逆戟鲸

**虎鯨**（學名：_Orcinus orca_），又稱**殺手鯨、逆戟鯨**，為齒鯨小目海豚科下體型最大的物種。虎鯨是世界上分布最廣的哺乳動物之一，地球上的所有的大洋都有虎鯨棲息，除了在波羅的海、黑海及北冰洋部分地區，在冰冷的南北極、溫帶亞熱帶到熱帶海域都有分布。

虎鯨是一種非常聰明的掠食動物，位於海洋食物鏈的最頂端，食性廣泛，但不同生態型的虎鯨會對應相當專一的食性，例如居留型虎鯨幾乎只吃魚類（如鮭魚、鮪魚），族群型的虎鯨只吃海豹，遷徙型虎鯨群則會獵殺其他海洋哺乳動物，包括海豹、海獅、海象、海狗，甚至鯊魚和其他鯨豚類（如海豚與鬚鯨）。現今世界上有五類不同外型與生態習性特徵不同的虎鯨，是否可分成單獨的種族和亞種仍在討論中。虎鯨是一種高度社會化的動物，居留型的虎鯨會形成非常穩定的母系社會家族。虎鯨的一些複雜社會行為、捕獵技巧和聲音交流，被認為是虎鯨擁有自己的文化的證據。

國際自然保護聯盟在 2019 年進行了全球性評估後，把虎鯨評定為極度瀕危的物種，並記錄在國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄中。虎鯨因為食物匱乏、海洋主題公園的捕捉、漁業的衝突、噪音污染、水污染、航運船隻、過多的觀鯨船隻和棲息地喪失等原因受到極大的威脅。

一般認為，野生的虎鯨不會威脅人類的安全，而人工飼養的虎鯨至今約有 20 宗攻擊人類的記錄。2010 年，虎鯨提利康在美國佛羅里達州奧蘭多海洋公園襲擊訓練師，導致訓練師被咬死。

## 概要

由於虎鯨在電影、電視、與海洋水族館中的演出，牠們可說是家喻戶曉的明星級動物；事實上在 1960 年代以前，虎鯨仍受人們恐懼與迫害，直到少數野生個體被捕捉與馴養後，社會大眾對牠們的觀念才開始有所改變。虎鯨是人類研究了解最深入的鯨豚之一，這要歸功於科學家在北美洲西海岸對位於美國華盛頓州、加拿大的英屬哥倫比亞、以及阿拉斯加海域的虎鯨群超過三十年的研究。虎鯨族群似乎是由許多亞族群組成，各自適應於其棲息環境，由此點看來，虎鯨與狼群非常相似。部分學者認為，不同族群的虎鯨之間在形態、基因、生態、與習性上皆存在差異，似乎可區分出不同亞種甚至是新物種。

## 基本資料

* 出生時身長體重：2.2－2.6 公尺，160－175 公斤
* 最大身長體重紀錄：雄─9.45 公尺，9,524 公斤；雌─8.53 公尺、6,803 公斤
* 壽命：野外雄性─平均 30 歲，最老 69 歲；野外雌性─平均 50 歲，最老 105 歲

## 外型特徵

虎鯨的體型極為粗壯，是海豚科中體型最大的物種，身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雄性成體的背鰭直立，最高可達 1.0～1.8 米，雌性的背鰭明顯地呈鐮刀形，高度低於 1 米。頭部呈圓錐狀，沒有突出的嘴喙。大而高聳的背鰭位於背部中央，其形狀有高度變異性，雌鯨與未成年虎鯨的背鰭呈鐮刀形，而成年雄鯨則多半如棘刺般直立，高度約 1 至 1.8 公尺。胸鰭大而寬闊，大致呈圓形，這點與大多數海豚科成員的典型鐮刀狀背鰭不同。上、下顎各有 10 至 16 對大而尖銳的牙齒。虎鯨的體色圖樣主要由黑與白這兩種對比分明的色彩組成，位於身體腹面的白色區域自下顎往後延伸至尾部處，在全黑的胸鰭之間變得狹窄，到了肚臍後方產生分歧，尾鰭腹面亦為白色。背部與體側皆為黑色，但在生殖裂附近的側腹處有白色斑塊，眼睛斜後方亦有明顯的橢圓形白斑。在背鰭後方有呈灰至白色的馬鞍狀斑紋（saddle）。

## 分類

虎鯨可分為四型，各型之間的關係未明，甚至可能是不同物種，又或者是亞種，故虎鯨的保育狀況為數據缺乏。

* **A 型**：最典型的型態，主食為小鬚鯨。
* **B 型**：「白色」部分呈淡黃，且背上有深灰斑；主食為海豹。
* **C 型**：體型最細；眼斑較斜；跟 B 型一樣於背上有深灰斑；唯一已知獵物是鱗頭犬牙南極魚。
* **D 型**：眼斑極細；眼斑最小；分佈在南緯 40 至 60 度；被猜測以小鱗犬牙南極魚為食。

## 生存之處

牠們的移動情形普遍與追蹤獵物或增加捕食率有關，時間通常在魚類產卵季與海豹的生產期。到了夏天，大西洋中大多數的虎鯨都棲息於浮冰邊緣或有浮冰的水道，以魚、鬚鯨、企鵝、海豹、海豚等為食。牠們會遷徙至何處、會移動多遠，目前仍未有定論。部分虎鯨會終年停留於南極海域，而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出，當地有定居型（resident）與過境型（transient）兩種型態的虎鯨群，當地終年皆可發現此兩種群體。

背鰭用途是要用以保持平衡感，若沒有背鰭，虎鯨就會失去平衡感。

## 習性

虎鯨時常會有躍身擊浪、浮窺等行為，或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。虎鯨的泳速最快可達時速 55 公里，可閉氣 17 分鐘左右。當周遭空氣涼爽時，通常可看見牠們低矮而呈樹枝狀的噴氣。牠們對船隻的反應多樣，冷漠忽視或是充滿好奇心都有可能。偶爾會集體擱淺，群體有時會被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域，因為風吹而快速產生的浮冰對虎鯨而言是一大麻煩，有時會因此迫使牠們停留於水面開闊的小水域裡相當長的時間。

位於華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨，其基本社群單位為小型母系群體，一般由 2 至 9 頭血緣關係相近的虎鯨所組成，此母系群體會長期維持穩固，所有成員會共同分擔養育工作。幾個這樣的群體會共同組成一個「小群」（pod，通常用以描述一群彼此間有社交行為聯繫的鯨目動物），典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨，多半由最年長的雌鯨居於領導地位，而待在小群裡的雄鯨通常是該雌鯨的後代。定居型小群面對其他小群時有特殊的致意方式：面對對方一段距離排成兩行緊密縱隊，然後兩個小群的成員會互相混雜，似乎是在表明其社交地位。

## 繁殖

根據對位於華盛頓州與英屬哥倫比亞外海的定居型族群的研究資料顯示，虎鯨終年皆可生產，高峰期自秋季至隔年春天，平均生殖間隔為 5 年，成年雌鯨在過了 40 歲之後通常就不再生育。由圈養個體的研究結果推測，其懷孕期約 15 至 18 個月。雖然幼鯨很早就開始攝食固體食物，但哺乳期至少會持續達 1 年以上，通常要到 2 歲大左右才會完全斷奶。

## 天敵

虎鯨為食物鏈的最頂端，因此在自然界中沒有天敵。目前稱得上虎鯨的唯一天敵為人類，歷史上雖沒被捕鯨業盯上，但每年仍有數頭到上百頭的虎鯨會被漁民獵殺，此外工業的廢水排入海洋造成海洋污染，影響虎鯨的棲息地。船隻螺旋槳的聲音會影響虎鯨的聲納系統，也會嚇跑魚群，加上海洋大型魚類近年遭受濫捕，尤其食魚型虎鯨主食的鮭魚及鮪魚數量銳減使的牠們要挨餓無法哺育下一代，影響虎鯨種群的多樣性。

## 聲音

虎鯨的叫聲像海豚一樣音調較高。

## 食性

虎鯨的食物是所有鯨豚物種中最多樣化的。虎鯨捕食的動物包括魚類、海洋哺乳類、海洋無脊椎動物、海鳥和海龜。虎鯨的食物會因環境而有所不同，每個族群都有自己的飲食文化，並且傳授給下一代。

海洋哺乳類是虎鯨最喜愛的食物之一。不論是企鵝、海豹、海獅、海狗、海象、海豚和鯨魚皆為虎鯨的獵物。位於美國阿拉斯加的虎鯨會捕食體型較小的近親白腰鼠海豚（一種速度極快的小型海豚）。居住在北極的虎鯨則會獵殺海象、豎琴海豹、環海豹、冠海豹、一角鯨及白鯨。南極的虎鯨則是豹斑海豹的唯一天敵。有時虎鯨會採團體的方式打獵，這種打獵方式常用在獵食大型鯨魚，如偽虎鯨、灰鯨、小鬚鯨、露脊鯨、領航鯨、弓頭鯨、座頭鯨、甚至體型更大的長鬚鯨和藍鯨。成群的虎鯨也會獵食抹香鯨，但捕食的對象通常都是未成年的抹香鯨和雌性抹香鯨，成年的雄性抹香鯨因反擊性較強，龐大的體型加上強大的力氣可以對虎鯨造成嚴重傷害，因此成年的雄性抹香鯨是虎鯨少數不敢招惹的動物之一，甚至還有紀錄指出一頭雄性抹香鯨主動衝撞一群正在捕食魚群的虎鯨。虎鯨也常用群獵的方式來獵食海豚，種類包括瓶鼻海豚、真海豚、花紋海豚、白腰鼠海豚、斑紋海豚和弗氏海豚等海豚。牠們群獵時利用從隆額（海豚科用來製造迴聲定位的部位，會將聲音集中成一束）發出的超音波互相溝通和聯繫，並策畫戰術。獵捕海狗時，虎鯨會在滿潮前觀察直達海灘的裂縫溝渠，當滿潮時溝渠會灌滿水，並在沙灘上形成一片淺水域，此時虎鯨會沿著溝渠衝上海灘，並故意讓自己擱淺，以趁機捕食海狗或海獅，有時一隻虎鯨會露出大背鰭吸引海狗群的注意，這時另一隻虎鯨就會悄悄的靠近捕殺海狗，當獵物脫逃時，另一隻虎鯨就會衝上去接替捕食。

虎鯨一旦有機會也會捕食陸生哺乳類。位於北美洲的西北海岸，鹿科動物 (例如駝鹿) 經常在海岸附近的島嶼間渡海游泳藉以尋找食物時很容易遭到虎鯨的攻擊。

硬骨魚類是虎鯨重要的食物來源，對象包括鯡科、鯖科、鯷科、鱈科等魚類。甚至有些族群的虎鯨幾乎只吃硬骨魚類。在棲息於挪威和格陵蘭海域的族群，常跟隨著鯡魚群的秋季遷徙路線並到達挪威海岸附近。太平洋東北部的虎鯨族群，鮭魚則是佔了 96% 的食物來源，在被捕食的鮭魚物種中，大鱗大麻哈魚佔了大約 65%，大麻哈魚也常被捕食，紅大麻哈魚和駝背大麻哈魚所佔比例則較小。虎鯨在捕食鯡魚群時，成員們會先將魚群趕成一群魚球，再用強而有力的尾部拍打魚群，接著虎鯨就取食被擊昏的鯡魚。屬於鯖科的鮪屬也在虎鯨的獵物列表內，在野外，虎鯨會捕食黃鰭鮪、藍鰭鮪、大目鮪和長鰭鮪等鮪魚。旗魚科的成員都是大型魚類，捕食多種魚類，因此位於食物鏈上層，例如劍旗魚和大西洋藍槍魚皆為高級掠食者，但虎鯨卻是牠們的主要天敵之一。

鯊魚和魟魚為虎鯨重要的獵物之一。例如在紐西蘭，虎鯨會捕食的軟骨魚物種包括薄尾魟、棘尾魟、短尾魟、大青鯊、尖吻鯖鯊和錘頭雙髻鯊等多種軟骨魚，虎鯨亦會攻擊更大的鯊魚，對虎鯨來說不只可獲得食物，還可以排除一些競爭對手，大白鯊、鼬鮫和太平洋睡鯊皆為虎鯨的攻擊目標。鯨鯊、姥鯊、巨口鯊皆為體型龐大的濾食性鯊魚 (可超過 12 公尺長)，由於虎鯨會用群體獵食來攻擊大型鬚鯨，當要攻擊這幾種巨型濾食性鯊魚時，虎鯨也會採用類似攻擊鬚鯨的獵食手段。觀鯨者曾於 1997 年在法拉倫群島觀察到虎鯨從側面撞擊大白鯊使其暈厥，然後將鯊魚翻轉至腹部朝上，致其進入假死狀態並最終窒息死亡的捕食方法。此外也會捕食翻車魚。

在許多地區，虎鯨也會捕食鳥類，像是鸕鶿和鷗。有紀錄指出虎鯨會刻意把魚群趕到海面，並吸引海鷗前去捕食，當海鷗到達水面後，就被虎鯨捕食。在南極，企鵝也是虎鯨的主要食物來源之一，皇帝企鵝和國王企鵝皆有被虎鯨捕食的紀錄。

## 現況

由於人類歷史的捕鯨業從沒把虎鯨當過目標，所以虎鯨族群數量都算穩定，不可靠的估計全球海洋中的虎鯨至少 100000 頭以上，目前虎鯨並沒有滅絕之虞，但部分地區獵捕可能已造成部分地區虎鯨族群的減少。位於華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨，無論是定居型或過境型皆僅餘數百頭，同時深受污染、重型船隻行駛，以及獵物減少等生存威脅。密集的賞鯨活動可能會干擾虎鯨的生活，而那些為了保護鮭魚養殖場免受鰭腳類入侵的人們可能會將虎鯨驅逐出牠們原本偏好的棲地。估計在太平洋東部熱帶海域約有 8500 頭虎鯨，在阿拉斯加水域至少有 850 頭，日本外海可能達 2000 頭以上，而夏季在南極水域約有 8000 頭虎鯨分布，分布範圍內的其他地區可能在數百至千餘頭之間。目前在日本、印尼、格陵蘭、與西印度群島（West Indies）的捕鯨者仍持續捕捉虎鯨，雖然捕殺量少，但對當地族群卻可能會有相當大的影響。

## 參考書目

1. _Pieter A. Folken, Randall R. Reeves, etc. / illustrated by Pieter A. Folkens, 《Guide to MARINE MAMMALS of the World》,Alfred A. Knopf, 2002: p436-439. ISBN 0-375-41141-0_

2. _Mark Carwardine / illustrated by Martin CammDorling, 《WHALES, DOLPHINS AND PORPOISES》, Dorling Kindersley, 1995: p152-155. ISBN 0-7513-2781-6_

3. _馬克・卡沃達著；馬丁・卡姆繪圖；陳順發翻譯，《鯨與海豚圖鑑》，貓頭鷹出版社，1997 [民 86]：152-155 頁。ISBN 957-9684-16-2_

4. _Hadoram Shirihai / illustrated by Brett Jarrett, 《A Complete Guide to Antarctic Wildlife: The Birds and Marine Mammals of the Antarctic Continent and the Southern ocean》, Alula Press Oy, 2002: p333-336. ISBN 951-98947-0-5_

## 參考文獻