軟體動物

**軟體動物門**（學名：Mollusca）是動物界的一個門，就其物種多樣性而言，是動物界的第二大門， 僅次於節肢動物門，其已確認的物種數量估計有十萬多種。軟體動物屬於無脊椎動物，能適應許多不同環境，分布廣泛，從寒帶、溫帶到熱帶，從海洋到河川、湖泊，從平原到高山，陸地、淡水和鹹水多種棲息地中都有大量成員，例如蝸牛、河蚌、海螺、烏賊等物種。在目前的海洋生物中，軟體動物的數量佔比可達 23%，是所有海洋動物中數量最多的。

軟體動物型態、習性差異甚大，最大的軟體動物大王烏賊的腕展開可達 12 公尺，最小的螺類卻僅有 1 厘米長。但是牠們有共同的基本特徵，身體無內骨骼且軟，大多數不分節，身體結構可分為頭、足、內臟團和外套膜 4 個部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出鈣質的硬殼保護身體。外套膜的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足動物之外，軟體動物的的殼體都是左右對稱的。

軟體動物大多有殼，如田螺、文蛤等貝類；少數在陸地上的則有蝸牛、蛞蝓；章魚、烏賊、海蛞蝓的外殼已消失；軟體動物多數靠一條肉腳向前滑動，以此移動自己的身體，很多都有一個盤繞的外殼來保護蝸在裡面的柔軟的身體。

## 特徵

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟，並無內骨骼，大部分呈左右對稱、不分節，牠們外層皮膚會自背部折皺形成外套膜包圍全身，並能夠分泌保護用的石灰質介殼，然而部分軟體動物的外殼已退化 (如蛞蝓、章魚) 或是藏至體內（如烏賊）。斧足類、腹足類的殼表還有生長線，可以看出年齡大小。軟體動物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已經退化，是運動器官。

，它們有幾千顆微小的牙齒，稱為齒舌，是他們多數特有的器官，由多列角質齒板組成，形狀類似銼刀，主要用於攝食。有櫛鰓，表面具纖毛，可以激動水流，雙殼類可用此過濾水中的食物顆粒。

水生的軟體動物排泄器官為腎，會排出氨或尿素，牠們呼吸器官為鰓，由外套膜形成位於外套膜與身體之間，可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是腎，但是用肺呼吸，並排泄尿酸。

有些軟體動物是雌雄異體；有些是雌雄同體。頭足綱及部分腹足綱體外受精，雌雄同體者則異體受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類、石虌等把卵直接產在海水中，並無保護措施，因此產卵數量極多，但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來，或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

部分的軟體動物具有經濟價值，斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的蚌類，分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚、蛤蜊、牡蠣等可供人類食用，更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益，部分物種對人類有害，例如：斧足類的鑿船蟲，這種貝類生活在海裏，會破壞船隻或棲身在木洞裏。

## 主要結構

軟體動物的身體主要可分為頭、足、內臟團 3 個部分，部分生物還具有從外套膜形成的殼。

### 頭

頭位於身體的前端。

### 肉足

足可能位於頭後或身體腹面，是由體壁伸出的由多肌肉質組成的運動器官。

### 內臟團

內臟團位於身體背面，由柔軟的體壁包圍著內臟器官。

### 外套膜與外套腔

外套膜是軟體動物背側的體壁向下褶與伸展形成的，經常包裹整個內臟團，內臟囊與外套膜之間的空腔即為外套腔。外套腔是許多器官的開口，如肛門、鰓孔、腎孔、生殖孔等。雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內。

### 殼

有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣、幾丁質和貝殼硬蛋白而形成外殼，外殼的最外層是角質層，中層則是柱狀方解石，最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成，但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。

## 主要系統

### 神經系統

除了雙殼類有三條外，大部分軟體動物有兩對主要的腹神經索，一個主要連結到內臟團，另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側。

部分軟體動物有大腦，並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭，且有一對具傳感功能的觸角，可檢測化學物質、感受外界的震動等。

### 消化系統

### 呼吸系統

大多數軟體動物只有一對鰓，有的甚至只有一個。大部分的鰓形成羽毛狀，有些則成絲狀。軟體動物的鰓可使水從底部進入頂部排出。鰓的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛，其中一個穿過外套膜以驅動水流，而另外兩條絲可保持鰓的清潔。在鰓裡有個東西叫嗅檢器 (osphradia)，當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時，鰓的纖毛變化停止跳動，直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管，與運送血液到心臟的血管。

### 循環系統

頭足綱屬於閉鎖式循環系統，其餘的軟體動物都屬於開放式 / 開管式循環系統。雖然軟體動物是三胚層動物，但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔，能讓血液與體液循環至各個器官。軟體動物的血液含有血藍蛋白，與氧氣結合時會產生 Cu2+，因此牠們的血液呈現藍色。牠們的心臟有些只有一個心房，有些有多個心房，牠們從腮得到含氧血，並送到心室，然後再送到相當短的主動脈並流至全身。

軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物，並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管，可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物，經由管道排到體外。

### 泌尿系統

### 生殖系統

## 分類

生物學家根據軟體動物的硬殼和軟體結構的差異，將軟體動物分成了 10 個綱，分別是：

1. 單板綱 Monoplacophora（已知為多系群）
2. 無板綱 Aplacophora（曾被認為是多系群，但近年研究發現是單系群）
3. 多板綱 Polyplacophora
4. 腹足綱 Gastropoda
5. 掘足綱 Scaphopoda
6. 雙殼綱 Bivalvia
7. †喙殼綱 Rostroconchia
8. 頭足綱 Cephalopoda
9. †太陽女神螺綱 Helcionelloida
10. †竹節石綱 Tentaculita?

### 單板綱

在寒武紀晚期時已出現，新笠貝是其代表，牠們的特徵是殼的形狀像帽子或勺子。已知為多系群。

### 無板綱

無板綱生物並沒有骨板或貝殼，因此稱為無板綱生物，牠們的外表帶有鈣質針狀的角質外皮，具有保護作用。牠們的身體兩側對稱，像蠕蟲似的。曾被認為是多系群，但近年研究發現是單系群。

### 多板綱

多板綱生物在寒武紀晚期已出現，牠們的身體對稱，是橢圓形，有 8 塊骨板組成的背殼，因此稱多板綱。

### 腹足綱

腹足綱是軟體動物中最大的一綱，大約有七萬五千多種，牠們的肉足都是長在身體的腹面，因此被稱為腹足綱生物。除了蛞蝓、海蛞蝓外，牠們都有螺殼，因此又被稱為螺類。

這類生物的螺殼，形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向，也可以從牠們圓錐形的螺殼上，判斷出年齡大小；凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的，年紀就越大。

陸地常見的腹足類包含蝸牛、蛞蝓、螺等；海洋中的腹足類較多，如龍宮貝、夜光貝、鮑魚等都是。為了適應各種環境，牠們的肉足可以在許多地方爬行，並分泌出黏液來。

腹足綱的生物從寒武紀晚期就出現了，一直繁衍到現代，陸地、海洋、淡水里都有它們的分布。

### 掘足綱

掘足綱與斧足綱有親緣關係，牠們的介殼是菸嘴狀的，在發生之初仍然是二枚貝的形態，代表生物有齒貝。

牠們身體呈兩側對稱，且是圓柱狀，具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中，但也有生活在 15,005 英尺的深海中。牠們的足部在前端，後多則是外套腔開口。頭部不發達，口位於膨大咽頭的前端，並在足部背面。消化管呈現 U 字狀，肛門開口於外套腔。有腎管一對，開口處在肛門略後。並沒有鰓，依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角，有感覺作用。其神經系統發育正常，有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體，只有一個生殖腺，生殖細胞由右側腎管排出之。

### 斧足綱

斧足綱生物因都具有雙殼因此又稱雙殼綱，河蚌、海扇、蛤蜊以及大部分的貝殼都屬於雙殼綱。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣，兩個殼瓣之間有鉸合構造；牠們缺乏明顯的頭部，但是在腹側有斧狀的肉足因此稱為斧足類。牠們在寒武紀時就出現在地球上，海洋、淡水都能發現牠們的存在。

### 喙殼綱

喙殼綱是一個已經滅絕的生物綱，存在於寒武紀到二疊紀，牠們的殼看起來有兩瓣，但無法鉸合，形成「假雙殼」形態的單殼，代表生物有海拉爾特殼（_Heraultipegma_）等。

### 頭足綱

頭足綱最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部，是軟體動物中最高級的生物，牠們都是海洋中的肉食性動物。頭足綱動物兩側對稱，頭部長在身體前方，頭部兩側有發達的眼，口中有角質的顎片；口的周圍環列著一圈能夠用來捕食其它動物的觸手或腕。他們有的具有外殼、有的隱藏至身體內部、有的甚至完全退化。地質史上，著名的頭足綱生物包含鸚鵡螺、杆石、菊石、箭石等，現在著名的生物包含章魚、烏賊等。頭足綱在寒武紀晚期時就已經出現了。

### 太陽女神螺綱

太陽女神螺綱是一個已經滅絕的生物綱，存在於寒武紀到奧陶紀，是已知最古老的有殼亞門生物，具有礦化外殼。其下部分物種曾被分類為單板綱，太陽女神螺綱由 John S Peel 於 1991 年建立。

### 竹節石綱

竹節石綱是一個已經滅絕的生物綱，存在於奧陶紀到侏羅紀，身體呈輻射對稱，殼是單錐形的，代表生物有竹節石等。

### 其他分類系統

此外，還有一個仍未有共識的分類系統，就是將軟體動物門分為兩個亞門：有殼亞門和雙神經亞門。

* 雙神經亞門 Aculifera
  * 無板綱 Aplacophora
  * 多板綱 Polyplacophora
* 有殼亞門 Conchifera
  * 單板綱 Monoplacophora
  * 腹足綱 Gastropoda
  * 掘足綱 Scaphopoda
  * 頭足綱 Cephalopoda
  * 雙殼綱 Bivalvia
  * 喙殼綱 Rostroconchia†
  * 太陽女神螺綱 Helcionelloida†

## 習性

軟體動物的習性因種類而異；腹足類在陸地、淡水和海洋均有分布，雙殼類只生活在淡水和海洋中，其他類群基本上生活在海洋中。

## 注釋

## 參考文獻

### 引用

### 來源

## 延伸閱讀

## 外部連結

* 網絡生命大百科
* Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Rotterdam Natural History Museum （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Shell Image Gallery

## 參見

* 軟體動物學
  * 軟體動物分類表