輕巧龍屬

**輕龍**（屬名：_Elaphrosaurus_，發音：/ɛˌlɑːfroʊˈsɔːrəs/ _el-AH-froh-SOR-əs_，或譯**輕巧龍**）是角鼻龍類的一屬獸腳類恐龍，生存於約 1 億 5400 萬至 1 億 5000 萬年前的侏羅紀晚期，分布範圍相當於現在的非洲坦尚尼亞。輕龍是體型中等、體格輕盈的獸腳類，身長可長到 6.2 公尺。在形態上有兩大特色：以獸腳類的平均來說身體相對細長但胸部非常狹窄、與身體比起來前肢的比例相當小。早期理論曾認為輕龍是倖存至最後的腔骨龍超科，但此觀點已被普遍否認，現今的種系發生學分析顯示輕龍可能是種原始角鼻龍類，並與泥潭龍（一種具有嘴喙、可能是植食或雜食的特殊角鼻龍類）近緣。

## 發現

輕龍的化石是於 1910 年由沃納・亞嫩施等人在坦尚尼亞啟莫里階（約 1 億 5700 萬至 1 億 5200 萬年前）的敦達古魯組中恐龍段層位的灰綠紅砂質泥灰岩中發掘出土，目前存放於德國柏林自然博物館。模式種**班氏輕龍**（_Elaphrosaurus bambergi_）由亞嫩施於 1920 年所敘述、命名。屬名以希臘語的 ελαφρός／_elaphros_（意為「負擔很輕」、「步履輕盈」）加上 σαῦρος／_sauros_（意為「蜥蜴」）組成，意為「輕量級的蜥蜴」。種名紀念金援贊助敦達古魯考察活動的實業家保羅・班貝格（Paul Bamberg）。正模標本 **HMN Gr.S. 38–44** 由 18 節薦前脊椎、5 節薦椎、20 節尾椎、一個骨盆、一隻接近完整的左後肢（僅部分趾骨缺失）、數個單獨的蹠骨、一個肱骨所組成。1925 年亞嫩施提及了兩塊肋骨碎片、背椎和一個他認為是手部第二指第二指骨，並歸入輕龍，但背椎已遺失，而指骨現在認為是第一指第一指骨，無法判斷是否屬於輕龍。1929 年他又將肩胛鳥喙骨、另外兩個肋骨碎片和一個橈骨歸入輕龍，但橈骨比例上過長且來自不同地層，可能不屬於輕龍。許多骨骼受到方解石結殼作用（encrustation）所破壞，並用石膏重建，其中只有左肩胛鳥喙骨明顯變形。

莫里遜組第 2 至 4 層帶發現了可能的近緣物種，但都是些碎片。

來自尼日及以色列貝茨札伊的足跡化石也被歸入輕龍，但確定性不足。

## 描述

輕巧龍身體長而纖細，頸部也很長。對於輕龍的了解主要來自於單一副保存完好、但缺乏頭骨的顱後骨骼。與其身長比起來腿的比例較短，在獸腳類中稍顯獨特。葛瑞格利・保羅（1988）表示這是他鑑定過身體最長、胸腔最淺的獸腳類。輕龍身長約 6.2 公尺，臀高 1.46 公尺，體重約 210 公斤。2016 的另一份估計值為身長 7.5 公尺、臀高 2.1 公尺、體重 210 公斤。輕龍脛骨測量長 60.8 公分，長於股骨的 52 公分，蹠骨的長度是股骨長度的 74％。這樣的比例與某些似鳥龍類相似，顯示輕龍可能也善於奔跑。長尾部末端下彎，是很罕見的情況，可能非埋藏學所造成。雖然輕龍的頸部很長，但關節突纖細且頸椎缺乏上骺顯示其靈活度遠不及其他獸腳類，並可能只能支撐一顆很小的頭顱。此特徵反駁了輕龍是大型掠食者的假設，因為與泥潭龍親緣關係接近，牠很可能也是植食性或雜食性動物。

奧利佛・勞赫（Oliver Rauhut）於 2000 年的研究中列出輕龍的鑑定特徵：頸椎側板薄，與後側突腹側相接；頸椎腹側大幅凹陷，腹緣呈拱形，在前關節面中間高度達到最高點；髂骨短窩大幅加寬，使短架構成一道近乎水平的橫緣；坐骨遠端大幅擴張成一個靴狀三角形。他並在 2016 年與馬修・卡拉諾（Matthew Carrano）發表的一份修正版分析中提出補充的鑑定特徵：頸椎後端腹外椎板明顯；缺乏上骺（在阿貝力龍類更顯獨特）；第二掌骨遠端軸腹側有個明顯落差；第四蹠骨近端前後幾乎比橫寬深 2.5 倍；距骨突起非常短（若鑑定正確）。

## 分類

1920 年亞嫩施首次敘述輕龍時將其歸入虛骨龍類，當時這是一個小型獸腳類的物種棄集地。然後 1928 年法蘭茲・諾普查根據輕盈身形、長直肱骨、低矮三角肌嵴將輕龍歸入似鳥龍科。亞嫩施反駁這項論述，認為所有相似處皆可用趨同演化來解釋。到了 20 世紀中葉，輕龍普遍被視為虛骨龍科。但諾普查的觀點於 1972 年由戴爾・羅素重新提出並受到 1982 年彼得・高爾頓的支持。1988 年葛瑞格利・保羅表示經過詳細檢驗發現四肢與腔骨龍相似，應屬於腔骨龍科。但 1990 年瑞欽・巴思缽、泰瑞莎・馬瑞沿斯卡、哈茲卡・奧斯穆斯卡等人依然將輕龍分類至似鳥龍科。較近期的研究如卡拉諾和桑普森（2008）、卡拉諾（2012）將輕龍分類至角鼻龍下目。勞赫和卡拉諾於 2016 年發表的針對現有標本進行重新檢驗的研究，根據肩胛鳥喙骨和蹠骨特徵，發現輕龍其實是西北阿根廷龍科的早期物種，並與亞洲物種一同構成一個輕龍亞科（Elaphrosaurinae）演化支，如以下演化樹所示。

### 過去歸入種

以下列出的化石材料曾一度歸入輕龍的物種，但進一步研究認為這些分類是可疑的：

* 伊吉迪輕龍（_Elaphrosaurus iguidiensis_）：於 1960 年由拉帕倫所敘述，化石採集自阿爾及利亞、利比亞、尼日的早白堊世沉積層，包含四十幾顆牙齒、一根手爪、八個尾椎、一個股骨遠端碎片、一根 35 公分的脛骨。但這些標本分別來自三個不同地點，可能不是同一物種。
* 戈氏輕龍（_Elaphrosaurus gautieri_）：於 1960 年由拉帕倫初次描述，是一具來自尼日侏儸紀中晚期條拉輪組沉積層的部分骨骼，2004 年由保羅・塞里諾等人建立為獨立的屬棘椎龍。
* 菲爾蒂培特輕龍（_Elaphrosaurus philtippettensis_／_Elaphrosaurus philtippettorum_）：於 1995 年由史蒂芬・皮可因（Stephan Pickering）根據來自科羅拉多州莫里遜組的 USNM 5737 標本（脛骨、肱骨、蹠骨、恥骨遠端碎片）而建立，種名紀念視覺特效師菲爾・蒂培特。2005 年肯尼斯・卡彭特指出這些化石不屬於角鼻龍類，而可能屬於虛骨龍類的長臂獵龍。
* 靈巧輕龍（_Elaphrosaurus agilis_）：原是靈巧虛骨龍（_Coelurus agilis_），起初於 1884 年由奧斯尼爾・查爾斯・馬許命名，1980 年由戴爾・羅素更名為靈巧輕龍。該物種的依據為一對癒合的恥骨，馬許認為這是一隻較大型的脆弱虛骨龍（_Coelurus fragilis_），約翰・奧斯壯於 1980 年同意查爾斯・惠特尼・吉爾摩早先的觀點認為靈巧種是脆弱種的異名，即靈巧輕龍與脆弱虛骨龍實際上是同一種動物。
* 輕龍未命名種 USNM 8415 標本：發現於 1883 年的科羅拉多莫里遜組，起先歸入橡樹龍，1982 年彼得・高爾頓歸入輕龍。這份材料很顯然屬於角鼻龍類，但沒有任何與輕龍有關聯的形態特徵，目前被分類為地位未定的角鼻龍類。
* 輕龍未命名種 DMNH 36284 標本：2001 年 Chure 將莫里遜組叢盆段的右脛骨近端碎片歸入輕龍，卡拉諾和森普森（2008）的種系發生學分析顯示其並非基礎角鼻龍類，而是與一種尚未描述的阿貝力龍類腿骨相似。

## 古生物學

保羅（1988）指出輕龍體型不夠大，不足以獵捕同棲地的蜥腳類和劍龍類，牠反而可能獵捕小型快速的鳥腳類。但新研究支持輕龍是植食性或雜食性的假設，因為牠與泥潭龍近緣，且頸部靈活度遠不及典型的獸腳類，無法支撐大頭，頭顱反而可能很小。

## 古生態學

研究顯示敦達古魯組是個沿海環境，產出非海相動植物相，恐龍包含蜥腳類的長頸巨龍、南方梁龍、亞嫩施龍、拖尼龍、叉龍、敦達古魯龍、類似異特龍、角鼻龍的獸腳類、舊鯊齒龍、劍龍類的釘狀龍和鳥腳類的難捕龍，此外還有翼手龍、喙嘴翼龍、原始哺乳類共享棲地。

## 延伸閱讀

* 角鼻龍類研究歷史

## 參考來源

* Channell, Michael Benton ; illustrated by Jim; Maddison, Kevin. Dinosaurs : an a-z guide. New York: Derrydale Books. 1988. ISBN 978-0517668771.