黑腹果蝇

**黑腹果蠅**（學名：_Drosophila melanogaster_），也稱**黑尾果蠅**，是被人類研究得最徹底的生物之一，為模式生物。從查爾斯・伍德沃斯（Charles W. Woodworth）利用該物種作為模式生物的建議開始，黑腹果蠅繼續被廣泛用於遺傳學、生理學、微生物發病機理和生命歷史進化的生物學研究。 截至 2017 年，已有 8 個諾貝爾獎頒發給使用果蠅的研究。

黑腹果蠅通常被用於研究，因為它可以很容易地在實驗室飼養，只有 4 對（8 條）染色體，迅速繁殖，並且產很多卵，成蟲之後會棲息於水泥牆壁之中。 其地理範圍包括各大洲，包括島嶼。黑腹果蠅是家庭，餐館和其他有食物的地方常見的害蟲。

## 描述

**黑腹果蠅**一種原產於熱帶或亞熱帶的蠅種。它和人類一樣分布於全世界，並且在人類的居室內過冬。雌性體長 2.5 毫米，雄性較之還要小。雄性有深色後肢，可以此來與雌性作區別。

雌蠅可以一次產下 5 個 0.5 毫米大小的卵，總共約 400 個。它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被，其發育速度受環境溫度影響。在 25℃環境下，22 小時後幼蟲就會破殼而出，並且立刻覓食。因為母體會將它們放在腐爛的水果上或其他發酵的有機物上，所以它們的首要食物來源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細菌，其次是含糖的水果。幼蟲 24 小時後就會第一次蛻皮，並且不斷生長，以到達第二幼體發育期。經過三個幼蟲發育階段和四天的蛹期，在 25℃下過一天，就會發育為成蟲。

## 用於遺傳分析的歷史

黑腹果蠅在 1830 年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到 1901 年，試驗者是動物學家和遺傳學家威廉・恩斯特・卡斯特。他通過對果蠅的種系研究，設法了解多代近親繁殖的結果和取自其中某一代進行雜交所出現的現象。

1910 年，湯瑪斯・亨特・摩爾根開始在實驗室內培育果蠅並對它進行系統的研究。之後，很多遺傳學家就開始用果蠅作研究，並且取得了很多遺傳學方面的知識，包括其基因組裡的基因在染色體上的分布。果蠅與其他雙翅目昆蟲唾腺細胞中含有多線染色體，可直接觀察到突變與基因表現等遺傳學現象，為細胞遺傳學重要的研究工具。

## 作為遺傳學研究對象

### 歷史

黑腹果蠅在 20 世紀前半葉成為動物學家和遺傳學家湯瑪斯・亨特・摩爾根及其學派實驗研究對象。它只有四對染色體。一對性染色體，通常被記作第一對染色體或者是 X - 和 Y - 染色體，和三對常染色體，後者被記作第二，三和四對染色體。第四對染色體很小，所含的基因也很少。果蠅非常合適用於研究，在一個瓶子裡就可以培育大量的果蠅，繁殖速度快。「用半瓶牛奶和一條開始腐爛的香蕉就夠了，14 天就可以得到 200 隻果蠅」馬田・布克斯在他 2002 年出版的書 _Drosophila_ 裡寫道。科學家用果蠅進行了無數次雜交，其中包括確定了基因裡面的基因連鎖群，它們位於同一染色體上面，科學家也因此發現了聯會現象，並且對某些變異進行了描述和研究，例如眼睛顏色由紅變異為白色或者是微型翅膀 —— 這種果蠅喪失了飛行能力。赫爾曼・約瑟夫・馬勒是第一位發現倫琴射線對遺傳物質具有的誘變作用。從此射線就被大量使用，以誘發果蠅發生變異。

在 2000 年對其 13.600 基因測序完成。部分基因與人類的基因有驚人的相似。研究發現，在果蠅的遺傳物質裡找到了人類的致癌基因或者潛在的，在變異情況下參與癌症發生的癌基因（Oncogene）。 

在發育生物學研究方面人類也從果蠅身上獲得了很多知識。早在 1900 年哈佛大學的教授威廉・卡斯特就首次將果蠅用作胚胎研究的對象。從此果蠅就在這一領域被廣泛採用。20 世紀 70 年代克里斯汀・紐斯林 - 沃爾哈德（Christiane Nüsslein-Volhard）開始研究果蠅的發育基因。她從中得知，卵細胞中的四個基因決定了或是監控了受精卵的發育（參見 Hox 基因)。1980 年她發表了論文「影響**黑腹果蠅**體節數目和極性的變異」，她也因此獲得了 1995 年的諾貝爾醫學獎。

黑腹果蠅易於培養和繁殖，經濟。在基因研究方面，果蠅是最常見的研究對象，原因是它 14 天就可以繁殖一代，只有四對染色體，還有它可以顯示很多變異。

### 性狀成因

存在於果蠅身體上可辨識的性狀，源自於內生性的基因缺失、突變，或外源性嵌入染色體的基因的表現。這些對偶基因 (allele) 會使果蠅在不同發育時期從身體構造呈現和野生型 (wild type) 不同的特徵。

### 性狀用途

利用對偶基因會隨染色體遺傳給其子代的特性，透過觀察性狀，可以回推該果蠅帶有的對偶基因，進而回溯得知其染色體組成。實驗常用已知染色體組成的品系開始實驗，由性狀觀察佐以孟德爾遺傳定律，即可由親代品系基因型的排列組合得知子代的基因型，研究者再依此原理挑選符合預期的果蠅子代進行實驗。

### 常用性狀

## 發育

### 胚胎發育

經過卵細胞受精，精卵細胞核融合後，細胞核很快的連續同步分裂（有絲分裂），但是這些細胞核處在同一細胞膜裡。可以說這是個多核細胞胚胎。人們稱之為「**合胞體胚盤**」。第七次核裂後，這些細胞核會游離到細胞膜下。在第九第十次核裂的時候八到十個核開始自行分裂。這些細胞成為生殖細胞，被稱為極細胞。 產卵後兩個半小時，合胞體胚盤的細胞膜向內摺疊包繞各個細胞核，成為「**細胞胚盤**」。至此，果蠅胚胎細胞的第一層單層表皮形成。細胞核也開始轉向非對稱分化。其分化方向與該細胞在胚胎中所處的位置有關。

腹側延長軸的卵裂標誌著原腸胚開始形成，在原腸胚種會形成三個胚層：腹側的卵裂形成中胚層。腹溝的前段內陷，形成口道，腹溝的後側內陷則形成肛窩，與後來形成的內胚層分開。胚胎外層的細胞和口道，肛窩末端的細胞內陷形成外胚層。隨著胚帶的延長，後段的極細胞開始向胚胎內分裂。器官分化開始，分節現象已經可以看到。在受精大約 7.5 小時後胚帶開始縮短，結束於背向閉合。受精後 22 小時，經過一系列的分化發展，幼蟲就會發育形成。

### 幼蟲發育

幼蟲能在幾天內通過進食從卵體大小（0.5 毫米）長到正常形態大小（2.5 毫米）。其間蛻皮兩次，所以可以將它的幼體發育分成三個階段。

### 蛹化

晚期三齡幼蟲從食物中爬出，尋找合適的位置並化蛹。幼蟲身體縮短，角質層與表皮逐漸分離成為蛹殼，經過五天的變態發育，最後破蛹而出，成為成蟲。

蛹殼半透明，呈黃褐色，或深黃褐色，長橢圓形。蛹的前端有一呼吸管伸出。

## 果蠅研究社團

在美國每年會在不同城市舉行一次最大型的國際果蠅會議，有大概 2000 人參與。歐洲的果蠅會議則每兩年一次，在不同的歐洲國家舉行，有大概 400 到 500 人參與。德國則每年有小型的地方聚會。討論的主題有果蠅在生命科學，發育生物學與神經科學方面的應用。

## 變異

在實驗室裡，科學家讓果蠅產生了無數種變異。通過系統篩選，科學家通常選擇其基因組裡面大概 13400 基因進行誘導，使果蠅變異。過程通常是用有明顯表現型的純合子雜交，以得到下一代 F1 和 F2，就可對其進行研究了。常見的變異有:

* 眼睛顏色變異
  * 白色 _white_：眼睛的顏色由紅變成白色。這也是摩爾根科學研究的第一個變異，通過實驗，他驗證了孟德爾遺傳定律的正確性。
  * 粉紅色 _pink_：眼睛顏色由紅色變成粉紅色
* 翅膀形態
  * 退化的 _rudimentary_：體形正常，但翅膀退化
  * 截短的 _truncate_：體形正常，但翅膀短小
  * 微型的 _miniature_：體形正常，但翅膀極為小型

## 參考文獻

## 書籍

* Martin Brookes; _Drosophila - Die Erfolgsgeschichte der Fruchtfliege_, Rowohlt Verlag, Hamburg 2002, ISBN 3-498-00622-3
* Peter A. Lawrence: The making of a fly. The genetics of animal design. Blackwell Science, ISBN 0-632-03048-8

## 外部連結

* Flymove- Schulausgabe auch auf Deutsch （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Flybase (englisch)
* Interactive Fly (englisch)
* www.wissenschaft.de: Reaktion auf Alkohol liegt bei Drosophila in den Genen
* 實驗動物介紹 果蠅篇