幫助。
5. **成熟期**。西元 1953 年至今，對於微生物的研究處於分子生物學研究水平。這個時期的代表人是 J.Watson 和 F.Crick，他們是分子生物學奠基人。這個時期研究的特點是廣泛地運用分子生物學理論和現代研究方法，能夠深刻揭示微生物的生命活動規律；採取基因工程方法，把傳統的工業發酵提高到發酵工程新水平；大量理論性、交叉性、應用性和實驗性分支學科飛速發展；微生物的基礎理論和獨特實驗技術推動了生命科學各個分科的快速發展。

## 原核生物的構造與功能

### 細菌

細菌是細胞細短（直徑約 0.5 微米，長約 0.5～5 微米）、結構簡單、胞壁堅韌、多二分裂繁殖和水生性強的一類原核生物。

細菌分布廣泛，在人體外部和四周，到處都有細菌存在。細菌大多喜好溫暖、潮濕和有機質存在的地方，而且常常散發一股特殊的臭味和酸敗味。夏天，固體食品表面時而出現水珠狀、鼻涕狀、漿糊狀等色彩多樣的突起，這是細菌菌落或菌苔。若用小棒挑動，常會拉出絲狀物；用手撫摸，常有粘滑的感覺。若液體中出現渾濁、沉澱或漂浮「白花」，並伴有氣泡冒出，也說明液體中可能有大量細菌。

當人類沒有發現細菌時，少數病原菌很猖獗，奪走無數生命；不少腐敗菌也常引起各種食物和工農業產品腐爛變質；還有細菌會引起作物病害。隨著人類對細菌的研究逐漸深入，情況發生了根本的變化。目前，細菌引起的人類和動植物傳染病得到較好的控制。許多有益細菌被發掘出來，應用於生產實踐中，給人類帶來巨大的經濟效益、社會效益和生態效益。比如在工業生產中，利用各種核苷酸、胺基酸、丙酮、丁醇和抗生素等進行發酵生產；在農業上，生產殺蟲菌劑、細菌肥料，還有沼氣、污水處理，飼料的青貯加工等；在醫藥上，各種菌苗、類毒素、代血漿等產品的生產；在冶金領域的細菌浸礦、金屬富集；在石油開採領域，鑽井液添加劑（黃原膠）的生產；在許多重大基礎研究領域中，細菌還被用作模式生物（比如大腸桿菌），進行基礎研究。

#### 細胞的形態構造及功能

##### 形態和染色

細菌細胞的表面特徵可從形態、大小和細胞間排列方式三方面加以描述。其形態非常簡單，有球狀、杆狀和螺旋狀三大類，極少數為其他形狀（絲狀、三角形、方形和圓盤形等）。

球形的細菌稱為球菌，根據分裂的方向及隨後彼此的連接方式又可分為單球菌、雙球菌、四聯球菌、八疊球菌、鏈球菌和葡萄球菌等。杆狀的細菌稱為桿菌，其細胞外形較球菌複雜，常有短杆狀、棒杆狀、分枝狀、螺杆狀等；按桿菌細胞的排列方式則有鏈狀、柵狀、「八」字狀以及由鞘衣包裹在一起的絲狀等。螺旋狀的細菌稱為螺旋菌，若螺旋不足一環者則成為弧菌，滿 2～6 環的小型、堅硬的螺旋式細菌稱之為螺菌，旋轉周數多、長而柔軟的螺旋狀細菌稱為螺旋體。三種形態的細菌之中，桿菌最常見，球菌次之，螺旋狀的最少。

#### 細菌的群體形態

細菌的培養基一般有固體培養基、半固體培養基和液體培養基三種，細菌的群體形態一般也是指在這三種培養基上所呈現的形態特徵。

①在固體培養基上（內）呈現的形態

將單個細菌細胞接種到固體培養基表面（有時是內層），當其占據一定發展空間，並處在合適的條件下時，該細胞就會迅速生長繁殖並形成細胞堆，這就是菌落（colony）。如果把大量分散的純種細胞密集接種在固體培養基表面上，結果長出的大量「菌落」已相互連成一片，形成菌苔（bacterial lawn）。

細菌菌落有自己的特徵，多呈現濕潤、較光滑、較透明、粘稠、質地均勻等特徵。這是因為細菌屬單細胞生物，菌落內無數細胞並沒有形態、功能上的分化等等。菌落對微生物學研究作用很大，比如，可以用於微生物分離、純化、鑑定、計數、選種等系列工作。

②在半固體培養基上呈現的形態

純種細菌在半固體培養基上會呈現許多特有的培養形狀，對菌種鑑定非常重要。若選用明膠半固體培養基，可以判斷細菌是否產生了蛋白酶和其他特性等；若用瓊脂半固體培養基，可以判別細菌的運動能力和其他特性。常用以判別細菌的活動能力，稱為活動能力測試 (motility test)。

③在液體培養基內呈現的形態

由於細菌細胞比重、運動能力和對氧氣需求等特徵的不同，細菌在液體培養基中生長時，會形成幾種不同的群體形態。多數呈現為混濁，部分呈現為沉澱，好氧性細菌則在液體培養基表面大量生長，形成有特徵的、有厚薄差異的菌璞（pellicle）或菌膜（scum）。

### 藍細菌

藍細菌（cyanobacteria）, 又名藍藻（blue algae）或（blue-green algae），屬於大型原核生物，進化歷史悠久。屬革蘭氏陰性菌，無鞭毛（一般不具有運動能力），含葉綠素，但不形成葉綠體，能進行產氧性光合作用。

藍細菌細胞一般比細菌大，直徑通常為 3-10 微米，最大的有 60 微米。細胞形態多樣，大體可分為 5 類：由二分裂形成的單細胞，如粘杆藍細菌屬（Gloeothece）；由復分裂形成的單細胞，如皮果籃戲劇屬（Dermocarpa）；有異形胞的菌絲，如魚腥藍細菌屬（Anabaena）；無異形胞菌絲，如顫藍細菌屬（Oscillatoria）；分枝狀菌絲，如飛氏藍細菌屬（Fischerella）。

細胞構造與革蘭氏陰性細菌相似，具有含肽聚糖的雙層細胞壁。許多種類，尤其是水生種類在其壁外有粘質糖被或鞘，不但可以集合各單細胞，還可以進行滑行運動。細胞質周圍含有複雜的光合色素層，常以類囊體（thylakoid）形式出現，類囊體含有葉綠素 a 和藻膽素（phycopilin）。細胞內含有羧酶體，能固定二氧化碳。在水生種類細胞中，常伴有氣泡構造。細胞的內含物還有能用作碳源營養的糖原、PHB，可用作氮源營養的藍細菌肽（cyanophycine）和貯存磷的聚磷酸鹽等。細胞內的脂肪酸較為特殊，含有 2 個至多個的不飽和脂肪酸，其他原核生物通常只有飽和脂肪酸和單個雙鍵的不飽和脂肪酸。

藍細菌在自然界分布廣泛，他們的分佈於各種水體、土壤和部分生物體內外，甚至在岩石表面和其他非常惡劣的環境（高溫、低溫、鹽湖、荒漠和病原等環境）中，具有「先鋒生物」之美稱。

### 放線菌

放線菌是主要呈絲狀生長並以孢子繁殖的一類原核生物，並且其陸生性較強。由於與細菌十分接近，且現已發現的 80 餘屬防線菌幾乎都顯示革蘭氏陽性，因此，也可以將放線菌歸為一類呈絲狀生長、以孢子繁殖的革蘭氏陽性菌。放線菌主要分布在水量低、有機物豐富並且呈微鹼性的土壤中。放線菌產生的土腥味素使泥土散發泥腥味。每克土壤中放線菌的孢子數可達 107 個。

放線菌與人類關係密切，絕大多數是有益菌，對人類健康尤為重要。迄今為止的近萬種抗生素中，約 70% 由放線菌產生。新篩選到的許多生化藥物多數是放線菌的次生代謝產物，包括抗癌劑、酶抑制劑、抗寄生蟲劑、免疫抑制劑和農用殺蟲劑等等。放線菌還可以產生多種酶、維生素等。弗蘭克氏菌屬（_Frankia_）對非豆科植物的共生固氮具有重大作用。放線菌在甾體轉化、石油脫蠟和污水處理中也起重要作用。許多放線菌具有極強的分解纖維素、石蠟、角蛋白、瓊脂和橡膠等的能力，在環保、提高土壤肥力和自然界物質循環中起著重大作用。只有極少數放線菌有害，能造成人和動植物病害。

#### 放線菌的形態構造

1. 典型放線菌（鏈黴菌）的形態構造。自然界中放線菌種類多，形態構造、生理生態多種多樣。姑且以分布最廣、種類最多、形態特徵最典型、與人類關係最密切的鏈黴菌屬為例來說明放線菌的一般形態、構造和繁殖方式。
2. 其他非典型放線菌的形態構造。第一類，菌絲斷裂成杆狀的放線菌。諾卡氏菌屬（Nocardia）為代表的原始放線菌，擁有發達的分枝狀菌絲，但多數沒有懸浮在空氣中的氣生菌絲。當營養菌絲成熟後，以橫膈分裂方式產生形狀較一致的杆狀、球狀或分枝狀的分生孢子。第二類，菌絲頂端形成少量孢子。有若干屬放線菌，如小單孢菌屬（Micromonospora）會在分枝的基內菌絲頂部產一個孢子，小雙孢菌屬（Microbispora）和小四孢菌屬（Microtetraspora）在基內菌絲不形成孢子而在氣生菌絲頂部形成 2 個和 4 個孢子。第三類，具有孢囊結構並產生孢囊孢子的放線菌。孢囊鏈黴菌屬 (Streptosporangium) 的放線菌其氣生菌絲的孢子絲盤卷形成孢囊，內部產生多個孢囊孢子，孢子無鞭毛。第四類，含有孢囊並產遊動孢子。遊動放線菌屬 (Actinoplanes) 氣生菌絲生長不發達，在基內菌絲形成孢囊，內涵孢囊孢子，孢子上生有鞭毛，可運動。

### 支原體、衣原體和立克次氏體

1. 支原體 在長期自然進化中形成，呈革蘭氏陰性，主要營細胞內寄生的無細胞壁的原核生物。其細胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，即使缺乏細胞壁，其細胞依然具有較高的機械強度。支原體的主要特點：細胞很小，直徑一般為 150-300nm；細胞膜結構含有甾醇，比其他原核生物的膜更堅韌；無胞壁，格蘭仕呈陰性；對滲透壓敏感；對抑制細胞壁合成的抗生素不敏感；菌落偏小，直徑 0.1-1.0mm，在固體培養基表面表現為特有的「油煎蛋」狀；繁殖方式以二分裂和出芽為主；能在含血清、酵母膏、甾醇等營養豐富的培養基上生長；多數能以糖類做能源，可在有氧或無氧條件下進行代謝；對抑制蛋白質合成和破壞含甾體敏感的抗生素比較敏感。
2. 衣原體 一類在真核細胞內專營能量寄生呈格蘭仕陰性的小型原核生物。衣原體的結構特點：有細胞構造；有細胞壁，但無肽聚糖；缺乏產生能量的酶，必須細胞內寄生生活；繁殖方式為二分裂；有核糖體；對抑制細菌的抗生素和藥物敏感；因專性能量寄生，故只能用活體進行培養。
3. 立克次氏體 是一類專門寄生於真核細胞內的格蘭仕陰性原核生物。立克次氏體的主要特點：細胞較大，光學顯微鏡下清晰可見；有細胞壁，格蘭仕陰性；不能獨立生活，在真核細胞內專性寄生。細胞形態多樣，有球狀、雙球狀、杆狀等；繁殖方式為二分裂；產能代謝途徑不完整，不能利用葡萄糖和有機酸，只能利用穀氨酸和穀氨醯胺提供能量；對青黴素等抑制細胞壁合成的抗生素敏感；對熱敏感，56 攝氏度以上一般半個小時就能被殺死。

## 微生物的新陳代謝

微生物的代謝指微生物（細胞）內發生的全部化學反應。
微生物的代謝異常旺盛，這是由於微生物的表面積與體積比很大（約是成年人的 30 萬倍），使它們能夠迅速與外界環境進行物質交換。

**代謝產物**微生物在代謝過程中，會產生多種代謝產物。根據代謝產物與微生物生長繁殖的關係，可以分爲初級代謝產物和次級代謝產物兩類。_初級代謝產物_是指微生物通過代謝活動產生的、自身生長和繁殖所必須的物質，如胺基酸、核苷酸、多糖、脂質、維生素等。在不同種類的微生物細胞中，初級代謝產物的種類基本相同。_次級代謝產物_是指微生物生長到一定階段才產生的化學結構十分複雜，對該微生物無明顯生理功能，或並非是微生物生長和繁殖所必須的物質，如抗生素、毒素、激素、色素等。不同種類的微生物所產生的次級代謝產物不相同，它們可能積累在細胞內，也可能排到外環境中。

**代謝的調節**微生物在長期的進化過程中，形成了一整套完善的代謝調節系統，以保證証代謝活動經濟而高效地進行。微生物的代謝調節主要有兩種方式：酶合成的調節和酶活性的調節，前者是通過調節酶合成的數量實現代謝調控，後者是通過改變酸鹼環境或酶結構來實現對代謝的調控。
另外人工控制微生物代謝的措施包括改變微生物遺傳特徵，控制生産過程中的各種生化條件等。

## 主要分類

微生物主要分為以下幾類：（參見生物分類總表）

* 原核微生物
  * 細菌（Bacteria）
  * 古菌（Archaea）
* 真核微生物
  * 真菌（Fungi）
  * 原生動物（protozoan）
  * 藻類（algae）
* 非細胞生物
  * 病毒（virus）
  * 類病毒（virusoid）
  * 擬病毒（viroid）
  * 朊毒體（亦稱朊病毒、蛋白質質感染性顆粒，prion）

土壤微生物是存在於地表面或土壤顆粒間隙和顆粒表面的微生物。土壤中可以觀察到細菌、放線菌、子囊菌、擔子菌、酵母菌、藻類、原生動物等多種微生物。其種類和數目隨土層深度、氫離子濃度、溫度、濕度和季節而有明顯變化。藻類在地表面或靠近地表面的土層進行光合作用，硝化細菌、鐵細菌和硫細菌等進行化學合成作用，其他微生物則營有機營養生活。在深層土壤等特殊條件下還發現有進行特殊化學合成作用的無機營養型細菌。細菌多分布在中性至弱鹼性土壤，好氧性細菌多分布在上部土層，厭氧性細菌則多分布在下部土層。真菌多分布在酸性土壤。枯草桿菌、假單胞菌、梭狀芽孢桿菌、大腸桿菌、纖維分解菌、放線菌以及各種真菌等，都是營有機營養生活的，都能分解土壤有機質，作為分解者而在自然界（生態系）的物質循環中起著重大作用。由土壤微生物引起的土壤呼吸與碳素循環有關，而由土壤微生物引起的固氮作用、硝化作用、反硝化作用等則與氮素循環有關。生物體內保持的營養鹽分，經土壤微生物分解礦化，重新轉化為植物能夠利用的形態。S．A．Waksman 很重視土壤微生物社會中由抗菌物質的存在所出現的生物拮抗作用。

## 微生物學及其分科

* 按研究基本生命活動規律來劃分，有微生物分類學，微生物生理學，微生物遺傳學，微生物生態學，分子微生物學等等。
* 按微生物應用領域來劃分，有工業微生物學，農業微生物學，醫學微生物學，藥用微生物學，診斷微生物學，抗生素學，食品微生物學等等。
* 按研究對象來劃分，有細菌學，真菌學（菌物學），病毒學，原核生物學，自養菌生物學，厭氧菌生物學等。
* 按微生物所處的生態環境劃分，有土壤微生物學，微生態學，海洋微生物學，環境微生物學，水微生物學，宇宙微生物學等。
* 按學科間的融合交叉劃分，有化學微生物學，分析微生物學，微生物生物工程學，微生物化學分類學，微生物數值分類學，微生物地球化學，微生物信息學等。

## 微生物的作用

微生物與人類的生產、生活和生存息息相關。有很多食品（如醬油、醋、味精、酒、酸奶、奶酪、蘑菇）、工業品（如皮革、紡織、石化）、藥品（如抗生素、疫苗、維生素、生態農藥）是依賴於微生物製造的；微生物在礦產探測與開採、廢物處理（如水淨化、沼氣發酵）等各種領域中也發揮重要作用。微生物是自然界唯一認知的固氮者（如大豆根瘤菌）與動植物殘體降解者（如纖維素的降解），同時位於常見生物鏈的首末兩端，從而完成碳、氮、硫、磷等生物質在大循環中的銜接。若沒有微生物，眾多生物就失去必需的營養來源、植物的纖維質殘體就無法分解而無限堆積，就沒有自然界當前的繁榮與秩序或人類的產生與維續。

此外，微生物對地球上氣候的變化也起著重要作用。許多微生物直接參與了溫室氣體的排放或者吸收，而也有很多微生物可以成為未來的生物燃料。

## 使食品腐敗的微生物

## 微生物與人類健康

微生物與人類健康密切相關。多數微生物對人體是無害的。實際上，人體的外表面（如皮膚）和內表面（如腸道）生活著很多正常、有益的菌群。它們占據這些表面並產生天然的抗生素，抑制有害菌的著落與生長；它們也協助吸收或親自製造一些人體必需的營養物質，如維生素和胺基酸。這些菌群的失調（如抗生素濫用）可以導致感染發生或營養缺失。然而另一方面，人類與動植物的疾病也有很多是由微生物引起，這些微生物叫做病原微生物（pathogenic microorganism）或病原（pathogen）。重要的人類致病微生物列於下表中。

其他經常聽說的致病微生物還有引起炭疽病的炭疽桿菌。

## 對現代生物學研究與醫學技術的貢獻

現代生物學的若干基礎性的重大發現與理論，是在研究微生物的過程中或以微生物為實驗材料與工具取得的。這些理論包括：

* 證明 DNA（脫氧核糖核酸）是遺傳信息的載體（三大經典實驗：肺炎球菌的轉化實驗、噬菌體實驗、植物病毒的重組實驗）
* DNA 的半保留複製方式（雙螺旋的每一條子鏈分別、都是複製模板）
* 遺傳密碼子的解讀（64 個密碼子各對應 20 種胺基酸及終止信號的哪一種）
* 基因的轉錄調節（operon, promoter, operator, repressor, activator 的概念與調節方式）
* tRNA 的翻譯調節（terminator）
* 等等……（請添加）

現在，很多常用、通用的生物學研究技術依賴於微生物，比如：

* 分子克隆
* 重組蛋白在細菌或酵母中的表達

很多醫學技術也依賴於微生物。比如：

* 以病毒為載體的基因治療

## 備註

## 參考文獻

### 引用

### 來源