馬來王豬籠草

**馬來王豬籠草**（學名：_Nepenthes rajah_），又名**王侯豬籠草**、**拉賈豬籠草**及**豬王豬籠草**，是婆羅洲馬來西亞沙巴坦布幼崑山附近及金納巴魯山特有的熱帶食蟲植物。馬來王豬籠草僅生長於蛇紋石土壤基質中，特別是有地下水滲出、土壤鬆散且長期濕潤的地區。其海拔分布範圍為 1500 米至 2650 米，因此馬來王豬籠草被認為是高山或亞高山植物。由於其分布局限，馬來王豬籠草已被世界自然保護聯盟評估為瀕危物種，列於《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一中。

1858 年，休・洛首次在京那巴魯山採集到了馬來王豬籠草的標本。次年，約瑟夫・道爾頓・胡克對其進行了描述，並以沙勞越第一任白人拉惹詹姆士・布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。胡克稱其為「所有在此發現的植物中最引人注目的一個」。自其 1881 年被引種後，馬來王豬籠草便成為了最受歡迎的食蟲植物物種。但由於其數量稀少，價格昂貴且種植要求苛刻，在很長一段時間內都少有私人植物收藏家種植。然而，在組織培養技術出現後，其價格大幅度下降，已成為種植相對廣泛的豬籠草物種。

馬來王豬籠草以巨大的瓮形捕蟲籠而著名。其捕蟲籠可高達 41 公分，寬至 20 公分。容積可達 3.5 升，其中的消化液可達 2.5 升，為豬籠草屬中捕蟲籠容積最大的物種。馬來王豬籠草另一個形態上的特徵為葉片與籠蔓的盾形銜接方式，其籠蔓並不由葉尖伸出，而是從距離葉尖 2 至 5 公分處的葉片下表面伸出。該特徵僅出現於少數豬籠草屬物種上。

馬來王豬籠草的捕蟲籠偶爾可捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物，曾在其捕蟲籠中發現過淹死的老鼠。馬來王豬籠草與萊佛士豬籠草是僅有的兩種有捕獲哺乳動物野外記錄的豬籠草屬物種。馬來王豬籠草偶爾能捕獲青蛙、蜥蜴甚至鳥類等小型脊椎動物，但這些個案涉及的動物可能患病，所以並不具有普遍性。昆蟲，特別是螞蟻，是其上位籠及下位籠的主要獵物。

雖然馬來王豬籠草以捕食和消化動物而著名，但其捕蟲籠中仍生活著大量其他生物體。這些生物體被認為與馬來王豬籠草之間存在著互利共生的關係。其中許多動物專門生活在其捕蟲籠中，離開即無法生存。這些動物被稱之為依豬籠草底內動物。有兩種蚊類即得名於馬來王豬籠草：馬來王庫蚊和馬來王巨蚊。

馬來王豬籠草在野外易於雜交。在金納巴魯山已發現了馬來王豬籠草與其他豬籠草屬物種的自然雜交種。但由於馬來王豬籠草生長緩慢，所以很少用作為人工雜交的親本。

## 植物學史

### 早期歷史

由於馬來王豬籠草巨大的尺寸、不同尋常的形態特徵及引人注目的顏色，其自發現以來就是廣受歡迎的食蟲植物。但這也僅僅是在食蟲植物愛好者之間，在食蟲植物領域以外，其仍是一個鮮為人知的物種。由於馬來王豬籠草的種植條件苛刻，所以馬來王豬籠草並不適合作為室內植物。因此，全球僅少量業餘及專業種植者在培育馬來王豬籠草。即使如此，馬來王豬籠草仍是豬籠草屬中最有名的物種，其歷史可追溯至 19 世紀後半葉。

1858 年，休・洛在金納巴魯山採集到了第一份馬來王豬籠草的標本。次年，約瑟夫・道爾頓・胡克對其進行了描述，並以沙勞越第一任白人拉惹詹姆士・布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。該描述發表於《倫敦林奈學會會刊》（_The Transactions of the Linnean Society of London_）中：

> 馬來王豬籠草（灌木，4 英尺，_Low_）。葉片最長 2 英尺，長圓形至披針形，中部最厚，捕蟲籠（包括籠蓋高 1 至 2 英尺）瓮狀，開口。葉尖盾形。存在非常寬大密集的環狀薄片。捕蟲籠內含水。－（表 72）
> 
> 標本－婆羅洲、北部海岸、金納巴魯山，海拔 5000 英尺（_Low_）。該物種是迄今為止發現的最引人注目的植物之一，能與阿諾爾特大花草並駕齊驅。因此在其原生地的植物學家中，他們以我朋友布魯克王侯的頭銜命名它…… 我只有兩份葉片和捕蟲籠的標本，其都很相似，但一個為另一個的 2 倍大。其中，最大的葉片不含葉柄長達 18 英寸，葉柄厚如拇指，葉寬 7 至 8 英寸，革質，無毛，葉脈不明顯。捕蟲籠的柄發自葉尖下方，長 20 英寸，直徑如手指。瓮形的捕蟲籠寬約 6 英寸，長約 12 英寸：其前部具兩個毛緣的翼，表面覆蓋著密集的鏽色長毛，內表面覆滿腺體，寬大的環面外翻，直徑為 1 至 1.5 英寸。籠蓋具短柄，長 10 英寸，寬 8 英寸。
> 
> 花序不成比例，雄性總狀花序長 30 英寸，其中 20 英寸含花朵。花序上部及花朵披被著鏽色的短柔毛。花梗細長，單一或二裂。果序總狀，粗壯。花梗長 1.5 英寸，常二裂。果莢長四分之三英寸，寬三分之一英寸，膨脹，披被著密集的鏽色絨毛。
> 
> 

斯賓塞・聖約翰在其 1862 年出版的專著《遠東森林的生活》（_Life in the Forests of the Far East_）中，對金納巴魯山的馬來王豬籠草進行了以下描述：

> 經過 800 英尺的攀爬，我們來到位於馬勞伊・帛琉伊高原的目的地，其地面覆滿了我們所要尋找壯麗的豬籠草。其被稱為馬來王豬籠草，長約 4 英尺，四周伸出寬大的葉片，周圍的地面上存在巨大的捕蟲籠。其形狀和大小都非常惹眼。我對其進行了測量：背部長度接近 14 英寸；柱形體長 5 英寸；籠蓋長 1 英寸，寬 5 英寸，橢圓形。其籠口處環繞著一圈褶皺結構，靠近柱形體處寬 2 英寸，最窄處縮窄四分之三英尺。籠口的褶皺結構高低起伏呈寬波浪狀。近莖的捕蟲籠深 4 英寸，使其籠口呈三角形。成熟捕蟲籠的顏色為深紫色，此外其基部的顏色較深，邊緣較淺；內表面的顏色與外表面相同，但具一種釉質的光澤。籠蓋中心為紫紅色，邊緣為綠色。雌性花序通常比雄性花序短 1 英寸。這的確是大自然的驚人傑作之一。
> 
> …… 與我以前觀察到的一樣，其捕蟲籠位於四周的地面上，幼年植株的捕蟲籠與成年植株的一樣。當男人在做飯時，我們坐在帳篷前享受我們的巧克力，並觀察我們的一位用馬來王豬籠草標本裝水的隨從。我們請他讓我們看看，並發現其整整裝了 4 品脫的水。其周長為 19 英寸。我們之後看到的明顯更大。休・洛先生在尋找花序的時，恰巧在一個捕蟲籠中發現了一隻淹死的老鼠。
> 
> 

1878 年，弗雷德里克・威廉・伯比奇在對婆羅洲的第二次考察中，首次為維奇苗圃採集了馬來王豬籠草。1881 年，馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即在維多利亞時代園藝中成為了一個非常搶手的物種。1881 年的一期《園丁紀事》中提及了維奇苗圃的植物：「馬來王豬籠草現在僅是一位年輕的王侯，它將在我們最近的專欄中進行說明……」。一年後，馬來王豬籠草的幼株首次出現於英國皇家園藝學會的年度展覽中。其為引種至歐洲的第一棵植株，因此維奇苗圃獲得了這次展覽的一等獎。1889 年的維奇產品目錄中，每棵馬來王豬籠草要價 2.2 英鎊。期間，人們對豬籠草的興趣達到了頂峰。《花園》報導，成千上萬的豬籠草被繁育出來以滿足歐洲的需求。

但在 19 世紀末，人們對豬籠草的興趣日益平淡使得維奇苗圃倒閉，並因此喪失了一些原種和雜交種，其中包括馬來王豬籠草和諾斯豬籠草（_N. northiana_）。1905 年，維奇苗圃失去最後一株馬來王豬籠草。隨後，位於愛爾蘭國家植物園栽培的最後一株馬來王豬籠草也很快消亡了。

### 近代流行

20 世紀末，倉田重夫的工作使豬籠草研究在全球內得以復興。他於 1976 年出版了《金納巴魯山的豬籠草》一書，展示了當時最佳的彩色豬籠草照片，讓許多人重新開始關注這種不同尋常的植物。

毫無疑問，馬來王豬籠草是馬來西亞，特別是其原生地沙巴較為著名的植物。該物種常被用於促進沙巴，特別是金納巴魯山國家公園的旅遊業。其常出現於當地的明信片上。馬來王豬籠草也已作為封面出現於許多豬籠草屬著作上，包括於亞庇出版的《金納巴魯山的豬籠草》和《婆羅洲的豬籠草屬植物》。1996 年 4 月 6 日，馬來西亞發行了一系列四型張郵票，其上描繪著一些較著名的豬籠草。兩張 30 令吉的郵票分別描繪著麥克法蘭豬籠草（_N. macfarlanei_）和血紅豬籠草（_N. sanguinea_），另兩張 50 令吉的郵票分別描繪著勞氏豬籠草（_N. lowii_）和馬來王豬籠草。此外，馬來王豬籠草還出現於由戴維・阿滕伯勒講解的自然歷史紀錄片《植物王國 3D》（_Kingdom of Plants 3D_）的第一集中。

### 學名由來

1859 年，約瑟夫・道爾頓・胡克描述了馬來王豬籠草，並以沙勞越第一任白人拉惹詹姆士・布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。長期以來，王侯豬籠草的學名為「_Nepenthes Rajah_」，其由專業名詞派生而來。但這並不準確，實際上應為「布魯克馬來王豬籠草」（Rajah Brooke's Pitcher Plant），可是該名稱卻很少使用。此外，馬來王豬籠草有時也被稱為「巨型馬來西亞豬籠草」（Giant Malaysian Pitcher Plant）或「巨型豬籠草」（Giant Pitcher Plant），而二名法學名仍最為常用。其種加詞「_rajah_」來源於馬來語，意為「王」，再加上其捕蟲籠無可比擬的巨大尺寸，其通常被解釋為「豬籠草之王」。

## 形態特徵

馬來王豬籠草像其他豬籠草一樣為藤本植物。馬來王豬籠草不會產生分枝，但年長的植株可在其基部生出側枝。這種現象常見於組織培養得到的植株，其幼年期即可產生大量側枝。

### 莖

莖常沿地面匍匐生長，也會在有支持物的情況下攀爬生長。莖直徑 15 至 30 公釐，可長達 6 米，一般很少超過 3 米。節間距可長達 20 公分，呈圓柱形，為黃色至綠色。

### 葉

莖每隔一段距離即長出一片葉。葉片與莖的連接處為鞘狀葉柄。每片葉片的末端都具一根細長的籠蔓。籠蔓尖端為一個可以發育成捕蟲籠的芽。捕蟲籠為一種變態葉，由葉特化而來。而葉樣的綠色結構實為葉柄。

馬來王豬籠草的葉片巨大，革質，邊緣呈波浪狀，為黃色至綠色，長圓形至披針形，可長 25 至 80 公分，寬 10 至 15 公分。葉尖為典型的盾形，籠蔓從距離葉尖 2 至 5 公分初的葉片下表面伸出。除了圓盾豬籠草（_N. clipeata_）外，馬來王豬籠草該特徵明顯於其他任何豬籠草屬物種。葉基為圓形，葉柄處突然收縮。葉柄呈槽狀，具翼，可長達 15 公分，厚達 1 公分，基部擴張，包住莖部周長的四分之三。中脈兩側各有 3 至 4 條縱脈，極少數可達 5 條，其發自中脈基部，於葉片外二分之一平行延伸。羽狀脈斜發至葉緣，在葉片的外部呈不規則的網狀。籠蔓約與葉片等長，可長達 50 公分，靠近葉片處直徑為 5 至 6 公釐；靠近捕蟲籠處直徑為 10 至 25 公釐，並形成一個彎曲，其為黃色至紅色，靠近捕蟲籠處顏色較深。

### 捕蟲籠

所有豬籠草的捕蟲籠都有幾個共同的特點，捕蟲籠由籠身和防止雨水進入的籠蓋組成。籠口處硬化的環狀組織稱為唇。馬來王豬籠草與其他豬籠草物種一樣也具有兩種不同形態的捕蟲籠。下位籠的腹面具一對流蘇狀的籠翼，據推測其為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此，對於多捕食飛蟲的上位籠，其籠翼通常大大縮小或完全缺失。

馬來王豬籠草的下位籠呈瓮形至短橢圓球形，高 20 至 41 公分，寬 11 至 20 公分。外表面通常呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。腹面具一對籠翼，靠近籠口處較發達，更寬且翼須更多，籠口附近其寬 6 至 25 公釐，翼須可長達 7 公釐，間距 2 至 4 公釐。下位籠的籠蔓一般位於捕蟲籠的前方，即面向唇和籠翼側。

已記錄到的下位籠最高可達 41 公分，容積可達 3.5 升，可裝下 2.5 升消化液，但平時觀察到的下位籠的容積一般不會超過 200 毫升。2011 年 3 月 26 日，在沙巴協會（The Sabah Society）組織的一次對馬西勞的考察中，安西婭・飛利浦與安東尼・蘭姆的兒子艾力克斯・蘭博（Alex Lamb）於馬西勞線的陡峭便道附近發現了該高達 41 公分的捕蟲籠。該捕蟲籠現保存於馬西勞總部。此外，在同一天也發現了另一個高達 40 公分的捕蟲籠。此前發現的馬來王豬籠草最大捕蟲籠高為 38 公分。

馬來王豬籠草的下位籠可能是豬籠草屬中體積最大的，可與之相提並論的只有美林豬籠草（_N. merrilliana_），寶特瓶豬籠草（_N. truncata_）和巨型萊佛士豬籠草（_N. rafflesiana_ var. _elongata_）。其下位籠位於地面，往往依靠於周圍支持物直立。外表面通常呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。這與植株其他黃綠色的部分形成了強烈的對比。馬來王豬籠草下位籠的極具特徵，能很容易的與其他產於婆羅洲的豬籠草相區別。下位籠的內表面覆滿腺體，密度為每平方公分 300 至 800 個，底部消化區的腺體為非覆蓋型，上部蠟質區的腺體為覆蓋型。下位籠的籠口為水平至傾斜，基部拉長為長 2.5 至 4 公分的唇頸。下位籠唇的邊緣波浪狀且大大擴展。其前部寬 10 至 15 公釐，基部寬 20 至 50 公釐，唇頸處寬 10 至 20 公釐。唇上具一系列的平行凸起，稱為唇肋，間距 0.5 至 1 公釐。其自唇的外緣延伸至內緣，末端形成一個短而鋒利的齒狀結構，稱為唇齒。唇齒明顯，長為寬的 2 至 4 倍。唇內緣部分約占截面表面總長度的 80%。

馬來王豬籠草的籠蓋是豬籠草屬中最大的。其呈卵形至長圓形，末端為圓形，基部為心形，長 15 至 25 公分，寬 11 至 20 公分。中線處具一根明顯的蓋龍骨，高 5 至 10 公釐，寬 3 至 8 公釐。無附屬物。籠蓋下表面覆蓋著許多凸起的蜜腺，蓋龍骨處的蜜腺大，其餘的蜜腺較小。籠蓋存在 2 條明顯的側脈。籠蓋基部後方的籠蔓尾分叉，長約 20 公釐，基部直徑約 2 公釐。

馬來王豬籠草的上位籠為漏斗形。其體型較小，顏色較淺，通常為黃色。籠翼縮小為一對隆起。籠蔓一般位於捕蟲籠的後方。由於馬來王豬籠草的莖很少能在衰老死亡前長出上位籠，所以馬來王豬籠草的上位很少見。

馬來王豬籠草的上位籠和下位籠之間存在著顯著的差異，是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲。若部分捕蟲籠既不屬於上位籠也不屬於下位籠，則稱之為中位籠。

### 花序

馬來王豬籠草沒有固定的花期，一年中任何時間都可能開花。花序由莖的頂端抽出，為由許多小花組成的總狀花序。馬來王豬籠草的花序長約 80 公分，偶爾可達 120 公分。馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣為雌雄異株，也就是說只能在不同植株間才能授粉產生下一代。

雄性花序的總花梗長 20 至 40 公分，基部直徑約為 10 公釐，頂部約為 7 公釐，圓柱形，黃綠色至橙色。花序軸長 30 至 80 公分，錐形，漸尖。基部的花梗長 20 至 25 公釐，具 2 朵花，頂部的花梗逐漸縮短，帶一朵花，所有的花梗都無苞片。花為棕黃色，具強烈的糖味。雄蕊柄長 3 至 4 公釐，花葯 1 至 1.5 輪。萼片呈橢圓形至長圓形，可長達 8 公釐，鈍尖。雌性花序通常與雄性花序類似，但花被片更窄。

果莢具短柄，長 10 至 20 公釐，較厚，兩端漸尖，為橙色至褐色，裂爿寬 2.5 至 4 公釐。種子呈絲狀，長 3 至 8 公釐。

一項對來自同一標本（_J.H.Adam 2443_，採集於海拔 1930 至 2320 米處）的花粉大小研究顯示，其 300 粒花粉的平均直徑為 34.7 微米（標準誤為 0.3，變異係數為 7.0%）。

### 毛被

馬來王豬籠草幼年植株的所有部分都覆蓋著白色或棕色的長毛，成年植株幾乎無毛。發育中的莖散布棕色長毛，成熟後無毛。發育中的捕蟲籠密布棕色長毛，成熟後毛被稀疏或無毛。發育中的花序密布棕色長毛，成熟後其基部花梗的毛被稀疏，頂部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果莢毛被稀疏或無毛。

### 其他

馬來王豬籠草的根系量大，但淺於大部分豬籠草物種。

馬來王豬籠草的乾燥標本為不同色調的暗褐色。

馬來王豬籠草自然種群內的可變性小，因此，尚未有任何關於其變型或變種的描述。此外，馬來王豬籠草沒有真正的同物異名。

## 食蟲性

馬來王豬籠草是一種陷阱型食蟲植物。其因可以捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。在馬來王豬籠草的捕蟲籠中曾至少兩次發現過淹死的老鼠。1862 年，斯賓塞・聖約翰在陪同休・洛考察金納巴魯山的兩處山坡時，首次發現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的老鼠。1988 年，安西婭・飛利浦和安東尼・蘭姆也在馬來王豬籠草的巨大捕蟲籠中發現了淹死的老鼠，證實了休・洛記錄的真實性。2011 年，一篇報導稱在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的山地樹鼩（_Tupaia montana_）。

馬來王豬籠草也偶爾捕食其他小型脊椎動物，如青蛙、蜥蜴、鳥類，老鼠等。但不能排除這是些患病的、尋找庇護所或水的動物，所以不能肯定這是種普遍現象。昆蟲，特別是螞蟻，是其上位籠及下位籠的主要獵物。其他節肢動物，如蜈蚣，也會出現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中。

萊佛士豬籠草是另一種有可靠記載表明其有能力在野外捕食哺乳動物的豬籠草。曾在汶萊的萊佛士豬籠草捕蟲籠中發現了青蛙、壁虎和石龍子等動物的屍體。也有報告稱曾發現過老鼠。2006 年 9 月 29 日，在法國里昂植物園拍攝到了一張捕蟲籠中含有一隻腐爛老鼠屍體的人工栽培的寶特瓶豬籠草照片。

### 互利共生

馬來王豬籠草已和山地樹鼩進化出了一種互利共生關係。籠蓋下表面散發出糖蜜的味道會引誘山地樹鼩前來。因山地樹鼩以排糞的方式標記地盤，而從籠蓋到籠口另一端的距離恰好等於山地樹鼩的身長，使得樹鼩在取食糖蜜時排出的排泄物恰好可以落入捕蟲籠中。即馬來王豬籠草用蜜液換取山地樹鼩的糞便，以從其中獲取所需的絕大部分氮素。勞氏豬籠草、大葉豬籠草（_N. macrophyll_）及馬來王豬籠草捕蟲籠的籠蓋下表面反射的光線為山地樹鼩最敏感的藍綠波段。在這三個物種中，馬來王豬籠草為最為符合的綠波段。

據 2011 年報導，馬來王豬籠草與巴魯大家鼠（_Rattus baluensis_）之間也存在著類似的互惠互利關係。山地樹鼩在白天棲息於捕蟲籠，而巴魯大家鼠在夜晚棲息於捕蟲籠；這可能屬於生態位分化。

## 生物關係

### 捕蟲籠底內動物

雖然豬籠草是以捕獲和消化動物而聞名，但在其捕蟲籠中還生存著大量的其他生物。其包括蒼蠅、孑孓、蜘蛛、蟎蟲、螞蟻甚至一種特別的蟹類，馬來吸血鬼蟹（_Geosesarma malayanum_）。捕蟲籠中最常見且明顯的是蚊子幼蟲，在其發育過程中以其他動物的幼蟲為食。很多動物只能生存在捕蟲籠中，離開捕蟲籠就無法生存，所以它們也被稱為依豬籠草底內動物（Nepenthebionts）。

這些不同生物間的複雜關係尚未完全清楚。以至於這些豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物，或者是否存在一個互利共生關係仍有待研究，仍存在著很大的爭議。查爾斯・克拉克認為互利共生是一種「可能的情況」，即是「豬籠草提供了場所、保護或食物；作為回報，這些動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌繁殖」。

### 種加詞

由於豬籠草屬中各種間捕蟲籠的大小和形狀存在很大差別，所以許多生物經過特化，專門生活在某種豬籠草中的捕蟲籠中。馬來王豬籠草也不例外，並有兩種蚊類得名於馬來王豬籠草：馬來王庫蚊（_Culex rajah_）和馬來王巨蚊（_Toxorhynchites rajah_）。塚本增久在金納巴魯山收集了三年馬來王豬籠草捕蟲籠中的蚊子幼蟲後，於 1989 年描述了這兩種蚊子。這兩種蚊類以顏氏庫蚊（_Culex jenseni_）、莫氏藍帶蚊（_Uranotaenia moultoni_）和一種與馬來王庫蚊相關的未被描述的杵蚊（_Tripteroides_ sp. No. 2）的幼蟲為食。塚本增久還指出「大部分幼蟲的體表都覆蓋著鐘形的原生動物」。現在仍沒有任何關於該物種成蟲生物學、棲息地或作為疾病載體方面的報告。對於馬來王巨蚊也一樣，除了知道它的成蟲不吸血外，其餘一無所知。

薛氏庫蚊（_Culex shebbearei_）也曾被認為是馬來王豬籠草的捕蟲籠底內生物。1931 年的原始記錄由 F・W・愛德華茲（F. W. Edwards）根據 H・M・彭德爾伯里（H. M. Pendlebury）1929 年在金納巴魯山採集到的標本得出。然而鑑於該物種的信息，塚本增久指出「很容易看出，這種新物種（馬來王庫蚊）在很長一段時間裡都被錯誤的鑑定為薛氏庫蚊，而馬來王庫蚊和薛氏庫蚊都存在於金納巴魯山的馬來王豬籠草的捕蟲籠中」。

### 天敵

並不是所有豬籠草和動物之間的關係都有利於豬籠草。馬來王豬籠草的葉片有時會受到昆蟲啃食。此外，猴子和眼鏡猴偶爾也會撕開捕蟲籠取食裡面的內容物。

## 分類關係

由於馬來王豬籠草具有不同尋常的捕蟲籠和葉片形態，一般認為它與其他豬籠草之間不存在十分密切的近緣關係。但經過多次嘗試已推測出豬籠草屬內的自然分支，馬來王豬籠草與其他豬籠草之間仍存在一些共同特徵。

1873 年，約瑟夫・道爾頓・胡克在其專著《豬籠草科》中首次將豬籠草屬獨立，並建立了豬籠草科。因伯威爾豬籠草（_N. pervillei_）的種子缺失附屬物，所以其被放置於單種亞屬無翼種豬籠草亞屬（_Anurosperma_）下。其他所有物種歸入真豬籠草亞屬（_Eunepenthes_）中。

1895 年，君特・貝克・馮・曼那哥塔 - 勒馳奈在其專著《豬籠草屬》中對豬籠草屬進行了第二次分類處理。他保留了由約瑟夫・道爾頓・胡克建立的分類處理，並繼續將真豬籠草亞屬拆分為三個部分：網紋豬籠草組（_Retiferae_）、無霜豬籠草組（_Apruinosae_）和霜豬籠草組（_Pruinosae_）。馬來王豬籠草被歸入無霜豬籠草組中。

1908 年，約翰・繆爾黑德・麥克法蘭在其專著《豬籠草科》中再次對豬籠草屬進行了修訂。奇怪的是，麥克法蘭並沒有給他作出的分類群命名。其修訂一般不被認為是豬籠草屬的自然分界。

1928 年，B・H・丹瑟發表了其開創性的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》，在其中他根據觀察植物標本將豬籠草屬分為 6 個分支。 分別為普通分支（_Vulgatae_）、山地分支（_Montanae_）、高貴分支（_Nobiles_）、皇室分支（_Regiae_）、卓越分支（_Insignes_）和小籠分支（_Urceolatae_）。馬來王豬籠草被歸入皇室分支中。

皇室分支內的大部分物種，植株巨大，葉片具柄，具紅棕色粗毛，總狀花序及漏斗形上位籠。其內所有物種籠蓋末端的下表面具特徵性的附屬物。除勞氏豬籠草外，皇室分支內的物種都具有平展或擴展的唇。皇室分支內大部分物種為婆羅洲的特有種。基於目前就豬籠草屬的了解，皇室分支很好的反應了其成員之間的關係，而其他分支則不然。儘管如此，B・H・丹瑟的分類無疑是對以往分類的很大改善。

1936 年，赫爾曼・哈姆斯對 B・H・丹瑟的分類進行了改進。赫爾曼・哈姆斯將豬籠草屬分為三個亞屬：無翼種豬籠草亞屬（_Anurosperma_ Hooker.f. (1873)），真豬籠草亞屬（_Eunepenthes_ Hooker.f. (1873)）和中豬籠草亞屬（_Mesonepenthes_ Harms (1936)）。赫爾曼・哈姆斯將馬來王豬籠草與其他絕大多數豬籠草一起歸入真豬籠草亞屬；無翼種豬籠草亞屬為單種亞屬，而中豬籠草亞屬只含 3 個物種。此外，赫爾曼・哈姆斯還建立了一個新分支 —— 滴液分支（_Distillatoriae_），其得名於滴液豬籠草（_N. distillatoria_）。 

1976 年，倉田重夫在其專著《金納巴魯山的豬籠草》中提供了籠蓋蜜腺和捕蟲籠內消化腺的詳細照片。他將消化腺分為「下消化腺」、「中消化腺」和「上消化腺」三類。

### 生化分析

生化分析已被用於確定豬籠草屬物種之間的遺傳分類學關係。1975 年，大衛・E・費爾布萊澤等人首次提出化學特性與某些形態之間存在著聯繫。基於這一理論，形態特徵相似的植物產生的化學物質也類似。

2002 年，植物生化素篩查和色譜法被用於研究存在於產於沙巴和沙勞越的自然雜交種及其假定親本中的酚類化合物和無色花青苷。該研究基於九份乾燥的葉片標本。其包含 8 個色譜分析項，分別為酚酸、黃酮醇、黃酮類、無色花青苷、未知類黃酮 1 和未知類黃酮 3。這些物質在阿里豬籠草、豹斑豬籠草（_N. burbidgeae_）和馬來王豬籠草中的分布狀況如表。同時，還對阿里豬籠草的組織培養樣品進行了測試。

在豹斑豬籠草組織中未發現酚酸、鞣花酸，而山柰酚的含量較低。阿里豬籠草樣本的色譜圖呈現出與其假定的親本互補。

在這個分析中沒有涉及楊梅素。這與之前其他研究者的研究一致，而對像楊梅素這樣並不是廣泛存在於豬籠草屬植物中的化合物進行檢測可以提供更多的鑑定依據。

幾種馬來王豬籠草的蛋白質和核酸已被部分或全部測序。

### 相關物種

1998 年，安德烈亞斯・維斯圖巴在菲律賓發現了一個豬籠草新種。其被暫時命名為巴拉望豬籠草 1（_N._ sp. Palawan 1），其具有相似於馬來王豬籠草的捕蟲籠和葉片。2007 年，該物種被安德烈亞斯・維斯圖巴和約阿希姆・那茲將其正式描述為曼塔靈阿漢山豬籠草（_N. mantalingajanensis_）。

## 生態關係

### 金納巴魯山

馬來王豬籠草分布局限，僅存在於金納巴魯山及坦布幼崑山附近，都位於馬來西亞沙巴的金納巴魯山國家公園內。金納巴魯山為巨大的花崗岩圓頂山。其頂峰海拔 4095.2 米，為婆羅洲最高峰。該山的低地山坡主要由砂岩和頁岩組成，其來源於 35 億年前的海洋泥沙。岩基核心及山脊為侵入隆起的超基性岩（蛇紋石）。因此在金納巴魯山上存在很多超基性土壤特有的植物。

### 基質

馬來王豬籠草似乎專門生長於蛇紋石土壤中，其含有高濃度的鎳、鉻，對於多數植物是有毒的。馬來王豬籠草能生長於該生態位意味著其面對的生長空間及養分的競爭較小。此外，也已知阿里豬籠草和長毛豬籠草的根系能耐受重金屬含量較高的蛇紋石基質。蛇紋石基質常薄覆於超基性岩上，所以其也被稱為超基性土壤，其中還含有豐富的鎂，呈弱鹼性。金納巴魯山國家公園約 16% 面積覆蓋著超基性土壤。其中生長著許多高度特有的物種，包括豬籠草。

馬來王豬籠草通常生長於開闊的山坡或平坦的山脊頂部，特別是有地下水滲出，土壤鬆散且長期潮濕的地區。雖然該地區降雨量極高，但餘下的水分仍會迅速的排走，土壤不會澇水。馬來王豬籠草長出現於林下的草叢中，特別是莎草科植物中。

### 氣候

馬來王豬籠草分布於海拔 1500 米至 2650 米的地區，為高山或亞高山植物。在其海拔分布範圍的上界，夜間溫度可接近冰點，日間溫度極少超過 25℃。夜間溫度極具降低，夜間空氣相對濕度則會顯著升高，從 65% 至 75% 上升至 95% 以上。因該海地地區的環境條件極端，常遭受到強風、大雨及烈日的考驗，植被都非常矮小且生長緩慢。山地森林上部相對開闊的植被區與低海拔地區相比存在較大的溫度和濕度變化。其變化幅度主要決定於雲層覆蓋的程度。在少雲的看情況下，溫度將驟升，濕度驟降，光照水平極高。當雲層重新覆蓋時，溫度和光照水平下降，而濕度將升高。該地區年平均降水量約 3000 公釐。

## 保護狀況

### 瀕危物種

馬來王豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危（EN – B1+2e）。1997 年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一。1981 年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一，並規定禁止野生植株的國際貿易。

由於其極受歡迎，即使其分布於金納巴魯山國家公園的邊界內，不少野外植株仍被非法盜採。20 世紀 70 年代，部分種群因過度採集而嚴重縮小，最終使其於 1981 年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一。附表一中僅包含馬來王豬籠草與印度豬籠草（_N. khasiana_），其餘所有豬籠草列於附表二中。

在這樣的情況下，馬來王豬籠草在短期內似乎是相對安全的，其也許可以更準確的歸為易危；或考慮到國家公園內受保護的種群，也可被修訂為依賴保育。世界保護監測中心則將馬來王豬籠草的保護狀況列為易危。此外，在引入 1994 年威脅類別之前，世界自然保護聯盟也將其視為易危物種。

雖然馬來王豬籠草分布局限，且常被描述為高危的物種，但其在原生地並不少見，大部分種群位於金納巴魯山國家公園中限制遊客前往的偏遠地區。此外，馬來王豬籠草葉形獨特，即使將其捕蟲籠去除海關仍能辨認，所以很難將其非法帶出馬來西亞境內。

組織培養技術的出現，使其大量繁殖得以實現，價格也不斷下降。組織培養是使用外植體進行細胞培養得到完整植株的技術。該技術在很大程度上使對於野生植株的需求下降，也使植物採集者去往沙巴盜採野生植株無利可圖。

豬籠草保護者羅伯特・坎特利評估當前野生植株的狀態如下：

> 該物種至少生長於 2 個不同的亞種群中，其都由金納巴魯山國家公園管理局保護。其中一個種群未經許可嚴禁進入。而較被人所知且缺乏保護的地區，其成年植株的數量出現下降。這主要是由於無意的遊客對原生地和植株的破壞要遠高於有組織的植株採集。近幾年，因組織培養得到的廉價植株，栽培馬來王豬籠草已較常見。我相信現在從野外採集的植株占全部販售植株的比例已可忽略不計。
> 
> 

因此，人工栽培的馬來王豬籠草的遺傳變異性非常小，所有市售的組織培養植株的種源都可被認為來源於英國皇家植物園。

非法採集並不是馬來王豬籠草在野外受到的唯一威脅。1997 年和 1998 年聖嬰現象對金納巴魯山的豬籠草屬植物造成了災難性的影響。長時間的乾旱導致大量自然種群消亡。金納巴魯山國家公園內發生了 9 起山火，過火面積達 25 平方公里，並產生了大量煙霧。這次聖嬰現象期間，許多植株被暫時轉移至公園的苗圃內。之後這些植株又被移植到了馬西勞的「豬籠草園」中。儘管如此，馬來王豬籠草仍算是受影響較小的物種之一，一些數量相對較少的物種因此完全消失。從那時起，安碩・甘舍蘭（Ansow Gunsalam）便在馬西勞附近建起了一個繁育基地，以保護包括馬來王豬籠草在內的瀕危物種。

### 局限分布

馬西勞自然度假村（Mesilau Nature Resort）是目前普通遊客能見到馬來王豬籠草原生地的唯一地點。有幾十株馬來王豬籠草生長於此地一個陡峭的山坡頂部。幼年及成年的植株都存在於此，其中一些植株具有巨大的捕蟲籠，偶爾可超過 40 公分。每日都有導遊組織參觀「豬籠草園」中的馬來王豬籠草。「馬來王豬籠草自然步道」收費，營業時間為早上 9 點至下午 4 點。馬來王豬籠草其他的種群存在於金納巴魯山國家公園的其他偏遠地區，不向遊客開放。遊客還能在金納巴魯山國家公園總部的「山地花園」的苗圃中見到馬來王豬籠草。

其他已知的馬來王豬籠草野外分布地包括馬勞伊・帛琉伊高原、東馬西勞河附近的馬西勞洞、卡魯比斯河上游及坦布幼崑山東部山脊。在豬山，馬來王豬籠草生長於海拔 1950 米至 2320 米處，並與豹斑豬籠草、毛蓋豬籠草（_N. tentaculata_）和阿里豬籠草同域分布。

## 自然雜交種

馬來王豬籠草與許多其他豬籠草之間存在自然雜交種，並與之同域分布。因馬來王豬籠草在一年中的任何時候都可以開花，所以自然雜交種相對容易出現。查爾斯・克拉克認為，「馬來王豬籠草的花粉可以傳播到相當遠的地區。因此，在一些附近不存在馬來王豬籠草的地區也可以發現馬來王豬籠草的自然雜交種」。不過它的花粉最遠也只能傳播 10 公里。已發現了馬來王豬籠草與金納巴魯山上的所有豬籠草之間的自然雜交種。因為馬來王豬籠草的自然雜交種會繼承其生長速度緩慢的特點，所以其很少被用作為工人雜交的親本。

現已知的馬來王豬籠草自然雜交種：

* _N. burbidgeae_ × _N. rajah_ [=_N. × alisaputrana_ J.H.Adam & Wilcock (1992)]
* _N. edwardsiana_ × _N. rajah_
* _N. fusca_ × _N. rajah_
* _N. lowii_ × _N. rajah_
* _N. macrovulgaris_ × _N. rajah_
* _N. rajah_ × _N. stenophylla_
* _N. rajah_ × _N. tentaculata_
* _N. rajah_ × _N. villosa_ [=_N. × kinabaluensis_ Sh.Kurata (1976) _nom.nud._]

在金納巴魯山國家公園的「山地花園」中有大量生長良好的豬籠草，其中包括了馬來王豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種。該自然雜交種的葉片類似窄葉豬籠草，而籠蓋和籠翼與馬來王豬籠草一致。其唇受窄葉豬籠草影響較大，但在籠蓋的邊緣又存在長毛，呈現其父母本的中間型。其生長於海拔 1500 米至 2600 米的地區。

馬來王豬籠草的自然雜交種中有兩種已被命名，分別為阿里豬籠草和金納巴魯山豬籠草。其都已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二中，同時被世界自然保護聯盟列為易危物種。

### 阿里豬籠草

阿里豬籠草（_N. × alisaputrana_）得名於沙巴公園信託局前董事長拉姆里・阿里。其僅存在於金納巴魯山國家公園，生長於海拔 2000 米開闊處的矮小植被中，基質為蛇紋石土壤，常與豹斑豬籠草同域分布。阿里豬籠草繼承了父母本雙方的性狀，特別是它繼承了馬來王豬籠草捕蟲籠巨大的尺寸，可高達 35 公分，寬至 20 公分。馬來王豬籠草的其他雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區別於豹斑豬籠草的特點是，其唇更寬，籠蓋更大；而區別於馬來王豬籠草的特點是，其籠蓋的結構不同，毛被為棕色且較短，唇較窄而更接近於圓柱形，捕蟲籠的顏色通常為黃綠色並具紅色或棕色的斑點。因此，安西婭・飛利浦和安東尼・蘭姆也將阿里豬籠草稱為「豹紋豬籠草」。阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色，具紫色的條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草很善於攀爬，很容易產生上位籠。

雖然阿里豬籠草的形態更接近馬來王豬籠草，但它們之間的區別仍很大，一般不易混淆。不過在阿德里安・斯萊克所著的《食蟲植物與種植》（_Insect-Eating Plants and How to Grow Them_）中仍將阿里豬籠草誤認為是馬來王豬籠草。

### 金納巴魯山豬籠草

金納巴魯山豬籠草（_N. × kinabaluensis_）是另一種已命名的馬來王豬籠草自然雜交種。其捕蟲籠也很巨大，但不如馬來王豬籠草和阿里豬籠草。其為婆羅洲最著名的兩種豬籠草自然雜交而成：馬來王豬籠草和長毛豬籠草。金納巴魯山豬籠草僅存在於金納巴魯山及附近的坦布幼崑山，並與親本同域分布。更具體來說，其存在於帕卡洞附近的步道及卡魯比斯河上游西岸的一個山脊的東南部。。唯一容易到達的分布地位於金納巴魯山頂峰步道，拉央 - 拉央與直升機停機坪之間。原生地為由陸均松屬（_Dacrydium gibbsiae_）及薄子木屬（_Leptospermum recurvum_）植物組成的樹林，海拔約 2900 米。金納巴魯山豬籠草的海拔分布範圍為 2420 米至 3030 米。原生地通常為雲霧森林。

金納巴魯山豬籠草與馬來王豬籠草之間的區別在於，其存在突出的唇肋及細長的唇齒。唇邊緣擴展，籠蓋為圓形或腎形，幾乎水平。一般情況下，其捕蟲籠大於長毛豬籠草。籠蔓與葉片的銜接處距離葉尖 1 至 2 公分，該特徵繼承於馬來王豬籠草。成年植株的籠蔓幾乎是木質的。其捕蟲籠和葉片邊緣具絨毛，呈親本的中間型。下位籠具一對籠翼，而上位籠通常缺失。捕蟲籠為黃色至血紅色。其比親本更容易產生上位籠。

金納巴魯山豬籠草呈其親本的中間型，可很容易的與婆羅洲的其他豬籠草屬植物區分開來。但其曾在《萊茨領你到食蟲植物世界》（_Letts Guide to Carnivorous Plants of the World_）中被誤認為是馬來王豬籠草。

1910 年，莉蓮・蘇澤特・吉布斯在堪巴蘭格附近首次採集到了金納巴魯山豬籠草。1914 年，約翰・繆爾黑德・麥克法蘭將其稱為「_Nepenthes_ sp.」。雖然約翰・繆爾黑德・麥克法蘭沒有對其進行正式命名，但他指出「所有現有的形態細節表明其為長毛豬籠草與馬來王豬籠草的雜交種」。

### 雜交起源

阿里豬籠草和金納巴魯山豬籠草可育。克萊夫・安東尼・斯特斯寫道「穩定雜交種當具有一系列不再與其親本嚴格相關的獨特分布特徵、形態特徵和遺傳特性…… 如果該雜交種成為一個獨立的，可識別的，可自我維持的集合，那麼其實際上就是一個獨立的物種。」胡瑞爾豬籠草（_N. hurrelliana_）和毛律山豬籠草（_N. murudensis_）即是兩個起源於雜交種的例子。阿里豬籠草和金納巴魯山豬籠草足夠穩定，其物種狀況曾進行過爭論。1996 年，朱馬特・哈吉・亞當和克里斯多福・C・威爾科克即將金納巴魯山豬籠草描述為一個物種。

豬籠草雌雄異株，雜交種的形態取決於親本。雜交名前半部為雌性親本，後半部為雄性親本。雜交種與親本形態特徵通常不同；大多數情況下雌性親本通常占主導位置，雜交後代更類似於雌性親本。所以大多數金納巴魯山豬籠草的野生植株都更近似於馬來王豬籠草，所以其雜交名為「_N. rajah_ × _N. villosa_」。但已發現更接近於長毛豬籠草的植株，其很可能為反交種。類似的情況也發生於馬來王豬籠草的其他雜交種中。

## 種植方法

### 環境因素

馬來王豬籠草為高山植物或亞高山植物，其生長於海拔 1500 米至 2650 米處。因此，其環境日間溫暖，溫度為 25 至 30℃，夜間涼爽，溫度為 10 至 15℃。但要注意的是，在合理範圍內對馬來王豬籠草最重要的並不是溫度本身，而是溫差。其需要相當低的夜間溫度，溫差需達 10℃以上。若不能提供這樣的條件，其幾乎會在一段時間後死亡，即使存活下來其大小也會受到限制。

此外，馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣，需要一個高濕的環境。最佳相對濕度通常被認為應在 75% 以上，夜間可達 90%。但馬來王豬籠草不能耐受濕度的劇烈波動，尤其是在其幼年時期，相對濕度不能低於 50%。使用超聲波加濕器可以很容易的控制空氣濕度。

在其原生地，馬來王豬籠草生長於開闊地區，其直接暴露於陽光下。因此人工種植也需要高強度的光照。為了滿足植株的光照需求，許多種植者都使用 500 至 1000 瓦的鹵素燈提供光照，光源距離植株應為 1 至 2 米，得到了很好的效果。根據條件的不同，種植者也可以選擇其他的光源及自然光。但僅赤道地區的自然光強度才能滿足植株的需求。

### 基質及水分

純長纖維泥炭蘚是栽培馬來王豬籠草的優良盆栽基質。但由泥炭、珍珠岩、蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨類植物纖維、樹皮及園藝木炭組成的基質也可以得到同樣好的效果。盆栽基質應排水良好，不能壓實。根部附近的泥炭蘚有利於保持水分。泥炭蘚在種植前應徹底浸泡。

已經注意到，相對於豬籠草屬中的其他物種，馬來王豬籠草可產生非常發達的根系。因此，應使用大盆種植以滿足根系的正常發育。這也減少了因移盆時可能導致植株死亡的根系損傷。

應使用礦物質含量較低的軟水澆灌。其可減少土壤中礦物質的沉積。總溶解固體的理想含量應低於 100 ppm。可使用反滲透水或蒸餾水。澆水應定期，但植株不能浸於水中，否則可導致根腐病。

### 餵食與施肥

馬來王豬籠草為食蟲植物，因此其可通過捕獲昆蟲等動物以補充土壤中礦質元素的不足，如氮、鉀等。但這在人工栽培中並不是必須的。

商業苗圃試驗顯示，微量元素溶液可給葉片增色，但仍需更多的研究來證明。普通的氮磷鉀肥被發現會促進病原體繁殖，危害植株健康。因此，通常不提倡使用化肥。

馬來王豬籠草生長緩慢。在最佳條件下，馬來王豬籠草從幼苗至開花約需 10 年。

## 常見誤解

一個世紀以來關於馬來王豬籠草存在很多誤解。其中較常見的一個誤解是馬來王豬籠草僅生長於瀑布淋濺區內的超基性土壤中。實際上雖然馬來王豬籠草需要生長於超基性土壤中，但並不是需在瀑布附近。該誤解可能源於倉田重夫 1976 年的專著《金納巴魯山的豬籠草》。他在其中這樣寫道：「馬來王豬籠草較喜歡想沼澤或瀑布周圍等潮濕的地區」。

某些馬來王豬籠草也確實生長於瀑布周圍。雨果・施泰納在 2002 年指出，瀑布「可提供一個相當潮濕的小環境」。這樣的特殊實例也可能是誤解的根源。

另一個關於馬來王豬籠草的誤解是其偶爾能捕捉到小猴子等大型動物。這樣的謬誤長期存在，其可能是將齧齒動物與其他動物相混淆。在英文中，豬籠草有猴子杯（Monkey Cups）的別稱，但這指的是曾觀察到猴子飲用捕蟲籠內的雨水。

## 注釋

## 參考文獻

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