脑

**腦**（英語：Brain）作為一個器官，是所有脊椎動物和大部分無脊椎動物都具有的神經系統中心。它位於頭部，通常靠近感覺器官，如視覺器官。腦是脊椎動物身體中最複雜的器官。人類的大腦皮質包含大約 140-160 億神經元，小腦中包含大約 550-700 億神經元。每一個神經元都通過突觸和其他數千個神經元相連接。這些神經元之間通過稱作軸突的原生質纖維進行較長距離互相聯結，可以將一種稱作動作電位的衝動信號，在腦的不同區域之間或者向身體的特定接收細胞傳遞。

從生理上來說，腦的功能就是控制身體的其他器官。腦對其他器官的作用方式，一是調製肌肉的運動模式，二是通過分泌一些稱為荷爾蒙的化學物質。集中的控制方式，可以對環境的變化做出迅速而一致的反應。 一些基本的反應，例如反射，可以通過脊髓或者周邊神經節來控制，然而基於多種感官輸入，有心智、有目的的動作，只有通過腦中樞的整合能力才能控制。

關於單個腦細胞的運作機制，現今已經有了比較詳細的了解；然而數以兆億的神經元如何以集群的方式合作，還是一個未解決的問題。現代神經科學中，新近的模型將腦看作一種生物計算機，雖然運行的機制和電子計算機很不一樣，但是它們從周圍世界中獲得信息、存儲信息、以多種方式處理信息的功能是類似的，它有點像計算機中的中央處理器（CPU）。

本文會對各種動物的腦進行比較，特別是脊椎動物的腦，而人腦將被作為各種腦的其中一種進行討論。人腦的特別之處會在人腦條目中探討，因為其中很多話題在人腦的前提下討論，內容會豐富得多。其中最重要的，是腦疾病與腦損傷造成的後果，它會被放在人腦條目中探討，因為人腦的大多數常見疾病並不見於其他物種，即使有，它們的表現形式也可能不同。

## 解剖學

對於不同的物種來說，腦的形狀和尺寸差別很大，要在其中找出共同的特徵很困難。然而在很多物種的腦結構之間存在許多共同的規律。腦的各種結構特徵中，有一部分在幾乎所有動物之間都是共通的；而另外一些會出現在較「先進」的腦中，或者僅出現在脊椎動物中而不出現於無脊椎動物中。

要了解腦的解剖結構，最簡單的辦法就是從視覺外觀著手，但是人們也發展出了更先進的技術。自然狀態下的腦組織很軟，很難處理，但是在酒精或者其他固化劑中浸泡之後腦組織會硬化，從而很容易切開研究其內部結構。從外觀上，腦的內部分為顏色較暗的灰質和顏色較淺的白質。如果用不同的化學物質對腦組織染色，還可以顯示出不同類型的分子聚集在不同的地方。還可以使用顯微鏡研究腦組織，追蹤貫穿各個腦區域的神經聯結。

### 細胞構架

所有動物的腦都是主要由兩類細胞組成：神經元和神經膠質細胞。神經膠質細胞（Glial cells、_glia_，或稱 _neuroglia_） 分為許多種類型，承擔各種重要作用，包括結構性支撐、維持新陳代謝、作為絕緣體、以及引導神經生長。神經元常常被看作腦中最重要的細胞。神經元可以將信號遠程傳遞到特定的細胞，這是它們和其他細胞最大的區別。它們通過軸突來傳遞信號，軸突是一種原生質構成的纖維，通常會有許多分叉。它們從神經細胞體長出，投射到其他區域：可能是鄰近的區域，也可能是腦或者身體的較遠部位。軸突的長度差異極大。例如錐體細胞（腦皮質的一種興奮性神經元），如果將它的細胞體放大到一個人的大小，那麼它的軸突同比例放大之後會有幾厘米粗，超過 1 公里長。這些軸突通過一種稱為動作電位的電脈衝信號來傳遞信息，持續時間短於千分之一秒，在軸突中傳播速度大約 1-100 米 / 秒。有一些神經元穩定地發放動作電位，每秒大約 10-100 次，另一些神經元在大部分時候處於靜息狀態，但是會偶然地發放動作電位。

軸突通過一種稱為突觸的特化節點來向其他神經元傳遞信號。一個軸突可以和多達數千個其他神經細胞形成突觸聯結。當一個動作電位通過軸突傳遞到一個突觸時，它會觸發釋放一種稱為神經遞質的化學物質。神經遞質會和突觸後細胞膜上的受體相結合。

突觸是腦的關鍵功能組成部分。腦的核心功能是細胞之間的聯結，而突觸就是產生聯結的地方。人類的腦估計有 1,000,000,000,000,000（1015）個突觸聯結；而即使是果蠅的腦也包含幾百萬個突觸。這些突觸的功能各不相同：有的是興奮性的（可以使突觸後細胞興奮），有的是抑制性的，還有的通過激活第二信使系統來通過複雜的機制改變突觸後細胞的化學性質。許多突觸都是動力學可變的，意即它們可以根據通過它們的信號形式而改變其強度。人們普遍相信，突觸可塑性是腦進行學習和記憶的首要機制。

腦中的大部分空間被軸突所占據，它們常常會匯集成所謂的「神經纖維束」。一些軸突被稱為髓鞘的脂質鞘狀物包裹，稱為髓鞘化軸突，它們的神經傳導速度會大大提高。然而也存在無髓鞘軸突。髓鞘是白色的，所以腦中布滿神經纖維的部分顏色較淺，被稱作白質；與之相反，在神經細胞體高度聚集的區域顏色較深，被稱作灰質。

### 演化

#### 普通兩側對稱神經系統

除了少數原始的動物例如海綿（它沒有神經系統）和水母（有離散的神經網絡），所有的現生多細胞動物都是兩側對稱動物，意味著它們的身體形狀是左右對稱的。人們相信，所有的兩側對稱動物都具有共同的祖先，出現於 4.85-5.40 億年之前的寒武紀；根據假設，它的形狀像是簡單的管蟲，身體分節。可以大致認為，這種蠕蟲的基本形態在所有現代兩側對稱動物的體型和神經系統中都有反映，包括脊椎動物。兩側對稱動物的基本形態是中空的管狀，有一個管道從口通到肛門；還有神經索，在每一個環節處會有膨大（稱為神經節），在前端會有特別膨大的神經節，稱為腦。一些物種的腦小且簡單，例如線蟲動物；而對於包括脊椎動物在內的其他動物，它是身體最複雜的器官。而另一些蠕蟲例如水蛭，在神經索的尾端也有膨大的神經節，稱作尾腦（tail brain）。

有少數現存的兩側對稱動物沒有能夠辨認的腦，包括棘皮動物、尾索動物和無腔動物門（一種原始的扁蟲）。這些沒有腦的物種的存在，究竟是說明了最早的兩側對稱動物是沒有腦的，還是它們的祖先在演化中丟失了腦結構，現在尚無定論。

#### 無脊椎動物

無脊椎動物包括節肢動物、軟體動物和許多種蠕蟲。無脊椎動物腦的多樣性程度，和它們身體的多樣性同一等級。

兩類無脊椎動物有相當複雜的腦：節肢動物（包括昆蟲、甲殼亞門、蛛形綱等等）以及頭足綱（章魚、魷魚和類似的軟體動物）。節肢動物和頭足綱的腦從貫穿身體的兩條平行神經索中產生。節肢動物有一個分為三部分的腦中樞，每隻眼睛後面用於處理視覺信息的視葉很大。 無脊椎動物中腦最大的是頭足類動物（如章魚和魷魚）。

有一些無脊椎動物因為易於進行實驗，它們的腦已經得到了深入研究：

* 果蠅（_Drosophila_），對它的研究發展了豐富的遺傳學技術，使它成為了適合研究基因對腦發育影響的天然樣本。 儘管昆蟲和人類有著巨大的演化差異，果蠅的許多神經遺傳學特性被證實和人類相關。例如，第一個識別出的生物鐘就是來自晝夜節律被擾亂的突變果蠅。對於脊椎動物的基因組的研究發現了類似的一組基因，它在小鼠身上也起著類似的生物鐘作用 —— 幾乎也可以肯定，人類的生物鐘也是如此。對於果蠅的研究也揭示了，腦的神經纖維網區域會終身不斷地重組，作為對生活環境的回應。
* 可獨立生活的線蟲秀麗隱杆線蟲（_Caenorhabditis elegans_）和果蠅一樣，都因為遺傳學上的重要性被深入研究。在 1970 年代早期，西德尼・布倫納將其選為研究基因控制發育的模式生物。使用這種生物做實驗的好處是，它的結構非常的單一：雌雄同體，每一條蟲都包含精確的 302 個神經元，且在同一位置進行突觸聯結。布倫納的團隊將該線蟲切成上千個薄片，將每一片放在電子顯微鏡下照相，然後通過人眼將每一片上的神經纖維組合，從而繪製出整個身體的每一個神經元和突觸。如此他們繪製了秀麗隱杆線蟲完整的神經「連線圖」—— 稱為聯結圖譜。對於任何其他的生物都沒有過這種程度的詳細研究，從中得到的信息促生了許多研究成果。
* 稱為加里福利亞海兔的海蛞蝓。它被諾貝爾獎獲得者，神經生理學家埃里克・坎德爾選作研究學習和記憶的分子基礎的模式生物，因為它的神經系統簡單且易於操作。數百個實驗證實了這一點。

#### 脊椎動物

最早的脊椎動物出現在 5 億年前的寒武紀，形狀類似於今天的盲鰻。鯊魚大約出現於 4.5 億年前，兩棲動物出現在 4 億年前，爬行動物出現於 3.5 億年前，而哺乳動物出現在大約 2 億年前。每一個物種的演化時間都是同樣的，然而現代的盲鰻、七鰓鰻、鯊魚、兩棲動物、爬行動物和哺乳動物的腦尺寸和複雜度呈現出逐漸上升的趨勢，和演化序列相吻合。它們的腦都包含了同樣的基本解剖結構，然而腦的最前端（大腦）在盲鰻那裡還是很原始的，在哺乳動物身上就變得巨大和精緻了。

很多情況下，我們會簡單地比較腦的大小。對於許多脊椎動物，它們的腦容量、身體大小和其它變量之間的關係已經得到了研究。腦容量會隨著身體大小增加，但並不是簡單線性的。大致來說，較小的動物的腦會占有身體中的較大比例。對於哺乳動物來說，腦容量和體重的關係服從冪定律，其冪指數約為 0.75。 這個公式描述了集中趨勢，但是哺乳動物的每一個科都會或多或少地偏離它，部分地反映了它們行為的複雜程度。例如，靈長類的腦大約比該公式的結果大 5-10 倍。捕獵者一般比它們的獵物擁有更大的腦 / 身體比例。

所有脊椎動物的腦共用同樣的底層結構，在胚胎發育的早期很清楚地表現出來。在胚胎的最早階段，腦呈現為神經管上的三處膨大，它們會分別發育成前腦、中腦和菱腦（後腦）。在腦發育的最初階段，這三個部分的大小大致相同。對於許多脊椎動物，例如魚類和兩棲動物，成年之後這三個部分大小仍然差不多，然而哺乳動物的前腦會比其它部分大很多，中腦則會變得很小。

脊椎動物的腦由非常柔軟的組織構成。活的腦組織的外表呈粉紅色，而內部大多為白色，包含一些細微的顏色變化。脊椎動物的腦由一種稱為腦脊膜的結締組織生物膜系統包裹著，間隔在顱骨和腦之間。血管通過腦脊膜上的孔進入中樞神經系統。血管壁的細胞排列很緊密，形成了血腦屏障，阻止了許多毒素和病原體，然而也會阻止抗體和一些藥物，給腦疾病的治療帶來了許多挑戰。

神經解剖學家們通常把脊椎動物的腦分為 6 個主要部分：端腦（大腦半球）、間腦（視丘和下視丘）、中腦、小腦、橋腦和延腦；。每一個部分又可細分出很多結構。其中一些部分，例如大腦皮質和小腦皮質，包含一些摺疊與捲曲以減小占用的空間。其他一些部分，例如視丘和下視丘，包含許多小型的核團。通過神經結構、化學和聯結上的區分，可以在脊椎動物的腦中辨認出上千個結構部分。

雖然所有的脊椎動物腦都包含同樣的基本組成部分，但是其中一些演化分支的腦的外觀發生了巨大的變形，特別是在前腦區域。鯊魚的腦的基本部分都是正向的，但是真骨附類的魚類（包含一大類已經滅絕的魚）的前腦是「翻轉過來」的，就像一隻襪子內外翻轉了一樣。鳥類的前腦結構也發生了重要變異，其變形程度之大導致很難將一個物種的腦結構和另一個物種的相匹配。

以下列出了脊椎動物腦的一些最重要的部分，以及有關它們已知功能的簡述：

* 延腦；（Medulla oblongata），和脊髓相連接，包含許多小的核團，負責多種感覺和非自主運動功能，例如心跳、消化、嘔吐。
* 橋腦（Pon）屬於腦幹的一部分，位於延腦；之上。它包含的核團負責控制一些通常是自主的，但是很簡單的行為，例如睡眠、呼吸、吞咽、膀胱功能、平衡、眼動、表情和姿態。
* 下視丘（Hypothalamus）是前腦中一個相對於其複雜性和重要性來說，尺寸比較小的區域。它包含許多小的核團，每一個核團都有單獨的聯結和神經化學性質。下視丘負責協助一些非自主或者部分自主的活動，例如睡眠 - 清醒周期、飲食行為，並且釋放一些荷爾蒙。
* 視丘（Thalamus）包含許多功能分散的核團：有一些負責從大腦半球中轉和交換信息，另一些和運動有關。視丘後方的區域（未定區）可能是包含一些運動調節系統以作用於一些「完成行為」（consummatory behaviors），類似吃、喝、排便和性交。
* 小腦（Cerebellum）負責調製其他腦區的輸出。不管是和運動相關的輸出還是和思維相關的輸出，都可以使它們變得更加確定與精確。去掉小腦不會妨礙動物任何特定的動作，但是會使得動作變得猶豫和笨拙。小腦的精確性能力不是與生俱來的，而是在反覆試驗和犯錯中習得的。在騎自行車過程中習得的肌肉協調性，是主要發生在小腦中的神經可塑性的一個例子。人腦 10% 的體積和 50% 的神經元數目都包含在小腦中。
* 視頂蓋（Optic tectum）可以讓動作指向空間的某個點，通常是對視覺輸入的回應。對於哺乳動物來說，它相當於是上丘，是中腦的一部分。在它的功能中，指引眼動的功能得到了最好的研究。它也負責指導「伸向」的動作和其他指向對象的動作。它接受強烈的視覺輸入，但同樣也接收其他對於判定方向有幫助的感覺輸入，例如貓頭鷹的聽覺、蛇的熱紅外感覺。在一些原始的魚類，例如七鰓鰻，這個區域是腦中最大的區域。
* 腦皮質（Pallium）是位於前腦表面的一層灰質，它是腦器官最複雜和最新近的演化發展。在爬行動物和哺乳動物的腦中，它稱為大腦皮質。許多功能和皮質相關，包括嗅覺和空間記憶。哺乳動物的大腦皮層大到足以成為腦的主導，可以壓制許多其他腦區的功能。許多哺乳動物的腦皮層包括隆起的皺褶，稱為腦回（gyri），其間是凹進去的溝，稱作腦溝（sulci）。溝回皺褶增加了皮層的面積，使得灰質的總量增加，可以儲存和處理更多的信息。
* 海馬體（Hippocampus），嚴格來說只在哺乳動物中出現，雖然它所起源的內側皮層在所有脊椎動物都可以找到對應。有證據表明，海馬體和一些複雜的活動有關，例如空間記憶和導航。
* 基底核（Basal ganglia）是前腦中一組互相聯結的結構。基底核的首要功能可能是行為選擇：它們將抑制信號發送到腦中可以引起動作行為的部位，而遇到恰當的情形可以解除抑制，於是動作發生系統可以發起動作。而獎懲作用中最主要的神經過程，就是發生在基底核的神經聯結變化上。
* 嗅球（Olfactory bulb）是一個特殊的結構，它負責處理嗅覺信息，然後將其輸出傳遞到皮層中負責嗅覺的區域。對於許多脊椎動物來說它是腦的最主要部分，但是在人類和其他靈長類中大幅縮小了（他們的感覺主要來自視覺而非嗅覺）。

#### 哺乳動物

哺乳動物和其他脊椎動物的腦最明顯的區別是其尺寸。平均來說，在身體大小相同的情況下，哺乳動物的腦是鳥類的 2 倍，是爬行動物的 10 倍。

然而尺寸還不是唯一的區別：在形狀上有更基本的不同。哺乳動物的菱腦和中腦與其他脊椎動物並無太大區別，然而前腦發生了巨大的改變，尺寸劇增，結構也發生了變化。 大腦皮質的存在是哺乳動物和其他脊椎動物腦之間最大的區別。其他脊椎動物的大腦表面由稱作皮層（Pallium）的簡單三層結構。而哺乳動物的皮層演化成了複雜的六層結構稱為新皮質（neocortex 或者 isocortex）。 哺乳動物許多位於新皮質邊緣的區域，包括海馬體和杏仁核也得到了進一步的巨大發展。

大腦皮質的完善發育給其他腦區也帶來了變化。例如對於大多數脊椎動物來說在視覺控制方面非常重要的上丘，在哺乳動物那裡縮小了很多，其大部分功能都被大腦皮質的視覺區域取代了。 哺乳動物的小腦包括一大片區域用於支持大腦皮質，稱為新小腦（neocerebellum），其他脊椎動物則沒有相應的部分。

#### 靈長類

人類和其他靈長類的腦的結構和其他哺乳動物一樣，但是占身體的比例總的來說更大。人類的大腦估計已經包含 50-100 億個（1011）神經元，其中約 10 億個（1010）是皮質錐體細胞。這些細胞信號傳遞到對方通過多達 1,000,000,000,000,000（1015）突觸連接。腦化指數（EQ）是最廣為接受的跨物種衡量腦尺寸的方式，考慮了腦與身體的非線性關係。人類的 EQ 值在 7-8 之間，而大部分靈長類是 2-3。海豚的 EQ 值高於除了人類之外的靈長類，但是幾乎所有的其他哺乳動物的 EQ 值都要低得多。

靈長類腦的增大主要歸功於大腦皮質的大幅度增加，特別是前額葉皮質以及和視覺相關的皮質區域。靈長類的視覺處理網絡包含至少 30 個可以識別的區域，互相以複雜的網絡相聯結。據估計，視覺處理區域占據了靈長類新皮質至少一半的表面積。前額葉皮質負責包括規劃、工作記憶、動機、注意以及管控功能等，它所占比例在靈長類中比其他動物要大，而人類的腦中它占有特別大的比例。

## 生理

腦的功能基於神經元將電化學信號傳遞給其它細胞的能力，以及神經元正確回應來自其它細胞的電化學信號的能力。神經元的膜電位受到許多生物化學和代謝過程的控制，特別是在突觸發生的神經遞質和受體的作用。

### 神經遞質和受體

神經遞質是一種化學物質，當動作電位到達突觸時，突觸就會釋放神經遞質 —— 突觸後細胞膜上的受體分子和神經遞質結合後，會改變受體分子的化學或者電性質。除了少數例外，腦中的每一個神經元在它和其它神經元形成的突觸上，只會釋放一種神經遞質，或者神經遞質的組合。這個規則被稱作戴爾規則。因此，神經元可以按照它所釋放的遞質來進行歸類。許多精神藥物的功能就是改變某種特定的神經遞質系統的作用，包括大麻素、尼古丁、海洛因、古柯鹼、酒精、氟西汀和氯丙嗪等等。

脊椎動物腦中最常見的兩種神經遞質是通常為興奮性的穀氨酸和抑制性的 GABA。幾乎在腦中所有部分都有神經元使用這兩種神經遞質。因為它們存在的普遍性，作用於穀氨酸和 GABA 的藥物會產生廣泛而強烈的效果。一些全身麻醉是通過減少穀氨酸起作用；大多數鎮靜劑的效果來源於促進 GABA 的作用。

除穀氨酸及 GABA 之外，還有幾十種其他化學神經遞質在腦的其他更局部的區域內使用，通常是執行某一種特別功能的區域。 例如血清素，僅僅出現於稱為中縫核的腦幹區域，它是抗抑鬱藥物和許多減肥療法的首要目標。和醒覺作用有關的去甲腎上腺素只在一個稱為藍斑核的小區域內才出現。其他的神經遞質，例如乙醯膽鹼和多巴胺在腦中有很多來源，但是並未像穀氨酸和 GABA 那樣廣泛分布。

### 電活動

作為神經信號的電化學過程的副作用，腦組織會在活動時產生電場。當大批神經元同步活動時，它們所產生的電場可以被腦電圖（EEG）或者腦磁圖（MEG）記錄下來。EEG 的記錄以及動物（例如大鼠）實驗中植入腦部的電極顯示，活的動物的腦持續處於激活狀態，包括睡眠中。腦的各部分表現出節律性和非節律性的混合，會隨著行為狀態而改變。對於哺乳動物來說，大腦皮層在睡眠時會呈現波幅大而緩慢的 Delta 波，在清醒但是靜息時會展示較快的 Alpha 波，而在活躍執行任務時腦電活動呈現混沌無規律。在癲癇發作時，腦的抑制機制失控，電活動會病理性上升，腦電圖會顯示健康人的腦中不會出現的大幅度波動和尖峰。將這些群體性的放電圖樣和單個的神經活動聯繫起來，是如今神經生理學的一個重要研究方向。

### 代謝

所有的脊椎動物都有血腦屏障，使得腦內的新陳代謝和身體其他部分的不同。神經膠質細胞在腦的新陳代謝中起著重要作用，它控制神經元周圍液體的化學成分，包括離子和營養物質的濃度。

比起它的體積來，腦組織要消耗非常大量的能量，向動物提出了更高的代謝需求。一些物種基於減輕體重的演化選擇需求（例如蝙蝠為了飛行），選擇了減小腦容量。腦所消耗的大部分能量用於保持神經元的電活性（膜電位）。大部分的脊椎動物的基礎代謝的 2%-8% 用於腦，對於靈長類來說，這個百分比要高得多，而人類高達 20%-25%。腦的能量消耗並不會隨時間大幅度變化，但是大腦皮質中的活躍區域會比不活躍區域消耗更多的能量。基於這個原理，產生了 PET、fMRI、近紅外光譜技術這樣的腦成像技術。腦通常通過葡萄糖（血糖）等的有氧代謝獲得其大部分能量，把酮體作為備用能源，除此之外還有一些中鏈脂肪酸（辛酸和庚酸）、乳酸、乙酸鹽，也許還有胺基酸。

## 功能

從演化生物學的視角來看，腦的功能是為動物的行為提供協調的控制。一個集中化的腦可以使得肌肉組以複雜的方式協調運動，使得身體的一端受到的刺激可以引發另一端的反應，還可以防止身體的不同部分動作互相牴觸。

為了產生有目的的和統一的動作，腦首先將來自感覺的信息統一傳送到中央系統，然後整合這些數據以得到有關環境結構的信息。之後，它將感官信息和動物目前的需求以及過去狀況的記憶結合在一起。最後，它基於這些結果產生動作回應，以使得動物獲得最大回饋為目標。這一系列信息處理任務需要許多功能子系統的複雜合作。

### 訊息處理

電子計算機於 1940 年代發明，同時出現的還有數學化的資訊理論，使得腦有可能作為信息處理系統來理解。這個觀念構成了控制論的基礎，也進一步促生了我們現今稱為計算神經科學的領域。控制論的最早嘗試顯得有些粗糙，當時將腦的本質看作一台隱藏起來的計算機。例如約翰・馮・諾伊曼 1958 年的著作《計算機與人腦》。經過了多年有關動物行為和腦細胞電活動的數據積累，這個領域已經由理論概念變得越來越實在。

信息處理過程研究的實質，是試圖用信息流與算法的執行來理解腦的功能。其中最具影響力的早期工作，是 1959 年的論文《青蛙的眼睛告訴了青蛙的腦什麼》（_What the frog's eye tells the frog's brain_），這篇論文研究了青蛙視網膜和上丘（視頂蓋）中的神經元的視覺回饋，得出結論，青蛙頂蓋中的一些神經元聯結會產生一些初級的功能，研究者們將其稱作「蟲子感知」。幾年後，大衛・休伯爾和托斯坦・威澤爾在猴的初級視皮層中發現了一些細胞，如果有明顯的邊緣從視野的某個點移動過去的時候它就會被激活。他們因為這個發現獲得了諾貝爾獎。隨後的研究在更高級的視覺區域發現了探測雙眼視差、色彩、運動和形狀的細胞，它們距離初級視皮層越遠，其反應內容就越是複雜。其他關於和視覺無關的腦區域的研究，揭示了腦細胞的活動和多種多樣的功能相關，一些和記憶相關，另一些和空間等抽象認知相關，等等。

理論研究者們通過建立數學化的神經系統網絡模型進行計算機模擬來理解神經系統的反應方式。許多有用的模型是抽象的，著眼於神經系統算法的概念結構，而非它們在腦中結構的細節；而另一些模型試圖將真實神經細胞的生理物理學性質包含進去。然而現今不論在任何層面上，都沒有一個模型能夠完整地描述腦的功能。其中本質的困難在於，神經網絡的完善計算包括成千上萬神經元的協同工作，而目前的技術只能同時記錄少數神經元的動作電位。

除此以外，每一個神經元都表現得很複雜，可以進行計算任務。所以沒有反映這一點的腦模型可能被認為過於抽象，無法代表腦的運作；而考慮到這一點的的模型會消耗大量的計算資源，以現有的計算能力無法實現。儘管如此，人腦工程還是試圖建立一個真實而詳盡的整個人腦的計算模型。現在人們還在等待它在預定時間內可以完成何種程度的成果，關於它是否有效也正在進行公開爭論，爭論雙方都有重要的科學家。

### 感覺

腦的首要功能之一，就是從感官的輸入中提取出生物所需要的信息。人腦會接收到光、聲音、空氣中的化學成分、溫度、熱源、身體位置、血液中的化學成分等等信息。其他生物可能還有其他感官，例如蛇的熱紅外感覺、一些鳥的磁感覺或者一些魚類對電場的感覺。此外，還有一些動物可能會改造已經存在的感覺系統，例如蝙蝠將聽力系統改造為聲波雷達。所有這些感覺方式通過特定的一種或者幾種傳感器將信息傳遞到大腦。

每一種感覺系統都是從特化的感受器細胞開始，例如眼睛視網膜中的感光細胞，耳朵的耳蝸中的振動感覺細胞，或者皮膚上的壓力感受神經元。感受器細胞的軸突會進入脊髓或腦，感覺系統的信號會被轉換為刺激模式。初級感覺核團將信息傳遞到同一模式的更高級的感覺區域。最後，通過視丘作為中轉站，信號被送到大腦皮層，提取出和生物相關的要素，和來自其他感覺系統的信號進行多感官整合。

### 運動控制

運動系統是腦中直接或間接與運動控制相關的區域，負責支配肌肉。除了負責眼球運動的肌肉是受到中腦的核團控制以外，身體的所有自主控制肌肉都是由脊髓和菱腦中的運動神經元控制的。脊髓的運動神經元既受到脊髓中自有的神經迴路控制，也受到腦的下行輸入的調控。脊髓神經迴路包含許多反射反應，也包含產生行走或游泳所需要節律的中樞模式發生器。而來自腦的下行聯結會提供更多的自主控制。

腦包含了若干直接投射到脊髓的運動區域。其中最底層的是延腦；和橋腦的運動區域，控制一些刻板運動，例如行走、呼吸和吞咽。在中腦里的運動區域要高級一些，例如負責手腳協調運動的紅核。更高級的層級是初級運動皮質，位於額葉後部的一條神經組織。初級運動皮層投射到皮層下運動區域，也通過錐體束大量投射到脊髓。皮層脊髓投射使得精確地自主控制運動的細節變得可能。其他運動相關的腦區通過投射到初級運動區域產生次要的作用，其中最重要的區域是前運動皮質、基底核和小腦。

除了上述的區域以外，腦和脊髓還包括控制自主神經系統的控制迴路，通過分泌荷爾蒙和調節內臟的平滑肌產生作用。自主神經系統控制心率、消化作用、呼吸率、唾液、汗液、尿液的排出，以及性喚起等等。大部分功能都是不直接受自主控制的。

### 覺醒

對於動物來說，睡眠和清醒交替的晝夜周期也許是它們最明顯的行為了。喚醒與警戒也會受到特定腦區在更精細的時間尺度上的調節。

覺醒系統的關鍵部分是視交叉上核（SCN），下視丘中的一個小部分，位於雙眼視神經交叉點的上方。SCN 包含了身體的中樞生物鐘，其中的神經元表現出以 24 小時為周期的活動漲落，也就是晝夜節律：這些漲落活動是由一組「時鐘基因」的表達產生的節律而引起的。即使是把 SCN 從腦中取出，放置於溫暖的營養液中，只要它還能照常通過視網膜下視丘路徑接收到來自視神經的信號，每天的晝夜循環就能繼續工作。

SCN 投射到包括海馬體、腦幹和中腦等和睡眠 - 清醒循環相關的區域。其中一個重要的部分是網狀結構，一組零散地分散在腦底部核心區域的神經細胞群落。網狀結構的神經元向視丘發送信號，而視丘接下來將控制激活水平的信號發送到皮層的每個部分。網狀結構的破壞會導致永久的昏迷。

睡眠會導致腦活動的巨大變化。直到 1950 年代，人們大多相信在睡眠期間腦是基本上處於關閉狀態的，現在人們知道這和事實差距很大；腦活動在睡眠時繼續，但是模式變得非常不同。睡眠可以分為兩種類型：「快速眼動睡眠（REM，會產生夢）和非快速動眼睡眠（non-REM，通常沒有夢），在一個睡眠周期之內以稍有變化的模式反覆出現。可以記錄到睡眠期間 3 種不同的腦活動模式：REM，淺度 nREM 和深度 nREM。深度 nREM 睡眠也被稱為慢波睡眠，此時腦皮層呈現大幅的同步活動波，而清醒時則是非同步且充滿噪音。神經遞質去甲腎上腺素和血清素在慢波睡眠期間降低，在 REM 睡眠期間幾乎為 0，而乙醯膽鹼的變化水平則呈現相反的趨勢。

### 穩態

對於所有動物來說，將體內的許多參數的波動維持在一定水平內是生存的必須：例如體溫、水含量、血流中的含鹽量、血糖水平、血氧水平等等。 動物調節其內部環境（內環境）的能力，被生理學家克洛德・貝爾納命名為穩態（Homeostasis，古希臘語意為「穩定」），保持穩態是腦的一項關鍵功能。穩態的基本原則是負反饋：一旦一個參數超過它的閾值，感受器就會發送一個誤差信號，觸發一個反饋，使得該參數回復到之前的最佳水平。（這個方法在工程上有廣泛應用，例如控制溫度的自動調溫器 。)

對於脊椎動物來說，在這方面起重要作用的是下視丘，前腦中的一個小區域，其尺寸與它的複雜性和重要性不成比例。下視丘包含了許多小核團，其中大多數都和基本的生物功能有關。其中一些功能和覺醒或者社交有關，例如性行為、攻擊或者母性行為；其中也有很多和穩態有關。一些下視丘核團接收來自血管中的感受器的信息，包括溫度、鹽含量、血糖水平、血氧水平等參數。而下視丘核團向運動區域釋放信號，以產生修正偏差的行為。一些輸出會到達腦下垂體，在下視丘下方和腦相連接的一個小腺體。腦下垂體會分泌荷爾蒙進入血流，進入身體循環並且促進細胞活動的變化。

### 動機

根據進化論，個體的行為會被編寫為確保生存和成功繁殖後代。遺傳適應的總的目標，會被轉化為一系列以生存為目的的行為，例如尋找食物、水、庇護所和同伴。腦的動機系統通過改變現有環境來滿足這些需求，並且激活行為以滿足新產生的需求。動機系統基本上是以獎懲機制的方式運作的。當一個特定行為之後跟隨著快樂，腦中的獎勵機制就開啟了，它會導致腦的結構改變，導致如果類似的情形出現時會進行同樣的動作。相反地，如果某一個行為之後緊接著痛苦感受，腦中的懲罰機制開啟，使得在將來遇到類似環境的時候不再做這樣的行為。

至今為止，得到研究的大部分動物都利用了獎懲機制：例如，蠕蟲和昆蟲都可以通過改變行為來尋找食物和躲避危險。對於脊椎動物來說，獎懲機制由腦中的一個特別部分負責，其核心部位是基底核，位於前腦底部的一個互相連接的部分。有許多證據證明基底核是完成決定過程的關鍵區域：基底核可以對腦中大部分動作區域進行抑制，當某方面抑制解除後，動作系統就可以執行它們的運動。 獎懲功能通過改變基底核的輸入和它釋放的決策信號之間的關係起作用。獎勵機制比懲罰機製得到了更好的研究，因為它在藥物濫用中的角色引發了深入的研究。研究表明神經遞質多巴胺起著關鍵作用：成癮藥物如古柯鹼、安非他命和尼古丁會導致多巴胺水平上升或者多巴胺的效果被加強。

### 學習與記憶

幾乎所有的動物都有能力根據經驗來修改他們的行為 —— 即使是最原始的蠕蟲。因為行為是由腦活動所控制，所以行為的變化必定和腦內的變化相關。從學者聖地牙哥・拉蒙 - 卡哈爾就開始有人認為，學習和記憶最可能的機制是神經元之間的突觸聯結變化。然而直到 1970 年代，支持突觸可塑性的經驗證據仍然缺乏。1971 年，蒂莫西・布利斯和泰耶・勒莫發表了我們今天稱之為長期增強作用的現象的論文：論文展示了明確的證據，表明動作導致的突觸改變可以保持至少幾天。儘管技術進步使得這一類實驗更容易進行，上千項研究釐清了突觸變化的機制，也揭示了其他種類的行為導致突觸變化的機制，發生在腦的不同區域，包括大腦皮層、海馬體、基底核和小腦。腦源性神經營養因子（BDNF）與體能鍛鍊可能在其中扮演著促進性的作用。

神經生物學家目前將學習和記憶分為許多種類，對應腦中的不同實現方式：

* **工作記憶** 是動物的腦保持關於當下任務的一些暫時信息的能力。這一類動態記憶被認為是受到赫布理論效應的調製：一組激活的神經元會保持同步互相激活。
* **情節記憶** 是回憶起特定事件的細節的能力。這一類記憶可以終身保持。許多證據表明，海馬體在其中起著關鍵作用：許多有海馬體損傷的人會表現出失憶症，無法獲得新的長期情節記憶。
* **語義記憶** 是學習事實和關係的能力。這一類記憶可能主要儲存在大腦皮質中，通過改變神經元聯結來存儲特定種類的記憶。
* **工具學習** 是根據獎懲來改變行為的能力。它由以基底核為中心的腦區網絡實現。
* **動作學習** 是通過練習或者單純的重複來改善身體運動模式的能力。許多腦區和它相關，包括前運動區、基底核，特別重要的是小腦，它的包含了許多關於運動參數的微小調節。

## 發育

腦並不是簡單地長大，而是經過了複雜的協同和一系列步驟。它多次改變形狀，從最早期胚胎時的神經索前端的一個簡單的膨大，到複雜的區域與聯結的組合。 神經元是在一個包含幹細胞的特別部位產生出來，穿過組織遷移到它的最終位置。當神經元到達既定位置，它們的軸突就開始伸長、分叉，被引導著穿過腦，直到其末端到達其目的地並且形成突觸聯結。在神經系統的很多部分中，在初期會形成非常多的神經元和突觸，然後其中無用的會被除去。

對於所有種類的脊椎動物來說，神經發育的早期階段都是類似的。隨著胚胎從球形的一團細胞變成蠕蟲形狀的結構，外胚層中位於背面正中的一條窄帶分化為神經板，它是神經系統的前身。神經板向內凹陷形成了神經溝，然後神經溝的邊緣融合形成了神經管，一條充滿液體的中空細胞管。在這條細胞管的前端出現了三個膨大的囊，分別是前腦、中腦、菱腦的前身。在下一個階段里，前腦分為兩個部分，分別是大腦，包含大腦皮質、基底核和相關結構；以及間腦，包含視丘和下視丘。幾乎同時，菱腦分裂為後腦，包括小腦和橋腦；與末腦，包括延腦；。以上每一個區域都包含了產生神經元和膠質細胞的增生區域，新生的細胞會發生遷移，有時會發生長距離遷移到達其最終目的地。

一旦神經元到達了目的地，它就會向周圍伸出許多樹突和一根軸突。由於軸突通常會延伸到距離細胞體很遠的地方，而且需要到達特定的目的地，所以會以特別複雜的方式生長。生長中的軸突頂端有一小團原生質，稱為生長錐，上面分布著化學受體。這些化學受體能夠感受周圍環境，引導生長錐被各種細胞因素吸引或者排斥，從而沿著特定的路徑被引導到應有的位置。這個引導過程的結果，就是生長錐被指引著穿過腦到達其目標區域，然後其他化學信號導致其形成突觸。考慮整個腦，上千個基因的產物參與了軸突的引導。 

最終成型的突觸網絡，只是部分由基因決定。在腦的許多部分中，軸突開始會「過量生長」，然後會根據神經活動來啟動「修建」機制。例如，在成年人從眼到中腦的投射中，包含了非常精確的映射，視網膜表面的每一個點都能夠在中腦中某一層找到對應的點。在發育的最初階段，來自視網膜的每一個軸突會被化學信號引導到中腦的大致區域，然後形成眾多分叉，覆蓋一個寬廣區域內的中腦神經元。視網膜有一種特殊的機制：在出生之前。它可以自發地隨機產生波動活動，然後緩慢地沿著視網膜增殖。這些波動通過激發鄰近的神經元活動而起作用，產生的神經活動模式中包含了神經元的空間排列信息。中腦利用這個信息，判斷一些軸突的激活與突觸後細胞不一致，從而造成它們的弱化甚至消失。這個精巧的過程會導致映射的逐漸調節和緊縮，最後形成了成人的投射結構。

在其他的腦區也進行著同樣的過程：基因決定的化學引導形成了初始的突觸矩陣，然後逐漸地受到活動決定的調節機制影響；它一部分是由內源動力驅動，另一部分來自於外界感官輸入。在一些情況下，類似視網膜 - 中腦系統，形成活動模式的機制僅僅在腦發育期間起作用，它顯然只是為了引導發育而存在。

對於人類和許多其他動物來說，新的神經元主要是在出生前形成的，新生兒的腦細胞總量要明顯多於成人的。然而，也有少數區域終身都會不斷產生新的神經元。成年人的神經發生出現在兩個區域，一個是和嗅覺有關的嗅球，另一個是海馬體中的齒狀回，有證據表明新生的神經元在形成新的記憶方面有作用。除了這些例外，在幼年形成的神經元就和終身的神經元一致。但是神經膠質細胞有所不同，體內的各類神經膠質細胞終身都會不斷產生。

關於心靈的品質、人格和智力是遺傳的還是後天的，一直存在爭論，這就是先天與後天的爭論。雖然還存在許多疑問，但是神經科學研究已經證明這兩個因素都很重要。基因決定了腦的基本結構，也決定了腦如何處理經驗。而經驗對於調製突觸聯結網絡是必要的，它包含了比基因組要多得多的發育信息。在某些區域，在發育關鍵時期是否有經驗輸入是決定性因素。在其他區域，經驗的數量和質量很重要；例如，有證據表明在環境丰容的條件下成長的動物大腦皮質會更厚，表明它們比環境受限制的動物擁有更高的突觸聯結密度。

## 研究

神經科學的領域包含所有試圖理解腦和其餘神經系統的工作。心理學試圖理解心靈和行為，神經內科學是診斷和治療神經系統疾病的醫學分支。腦也是精神病學研究的最主要器官，它是研究和防治精神病的醫學分支。認知科學試圖綜合神經科學、心理學和其他與腦相關的領域，例如計算機科學（人工智慧與類似領域）和哲學。

研究腦最古老的方法是神經解剖學。直到 20 世紀中葉，神經科學的大部分成果來自於更好的細胞染色技術和更好的顯微鏡。神經解剖學研究腦的大尺度結構和神經元及其組成部分的微觀結構，特別是突觸。和其他工具比起來，他們使用了非常多的染色技術，揭示了神經元的結構、化學性質和聯結。近年來，免疫染色技術的出現，可以展示神經元中表達某組基因的特定部分。同樣，使用醫學影像技術的「功能神經解剖學」技術將人腦的許多結構和不同的認知行為聯繫起來。

神經生理學家研究腦的化學、藥理學和電性質，他們的主要工具是藥物和記錄儀。數千種從實驗中開發的藥物會對神經系統起作用，其中一些會以高度特化的方式進行。腦的活動可以通過電極來記錄，電極可以貼在頭皮上作腦電圖研究，也可以植入動物的腦中作細胞外電極記錄，它可以檢測到單個神經元的動作電位。因為腦不包含痛覺感受器，所以使用這些技術記錄清醒的動物的腦活動而不引起疼痛是可能的。同樣的技術有時會用於研究患有頑固性癲癇的病人的腦活動，如果病人有醫學上的必要通過植入電極來定位和癲癇發作相關的腦區域。功能性成像技術，例如 fMRI 也會在腦的研究中使用；這類技術主要適用於人類，因為它要求清醒的被試長期處於靜止狀態，但是它們的巨大優點是其非侵入性。

另一個研究腦功能的手段，是檢查特定區域腦損傷的後果。雖然腦有顱骨和腦膜保護，由腦脊液包圍，並且由血腦屏障將其與血液循環隔離，但是腦的結構脆弱，容易遭受各種疾病和損傷。人類各類中風和其他腦損傷的後果，成為了了解腦功能的關鍵來源。 由於自然的損傷不像實驗中那樣可控，所以解釋這些信息通常是困難的。在對動物例如大鼠的研究中，可以使用電極或者藥物注射來造成特定區域的腦損壞，以檢查其對行為的影響。

計算神經科學包含兩類研究：一，使用計算機來研究腦；二，研究腦如何進行計算。一方面，可以通過描述一組神經元電化學特性的方程式序列，編寫電腦程式來模擬其行為；這樣的模擬被稱作生物神經網絡。另一方面，也可以通過模擬或者數學分析來將神經元複雜的生物學性質抽象為簡單的「單元」，來研究神經計算的算法。計算機科學家和神經科學家都有在研究腦的計算功能。

近年來，基因和基因組技術在腦研究上的應用正在增加， 集中在神經營養因子的角色及其在神經可塑性中的物理作用。 其最常用的實驗對象是小鼠，因為它適用的技術工具很多。如今，人們可以相對簡單地「敲掉」或者改變許多種類的基因，然後檢驗其對腦功能的影響。人們也開始使用更先進的技術，例如 Cre-Lox 重組系統，可以控制腦中特定部分的基因在特定時間激活或者不激活。

## 歷史

現今發現最古老的人腦來自亞美尼亞的 Areni-1 洞穴群。它大約有 5000 年歷史，來自一名 12-14 歲女性的顱骨。雖然腦已經干縮，但是因為山洞中的氣候條件而保存得很好。

早期的哲學家對於靈魂位於腦還是心發生了分歧。亞里斯多德認為靈魂位於心臟，認為腦的功能只是冷卻血液。德謨克利特，原子理論的創始人，認為靈魂分為三部分，智力位於頭部、情感位於心臟，而欲望屬於肝臟。希波克拉底，「醫學之父」，明確地支持腦。在他對癲癇的論斷中寫道：

> 人們應該知道，歡樂、喜悅、笑和運動、以及悲傷、痛苦、沮喪和哀慟都來自於腦而非其它任何地方…… 因為這個器官，我們變得瘋狂和錯亂，畏懼和恐怖在白晝或者夜晚攻擊我們，我們做夢、不時走神，關心不該關心的事情，忽略當下的狀況、變得頹廢和笨拙。我們承受的所有這些都是出於腦，當它不再健康……
> 
> 　
> : 希波克拉底，《論聖病》（_On the Sacred Disease_）
> 
> 

羅馬醫師蓋倫也強調了腦的重要性，建立了具有一定深度的腦工作的理論。蓋倫追蹤了腦、神經和肌肉的解剖關係，提出身體的所有肌肉都通過神經分叉的網絡和腦相連。他假設神經元通過攜帶一種神秘的物質來激活肌肉，他稱之為「pneumata psychikon」，通常翻譯為「動物靈氣」。蓋倫的理論在中世紀廣為人知，但是直到文藝復興都沒有進一步的發展。文藝復興時期精細的解剖研究重新恢復，伴隨著勒內・笛卡爾及其追隨者的理論構想。 笛卡爾和蓋倫一樣，用液體管道的方式來理解神經系統。他認為最高的認知能力是通過一種非物質的思維實體（_res cogitans_）攜帶的，但是人類的大多數行為，以及動物的所有行為，都可以通過物質機制來解釋。

接近現代神經功能理解的第一個真正的成就，是來自路易吉・伽伐尼的研究，他發現對死青蛙腿上暴露的神經進行電擊，會導致青蛙腿收縮。從這個時代開始，每一次認識的進步或多或少都是新的研究技術發展的直接產物。直到 20 世紀初期，最重要的進展來源於新的染色技術。其中特別重要的是高爾基染色，如果使用得當，它可以只染色一小撮神經元，但是會將整個細胞染色，包括胞體、樹突和軸突。如果沒有這種染色方法，顯微鏡下的腦組織看起來就是一團無法分辨的互相糾纏的原生質纖維，無法分辨出任何結構。在卡米洛・高爾基，以及西班牙神經解剖學家聖地牙哥・拉蒙 - 卡哈爾手中，新的染色技術揭示了上百種不同種類的神經元，每一種都有其獨有的樹突結構和聯結模式。

在 20 世紀上半葉，電子技術的進步促進了神經細胞的電性質的研究，包括艾倫・勞埃德・霍奇金、安德魯・赫胥黎等對於動作電位的生物物理學工作、伯納德・卡茨等人對於突觸的電化學性質的研究。這些研究將腦的解剖圖補完成為了動力學上的實體。1942 年，查爾斯・斯科特・謝靈頓對於腦從睡眠中覺醒的描述，反映了這些新的觀點：

> 在這塊世上最偉大的物質中，先前還幾乎沒有一點光線閃爍或者移動，現在已經布滿了閃耀著節奏的光點，火花組成的列車匆匆地來來往往。腦正在醒來，意識正在回歸。就像銀河跳起了宇宙的舞蹈。腦迅速變成了魔法織布機，億萬支飛梭編織著繁複的圖案，充滿意義但從不重複；每一個細節都保持和諧。
> 
> 　
> : — 謝靈頓，1942, 《人與人性》（_Man on his Nature_）
> 
> 

在 20 世紀下半葉，化學、電子顯微技術、基因、計算機科學、功能腦成像和其他領域的進步為腦的結構和功能打開了新的窗戶。在美國，1990 年代被官方定為腦的十年以紀念腦科學研究的進展，並且增加了這些研究的經費。

這些趨勢在 21 世紀得到了延續，一些新的技術也變得廣為人知，包括多電極陣列，可以在同一時刻記錄多個腦細胞的活動；基因工程，可以在實驗中改變腦的分子構成；基因組學，可以將腦結構的變化和 DNA 特徵的變化和神經成像聯繫起來。

 

## 參見

* 腦機接口
* 中樞神經系統疾病
* 神經科學資料庫列表
* 神經系統紊亂
* 神經可塑性
* 腦 (食用)

## 參考文獻

## 外部連結

* The Society for Neuroscience （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* IBRO (International Brain Research Organization) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The HOPES Brain Tutorial at hopes.stanford.edu （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Comparative Mammalian Brain Collection （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Brain Research News from ScienceDaily （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* BrainInfo for Neuroanatomy
* Neuroscience for kids （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* BrainMaps.org，互動的高清數位化腦地圖，基於靈長類和非靈長類的腦切片的數位化圖像。
* The Brain from Top to Bottom （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The Department of Neuroscience at Wikiversity
* The Secret Life of the Brain : History of the Brain （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 來自 PBS
* University of Washington （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 腦區域的 3D 圖像。
* 7 circuits of the Brain （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* head and neck（頭頸部）- 大腦溝與迴（cerebral gyru and sulcus） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）