蝸牛

**蝸牛**，是對所有的陸生螺類的一個總稱，在生物學上屬於軟體動物中的腹足綱，雖然蝸牛一詞囊括許多不同科、屬的動物，但其身體結構都非常相似。

蝸牛的肉質和田螺、海螺基本相同，但是目前除了法國、中國、非洲和東南亞國家之外，沒有其它國家有食用蝸牛的習慣，反倒是海螺和田螺在全世界各地被食用。蝸牛也和蛞蝓很像，兩者的肉質並無本質區別，只差別於有殼無殼，但因為蛞蝓的外形導致其食用價值遠低於蝸牛。

## 中文名稱

大陸讀音「蜗」（拼音：wō；注音：ㄨㄛ）牛，台灣讀音「蝸」（拼音：guā，注音：ㄍㄨㄚ，南京官話：gua1，古華切）牛。

在中國的先秦、西漢時代中，「蠃、螺、蝸、蛞」這四個字並無使用上的分別，可以指代所有螺旋狀貝殼、或者有黏液軟體的生物，例如《爾雅・釋蟲小記》謂「蛞蝓即螔蝓，與蝸牛為一物。」

從東漢時期開始，這幾個字開始出現分化，「蠃」逐漸被棄用，蝸牛和蛞蝓則開始區別對待，例如《說文》稱「附蠃背負殻者曰蝸牛，無殻者蛞蝓」，而「螺」則專指有螺旋貝殼的那一類生物。

## 蝸牛的定義及結構

蝸牛必須由一個碳酸鈣的外殼，以及一個軟體組成，滿足這兩個要求才能被稱為蝸牛，但由於種類的不同，每一個品種的蝸牛在具體結構上都會有少許差別，以下是蝸牛的共同特徵：

* 前鰓類（_Prosobranchia_）蝸牛的身體結構跟有肺類（_Pulmonata_）的最大分別是在於性別的區分以及呼吸系統。前鰓類蝸牛為雌雄異體，而有肺類蝸牛則為雌雄同體；另外，前鰓類蝸牛以鰓進行呼吸，而有肺類蝸牛則以肺呼吸。目前已知的大部分蝸牛都是屬於有肺類的，所以相對來說，前鰓類蝸牛的種類比較少。
  * 珍珠蜑螺超目（_Neritopsina_）的蝸牛種類較少，體形大部分很小，不容易被發現。牠們都有半月形的石灰質口蓋，一對觸角，眼睛生於觸角基部。本超目之下只有蜑螺超科（_Neritoidea_）一個超科，以及其超科所屬的芝麻䗉蝸牛科（_Hydrocenidae_）以及䗉蝸牛科（_Helicinidae_），種類不多。
  * 新進腹足超目（_Caenogastropoda_）的蝸牛種類不多，體形比珍珠蜑螺超目略大。牠們的蝸牛都有石灰質或者角質的口蓋，呈現多旋型或者圓形。頭部有一對觸角，眼睛生在觸角的基部，有部分種類的外殼有比較特殊的縫合管。另外，本超目的蝸牛的外套腔上是沒有嗅感器的。本超目底下有兩個超科，分別是主扭舌目（_Architaenioglossa_）的山蝸牛超科（_Cyclophoroidea_）以及吸螺目（_Sorbeoconcha_）的麂眼螺超科（_Rissoidea_），而麂眼螺超科內的貝類大多生活在潮間帶以及淡水水域，因此本超科內的部分貝類並不是蝸牛。
* 有肺類蝸牛佔了蝸牛的大多數，體內有肺部進行呼吸作用，並且為雌雄同體。在有肺類當中，又以真肺目（_Eupulmonata_）佔了大多數，而真肺目當中又以柄眼亞目（_Stylommatophora_）的蝸牛為最常見的蝸牛。
  * 縮眼目（_Systellommatophora_）
  * 基眼目（_Basommatophora_）
  * 真肺目（Eupulmonata）佔了蝸牛的大多數，有螺旋形外殼，沒有口蓋。外套膜內沒有嗅感器，出口處有一個肺孔，可以收縮。1998 年，Smith 和 Stanisic 建議把真肺目分成三個亞目，分別是：海岸螺亞目（Actophila）、擬松螺亞目（Trimusculiformes）以及柄眼亞目（Stylommatophora）。
  * 海岸螺亞目的大部分貝類，例如耳螺是生活於潮間帶的，只有少數是屬於蝸牛，例如台灣的罌粟蝸牛。本亞目的蝸牛眼睛生於頭部上的一對觸角的基部，殼口大多有齒狀突起。
  * 擬松螺亞目的貝類大部分生於潮間帶，只有少數是屬於蝸牛，例如螄蝸牛。本亞目的貝類有一斗笠似的外殼，殼的右側有一肺管，頭部上的一對觸角已經退化，眼睛長在觸角基部。
  * 柄眼亞目蝸牛是最常見的蝸牛，有兩對觸角，眼睛生於上觸角的頂端。特別地，柄眼亞目蝸牛的眼睛在收縮的時候，會由頂端開始向內收縮。

## 生活環境

蝸牛一般生活在比較潮濕，有植物叢中躲避太陽直曬，並且沒有人會干擾的地方。在雜木林、原生林等地區，可以發現比較多的蝸牛種類；即使在花圃或者花園的角落，也有機會發現蝸牛。在寒冷地區生活的蝸牛會冬眠，在熱帶生活的種類旱季也會休眠，休眠時分泌出的黏液形成一層鈣質薄膜封閉殼口，全身藏在殼中，當氣溫和濕度合適時就會出來活動。

一般來說，由於蝸牛需要利用碳酸鈣來製造外殼，蝸牛通常生活在石灰質的地區，較少生活在火山或者酸性土壤的地區。由蝸牛的生活環境區分，可以把蝸牛分為地棲性和樹棲性兩種。地棲性蝸牛大部分都喜歡在地面活動，但少數亦會在樹上活動。樹棲性蝸牛一般都生活在樹上或者植物上，它們的腹足可以伸展得很長，方便在樹葉與樹葉之間跨越。

蝸牛幾乎分布在全世界各地，不同種類的蝸牛體形大小各異，非洲大蝸牛可長達 21 公分，在北方野生的種類一般只有不到 9 公分。

### 人類的破壞

由於蝸牛的行動緩慢，活動範圍依物種而有所不同，但大多侷限於小區域，因此當牠們的生活環境受到人類破壞的時候，便很可能會大量死亡。

## 習性

### 進食

一般蝸牛以植物葉和嫩芽為食，因此是一種農業害蟲。但也有肉食性蝸牛（例如扭蝸牛），會獵食其他種類蝸牛或蚯蚓等動物。

### 交配

每年 5 月 - 11 月是蝸牛的繁殖期，蝸牛交配後，精子並不會馬上被用來與卵受精，而是等蝸牛找到合適的環境、地點時才會考慮使用。有時蝸牛會將異體的精莢儲存起來，保留在體內數日或數個月，以備不時之需。或是將異體的精莢分成多次使用。

有肺類蝸牛是雌雄同體的，有的種類可以獨立生殖，但大部分種類需要兩個體交配，互相交換精子。前鰓類蝸牛是雌雄異體的，只有母蝸才可以產卵。普通蝸牛將卵產在潮濕的泥土中，一般兩到四周後小蝸牛就會破土而出；但少數蝸牛，例如堀川氏煙管蝸牛是卵胎生的。一次可產 100 個卵。

蝸牛的交配季節主要在潮濕溫和的天氣，例如春天。當蝸牛交配的時候，兩隻蝸牛的腹足會黏附在一起，並且會持續接近二十四小時，維持身體不動。這時候，是蝸牛最危險的時間。

### 天敵

蝸牛的天敵很多，像是鷗、鴨、鳥、蟾蜍、龜、蛇、刺蝟、老鼠、螢火蟲幼蟲等，甚至是人類，都會以蝸牛作為食物。

### 致命的物質

容易使蝸牛致命的物質是鹽，鹽如果灑在蝸牛身上，會在蝸牛的體表上吸取水分，水分吸取過多蝸牛就會脫水而死，但因為蝸牛有殼保護，所以還是會有活命的機會。

## 用途

### 食用

如同東亞地區料理愛用螺類，法國菜有以蝸牛做菜餚，因此培育出一種體型大、肉質美味的勃艮第蝸牛，有 39-51 毫米長，重達 43-49 克，現在這種人工養殖的可食用蝸牛已經隨同法國烹飪向世界各地傳播。詳見法國蝸牛。不管是否法國蝸牛，都主要以泥土和腐葉作棲息地，很可能滿佈細菌或其他對人類有害的物質。因此食用蝸牛在「屠宰」售賣之前，都要經過一個為期約兩星期的「排毒期」，以便蝸牛可以將在其腸臟內的細菌及有毒物種排出其體外。

蝸牛肉食用前一定要完全加熱，不然內部可能寄生了廣東住血線蟲，可危及人類性命。1985 年台灣知名醬油廠金蘭食品董事長鍾秋桂一家因生食非洲大蝸牛（_Lissachatina fulica_）而感染廣東住血線蟲，導致全家五死，僅當時身在美國的三子鍾德亨倖存。

## 保護

香港法律禁止虐殺蝸牛。2021 年 8 月，香港理工大學一博士生因虐殺蝸牛被警方拘捕。

## 文化意義

蝸牛在各種文化中的象徵意義也不相同，在中國，蝸牛象徵緩慢、落後；在西歐則象徵頑強和堅持不懈；有的民族以蝸牛的行動預測天氣，芬蘭人認為如果蝸牛的觸角伸得很長，就意味著明天有一個好天氣。

## 分類

蝸牛的種類大體上分為前鰓類〔prosobranchia〕和有肺類〔pulmonata〕，其中後者佔了大多數。前鰓類的蝸牛種類較少，因此分類比較簡單；但由於有肺類的分類十分繁多，分類亦比較複雜。過去，人們把有肺類蝸牛分為原始有肺目、基眼目以及柄眼目三大目，但最新的分類法則將他們重新分配至縮眼目、基眼目和真肺目當中，並且又加入了一些裸形亞綱的蝸牛。

### 舊分類系統

柄眼目 Stylommatophora：包括陸生蝸牛和蛞蝓

* 阿勇蝸牛科 Arionidae
* 扁蝸牛科 Bradybaenidae
* Bulimulidae
* 南亞蝸牛科 Camaenidae
* Ceriidae
* Charopidae
* Cionellidae
* Discidae
* Ferrussaciidae
* Haplotrematidae
* 鱉甲蝸牛科 Helicarionidae
* Helicidae
* Helicodiscidae
* 扁雕蝸牛亞科 Helminthoglyptidae
* Humboldtianidae
* Hygromiidae
* 蛞蝓科 Limacidae
* _Megomphicidae_
* _Milacidae_
* _Oleacinidae_
* _Oreohelicidae_
* 黏液蛞蝓科 _Philomycidae_
* _Polygyridae_
* 栗蝸牛科 _Punctidae_
* 似蛹蝸牛科 _Pupillidae_
* Sagdidae
* Spiraxidae
* 扭蝸牛科 Streptaxidae
* 內溝蝸牛科 Strobilopsidae
* 錐蝸牛科 Subulinidae
* 錐實蝸牛科 Succineidae
* Testacellidae
* Thysanophoridae
* Urocoptidae
* Valloniidae
* Vitrinidae
* Xanthonychidae
* 琥珀蝸牛科 Zonitidae
* Suborder Heterurethra
  * Aillyidae
  * Athoracophoridae
* Suborder Mesurethra
  * 煙管蝸牛科 Clausiliidae
  * 螄蝸牛科 Corillidae
  * Dorcasiidae
  * Megaspiridae
  * Strophocheilidae
* Suborder Sigmurethra
  * Infraorder Aulacopoda
    * Ariophantidae
    * 內齒蝸牛科 Endodontidae
    * Euconulidae
    * Otoconchidae
    * Parmacellidae
    * Systrophiidae
    * Thyrophorellidae
    * Trigonochlamydidae
    * 笠蝸牛科 Trochomorphidae
    * Urocyclidae
  * Infraorder Holopoda
    * Ammonitellidae
    * Helicellidae
  * Infraorder Holopodopes
    * 紅蝸牛科（Acavidae）
    * 非洲大蝸牛科 Achatinidae
    * Amphibulimidae
    * Chlamydephoridae
    * Odontostomidae
    * 彩帶蝸牛科 Orthalicidae
    * 彩釉蝸牛科 Rhytididae
* Suborder Orthurethra
  * 小瑪瑙螺科 Achatinellidae Gulick, 1873
  * 同紋螺科 Amastridae Pilsbry, 1910
  * 粒蛹螺科 Chondrinidae Steenberg, 1925
  * 槲果螺科 Cochlicopidae Pilsbry, 1900 (1879)
  * 艾納螺科 Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)
  * 蛹狀螺科 Orculidae Pilsbry, 1918
  * 帕圖螺科 Partulidae Pilsbry, 1900
  * Family Pleurodiscidae Wenz, 1923
  * Family Pyramidulidae Kennard & B. B. Woodward, 1914
  * 牙蛹蝸牛科 Vertiginidae Fitzinger, 1833

### 新的分類方法

* 前鰓類 Prosobranchia
  * 珍珠蜑螺超目 Superoder Neritopsina
    * 蜑螺超科 Superfamily Neritoidea
      * 芝麻䗉蝸牛科 Family Hydroceniadae
      * 䗉蝸牛科 Family Helicinidae
      * 山蝸牛科 Family Cyclophoridae
      * 芝麻蝸牛科 Family Diplommatinidae
      * 豆蝸牛科 Family Pupinidae
* 新進腹足超目 Superoder Caenogastropoda
  * 主扭舌目 Order Architaenioglossa
    * 山蝸牛超科 Superfamily Cyclophoroidea
  * 吸螺目 Order Sorbeoconcha
    * 麂眼螺超科 Superfamily Rissooidea
      * 斷殼蝸牛科 Family Truncatellidae
      * 山椒蝸牛科 Family Assimineidae
* 有肺類 Pulmonata
  * 縮眼目 Order Systellommatophora
    * 石磺超科 Superfamily Onchidioidea
      * 石磺科 Family onchidiidae
    * 拉索蛞蝓超科 Superfamily Rathouisioidea
      * 皺足蛞蝓科 Family Veronicellidae
    * 非洲大蝸牛超科 Superfamily Achatinoidea
      * 錐蝸牛科 Family Subulinidae
      * 非洲蝸牛科 Family Achatinidae
    * 蛹蝸牛超科 Superfamily Pupilloidea
      * 蛹蝸牛科 Family Puillidae
      * 內溝蝸牛科 Family Strobilopsidae
* * 基眼目 Order Basommatophora
    * 兩樓蝸牛超科 Superfamily Amphiboloidea
      * 兩棲螺科 Family Amphibolidae
    * 松螺超科 Superfamily Siphonarioidae
      * 松螺科 Family Siphonariidae
    * 椎實螺超科 Superfamily Lymnaeoidea
      * 椎實螺科 Family Lymnaeidae
      * 盤蜷科 Family Ancylidae
      * 扁蜷科 Family Planorbidae
      * 囊螺科 Family Physidae
    * superfamily partuloidea
      * 似煙管蝸牛科 Family Enidae
    * 扭蝸牛超科 Superfamily Streptaxoidea
      * 扭蝸牛科 Family Streptaxidae
    * 歐洲蛞蝓超科 Superfamily Arionoidea
      * 栗蝸牛科 Family Punctidae
      * 黏液蝸牛科 Family Philomycidae
      * 內齒蝸牛科 Family Endodontidae
    * 野蛞蝓超科 Superfamily Limacoidea
      * 野蛞蝓科 Family Limacidae
      * 小鼈甲蝸牛科 Family Helicarionidae
      * 琥珀蝸牛科 Family Zonitidae
      * 笠蝸牛科 Family Trochomorphidae
* * 真肺目 Order Eupulmonata
    * 海岸螺亞目 Suborder Actophila
      * 耳螺超科 Family Ellobioidea
        * 耳螺科 Family Ellobiidae
        * 罌粟蝸牛科 Family Carychiidae
      * 煙管蝸牛超科 Superfamily Clausilioidea
        * 煙管蝸牛科 Family Clausiliidae
      * 錐實蝸牛超科 Superfamily Succineoidea
        * 錐實蝸牛科 Family Succineidae

## 參考文獻

## 延伸閱讀

[編]

　
: 《欽定古今圖書集成・博物彙編・禽蟲典・蝸牛部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》

## 參看

* 台灣蝸牛特有種列表
* 香港陸生蝸牛列表

## 外部連結

* 肉食性蝸牛（英文）
* 棕色普通蝸牛（英文）
* 軟體動物（英文） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 介紹蝸牛（英文） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 寵物蝸牛（英文） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 食用蝸牛（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）