齿状猪笼草

**鉤唇豬籠草**（學名：_Nepenthes hamata_）為蘇拉威西特有的熱帶食蟲植物，其生長於海拔 1400 米至 2500 米處。

其種加詞「_hamata_」來源於拉丁文「_hamatus_」，意為「鉤狀的」，指其唇內緣高度發達的唇齒。

## 植物學史

### 早期歷史及正式描述

早在正式描述鉤唇豬籠草及其受到學界認可的幾十年前，西方探險家就已發現了它。1938 年，荷蘭植物學家皮埃爾・約瑟夫・艾瑪採集到了鉤唇豬籠草的標本；之後，該標本被指定為模式標本。

1984 年，兩份關於鉤唇豬籠草的正式描述接連發表：倉田重夫將其描述為**齒狀豬籠草**（**_N. dentata_****）}}，發表於《新加坡園藝公報》（The Gardens' Bulletin Singapore）；約翰・R・特恩布爾（John R. Turnbull）和安妮・T・米德爾頓（Anne T. Middleton）將其描述為**鉤狀豬籠草 **（**_N. hamatus_）}}，發表於《分類生物學、植物社會學、植物生態學雜誌》（_Reinwardtia_）。

根據倉田重夫在其對齒狀豬籠草的描述中的介紹可知，倉田重夫在 1972 年對茂物植物園植物標本館的探訪中第一次注意到這個物種：

齒狀豬籠草這個名稱最早出現於倉田重夫 1976 年的著作《金納巴魯山的豬籠草》中，其中齒狀豬籠草已被列入所以已知的豬籠草物種列表中，並標註星號及注釋「尚未確定」。

### 命名優先權的爭議

因為倉田重夫對齒狀豬籠草的正式描述和特恩布爾與米德爾頓對鉤狀豬籠草的正式描述幾乎是同時發表的，這使得誰擁有命名優先權存在爭議。此外，相同的情形還發生在這三位學者對艾瑪豬籠草（_N. eymae_）/ 漏斗豬籠草（_N. infundibuliformis_）和無毛豬籠草（_N. glabrata_）/ 紅斑豬籠草（_N. rubromaculata_）的描述上。

以女性後綴結尾的名稱，**鉤唇豬籠草**（**_N. hamata_****）}} 得到更廣泛的使用，且其在齒狀豬籠草前 21 天就已發表。馬修・傑布在 1994 年寫道：「雖然這一名稱優先於齒狀豬籠草…… 但根據《國際植物命名法規》，預印的《分類生物學、植物社會學、植物生態學雜誌》（_Reinwardtia_）在技術上不能「自由提供」，所以這實際上存在嚴重的問題」。分類學家簡・斯洛爾（Jan Schlauer）確信特恩布爾與米德爾頓的描述發表於倉田重夫的之前，但倉田重夫也跟著在《食蟲植物研究會雜誌》上發表了一篇關於該物種的文章。雖然在隨後的幾年間有部分學者將這一物種稱為齒狀豬籠草，但鉤唇豬籠草的使用更為廣泛，也基於此，在所有關於豬籠草屬的主要專著中都保留了鉤唇豬籠草這一名稱。**

在這兩份描述發表後的數年間，部分學者將這兩個類群看作是兩個獨立的物種，甚至有學者猜測鉤唇豬籠草實為齒狀豬籠草的雜交種。而簡・斯洛爾認為齒狀豬籠草是鉤唇豬籠草的同物異名。

### 模式標本

鉤唇豬籠草的模式標本編號為「_J.R.Turnbull & A.T.Middleton 83121a_」，1983 年 9 月 19 日採集於中蘇拉威西省盧穆特山（Mount Lumut）的西部山脊 1°07′S 121°39′E，海拔為 1850 米至 1900 米。特恩布爾與米德爾頓在他們的描述中表明，這份模式標本存放於茂物植物園植物標本館（BO）中。但馬丁・奇克和馬修・傑布卻未能在此找到。此外，共同描述的無毛豬籠草和漏斗豬籠草的模式標本也未能找到。

最早由荷蘭植物學家皮埃爾・約瑟夫・艾瑪採集的編號為「_Eyma 3572_」的標本被指定為齒狀豬籠草的模式標本。1938 年 9 月 3 日，該標本採集於盧穆特山北部山脊的第二營地與第三營地之間。其選模標本和等模標本都存放於茂物植物園植物標本館中。

除了上述提到的鉤唇豬籠草的標本外，在一些文獻中也出現了一些其他的標本。

### 園藝

1996 年之前，鉤唇豬籠草很少被人工栽培。因其數量稀少及外觀奇特，特別受到植物玩家的青睞，期間每株價格約為 300 至 400 美元。在商業利益驅使下，當地及國際的植物獵頭對野生鉤唇豬籠草的採集越發頻繁。自 1995 年起，李乾開始指導婆羅洲沙勞越的一家公司（Malesiana Tropicals）進行豬籠草的人工繁殖計劃。鉤唇豬籠草的種子由李乾在野外採集，之後該公司用發育出來的組織進行組織培養。2001 年，其銷售了超過 500 株鉤唇豬籠草，買主為植物愛好者、植物園和研究所等。供給量的增加使得鉤唇豬籠草的價格大幅下降。2001 年時預計鉤唇豬籠草的價格會穩定在每株 50 美元左右，這將使採集野生植株無利可圖。但該物種仍非常的搶手，且在園藝中也仍較為罕見。

### 多毛變種的發現

2005 年初，李乾宣布發現了鉤唇豬籠草的一個新變種，其具有非常密集的毛被：

關於該類群的分類地位，李乾隨後寫道：其只是鉤唇豬籠草的一個地理變種。在園藝中已存在該多毛變型的鉤唇豬籠草的成年開花植株，也已用與其他豬籠草進行人工雜交。

### 之後的研究

2009 年，英國地理學家史都華・麥克佛生在野外觀察了鉤唇豬籠草，並在其專著《舊大陸的豬籠草》中更新了該物種的描述。這本書中還包含了由史都華・麥克佛生和格雷格・伯克（Greg Bourke）於 2007 年發現的未描述類群蘇拉威西豬籠草（_N._ sp. Sulawesi），其與鉤唇豬籠草之間存在著密切的近緣關係。在史都華・麥克佛生 2011 年的著作《新豬籠草：卷一》中被正式描述為黑豬籠草（_N. nigra_）。

## 形態特徵

鉤唇豬籠草喜攀爬。莖可分叉，可長達 7 米，呈圓柱形至鈍三稜柱形，蓮座狀植株的莖或短莖的直徑可達 3 公釐，攀援莖的直徑為 4 至 5 公釐。前者的節間距通常可達 6 公釐，後者為 3.5 至 6 公分。

儘管不同類群間存在差異，但尚未有鉤唇豬籠草的種下類群的描述。

### 葉

鉤唇豬籠草的葉片無柄，紙質。葉片的形狀多變：可為線形、披針形或略呈橢圓形。

蓮座狀植株或短莖的葉片通常為倒披針形至長圓形－橢圓形，可長達 7.5 公分，寬至 2.5 公分。葉尖為急尖，不呈盾形。葉基抱莖，使得莖好像是穿過葉片的假象。可能出現葉耳，但其發達程度參差不齊。葉片可能略下延，但不突出。

攀援莖的葉片通常為長圓形－橢圓形。其較短莖的葉片大，但相對較短，可長達 5 至 15 公分，寬至 1.8 至 4 公分。葉尖可能為急尖至鈍尖，葉基漸狹，抱莖；某些植株的葉片可能下延至 1.5 公分。中脈的兩側各有 2 條（極少數可達 4 條）縱脈。其僅存在於葉片外側三分之一至二分之一（極少數可達三分之二）。羽狀脈不明顯；其為特徵性的，分叉。

### 捕蟲籠

鉤唇豬籠草的下位籠僅出現於植株轉入攀援生長前的一小段時間，但由攀援莖的側芽剛開始也會出現下位籠。其可高達 18 公分，寬至 5 公分。其下四分之一至二分之一為卵形。上部較窄，可能為圓柱形或略呈漏斗形。兩部分之間常具明顯的籠肩。下位籠腹面平展，籠翼可寬達 16 公釐。籠翼具密集的絲狀翼須，其可長達 19 公釐，常超過籠翼的寬度。翼須常成對排列，間距約 2 公釐，常一次或二次二分叉。捕蟲籠內表面的蠟質區極其發達。

下位籠的籠口通常為明顯的菱形，少數為卵形或橢圓形。其極傾斜，從側面觀察其下凹。籠口基部向上拉長形成一個減縮的唇頸，其可能直立或向籠口傾斜。該物種的唇可能是豬籠草屬中最為發達的。唇為圓柱形至略微平展，有光澤，堅硬，可寬達 5 公釐（不包括唇齒）。唇肋可高達 6 公釐，間距可達 5 公釐。唇片總共可長達 15 公釐，但不同植株的唇片大小和數量亦不同（典型的唇每側約 20 片）。唇內緣的唇齒特別長，內彎。唇齒呈鐮刀狀，從唇內緣至唇齒末端約 7 公釐。唇外緣也向外延伸 2 公釐。唇頸的唇齒形如匕首，可長達 10 公釐，寬至 2 公釐。最頂部的唇齒明顯向外反卷。

下位籠的籠蓋為橢圓形至卵形，可長達 6 公分，寬至 5 公分。其大致水平，邊緣常上翹。末端渾圓，而基部偶爾為心形或略呈心形。籠蓋的下表面無附屬物，但其上表面可能具有多細胞的絲狀附屬物。該附屬物的形狀不穩定，可能完全消失。這些長毛可長達 20 公分，可分叉。其發自籠蓋的葉脈的末端，每個籠蓋上長毛的數量可達 45 根。其僅限於籠蓋邊緣。籠蓋下表面稀疏分布著橢圓形的緣紋蜜腺。這些蜜腺都非常小，直徑僅 0.1 至 0.2 公釐。籠蓋基部後方的籠蔓尾可長達 9 公釐。其單一或反覆分叉至叢生。馬丁・奇克和馬修・傑布觀察的籠蔓尾基部 5 叉，每叉又再分支。

鉤唇豬籠草的上位籠的形狀類似於下位籠，但通常較細長，可高達 7 至 25 公分，寬至 1.2 至 6 公分。上位籠的下五分之一至三分之一為卵形，上部較窄，為圓柱形至略呈漏斗形。兩部分之間與下位籠一樣常具明顯的籠肩。大部分上位籠的籠翼縮小為一對隆起，少數上位籠還保留著發達的籠翼。上位籠的唇通常更發達，唇齒更長更寬，部分類群的唇齒完全向外延展。其唇齒通常長 12 至 16 公釐，寬 2 至 3 公釐，間距 2.5 至 6 公釐。上位籠其餘大部分組織類似於下位籠。

### 花序

鉤唇豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序長 8 至 15 公分，總花梗長 2.4 至 10 公分，花序軸可長達 8 公分。總花梗基部的直徑約 3 公釐。每個花梗帶一朵花，其長 10 至 15 公釐，寬 0.1 至 0.3 公釐。每個花序約有 22 根花梗。花被片為橢圓形，反折，長 1.5 至 3 公釐，寬 1 至 1.5 公釐。雄蕊柄長 1 至 2.5 公釐，花葯頭長 0.8 至 1.4 公釐，寬 0.6 至 0.8 公釐。果序長約 8.5 公分，寬約 5 公分（包括果實），果柄長約 6.5 公分，基部直徑約 2.25 公釐。每個果序約有 15 個果莢，果莢長 19 至 20 公釐，寬 3.5 至 4.5 公釐。其種子與大部分豬籠草的種子一樣，為絲狀，長約 8 公釐，寬 0.4 至 0.6 公釐。

### 毛被

鉤唇豬籠草的毛被可變性極高。多數植株的大部分組織無毛，僅捕蟲籠、籠蔓和葉片的下表面具有橙色至棕色的軟毛。某些變體的捕蟲籠及花序的部分可能具有密集蓬鬆的長毛。而少數植株的成熟組織也可能完全無毛被。

## 生態關係

鉤唇豬籠草是印度尼西亞蘇拉威西特有的熱帶食蟲植物。其主要分布於中蘇拉威西省東部（包括東部半島的大部分地區），少數分布至米納哈薩半島。具體為盧穆特山（Mount Lumut）、Poka Pindjang 山、Roroda Timbu 山、Sojol 山、Tambusisi 山和 Tomongkobae 山脈。海拔分布範圍為 1400 米至 2500 米。

鉤唇豬籠草即可陸生也可附生。其存在於低地及高地山地苔蘚森林中，而在山脊和山頂處依附著灌木植被生長。這類原生地空氣相對濕度較高，常有部分遮蔭。偶爾會出現其與無毛豬籠草和毛蓋豬籠草（_N. tentaculata_）的自然雜交種。2006 年 12 月，李乾最早報導發現了鉤唇豬籠草與無毛豬籠草的自然雜交種。

根據 2000 年的評估，鉤唇豬籠草已被列入《2006 年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。2009 年，史都華・麥克佛生寫道該物種「分布廣泛」，並且大部分種群「位於偏遠地區，目前一般不會瀕危」。至少在羅瑞林都國家公園和莫羅瓦利保護區（Morowali Nature Reserve）兩個保護區內存在鉤唇豬籠草，因區內仍尚未完全探明，在某些未考察的山峰上可能存在著一定數量的鉤唇豬籠草。因其「在未來可能由於採集壓力而使多樣性降低」，所以史都華・麥克佛生強調要監控特定變種的數量，特別是紅毛變種。

## 相關物種

鉤唇豬籠草屬於所謂的「鉤唇組」（Hamata group）中，其中還包括了產自婆羅洲和蘇拉威西的其他四種與其關係密切的物種：無毛豬籠草、姆魯山豬籠草（_N. muluensis_）、毛律山豬籠草（_N. murudensis_）和毛蓋豬籠草。2009 年，黑豬籠草被加入其中。在馬丁・奇克和馬修・傑布 2001 年的專著《豬籠草科》中，他們提出寬葉豬籠草（_N. adnata_）亦是其近親。

鉤唇豬籠草與毛蓋豬籠草之間的關係非常緊密。它們捕蟲籠的籠蓋上都具有多細胞的絲狀附屬物，且葉片和捕蟲籠的一般形態也很相似。鉤唇豬籠草與毛蓋豬籠草的區別在於其唇更發達，為片狀；而毛蓋豬籠草無明顯的唇齒。

在馬丁・奇克和馬修・傑布 2001 年的專著中寫道：鉤唇豬籠草的一些標本顯示其唇的發達程度的差異性極高，部分標本「與毛蓋豬籠草非常相近」，但這並不意味著其為鉤唇豬籠草和毛蓋豬籠草的中間型，而是由於該捕蟲籠屬於下位籠與上位籠之間的中位籠。

## 注釋

## 參考文獻

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