雙鞭毛蟲

**雙鞭毛蟲門**（Dinoflagellata）過去算作藻類植物的一門。目前被分類為囊泡藻界的一個門。約 1000 種。分布於池塘、湖泊和海洋中。

也有稱作「甲藻門」的。但根據《中國生物物種名錄》2011 版，在**雙鞭毛蟲門**之下設有**甲藻綱**。Dinoflagellata 是旋 (希臘語的 δῖνος dinos)+ 鞭毛蟲 (flagellate) 之意。

由於該門的種類有一半為自營，另一半為異營。也有很多物種是混合營養。所以長期以來植物學家與動物學家把該門劃入自己的研究領域，分別稱為「甲藻」與「雙鞭毛蟲」。植物學家把它們視作一大類的藻類，命名為 **Pyrrophyta** 或 **Pyrrhophyta**，意為 "fire algae"，其中 _pyrr(h)os_ 是希臘語的「火」之意。

雙鞭毛蟲 (甲藻) 具有很高的形態多樣性，一般為單細胞、雙鞭毛。其染色體未結合組蛋白，首尾相接成環狀，具有原核細胞的特徵，被稱為介核生物（mesokaryto）。由於具有從無囊泡變化為有囊泡的形態，再現其進化歷史非常困難。

甲藻作為主要的初級生產者，在水生生物鏈中非常重要角色。

蟲黃藻（zooxanthella）內共生於海洋無脊椎動物，在珊瑚礁生物學中非常重要。其它的雙鞭毛蟲是無色的原生生物的掠食者，還有一些是寄生生活 (例如絲絨病（Oodinium），有害費氏藻（Pfiesteria））。

雙鞭毛門目前已知大約有 1,555 個物種是海洋自由生活。另外一個估計是總共有 2000 個物種，其中 1700 個是海洋物種，其它 220 是淡水生活。

甲藻是主要赤潮種，其中 120 多種能形成赤潮，60 多種為有毒種類。

雙鞭毛蟲已經有了一些綜述。

## 特徵

* 生物個體多為單細胞，少數是球胞型或絲狀體。
* 植物體略成球形，一般是黃綠色或黃褐色。載色體為金褐色，含有葉綠素和多種類胡蘿蔔素，少數種類無色，腐生或寄生。
* 雙鞭毛蟲類細胞壁主要是由纖維素組成，壁上有花紋，少數種類無細胞壁。多數種類具有縱溝或縱、橫溝。因此，甲藻門分為橫裂甲藻綱和縱裂甲藻綱。
* 主要以細胞分裂和產生孢子進行繁殖。

## 歷史

1753 年，雙鞭毛蟲首次被 Henry Baker 描述為「使海水變為紅色的微動物」，1773 年由 Otto Friedrich Müller 命名。

1830 年代，德國微生物學家 C.G. Ehrenberg 研究了幾種水與浮游生物樣本，提出了幾個甲藻的「屬」，甚至沿用至今，如：_Peridinium_、_Prorocentrum_ 與 _Dinophysis_。

## 分類

大多數甲藻有甲藻核 (dinokaryon)，被分類為甲藻綱 (Dinokaryota)，不具有甲藻核的被分類為共甲藻綱 (Syndiniales).

甲藻雖然是真核生物，但它的細胞核並不是典型的真核生物細胞核，因為缺少組蛋白，核小體且在有絲分裂時保持濃縮染色體。Dodge (1966) 稱甲藻核為介核（mesokaryotic），即處於細菌與真核細胞的中間狀態。但甲藻細胞包含了真核細胞的典型細胞器，如高爾基體，粒線體、葉綠體。

Jakob Schiller (1931–1937) 提供了海生與淡水物種的描述。Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) 給出了當時的分類.Sournia (1986) 給出了海生物種的圖示。最新分類由 Gomez 給出。

## 形態

甲藻是單細胞，具有 1-3 根鞭毛。通常，具有兩根鞭毛：一根向後，稱為長鞭毛；另一根鞭毛側生，稱為側生毛。鞭毛從細胞外壁的鞭毛孔中出露。側生鞭毛像一條帶子並螺旋揮舞，提供了大部分推進力。長鞭毛作為舵，也提供少量推進力。

甲藻的複雜的細胞外殼稱為 amphiesma, 由扁平的囊泡組成，稱為 alveoli。帶硬殼的甲藻是由纖維素板片構成其外殼。外殼的不同形狀與組織，依賴於物種甚至是發育階段的不同。傳統上，稱板片的形態構造和組合情況稱為 "tabulation". 可分為六種：: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid. 纖維排出小體在很多種情況下都存在.

從事光合作用的甲藻的葉綠體有 3 層膜，提示甲藻在進化史上是吞吃了某些藻類獲得了光合能力。一般包含葉綠素 _a_ 與 c2，β- 胡蘿蔔素，一些葉黃素類是甲藻所獨有的，如多甲藻素（peridinin）、甲藻黃素（dinoxanthin）、矽甲藻黃素（diadinoxanthin）。這些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通過內共生獲得了其它色素，岩藻黃素（fucoxanthin）。頂復門細胞中發現的色素體，提示與甲藻有共同祖先。
甲藻細胞有更常見的胞器如粗面與滑面內質網，高爾基體，粒線體，脂粒與澱粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器 —— 眼點或眼斑或更大的帶有核仁的核。一種叫做 _Erythropsidium_ 的甲藻具有最小的眼睛。

某些物種有內部的矽質骨架組成兩個星形，其功能未知，但可以從微化石中發現。Tappan 給出了甲藻內骨架的一個綜述。

## 內共生

大部分蟲黃藻屬於甲藻範疇。甲藻與珊瑚蟲的關係密切。甲藻內共生於大量的無脊椎動物或者原生生物內部，例如海葵，水母，裸鰓類，有巨型貝殼的硨磲，以及放射蟲與有孔蟲。許多現存甲藻是寄生的 (這裡的定義是從獵物的內部吃掉它，即內寄生，或者附著在其獵物身上很長時間，即外寄生)。被寄生的宿主可以是動物或者原生生物。_Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium_ 以及 _Blastodinium_ 保留了色素體同時寄生於魚類或浮遊動物。

## 生境

甲藻出現於所有水環境中，包括海洋、鹽沼、淡水、包括雪和冰。

## 營養策略

甲藻包括自養，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自養甲藻大約占了一半的物種。完全自養的物種是非常罕見的。有些物種是混合營養策略，如 _Protoperidinium_ 是寄生兼光合作用.

食物包括細菌、藍綠藻、小型甲藻，硅藻，纖毛蟲與其他甲藻。

捕食與攝取的機制非常多樣。一些甲藻，包括有鞘的（如 _Ceratium hirundinella_,;_Peridinium globulus_,）與無鞘的（如 _Oxyrrhis marina_,;_Gymnodinium_ sp.,; 與 _Kofoidinium_ spp.,），或者通過鞭毛擺動製造的水流或者通過偽足變形，吸引獵物到胞口區域，然後吞噬。_Protoperidinium conicum_ 伸出一個大型進食管插入獵物，然後細胞外消化掉獵物。_Katodinium (Gymnodinium) fungiforme_，常被發現污染了藻類與纖毛蟲培養，通過附著在它的獵物上，通過一個可擴展的柄攝入獵物的細胞質。海生甲藻的捕食機制還所知極少，但在 _Podolampas bipes_ 觀察到了偽足擴展。

## 生命期循環

大多數甲藻具有獨特的細胞核，稱作**甲藻核**(dinokaryon)，其中染色體附著在核膜上。缺少組蛋白、在分裂間期保持縮聚的螺旋狀態，有絲分裂時使用獨特的外部的細胞質紡錘體且核膜核仁不消失。這種核曾經被認為是原核生物與真核生物的中間態，所以被稱為「介核」(mesokaryotic)，但現在認為這是一種高級而不是原始的風格。

大多數甲藻在整個生命期通常是 dikaryotic。甲藻通常是單倍體，複製主要通過二分裂，也存在有性複製。兩個個體融合為一個合子，經過一個甲藻出孢囊，然後減數分裂形成一個單倍體。

當條件不利時，通常是營養耗盡或者不充分的光照，有些甲藻極大地改變了生命期循環。兩個甲藻細胞融合在一起，形成了一個遊動合子。然後轉入休眠，稱為休眠合子。外部形成一個硬殼。當環境允許，則破殼而出，恢復正常形態。

## 有害的藻類暴發

甲藻有時形成暴發，濃度超過 100 萬個細胞每毫升，釋放出大量毒素，形成了紅潮，根據其導致的水的顏色命名。有些無色的甲藻也會暴發，形成毒潮，例如_有害費氏藻_(Pfiesteria)。有些甲藻暴發並不危險。夜間看到的海水的藍色閃光是甲藻暴發時，受到擾動時的生物發光。

赤潮對貝類的影響，如蛤蚌毒素（saxitoxin），會造成癱瘓。藻類暴發對生態破壞的研究。

## 脂類與固醇的製造

甲藻生產特別的脂類與固醇。甲藻製造的一種典型固醇是 dinosterol。

## 生物發光

在夜間，海水可以有閃光，這是由於甲藻的發光。超過 18 種甲藻能生物發光，多數 (包括 _Gonyaulax_) 發出藍綠光。因此當受到力學刺激 — 穿、游泳、波浪 —— 海面可以發出藍色閃光。螢光素 - 螢光素酶的反應是 pH 敏感的。當 pH 下降，螢光素酶改變了形狀，螢光素（一種四吡咯）被綁定。甲藻使用生物發光作為一種防禦機制。閃光能震懾捕獵者，或者甲藻能避開潛在的捕獵者通過這種「防盜警報」信號。

生物發光的甲藻的生態系統是非常脆弱的。

## 運輸

甲藻的外殼可以快速沉入海底作為海洋雪.

## 進化歷史

甲藻化石最早出現於三疊紀中期，同時地球化學標記提示早寒武紀

## 基因組

最令人吃驚的是甲藻細胞 DNA 的數量。大多數真核藻類平均包含 0.54 pg DNA / 細胞，而甲藻估計 DNA 的內容為 3–250 pg / 細胞，相當於約 3000–215 000 Mb（作為對照，單倍體人的的基因是 3180 Mb 單倍體小麥是 16 000 Mb）。多倍性或者多線性可能是這種大規模的細胞 DNA 內容，但 DNA 再聚集動力學不支持這一理論。

除了不成比例的龐大的基因組，甲藻細胞核在形態、調節、組成上也是獨特的。

甲藻與其近親，頂復門，具有不尋常的非常精簡的粒線體基因組。頂復門細胞的粒線體基因組只有大約 6Kb。甲藻基因組經歷了很多重組，包括基因組放大、重組合，導致了每個基因或基因片段的多個拷貝或多個組合。失去了標準的停止密碼子與 cox3 的 mRNA 的轉結合部分，大多數基因的大量 RNA 編輯記錄。這種變換的原因未知。

## 參考文獻

## 外部連結