蟻

**螞蟻**，古代又稱**馬蟻**或**馬螘**，螞蟻是一種真社會性的昆蟲，屬於膜翅目（Hymenoptera）**蟻科**（Formicidae），膜翅目的其他昆蟲有胡蜂、黃蜂等。最早的螞蟻化石年代為 1 億年的白堊紀，當開花植物逐漸繁盛後，螞蟻的種類開始多樣化，有假說認為螞蟻是從侏羅紀的原始胡蜂演化而來，螞蟻和胡蜂的差異是螞蟻的觸角為膝狀，腹部有腹柄節。

螞蟻屬完全變態昆蟲，要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲，大部分的物種在幼蟲階段沒有移動能力，由工蟻餵養，工蟻覓食時會把液態食物吃下，回巢後再吐出餵給幼蟲，成蟲之間也以這種方式交換食物，此行為稱作「交哺 」（trophallaxis)，幼蟲發育時需要舒適的溫度，因此工蟻經常將它們搬來搬去，維持合適的生長環境。大部分螞蟻可粗分為三個階級：工蟻、雄蟻和蟻后，雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲期獲得的養分。工蟻沒有翅膀，只有雄蟻和處女雌蟻有翅膀，雌蟻交配後會把翅膀拔掉，雄蟻在交配後一段時間便會死亡。

除了南極洲及少數一些島嶼外，大部份的陸域生態系都有螞蟻，佔陸生動物生物量的 15–25%。真社會性，以及營造適合的微棲地（蟻巢）、覓食及禦敵的能力是螞蟻能在眾多生態系棲息的原因。螞蟻和其他物種的交互行為可以分為擬態、偏利共生、寄生及互利共生幾種。

螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件，這吸引了機械工程師研究。螞蟻的群體有分工、個體之間的溝通、以及解決問題的能力。人類會將螞蟻用作料理、藥用或是儀式用途，也有人把螞蟻當成寵物飼養。有些螞蟻可以用於生物防治。不過螞蟻會破壞作物及侵入房屋，也和人類的生活有些衝突。入侵紅火蟻（_Solenopsis_ _invicta_）是入侵物種之一。

## 螞蟻的階級

螞蟻是真社會性動物，其分工方式可粗分為二種，依照形態分化分工及依照年齡分工，形態多形性（morph polyethism）與年齡多形性（age polyethism）。

### 形態多形性

形態多形性意思是不同個體形態不同，依據不同的形態決定個體在群體中的工作，也就是俗稱的「階級」，此外，螞蟻的性別由染色體的套數決定，為染色體倍性性別決定系統，受精的雙倍體 (2n) 為雌蟲，未受精的單倍體 (n) 為雄蟲。螞蟻的階級可粗分為：

#### 蟻后

由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為有生殖能力的雌蟲，通常體型最大，生殖器官發達，大部分有翅，有翅的個體胸部與飛行肌發達，有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去，負責產卵繁殖後代。

#### 雄蟻

由未受精的卵細胞發育而來，染色體單套（n），大部分有翅，交配完不久後便會死去。

#### 工蟻

由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作，體型比兵蟻小。大部分工蟻不具生殖能力，少數情況下產出未受精卵，未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種，營養卵是食物，雄蟻卵則會孵化成雄蟻；而某些物種的工蟻卵巢能夠發育，交配後能夠產下能發育的受精卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針，可以用來制服獵物或是防衛蟻窩。

#### 兵蟻

由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。某些物種的兵蟻頭部及大顎高度骨化且發達。兵蟻的功能不是只有防禦，某些物種的兵蟻負責粉碎堅硬食物，如熱帶火蟻（_Solenopsis_ _geminata_）、收穫蟻屬（_Messor_ spp.）。並非每個物種都有兵蟻，沒有兵蟻的物種包括針蟻亞科、琉璃蟻亞科、擬家蟻亞科等。

一般來說頭部異速生長的大型個體稱作兵蟻（soldier），而頭部沒有異速生長的大型個體則稱作大工蟻（major worker），但這兩個詞彙之間還是有難以區分的灰色地帶，很多學者傾向於統一使用「大工蟻」一詞，相較於白蟻的兵蟻，螞蟻的兵蟻更像是放大版的工蟻。具有兵蟻的物種如大頭家蟻屬（_Pheidole_ spp.），具有大工蟻的物種如巨山蟻屬（_Camponotus_ spp.）。

### 年齡多形性

年齡多形性是指羽化時間不同的成蟲會表現出不同的行為，大致來說，年齡較大的個體會從事覓食與其他巢外工作，年齡較小的個體則會從事巢內的工作，如照顧幼蟲與蟻后、清理垃圾，挖掘巢穴等。學者認為此分工方式可以最大效率地利用每一個體，年老的個體壽命較短，所以從事比較危險的工作，年輕的個體壽命較長，所以從事較安全的工作。

剛羽化的工蟻負責巢中事務，如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等；羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性（Age polytheism）的分工機制，除了兩個物種以外，分別是 _Amblyopone pallipes_ 和 大眼擬鬥牛犬蟻（_Nothomyrmecia macrops_）。

## 形態概述

除生殖階級外，所有個體無翅，觸角膝狀，某些物種觸角末端膨大，稱作「垂節（club）」，觸角第一節稱作柄節（scape），其他的節稱作鞭節（funiculus），大部分物種胸部和腹部之間隘縮，形成腰節（實際上屬於腹部的延伸，腰節 "waist" 只是方便稱呼）或稱腹柄節（petiole），第一腹節生於胸節處，形成「前伸腹節」，腰節一節或兩節（第二腹節、第三腹節；腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉），腰節以後的腹節稱為「腹垂節」（gaster），某些物種腹部末端具螫針或孔。

胸節與前伸腹節合稱「中軀」（mesosoma; alitrunk），腹垂節稱作「後軀」（metasoma）。

螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75 ~ 52 mm，目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科，蟻后體長可達 6 cm ，翅膀長度可達 15 cm。

## 螞蟻習性

螞蟻可以透過外激素溝通，一個螞蟻如果發現了食物，它就會在回家的路上留下一路的氣味，其他的螞蟻就會沿著這條氣味路線去找食物，並不斷地留下氣味加強氣味。如果這裡的食物被採集完了，沒有螞蟻再來，氣味就會逐漸消散。如果一隻螞蟻被碾碎，就會散發出強烈的警戒外激素，引起其他螞蟻進入緊戒狀態。

螞蟻和其他昆蟲一樣透過觸角辨識氣味，觸角的末幾節膨大，呈膝狀彎曲，非常靈活。由於觸角是一對，因此既能辨别氣味的強度，也能辨識氣味來源的方向距離，成蟲互相交哺並通過其氣味了解對方的健康狀況，對方發現的食物等資訊。同時也能區別對方屬於從事哪個分工的階級，如負責挖洞築巢的，或是負責搜集食物的等。蟻后會不斷地分泌費洛蒙，這種費洛蒙能抑制工蟻的卵巢發育並讓工蟻知道蟻后還在巢內，一旦這種氣味消失，有些物種會出現新的蟻后，有些物種的工蟻則會開始產卵，填補蟻后的功能。

螞蟻用大顎啃咬以攻擊或自衛，山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蟻酸，刺激被叮咬的傷口紅腫疼痛；部分物種腹部末端具有螫針。

螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一，牠的負重能力相當驚人，能拖動比牠體重還重 1400 倍的物品，也能背負 52 倍的物品。

## 亞科列表

* 蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae
* 鈍針蟻亞科 Amblyoponinae（包含 "新蟻亞科 Apomyrminae"）
* 針琉璃蟻亞科 Aneuretinae
* †布朗長蟻亞科 †Brownimeciinae
* 琉璃蟻亞科 Dolichoderinae
* 矛蟻亞科 Dorylinae
* 泛針蟻亞科 Ectatomminae
* †古山蟻亞科 Formiciinae
* 山蟻亞科 Formicinae
* 異針蟻亞科 Heteroponerinae
* 細蟻亞科 Leptanillinae
* 火星蟻亞科 Martialinae
* 鬥牛犬蟻亞科 Myrmeciinae （包含：擬鬥牛犬蟻亞科 Nothomyrmeciinae）
* 家蟻亞科 Myrmicinae
* 近針蟻亞科 Paraponerinae
* 針蟻亞科 Ponerinae
* 盾角針蟻亞科 Proceratiinae
* 擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae
* †蜂蟻亞科 †Sphecomyrminae
* †幽冥蟻亞科 †Haidomyrmecini

地位尚待釐清

* †阿爾曼蟻亞科 †Armaniinae（屬於蟻總科 Formicoidea ，有些學者將其視為蟻科，有些學者將其視為類似螞蟻的蜂類）

## 螞蟻種類

螞蟻種類族繁不及備載，以下列舉幾種習性特殊的螞蟻：

* 行軍蟻（_Dorylus_ spp.）不築巢，而是不停地遷徙，一路上吃掉所有它們碰到的昆蟲和小動物，在行進過程中工蟻用自己的身體為幼蟲和蛹搭建臨時宿營地。
* 有些螞蟻會掠奪其他螞蟻的蛹和幼蟲，孵化後的工蟻會成為群體的一份子，此行為稱作奴役行為（dulosis）。如 _Polyergus lucidus_ 奴役 _Formica archboldi_ 。
* 有些螞蟻的蟻后會潛入其他螞蟻的巢內並產卵，利用其他螞蟻的工蟻來幫她照顧後代，這種行為稱作寄居行為（inquilinism）。如刺棘山蟻（_Polyrhachis_ _lamellidens_） 與日本山蟻（_Formica_ _japonica_）。
* 有些螞蟻具有觸發式大顎（trap-jaw），觸發式大顎能以極快的速度夾住獵物，或是利用大顎關上時的反作用力彈飛自己以躲避敵人。如鋸針蟻屬 （_Odontomachus_ spp_._）。
* 入侵紅火蟻（_Solenopsis invicta_）遍布世界，為百大入侵種之一。
* . 收穫蟻屬（_Messor_ spp.）專食種子，會把種子收集起來，進而傳播種子。
* 蜜罐蟻（Honey pot ants）的工蟻腹部節間膜彈性極佳，當工蟻大量攝入液體食物時節間膜會舒張，腹部可以脹得非常大，一般提到的蜜罐蟻有兩種，分別為澳洲的 _Melophorus_ 屬與北美洲的 _Myrmecocystus_ 屬，但是工蟻腹部能脹得極大的螞蟻不只上述兩屬，更多資訊請看蜜蟻。
* 鋸針蟻屬（_Harpegnathos_ spp.），屬於針蟻亞科（Ponerinae）。_Harpegnathos venator_ 分布於中國雲南省西雙版納，中國稱為「獵鐮猛蟻」，多蟻后型，工蟻體長 15 ~ 18 mm，最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎，還有巨大發達的複眼，頭部額部上生有三個單眼，體呈黑褐色，觸角大顎和足部呈紅褐色，外骨骼高度骨化，腹部末端生有螫針，身型修長，壽命為 2 ~ 3 年；蟻后和工蟻形態相似，體長約 18 ~ 20 mm，最大區別是胸部比較粗大，且兩側有翅膀脫落的痕跡，壽命達十餘年，肉食性，受驚嚇會跳躍逃走，視力特佳能看到一公尺外的物體，狩獵採伏擊方式，發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動，咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。
* 子彈蟻（_Paraponera_ _clavata_）體長可超過 2.5 公分。由於被螫後毒液能造成極度疼痛，其痛覺和被子彈打中一樣痛，因此被冠以子彈蟻的俗名。
* 切葉蟻：多指切葉蟻屬（_Atta_ spp_._）及頂切葉蟻屬（_Acromyrmex_ spp.）的物種，切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌，以取食孢子球。

## 與螞蟻有交互作用的生物（蟻客）

傾向於螞蟻互動（寄生、共生、掠食等）的生物稱作為蟻客（Myrmecophiles），此特性稱作為喜蟻性（Myrmecophilous）。

* 蚜蟲：它可以分泌出含蜜的物質，為它們趕走天敵，不時將它們搬移到食物充足的區域，然後收集它們的分泌物作為食物。
* 介殼蟲：多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物，和螞蟻形成互利共生的關係，這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿，而雄介殼蟲則具發達的翅膀，能自由飛行。
* 蟻蟋科（Myrmecophilidae）的幼蟲能分泌含蜜的物質，有的螞蟻將其帶入蟻巢保護，白天移出到進食區域，晚上再帶回巢內保護。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑，有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。
* 衣魚：有些衣魚會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑。
* 隱翅蟲：有些隱翅蟲會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。
* 有些食蟻類的昆蟲幼蟲會散發出和螞蟻相同的氣味，使螞蟻誤以為是自己的幼蟲，將其帶回巢內，它們會捕食螞蟻的幼蟲，這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係，有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃，產生互利共生的關係，而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過，甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲，變成一種寄生，如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶及塔銀線灰蝶等。

## 植物與螞蟻的關係

* 螞蟻保護植物：例如櫻花、野豌豆等植物會在葉子或莖上分泌蜜露，螞蟻會蒐集這些植物的蜜露與汁液為食，所以螞蟻也會保護這些植物的葉子免受其他昆蟲吃掉的危機。
* 螞蟻為植物播種：如山慈菇、紫花地丁及側金盞花等這些開花植物的種子，會散發出類似螞蟻幼蟲的氣味，所以螞蟻看到後就會急忙搬回巢穴內，等過了一陣子之後，種子的味道又變成跟幼蟲死掉的氣味相似時，螞蟻又會將種子搬離巢穴，就在這搬進搬出的過程中，這些植物的種子藉由螞蟻的協助而四處發芽生長，例如黑山蟻就會搬山慈菇的種子。

## 人類與螞蟻的關係

* 螞蟻一般可以清除動物屍體，此外，很多農作物開花也會產生蜜露，吸引螞蟻採食，而達到授粉的效果，螞蟻在土壤內鑽洞，使土壤疏鬆，有利於農作物的根部在鬆軟的土壤中生長，再者，螞蟻也可以做為農作物有無農藥殘留的指標，所以，螞蟻在農業方面也可產生不少益處。有的種類的螞蟻可以捕食農業害蟲，如灰末蟻（PP ant）可防治柑橘葉甲，竹筒蟻（_Tetramorium guineense_）可防治甘蔗螟蟲，所以，人類也可透過生物防治，以螞蟻來防治農作物的害蟲，不灑農藥，有機健康栽培農作物。
* 但也有許多種螞蟻會危害農作物，保護害蟲。
* 有些螞蟻會攻擊咬傷人，如入侵紅火蟻。

白蟻不是螞蟻，白蟻是蜚蠊目等翅下目的昆蟲，親緣關係與隱尾蠊科最接近。

### 文化

螞蟻可作為食物，像例如《酉陽雜俎・蟲篇》載：「 秦中多巨黑蟻，好鬥，俗呼為馬蟻。」《禮記》記載：「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵，蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮，薑末等製成，是帝王食補；唐代劉恂《嶺表錄異》卷下也提到說：「交廣溪峒間酋長，多取蟻卵，淘澤令淨，鹵以為醬，或云味酷似肉醬，非尊貴不可得也。」；此外，南宋陸游《老學庵筆記》載《北戶錄》云：「廣人於山間掘取大蟻卵為醬，按此即所謂蚳醢也，三代以前固以為食矣。」；在華人社會之外，傣族至今仍用編織蟻卵製醬，稱為薩裏木松，傣語的「薩」（ซอส）就是醬的意思；另外在墨西哥，當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。除了當普通的食材外，螞蟻自古以來是一種藥引，《本草綱目》載：「蟻力最大，能舉同身鐵，故人食之亦力大也。」又載：「益氣力，澤顏色」。

除了當食物外，也有人把螞蟻當成寵物飼養。日本動畫與漫畫《輕鬆百合》中，也有提及赤座燈里在學校飼養螞蟻；另外也有人飼養螞蟻來決鬥，袁宏道有《鬥蟻》一文：「取松間大蟻，剪去頭上雙鬚，彼此鬥咬，至死不休。問之，則曰：『蟻以鬚為眼，凡行動之時，先以鬚左右審視，然後疾趨。一抉其鬚，即不能行。既憤不見，因以死鬥。』試之良然。余謂蟻以鬚視，古未前聞，且蟻未嘗無目，必恃鬚而行，亦異事也。」

另外，螞蟻也常被視為勤勞和合作的象徵，在兒童作品中螞蟻經常被用以教導小朋友勤勞和合作的重要性，如伊索寓言的《螞蟻和蟋蟀》。

## 參考文獻

### 引用

### 來源

## 延伸閱讀

[編]

　
: 《欽定古今圖書集成・博物彙編・禽蟲典・蟻部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》

## 外部連結

* 1991 年獲普利茲獎的關於螞蟻研究（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） （英文）
* 小小螞蟻大世界 (上)，臺灣公共電視台 (PTS) 兒少節目，下課花路米第 749 集。 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 小小螞蟻大世界 (下)，臺灣公共電視台 (PTS) 兒少節目，下課花路米第 750 集。 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）