銳龍屬

**銳龍**（屬名：_Dacentrurus_，意為「非常銳利的尾巴」），起初稱為**膀龍**（_Omosaurus_）是一屬來自晚侏羅世至早白堊世（1 億 5400 萬至 1 億 4000 萬年前）歐洲的劍龍科恐龍。模式種**裝甲膀龍**（_Omosaurus armatus_）於 1875 年由理察・歐文根據在英格蘭史雲登啟莫里黏土層黏土坑發現的骨骼所命名。1902 年將屬名更改成 _Dacentrurus_，因為 _Omosaurus_ 已經由一種鱷魚先使用了。自發表以來已建立過多達七個物種，但其中也許只有模式種是有效的。由於化石材料有限，關於銳龍的全貌尚未能完全確定。作為一種典型的劍龍科，銳龍是一隻體格健壯的四足植食性動物，背上長有成列骨板與尖刺。根據寬 1.5 公尺的骨盆，推測身長可達 7 至 8 公尺，成為體型最大的劍龍科之一。

## 發現及物種

### 早期發現

1874 年 5 月 23 日，史雲登磚頭公司的詹姆斯・蕭普蘭（James Shopland）向理察・歐文教授提報了在威爾特郡史雲登老史雲登丘底下他們的史雲登大採石場黏土坑中再次出土了化石骨骼。歐文派出威廉・戴維斯前往挖掘標本，包覆在一個 8 英尺高的黏土團塊中。嘗試將整塊抬起而碎成數塊。最後裝入重達 3 噸的板箱運往倫敦。歐文的清修師凱勒・巴洛（Caleb Barlow）發現埋藏其中的部分骨骼。

1875 年歐文將遺骸描述並命名為模式種裝甲膀龍（_Omosaurus armatus_），屬名取自古希臘語ὦμος／omos（上臂）來象徵其厚實的肱骨。種名在拉丁語 _armatus_（裝甲）來代表歐文推測來自上臂的大型尖刺。

正模標本 **BMNH 46013** 出土於啟莫里黏土層，地質年代為啟莫里階晚期。包括骨盆、一系列六個後部背椎、全部薦骨、八個前部尾椎、右股骨、一些零散的脊椎。總共存在 13 個分離的脊椎。另有幾乎完整的左前肢包覆於另一團塊。其他材料還有帶跟骨的部分腓骨、部分脛骨、一片右頸部骨板、一個左尾刺。

* * * *

### 歸類演變

後來有數個膀龍底下的物種被建立。倫敦自然史博館的 BMNH 46321 標本是由威廉・康寧頓在大西部鐵路靠近伍頓巴塞特節點處的啟莫里黏土層中發現的一對棘刺基部。1877 年歐文將之命名為持戟膀龍（_Omosaurus hastiger_，意即「手持棘刺者」），因為當時他認為這些刺是長在動物手腕上。1887 年約翰・霍克根據在劍橋郡眼鎮附近的 Tanholt 發現的 BMNH R1989 標本命名了堡壘膀龍（_Omosaurus durobrivensis_），種名意指發現地杜羅布瑞維（意為「橋邊的堡壘」）。（該標本有時被誤認為發現於劍橋郡彼得伯勒富萊頓，因為這是阿佛雷德・李德斯大多數挖掘所在地。）1956 年這個物種被建立為獨立的屬勒梭維龍。1893 年哈里・西利根據 YM 498 的股骨標本命名了費氏膀龍（_Omosaurus phillipsii_），以地質學家為名。西里推測這可能與他在 1869 年命名的費氏頜鋸齒龍（_Priodontognathus phillipsii_）是相同動物，由於兩個相同種名而造成誤解，即他誤將費氏種歸到膀龍名下。儘管如此，這種觀念實際上有所謬誤，因為兩個物種是根據不同正模標本而建立。李氏膀龍（"Omosaurus leedsi"）是由西里標示於 CAMSM J.46874 標本（發現於劍橋郡的一片骨板）上的疑名。1910 年馮胡內根據在切維爾河西岸發現的股骨標本 OUM J.14000 命名了古老膀龍（_Omosaurus vetustus_）。1911 年諾普查根據 1899 年在法國諾曼第 Cap de la Hève 濱海奧克特維爾發現的部分骨骼命名了雷氏膀龍（_Omosaurus lennieri_）。該標本於 1944 年二戰期間盟軍轟炸康城時被摧毀。

即使另兩個膀龍物種相繼命名，包括約瑟夫・萊迪 1856 年命名的 _Omosaurus perplexus_，人們意識到屬名已被一種植龍目優先使用了。1902 年腓德利克・奧古斯特・盧卡斯將屬名重新命名為 _Dacentrurus_。由古希臘語 δα~／_da~_（非常、充滿）、κέντρον／_kentron_（銳點）、οὐρά／_oura_（尾巴）組成，意即「非常銳利的尾巴」。盧卡斯只將模式種裝甲膀龍更改成裝甲銳龍（_Dacentrurus armatus_），而 1915 年艾德溫・罕尼將原本膀龍底下的大部分物種移動到銳龍名下，成為持戟銳龍（_Dacentrurus hastiger_）、堡壘銳龍（_Dacentrurus durobrivensis_）、費氏銳龍（_Dacentrurus phillipsi_）、雷氏銳龍（_Dacentrurus lennieri_）。然而膀龍的名稱一直普遍沿用到 20 世紀中葉。古老銳龍首先由馮胡內稱為 _Omosaurus_ (_Dacentrurus_) _vetustus_，1983 年被納入勒梭維龍底下的古老勒梭維龍（_Lexovisaurus vetustus_）。但這種歸類皆被《_Dinosauria_》兩個版本所反駁，現在作為始甲骨龍（"Eoplophysis"）的模式種。

### 新發現

2021 年的報導指出在法國昂雅克夏朗德的早白堊世貝里亞階屍骨層發現了疑似銳龍的腦殼、脊椎、肋骨、指骨等部分遺骸。

### 分布狀況

作為歐洲最著名的劍龍類，當地許多類似發現都被歸入銳龍。包括英格蘭南部威爾特郡和多塞特郡（韋茅斯的脊椎被歸入裝甲銳龍）；來自法國、西班牙的化石；以及最近在葡萄牙發現五具以上的骨骸。以上發現多半零碎，唯二較完整的僅有裝甲銳龍和雷氏銳龍的正模標本。已記載出土銳龍的地層如下：

* 奧克特鎮黏土層
* 奧可巴薩層
* 啟莫里黏土層
* 洛里尼揚層
* 大主教村層

葡萄牙也發現了銳龍的蛋。

彼得・高爾頓於 1980 年代將所有來自西歐晚侏羅世沉積層的劍龍類遺骸通通稱為裝甲銳龍。2008 年蘇珊娜・梅德曼將裝甲銳龍的材料侷限於正模標本，其餘大部分命名物種她都視作疑名。她表示雖然歐洲大陸發現的那些標本並不排除是同樣物種的可能性，但礙於材料過於稀少而無法做任何相關鑑定。於是把這些都歸到銳龍未命名種（_Dacentrurus_ sp.）名下。

2013 年 Alberto Cobos 和 Francisco Gascó 描述了在西班牙特魯埃爾大主教村層 Barranco Conejero 地區發現的劍龍類脊椎遺骸 MAP-4488-4491 標本，是來自單一個體的四個椎體（兩頸一背一尾），並將其納入裝甲銳龍。這項發現的重要意義在於顯示了裝甲銳龍種內變異的多樣性，以及在侏儸紀－白堊紀交界（約 1 億 4500 萬年前）伊比利地區銳龍的繁盛程度。但 2019 年新描述的米拉加亞龍副模標本與前述標本的相似程度更高於銳龍。

## 描述

銳龍是種很大型的劍龍類。估計某些標本身長有 7 至 8 公尺，重達 5 噸。以前許多恐龍書籍曾形容銳龍是種小型劍龍類，事實上發現 1.5 公尺寬的骨盆證明牠是其中體型最大的之一。以劍龍類的標準來看，銳龍的體腔特別寬闊，而很寬的背椎椎體亦顯示牠有個巨大的臀部。後肢較短，前肢相對長，主要是下臂特長。

雖然銳龍的身體比例被認為與劍龍相似，其骨板和尖刺卻大相逕庭。頸部可能有兩排小型骨板，往背部骨板逐漸銳利，至尾部形成兩排細長尖刺。正模標本中有個小鈍不對稱的頸部骨板，還有可能的部分尾刺。尾刺前後緣都如刀刃般鋒利。有些銳龍的復原會在肩部加上一對尖刺，類似近緣的釘狀龍，但目前尚無明確證據支持。

## 分類

銳龍是第一種發現保存較完好標本的劍龍類；其他早期發現如似花君龍、皇家龍、碗狀龍都過於殘破不堪而無法直接明確識別出所屬類群，因此當初歐文無法將膀龍與上述物種關聯在一起，但仍能確定屬於恐龍。1888 年理察・萊德克命名膀龍科（Omosauridae），但當意識到膀龍的學名已先被他人使用，這個分類名稱也隨即失效。自 20 世紀以來，銳龍通常被分類到劍龍科。

早期常將銳龍視作一種基礎劍龍科，但 2008 年及 2010 年進行全面的系統發生學分析顯示銳龍是很進階的，與米拉加亞龍互成姊妹群，稱為銳龍亞科（Dacentrurinae）演化支。銳龍亞科又與劍龍／劍龍亞科互成姊妹群。以下支序圖呈現銳龍在裝甲類中的演化位置，取自 2010 年梅德曼的研究：

## 延伸閱讀

* 劍龍類研究史

## 參考來源

* Benton, M. J.; Spencer, P. S. Fossil Reptiles of Great Britain. Chapman & Hall. 1995. ISBN 978-0-412-62040-9.