贝特曼原理

生物學上，**貝特曼原理**指的是雌性通常在生育時比雄性投入更多能量，因此在多數物種中雌性必須操作有限的資源而趨於被動，雄性將為爭奪她們而競爭。該理論是以英國遺傳學家安格斯・約翰・貝特曼（1919–1996）命名的。

## 描述

雌性在生育每個後代時投入相對多的精力。貝特曼將這種不對等的投入歸因於配子形成時的差異：精子比卵子更廉價。一個雄性能夠輕易使同一雌性的所有卵子受精 —— 雌性就不需要同超過一個的雄性交配。而一個雄性與多個雌性交配，便可以生育更多後代。總的來說，一個雄性的潛在生殖成功率受與它交配的雌性數量限制，而一個雌性的潛在生殖成功率受它所能產生的卵子數量限制。這導致了性選擇：雄性之間互相競爭，而雌性選擇同哪個雄性交配。作為異配生殖的結果，雄性基本上傾向濫交，雌性則傾向於選擇。

### 貝特曼的研究

貝特曼的結論來自他對黑腹果蠅交配行為的觀察研究。他假定雄性生殖成功率隨配偶數量增加而增加，雌性則不然。他認為這個假設可以通過雄性與雌性配偶數量的差別以及對一定數量雄性生殖成功率的記錄來闡明。

為了檢測這一點，貝特曼讓一些未交配過的果蠅親代雜交，每一對都帶著特有的顯性突變表型。他從兩種性別各挑選 3 - 5 隻果蠅放入牛奶瓶 3 - 4 天，允許雌性產卵，然後移除親代果蠅，對孵化的後代進行計數。因為多數（75%）後代會表達父母中一個或兩個的顯性基因，貝特曼從後代的基因型來推出每個果蠅的配偶數。通過後代帶有父母顯性基因的數量來推測繁殖的成效。貝特曼的結論是：雄性的配偶數量波動大於雌性；「雄性的繁殖力與配偶數直接成比例…… 而雌性，如果有至少一個配偶，那麼配偶的多少無關緊要」。(Bateman,1948)

### 結論

* 「後代的數量對雌性是有限的，而對雄性事實上是無限的，如果它能夠找到足夠多雌性與之交配的話。所以一般來說雌性比雄性更傾向於選擇。」(Hewett 2003)
* 「雄性能夠輕易生產如此多的精子，比足夠使所有能與之交配的雌性全部受精的數量更多…… 雄性的發展對求愛和勢力範圍或者其他與別的雄性競爭的方面提出強烈訴求」（Williams 1966）
* 「對於多數動物，雌性的繁殖力受到卵子生產的限制，常導致它們營養的嚴重緊張。在哺乳動物中對應的限制因素是子宮營養及產奶，它們一起構成了養育子代的能力。然而在雄性中，繁殖力很少被精子生產所限制，而是與使之受精的雌性數量有關…… 總的來說，雌性個體繁殖力受到的限制大過雄性…… 這能夠解釋為什麼在雌雄異體的生物中，雄性不加區別的渴欲幾乎總是與雌性有鑑別的被動性相結合。」(Bateman 1948)
* 「在一夫多妻的物種中，雄性繁殖成效的區別似乎比雌性要大。」（Huxley 1938）
* 「雌性，除了極少例外，不像雄性那麼渴欲…… 它更加害羞，而且據觀察常常盡力長時間的逃避。」（Darwin 1871）

## 反例和例外

一些現代進化生物學家相信貝特曼原理對很多物種來說是不正確的，它不應被當作有效的原理。奧利維亞・賈德森（Judson 2002:10–13）認為貝特曼原理的構想被他試驗中的一些因素（比如觀測時間短）限制。蒂姆・伯克希德（Birkhead 2001）也記錄了貝特曼原理的大量例外，關注於精子競爭。

### 貝特曼研究中的瑕疵

研究者們重構了貝特曼 1948 年的最初實驗，以現在對遺傳學和統計學的理解批評了其結果。他們發現貝特曼的許多結論是因為遺傳技術的不足以及統計學的錯誤和誤差。（Snyder & Gowaty 2007）

* 貝特曼選擇突變蠅群是因為它們有可見的形態畸形（眼睛、翅膀、毛髮等）。這些突變很容易辨識，但可能受雜交、配偶選擇或流動性干擾。因此這些突變有著不同的繁殖成功率。
* 純種的突變蠅群一般是近親繁殖的，它們一般繁殖成功率較低，可發育的後代較少。而且，許多突變蠅生來就消除了多數遺傳變異，除了純種突變，因而蠅群內的個體都是近親。這樣一來樣本就缺乏獨立性，試驗的樣本大小和可復現性都被降低。
* 一些突變蠅群是純和致死的，而多於一種突變雜合的個體生育力降低。這導致一些後代基因型的過早凋亡，導致了計數時的偏差。
* 雌果蠅要 4 天才能性成熟，雄性只要 1 天。貝特曼的實驗歷時 3-4 天，使用了不同年齡的果蠅。因此沒有性成熟的雌果蠅沒有機會選擇多個配偶。
* 對配偶數量差異的測算存在計算錯誤。現在的計算顯示他的多數結果並沒有統計學意義。

對貝特曼最初數據的重新分析顯示，不論雄性或雌性，繁殖成功率與配偶數量都有著重要聯繫（雖然這種趨勢在雄性中更強）。兩種性別都在與多個性伴侶交配中獲益，雖然雄性更多的如此。

### 雌性也可以濫交

貝特曼原理暗示雌性是挑剔的，因為它與多個配偶交配益處不大。根據對許多物種的觀察，從兔子到果蠅，雌性若與多個雄性交配會有更多後代。這看上去與貝特曼的理論相牴觸，尤其是他對「雄性若有多個配偶則子女會增多，雌性則不然」的斷言（Judson 2002:11–13）。貝特曼原理的反例大量存在，這可以解釋雌性濫交的進化。雌性實際上獲益很多，獲益的多少則根據物種的不同而不同：

**遺傳兼容性**

有些雄性和雌性基因組的結合是不匹配的，導致敗育或子代發育能力的降低。與多個雄性交配可以增加找到相容配偶的可能性。例如，在長臂天牛擬蠍中，一次與兩名雄性交配的雌性傾向於比與同一雄性交配一次的雌性擁有更多能夠發育成熟的子代。這可能是因為這樣的雌性把雞蛋放在不同的籃子裡的緣故（Judson 2002; Knight 2002）。

**近親繁殖風險的降低**

近親繁殖的後代較易產出不兼容的或劣質的後代，因為遺傳多樣性較低。輝藍細尾鷯鶯比較不喜歡活動，擴散率較低。雖然該物種是一夫一妻制，在社群之內雜交會形成高度近親繁殖的動物群。雌性會尋求與群外的雄性交配，這樣便能產出更成功，遺傳上更多元的後代（Brooker et al. 1990）。

**保護年幼的後代**

雄性黑猩猩、獅子以及其他許多哺乳動物，會殺掉無親緣關係的後代以促使雌性進入發情期，為雄性提供交配機會。與多個雄性交配，雌性可以掩蓋她嬰兒的父親身份，雄性感到嬰兒可能是自己的，殺嬰的可能性就會降低（Judson 2002; Wolff & Macdonald 2004）。

**上多重保險以防止不育**

在有些物種，比如黑眼鱸魚，交配和受精相隔數月。若雌性與精子不育的雄性交配，她只好等到下個繁殖周期。濫交的雌性會與多個雄性交配以保證她的卵子能夠成功受精（Judson 2002）。

### 雄性也能傾向於選擇

貝特曼的理論是基於這樣一種假設：雄性傾向濫交，因為它們的配子代價低、數量沒有限制。然而雄性也可能為生殖投入很多，這導致它們會仔細選擇配偶。一些假說解釋了這類行為的進化。

**精子不總是廉價**

雖然生產單個精子耗費的能量較少，然而生產足夠使雌性的卵子受精的精子卻常常耗費大量能量。

* 二裂果蠅的精子有 58mm 長的鞭毛，睪丸完全發育要 17 天。多種假說可以解釋巨型精子的進化 —— 這種精子為受精卵的發育提供營養，作為直接的親代投資；它們大到可以封鎖雌性的生殖道，防止精子競爭；它們每一個都大到能被傳遞給雌性，因而雄性只需要生產數量足夠使可用的卵子受精的精子。因為這種精子如此巨大，受精的成功率增加了（Méry & Joly 2002）。
* 一種細尾鷯鶯一次可射出 80 億精子（人類是 1,800 萬）。這些物種中備用的配偶很常見，精子競爭很激烈。一個個體可以通過生產比對手更多精子的方法來增加使雌性卵子受精的機會。很多其他物種也採用了類似策略，生產這麼多的精子要求投入大量資源，需要幾天甚至數周才能恢復（Pruett-Jones & Tuttle 2007）。

**交配可以是費力的**

許多物種的雌性需要多次交配以刺激排卵和生產受孕所需的激素。這需要雄性投入大量能量。母獅生產一小窩幼獅可能需要超過 100 次交配。這種適應可以確保配偶的強壯及健康，提高後代的質量（Judson 2002）。

**性別角色逆轉：雄性可以投入很多**

貝特曼原理最有名的反例是存在一些性別角色逆轉的物種：海馬、磯鷂和水雉，在這些物種中雄性投入更多精力養育子代、較安靜，而雌性更多花紋，更多為勢力範圍而爭鬥（Emlen & Oring 1977;Knowlton 1982; Berglund, Widemo & Rosenqvist 2005）。因為這些物種中的雌性扮演了貝特曼所預言的雄性的角色，許多人相信這些例子實際上支持了而不是削弱了他的理論（Flinn 2004）。在人類中亦存在著高攀婚姻現象，男性為了達到女性配偶的要求必須努力取得更高的社會經濟地位。

### 貝特曼原理的其他反例

研究顯示在某些物種中雄性會保護一名雌性並只與她交配，並試著防止她與其他雄性交配。這些物種包括竹節蟲、愛達荷地松鼠（Judson 2002:9–10）。這些觀察資料也能挑戰貝特曼的理論，尤其是「一個男性的繁殖成效隨著配偶數量增加而增加」的論斷。

雌性不一定總是在生育後代時投入更多。比如那些在水中完成產卵和受精的物種，每種性別的投入幾乎相等。對於體內受精的動物，為了每個卵子要生產許多精子；所以，雖然生產每個精子所耗的能量叫卵子低，許多物種的雄性較雌性在生產配子上投入的能量更大（Judson 2002:29–33）。

認為在生育子代時投入更多的性別將成為有限的資源的論斷不一定正確。比如，對於花，花的雌性部分比雄性部分在生產種子上投入更多。但對於多數開花植物的繁殖卻被雄性配子 —— 花粉的傳遞所限制，而不是雌性配子的生產（Judson 2002:197）。

貝特曼「雄性無鑑別的渴欲和雌性有鑑別的被動差不多總是結合在一起」的論點以及他關於異配生殖的物種都是一夫多妻的假設都遭到否定，因為許多物種是一妻多夫的（Judson 2002:12–13）。

## 參考資料

## 延伸閱讀