被子植物亚门

**被子植物**（英語：angiosperms），又稱**開花植物**（英語：flowering plants）、**真花植物**或**有花植物**，是指有胚植物中的一類種子植物，其種子有較完整的保護構造，在胚胎時期即被子房包覆；可依其子葉數目，再細分為雙子葉植物與單子葉植物。

以前的生物學分類稱「被子植物門」，而現今被歸為一個演化支。「被子植物演化支」是植物界最多樣化的種類，約有 304000 種，也是有胚植物中為數最多且最為人所知的一種；開花植物是現時地球上演化最先進及最具優勢的植物種類。

被子植物和裸子植物一起合稱為種子植物，與已滅絕的種子蕨，均屬於種子植物總門；被子植物可以由一系列的衍徵將其與其他的種子植物相區隔。

須注意，生物學裡還有顯花植物與生花植物兩個名詞，顯花植物為種子植物的舊稱，生花植物則為已過時的併系群分類，均與被子植物（開花植物）的意思不同。

## 特徵

* 花

開花植物的花朵是其和其他種子植物間最顯著的不同。花朵讓開花植物能夠有更廣闊的演化關係，且延展了其生態上的利基，以致能使開花植物在陸地上的生態系中稱霸。

* 含有兩對花粉囊的雄蕊

開花植物的雄蕊比起和其相對應的裸子植物的器官要輕小的多，且隨著時間使花朵更具多樣性，因其對不同特定的授粉方式的適應能力，如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦隨著時間演化出了防止自體授粉的機制，更增加了其多樣性，讓開花植物有著更多的優勢。

* 縮小的雄體

開花植物雄體的縮小可能是演化來減少其由授粉（即花粉到達母株）至進入子房受精的時間縮短。在裸子植物中，受精的時間可能長達一年之久，而開花植物則可以在授粉後的很短時間內開始其受精的程序。這使得開花植物能夠比裸子植物以極快的速度來產生種子。

* 緊密地包圍著胚珠的心皮（心皮和其他補助部份可能會變為果實）

被子植物緊密的心皮允許其去適應不同的授粉方式，且避免其自體授精的發生，因此維持其多樣性的續增。當胚珠受精了之後，心皮和其他周圍的組織便會發展成一顆果實，另一個使被子植物可以增加其在陸地生態系優勢的機會，以其演化出多樣機制的適應能力。

* 縮小的雌體

縮小的雌體如同縮小的雄體一般，演化成有較快結實的能力，終致開花植物有一年生草本的生命週期，而使其佔有更多的利基。

* 胚乳

胚乳約在受精後至受精卵第一期前開始成形，有很高的養分可提供胚胎發育之用，且有時亦可提供給幼苗。

這些不同的特徵一齊使得被子植物為最多樣性且大量的陸生植物，並且也對人類最有經濟重要性。開花植物在陸地生態系中的優勢有個重大的例外：即為北方針葉林生態系，其屬於裸子植物。

## 演化

陸生植物已存在了約有四億二千五百萬年之長，從第一個以其水棲同類的簡單方式－孢子傳播生殖的植物之來。在海裡，植物（和一些動物）能簡單地將其自身的部份小複製體傳播出去，讓它們四處浮動和生長。人們認為這便是早期的植物（如現今的蕨類）的繁殖方式。但植物很快地便發展出保護其複製體，如乾旱和其他在陸地上比在海洋裡很合適的多餘措施來。這類保護變成了種子，但還不是花。早期的種子植物包括有銀杏和松科（如松屬和冷杉屬）。花粉－被認為和花朵的發展有最直接的關連，其被發現的化石最早則可上推至一億三千萬年之前。接近近代的花朵化石的突然出現，在演化論中產生了一個問題，被達爾文稱做是「惱人之謎」（abominable mystery）。

關於被子植物的起源時代，一直存在多種說法，主要有古生代起源說、三疊紀起源說和白堊紀（或晚侏羅紀）起源說。長期以來，古生物學家一直未能發現白堊紀以前地層中的確鑿的開花植物和花粉化石，故白堊紀起源說成為學術界的主流。而一些學者也認為在侏羅紀晚期就已為被子植物的發展準備好了條件，被子植物起源的時間應當略早於白堊紀，21 世紀以來則陸續有發現侏羅紀末期開花植物化石的報導。

已滅絕裸子植物的一些類型，尤其是種子蕨，被推測是開花植物的祖先，但之中並沒有直接的連續化石證據來表示花朵是如何演化出來的。一些較早的化石，如三疊紀早期的「Sanmiguelia」即被推測是開花植物的祖先之一。

依據現在的證據，一些人亦推測開花植物的祖先是由於三疊紀晚期（兩億四千五百萬至兩億零兩百萬年前）的未知裸子植物分歧出來的。早期的大羽羊齒類植物至開花植物間的關係仍然是個謎。

茨康目一度被認為是銀杏類，現在有更多證據使人認為是被子植物的祖先。

還有一些較少見的群組如本內蘇鐵目和開通目等，也有作為被子植物祖先候選者。

被子植物和買麻藤綱之間親近的關係－依其形態上的證據，因分子上的分析而出現了爭議，而使得買麻藤綱被認為更接近其他的裸子植物。

現代的基因分析（分子系統發生）表示，在太平洋的島嶼－新喀里多尼亞上發現的互葉梅是其他開花植物的旁系，且形態上的研究也推測其可能有著最早開花植物特徵的外表。

巨大的開花植物適應輻射（當其在化石上出現著巨大分歧時）出現在白堊紀早期（約一億三千萬年前）。而在白堊紀晚期時，開花植物已成了陸生植物的優勢種族，且許多被認為可歸至現今的科內的化石植物（包括山毛櫸、櫟樹、楓和木蘭等）也在此時出現。

一般猜測，花朵的功能從一開始就將其他動物包含進了其生殖的過程中。花粉傳播可以不需要鮮豔的顏色和明顯的形狀，因此這會是個累贅，平白地浪費了植物的養分，除非它們能提供其他的一些好處。對於花朵那突然且完整發展出來的外觀，其中一個猜想是因為它們是在一個如島嶼或島鏈之類的孤立地域所演化的。在那裡，帶有花朵的植物可以發展出和某些特定動物（如黃蜂）有著高度特定的關係，而這即是許多島內物種發展至現今的方式。此一共生關係－假想黃蜂夾帶著花粉由一株植物到另一株植物身上，如同今日的無花果小蜂一般，最終會導致植物和其共生同伴間高度的特化。島嶼遺傳學被認為是物種形成的主要來源，尤其是當其演進似乎需要有次要的過渡形式時。注意，黃蜂並不是一個特例；蜜蜂－明顯地和植物演化至特定的共生關係，即源自黃蜂。

同樣地，大多數在植物生殖過程中的果實源自於花朵的部份增大。果實通常是利用動物想要吃它的心理，好將其內的種子散播出去。

當許多此類的共生關係仍然脆弱地無法和陸生動物競爭和散播時，花朵表現出其不同的有效生殖方式，並散播（不論其真實來源）出去成為陸生植物的優勢類型。

當只有某些確定的證據顯示花朵已存在了一億三千萬年之久時，卻有一些環境上的證據顯示它們已存在了有兩億五千萬年長的時間。一種被植物用來保護其花朵的化學物質－齊墩果烷在如此古老的化石植物上被發現到，如大羽羊齒植物其在彼時演化，且帶有現代開花植物的許多特徵，雖然它們並不知道是否為開花植物，因為只有其莖棘被保留細部地被發現；其為矽化木最早的一個例子。

葉子和莖在構造上的相似非常重要，因為花朵在基因上只是對植物莖葉的適應變化，一個基因的組合通常會對應至一個新芽的形成。大部份的花朵被認為都曾有著不定數量的花朵部份，每一部份通常都和其他部份相區隔（或有關聯）。花朵也都曾頃向於長成螺旋的圖樣，為雙性的（在植物內，這是指同一朵花上同時有著雄性和雌性），且子房（雌性部份）佔了絕大部份。當花朵更演進之後，某些種類的部份混合在一起，且會有著特定的部份數量和構造，並在每個花朵或植物上有著特定的性別，或至少為「子房下位（Ovary inferior）」。

花朵持續進化至今日；現今的花朵是如此深刻地影響著人類，以致於某些不能在自然界中授粉。現在許多觀賞用的花朵也曾是些常見的雜草，只在地面被擾亂時發芽。某些偏向於和人類的稻穀長在一起，或許之間都已經有著共生的關係，且最漂亮的草因為其美麗而不會被拔起，因而發展出一特殊的人擇形態。

被子植物的第三次共同進化，即多肉的水果和營養豐富的堅果和種子在始新世才完成。

根據 Eriksson O.(2000) 等人的統計，在馬階晚期，即 6600 萬年前，被子植物的最大果實體積還不到 10mm3（立方公釐），跟大米粒的體積差不多。直到始新世，平均果實大小達到人類拳頭大小。在漸新世之後，由於菊科、禾本科、唇形科的大擴散從而導致草原生態系統的出現，平均果實大小再度被變小。

## 分類

「被子植物」這一詞最先是由保羅・赫爾曼於 1690 年所提出，做為其植物界裡的主要一門，指種子被蒴果包覆的開花植物，與其裸子植物－具瘦果的開花植物（整個果實或其每一部份在此被視為是一顆種子且裸露在外）相對。卡爾・林奈對此一名詞和其反義詞亦維持著相同的意涵，但做較侷限的應用，做為其二強雄蕊綱（Didynamia）內目的名稱。而它要演進至現今所指的範疇，則是直到了羅伯特・布朗於 1827 年在蘇鐵和松柏目中確立了真實裸露胚珠的存在，正確地稱呼它們為裸子植物後，才變得可能。在此之前，只要裸子植物被（且通常）指為雙子葉開花植物的話，被子植物就會被用做其反義名，加上不同的侷限，以做為其他雙子葉植物的總稱。

霍夫梅斯特於 1851 年發現了開花植物中胚珠的變化過程，且決定了其和維管植物間的關係，此一進展將裸子植物修正為和雙子葉植物不同的一綱，而被子植物則漸漸被接受來指裸子植物之外的整個開花植物，且因此包括雙子葉植物綱和單子葉植物綱。這即是現今所接受且使用的名詞意義。

在大多數的分類學裡，開花植物都被視為是一相關的群體，但其階層並不一定。韋特施泰因系統和恩格勒系統使用 Angiospermae（被子植物亞門） 這一名稱，且將其列為亞門；而 Reveal 系統則是使用 Magnoliophytina（木蘭亞門）這一名稱，亦列為亞門，但隨後便將其分成木蘭綱（相當於木蘭類植物）、合百綱（單子葉植物）和薔薇綱（包含大多數真雙子葉植物）。塔赫他間系統和克郎奎斯特系統使用 Magnoliophyta（木蘭門）這一名稱，並列為門。達爾格倫系統和索恩系統使用 Magnoliopsida（木蘭綱）這一名稱，並列為綱。但是，1998 年的 APG 系統和 2003 年的 APG II 系統並不為其設立正式的分類層級，而把它視為一個演化支，稱之為被子植物分支。

### 系統發生學

此群類的內部分類已有了很大的改版。阿瑟・克朗奎斯特於 1968 年規劃並於 1981 年發表其完整形式的克朗奎斯特分類法仍被廣泛地使用，但卻不再被相信可以準確地反應被子植物的種系發生。有關開花植物應該如何被排列的一般共識已經開始在形成。經由 APG 的努力，在 1998 年發表了一份深具影響力的重分類文件 ——APG 分類法，並於 2003 年、2009 年及 2016 年發表了其修訂版－APG II 分類法、APG III 分類法及 APG IV 分類法。

傳統上，開花植物被分成兩個類別，一般稱之為「雙子葉植物」和「單子葉植物」，在克朗奎期特分類法中則分別被稱為「木蘭綱」和「百合綱」。這些名稱主要是來自觀察雙子葉植物大多有兩個子葉，而單子葉植物大多只有一個而來的，但並非絕對。就特徵而言，子葉的數目並不是一個特別便利且可靠的特徵。

最近的研究（經由 APG 的團隊）表示，單子葉植物會形成一單系群，稱之為單子葉植物分支。但是，雙子葉植物則不是，而是只有大部份雙子葉植物可組成單系群，稱之為真雙子葉植物分支。而除去真雙子葉植物分支外的其他剩餘雙子葉植物則被稱為古雙子葉植物分支，但此一名稱只是方便而已，因為它並不是一個單系群。

## 開花植物多樣性

開花植物的物種數量估計約有二十五萬至四十萬種之多。在 APG (1998) 中，共有 462 科；而在 APG II (2003) 中，則共有 457 科，但其中有 55 種建議選擇，所以最小值會是 402 科。

下表為開花植物中含最多物種的科，依多至少排列如下：

1. 菊科：23,600 種
2. 蘭科：21,950 種
3. 豆科：19,400 種
4. 茜草科：13,150 種
5. 禾本科：10,035 種
6. 唇形科：7,173 種
7. 大戟科：5,735 種
8. 野牡丹科: 5,005 種
9. 桃金孃科: 4,625 種
10. 夾竹桃科: 4,555 種
11. 莎草科：4,350 種
12. 錦葵科：4,225 種
13. 天南星科：4,025 種
14. 杜鵑花科: 3,995 種
15. 苦苣苔科：3,870 種
16. 繖形科：3,780 種
17. 十字花科：3,710 種
18. 胡椒科：3,600 種
19. 爵床科：3,500 種
20. 薔薇科：2,830 種
21. 紫草科：2,740 種
22. 蕁麻科：2,625 種
23. 毛茛科：2,525 種
24. 樟科：2,500 種
25. 茄科：2,460 種
26. 桔梗科：2,380 種
27. 棕櫚科：2,361 種
28. 番荔枝科：2,220 種
29. 石竹科：2,200 種
30. 列當科：2,060 種
31. 莧科：2,050 種
32. 鳶尾科：2,025 種
33. 番杏科：2,020 種
34. 芸香科：1,815 種
35. 葉下珠科：1,745 種
36. 玄參科：1,700 種
37. 龍膽科：1,650 種
38. 旋花科：1,600 種
39. 山龍眼科：1,600 種
40. 無患子科：1,580 種
41. 仙人掌科：1,500 種
42. 五加科：1,450 種

上表中，蘭科、禾本科、莎草科、天南星科和鳶尾科為單子葉植物，胡椒科、樟科和番荔枝科為木蘭類植物，其他的則為真雙子葉植物。

根據植物分類學家大衛・弗洛丁（David Frodin）在 2004 年所做的分析，一共有 57 個開花植物的屬包括 500 個以上的種。種的數目都是估計的，因為其中許多屬並沒有最近的研究專著。例如，蘭科的 Pleurothallis 屬中種的數量的估計從 1120 種到 2500 種。在其它的維管束植物中，也有擁有大量種的屬，包括卷柏屬（_Selaginella_），鐵角蕨屬（_Asplenium_）和桫欏屬（_Cyathea_）。

## 維管束構造

開花植物組織形成的數量和複雜遠勝過裸子植物的，其莖部維管束的排列使得木質部和韌皮部形成同心圓的形狀。
葉脈分為平行脈和網狀脈

在雙子葉植物裡，極年輕的莖部維管束會排列成一開放的環，將中間的木髓和外部的皮質層分開。在每一束中，都有一層被稱做形成層的分生組織分開木質部和韌皮部；因著束間形成層的生成，形成了一完整的環，且會週期性地增加其厚度，藉由木質部於裡面及韌皮部於外面的發展。柔軟的韌皮部會變皺，而堅硬的木頭則會持續存在著，並形成莖部的一部份。因為在季節前後產生的物質特性不同，木頭會橫向地刻劃出一個同心圓來，每四季形成一個環，稱之為年輪。

在單子葉植物裡，年輕的莖部會有著更多的維管束，且分散在整個基本組織內。它們沒有形成層，且一旦形成了莖部後，就只有在特殊情形下會再增長。

## 花、果實和種子

### 花

開花植物的獨有特徵為花。花在樣式和細節上都表示出顯著的變異，並提供了建立開花植物物種間關係的最可靠外部特徵。花的功能是確定胚珠的受精，且發展成包含著種子的果實。花可能最後在一株新芽或由一片葉子的葉腋上形成。有時，像是在紫羅蘭上，花會單獨地在一片普通葉片的葉腋上長出。但更一般地，植物上長出花朵的部份會和長出葉子的部份明確地相區分，且形成一或多或少精確的，稱之為花序的分枝系統。

由花朵所產生的生殖細胞共有兩種。小孢子會分化形成花粉，為「雄性」細胞且生成於雄蕊中。「雌性」細胞則稱為大孢子，會分化形成卵細胞（大孢子發生），包含在胚珠內且被珠心所包圍。

花朵可能只由幾個部份組成，如柳樹，只有少許的雄蕊或兩個心皮。通常，會出現其他的結構來保護胞子葉和吸引傳粉動物的外表。這些周圍的結構稱之為花萼與花瓣（或瓣狀被片，在如木蘭屬等花萼和花瓣沒有區分的花朵上）。外緣的部份（花萼）通常是綠色的且看起來像是葉子，其功能為保護花朵剩下的部份，尤其是花蕾。內緣的部份（花瓣）一般是白色的或較鮮艷的顏色，且在構造上會比較精緻，其功能為吸引昆蟲或鳥類等傳粉動物。吸引的方式有靠顏色、氣味和花蜜等。這種會吸引傳粉動物的特性說明了花朵和開花植物在人類周圍的興盛。

當大多數花朵都是雌雄同體（在同一朵花上同時有著雄性和雌性的部份）時，開花植物已發展出了許多形態上和生理上的機制來防止其自體受精。異形的花朵會有著較短的心皮和較長的雄蕊（或者相反），以使傳粉動物不容易將花粉傳到雌蕊上。同形的花朵則有一種名為植物自交不和合性的生化機制，以來區別是否為自體的花粉。在其他的物種裡，雄性和雌性的部份也有在形態上被分離開來，而形成在不同的花朵上。

### 受精和胚胎形成

雙重受精指兩個精細胞將子房內的兩個細胞受精的過程。花粉黏至心皮的眼點上後，長出花粉管經由珠孔串穿卵細胞。兩個精細胞即經由此管道被釋放到子房內。其中一個精細胞和卵細胞受精，形成了一個雙套的受精卵（或稱胚胎）。另一個精子則會和胚囊中心的兩個單套極核相結合，組成一個三套的細胞。此一三套的細胞會經由有絲分裂形成胚乳－一個果實內富含營養的組織。若種子沒有經由受精而發展的話，此一過程則稱為無融合生殖。

### 果實和種子

當胚胎和胚乳在胚囊內成長時，囊壁會增加且和珠心（一樣會增加）與表皮系統相結合以形成「種皮」。子房的外壁則發展成果實或果皮，其形式和種子分佈的方式有著密切的相關。

通常，受精的影響會留在子房裡，且花朵的其他部份亦會參與果實的形成，如蘋果、草莓和其他植物的花萼。

種皮的性質和果實的性質有著明確的關係。它們會保護著胚胎並幫助散播，且亦會直接促進發芽。在不開裂果實的植物裡，果實一般會提供對胚胎和散播間的保護。在此一情況下，種皮只會些微地發育。若果實是裂開的，且種子是暴露在外的，則種皮一般會發育得良好，且必會實行在其他方面是由果實所實現的功能。

## 經濟重要性

農業幾乎全部仰賴著被子植物，不論是直接地或間接地經由家畜的飼養。在本門的所有植物中，禾本科是最重要的一科，其提供了大量的全部原料（米、玉米、小麥、大麥、裸麥、燕麥、御穀、甘蔗、高粱）。豆科則排名第二。另外亦重要的還有茄科（馬鈴薯、番茄、辣椒等）、葫蘆科（南瓜、甜瓜等）、十字花科（芥末、油菜籽、高麗菜等）及傘形科（香芹）等科。許多的水果則來自芸香科和薔薇科（蘋果、梨、櫻桃、杏、李、枇杷等）。

在世界的某些地方，某一單一物種有著主要的重要性，因為其廣泛的使用用途，如太平洋環礁上的椰子，和地中海裡的橄欖。

開花植物亦在木材、紙張、纖維（棉花、亞麻和麻等）、藥物（毛地黃、樟腦）、觀賞植物和其他許多方面有著眾多的用途。另外，在木材的生產上，亦有許多的植物可以使用。

## 注釋

## 參考文獻

### 引用

### 來源

本條目出自公有領域：Chisholm, Hugh (編). 大英百科全書 (11th ed.). 劍橋大學出版社. 1911. 

* Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. _Botanical Journal of the Linnean Society_ 141: 399-436. 線上版.
* Angiosperms（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – Tree of Life Web Project
* Cronquist, Arthur. (1981) _An Integrated System of Classification of Flowering Plants_. Columbia Univ. Press, New York.
* Dilcher, D. 2000. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. _PNAS [Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]_ 97: 7030-7036 (available online here（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）)
* Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes, William J. Cromie, Harvard Gazette, December 16, 1999.
* Stevens, P.F. (2001 onwards). _Angiosperm Phylogeny Website（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）_ at Missouri Botanical Garden.
* L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval.（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） http://delta-intkey.com（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Simpson, M.G. _Plant Systematics_. Elsevier Academic Press. 2006.
* Raven, P.H., R.F. Evert, S.E. Eichhorn. _Biology of Plants_, 7th Edition. W.H. Freeman. 2004.
* 國立自然科學博物館 簡訊刊物【簡訊 248 期】(97 年 7 月) 花的起源一老把戲變新花樣？（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 遼寧古果經重新定年，發現並非最早的開花植物。
* 花！花！花！（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 外部連結

## 參見

* 庭園植物列表