虹琉璃蟻屬

**虹琉璃蟻屬**（_Iridomyrmex_），俗名**彩虹蟻**（rainbow ant, 因其帶有藍綠色彩虹光澤），隸屬於蟻科琉璃蟻亞科，由澳洲昆蟲學家古斯塔夫・邁爾 (Gustav Mayr) 於 1862 年首次描述，現生有 79 種，已滅絕有 5 種，大部分物種原生於澳洲，其餘的原生於亞洲及大洋洲，它們也被人為引入巴西、紐西蘭及阿拉伯地區。已滅絕的物種分布於中國、法國及美國。

它們是優勢種，它們會擾亂土壤組成或進入屋中，所以有時候被當成害蟲。澳洲的農夫會利用肉蟻（_I. purpureus_）來清除動物屍體，將屍體放在蟻丘上，數週內就會只剩下骨頭。肉蟻會進行儀式性（ritualised）的打鬥，以解決不同群體間的領地衝突，這種方式可以減少傷亡。本屬最大的物種是 _I. purpureus_ 物種複合群（species group），體長約 8 毫米。

蟻后在婚飛後會建立新的群體，可以是單獨進行，或是透過分巢，也就是一些母群體的工蟻偕同蟻后一起遷徙到新的地點，有時候數隻蟻后會合作築巢，但在工蟻羽化後便會互相攻擊，最後只會剩下一隻蟻后。卵羽化成工蟻需花費 44 到 61 天。虹琉璃蟻習性及棲地多樣，因物種而異，有些物種築巢於土壤中，群體大小從數百個體到超過三十萬個體，巢體樣式可以是被卵石覆蓋，有好幾個出入口的大型蟻丘，有些物種在枝條中築巢，有些物種則會建立數個蟻巢，並以通道相連，蟻巢群的長度甚至可以達到 650 公尺；有些物種會和其他生物共生，像是會提供螞蟻分泌物或蜜露的鱗翅目幼蟲；_I. bicknelli_ 會替蘭花授粉；虹琉璃蟻是掠食者也是清除者，會捕食獵物餵養幼蟲；虹琉璃蟻免疫海蟾蜍的毒素，能夠獵食未成熟的海蟾蜍；虹琉璃蟻的獵食者有蜘蛛、鳥類、蜥蜴或其他螞蟻。

## 系統發生學

虹琉璃蟻屬與最近的祖先約在 1200 萬年前分化，雖然虹琉璃蟻屬與其姊妹群 _Froggattella_ 屬所歷經的時間相同，但 _Froggattella_ 屬只有 2 個物種，相較於其他印澳地區的屬，該支系較為年輕，琉璃蟻亞科約在 2300 萬年前分化，虹琉璃蟻屬的化石分布於使新世及寡新世。以下為虹琉璃蟻屬在印澳地區琉璃蟻亞科的屬的系統發生地位。

## 分類學

虹琉璃蟻屬由澳洲昆蟲學家 Gustav Mayr 於 1862 年首次描述，但直到 1903 年才指定模式種，模式種為 _Formica detecta_，_Iridomyrmex purpureus_ 的同物異名，1878 年琉璃蟻亞科建立之後虹琉璃蟻屬被分類到其下，虹琉璃蟻屬的分類早期錯綜複雜，因為早期的研究者沒有辨認出虹琉璃蟻屬的關鍵特徵，因此把很多物種錯置於虹琉璃蟻屬下。

螞蟻學家 William Brown 二世是第一個質疑虹琉璃蟻屬並非單系群的人，他指出阿根廷蟻（舊時隸屬虹琉璃蟻屬）和其他虹琉璃蟻屬物種的相異之處。虹琉璃蟻屬首次重整是在 1990 年代，其下的 91 個物種被重新分配到了 6 個屬，分別是 _Anonychomyrma_ 屬、_Doleromyrma_ 屬、_Linepithema_ 屬、_Ochetellus_ 屬、_Papyrius_ 屬和 _Philidris_ 屬 ，重整後只有 62 個物種仍隸屬虹琉璃蟻屬，2011 年，虹琉璃蟻屬再次重整，第二次重整後，虹琉璃蟻屬現在包含 79 個現生物種及 5 個已滅絕物種，其中有 31 個是新發表的物種，4 個物種被分配到其他屬之下，25 個物種及亞種被歸類為同物異名。根據單篇資料來源指出，澳洲虹琉璃蟻屬的物種可能有 350 種。

虹琉璃蟻屬的學名：_Iridomyrmex_ ，意思是彩虹般的螞蟻，因其藍綠色的彩虹光澤而得名，_Irido_ 為古希臘文，意思是彩虹；_myrmex_ ，也是古希臘文，意思是螞蟻。

### 物種

（已滅絕物種以 † 標示）

## 描述

虹琉璃蟻屬不同於其他琉璃蟻亞科的物種，虹琉璃蟻屬的頭楯前緣高於大顎；眼睛位於頭部的最上方，遠離大顎，虹琉璃蟻屬為中小型物種：_I. conifer_ 物種複合群的物種體長約為 4 毫米，體色紅棕色，前伸腹板明顯突出；_I. purpureus_ 物種複合群的物種體型最大，體長約為 8 毫米。

虹琉璃蟻屬物種的工蟻罕有多形性。

觀察結果顯示，畸形的工蟻存在於自然環境中，例如以下案例，有隻工蟻的前伸腹節與腹垂節癒合，雖然腹柄節存在，但卻異常增大，儘管畸形導致一點阻礙，該工蟻仍有活動能力。

## 分布地區及棲地

虹琉璃蟻屬的物種分布在許多國家和島嶼，範圍橫跨好幾個大陸，在大洋洲地區分布於斐濟、印尼、新多里喀尼亞、巴布亞紐幾內亞和索羅門群島；澳洲的每個州都有分布；紐西蘭則是被人為引入，分布於北島及南島；在亞洲則分布於緬甸、東帝汶、印度、馬來西亞和菲律賓。唯一分布於中東地區的物種是 _I. anceps_ ，被人為引入阿拉伯聯合大公國；_I. rufoniger_ 被人為引入巴西；大洋洲的諾福克島和菲律普島也有族群。已滅絕物種的分布範圍大於現生的分布範圍，中國、法國和美國都曾出土過虹琉璃蟻的化石。

虹琉璃蟻棲息在市郊，乾燥和半乾燥地區， 棲息於相思樹、貝殼杉、班庫樹、木麻黃、桉樹等林地中，也棲息於牧場、澳洲柏森林、都市公園、農地、草原、石楠樹林地、沙丘、稀樹草原、沼澤、都市花園、潮濕雨林、硬葉林，或是人造建物。

虹琉璃蟻大部分會在土壤中築巢，但有些也會住在石頭下、朽木中，甚至是沙灘、人行道中，某些物種會避免在沙質土壤中築巢，巢體外觀多變，大部分是具有單個出入口的小型蟻丘，有些物種的巢體則是被卵石覆蓋且具有多個出入口的大型蟻丘，某些物種會築出超級巢體，數個巢體彼此透過通道相連，長度可達 650 公尺，曾經有個案例，有個群體佔據了超過 10 公頃的地，總共有 85 個巢體和 1500 個出入口。肉蟻不會攻擊巢友，但是會攻擊居住在不同巢體但同一群體的個體。巢體可以是高於地表或低於地表，有些物種如 _I. conifer_ 高於或低於地表的巢都有，冬天時它們會築巢於樹枝上，天氣回暖時棲息在地下，地下巢築在食物充足的地區，冬天時群體會移居到陽光充足的地方。

## 行為和生態學

大部分的虹琉璃蟻習性兇悍，會主動攻擊騷擾巢穴或是覓食時遇到的生物，特別是 _I. purpureus_ 物種複合群的物種，它們會湧出巢穴殺死入侵者；小型的物種也很兇悍，它們會噴灑虹琉璃蟻素（iridomyrmecin），一種虹琉璃蟻屬專有的防禦物質，虹琉璃蟻數量大，生性兇悍，活動力強，在澳洲是優勢種，某些物種會佔據資源，阻止其他昆蟲前來取食，它們數量多又活躍，甚至能影響其他螞蟻的覓食行為。

雖然虹琉璃蟻以兇悍著名，有些物種生性膽小，遭到騷擾只會逃離或躲藏，也會避免和其他螞蟻接觸；如果巢穴受到攻擊，它們不會反擊，而是把幼蟲搬走，然後什麼也不做，它們會躲在落葉裡或植物裡，有些物種如 _I. victorianus_ 遭受威脅時會靜止不動。

當鄰近的肉蟻群體發生領地衝突時，它們會透過儀式性的打鬥來解決紛爭，不同群體的個體相遇時，它們會快速地揮動觸角，張開大顎，盡可能的張開身體讓自己看起來更高更大，這行為暗示著肉蟻的打鬥是透過比較體型進行，打鬥結束後，它們會清潔自己的身體，繼續尋找下一隻螞蟻，有些群體間的衝突可以持續數月甚至數年，但是真正會導致嚴重傷亡的打鬥極為罕見。

### 覓食

虹琉璃蟻是獵食者和清除者，它們也會和半翅目及鱗翅目幼蟲互動以取得蜜露，它們會獵食小型昆蟲，取食花粉，它們通常在地面上覓食，但大多數物種還會爬到植株上覓食；虹琉璃蟻大多數活動於晝夜，但有些是夜行性，它們白天時會堵住出入口，如果天氣合適，有些夜行性的物種也會在白天活動，但是有些物種，如 _I. bigi_ 無論如何都不會在白天活動；有些物種會築巢在沒有陰影的地方，日出之後他們就可以曬太陽暖活身子，然後開始覓食。

### 食性

虹琉璃蟻主要取食甜食，如花粉及蜜露，工蟻會獵食昆蟲或其他螞蟻來餵食幼蟲，工蟻會被長有油質體的種子吸引，它們會收集種子，剝下油質體後丟棄種子，這些留在螞蟻附近的種子擁有較高的存活率。

它們有時候會在白蟻丘裡築巢，如此它們就可以就近捕食白蟻，除了捕食以外，目前沒有任何證據顯示白蟻和螞蟻有任何交互作用，有些免疫海蟾蜍毒素的物種會捕食未成年的海蟾蜍，如 _I. purpureus_ 和 _I. ruburrus_，由於此特性，有人提議在海蟾蜍棲地釋放虹琉璃蟻巢，以達到生物防治的目的。

肉蟻是澳洲唯一會取食海鳥糞的螞蟻。

### 獵食者

有些無脊椎動物專食虹琉璃蟻： 遊走蛛（_Habronestes bradleyi_） 會追蹤它們的緊戒費洛蒙；澳洲多刺魔蜥（_Moloch horridus_）是伏擊型的獵食者，專食虹琉璃蟻屬的物種，它們甚至會專食特定單一物種，拒食同屬其他物種；盲蛇 _Ramphotyphlops nigrescens_ 會追蹤它們的行經的路徑，取食部分物種的幼蟲和卵；有些地甲蟲會躲在蟻巢附近的土中，捕食經過的工蟻。

短吻針鼴（_Tachyglossus aculeatus_）會在婚飛期間捕食高脂肪含量的處女蟻后，它們也會在八月到十月攻擊蟻巢，捕食巢中的繁殖型個體，蟻后在婚飛期後仍然處於危險之中，因為有些鳥，如澳洲喜鵲、渡鴉，會被剛翻過的土壤吸引，它們會翻開土壤捕食那些剛建立新群體的蟻后；寄生性的絛蟲也會感染虹琉璃蟻。

### 生命週期與繁殖

在溫帶潮濕氣候區，它們全年都會婚飛，婚飛進行時，繁殖蟻會離開巢穴爬到高處，準備起飛和交配，蟻后會和單隻或多隻雄蟻交配，因物種而異；根據觀察結果，肉蟻是雄蟻先起飛再來才是蟻后；20 至 40 隻蟻后會聚集到巢穴的頂端，並在身體暖活後起飛，這個週期一天內會持續數次，並且維持數天，直到氣候改變或是巢中沒有任何蟻后，雄蟻在交配之後就會死去，蟻后則會尋找適合的地方建立群體，尋找的過程中它們會暴露在鳥類或其他獵食者的威脅之中，也會因為各種原因，如疾病或飢餓導致死亡；大多數的蟻后獨自築巢，但也可以是多個蟻后合作築巢、被其他群體納入巢中，或是「分巢」，也就是母群體的一部分離開舊巢建立新巢。10% 的蟻后會和其他蟻后合作築巢。

蟻后掘出巢室後會產下大約 20 顆卵，它們會在一個月內孵化，卵羽化成成蟲需花費 44 到 61 天；成熟巢穴個體數各異，從數百到 30 萬以上不等，大多數的群體是單後型，但也有多達四隻蟻后的群體，寡後型（Oligogynous）的群體也存在，巢中存在多個蟻后，蟻后間彼此爭奪產權，但不同蟻后產下的工蟻不會攻擊不同的蟻后，蟻后只會照顧自己的卵幼，群體成長到一定規模後，蟻后就不會繼續聚集。

## 共生生物

虹琉璃蟻會和鱗翅目幼蟲、蚜蟲及介殼蟲共生，工蟻會保護鱗翅目幼蟲，有時候還會把它們搬入巢中。會和虹琉璃蟻共生的鱗翅目包含佳灰蝶（_Jalmenus clementi_、_Jalmenus daemeli_、_Jalmenus eichhorni_、_Jalmenus evagoras_、_Jalmenus icilius_、_Jalmenus inous_、_Jalmenus lithochroa_） 、澳灰蝶（_Ogyris amaryllis_、_Ogyris olane_、_Ogyris oroetes_）、灰尖角灰蝶（_Anthene lycaenoides_）、希特坎灰蝶（_Candalides heathi_）、_Candalides margarita_ (trident pencil-blue), _Deudorix diovis_ (bright cornelian), _Euchrysops cnejus_ (gram blue), _Lampides boeticus_ (pea blue), _Leptotes plinius_ (plumbago blue), _Lucia limbaria_ (chequered copper), _Nesolycaena caesia_ (Kimberly spotted opal), _Neolucia agricola_ (fringed heath-blue) and _Theclinesthes serpentata_ (saltbush blue). 。_I. bicknelli_ 會替 _Microtis parviflora_ 授粉，且研究指出螞蟻不會傷害花粉。

肉蟻會在清晨時用卵石和沙土堵住 _Camponotus consobrinus_ 的巢穴出入口，阻擋它們離開巢穴，遭到這種對待的螞蟻也會回擊，用植物纖維堵住肉蟻的巢穴出入口；如果肉蟻的巢穴被樹木或其他陰影蓋住，由於照曬不到陽光，群體的健康狀況會惡化，_Camponotus consobrinus_ 就會入侵肉蟻的巢穴，用一種黑色的樹脂類物質堵住通道，受攻擊的肉蟻群體會搬到其他的地方。

## 與人類的互動

在澳洲郊外，肉蟻是農夫不可或缺的幫手，農夫會把動物屍體放到肉蟻巢上，數周內，屍體會被吃到剩骨頭；虹琉璃蟻有時候也是害蟲，它們會進到屋中，取食人類的食物，還會翻動土壤擾亂土質，清除蟻巢很困難，因為如果沒有徹底清除，來自鄰近群體的個體會補充待清除蟻巢的個體數；有些物種在都市地區適應良好；在坎培拉早期，人為活動影響環境，改變後的植被與花園提供了食物來源，於是肉蟻數量快速成長。肉蟻會造成阻礙生物防治半翅目昆蟲，特別是那些會分泌蜜露的，進而造成柑橘種植者的困擾。

## 延伸閱讀

* List of ants of Australia

## 參考文獻

### 引用文本

* Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. The Ants. Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard University Press. 1990. ISBN 978-0-674-04075-5.

## 外部連結

* 維基共享資源上的相關多媒體資源：_Iridomyrmex_
* 維基物種上的相關資訊：_Iridomyrmex_
* _Iridomyrmex_ at the AntWiki – Bringing Ants to the World （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）