豇豆花叶病毒

**豇豆花葉病毒**(**Cowpea Mosaic Virus**) 又名**豇豆黃花葉病毒**，分布在奈及利亞、古巴和美國等國。

## 分布

蘇利南、古巴和美國等地

## 宿主

寄主範圍很窄，在豆科植物以外就很少有其它寄主，幾乎所有寄主都在接種葉上出現壞死和褪綠斑。不同的豇豆品種在症狀反應和症狀嚴重程度有很大差別。免疫、耐病和高感都有出現。在感病寄主上的症狀可以從幾近看不見的褪綠斑駁到明顯的花葉和葉片畸形，並導致生長弱小。

### 診斷寄主

Vigna unguiculata (cowpea) cv. Blackeye Early Ramshorn，最初接種葉上出現能擴散的褪綠斑（直徑 1-3 mm），三小葉上產生亮黃花葉，或在新葉引發逐漸加重的亮麗花葉症狀。葉片畸形並且生長尺寸變小，在該種植物上不表現壞死。
莧色藜接種葉上為黃化局部枯斑（直徑 0.5-1 mm）後變為壞死斑；系統症狀為嚴重的花葉，褪綠斑，畸形和疱斑。

### 繁殖寄主

Vigna unguiculata (cowpea) cv. Blackeye Early Ramshorn 是病毒繁殖及純化的良好病毒來源。
測定寄主：
菜豆 Pinto 栽培種（Phaseolus vulgaris cv. Pinto）和莧色藜（Chenopodium amaranticolor）是合適的枯斑寄主。對於枯斑寄主，菜豆 Pinto 栽培種是其首選，因為該寄主不能系統侵染，並且病毒在病斑內的含量很高。

### 株系

Chant (1962) 認為來自於特立尼達和奈及利亞的甲蟲傳豇豆病毒可能是相關株系。Agrawal (1964) 把 5 個分離物劃分為 2 個株系並把它們命名為黃化株系與強毒株系。蘇利南的一個奈及利亞分離物和 SB 分離物屬於黃化株系.
蘇利南分離的一個 Trinidad 株系和兩個其它的株系都為強毒株系。Swaans & Van Kammen 對這兩個株系進行了比較，認為這兩個株系是豇豆花葉病毒組的不同病毒。這裡指的豇豆花葉株系是指黃化株系，因為 SB 分離物被劃分為豇豆花葉病毒組的典型成員（comovirus group） (Fenner, 1976)，所以豇豆花葉病毒一直被認為是指黃化株系。強毒株系專門有一豇豆重型花葉病毒（cowpea severe mosaic virus） 來指稱。
奈及利亞分離物和 SB 分離物在寄主範圍上很難區分，並且血清學上很相似 (Agrawal & Maat, 1964)。美國的分離物和 SB 株系也很難區分 (McLaughlin et al., 1977)。雖然奈及利亞分離物和肯亞分離物在寄主範圍上有些差異，但是在血清學上的關係卻很近 (Bock, 1971)。古巴分離物在寄主範圍上也不同，但沒有測過血清學 (Bock, 1971)，但它能夠系統侵染莧色藜，因此它可以劃分到黃化株系中去。Bruening (1969) 從 SB 株系中分離到兩個自然出現的變種它們與上一代病毒不同之處是產生無 RNA 的粒子的量的不同。De Jager (1973) 從 SB 株系中也分離到兩個自然出現的變種，與父代病毒不同的是，它們在早期能夠系統侵染豇豆。對病毒粒子進行處理或用亞硝酸提取 RNA，突變體病毒能夠很容易得到，大多數這類突變體症狀減輕或病毒含量下降 (De Jager & Van Kammen, 1970; De Jager, 1976; De Jager et al., 1977)。 Siler, Babcock & Bruening (1976) 報導一個經過硫酸氫鹽處理得到的突變體株系具有非常特異的侵染特性。

## 危害

在菜豆（Vigna spp）上引起花葉病，導致葉片變小，花的數目減少。有報導稱產量減少達 95%，但晚期侵染比早期侵染對產量的影響要小 (Chant, 1960). Bock (1971) 報導肯亞沿海地區大面積種植一種木豆品種，它是作為一種常年作物，但卻是一種易感品種，可能它是作為病毒的一種寄存植株。</ref>

CPMV particles have also shown potential for in-situ vaccination in cancer immunotherapy

## 特徵

病毒粒子結構：
病毒粒體為二十面體，5:3:2 軸心對稱，直徑 20-24 nm。病毒負染後電鏡的三維結構模型表明在 5 度軸處有 12 個大的外殼蛋白的五聚體，在 3 度軸處有 20 個小的外殼蛋白的三聚體 (Crowther, Geelen & Mellema, 1974)。在這個模型中外殼蛋白由兩種結構蛋白 60 個亞基組成，按互相貫穿的 T=1 格子型進行排列。
病毒粒子組成：
核酸：
單鏈線性 RNA. M 和 B 組分都含一 RNA 分子，沉澱係數分別為 (s20,w) 26 S 與 34 S ，分子量分別為 1.37 x 106 和 2.02 x 106。基因組 RNA 的鹼基組成為 G 20.7; A 28.4; C 19.3; U 31.6 和 G 22.9; A 28.5; C 17.2; U 31.4 (Van Kammen & Van Griensven, 1970). 基因組全長 10.4kb，大的一條 RNA 為 6.6 kb，小的一條 3.8 kb. 兩條 RNA 鏈的 3' 端都含有 150-200 個殘基的 Poly（A）尾巴，5' 端不含有在 m7G (5') ppp (5') N.... 帽子結構 (Klootwijk et al., 1977).
通過野生型和突變體病毒的重組實驗表明 26S RNA 包含了編碼外殼蛋白的基因 (Gopo & Frist, 1977)，並且與 T 組分的產生有關 (Bruening, 1969; De Jager & Van Kammen, 1970)。34S RNA 與遷移率大的組分轉變為遷移率小的組分的速率及侵染的特異性有關 (Siler et al., 1976). 對任何一條 RNA 的突變都會影響局部和系統症狀，並且影響病毒在菜豆和豇豆上的系統移動 (De Jager & Van Kammen, 1970; De Jager, 1973; 1976)。一個導致溫度敏感性的突變體可以定位與 26 S RNA (De Jager et al., 1977).
GenBank 登錄號：
J02064 Em (40)\_vi:COBRNA Gb (84)\_vi:MCPBRNA cowpea mosaic virus bottom comp. (b-rna); rgn of 1st aug. 4/90 149bp.
J02065 Em (40)\_vi:COMRNA Gb (84)\_vi:MCPMRNA cowpea mosaic virus middle comp. (b-rna); rgn of 1st aug. 4/90 325bp.
M10534 Em (40)\_vi:COMMCPM5 Gb (84)\_vi:MCPM5E 豇豆花葉病毒 M RNA, 5′端. 7/89 87bp.
M10535 Em (40)\_vi:COMMCPB5 Gb (84)\_vi:MCPB5E 豇豆花葉病毒 B 基因組 RNA, 5′ 端. 7/89 79bp.
M25438 Em (40)\_vi:COMMCPRN Gb (84)\_vi:MCPRNA3A 豇豆花葉病毒 M RNA 3′ 端序列. 7/90 80bp.
M25439 Gb (84)\_vi:MCPRNA3B 豇豆花葉病毒 B RNA 3′ 端序列. 9/90 80bp.
X00206 Em (40)\_vi:COCPMVB Gb (84)\_vi:COCPMVB Cowpea mosaic virus bottom component RNA (B RNA). 9/93 5,889bp
X00729 Em (40)\_vi:COCPMVM Gb (84)\_vi:COCPMVM Cowpea mosaic virus (CPMV) middle-component RNA (M RNA). 9/93 3,481bp. 8 sequences.
蛋白質：
外殼蛋白由兩種組分組成，分子量分別為 M. Wt c. 37kDa 和 22kDa (Wu & Bruening, 1971; Geelen, Van Kammen & Verduin, 1972)，外殼蛋白含有 1.9% 的碳氫鍵 (Partridge et al., 1974).
多聚胺基酸：
純化的病毒粒子每 mg 含有 5.05 μg 亞精胺 和 0.17 μg 精胺 (Bruening, Elmanna& Wu, 1968; Nickerson & Lane, 1977)。

## 傳播途徑

### 介體傳播

可通過甲蟲的口器傳播，在非洲，金花甲蟲是一種有效的傳毒甲蟲（(Chant, 1959; Bock, 1971)）但是 Paraluperodes quaternus (Chrysomelidae) 和 Nematocerus acerbus (Curculionidae) 也能傳毒（Whitney & Gilmer, 1974）。在蘇利南和古巴，Ceratoma variegata 和 C. ruciformis 被認為是一種傳毒介體 (Van Hoof, 1963; Kvicala et al., 1970). Jansen & Staples (1971) 列舉了 C. trifurcata, Diabrotica balteata, D. undecimpunctata howardi, D. virgifera 和 Acalymma vittatum（所有金花科甲蟲）均為傳毒介體。甲蟲持毒期可達 1－2 天甚至超過 8 天 (Chant, 1959; Jansen & Staples, 1971). 傳播效率和侵染持久力與飼養介體的數量有關（Jansen & Staples, 1971）。在甲蟲的排泄物中的病毒也具有侵染力。(Kvicala et al., 1970). Whitney & Gilmer (1974) 報導病毒還可以通過兩種薊馬（枕絲薊馬 Sericothrips occipitalis 與絲帶薊馬 Taniothrips sjostedt）和兩種蝗蟲（Cantotops spissus 和 Zonocerus variegatus）傳播。

### 種傳

在奈及利亞 Gilmer, Whitney & Williams (1974) 報導種子傳毒率達 1－5%.

## 參考

## 外部連結

* Separation and recovery of intact gold-virus complex by agarose electrophoresis and electroelution: Application to the purification of cowpea mosaic virus and colloidal gold complex
* ICTVdB—The Universal Virus Database: Cowpea mosaic virus
* Family Groups—The Baltimore Method（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* ICTV Virus Taxonomy 2009 [1]（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* UniProt Taxonomy（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）