长羽毛的恐龙

**有羽毛恐龍**（Feathered dinosaurs）具有毛狀衍生物和羽毛可能是獸腳類恐龍甚至是整個恐龍類比較普遍的一個特徵。一般情況下羽毛的痕跡比較難被發現，到目前為止，相對於已發現的恐龍屬種只有為數不多的恐龍被鑑定出具有羽毛。雖然有羽毛恐龍僅發現於全球少數化石特異埋藏地區，但可能當時全球各地都出現了有羽毛恐龍。除少數地區（如中國遼西）各地的化石只有很少有羽毛痕跡的有羽毛恐龍，一個原因可能是因為在化石化的過程中，皮膚與羽毛一類的皮膚衍生物等部份，較難被保留下來；另一個原因可能是研究方法還不完善，隨著新的研究方法的出現，有可能重新發現一些恐龍的羽毛痕跡。**有羽毛恐龍**不是一個嚴密的用於特定分類類群的專門用語。例如馳龍科的許多成員發現了羽毛痕跡，但恐爪龍化石卻沒有發現羽毛痕跡（由於恐爪龍的近緣種類發現了羽毛痕跡，所以它覆蓋羽毛的可能性比較大）。同樣鳥類也不用於這個概念。現在的一般認為，恐龍中除鳥類以外的，在化石中確認了羽毛存在痕跡的種類被稱為「有羽毛恐龍」。本項目是羽毛得到確認的非鳥類恐龍的記述。

## 早期理論

恐龍可能是鳥類祖先的理論，是在 1868 年由湯瑪斯・亨利・赫胥黎（Thomas Henry Huxley）首次提出。在查爾斯・達爾文於 1859 年發表《物種起源》不久後，英國生物學家兼演化論支持者湯瑪斯・亨利・赫胥黎提出鳥類是恐龍後代的假說。赫胥黎舉出一種小型獸腳類恐龍美頜龍與始祖鳥的骨骸相似處，發現這兩個都是發現於德國巴伐利亞州索倫霍芬石灰岩的化石，除了前肢比例、有無羽毛以外，幾乎沒有差異。在 1868 年，他發表了《鳥類與爬行類之間的最中間物種》（_On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles_）的研究。而同時期的古生物專家理查・歐文不同意這個說法，他宣稱始祖鳥是第一種鳥類，而且不屬於恐龍支系。在接下來的一個世紀，鳥類是恐龍後代的假說衰退，而更多的理論認為鳥類的祖先是鱷形超目或槽齒類，比鳥類祖先為恐龍或其他主龍類的理論還多。在 20 世紀早期，格哈德・海爾曼（Gerhard Heilmann）出版了一本書，《鳥類起源》（_The Origin of Birds_）。海爾曼根據恐龍缺乏叉骨（接合的鎖骨），而認為鳥類與恐龍間沒有關係，他進而假設鳥類演化自鱷形超目或槽齒目的祖先，而非恐龍。後來發現的恐龍化石則發現了鎖骨或叉骨，例如 1924 年發現的偷蛋龍，但在當時被誤認為是間鎖骨。

在 1964 年，約翰・奧斯特倫姆（John Ostrom）敘述了平衡恐爪龍（_Deinonychus antirrhopus_），恐爪龍是種骨骸很明顯類似鳥類的獸腳亞目恐龍。奧斯特倫姆開始宣稱鳥類是恐龍的直接後代，並成為此一理論的擁護者。更多的研究將恐龍與鳥類的骨骸相比較，而親緣分支分類法研究更強化了兩者之間的關係，尤其是手盜龍類。恐龍與鳥類的骨骸相似處包括：頸部、恥骨、手腕（半新月形腕骨）、手臂、肩帶、肩胛骨、鎖骨、以及胸骨。整體而言，獸腳類恐龍與鳥類之間總共有超過 100 個明顯的生理構造相似處。其他研究人員根據恐龍與鳥類的共同特徵，以及恐龍的生理學特點，提出部分恐龍具有羽毛。Sarah Landry 在 1969 年命名、敘述合踝龍時，將合踝龍敘述為有羽毛恐龍；羅伯特・巴克（Robert T. Bakker）在 1975 年出刊的《恐龍文藝復興》系列文章，也提出了有羽毛恐龍的概念。在 1970 年代，約翰・奧斯特倫姆重新提出鳥類演化自恐龍的理論。隨者這幾十年來親緣分支分類法研究的增加，以及更多小型獸腳類恐龍與早期鳥類的發現，這個理論得到更多的支持。自 1980 年代晚期起，從美國古生物學家葛瑞格利・保羅（Gregory S. Paul）開始，出現了身體覆蓋著羽毛與原始羽毛的手盜龍類恐龍畫作。

到了 1990 年代，大部分古生物學家認為鳥類是僅存的恐龍，並將已滅絕的恐龍稱為「非鳥類的恐龍」，以與鳥綱作為區別。有些恐龍的重建開始將恐龍描繪成覆蓋著絨羽。但是證據僅限於赫胥黎和奧斯特羅姆的比較解剖學研究。有些主要的鳥類學家，例如史密斯研究院的館長 Storrs L. Olson，反對這些理論，並提出缺乏有羽毛恐龍的化石證據。

## 化石證據

始祖鳥發現於 1861 年的德國南部朗恩艾特罕，是第一個所謂的「有羽毛恐龍」。這個標本出土於索倫霍芬石灰岩礦床，這個地層因為挖出了許多狀態極良好的化石而著名。這種早期近鳥類非常像恐龍，至少有一個標本，因為周圍沒有明確的羽毛痕跡，而被誤認為是美頜龍。

經過一個世紀後，在 1990 年代與 2000 年代發現了許多保存良好的有羽毛恐龍化石。這些化石大多發現於中國內蒙古和遼寧的燕遼生物群，它包括道虎溝生物群及熱河生物群的沉積層。這些沉積岩的分層清晰，中間插有來自火山爆發的玄武岩和凝灰岩。道虎溝生物群的時代大約是 1.64 到 1.58 億年的中侏羅紀，熱河群形成於距今 1.33 到 1.1 億年前的早白堊紀時期。原始的羽毛細而缺乏羽枝，已出現在原始的虛骨龍類恐龍，例如美頜龍科的中華龍鳥，與暴龍超科的帝龍，而有羽枝的羽毛出現在虛骨龍類的手盜龍類，例如：偷蛋龍下目、傷齒龍科、馳龍科、以及鳥類。這些發現連結了恐龍與鳥類的關係，並導致更多的羽毛與飛行的演化假說。

在 1999 年，沙漠鳥面龍的標本被檢驗出含有會衰變的 β 角蛋白，明顯地缺乏 α 角蛋白，β 角蛋白是構成鳥類羽毛的主要蛋白質。在 2010 年對侏羅獵龍一個更深入的研究中發現，在紫外光下揭示了覆蓋標本的絲狀結構，在解剖學上類似中華龍鳥的原始羽毛。2011 年末報導，2012 年正式命名的一個發現於德國巴伐利亞索倫霍芬石灰岩的獸腳類斑龍超科標本似松鼠龍 _Sciurumimus_ 的紫外顯像也顯示標本尾部有絲狀結構。這具化石是迄今發現的最基幹帶羽毛獸腳類恐龍化石。2012 年加拿大卡爾加里大學的古生物學家 D.Zelenitsky 和加拿大皇家蒂勒爾古生物博物館的 F.Therrien 共同發表了首例有羽毛的似鳥龍的研究報告，三個標本發現於加拿大阿爾伯塔州，它是北美首例有羽毛保存的恐龍化石。研究顯示似鳥龍終生長有絨羽，但成年個體的前肢長有大型羽片，有類似鳥類翅膀的結構，很可能是作為吸引異性的炫示。之前保存較好的有羽毛恐龍化石只發現於中國和德國的細膩的沉積岩中，而這些似鳥龍標本來自於砂岩，大部分恐龍化石都出產自砂岩，因此在全球都可能有豐富的有羽毛恐龍化石等待著發現。

擬鳥龍前肢較短，手掌骨癒合在一起，尺骨上有隆起物，在 1987 年，研究者 Kurzanov 宣稱擬鳥龍的化石具有羽莖瘤，認為這些羽莖瘤是羽毛的附著處，因此擬鳥龍可以初步的飛行，其他科學家目前普遍認為擬鳥龍具有羽毛，但不認為牠能夠飛行。2000 年發表的天青石龍的特徵是尾巴末端具有類似尾綜骨的固定脊椎骨，瑞欽・巴思缽等人認為該處可能有一叢羽毛。在發現天青石龍的化石以前，這種結構只在鳥類身上發現。在 2007 年，馬克・諾瑞爾（Mark Norell）等人發現一個伶盜龍的尺骨有羽莖瘤（Quill knobs），被視為是伶盜龍有大型次要飛羽的強烈證據。2010 年發表的駝背龍的前肢保存了像羽莖瘤的結構，但前肢附近卻沒有羽毛或鱗片的輪廓。不過身體的其餘部份卻有大量鱗片的輪廓，包括尾巴底呈長方形的鱗片及腳上像鳥類的甲板。由於在羽毛囊處沒有鱗片，故相信它們前肢上沒有長鱗片，駝背龍的羽莖瘤顯示羽毛出現的更早，比虛骨龍類的出現更為原始。羽毛可能是出於侏羅紀中期的堅尾龍類。

2000 年 Gerald Grellet-Tinner 與彼得・馬克維奇（Peter Makovicky）重新研究擺放在美國自然歷史博物館幾個陷在石灰岩未被處理的恐爪龍標本，發現一些有趣及被忽略的特徵。當中的幾條修長骨頭，原先被認為是尾巴的骨化肌腱，其實是腹肋。在原先恐爪龍標本的周圍，也發現了一些被忽略的蛋殼化石。在後來的詳細報告中，Tinner 與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬於恐爪龍的，是首批發現的馳龍科蛋。再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。。至少有八個偷蛋龍、葬火龍及耐梅蓋特母龍標本都是在孵蛋的姿勢，其前臂以類似鳥類的方式內縮。雖然該化石沒有羽毛，孵蛋的姿勢亦支持了牠們與其他偷蛋龍科的前肢有著羽毛的假說。若以前肢來覆蓋巢的周圍，除非牠們有著羽毛，否則大部份的蛋都不會被牠們的身體所覆蓋。少數傷齒龍科的化石，包括寐龍與中國鳥腳龍的標本，證實這些動物以類似鳥類方式棲息，後肢捲縮在身下，面部伏在其中一隻前肢之下，彷彿現代鳥類睡覺時的姿勢。這個姿勢提供了鳥類與恐龍之間的行為連結。

1802 年，美國東北麻薩諸塞州的南哈德利（South Hadley）的當地農家的小孩普林尼・穆迪（Pliny Moody）在康乃迪克河谷發現了許多大小不同，類似鳥類的三趾足跡，愛德華・希區柯克 (Edward Hitchcock) 在 1836 年的一篇論文中詳細論述這些腳印，現在研究認為這些足跡形成於侏羅紀早期。這些足跡化石中似鷸龍足跡 (_Grallator_) 的足印是最普遍的，還有一種異足龍足跡（_Anomoepus_），事實上是一種獸腳類恐龍所留下的。異足龍足跡可能是一個獸腳類恐龍的休息跡，足跡包括足印和跗骨印記，在足跡後方還有一個恥骨印記。足跡上有類似毛髮的一些印痕，如果不是植物印痕或其他未知痕跡，這將是很少見的帶「毛」恐龍印記，這些毛髮應該位於這隻動物的大腿和腹部。

### 類羽毛化石

2008 年，由美國堪薩斯州立大學古生物協會文森特・佩林喬特（Vincent Perrichot）和法國雷恩大學迪迪爾・內勞迪尤（Didier Néraudeau）等科學家組成的研究小組宣稱，在法國西部普瓦圖 - 夏朗德地區一個採石場挖掘發現一塊琥珀中完整保存著 7 根 2 億年前的羽毛。研究人員指出，琥珀中的羽毛兼具獸腳亞目恐龍體表絨狀纖維和現代鳥類羽毛的特徵，尚不能斷定這些羽毛究竟是屬於恐龍還是鳥類的。從琥珀中可清晰地看到這幾根羽毛的羽支（羽毛的羽幹上突出的平行絲）仍保持著蓬鬆絨狀，就像是現代鳥類的絨毛一樣，這種羽毛缺少能夠生長絨絲的小羽枝。

2010 年波蘭古生物學研究所（Instytut Paleobiologii PAN）的 J.Dzik 等人在哈薩克斯坦晚侏羅世早期地層中發現了新的前鳥（_Praeornis_）羽毛化石，其標本（ZPAL V 32/967）被視為 「原始羽毛」（proto-feather）與早期 Karabastau 組發現的類羽毛體前鳥相似。這兩個原始羽毛的研究價值在於它的化石年代早於其他有羽毛恐龍及原始鳥類。前鳥正型標本（PIN 2585/32）是發現於 1971 的羽毛，1978 正式命名。不管恐龍是不是鳥類的直系祖先，這些原始羽毛可能證明羽毛衍生於原始爬行類鱗片，這原始羽毛擁有鱗片與羽毛的特徵，每個羽枝粗細均勻，末端沒有逐漸變窄，似乎可以看作是鱗片向羽毛的過渡。這與三疊紀長鱗龍（_Longisquama_）背上發現的鱗片結構具有相似性。

### 真正的羽毛？

於中國發現的**有羽毛恐龍**化石，已發現過多種不同型態的羽毛。鳥類與獸腳類恐龍具有上百個共同的生理特徵，牠們目前被普遍認為是近親。鳥類與手盜龍類的關係更為親近。少數科學家則提出不同的演化途徑，例如艾倫・費都加（Alan Feduccia）與賴瑞・馬丁（Larry Martin），他們提出類似海爾曼的鳥類演化自原始主龍類假設，或是鳥類起源於手盜龍類，但手盜龍類並非恐龍，而是與恐龍的趨同演化結果。

但是，有羽毛恐龍本身也有一些爭議，其中最重要的是艾倫・費都加（Alan Feduccia）與蒂綱・索拉（Theagarten Lingham-Soliar）所提出的，他們指出這些看起來是原始羽毛的物體，其實是膠原纖維腐化而成的，這些膠原纖維在身前位於恐龍外表覆蓋物之下。他們並提出手盜龍類都不是恐龍，而是與恐龍平行演化的結果。但他們的大部分意見不被其他研究人員所接受。2010 年張福成等人在中華龍鳥的絲狀痕跡發現黑色素體的存在，由於膠質纖維無法容納黑色素體，這證實這些絲狀結構是羽毛痕跡，而非膠質纖維。但是蒂綱・索拉（Theagarten Lingham-Soliar）在隨後的一項研究中發現了一具中國的鸚鵡嘴龍化石皮膚上的鱗片、色彩及圖案，認為黑色素體降解後可能沉積於其他組織，所以並不能證明中華龍鳥的絲狀痕跡是毛的痕跡。

2011 年一項研究匯集了法國、中國、日本和泰國多家機構的研究人員，在美國《國家科學院學報》上報告說，他們在中國遼西熱河生物群所在地展開工作，多種「帶毛恐龍」生存的年代大約在 1.25 億到 1.1 億年前。部分科學家猜測，羽毛的作用可能是禦寒。為了證實上述假設，他們通過測定雨水中的氧同位素含量，發現這一時期與當前中國北方地區的氣溫十分相近，到了冬天，各種生物都要經歷嚴寒的考驗，烏龜、蜥蜴等變溫動物選擇冬眠，而哺乳類、鳥類和恐龍只能依靠自身的羽翼和皮毛維持生存，這也解釋了為什麼這一地區發現的恐龍化石伴有羽毛。

有論點認為中國所發現的有羽毛恐龍皆為人工製品。這些質疑提出為何該地區所發現有羽毛恐龍與鳥類的外形大概相似，沒有適當的理由認為牠們是不同的動物；此外，該地區所發現的其他非獸腳亞目化石則擁有明確的毛髮（某些哺乳類）或鱗片（某些爬行類）。

### 遼寧古盜龍騙局

在 1999 年發現了一種新有羽毛恐龍，稱為遼寧古盜龍（_Archaeoraptor liaoningensis_），當時被視為恐龍與鳥類的遺失連結，但後來被發現是個騙局。中國古生物學家徐星在比較該化石與其他標本的照片時，發現遼寧古盜龍的化石是由兩個不同動物化石所拼湊而成。徐星的發現使得《國家地理雜誌》重新審視他們的研究，並得出相同的結論。遼寧古盜龍的主要部分來自於馳龍科的小盜龍，而尾巴部分來自於一種原始的鳥類，名為燕鳥（_Yanornis_），原名為 _Archaeovolans_。

## 目前的資訊

### 有羽毛恐龍列表

### 原始羽毛的型態

羽毛的最初型態被認為是簡易的中空細毛，經過數個演化階段後，羽毛的結構逐漸複雜，發展出羽軸、羽枝、以及羽小枝等結構，如同現代鳥類的羽毛。最初的簡易細毛可能具有隔離熱量作用，顯示這群恐龍為恆溫動物。羽毛演化成較為複雜的結構，可能是為了具有氣動性功能。

目前仍不確定最早的原始羽毛是在主龍類的哪個演化階段中出現，也不確定羽毛是經由單一次演化出現，還是由不同生物群個別演化。翼龍目已確定身體覆蓋者毛，在遼寧省發現的一個鸚鵡嘴龍標本、以及天宇龍也發現了長而中空的管狀刺毛。在 2009 年，徐星等人發現北票龍除了絨羽以外，還有第二種型態的羽毛，沒有分岔、內部中空，在結構上與鸚鵡嘴龍、天宇龍、翼龍目的長毛類似。因此，這種原始羽毛可能起源於恐龍與翼龍目的最近共同祖先鳥頸類主龍，發生於三疊紀中期或更早，牠們分泌角質以形成這些外皮上的覆蓋物。

大部分已發現的有羽毛恐龍屬於手盜龍類，少數為非手盜龍類恐龍。熱河群最早發現的有羽毛恐龍是中華龍鳥，生存於侏儸紀與白堊紀交界處，約 1 億 2400 萬年前；中華龍鳥的身體覆蓋者類似羽毛的物體，內部中空，可能具有羽枝，類似絨羽。

早白堊紀的帝龍是另一種具有簡易羽毛的恐龍，同時也是暴龍的祖先之一。這種小型、原始暴龍超科恐龍具有原始羽毛，而大型、衍化暴龍科恐龍則被發現有爬行動物的鱗片。有研究認為大型暴龍科同時具有鱗片、羽毛，或者是幼年個體具有羽毛，而在成長過程中將羽毛脫落，類似目前的犀牛與大象。

熱河群所發現的第一個有正羽的恐龍化石是原始祖鳥與羽龍，生存於 1 億 2200 萬年前。根據這些羽毛的大小與比例，原始祖鳥與羽龍的羽毛可能具有展示物功能，而非協助飛行。後來所發現具有正羽的恐龍，包含：足羽龍與金鳳鳥。徐星在 2003 年所敘述的數個小盜龍標本，除了正羽以外，也擁有具氣動性功能的飛羽，覆蓋者小盜龍的前肢、後肢、以及尾巴。氣動性羽毛被認為對於鳥類的飛行演化非常重要。在發現顧氏小盜龍以前，始祖鳥是具有氣動性飛羽的動物之中，已知最原始的一種。

目前已發現的有羽毛恐龍中，原始鳥翼類的耀龍的尾巴羽片呈長帶狀，沒有氣動性，僅具有視覺炫耀物的功能。古動物學家對此提出兩種可能：耀龍可能是在演化過程中失去飛行能力、或者是在羽毛的演化過程中，羽毛的視覺性功能，早於飛羽的演化出現。

2010 年中國的徐星等人通過對中國發現的一些保存了皮膚衍生物的非鳥恐龍標本進行的研究，總結歸納出 9 種的「羽毛」形態：

* 形態 1，相對細長且剛硬的單根圓形中空細絲．發現於異齒龍類的天宇龍和角龍類的鸚鵡嘴龍中。
* 形態 2，也為單根細絲毛，但比形態 1 更寬，常保存在鐮刀龍類的北票龍，一種尚未命名的暴龍類和一種美頜龍類的標本上。
* 形態 3，基部相連的多絲狀複合體，發現於馳龍類的中國鳥龍、美頜龍類的中華龍鳥、暴龍類的帝龍和北票龍標本上。
* 形態 4，中央細絲頂端呈輻射狀的短羽枝，已發現於千禧中國鳥龍標本上，也可能存在於北票龍標本上。
* 形態 5，中央絲體兩側分叉有多根細絲的複合體結構，已在中國鳥龍、近鳥龍、竊蛋龍類的尾羽龍和原始祖鳥上觀察到．也可能存在於帝龍標本上。
* 形態 6，膜狀邊緣長有多根平行的細絲，僅發現於胡氏耀龍標本上。
* 形態 7，寬扁的近端呈無羽枝的杆狀而遠端則為羽狀的結構體，在不同的標本上形態略有變化，主要發現於竊蛋龍類的似尾羽龍、胡氏耀龍和許多基幹鳥類化石標本上。
* 形態 8，完全羽狀羽毛．由顯著的羽軸和完好的羽平面構成，常見於尾羽龍、原始祖鳥、近鳥龍和馳龍類的小盜龍標本上。
* 形態 9，與形態 8 相像但羽平面不對稱且羽軸彎曲，僅見於獸腳類恐龍中的小盜龍標本上，近鳥龍的一些羽毛具稍彎曲的羽軸，也酷似形態 9。

徐星等推測羽毛的演化在鳥類起源之前就以下列順序完成了 5 個主要的形態發生事件：1) 絲狀與管狀結構的出現；2) 羽囊及羽枝脊形成；3) 羽軸的發生；4) 羽平面的形成；5) 羽狀羽小枝的產生。這些演化事件形成了多種曾存在於各類非鳥恐龍類中的羽毛形態，但這些形態在鳥類演化過程中可能退化或丟失了，如上述的形態 l，形態 2 和形態 7；這些演化事件也產生了一些近似現代羽毛或者與現代羽毛完全相同的羽毛形態。

### 重建羽毛的顏色

中華龍鳥的身體與尾巴羽毛，可分為深色、淡色兩種區塊，某些研究人員推測這代表不同顏色的羽毛。陳丕基、董枝明等人認為這是化石的母岩在分開時，所造成的不規則排列。在 2002 年，尼克・朗里奇（Nick Longrich）提出，這些深淺區塊，代表生前的羽毛色素，在化石化過程中保存下來；朗里奇認為深淺區塊的排列過於規則，不可能是分開母岩、腐爛過程造成的。由於較深的區塊主要分佈於背部，較淺區塊分佈於腹部，而尾巴的深淺區塊以條紋狀排列，具有反蔭蔽（Countershading，動物保護色的一種類型；動物的背部顏色深於腹部，上面投下的光線使它全身顏色均勻而不醒目）的效果。2010 年 1 月，中國、英國和愛爾蘭三國科學家，張福成、Stuart L Kearns、Patrick J Orr、Michael J Benton、周忠和、Diane Johnson、徐星、汪筱林等公佈數種恐龍與早期鳥類的羽毛痕跡研究，發現這些物種的羽毛痕跡存在黑色素體（Melanosomes，一種包含黑色素在內的細胞器，存在於羽毛、皮膚、鱗片的吸光色素），研究人員在化石中發現了兩種黑色素體，真黑色素 (Eumelanosome) 和褐黑色素 (Phaeomelanosome)，真黑色素呈杆狀，與現存鳥類羽毛的黑色和灰色具有聯繫；褐黑色素呈球形，為首次在化石中的發現，可生成從紅褐色到黃色等各種顏色；如果沒有黑色素體，物體會呈現白色。藉由研究羽毛痕跡中的黑色素體大小、形狀、分佈形態，張福成等人發現中華龍鳥的尾巴可分為深色、淡色兩種區帶，證實上述理論。另外，藉由與現代鳥類羽毛中的黑色素體作比對，張福成等人能推測出羽毛黑色素體在動物生前所代表的顏色。根據研究人員的推測，中華龍鳥的深色羽毛，在生前呈現粟色、或紅棕色。同一項研究，也推測中國鳥龍的羽毛有明顯的不同顏色，孔子鳥的羽毛顏色可能與斑胸草雀的現代羽毛顏色相同。

在 2010 年 4 月，中國北京自然博物館的李全國、黃慶金和北京大學的高克勤與美國耶魯大學的 Jakob Vinther 領導的小組以及德克薩斯大學奧斯汀分校傑克遜地球科學研究所的古生物學副教授 Julia Clarke、阿克倫大學的 Matt Shawkey 等科學家宣稱發現郝氏近鳥龍的羽毛顏色。耶魯大學地理和地球物理系研究生 Jakob Vinther 在研究魷魚化石的墨囊時發現化石中的顆粒狀細微結構實際上是黑素體。有些科學家認為這些顆粒是古代細菌的殘留物，但是 Vinther、本研究報告的合作者 Richard O.Prum 以及耶魯大學皮迪博自然歷史博物館主任 Federick William Beinecke，地理和地球物理教授 Derek E.G.Briggs 卻並不認同，他們在來自巴西的距今 1.1 億年前的羽毛上測試了 Vinther 的理論，後來又推導出了已經滅絕四千七百萬年的鳥羽的顏色。他們對赫氏近鳥龍的化石遺體和羽毛痕跡進行了挑選、取樣和評估，選取了 29 個點的樣品，對其中的黑素體進行了詳細的測量和定位，隨後他們使用由阿克倫大學的 Matt Shawkey 及其同事們編輯的數據，對比了現在鳥類中的特定顏色的黑色素，進行了統計分析，這些分析能夠 90% 地確定單個羽毛的顏色，從而確定其整體的顏色形態。根據研究人員的推測，郝氏近鳥龍的身體羽毛顏色可大致分為灰、黑兩種顏色。整體呈現灰色，頭頂羽毛主要呈紅褐色，頭頂羽毛的基部則呈黑色。臉部羽毛則主要為黑色，散佈者紅褐色羽毛。前肢、後肢的長羽毛則是黑、白相間，以條紋方式排列。後肢則是灰色羽毛，而腳掌、腳趾則是黑色羽毛。還有黑光發亮的醒目翼尖。由於被研究的標本缺少尾巴，研究人員無法推測這隻郝氏近鳥龍尾巴的羽毛顏色。

2011 年美國羅得島州普羅維登斯市布朗大學的古生物學家 Ryan M.Carney 等科學家對 1861 年在德國巴伐利亞州的石灰岩中發現的始祖鳥羽毛化石的色素承載結構大小與形狀的分析，認為始祖鳥羽毛幾乎可以肯定是黑色的。2011 年的另一項研究表明，痕量金屬可作為化石中的羽毛及其它組織中的棕色和黑色的著色標誌，是識別化石中真黑色素的一種前後結果一致的強有力方法。聖賢孔子鳥看來黑暗的陰影區域，其真黑色素分布最強。2012 年一個中美合作的研究團隊的研究通過對北京自然博物館收藏的小盜龍標本 BMNHC PH881 黑素體與現代鳥類進行的對比研究，發現這種恐龍具有光滑的藍黑色調的彩虹色結構色，類似於現在燕子的背部藍黑色光澤，小盜龍羽毛黑色調彩虹色的發現可能是羽毛結構色最古老的化石記錄。

2014 年中國地質大學的李全國研究團隊在《自然》雜誌發表了新的研究成果，明確了復原有羽毛恐龍羽毛顏色的黑色素體形態法適用的範圍。研究者通過對蜥蜴、恐龍以及鳥類等 13 種羊膜類動物化石的 2 萬多個羽毛、皮膚、鱗片及其它皮膚衍生物樣本的黑色素體進行了系統的形態測量，發現在羊膜類動物演化中，哺乳動物和手盜龍類恐龍的黑色素體形態存在突變。這表明依據黑色素體形態進行的顏色復原方法只適用於手盜龍類，對霸王龍、中華龍鳥等其它有羽毛恐龍則不適用。研究發現霸王龍、中華龍鳥等恐龍的黑素體都大致相似，形態主要為橢圓形；手盜龍的黑色素體則呈現圓柱形等多樣化的形態特點，而這種突變是復原羽毛顏色的前提條件。在現生脊椎動物中，調控黑色素體的基因的改變同時會影響到動物諸如體溫、生殖、攝食、代謝等多方面的生理特徵。手盜龍類的黑色素體形態的這一突變顯示了這一類重要的生理變化的可能，是鳥類起源過程中的一個重要事件。

## 分類與其他有羽毛恐龍的推論

對於很多古生物學家而言，有羽毛恐龍是恐龍和鳥之間的過渡物種，例如在中國熱河生物群發現的中國鳥龍、尾羽龍和小盜龍。原始鳥類，例如始祖鳥和孔子鳥，有著很多恐龍的特徵，如嘴部的牙齒，手指上的爪，後者的雙顳孔型頭骨。許多年以來，鳥類被認為是演化自前肢小、主要用後肢行走的獸腳亞目食肉恐龍。但直到 20 世紀 90 年代晚期發現有羽毛恐龍的化石時，才證明兩者之間的關聯，但仍不確定這些物種在演化樹上的關係。

根據目前所發現的有羽毛恐龍，以及種系發生學研究，顯示許多種類的獸腳類恐龍擁有羽毛，而非只屬於接近鳥類的物種。較小型的獸腳類恐龍可能全都具有羽毛，而剛出生的較大型獸腳類恐龍可能也擁有羽毛，例如暴龍。較小型動物的羽毛可能具有隔熱作用，而大型成年獸腳類恐龍能有效地持續製造熱量，因此不可能擁有羽毛。如果大型動物擁有羽毛，將造成熱量保持的問題。

羽毛的痕跡很難被發現，因此到目前為止，很少恐龍被鑑定出具有羽毛。然而科學家們利用種系發生學，可以推論出哪些恐龍可能具有羽毛。藉由羽毛的相似點以及相關研究，幾乎所有的科學家同意恐龍的羽毛是來自於單一次的演化。羽毛傳襲到更晚期、更衍化的物種，但部分物種在演化過程中失去了羽毛。如果將恐龍置於已知有羽毛物種的演化樹中，科學家們確信部分恐龍的確擁有羽毛，除非發現有衝突的證據。種系發生學研究也可用來推論出哪些種類的恐龍可能具有羽毛。

侏羅獵龍的敘述者提出一個虛骨龍類的親緣分支分類法研究，其中包含許多不同的有羽毛恐龍。科學家將有羽毛恐龍以及其他沒有發現皮膚痕跡的恐龍做比較，能夠推測出哪些恐龍生物群具有羽毛。以下簡易演化樹顯示出哪些獸腳類恐龍具有原始的絨羽以及進階的正羽。研究人員根據種系發生學推論伶盜龍具有正羽，而後化石證據得以佐證。

### 相關物種的演化樹

## 參考資料

## 相關條目

* 始祖鳥屬
* 孔子鳥屬
* 恐龍
* 恐龍生理學
* 有毛翼龍
* 有羽毛恐龍列表

## 外部連結

* Downy Dinos on EvoWiki
* DinoBuzz （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），dinosaur-bird controversy explained, by UC Berkeley.
* Journal of Dinosaur Paleontology，with many articles on dinosaur-bird links.
* Life-like images of feathered dinosaurs
* Feathered dinosaurs （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at the American Museum of Natural History