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细胞周期蛋白依赖性激酶

**週期蛋白依賴性激酶**或**週期素依賴性激酶**（英語：cyclin-dependent kinase，**CDK**）是一個蛋白質激酶家族，因其在細胞週期中發揮調控作用而被發現，該蛋白家族也涉及轉錄調控、mRNA 加工和神經細胞的分化。這類酶存在於已知所有真核生物中，其在細胞週期中的調控作用在進化中相當保守。事實上，酵母細胞的 CDK 基因被人類的同源基因替換後仍可以正常生長分裂。CDK 還是相對較小的蛋白，其分子量在 34 到 40 千道爾頓之間，包含有多個激酶結構域。

如其名稱，CDK 的激酶調控活性依賴於週期素。在沒有週期素的情況下，CDK 幾乎沒有激酶活性，只有週期素 - CDK 複合物才是有活性的激酶。CDK 磷酸化其底物的絲氨酸 / 蘇氨酸殘基，因此屬於絲氨酸 / 蘇氨酸激酶類。CDK 的磷酸化位點的共有胺基酸序列為 \*Ser/Thr-Pro-X-Lys/Arg（其中 X 為任意胺基酸，\* 為磷酸化位點，/ 表示兩種胺基酸皆可）。

## 歷史

CDK 的前身為 MPF，即卵細胞成熟促進因子，或稱細胞有絲分裂促進因子。其最早發現於 20 世紀 70 年代。1970 年，R. T. Johnson 和 P. N. Rao 將 HeLa 細胞的不同時相與間期細胞在仙台病毒介導下融合併繼續培養。他們發現，融合後的間期細胞發生了不同形態的染色體凝縮，被稱為早熟染色體凝縮。G1 期為細單線狀，S 期為粉末狀，G2 期為雙線染色體狀。該現象提示 M 期細胞中可能有一種誘導染色體凝縮的因子。1971 年，Y. Masui 與 C. L. Market 使用非洲爪蟾卵細胞做實驗，證實了 MPF 的存在。

MPF 被發現以後的純化工作進展緩慢。直到 1988 年，James Maller 實驗室的 Lohka 等人才從非洲爪蟾細胞中分離出純化 MPF，並證明其是一種蛋白激酶。

## 類型

**表 1：**已知的 CDK 與對應的週期蛋白，及其在人類中的功能以及在功能缺失小鼠中的影響。

## CDK、週期蛋白在細胞週期中的作用

大部分已知的週期素 - CDK 複合體有調控細胞週期進程的功能。動物細胞中至少有九種 CDK，其中四種 Cdk1、2、3、4 直接涉及細胞週期的調節。在哺乳動物細胞中，CDK1 與週期蛋白 A2 和 B1 配搭，驅動細胞週期前進。而另一個 CDK，Cdk7 則間接涉及週期蛋白依賴性激酶激活激酶的活化。週期素 - CDK 複合物的磷酸化底物由細胞週期時期不同而不同。在細胞週期較前期的週期素 - CDK 複合體會幫助激活較後期的週期素 - CDK 複合體。

**表 2：**細胞週期不同時期的週期蛋白和 CDK

**表 3：** 模式生物中的 CDK 控的細胞週期

**CDK 與所調節的週期素或其它蛋白列表：**

* CDK1; cyclin A, cyclin B
* CDK2; cyclin A, cyclin E
* _CDK3_; cyclin C
* CDK4; cyclin D1, cyclin D2, cyclin D3
* CDK5; CDK5R1, CDK5R2. See also CDKL5.
* CDK6; cyclin D1, cyclin D2, cyclin D3
* CDK7; cyclin H
* _CDK8_; cyclin C
* CDK9; cyclin T1, cyclin T2a, cyclin T2b, cyclin K
* _CDK10_
* CDK11 (_CDC2L2_) ; cyclin L
* CDK12 (_CRKRS_) ; cyclin L
* CDK13 (_CDC2L5_) ; cyclin L

## CDK 活性的調節

### 週期蛋白結合

CDK 目前是公認的細胞週期核心調控蛋白，不同的 CDK 在不同的細胞週期與不同的週期蛋白結合，以此來調節細胞週期。

* G2/M 期轉化與 CDK1

CDK1 由 p34cdc2 蛋白和 cyclin B 結合形成。p34cdc2 在細胞中的含量相對穩定，而 cyclin B 的含量則呈現週期性變化。cyclin B 一般在 G1 期晚期開始合成，在 S 期含量不斷增加，同時激活 CDK1 活性；CDK1 在 G2 晚期階段最大化並一直持續到 M 中期。

除了 cyclinB，cyclinA 也可以和 CDK1 結合併表達 CDK1 活性。

### 磷酸化作用

### CDK 抑制因子

CDK 抑制因子（CKI）是一類與週期素 - CDK 複合物相互作用來阻斷其激酶活性的蛋白，常見於 G1 期或對 DNA 損傷及環境信號的響應。在動物細胞中，主要有兩個 CKI 基因家族：INK4 家族和 CIP/KIP 家族。

## 歷史

利蘭・哈特韋爾、蒂姆・亨特和保羅・納斯因他們完整地述了細胞週期調控中細胞週期蛋白和細胞週期蛋白依賴性激酶的機制獲得了 2001 年諾貝爾生理學或醫學獎。

## 醫學意義

一些開發中的 CDK 藥物不只針對細胞週期，還涉及其它過程比如轉錄、神經機能以及血糖濃度的穩定。

**表 4：** CDK 抑制性藥物 

## 參考文獻

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cyclin-Dependent+Kinases_
* EC 2.7.11.22
* KEGG - Human Cell Cycle（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Loyer P; Trembley J; Katona R; Kidd V; Lahti J. Role of CDK/cyclin complexes in transcription and RNA splicing. Cell Signal. 2005, **17** (9): 1033–51. PMID 15935619. doi:10.1016/j.cellsig.2005.02.005.
细胞器

**胞器**（英語：organelle）又稱**細胞器**，是細胞質基質內具有一定形態、結構及化學成分，且能執行特定生理功能的亞細胞單位；有些胞器能進行自我複製。胞器名稱源於這些結構如同身體的器官一樣，可視作細胞的「小器官」（接尾辭 -elle 是指小詞）。

胞器分為有膜胞器和無膜胞器兩類。有膜胞器被生物膜包裹，又稱膜結合胞器，可為具雙層膜或單層膜的結構。無膜胞器則不被膜包裹，又稱非膜結合胞器。原核生物僅有無膜胞器。

雖然大多數胞器是細胞內的功能單位，但一些延伸到細胞外的功能單位，例如纖毛、鞭毛和古細菌，以及毛囊，通常情況下也被稱為胞器。

胞器、細胞質基質、細胞骨架三者統稱為細胞質。

## 歷史

在生物學中，器官被定義為生物體內的受限功能單元。胞器這種身體器官與微觀細胞亞結構的類比是直觀形象的，因為即使從早期的出版物來看，提出這類描述的教科書的作者也很少詳細說明兩者之間的區別。

在 18 世紀 30 年代，Félix Dujardin 駁斥了 Ehrenberg 的理論（Ehrenberg 認為微生物具有與多細胞動物相同的器官，只是這些器官更小罷了）。

歷史上，首次用「較小的器官」（little organ）稱呼胞器的是德國動物學家 Karl August Möbius （1884）。他用了 _organula_（複數形式 _organulum_，是拉丁文 _organum_ 對應的小詞）。在該雜誌下一期作為更正發表的腳註中，他證明了將單細胞生物的「器官」稱為「胞器」的建議是正確的，因為與多胞器官相似，它們是單細胞的不同組成部分。

## 分類

胞器可依各自擁有膜的層數大致分為三類（廣義的胞器還包括囊泡及核小體等）：

* 雙層膜內共生體胞器，主要包括葉綠體、粒線體、質體等；
* 單層膜胞器，主要包括內質網、高基氏體、液胞、溶體、過氧化體、圓球體、微體等；
* 無膜胞器，主要包括核糖體、中心體、穹窿體、微管、微絲等。

## 重要的胞器

### 細胞核

細胞核是真核細胞的胞器。它是真核細胞內最大、最重要的胞器，內含有遺傳物質去氧核糖核酸（DNA），可作為遺傳與代謝的調控中心。細胞核真核細胞區別於原核細胞的最顯著的標誌之一。

所有真核細胞，除高等植物韌皮部成熟的篩管和哺乳動物成熟的紅血球等極少數例外，都含有細胞核。一般來說，真核細胞失去細胞核會導致細胞的死亡，細胞核大多數呈球形或者卵圓形。

### 粒線體與葉綠體

粒線體是雙層膜構成的胞器，進行呼吸作用產生能量以維持細胞生存，可比喻為細胞的發電廠。

## 參考資料

## 參見

* 細胞
* 細胞質
* 細胞生物學
细胞因子

**細胞激素**（英語：cytokine）又稱**細胞因子**、**細胞介素**、**細胞活素**、**細胞素**，是一組蛋白質及多肽，在生物中用作信號蛋白。這些類似激素或神經遞質的蛋白用作細胞間溝通的信號。細胞激素多是水溶性蛋白和糖蛋白，分子量小（8-30 千道耳頓）。

細胞激素可以由多種細胞釋放，尤其重要的是在先天性免疫反應和適應性免疫反應。由於其免疫系統中的作用，細胞激素參與免疫性疾病、炎症及傳染性疾病。不過，並非所有的功能僅限於免疫系統，細胞激素還涉及多個胚胎發育環節。

細胞激素是由多種細胞類型（如造血性和非造血細胞）產生。並能對鄰近細胞或整個機體有作用。這些效應強烈依賴於其他化學因子和細胞激素的存在。

## 命名

根據其假定功能，來源細胞或靶細胞，細胞激素曾被命名為淋巴因子、白血球介素和趨化因子。因為細胞激素的特點是相當冗餘性和多效性，這些區分已經過時。

* **白血球介素**一詞最初使用是因為有些研究者推定其主要靶細胞是白血球。現主要用於命名新的細胞分子，與其可能的功能沒有太大的關係。
* **趨化因子**是指可以介導細胞趨化的細胞激素。值得注意是，白血球介素 - 8（Interleukin-8，IL-8）是唯一被命名為白血球介素的趨化因子。

## 作用

每個細胞激素與其特異的細胞表面受體結合，由此引起的細胞內信號傳遞而改變細胞功能。這可能包括上調或下調幾個基因的轉錄及其轉錄因子。從而導致細胞內其它細胞激素的生產、細胞表面受體分子的增加，或通過反饋抑制而抑制其自身的作用。

對於某一特定細胞的某一特定細胞激素，其作用取決於細胞外濃度，相應的細胞表面受體的多少，以及配體－受體結合活化後的下游信號。而後兩種因素可因細胞類型而異。有趣的是，細胞激素的特點是相當的「過剩」，許多細胞激素似乎有著相似的功能。

細胞激素的功能可以被歸納為：

* 自分泌：細胞激素作用於釋放它的細胞當中。
* 旁分泌：細胞激素作用於相鄰的細胞上。
* 內分泌：細胞激素擴散到遠處的區域（通過血液或血漿）來影響不同組織。

## 分類

**按結構分類**

* 根據結構的同源性，可以將細胞激素分為四種類型：
  * 四 α 螺旋束家族：其三維結構有四束 α 螺旋。這個家族又分為三個亞家族：
    * 白血球介素 - 2 亞族。這一亞族成員最多。它還包括一些非免疫性的細胞激素如紅血球生成素和血小板生成素。
    * 干擾素亞族
    * 白血球介素 - 10 亞族
  * 白血球介素 - 1 家族：主要包括白血球介素 - 1 和白血球介素 - 18。
  * 白血球介素 - 17 家族
  * 胱氨酸結類

**按臨床和實驗功能**可以把一些細胞激素分為：

* I 型輔助 T 細胞（Th1）細胞激素，如干擾素伽瑪。
* II 型輔助 T 細胞（Th2）細胞激素，如白血球介素 - 4，白血球介素 - 13，白血球介素 10 和轉化生長因子 β 等。這兩類細胞激素傾向於相互抑制。

## 細胞激素受體

## 參看

* 白血球介素 - 10

## 外部連結

* Cytokine Signalling Forum （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Cytokine Gene Summary, Ontology, Pathways and More: Immunology Database and Analysis Portal (ImmPort)
* Reperfusion Injury in Stroke （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）.
* CopeWithCytoKines Cytokines Online Pathfinder Encyclopaedia

## 參考文獻
细胞因子受体

**細胞因子受體**（英語：Cytokine receptor）是指能與細胞因子相結合的受體。

近年來，和細胞因子相比，細胞因子受體獲得了更多的關注，部分原因是其引人注目的特性，還有部分原因是細胞因子受體的缺失與免疫缺陷的狀態直接相關。

## 分類

## 比較

## 可溶性

細胞因子受體既有與膜結合的又有可溶的，「可溶性細胞因子」非常常見受體，對細胞因子的有著重要的調控作用。

## 另見

* STAT 蛋白

## 參考文獻

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cytokine+receptors_
细胞因子激活杀伤细胞

**細胞因子誘導的殺傷細胞**（**Cytokine-induced killer cells**, **CIK**），又稱**細胞因子激活殺傷細胞**，是一組 T 細胞 - 自然殺傷細胞（NK）樣表型的適應免疫細胞混合體。醫生通過向外周血單核細胞或臍帶血單核細胞中注入干擾素 -γ、抗 CD3 單株抗體、重組人體白血球介素 1 族和 2 族等細胞因子誘導形成殺傷細胞。

通常情況下，免疫細胞通過識別呈遞在受感染細胞表面的主要組織相容性複合體（MHC）而釋放細胞因子，引發細胞裂解或細胞凋亡。然而，CIK 細胞具備不受 MHC 分子限制的殺傷作用，能夠識別未能呈遞抗原或 MHC 的受感染細胞甚至惡性腫瘤細胞，並產生迅速及準確的免疫反應。而這些未能呈遞 MHC 的異常細胞不能被 T 細胞識別及清除。這一特殊能力，使得終末分化的 CD3+CD56+ CIK 細胞能夠具備抗腫瘤細胞毒性，以對抗 MHC 限制性和非 MHC 限制性的癌症細胞的能力。該特徵也使得 CIK 細胞成為治療癌症及病毒感染的潛在治療方法之一。

## 命名與歷史

「細胞因子誘導的殺傷細胞」的命名，來源於終末分化的 CIK 細胞成熟必須通過細胞因子刺激。一些資料稱其為「類似 T 細胞的自然殺傷細胞」，是因為其與自然殺傷細胞有密切關聯。也有人主張將 CIK 細胞視為自然殺傷細胞的子類。

1991 年，英戈・G・H・施密特 - 沃爾夫醫生（G.H. Schmidt-Wolf）首次描述 CIK 細胞，並在 1999 年開始進行癌症臨床實驗。

## 機制

實驗證明淋巴細胞在暴露於干擾素 -γ、抗 CD3 抗體、白血球介素 - 1 和白血球介素 - 2 後，能夠裂解新鮮的、非培養的癌症細胞（包括原發性和轉移性癌細胞）。CIK 細胞對這些淋巴因子（特別是白血球介素 - 2）敏感，並能夠裂解那些對 NK 細胞或 LAK 細胞活動產生抗性的腫瘤細胞。

通過抽取外周血或臍帶血（比如簡單的抽血），醫師可以提取出外周血單核細胞或臍帶血單核細胞。在一定時效期內，提取出來的細胞在體外暴露於干擾素 -γ、抗 CD3 抗體、白血球介素 - 1 和白血球介素 - 2 中；這些細胞因子會強烈刺激 CIK 細胞的增殖和成熟。之後，成熟的 CIK 細胞將被回輸給供體或其他異體。

## 功能

因為 CIK 細胞可以殺死自然殺傷細胞或 LAK 細胞無法裂解的細胞，所以具備獨特的功能。

CIK 細胞同時具備 T 細胞和 NK 細胞樣表型特徵，二者功能的獨特組合，產生強有力而又廣泛的不受 MHC 限制的抗腫瘤細胞毒性，具備廣譜抗腫瘤效果。CIK 細胞識別腫瘤的確切機制和其靶向殺傷作用尚不完全清楚。NK 樣細胞除了通過 TCR/CD3，還通過細胞間接觸依賴性的 NKG2D、DNAM-1 和 NKp30 介導來識別腫瘤。這些受體和細胞表面標誌使 CIK 細胞能夠消滅不呈遞主要組織相容性複合體的細胞，這點可由 CIK 細胞能夠裂解非免疫原性、異基和同系的腫瘤細胞證明。特別是實體腫瘤細胞和血液腫瘤細胞均呈遞 NKG2D 配體，CIK 細胞能夠裂解帶有該標記的癌細胞。此外 CIK 細胞能夠特異地識別腫瘤細胞和受病毒感染的細胞，而不對健康細胞做出反應。

免疫調節性 T 細胞會抑制 CIK 細胞的功能。

## 癌症治療的臨床試驗

CIK 細胞與白血球介素 - 2 聯合治療癌症療法，已經開始在小鼠和人體臨床實驗中進行，試驗顯示其毒性較低。

在大量的 I 期和 II 期臨床試驗中，自體和異體 CIK 細胞對不同腫瘤實體顯示出廣譜的高毒性潛力，且只有輕微副作用。在許多案例中，CIK 細胞治療完全緩解腫瘤，延長患者生存時間並改善生活質量，甚至在癌症晚期也如此。CIK 細胞治療的使用限制於臨床研究，但這種治療方法也可能在未來進入一線治療。

2011 年，獨立機構國際 CIK 細胞臨床實驗目錄（International registry on CIK cells，縮寫 IRCC）成立，該機構致力於收集使用 CIK 細胞的臨床試驗數據和後續分析，以描繪 CIK 細胞研究的最新狀況，其主要側重於評估 CIK 細胞治療在臨床試驗中的效果和副作用。

## 發展及挑戰

CIK 細胞治療仍處於臨床實驗階段。在臨床實驗中，研究人員通過細胞因子 — 基因技術（例如白血球介素 - 2），成功進行了體外細胞轉染。CIK 細胞經過基因改造，增殖率和細胞毒性顯著增加。1999 年，基因轉染的 CIK 細胞首次用於已轉移的癌症治療，共有十例患者參加此次實驗。開始有證據顯示，CIK 細胞與樹突細胞相互作用，可以進一步提高抗腫瘤療效；而二者聯合培養更可減少調節性 T 細胞的數量，從而使 CD3+CD56 + 細胞群體擴增。在體外研究顯示，CIK 細胞在對特定腫瘤抗原有特異性的嵌合抗原受體引導下，針對呈遞這種抗原的腫瘤細胞的選擇和激活能力有所增加。體外實驗和體內實驗還表明，CIK 細胞與雙特異性抗體（能同時與細胞毒性效應細胞和致病抗原結合的抗體）聯合，活性比單獨的 CIK 細胞要強。

然而，用於癌症治療的 CIK 細胞臨床實驗很有限。最根本的問題在於，以這種方法培養的免疫細胞靶向性不強，CIK 細胞無法躲過癌症的免疫抑制、預後效果有限；與此同時 CAR-T（或聯合使用）在實驗中有更好的效果。儘管對於 CIK 細胞及其治療方法在學術界存有爭議，但在中國一些民營醫院（莆田系）已經以高昂收費方式進行、部分省份已將未成熟的 CIK 治療納入醫保範圍，2016 年 4 月爆發的魏則西事件更將 CIK 細胞及免疫治療推到風口浪尖。

## 相關條目

* 自然殺傷 T 細胞
* 淋巴因子活化殺傷細胞
* 白血球介素
* 癌症免疫治療

## 參考

## 外部連結

* Cytokine-Induced Killer Cells （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
* International registry on CIK cells (IRCC)
* Definition of CIK cells （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） by the National Cancer Institute
细胞因子释放综合征

**細胞因子釋放症候群**（CRS）是一種全身炎症反應症候群 (SIRS)，當免疫系統與病原體作鬥爭時，大量白血球被激活並釋放促炎性細胞因子後，就有可能出現細胞因子釋放症候群。而此時這些細胞因子又會激活更多的白血球。

## 症狀和體徵

症狀包括發燒、疲勞、食欲不振、肌肉和關節疼痛、噁心、嘔吐、腹瀉、皮疹、呼吸急促、心動過速、低血壓、癲癇發作、頭痛、精神錯亂、譫妄、幻覺、震顫和失去協調。

## 參考資料

本文採用了美國衛生與公眾服務部文件中的公共領域材料: "Common Terminology Criteria for Adverse Events (CTCAE) Version v4.03"
细胞因子风暴

**細胞因子風暴**（英語：cytokine storm）或**細胞激素風暴**，又稱**高細胞因子血症**（hypercytokinemia），俗稱**免疫風暴**、**發炎風暴**，是一種失控的免疫應答，因為細胞因子與免疫細胞間的正回饋迴路而產生的過度發炎；由於大量細胞因子的產生，而造成器官的損傷及衰竭，進而導致休克而可能死亡。

細胞因子風暴被認為是 1918 年流感大流行、2003 年 SARS 事件、2009 年 H1N1 新型流感疫情，H5N1 高致病性禽流感及嚴重特殊傳染性肺炎（COVID-19）和伊波拉病毒致死的原因。不過美國疾病控制與預防中心認為這一症狀與 H1N1 之間的沒有充分的證據可以展示其關聯性。

## 症狀

症狀為高燒、紅腫、腫脹、極度疲倦與噁心。在某些情況下可能致命。

## 成因

當免疫系統對抗病原體時，細胞因子會引導免疫細胞前往受感染處。同時，細胞因子也會啟動這些免疫細胞，被啟動的免疫細胞則會產生更多的細胞素。通常來說，人體會檢查並控制這個反饋循環。但是在有些情況下，情況會失控，導致一個地方聚集了太多被啟動的免疫細胞。目前為止，還沒有完全了解這一現象的具體成因，但是有推測認為可能是由於免疫系統對新的、高致病的病原體產生的過激反應。

細胞因子風暴有可能會對身體組織和器官產生嚴重的損傷，比如當其發生於肺部，過多的免疫細胞和組織液可能會在肺部積聚，阻塞空氣進出，並導致死亡。

SARS-CoV-2 病毒藉由與 ACE2 受器結合而進入人體細胞，免疫系統的病原相關分子模式（PAMPs）在識別病毒核酸後，會啟動多重免疫途徑（NF-κB/TNFα 途徑、IL-6/JAK/STAT 途徑、S1PR1（1 - 磷酸鞘氨醇受體 1）途徑），進而刺激細胞因子分泌及 CD4 T 細胞分化。由於 COVID-19 患者血清 IL-6 明顯上升，且可能與急性呼吸窘迫症候群相關，托珠單抗（tocilizumab，IL-6R 單抗）已於 2021 年 6 月在美國獲得了用於治療嚴重特殊傳染性肺炎的緊急使用授權。

## 治療

儘管有充分的證據顯示細胞因子風暴在重症急性感染中的重要地位，但至今在預防及改善臨床預後方面收效甚微。目前可用的治療方案有 OX40 抗體（OX40-Ig，也稱 CD134 抗體）、血管緊張肽 I 轉化酶抑制劑、血管緊張素 II 受體拮抗劑、皮質類固醇、吉非羅齊、抗氧化劑和腫瘤壞死因子 -α 抑制劑、白介素 - 6 抑制劑、布魯頓酪氨酸激酶抑制劑。

## 參考

## 相關條目

* 嚴重特殊傳染性肺炎
细胞培养

**細胞培養**（英語：**cell culture**）是一種現代生物學技術，是將真核生物或原核生物細胞培養在受控制的狀態下，使其生長。這項技術的發展與方法，與組織培養或器官培養關係密切。細胞培養的例行步驟包括解凍細胞、換盤、分盤、換細胞培養液、結凍細胞等步驟。

細胞培養分為兩大類：貼壁培養（adherent culture）又稱單層培養、懸浮培養（suspension culture）。

最早的實驗室常態性動物細胞培養，始於 1950 年代。不過早在 19 世紀，便已經有人提出將活體細胞從原先的組織中分離出來的概念。

## 動物細胞培養

動物細胞培養是從動物機體中取出相關的組織，讓它分散成單個細胞，然後放在適宜的培養基中讓這些細胞生長和增殖。培養產品一般是細胞產品或細胞分泌物。

### 原理

動物細胞在液體培養基上進行正常的生命活動，並發生有絲分裂進行增殖。

### 培養步驟

* 註：所有步驟應在無菌無毒的超淨工作檯進行。胰蛋白酶處理時間不宜過長。
1. 取離體的動物組織，器官或細胞，剪碎並加入胰蛋白酶分解成單個細胞，配置形成細胞懸液。
2. 製備動物細胞培養液體培養基（需加入血清，保證無菌無毒），將細胞接種至培養基，放入二氧化碳培養箱中進行初代培養。
3. 當細胞增殖達到一定程度，出現接觸抑制現象時，用胰蛋白酶再次處理，並用細胞懸液吹打貼壁生長的細胞。進行細胞計數。
4. 依照計數結果，分瓶培養，進行傳代培養。獲得細胞系或細胞株。

### 應用

* 培養各種正常或病變的動物細胞，用於生理病理研究。
* 培養動物細胞，用於判斷和檢測某些物質對於細胞的毒性大小。
* 作為動物基因工程的受體細胞。
* 作為皮膚或器官移植的供體細胞。

## 其他類型細胞培養

### 植物組織培養

植物組織培養指的是在特定條件下用人工手段是植物細胞分裂增殖的生物學技術。

## 相關條目

* 組織培養
* 器官培養

## 外部連結

* 實驗方法 - 細胞培養 (cell culture) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 實驗方法 - 原代培養 (primary culture) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 參考文獻
细胞增殖

**細胞增殖**是指細胞生長和分裂成兩個子細胞的過程。細胞增殖使細胞數量成倍增加，因此它是組織生長的快速機制。細胞增殖要求細胞生長和細胞分裂同時發生，以使細胞的平均大小保持不變。細胞增殖與細胞生長或細胞分裂不同的是，細胞分裂時可以不發生細胞生長，這樣會生成許多小細胞 (如卵裂)，而細胞生長可以不發生細胞分裂，因而會產生單個較大的細胞 (如神經元的生長)。細胞總數由細胞增殖率減去細胞死亡率所決定。

## 參考
细胞外基质

在生物學，**細胞外基質**（extracellular matrix，ECM）簡稱 **胞外基質**、**基質**，又稱**細胞間基質**（intercellular matrix），是存在於組織中，由細胞合成並分泌至胞外的成分，屬胞外微環境，而不屬於任何細胞。胞外基質主要包括：纖維成分、連接蛋白、填充分子等。

胞外基質的特性常決定組織的特性，其可調節細胞的發育和細胞生理活動，對細胞形態及功能維持起重要作用。

## 組成成分

* 纖維：動物纖維屬纖維結構蛋白，有膠原蛋白（collagen）、彈性蛋白（elastin）、層粘連蛋白（laminin）和纖連蛋白（fibronectin）。其中膠原蛋白為最重要的成分。這些蛋白為巨長的大分子，形成堅韌的三股螺旋結構纖維。植物纖維則有纖維素、木質素。
* 多糖：透明質酸（hyaluronan，糖胺聚糖的一種）
* 蛋白聚糖：含有糖胺聚糖的硫酸軟骨素；含有硫酸乙醯肝素的糖蛋白。

此外細胞外基質還吸收了多種細胞生長因子和蛋白酶。當生理條件變化時，激活蛋白酶而釋放這些細胞因子，而無需從頭合成這些因子，從而迅速激活細胞功能。

## 功能

鑑於細胞外基質的多樣性，細胞外基質有多方面的功能。例如，為細胞提供支持和固定、提供組織間的分離方法、調節細胞間的溝通、調節細胞的動態行為。

## 細胞黏附

許多細胞與細胞外基質的成分結合。這種細胞與細胞外基質的黏附受特定的細胞表面細胞黏附分子如整合素（integrin）的調節。整合素可以傳導機械刺激從細胞外基質到細胞骨架。

## 疾病

細胞外基質在腫瘤、纖維化、傷口癒合、炎症反應等疾病中起作用。

## 參考文獻

## 延伸閱讀

## 外部連結

* Biochemweb.org Cell Adhesion and Extracellular Matrix
细胞外液

**細胞外液**（英語：extracellular fluid，縮寫：ECF）通常指位於細胞外的體液，包括血漿以及介於血管和組織細胞之間的組織間液，即組織液（包括淋巴）。細胞外液的總量大約占體重的 20%，四分之一存在於血管系統中，其餘存在於組織間隙。細胞外液構成了機體封閉的水溶液內環境系統，並與細胞內液一起構成了體液。

## 組成

在人體中，通過體內調節，細胞外液中正常的葡萄糖濃度大約為 0.005M。細胞外液的 pH 值則被緩衝溶液控制在 7.4 左右。

細胞外液的化學組成與海水十分類似。從生物進化的角度看，這種相似在一定程度上說明生命的起源與海洋有密切的關係。而海洋的粒子總濃度比細胞外液大數倍，可能表明生命起源時的海水濃度比如今要小很多，細胞外液保留並維持了這種環境。

## 功能

細胞外液可以被認為是一個獨立的系統。細胞外液是組織細胞運送營養物質和廢物的重要途徑，完成了與外界環境進行物質交換。同時也維護了體內氫離子濃度、滲透壓以及溫度等生理化學狀況保持相對穩定。

## 參考文獻

## 外部連結

* Britannica.com （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Biology-online.org （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

Template:Water-electrolyte imbalance and acid-base imbalance
细胞外电极

在細胞生物學、分子生物學及其相關領域中，**胞外**，或**細胞外**（extracellular，有時亦作**胞外空間** / **細胞外空間**（extracellular space））指「在細胞外」。通常，胞外空間位於質膜之外，被流體佔據（即細胞外基質，extracellular matrix）。與胞外相對的概念是胞內（intracellular）。

根據基因本體資料庫，胞外空間是這樣一種細胞組分：「多細胞生物的一部分，位於細胞固有物質外，通常指位於細胞膜之外的部分，爲流體所佔據。對多細胞生物來說，胞外空間指所有位於細胞外，但仍然位於生物體內的物質（除細胞外基質以外）。因此，多細胞生物細胞的基因產物，如果被分泌到組織液或血液中，就可以用「胞外」來形容。」
細胞外空間的組分包括代謝產物、離子、多種蛋白質以及非蛋白質物質（即 DNA、RNA、脂質、微生物產物等）。這些組分可能會影響細胞的功能。比如，激素、生長因子、細胞因子以及趨化因子在穿過細胞外空間，與細胞表面的受體結合後發揮作用。另外，還有一些在胞外有活性的酶，比如消化酶（胰蛋白酶、胃蛋白酶）、胞外蛋白酶（基質金屬蛋白酶（Matrix metalloproteinase）、ADAMTS、組織蛋白酶（Cathepsin）），以及抗氧化酶（胞外超氧化物歧化酶）。通常，位於胞外空間的蛋白質通過與多種細胞外基質組分（膠原蛋白、蛋白聚醣等）結合而儲存在細胞外。另外，細胞外基質的蛋白水解產物亦存在於胞外空間中，尤其是正在經歷重塑的組織。

## 參考
细胞存活系统

**細胞存活系統**（Cells Alive System）是日本 ABI 公司研發的世界新型冷凍技術。

CAS 設備在冷凍食品時，可以保護細胞在冷凍過程中不受損害，從而實現食物的長期保存，解凍後的食品與冷凍前保持幾乎相同的新鮮度。

在通常的快速冷凍中首先冷凍水分，因此細胞的組織部分被壓縮和破壞，從而導致新鮮度和口感降低。但是，由日本 ABI 公司開發的冷凍系統，結合幾種能量形成微弱磁場，使食品內部的水分子在一定範圍內振動，儘量阻止其聚合在一起。因此能夠在保持整體溫度的同時使其在極端時間內冷凍起來，形成的冰晶體積極小，不會破壞細胞壁和細胞膜。因為細胞組織得到保護，解凍時能夠重現食物新鮮時的狀態。

CAS 裝置能夠搭載在現有的所有型號的冷凍設備上，是日本獨有的世界領先冷凍技術。現已在多個國家取得了專利，已裝載在世界 18 個國家的冷凍設備上。不僅在食品界，在醫療領域、物理領域也取得了突破性進展。這一發明打破了傳統的冷凍概念，使得速凍食品界進入到一個新的階段。

## 參考

## 外部連結

* ABI 公司 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
细胞学水平的测试

**細胞水平測試**是指在活細胞的情況下測量細胞的生物化學或細胞學的變化。該法不需要分離和純化生物大分子，但是有時需要在測試細胞里表達所感興趣的靶標基因或在測試細胞里引進一定的報告系統以便於測量（如普遍使用的報告基因）。
细胞学说

**細胞學說**是關於細胞是動物和植物結構和生命活動的基本單位的學說。它是由德國生物學家馬蒂亞斯・雅各布・許萊登和泰奧多爾・許旺分別在 1838 年和 1839 年提出的。然而，其他許多科學家，例如魯道夫・菲爾紹等都有貢獻於這一理論。細胞理論已經成為生物學的基礎，是細胞功能的最普遍為人接受的解釋。

細胞學說的三個要點如下所描述：

1. 細胞是一個有機體，一切動植物都由細胞發育而來，並由細胞和細胞產物所構成。
2. 細胞是一個相對獨立的單位，既有它自己的生命，又對與其他細胞共同組成的整體的生命起作用。
3. 細胞均來自原本已存在的細胞。

## 歷史

在 18 世紀的德國，自然哲學非常盛行。這個體系的內容之一是描述他們認為是組成有機世界多樣性的典型單位。歌德認為葉子是各種不同植物的典型單位結構，而奧肯則主張脊椎節是一般動物原型結構的基本單位。奧肯還進一步認為有機體由粘液囊泡或活的單位所組成，並在它們暫時所屬的有機體死亡後繼續生存著，形成另一個生物的一部分。在 19 世紀早期，這樣一種觀點相當流行，並且同對動植物結構的顯微鏡觀察結合在一起，阻礙細胞學說的發展。

### 細胞的發現

在 1665 年，羅伯特・虎克第一次用顯微鏡發現植物細胞，並且在他的著作《顯微圖譜》描述。但是當時細胞並沒有被認為是植物的結構單位。

直到 19 世紀初期，植物解剖的研究復活，德國植物學家特雷維拉努斯和馮・莫爾認識到細胞是植物的結構單位。19 世紀 20 年代，義大利的亞米齊和其他人製成了改進的消色差顯微鏡，使人們得以觀察到有機細胞的詳細情況。一個倫敦醫生羅伯特・布朗於 1831 年觀察到植物細胞一般具有一個核，不過他對自己的發現並不怎樣重視。捷克人浦肯野用顯微鏡觀察一個母雞卵中的胚核，並指出動物的組織，在胚胎中是由緊密裹在一起的細胞質塊所組成，這些細胞質塊與植物的組織很類似。

### 學說的提出與完善

這些觀察導致耶拿大學的植物學教授馬蒂亞斯・雅各布・許萊登於 1838 年宣布，細胞是一切植物結構的基本的活的單位和一切植物藉以發展的根本實體。盧萬大學的解剖學教授泰奧多爾・許旺於 1839 年把細胞學說擴大到動物界。

19 世紀 40 年代，許多研究者糾正他們其中的一些錯誤觀點，特別是植物學家馮・莫爾，耐格里和霍夫邁斯特以及動物學家阿爾伯特・馮・科立克、萊迪希和雷馬克，他們證明新細胞是靠分裂形成的，細胞核先在母細胞內分裂為二，然後是母細胞分裂為兩個子細胞。

## 意義

細胞學說論證整個生物界在結構上的統一性，以及在演化上的共同起源。這一學說的建立推動生物學的發展，並為辯證唯物論提供重要的自然科學依據。恩格斯曾把細胞學說譽為 19 世紀重大的發現之一。

## 參見

* 細胞學
* 細胞生物學
* 細胞分化
细胞工程

**細胞工程**（英文：**cell engineering**）是指在細胞水平上，基於現代細胞生物學、發育生物學、遺傳學和分子生物學的理論與方法所進行的的遺傳操作。這些操作用於重組細胞的結構和內含物，以改變生物的結構和功能，並通過細胞融合、核質移植、染色體或基因移植以及組織和細胞培養等方法，快速繁殖和培養出人們所需要的新物種的生物工程技術。

## 優勢

細胞工程的優勢在於避免了 DNA 的分離、提純、剪切、拼接等基因操作，只需將細胞遺傳物質直接轉移到受體細胞中就能夠形成雜交細胞，從而能夠提高基因的轉移效率。通俗地講，細胞工程是在細胞水平上動手術，也稱細胞操作技術。該技術包括細胞融合技術、細胞器移植、染色體工程和組織培養技術。通過細胞融合技術，可以培育出新物種，克服不同生物遠緣雜交的不親和性，實現種間的雜交。這項技術不僅可以把不同種類或者不同來源的植物細胞或者動物細胞進行融合，還可以把動物細胞與植物細胞融合在一起。這對創造新的動、植物和微生物品種具有前所未有的重大意義。但也可能衍生出不可測的結果。

## 特點

1. 前沿性：現代生物技術的熱點；
2. 爭議性：新技術給倫理道德帶來的衝擊；
3. 綜合性：多學科交叉；
4. 應用性：工程類課程，重在產品與技術。

## 研究內容

1. 動植物細胞與組織培養；
2. 細胞融合（新的物種或品系、單株抗體）；
3. 細胞核移植（無性繁殖、克隆動物）；
4. 染色體工程（多倍體育種，例：八倍體小黑麥）；
5. 胚胎工程（優良品種、試管嬰兒）；
6. 幹細胞與組織工程（胚胎幹細胞、組織幹細胞）；
7. 基因生物與生物反應器（轉基因動物、轉基因植物）。

## 技術手段

植物細胞工程常用技術手段：植物組織培養、植物體細胞雜交。

動物細胞工程常用技術手段：動物細胞培養、動物細胞融合、胚胎移植、單株抗體、核移植等。其中，動物細胞培養技術是其他動物細胞工程技術的基礎。
细胞桥粒

**橋粒**（英語：desmosome，亦稱為**胞橋小體**、**細胞膜吸著部**或**[細胞間] 橋體**）是一種相鄰細胞之間連接的結構。根據橋粒連接形態，可分為點狀橋粒、帶狀橋粒和半橋粒。橋粒是細胞連接的一種。橋粒有助抵抗拉扯力，可見於簡單或多層鱗狀上皮組織，胞間距離可遠至 30 奈米，另外此結構也存於肌肉細胞幫助連接。

## 結構

橋粒最明顯的形態特徵是細胞內錨蛋白形成的盤狀緻密斑（橋粒胞質斑），一側與細胞中的中間絲相連，另外一側與跨膜黏附蛋白相連形成紐狀結構，將相鄰細胞鉚接起來。

## 分類

### 點狀橋粒

看起來一點一點的就是點狀橋粒
(注意：要在電子顯微鏡下看)

### 帶狀橋粒

看起來一條一條的就是帶狀橋粒
(注意：要在電子顯微鏡下看)

### 半橋粒

半橋粒在形態上和橋粒類似，但功能和化學組成不盡相同。半橋粒是細胞和細胞外基質的連接方式，這有別與橋粒。其細胞膜上的跨膜黏附蛋白為整聯蛋白，與胞外基質的層粘連蛋白相連。通過半橋粒，細胞可以黏著在基膜上。

## 參考資料
细胞死亡

**細胞死亡**（Cell death）是描述生物細胞永久中止運作生理功能的狀態。細胞死亡可能起因於個體計畫性的細胞死亡，或是因疾病或創傷導致細胞不可逆的損傷而死亡。

 

 

## 參見

* 程式性細胞死亡蛋白 - 1（PD-1），一種蛋白質

## 參考文獻

Category:Medical aspects of death
细胞毒T细胞

**細胞毒性 T 細胞**（英語：cytotoxic T cell，TC 或 CTL，簡稱**胞毒 T 細胞**）又稱**殺手 T 細胞**（killer T cell）、**TC 細胞**、**胞殺 T 細胞**、或 **CD8+ T 細胞**，屬於 T 細胞的一種，可以殺死癌細胞、受病毒感染的細胞，以及其他受損細胞。胞毒 T 細胞屬於後天免疫系統的成員，當其殺傷活性開始表現時，屬於先天免疫系統的 NK 細胞活性就會逐步降低。

大多數細胞毒性 T 細胞會表達 T 細胞受體（TCR），此受體可以識別特定的抗原，而那些抗原常常是由癌細胞和病毒製造的。胞內抗原會與第一型 MHC 分子結合，並被帶到細胞表面，以利於 T 細胞辨識。T 細胞一旦透過 T 細胞受體辨識出特定的抗原，便會摧毀該細胞。

有些 T 細胞受體中含有一種稱為 CD8 的醣蛋白，可與 MHC1 類分子結合，故這些細胞又名 **CD8+ T 細胞**。

和第一型 MHC 分子結合的 CD8 T 細胞會發育為細胞毒性 T 細胞，而 CD8 分子則會持續牢牢地抓著第一型 MHC 分子，不讓目標細胞離開，以進行細胞毒殺。

## 發育

免疫系統必須有能力辨識數百萬種抗原，但身體內卻只有 30,000 對基因，所以不可能一個抗原就花費一組基因來辨識。因此，身體內採用的勢必是另一套機制。骨髓中的未成熟白血球 DNA 會改變，製造出特定的白血球受體，而每一種白血球則可以與不同的抗原結合。但這種方式製造出來的白血球有可能會與身體中的物質結合，如果放任這些白血球四處發生免疫反應，稱為自體免疫疾病，嚴重者可致死。因此，身體將這些未成熟的白血球送到胸腺，將這些會與體內物質結合的白血球摧毀。

T 細胞受體（T cell receptor，簡稱 TCRs）有兩個部分，分別是 α 鏈和 β 鏈（有些有 γ 鏈和 δ 鏈）。骨髓中的造血幹細胞會移動到胸腺，並在胸腺進行 β 鏈的 VDJ 重組，稱為前 T 細胞受體。如果重組成功，那麼原先的 α 鏈 TCR DNA 就會轉為 αβ TCR 複合體。這種高變異的重組模式，可以產生數百萬種不同的 T 細胞，可以辨識出不同的抗原。大部分的 T 細胞的受體為 αβ TCR（αβ T 細胞）但有一些表皮中的 T 細胞含有 γδ TCR（γδ T 細胞），可以辨識一些非蛋白質性抗原。

T 細胞受體穩定的幼年 T 細胞會同時表現 CD4 和 CD8 協同受體，因此被稱為雙陽性 T 細胞（double-positive T cell，簡稱 DP T cell），胸腺中的雙陽性 T 細胞會接觸到大量的自身抗原，並進行兩種株落選擇：

1. **正向選擇**：使對於 MHC 分子辨識能力太弱的雙陽性 T 細胞凋亡，因其無法辨識抗原。
2. **負向選擇**：使會對自身抗原產生免疫反應的雙陽性 T 細胞凋亡，以免其引起自體免疫疾病。

經過這兩道篩檢之後所剩下來的 T 細胞才會成熟，會轉變為單陽性 T 細胞（CD4 + 或 CD8+），如果是 CD8+，那麼成熟的 T 細胞就會辨識第一類 MHC 分子；如果是 CD4+，那麼成熟的 T 細胞就會辨識第二類 MHC 分子。決定辨識 CD8 的 T 細胞就會變成細胞毒性 T 細胞。

## 活化

除了一些少數細胞和沒有細胞核的細胞（如紅血球），宿主的細胞表面幾乎都會表現第一類 MHC 分子。當細胞被病毒感染時（或其他胞內病原體），細胞會降解外來蛋白質，並由第一類 MHC 分子將蛋白質片段表現於細胞表面，以利於 CD8+ T 細胞辨識，此動作稱為抗原呈現。

細胞毒性 T 細胞的活化取決於 T 細胞表面的分子和抗原呈遞細胞表面分子之間的交互作用。例如雙訊息模型：

殺手 T 細胞的活化大多是靠 TCR 偵測到抗原所引發，但也有少部分是靠替代路徑。舉例來說，研究顯示細胞毒性 T 細胞如果被其他 CD8 T 細胞視為目標，會引起對於後者的耐受作用。

細胞毒性 T 細胞一旦活化，便會在 IL-2 的刺激下開始快速增殖。IL-2 是一種 T 細胞的成長和細胞分化因子，使 T 細胞能夠更有效的清除體內含有抗原的體細胞。

## 作用機制

當細胞毒性 T 細胞遇到受感染或是不健康的體細胞，細胞毒性 T 細胞會釋放出細胞毒素，如穿孔素、顆粒酶，以及顆粒溶解素。這些酵素會進入目標細胞的細胞質，並使細胞內的絲氨酸蛋白酶誘發胱天蛋白酶的級聯反應，這個反應會使一連串的胱胺酸蛋白酶活化，引發細胞凋亡。

另外一種誘發細胞凋亡的途徑是藉由細胞表面受體的結合。細胞毒性 T 細胞表面上有種表面蛋白，叫 FAS 配體（FasL，又稱 Apo1L、CD95L）。這種蛋白會和目標細胞上的 Fas 受體（Apo1，又稱 CD95）結合。Fas 與 FasL 結合後，會引來死亡誘導訊號複合體（**d**eath-**i**nduced **s**ignaling **c**omplex，簡稱 **DISC**），Fas 關聯死亡區域（Fas-associated death domain，FADD）會隨著 DISC 移位，引來胱天蛋白酶原 8 和 10，之後胱天蛋白酶會被胱天蛋白酶 3、6，和 7 活化，導致如 lamin A、lamin B1、lamin B2、PARP（聚 ADP 核糖聚合酶），和 DNAPK（DNA 活化蛋白激酶）等蛋白被水解，導致細胞凋亡。

## 疾病病理學

在 B 型肝炎病毒（HBV）的感染上，細胞毒性 T 細胞扮演了一個相當重要的致病原。因為被 HBV 感染的肝細胞會被細胞毒性 T 細胞所毒殺，因此造成肝部的嚴重損壞。近期研究顯示，血小板可吸引專門對付病毒的細胞毒性 T 細胞來到受感染的肝臟。

細胞毒性 T 細胞也會引發關節炎，因其會攻擊膝關節中的軟骨成分。。

## 參見

* 輔助 T 細胞

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文）T-cell Group - Cardiff University
* （英文）Malaria (Flash Animation)
细胞毒性T淋巴细胞相关抗原4

**CTLA4** 又稱 **CTLA-4**（細胞毒性 T 淋巴球相關抗原 4，cytotoxic T-lymphocyte-associated protein 4）或 **CD152**（分化群 152），是一種蛋白質受體。CTLA-4 蛋白由小鼠的 Ctla4 和人類的 CTLA4 基因編碼。CTLA-4 於 1991 年首次被發現。

## 參考文獻
细胞永生化

**永生化**（英語：Immortalized cells）是指細胞取得可突破海弗里克極限、進行無限制分裂的過程。

永生化一般是端粒酶活化的結果。在腫瘤發生過程中，永生化是正常細胞轉變為癌細胞的標誌之一。另外，在科學研究中，有時為了研究方便，會通過轉入 SV40 病毒大 T 抗原等手段使細胞發生永生化。

## 機質

體外培養的人類細胞在分裂數十次後便會衰老直至凋亡（海弗里克極限），這種現象一般認為是由端粒縮短造成的。發生永生化的細胞則不同，細胞內端粒酶處於活躍狀態，能不斷修補縮短的端粒。

細胞的永生化往往伴隨著染色體變異等異常現象化。在正常細胞癌變過程中，永生化是癌變的標誌之一，但永生化的細胞不一定最後都換轉變為癌細胞。部分研究表明，人為誘導永生化的細胞也能繼續維持正常細胞的特性。但也有研究表明，人為增強細胞的增殖能力會使細胞出現癌細胞的特徵。細胞癌變過程中永生化與其他惡性腫瘤特性的出現是否有關，目前仍然是一個爭論中的問題。

體外培養的嚙齒類動物細胞會發生自發性的永生化，而人類細胞中無此類現象發生。

## 人為誘導

細胞的永生化可以通過人為誘導的方式在體外達成。永生化的細胞可用作癌症研究的模型。

人為誘導細胞永生化的方法可分為物理誘導、化學誘導，以及生物學方法誘導三種。物理誘導即通過放射線照射、化學誘導是指通過致癌劑處理的方法誘導細胞永生化，而生物學誘導包括病毒感染（如 SV40 病毒、人乳頭瘤病毒）、轉入 SV40 病毒大 T 抗原等方式。

## 參見

* 癌變
* 端粒酶
* 海拉細胞
* 海佛烈克極限
* 永生化細胞系

## 參考文獻
细胞生态海河实验室

**細胞生態海河實驗室**，位於天津市濱海新區高新區月新道 10 號，是天津市人民政府批覆設立的首批五家海河實驗室之一。中國醫學科學院血液病醫院（中國醫學科學院血液學研究所）是細胞生態海河實驗室建設和發展的承建單位。

## 參考文獻
细胞生物物理学

**細胞生物物理學**是生物物理學中僅次於分子生物物理學的一個重要部分。內容主要涉及細胞膜、細胞質、細胞核、細胞器如葉綠體、粒線體、高爾基體等細胞器在內的各種細胞成分。常用的儀器有光鉗、膜片鉗、原子力顯微鏡等實驗裝置。
细胞疗法

**細胞療法**是一種將活細胞注入患者體內以治療疾病的治療手段，如在免疫治療中將 T 細胞移入至患者體內後通過細胞介導免疫以對抗癌細胞，或移植幹細胞至患者體內促使病變組織再生。

細胞療法起源於十九世紀，在二十世紀中期，研究人員發現，人體細胞能減緩患者身體對器官移植的排斥，從而使得骨髓移植能順利完成。近幾十年來，幹細胞和其他細胞的移植作為一種潛在的治療手法，開始受到研究人員的極大關注。

## 參考文獻
细胞皮层

**細胞皮層**（英語：Cell cortex，或譯為**細胞皮質**），又稱**肌動蛋白皮層**（英語：actin cortex，或 actomyosin cortex），是細胞膜內面的一層特殊的細胞質蛋白。它的功能是膜行為和細胞表面特性的調節器。在大多數缺乏細胞壁的真核細胞中，皮層是一個由 F - 肌動蛋白絲、肌凝蛋白和肌動蛋白結合蛋白組成的富含肌動蛋白的網絡。

## 參考文獻

## 外部連結

* Chapter 6 – Actin and Membranes
细胞破碎

**細胞破碎**技術是指利用外力破壞細胞膜和細胞壁，使細胞內容物包括目的產物成分釋放出來的技術，是分離純化細胞內合成的非分泌型生化物質（產品）的基礎。
結合重組 DNA 技術和組織培養技術上的重大進展，以前認為很難獲得的蛋白質現在可以大規模生產。

## 細胞破碎阻力

### 細菌

幾乎所有細菌的細胞壁都是由肽聚糖（peptidoglycan）組成，它是難溶性的聚糖鏈（glycan chain），藉助短肽交聯而成的網狀結構，包圍在細胞周圍，使細胞具有一定的形狀和強度。短肽一般由四或五個胺基酸組成，如 L - 丙氨醯 - D - 穀氨醯 - L - 賴氨醯 - D - 丙氨酸。而且短肽中常有 D - 胺基酸與二氨基庚二酸存在。
破碎細菌的主要阻力是來自於肽聚糖的網狀結構，其網結構的緻密程度和強度取決於聚糖鏈上所存在的肽鍵的數量和其交聯的程度，如果交聯程度大，則網結構就緻密。

### 酵母菌

酵母細胞壁的最裡層是由葡聚糖的細纖維組成，它構成了細胞壁的剛性骨架，使細胞具有一定的形狀，覆蓋在細纖維上面的是一層糖蛋白，最外層是甘露聚糖，由 1,6 一磷酸二酯鍵共價連接，形成網狀結構。在該層的內部，有甘露聚糖 - 酶的複合物，它可以共價連接到網狀結構上，也可以不連接。與細菌細胞壁一樣，破碎酵母細胞壁的阻力主要決定於壁結構交聯的緊密程度和它的厚度。

### 真菌

黴菌的細胞壁主要存在三種聚合物，葡聚糖（主要以 β-1,3 糖苷鍵連接，某些以 β-1,6 糖苷鍵連接），幾丁質（以微纖維狀態存在）以及糖蛋白。最外層是 α- 和 β- 葡聚糖的混合物，第 2 層是糖蛋白的網狀結構，葡聚糖與糖蛋白結合起來，第 3 層主要是蛋白質，最內層主要是幾丁質，幾丁質的微纖維嵌入蛋白質結構中。與酵母和細菌的細胞壁一樣，真菌細胞壁的強度和聚合物的網狀結構有關，不僅如此，它還含有幾丁質或纖維素的纖維狀結構，所以強度有所提高。

### 植物細胞

對於已生長結束的植物細胞壁可分為初生壁和次生壁兩部分。
初生壁是細胞生長期形成的。
次生壁是細胞停止生長後，在初生壁內部形成的結構。
目前，較流行的初生細胞壁結構是由 Lampert 等人提出的「經緯」模型，依據這一模型，纖維素的微纖絲以平行於細胞壁平面的方向一層一層敷著在上面，同一層次上的微纖絲平行排列，而不同層次上則排列方向不同，互成一定角度，形成獨立的網絡，構成了細胞壁的「經」，模型中的「緯」是結構蛋白（富含羥脯氨酸的蛋白），它由細胞質分泌，垂直於細胞壁平面排列，並由異二酪氨酸交聯成結構蛋白網，徑向的微纖絲網和緯向的結構蛋白網之間又相互交聯，構成更複雜的網絡系統。半纖維素和果膠等膠體則填充在網絡之中，從而使整個細胞壁既具有剛性又具有彈性。
在次生壁中，纖維素和半纖維素含量比初生壁增加很多，纖維素的微纖絲排列得更緊密和有規則，而且存在木質素（酚類組分的聚合物）的沉積。因此次生壁的形成提高了細胞壁的堅硬性，使植物細胞具有很高的機械強度。

## 細胞破碎技術

目前已發展了多種細胞破碎方法，以便適應不同用途和不同類型的細胞壁破碎。
破碎方法可規納為機械法和非機械法兩大類。

### 機械法

* 高壓勻漿破碎法（homogenization）

高壓勻漿器是常用的設備，它由可產生高壓的正向排代泵（positive displacenemt pump）和排出閥（discharge valve）組成，排出閥具有狹窄的小孔，其大小可以調節。細胞漿液通過止逆閥進入泵體內，在高壓下迫使其在排出閥的小孔中高速衝出，並射向撞擊環上，由於突然減壓和高速衝擊，使細胞受到高的液相剪切力而破碎。在操作方式上，可以採用單次通過勻漿器或多次循環通過等方式，也可連續操作。為了控制溫度的升高，可在進口處用乾冰調節溫度，使出口溫度調節在 20℃左右。在工業規模的細胞破碎中，對於酵母等難破碎的及濃度高或處於生長靜止期的細胞，常採用多次循環的操作方法。

* 振盪珠擊破碎法 (Shaking Bead)

將等體積的小量組織樣品與高密度的 ZircoBeads 放入可密封的 2ml 螺旋蓋微量管中，再加入緩衝液與穩定成份到 1.5ml 的體積，用 6500RPM 振盪機高速上下振動 8 秒，休息 8 秒，再振動 8 秒即可。此方法是目前最快且一次可處理最多樣品的方法。一台機器最多可以在一天處理 2400 支樣品。對小量且多樣的人很方便.

* 高速攪拌珠研磨破碎法（fine grinding）

研磨是常用的一種方法，它將細胞懸浮液與玻璃小珠、石英砂或氧化鋁等研磨劑一起快速攪拌，使細胞獲得破碎。在工業規模的破碎中，常採用高速珠磨機 。

* 超聲波破碎法（ultrasonication）

超聲波破碎法利用超聲波振盪器發射的 15-25kHz 的超聲波探頭處理細胞懸浮液。
超聲波振盪器有不同的類型，常用的為電聲型，它是由發生器和換能器組成，發生器能產生高頻電流，換能器的作用是把電磁振盪轉換成機械振動。超聲波振盪器以可分為槽式和探頭直接插入介質兩種型式，一般破碎效果後者比前者好。

### 非機械法

* 滲透壓衝擊破碎法（osmotic shock）

滲透壓衝擊是較溫和的一種破碎方法，將細胞放在高滲透壓的溶液中（如一定濃度的甘油或蔗糖溶液），由於滲透壓的作用，細胞內水分便向外滲出，細胞發生收縮，當達到平衡後，將介質快速稀釋，或將細胞轉入水或緩衝液中，由於滲透壓的突然變化，胞外的水迅速滲入胞內，引起細胞快速膨脹而破裂。

* 凍融破碎法（freezing and thawing）

將細胞放在低溫下冷凍（約 - 15℃），然後在室溫中融化，反覆多次而達到破壁作用。由於冷凍，一方面能使細胞膜的疏水鍵結構破裂，從而增加細胞的親水性能，另一方面胞內水結晶，形成冰晶粒，引起細胞膨脹而破裂。對於細胞壁較脆弱的菌體，可採用此法。

* 酶溶破碎法（enzyme lysis）

酶解是利用溶解細胞壁的酶處理菌體細胞，使細胞壁受到部分或完全破壞後，再利用滲透壓衝擊等方法破壞細胞膜，進一步增大胞內產物的通透性。溶菌酶（lysozyme）適用於革蘭氏陽性菌細胞的分解，應用於革蘭氏陰性菌時，需輔以 EDTA 使之更有效地作用於細胞壁。
真核細胞的細胞壁不同於原核細胞，需採用不同的酶。

* 化學破碎法（chemical treatment）

採用化學法處理可以溶解細胞或抽提胞內組分。常用酸、鹼、表面活性劑和有機溶劑等化學試劑

* 去垢劑破碎法（detergents）

## 蛋白質復性

利用包含體與細胞碎片的密度差，用離心法將包含體與細胞碎片和可溶性蛋白質分開，獲得了乾淨的包含體，再對包含體溶解復性。這樣首先就擺脫了大量的雜蛋白、核酸、熱原、內毒素等雜質，使後面的分離純化簡單了。從這個角度上講，包含體的形成對分離純化亦有好處。

## 參見

* 生物學
* 生物工程
* 分子生物學
* 發酵
* 下游工程

## 外部連結

* [1]
* [2] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
细胞程序性死亡

**計畫性細胞死亡**是一種多細胞生物中的細胞由基因控制的自殺過程。它包括細胞凋亡和自噬等多種死亡方式。計畫性細胞死亡通過消除受損、衰老或不必要的細胞來控制細胞數量，維持細胞內環境穩定。

細胞計畫性死亡與細胞壞死不同。

## 計畫性細胞死亡類型

* 細胞凋亡 或 I 型細胞死亡
* 細胞自體吞噬 或 II 型細胞死亡
* 細胞計畫性壞死（如焦亡）
* 鐵死亡

## 整個器官的計畫性死亡

## 參見

* 胱天蛋白酶
* 凋亡複合體
* 細胞色素 c
* MLKL
* gasdermin
* metacaspase
* Fas
* 鐵蛋白

## 參考文獻

## 外部連結

* Apoptosis and Cell Death Labs
细胞程序性死亡配体1

**細胞程式死亡 - 配體 1**（英語：Programmed cell death 1 ligand 1，**PD-L1**）也稱為**表面抗原分化簇 274**（'cluster of differentiation 274，CD274）或 **B7 同源體 1**（B7 homolog 1，B7-H1），是人類體內的一種蛋白質，由 CD274 基因編碼。

PD-L1 是大小為 40kDa 的第一型跨膜蛋白，據信其在某些特殊情形（例如懷孕、組織移植、自體免疫疾病，以及諸如肝炎等某些疾病）下，免疫系統的抑制有關。正常情形下免疫系統會對聚集在淋巴結或脾臟的外來抗原產生反應，促發具抗原特異性的細胞毒性 T 細胞（CD8+ T 細胞）增殖。而細胞程式死亡受體 - 1（PD-1）與細胞程式死亡 - 配體 1（PD-L1）結合，可以傳導抑制性的信號，減低淋巴結 CD8+ T 細胞的增生， 而且 PD-1 還可以藉由調節 Bcl-2 基因，控制淋巴結中抗原特異性 T 細胞的聚積。

目前發現 PD-L1 表現的增加可能使癌症逃避宿主免疫系統。在來自腎細胞癌患者的 196 份腫瘤標本進行的分析發現，PD-L1 的表現增加與腫瘤侵襲性增加和死亡風險增加 4.5 倍有關。目前許多 PD-L1 抑製劑正在作為免疫腫瘤療法發展中，並在臨床試驗中顯示出良好的效果。臨床上可用的例子包括 Durvalumab，atezolizumab 和 avelumab。在正常組織中，STAT3 和 NF-κB 等轉錄因子之間的反饋會限制免疫反應，從而保護宿主組織並限制發發炎狀。在癌症中，轉錄因子之間反饋限制的喪失會導致局部 PD-L1 表達增加，這可能會限制針對 PD-L1 藥物的全身治療有效性。

## 參考資料

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_CD274+protein,+human_

免疫療法﹕Anti PD1 和 Anti PD-L1
细胞粘附分子

**細胞黏附分子**（英語：Cell adhesion molecules，縮寫：CAMs）是位於細胞表面上的蛋白，參與了與其他細胞或細胞外基質（ECM）中的稱為細胞黏附的結合過程。在本質上，細胞黏附分子幫助細胞彼此黏附和其周圍環境的黏附。

這些蛋白質通常是跨膜蛋白，是由三個領域組成：在細胞內領域與細胞骨架的的相互作用，在跨膜領域 (細胞表面) 的，和在細胞外領域的相互作用，或者與相同類型的其他細胞黏附分子（嗜同性結合）或者與其他的細胞黏附分子或細胞外基質（嗜異性結合）的相互作用。

## 細胞黏附分子的家族

大多數細胞黏附分子 (CAM) 屬於 4 個蛋白質家族： 免疫球蛋白超家族 (IgSF CAMs)，整合蛋白，鈣黏蛋白，和選擇蛋白。

一個分類系統涉及到對於_非鈣依賴性_細胞黏附分子和_鈣依賴性_細胞黏附分子之間的區別。

## 參看

* 細胞膜
* 細胞遷移
* 神經元黏附分子
* 免疫突觸
* 細胞黏附分子 1 (Cell adhesion molecule 1)

## 參考資料
细胞素

**細胞激素**（英語：cytokine）又稱**細胞因子**、**細胞介素**、**細胞活素**、**細胞素**，是一組蛋白質及多肽，在生物中用作信號蛋白。這些類似激素或神經遞質的蛋白用作細胞間溝通的信號。細胞激素多是水溶性蛋白和糖蛋白，分子量小（8-30 千道耳頓）。

細胞激素可以由多種細胞釋放，尤其重要的是在先天性免疫反應和適應性免疫反應。由於其免疫系統中的作用，細胞激素參與免疫性疾病、炎症及傳染性疾病。不過，並非所有的功能僅限於免疫系統，細胞激素還涉及多個胚胎發育環節。

細胞激素是由多種細胞類型（如造血性和非造血細胞）產生。並能對鄰近細胞或整個機體有作用。這些效應強烈依賴於其他化學因子和細胞激素的存在。

## 命名

根據其假定功能，來源細胞或靶細胞，細胞激素曾被命名為淋巴因子、白血球介素和趨化因子。因為細胞激素的特點是相當冗餘性和多效性，這些區分已經過時。

* **白血球介素**一詞最初使用是因為有些研究者推定其主要靶細胞是白血球。現主要用於命名新的細胞分子，與其可能的功能沒有太大的關係。
* **趨化因子**是指可以介導細胞趨化的細胞激素。值得注意是，白血球介素 - 8（Interleukin-8，IL-8）是唯一被命名為白血球介素的趨化因子。

## 作用

每個細胞激素與其特異的細胞表面受體結合，由此引起的細胞內信號傳遞而改變細胞功能。這可能包括上調或下調幾個基因的轉錄及其轉錄因子。從而導致細胞內其它細胞激素的生產、細胞表面受體分子的增加，或通過反饋抑制而抑制其自身的作用。

對於某一特定細胞的某一特定細胞激素，其作用取決於細胞外濃度，相應的細胞表面受體的多少，以及配體－受體結合活化後的下游信號。而後兩種因素可因細胞類型而異。有趣的是，細胞激素的特點是相當的「過剩」，許多細胞激素似乎有著相似的功能。

細胞激素的功能可以被歸納為：

* 自分泌：細胞激素作用於釋放它的細胞當中。
* 旁分泌：細胞激素作用於相鄰的細胞上。
* 內分泌：細胞激素擴散到遠處的區域（通過血液或血漿）來影響不同組織。

## 分類

**按結構分類**

* 根據結構的同源性，可以將細胞激素分為四種類型：
  * 四 α 螺旋束家族：其三維結構有四束 α 螺旋。這個家族又分為三個亞家族：
    * 白血球介素 - 2 亞族。這一亞族成員最多。它還包括一些非免疫性的細胞激素如紅血球生成素和血小板生成素。
    * 干擾素亞族
    * 白血球介素 - 10 亞族
  * 白血球介素 - 1 家族：主要包括白血球介素 - 1 和白血球介素 - 18。
  * 白血球介素 - 17 家族
  * 胱氨酸結類

**按臨床和實驗功能**可以把一些細胞激素分為：

* I 型輔助 T 細胞（Th1）細胞激素，如干擾素伽瑪。
* II 型輔助 T 細胞（Th2）細胞激素，如白血球介素 - 4，白血球介素 - 13，白血球介素 10 和轉化生長因子 β 等。這兩類細胞激素傾向於相互抑制。

## 細胞激素受體

## 參看

* 白血球介素 - 10

## 外部連結

* Cytokine Signalling Forum （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Cytokine Gene Summary, Ontology, Pathways and More: Immunology Database and Analysis Portal (ImmPort)
* Reperfusion Injury in Stroke （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）.
* CopeWithCytoKines Cytokines Online Pathfinder Encyclopaedia

## 參考文獻
细胞膜

**細胞膜**，又稱**原生質膜**或**質膜**（英語：**cell membrane** 或 **plasma membrane** 或 **cytoplasmic membrane**），為細胞結構中分隔細胞內、外不同介質和組成成份的界面。原生質膜普遍認為由磷脂質雙層分子作為基本單位重複而成，即磷脂雙分子層，其上鑲嵌有各種類型的膜蛋白以及與膜蛋白結合的糖和糖脂。

原生質膜是細胞與周圍環境和細胞與細胞間進行物質交換和信息傳遞的重要通道，可通過其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性質，達到有選擇性的、可調控的物質運輸作用。

## 學說

1935 年，J.F.Danielli 和 H.Davson 提出雙分子片層模型。1950 年代，羅伯特森（J.D.Robertson）提出單位膜模型。1972 年，美國加州大學的西摩・喬納森・辛格和加斯・L・尼科爾森提出流動鑲嵌模型（Fluid Mosaic Model）。

流動鑲嵌模型是目前被最廣泛接受和認可的觀點。這種觀點主張，構成膜的蛋白質和脂類分子具有鑲嵌關係，而且膜的結構處於流動變化之中。許多實驗結果支持流動鑲嵌模型的模式。

## 結構

在流動鑲嵌模型學說中，膜中的磷脂質分子以雙層排列，構成了膜的網架，是膜的基質。磷脂質分子為雙性分子，分為親水頭端和疏水尾端，雙層磷脂質分子之頭端皆朝向水相，疏水尾端則兩兩相接埋於膜內。而使脂雙層分子之親水頭端的內層（面對細胞質之面）與外層（面對外界之面）之結構不對稱原因，主要在於脂雙層分子兩親水頭端的化學組成不同。

膜的另一種主要成分是蛋白質，蛋白質分子有的嵌插在脂雙層網架中，有的則粘附在脂雙層的表面上。根據在膜上存在位置的不同，膜蛋白可分為兩類，一是通過強疏水或親水作用同膜脂牢固結合不易分開的，稱為整合蛋白（Integral protein）或膜內在蛋白；二是附著在膜的表層，與膜結合比較疏鬆容易分離的，稱為膜周邊蛋白（Peripheral protein）或外在蛋白。

## 功能

原生質膜的功能主要有以下幾個方面：

1. 維持細胞的結構完整性，保護細胞內成分
2. 細胞內外選擇性物質運輸的通道和橋梁
3. 細胞抗原 - 抗體特異性識別的物質基礎和位置
4. 細胞表面絨毛、纖毛、鞭毛的著生位點
5. 對於原核細胞而言，細胞質膜是很多催化生化反應的酶附著的位點。

## 參考文獻
细胞膜受体

**細胞表面受體**（cell surface receptor），是一類位於細胞表面的受體。細胞表面受體可以接收來自細胞外的信號，即與可以配對的配體結合，引發細胞內部的反應，最後產生特定的效應。這個效應可能僅在短時間內持續，比如細胞代謝或運動上的改變。也可能是長時間持續的，比如說使特定基因的表達上調。總的來說，已發現的較經典細胞表面受體包括：G 蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptor）、受體酪氨酸激酶（Receptor tyrosine kinases）、鳥苷酸環化酶偶聯受體（Guanylate cyclase-coupled receptor）、離子通道（ion channel），以及黏附受體（adhesion receptor），其中以 G 蛋白偶連受體的數量最多。

## 參見

* 核受體
* 配體

## 參考
细胞膜电位

**膜電位**（英語：membrane potential、transmembrane potential 或 membrane voltage）是細胞內及細胞外之間的電壓差。若以細胞外為基點，一般來說，膜電位的電壓在 - 40 mV 到–80 mV 之間。

膜電位常指以膜相隔之兩溶液間產生的電位差。通常指細胞生命活動的過程中伴隨之電現象，存在於細胞膜內外兩側的電位差。膜電位在神經細胞通訊的過程中有著很重要的作用。

## 發現

1791 年義大利解剖學家加伐尼 (L.Galvani) 偶然發現，將蛙腿肌肉放置於鐵板上，利用銅鉤鉤住蛙的脊髓，銅鉤與鐵板接觸時，其肌肉產生收縮，他把此現象歸因於動物電。

1950 年代，霍去金和赫胥黎研究烏賊巨大神經元軸突（直徑 > 1mm）發現了細胞內外具有電位差，靜止狀態時神經細胞內電位較低（約 - 65mV）
细胞自动机

**細胞自動機**（英語：**Cellular automaton**），又稱**格狀自動機**、**元胞自動機**，是一種離散模型，在可計算性理論、數學及理論生物學都有相關研究。它是由無限個有規律、堅硬的方格組成，每格均處於一種有限狀態。整個格網可以是任何有限維的。同時也是離散的。每格於 t 時的態由 t-1 時的一集有限格（這集叫那格的鄰域）的態決定。每一格的「鄰居」都是已被固定的。（一格可以是自己的鄰居。）每次演進時，每格均遵從同一規矩一齊演進。

就形式而言，細胞自動機有三個特徵：

* 平行計算（parallel computation）：每一個細胞個體都同時同步的改變
* 局部的（local）：細胞的狀態變化只受周遭細胞的影響。
* 一致性的（homogeneous）：所有細胞均受同樣的規則所支配

## 構成

一個標準的細胞自動機（ $A$ ）由元胞、元胞狀態、鄰域和狀態更新規則構成。用數學表示為：

　
: $A=(L,d,S,N,f)$

其中 _L_ 為元胞空間；_d_ 為元胞自動機內元胞空間的維數；_S_ 是元胞有限的、離散的狀態集合；_N_ 為某個鄰域內所有元胞的集合；_f_ 為局部映射或局部規則。

元胞空間是元胞所分布的空間網點的集合。理論上元胞空間在各個維向上是無限延伸的，為了能夠在計算機上實現，而定義了邊界條件，包括周期型、反射型和定值型。

一個元胞通常在一個時刻只有取自一個有限集合的一種狀態，例如 {0,1}。元胞狀態可以代表個體的態度，特徵，行為等。在空間上與元胞相鄰的細胞稱為鄰元，所有鄰元組成鄰域。

## 歷史

細胞自動機最早由美籍數學家馮・諾依曼（John von Neumann）在 1950 年代為模擬生物細胞的自我複製而提出，但是並未受到學術界重視。直到 1970 年，英國數學家約翰・何頓・康威（John Horton Conway）設計了生命遊戲並經馬丁・葛登在《科學美國人》雜誌上介紹，才吸引了科學家們的注意。此後，英國學者史蒂芬・沃爾夫勒姆（Stephen Wolfram）對初等元胞機 256 種規則所產生的模型進行了深入研究，並用熵來描述其演化行為，將細胞自動機分為平穩型、周期型、混沌型和複雜型。

## 分類

史蒂芬・沃爾夫勒姆在《一種新科學》和幾篇從 80 年代中期開始的論文中定義了四類細胞自動機和其他幾個簡單的計算模型。元胞自動機的早期研究往往試圖確定具體規則的模式類型，他提出的分類是對規則本身分類的第一次嘗試。按照複雜性分類的秩序：

* 1 類：幾乎所有的初始模式迅速演變成一個穩定的，均勻的狀態。在初始模式的任何隨機性會消失。
* 2 類：幾乎所有的初始模式迅速演化為穩定或振盪結構。一些在初始模式的隨機性可能會被過濾掉，但是還有一些保留。在初始模式的局部變化傾向於繼續保持局部性。
* 3 類：幾乎所有的初始形態將會演變成一個偽隨機或混沌的形式。任何穩定的結構很快會被周圍的噪音破壞。在初始模式的局部變化有無限蔓延的傾向。
* 4 類：幾乎所有的初始模式將會演變成相互作用的複雜和有趣的方式結構，並且局部結構的形成能夠長時間存在。2 類的穩定或振盪的結構可能是最終的結果，但需要達到這個狀態的步驟數目可能是非常大的，即使在初始模式比較簡單的情況下。初始模式的局部變化可能會無限蔓延。史蒂芬・沃爾夫勒姆推測不是所有的 4 類細胞自動機都能夠進行通用計算。這已經在規則 110 和約翰・何頓・康威的生命遊戲中被證明。

根據史蒂芬・沃爾夫勒姆的說法，這些定義在本質上是定性的但是任有解釋一些空間。「…… 幾乎任何一般的分類方案都有不可避免的情況，比如說根據不同的定義會被分配到不同的類里。因此細胞自動機也是這樣：偶爾有規則…… 顯示不同類的一些特點。」他的分類已經與一個類具有壓縮長度輸出的元胞自動機相匹配。

已經有人在嘗試進行細胞自動機的正式嚴格分類根據史蒂芬・沃爾夫勒姆的分類。例如，Culik 和 Yu 提出三種定義的類（並且第四個和它們不同），有時被稱為 Culik-Yu 類；能夠被分到這種類里的問題被證明是不可判定的。史蒂芬・沃爾夫勒姆的 2 類可劃分為穩定（定點）和振盪（周期）規則兩個小組。

## 參照

* 生命遊戲
* 蘭頓螞蟻
* Wireworld
* 格子氣自動機

## 參考文獻

## 外部連結

* 複雜性科學 - 複雜適應性系統 - 細胞自動機　Cellular Automata （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 第十二講 知識運作 - 細胞自動機 (cellular automata; CA)（PPT 網頁版）
细胞色素

**細胞色素**（英語：cytochrome）是含有血基質（heme）的氧化還原活性蛋白，參與電子傳遞鏈和氧化還原催化。細胞色素內的血基質（一種鐵 - 卟啉複合體）作為輔因子，而血基質的核心是一鐵原子；利用鐵的氧化（Fe3+）或還原（Fe2+）可傳遞電子，細胞色素在生物呼吸鏈、植物光合電子傳遞鏈中，可作為「電子傳遞蛋白」，廣泛參與動物、植物、酵母以及好氧菌、厭氧光合菌等的氧化還原反應。

細胞色素的形態可為膜蛋白質或球狀蛋白質，可以單體的形式（如細胞色素 c）或作為複合物酶中的一個亞基來發揮氧化還原作用。細胞色素是各種生物體中都很常見的蛋白質，廣泛存在於真核生物的粒線體內膜和內質網中，植物的葉綠體中，以及光合成微生物和細菌中。

## 結構和功能

細胞色素中血基質上的卟啉環以四個配位鍵與一個鐵原子相連，形成四配位的絡合物。由於在血基質這樣一個環狀體系中，鐵原子處於活潑的化學狀態，可以在還原態（Fe2+）和氧化態（Fe3+）之間可逆變化，使得細胞色素可以進行氧化還原反應。因為細胞色素或以及其他參與氧化還原的相關複合物以有序狀態錨定在膜上，這樣就可以以正確的次序進行氧化還原反應，以最大化反應的效率。

細胞色素參與了氧化磷酸化（如細胞色素 c）和光合磷酸化（如細胞色素 b563）的電子傳遞鏈。氧化磷酸化反應所產生的跨膜質子濃度梯度可為合成 ATP 提供能量，而 ATP 是生命活動的能量來源。也有部分細胞色素參與非磷酸化的電子傳遞鏈，如細胞色素 P450 參與脂類物質的代謝。

## 分類

細胞色素種類較多，可以用光譜學、血基質基團的精確結構、抑制劑的敏感度以及還原電勢的大小來分辨。

根據輔因子的不同、在支鏈上不同取代基，可將細胞色素大致分為三類：

細胞色素 c 不是根據輔因子來命名；與其他三類細胞色素非共價結合血基質不同的是，細胞色素 c 通過分子中的半胱氨酸巰基與血基質共價結合。 目前沒有細胞色素 e，但有細胞色素 f（細胞色素 c 中的一種）。 此外，細胞色素 d 僅存在於細菌中。

在粒線體和葉綠體中，細胞色素常常結合在電子傳遞和相關代謝途徑的複合物酶中。

細胞色素 P450 是一個完全不同的細胞色素酶超家族，命名是根據其還原態（血基質上的鐵原子被還原，並結合有一氧化碳）的特徵 Soret 帶峰（Soret peak）吸收波長為 450nm。這類酶主要參與類固醇的合成和毒物的氧化代謝（解毒作用）。

## 參考文獻

## 外部連結

* Scripps 的金屬蛋白資料庫
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cytochromes_
细胞色素P450

**細胞色素 P450**（英語：cytochrome P450，縮寫 CYP）是包含血基質（heme）作為輔因子的一個龐大的酶超家族，具單加氧酶功能。在哺乳動物中，這些蛋白質氧化類固醇、脂肪酸和異生物質（外源化學物），對多種化合物的清除，以及激素的合成和分解都很重要。在植物中，這些蛋白質對於防禦性化合物、脂肪酸和激素的生物合成很重要。

CYP 酶已在所有生命界中被發現：動物，植物，真菌，原生生物，細菌和古菌以及病毒。 但是，它們並不是無處不在。 例如，在大腸桿菌中尚未發現它們 。 已知有超過 50,000 種不同的 CYP 蛋白。

CYP 通常是電子轉移鏈中的末端氧化酶，大致可歸類為含 P450 的系統 (P450-containing systems)。 術語「 P450」是從處於還原狀態並與一氧化碳絡合的酶的最大特徵吸收波長（450 nm）處的分光光度的峰值而得名 P450。 大多數 CYP 都需要蛋白質伴侶來傳遞一個或多個電子以還原鐵（並且最終還原分子氧）。

大多數細胞色素 P450 酶的功能是催化氧化有機化合物。細胞色素 P450 的受質包括有：如脂質與類固醇激素的代謝中間產物，亦有藥物與其他毒性化學物質等非生物物質。細胞色素 P450 類是涉及藥物代謝與生物激活作用的主要酶類，約占到各種代謝反應總數的 75%。

由細胞色素 P450 催化的最常見反應就是單加氧酶反應，例如將氧氣中的一個氧原子插入到有機底物（以 RH 表示）中，而另一個氧原子被還原形成水：

RH + O2 + 2H+ + 2e– → ROH + H2O

## 酶活檢測

### 混合探針底物法

該方法可以通過檢測非那西丁 O- 脫乙基 (CYP1A2) 、 甲苯磺丁脲甲基羥基化 (CYP2C9) 、 奧美拉唑 5- 羥基化 (CYP2C19) 、 右美沙芬 O- 脫甲基化 (CYP2D6) 和咪達唑侖 1'- 羥基化 (CYP3A4) 的反應產物確定**細胞色素 P450** 酶的活性。

## 抑制劑

### 抑制劑強度分級規則

**細胞色素 P450** 酶的抑制劑強度分級規則如下：

1. IC50 ＜1 μmol·L－1 為強抑制劑
2. 1μmol·L－1＜ IC50 ＜10μmol·L－1 為中等強度抑制劑
3. 10 μmol·L－1＜ IC50 ＜100 μmol·L－1 為弱抑制劑
4. IC50 ＞100 μmol·L－1 ，在臨床上產生明顯酶抑制作用的可能性較小

### 相關抑制劑

參見 CYP1A2、CYP2C9、CYP2C19、CYP2D6、 CYP3A4。

## 參見

* 類固醇生成酶
* 類固醇生成抑制劑
* 羊毛甾醇 14α- 脫甲基酶 (Lanosterol 14 alpha-demethylase)
* 含 P450 的系統 (P450-containing systems)

## 參考文獻

## 外部連結

* Degtyarenko K. Directory of P450-containing Systems. International Centre for Genetic Engineering and Biotechnology. 2009-01-09 [2009-02-10]. （原始內容存檔於 2016-07-16）.
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* Hazai E. Cytochrome P450 enzyme-substrate selectivity prediction. 2012-02-12. （原始內容存檔於 2011-02-15）.
* Performance of P450 inhibition Studies （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） The performance of _in vitro_ cytochrome P450 inhibition studies studies including analysis of the data.
* DDI Regulatory Guidance （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Request a guide to drug-drug interaction regulatory recommendations.
* Expanding the toolbox of cytochrome P450s through enzyme engineering （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Video by the Turner Group, University of Manchester, UK
细胞色素b5

**細胞色素 b5**（英語：Cytochrome b5）是一種存在於動物、植物、真菌以及紫色光養菌中遍及的電子傳遞血紅素蛋白。該細胞色素於微粒體及粒線體中的變體是與膜相結合的，而細菌、紅血球以及其他動物組織中的卻是水溶性的。

## 參考文獻

* Lederer, F. The cytochrome _b_5-fold: an adaptable module. Biochimie. 1994, **76** (7): 674–692. PMID 7893819. doi:10.1016/0300-9084(94)90144-9.
* Napier, J.A., Michaelson, L.V. and Sayanova, O. The role of cytochrome _b_5 fusion desaturases in the synthesis of polyunsaturated fatty acids. Prostaglandins, Leukotrienes and Essential Fatty Acids. 2003, **68** (2): 135–143. PMID 12538077. doi:10.1016/S0952-3278(02)00263-6.
* Rivera, M., Barillas-Mury, C., Christensen, K.A., Little, J.W., Wells, M.A. and Walker, F.A. Gene synthesis, bacterial expression, and 1H NMR spectroscopic studies of the rat outer mitochondrial membrane cytochrome _b_5. Biochemistry. 1992, **31** (48): 12233–12240. PMID 1333795. doi:10.1021/bi00163a037.
* Schenkman, J.B. and Jansson, I. The many roles of cytochrome _b_5. Pharmacol. Ther. 2003, **97** (2): 139–152. PMID 12559387. doi:10.1016/S0163-7258(02)00327-3.

## 外部連結

* PDB 1B5A - Solution structure of rat cytochrome _b_5 (form A)
* PDB 1B5B - Solution structure of rat cytochrome _b_5 (form B)
* PDB 1CXY - X-ray structure of cytochrome _b_558 from _Ectothiorhodospira vacuolata_
* OMIM 250790 - Methemoglobinemia due to deficiency of cytochrome _b_5
细胞色素b5还原酶

**細胞色素 b5 還原酶**（英語：Cytochrome b5 reductase，或稱為**高鐵血紅蛋白還原酶**）是一種將高鐵血紅蛋白轉變為血紅蛋白的 NADH 依賴性酶，其中包含有黃素腺嘌呤二核苷酸並催化如下反應：

NADH + H+ + 2 高鐵細胞色素 _b_5 = NAD+ + 2 亞鐵細胞色素 _b_5

## 參考文獻

## 參見

* 細胞色素 b5
* 正鐵血紅蛋白血症

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cytochrome-B(5)+Reductase_
* PDB 1IB0 - crystal structure of rat CBR complexed with NAD
* PDB 1NDH - crystal structure of pig liver CBR
* PDB 1UMK - crystal structure of human erythrocyte CBR
* _IPR001834_ - InterPro entry for CBR
细胞色素c氧化酶

**細胞色素 _c_ 氧化酶**（英語：Cytochrome _c_ oxidase）是一種氧化還原酶，通用名為「細胞色素 -_c_ 氧化酶」，系統名稱為「亞鐵細胞色素 -_c_: 氧氣氧化還原酶」（EC 1.9.3.1）。它是一種存在於細菌或粒線體上的大型跨膜蛋白複合物。由於細胞色素氧化酶是呼吸作用電子傳遞鏈的第四個中心酶複合物，因此又被稱為**複合物 IV**（英文 Complex IV）。它可以接受來自四個細胞色素 c 的四個電子，並傳遞到一個氧氣分子上，將氧氣轉化為兩個水分子。在這一進程中，它結合來自基質內的四個質子來製造水分子，同時跨膜轉運四個質子，從而有助於形成跨膜的質子電化學勢能差，而這一勢能差可以被三磷酸腺苷合酶用於製造生物體中最基本的能量分子 ATP。

## 結構

細胞色素氧化酶複合物是一個大型蛋白質，位於粒線體內膜（inner-membrane）上，含有多個金屬輔因子和 13 個亞基（在哺乳動物細胞中）。其中，10 個亞基是來自細胞核，而另外三個亞基則是在粒線體中合成。複合物還含有兩個血紅素、一個細胞色素 a 和細胞色素 a3 以及兩個銅中心（CuA 和 CuB）。實際上，細胞色素 a3 和 CuB 形成了一個雙核心中心，作為氧氣的還原位點。細胞色素 c 被呼吸鏈複合物 IV 還原後，會結合到 CuA 雙核中心，並把一個電子傳遞給雙合中心，細胞色素 c 本身則恢復氧化狀態（細胞色素 c 上的鐵從 + 2 價氧化到 + 3 價）。被還原的 CuA 雙核中心再將一個電子通過細胞色素 a 傳遞給細胞色素 a3-CuB 雙核中心。在這一雙核中心上的兩個金屬離子相距 4.5Å，並通過一個處於完全氧化狀態的氫氧根離子相連接。

對牛細胞色素氧化酶的結構研究顯示，它發生了特殊的翻譯後修飾，即其 244 位上的酪氨酸（Tyr244）的 C6 原子和 240 位上的組氨酸 Nε 原子被共價連接。這一修飾作用在細胞色素 a3-CuB 雙核中心接受 4 個電子來將氧氣還原為水分子的過程中發揮了重要作用。過去認為還原機制包括有一個可以導致超氧化物形成的過氧化物中間體。但現在普遍接受的機制是一個快速的四電子還原過程，包括迅速的氧 - 氧鍵剪切，以避免任何中間產物形成超氧化物的可能性。

## 組裝

細胞色素氧化酶是由多個亞基和輔因子組成的，必須要通過組裝才能形成完成的活性分子。它的組裝位點被認為接近 TOM／TIM 複合體；在這一位置，複合物中間體可以與來自原生質中的亞基結合。血紅素和輔因子被插入到亞基 I 和 II 中。亞基 I 和 IV 可以啟動組裝。其他亞基可以先形成亞複合物中間體，然後再與亞基 I 和 IV 結合形成完整的細胞色素氧化酶。在組裝後修飾中，酶分子發生二聚化以獲得有效的酶活性。二聚體是通過一個心磷脂（cardiolipin）分子來連接。整個組裝機制的信息已經得到大量的揭示， 但具體過程還有待進一步的研究。

## 生物化學性質

細胞色素氧化酶催化的整體反應是：

4 Fe2+- 細胞色素 _c_ + 8 H+ 進 + O2 → 4 Fe3+- 細胞色素 _c_ + 2 H2O + 4 H+ 出

整個催化過程 如下：首先兩個電子從兩個細胞色素 c 分子通過 CuA 和細胞色素 a 傳遞到細胞色素 a3-CuB 雙核中心，將中心的金屬還原為 Fe+2 和 Cu+1。連接兩個金屬離子的氫氧根在被質子化後生成水分子而被釋放，從而兩個金屬離子之間產生了一個空腔，這一空腔被一個氧氣分子所填充。氧氣分子與細胞色素 a3 中的鐵原子結合形成鐵氧結合形式（Fe+2-O2）。結合的氧很快被還原，其中一個氧原子與鐵形成 Fe+4=O 形式；而另一個接近 CuB 的氧原子接受來自 Cu+1 的一個電子和來自 Tyr244 上羥基的一個電子和一個質子，被轉化為一個氫氧根，同時 Tyr244 轉變為酪氨醯自由基。來自另一個細胞色素 c 分子的第三個電子通過相同的途徑被傳遞到細胞色素 a3-CuB 雙核中心，隨後這個電子和兩個質子將酪氨醯自由基重新還原為酪氨酸，並將結合在 CuB+2 上的氫氧根轉化為水分子。同樣來自細胞色素 c 分子的第四個電子在進入細胞色素 a3-CuB 雙核中心後，將 Fe+4=O 還原為 Fe+3，同時氧原子接受一個質子轉變為一個氫氧根連接於細胞色素 a3-CuB 中心，從而整個循環回到起始狀態。整個反應過程淨利用了 4 個還原的細胞色素 c 分子（提供 4 個電子）、4 個質子（消耗 8 個，產生 4 個），將一個氧氣分子還原為兩個水分子。

## 抑制劑

氰化物、硫化氫、疊氮化合物和一氧化碳 都能夠與細胞色素氧化酶結合，並抑制其活性，從而造成細胞的「化學窒息」。

甲酸亦能夠抑制細胞色素氧化酶。

## 相關遺傳紊亂疾病

細胞色素氧化酶基因上的缺陷，包括突變，能夠導致嚴重的常常甚至是致命的代謝紊亂。這種紊亂通常出現在幼兒時代的早期，並且主要影響需要高能量的組織器官（腦、心臟、肌肉）。在許多分級的粒線體疾病中，與細胞色素氧化酶組裝缺陷的疾病被認為是最嚴重的。

細胞色素氧化酶所造成的紊亂主要是與細胞核編碼的作為組裝因子的亞基蛋白上的突變相關。這些組裝因子對於酶複合物的結構和功能都是非常重要的，它們參與了多個關鍵的進程，包括粒線體編碼的亞基的轉錄和翻譯、對前體蛋白的剪切以及膜的插入、輔因子的生物合成以及插入。

在病人體內發現的帶有突變的組裝因子有 SURF1、SCO1、SCO2、COX10、COX15 和 LRPPRC。這些突變能夠導致亞複合物的組裝、銅的運輸或轉錄調控的功能發生改變。每一個基因突變都與一種特定疾病相關，其中一些還與多種紊亂疾病相關。由於基因突變引起的細胞色素氧化酶組裝缺陷相關的紊亂症包括 Leigh 症候群、心肌病（cardiomyopathy）、腦白質病（leukodystrophy）、貧血和感覺神經性耳聾。

## 參考資料

## 外部連結

* The Cytochrome Oxidase home page at Rice University
* Interactive Molecular model of cytochrome c oxidase (Requires MDL Chime)
* Template:UMichOPM
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cytochrome-c+Oxidase_
细胞衣

**糖萼**（也稱為細胞外基質）是糖蛋白和糖脂覆蓋物，其圍繞在一些細菌，上皮細胞和其他細胞的細胞膜上。

大多數動物上皮細胞在其質膜的外表面上具有類似絨毛的塗層。 該塗層由幾種膜糖脂和糖蛋白的碳水化合物官能團部分組成，其作為支持的骨架分子。 通常，在質膜表面上發現的糖脂的碳水化合物部分有助於這些分子有助於細胞 - 細胞識別，通信和細胞間粘附。

糖萼是一種身體標識符，用於區分其自身的健康細胞和移植的組織，患病細胞或入侵生物。 糖萼中包含細胞粘附分子，使細胞能夠在胚胎發育過程中相互粘附並引導細胞運動。 糖萼在內皮血管組織的調節中起主要作用，包括調節毛細血管中的紅血球體積。

魚類表皮的粘液就是一種糖萼的一個例子。 該術語最初應用於多糖基質塗層上皮細胞，但已發現其功能遠遠超出其範圍。

## 功能

* **保護**: 為細胞膜提供緩衝，防止其受到化學傷害
* **感染免疫**: 使得免疫系統發現並有選擇性地攻擊外來生物
* **預防癌症**: 癌細胞上糖萼的變化能使免疫系統發現並攻擊癌細胞
* **移植相容**: 是輸血，同種異體移植，和器官移植中相容性的基礎
* **細胞粘附**: 將細胞連接在一起，器官不至分解
* **調節發炎**: 血管內皮細胞壁的糖萼層防止健康狀態下的白血球粘連
* **受精**: 促使精子發現並與卵子結合
* **胚胎發育**: 引導胚胎細胞到達身體的指定部位

## 細胞衣

細胞衣是糖萼的一個子集，為細胞膜上的糖蛋白、糖脂上的多糖側鏈突出於細胞表面形成的結構，又稱為糖衣。參與黏著、保護、識別等功能。

## 參考文獻

## 外部連結

* Smart carbohydrate chemistry as a means to understand glycocalyx biology （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – Video by the Lindhorst group at Beilstein TV
细胞表面受体

**細胞表面受體**（cell surface receptor），是一類位於細胞表面的受體。細胞表面受體可以接收來自細胞外的信號，即與可以配對的配體結合，引發細胞內部的反應，最後產生特定的效應。這個效應可能僅在短時間內持續，比如細胞代謝或運動上的改變。也可能是長時間持續的，比如說使特定基因的表達上調。總的來說，已發現的較經典細胞表面受體包括：G 蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptor）、受體酪氨酸激酶（Receptor tyrosine kinases）、鳥苷酸環化酶偶聯受體（Guanylate cyclase-coupled receptor）、離子通道（ion channel），以及黏附受體（adhesion receptor），其中以 G 蛋白偶連受體的數量最多。

## 參見

* 核受體
* 配體

## 參考
细胞衰老

**細胞衰老**是一種以細胞分裂停止為特徵的現象。在 20 世紀 60 年代初的實驗中，Leonard Hayflick 和 Paul Moorhead 發現，正常的人類胎兒成纖維細胞在最多達到大約 50 次細胞群倍增期就會變得衰老。這個過程被稱為 "複製性衰老"， 或海佛烈克極限。細胞衰老可以由各種因素引發。這些因素包括環境和內部損害、細胞異常生長、氧化應激、自噬因素，以及其他因素。

## 參考文獻
细胞裂解液

**細胞破碎**技術是指利用外力破壞細胞膜和細胞壁，使細胞內容物包括目的產物成分釋放出來的技術，是分離純化細胞內合成的非分泌型生化物質（產品）的基礎。
結合重組 DNA 技術和組織培養技術上的重大進展，以前認為很難獲得的蛋白質現在可以大規模生產。

## 細胞破碎阻力

### 細菌

幾乎所有細菌的細胞壁都是由肽聚糖（peptidoglycan）組成，它是難溶性的聚糖鏈（glycan chain），藉助短肽交聯而成的網狀結構，包圍在細胞周圍，使細胞具有一定的形狀和強度。短肽一般由四或五個胺基酸組成，如 L - 丙氨醯 - D - 穀氨醯 - L - 賴氨醯 - D - 丙氨酸。而且短肽中常有 D - 胺基酸與二氨基庚二酸存在。
破碎細菌的主要阻力是來自於肽聚糖的網狀結構，其網結構的緻密程度和強度取決於聚糖鏈上所存在的肽鍵的數量和其交聯的程度，如果交聯程度大，則網結構就緻密。

### 酵母菌

酵母細胞壁的最裡層是由葡聚糖的細纖維組成，它構成了細胞壁的剛性骨架，使細胞具有一定的形狀，覆蓋在細纖維上面的是一層糖蛋白，最外層是甘露聚糖，由 1,6 一磷酸二酯鍵共價連接，形成網狀結構。在該層的內部，有甘露聚糖 - 酶的複合物，它可以共價連接到網狀結構上，也可以不連接。與細菌細胞壁一樣，破碎酵母細胞壁的阻力主要決定於壁結構交聯的緊密程度和它的厚度。

### 真菌

黴菌的細胞壁主要存在三種聚合物，葡聚糖（主要以 β-1,3 糖苷鍵連接，某些以 β-1,6 糖苷鍵連接），幾丁質（以微纖維狀態存在）以及糖蛋白。最外層是 α- 和 β- 葡聚糖的混合物，第 2 層是糖蛋白的網狀結構，葡聚糖與糖蛋白結合起來，第 3 層主要是蛋白質，最內層主要是幾丁質，幾丁質的微纖維嵌入蛋白質結構中。與酵母和細菌的細胞壁一樣，真菌細胞壁的強度和聚合物的網狀結構有關，不僅如此，它還含有幾丁質或纖維素的纖維狀結構，所以強度有所提高。

### 植物細胞

對於已生長結束的植物細胞壁可分為初生壁和次生壁兩部分。
初生壁是細胞生長期形成的。
次生壁是細胞停止生長後，在初生壁內部形成的結構。
目前，較流行的初生細胞壁結構是由 Lampert 等人提出的「經緯」模型，依據這一模型，纖維素的微纖絲以平行於細胞壁平面的方向一層一層敷著在上面，同一層次上的微纖絲平行排列，而不同層次上則排列方向不同，互成一定角度，形成獨立的網絡，構成了細胞壁的「經」，模型中的「緯」是結構蛋白（富含羥脯氨酸的蛋白），它由細胞質分泌，垂直於細胞壁平面排列，並由異二酪氨酸交聯成結構蛋白網，徑向的微纖絲網和緯向的結構蛋白網之間又相互交聯，構成更複雜的網絡系統。半纖維素和果膠等膠體則填充在網絡之中，從而使整個細胞壁既具有剛性又具有彈性。
在次生壁中，纖維素和半纖維素含量比初生壁增加很多，纖維素的微纖絲排列得更緊密和有規則，而且存在木質素（酚類組分的聚合物）的沉積。因此次生壁的形成提高了細胞壁的堅硬性，使植物細胞具有很高的機械強度。

## 細胞破碎技術

目前已發展了多種細胞破碎方法，以便適應不同用途和不同類型的細胞壁破碎。
破碎方法可規納為機械法和非機械法兩大類。

### 機械法

* 高壓勻漿破碎法（homogenization）

高壓勻漿器是常用的設備，它由可產生高壓的正向排代泵（positive displacenemt pump）和排出閥（discharge valve）組成，排出閥具有狹窄的小孔，其大小可以調節。細胞漿液通過止逆閥進入泵體內，在高壓下迫使其在排出閥的小孔中高速衝出，並射向撞擊環上，由於突然減壓和高速衝擊，使細胞受到高的液相剪切力而破碎。在操作方式上，可以採用單次通過勻漿器或多次循環通過等方式，也可連續操作。為了控制溫度的升高，可在進口處用乾冰調節溫度，使出口溫度調節在 20℃左右。在工業規模的細胞破碎中，對於酵母等難破碎的及濃度高或處於生長靜止期的細胞，常採用多次循環的操作方法。

* 振盪珠擊破碎法 (Shaking Bead)

將等體積的小量組織樣品與高密度的 ZircoBeads 放入可密封的 2ml 螺旋蓋微量管中，再加入緩衝液與穩定成份到 1.5ml 的體積，用 6500RPM 振盪機高速上下振動 8 秒，休息 8 秒，再振動 8 秒即可。此方法是目前最快且一次可處理最多樣品的方法。一台機器最多可以在一天處理 2400 支樣品。對小量且多樣的人很方便.

* 高速攪拌珠研磨破碎法（fine grinding）

研磨是常用的一種方法，它將細胞懸浮液與玻璃小珠、石英砂或氧化鋁等研磨劑一起快速攪拌，使細胞獲得破碎。在工業規模的破碎中，常採用高速珠磨機 。

* 超聲波破碎法（ultrasonication）

超聲波破碎法利用超聲波振盪器發射的 15-25kHz 的超聲波探頭處理細胞懸浮液。
超聲波振盪器有不同的類型，常用的為電聲型，它是由發生器和換能器組成，發生器能產生高頻電流，換能器的作用是把電磁振盪轉換成機械振動。超聲波振盪器以可分為槽式和探頭直接插入介質兩種型式，一般破碎效果後者比前者好。

### 非機械法

* 滲透壓衝擊破碎法（osmotic shock）

滲透壓衝擊是較溫和的一種破碎方法，將細胞放在高滲透壓的溶液中（如一定濃度的甘油或蔗糖溶液），由於滲透壓的作用，細胞內水分便向外滲出，細胞發生收縮，當達到平衡後，將介質快速稀釋，或將細胞轉入水或緩衝液中，由於滲透壓的突然變化，胞外的水迅速滲入胞內，引起細胞快速膨脹而破裂。

* 凍融破碎法（freezing and thawing）

將細胞放在低溫下冷凍（約 - 15℃），然後在室溫中融化，反覆多次而達到破壁作用。由於冷凍，一方面能使細胞膜的疏水鍵結構破裂，從而增加細胞的親水性能，另一方面胞內水結晶，形成冰晶粒，引起細胞膨脹而破裂。對於細胞壁較脆弱的菌體，可採用此法。

* 酶溶破碎法（enzyme lysis）

酶解是利用溶解細胞壁的酶處理菌體細胞，使細胞壁受到部分或完全破壞後，再利用滲透壓衝擊等方法破壞細胞膜，進一步增大胞內產物的通透性。溶菌酶（lysozyme）適用於革蘭氏陽性菌細胞的分解，應用於革蘭氏陰性菌時，需輔以 EDTA 使之更有效地作用於細胞壁。
真核細胞的細胞壁不同於原核細胞，需採用不同的酶。

* 化學破碎法（chemical treatment）

採用化學法處理可以溶解細胞或抽提胞內組分。常用酸、鹼、表面活性劑和有機溶劑等化學試劑

* 去垢劑破碎法（detergents）

## 蛋白質復性

利用包含體與細胞碎片的密度差，用離心法將包含體與細胞碎片和可溶性蛋白質分開，獲得了乾淨的包含體，再對包含體溶解復性。這樣首先就擺脫了大量的雜蛋白、核酸、熱原、內毒素等雜質，使後面的分離純化簡單了。從這個角度上講，包含體的形成對分離純化亦有好處。

## 參見

* 生物學
* 生物工程
* 分子生物學
* 發酵
* 下游工程

## 外部連結

* [1]
* [2] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
细胞计数法

細胞計數法是一組用來測量不同細胞參數的生物方法的統稱。

細胞計數法一般可用來測量細胞大小，細胞周期，細胞脫氧核糖核酸，並可測定特定蛋白質的存在與否等等。
细胞讯号

**細胞信號傳送**（英語：cell signaling）又稱**細胞信息傳遞**，是一個主管細胞基本活動並協調細胞行為的複雜溝通系統。細胞對周遭微環境進行感知與正確回應的能力是其發展、修復組織、免疫以及體內正常動態平衡的基礎。癌症、自體免疫疾病與糖尿病等病症均可歸咎於細胞在信息處理上的錯誤。了解細胞信息傳遞幫助人們能研究治療疾病的途徑，並使製造人工組織成為可能。

系統生物學研究細胞內信號網絡的基本架構，以及網絡內的變化是如何影響信號的傳遞以及信息的流動的（即信號轉導）。這些往往是復雜的網絡組織在壹起，表現出壹些雙穩態（bistability）和超敏性（ultrasensitivity）的特徵。對細胞內信號通路的分析需要將實驗和理論結合起來，也包括新工具的開發和模擬建模的分析。大範圍的酶變構效應（Long-range allostery）是信號通路裏面的重要事件。

## 計算模型

用系統生物學的方法可以更好地幫助我們去理解參與信號通路之間交流的那些組成成分、復雜的配體和受體之間的結合以及動態的信號網絡。計算模型通常會將發表了文章中報道的某些信號通路中的元件之間的相互作用整合起來，然後將不同的元件聚到壹個大類中，以及刻畫這些元件之間存在的相互作用。計算模型的發展能夠讓我們從全局，更加深入地探究細胞內的信號通路，比如操縱不同的變量和系統地對響應的結果進行評估。

使用分析模型來學習信號轉導已經被廣泛地應用到了藥物學、新藥的發現（評估配體和受體間的相互作用）、藥物代謝動力學以及代謝產物在大尺度網絡下的流動。目前被廣泛應用於細胞內信號通路建模的策略是使用常微分方程（ordinary differential equation, ODE）進行建模，比如，在時間尺度上，用公式來表示某壹個信號分子的濃度是信號通路內上遊或者（和）下遊其它的分子的函數。常微分方程模型也已經被廣泛地應用於分裂素激活的蛋白激酶、雌激素受體𝛂和 mTOR 等信號通路的動力學研究。

## 參考文獻

## 參見

## 外部連結

* Signaling Gateway Free summaries of recent research and the Molecule Pages database.
* Protein signaling domains （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* NCI-Nature Pathway Interaction Database: authoritative information about signaling pathways in human cells.
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Intercellular+Signaling+Peptides+and+Proteins_
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cell+Communication_
细胞识别

**細胞識別**是指細胞對同種細胞、異種細胞、同源細胞、異源細胞的識別現象。細胞識別的作用部位位於細胞膜，細胞通過其表面的糖鏈參與識別作用。

## 參考文獻
细胞谱系

**細胞譜系**指的是一個組織或器官從受精胚胎開始的發育歷史。一個生物體內的細胞會發生細胞分裂，過程持續至一個不會再分裂的成熟細胞後分裂終止。細胞譜系正是基於對細胞祖先的追蹤而得出。研究人員也可以通過標記一個細胞（用螢光分子或其他可追蹤的標記）並跟蹤其細胞分裂後的後代來研究細胞譜系。

## 參考文獻
细胞质

**細胞質**（cytoplasm）又稱**胞質**、**胞漿**，是一種使細胞充滿的溶膠狀物質。細胞質的主要成分是胞質溶膠（一種凝膠狀物質）、細胞器（細胞的內部亞結構）和各種細胞質內含物。。細胞質屬於一種原生質，與原生質同樣是由水、鹽、有機分子及各種催化反應的酶所組成。其中，細胞質中約 80% 是水，通常是無色的。細胞質的胞質溶膠具「分子液」功能，且能使細胞質內各種細胞器和胞質包涵體呈懸浮狀態；而細胞質本身是透過脂質膜聚集在一起的。在細胞生物學中，細胞質是真核細胞內的所有物質，被細胞膜包圍，但細胞核除外。細胞核內及包含在核膜內的物質均稱為核質。

細胞質是構成細胞質體 **（cytosome 或 cytoplast）** 的物質，而細胞有生命的物質中，細胞核外面呈半透明膠狀體的部分，總稱為胞質體；有學者將胞質體視為細胞質。在排除細胞器和顆粒後保留的亞顯微細胞基質或細胞質基質是基質。它是光學顯微鏡下的透明質體，一種高度複雜的多相系統，其中所有可分辨的細胞質元素都懸浮在其中，包括較大的細胞器，如核糖體、粒線體、植物質體、脂滴和液泡。

大多數細胞活動發生在細胞質內，例如許多代謝途徑，包括糖酵解，以及細胞分裂等過程。 集中的內部區域稱為內質，外層稱為細胞皮層或外質。

鈣離子進出細胞質的運動是代謝過程的信號活動。 

在植物中，細胞質圍繞液泡的運動稱為細胞質流。

## 歷史

該術語由阿爾伯特・馮・科立克在 1863 年提出，最初是原生質的同義詞，但後來它表示細胞核外的細胞物質和細胞器。

關於細胞質的定義存在一定的分歧，因為一些筆者更願意將一些細胞器排除在外，尤其是液泡，有時還包括質體。

## 物理特質

細胞質的各種成分如何相互作用以允許細胞器運動同時保持細胞結構仍不確定。細胞質成分的流動在許多依賴於細胞質滲透性的細胞功能中起著重要作用。這種功能的一個例子是細胞信號傳導，這一過程取決於允許信號分子在細胞中擴散的方式。雖然像鈣離子這樣的小信號分子能夠輕鬆擴散，但較大的分子和亞細胞結構通常需要幫助才能穿過細胞質。這種粒子的不規則動力學引起了關於細胞質性質的各種理論。

### 作為溶膠凝膠

長期以來，有證據表明細胞質的行為類似於溶膠凝膠。有學者認為，細胞質的組成分子和結構，可表現得像無序的膠體溶液（溶膠），可表現得像一個完整的網絡，形成固體物質（凝膠）。因此，提出該理論 - 根據細胞質成分之間的相互作用水平，細胞質存在於不同的液相和固相中，這可以解釋觀察到的不同粒子在細胞質中移動時的不同動力學。一篇論文裡曾提出，在小於 100 奈米的長度比例上，細胞質像液體一樣，而在更大的長度比例上，它像凝膠一樣。

### 作為玻璃

近期有學者提出，細胞質的行為類似於接近玻璃轉化變的玻璃轉形液體。在這個理論中，細胞質成分的濃度越大，細胞質就越不像液體，而越像固體的玻璃，將較大的細胞質成分凍結在適當的位置（據了解，細胞的代謝活動能夠使細胞質流態化）。 細胞質以允許此類較大的細胞質成分移動。細胞在沒有代謝活動的情況下玻璃化的能力，如在休眠期，作為一種防禦策略可能是有益的。堅固的玻璃細胞質會將亞細胞結構凍結在適當的位置，防止損傷，同時允許非常小的蛋白質和代謝物的傳輸，幫助細胞從休眠狀態恢復後開始生長。

### 其他觀點

已經有研究檢查與細胞質性質無關的細胞質顆粒的運動。在這種替代方法中，由馬達蛋白引起的細胞內聚集的隨機力解釋了細胞質成分的非布朗運動。

## 細胞質的元件

細胞質是由離子及可溶的高分子，如酶、碳水化合物、不同的鹽及蛋白質，以及大量的核糖核酸所組成。細胞質的水性元件亦稱為透明質。

細胞質可以是凝膠狀的或是液體，視乎環境情況及當時細胞的活動。在凝膠狀情況，細胞質被命名為胞質凝膠，是一種固體質量。後者被稱為胞質溶膠，是一種流動的液體。一般而言，近細胞邊緣部份的是凝膠狀的，而細胞內部的是液體。

細胞質中不可溶的成份是細胞器（如：粒線體、葉綠體、溶酶體、過氧物酶體及核糖體等）、數個的液泡、細胞骨架及複雜的細胞膜結構（如：內質網）。它在植物細胞中亦幫助進行消化。

## 不同生物的細胞質差別

雖然所有細胞都有細胞質，但是不同生物域細胞的細胞質都有著大為不同的特徵。例如在動物界，細胞質佔有差不多半個細胞的體積；但在植物界，由於液泡的存在，細胞質則只佔有較少的空間。

## 功能

細胞質有著機械性的角色，負責維持細胞的形狀及堅固度，且提供懸浮予細胞器。

它亦是重要的生命活動場所與一個生命不可或缺的化學物質儲存室，這些化學物質涉及重要的代謝作用，如醣酵解及蛋白質生物合成。

## 參考文獻
细胞质膜

**細胞膜**，又稱**原生質膜**或**質膜**（英語：**cell membrane** 或 **plasma membrane** 或 **cytoplasmic membrane**），為細胞結構中分隔細胞內、外不同介質和組成成份的界面。原生質膜普遍認為由磷脂質雙層分子作為基本單位重複而成，即磷脂雙分子層，其上鑲嵌有各種類型的膜蛋白以及與膜蛋白結合的糖和糖脂。

原生質膜是細胞與周圍環境和細胞與細胞間進行物質交換和信息傳遞的重要通道，可通過其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性質，達到有選擇性的、可調控的物質運輸作用。

## 學說

1935 年，J.F.Danielli 和 H.Davson 提出雙分子片層模型。1950 年代，羅伯特森（J.D.Robertson）提出單位膜模型。1972 年，美國加州大學的西摩・喬納森・辛格和加斯・L・尼科爾森提出流動鑲嵌模型（Fluid Mosaic Model）。

流動鑲嵌模型是目前被最廣泛接受和認可的觀點。這種觀點主張，構成膜的蛋白質和脂類分子具有鑲嵌關係，而且膜的結構處於流動變化之中。許多實驗結果支持流動鑲嵌模型的模式。

## 結構

在流動鑲嵌模型學說中，膜中的磷脂質分子以雙層排列，構成了膜的網架，是膜的基質。磷脂質分子為雙性分子，分為親水頭端和疏水尾端，雙層磷脂質分子之頭端皆朝向水相，疏水尾端則兩兩相接埋於膜內。而使脂雙層分子之親水頭端的內層（面對細胞質之面）與外層（面對外界之面）之結構不對稱原因，主要在於脂雙層分子兩親水頭端的化學組成不同。

膜的另一種主要成分是蛋白質，蛋白質分子有的嵌插在脂雙層網架中，有的則粘附在脂雙層的表面上。根據在膜上存在位置的不同，膜蛋白可分為兩類，一是通過強疏水或親水作用同膜脂牢固結合不易分開的，稱為整合蛋白（Integral protein）或膜內在蛋白；二是附著在膜的表層，與膜結合比較疏鬆容易分離的，稱為膜周邊蛋白（Peripheral protein）或外在蛋白。

## 功能

原生質膜的功能主要有以下幾個方面：

1. 維持細胞的結構完整性，保護細胞內成分
2. 細胞內外選擇性物質運輸的通道和橋梁
3. 細胞抗原 - 抗體特異性識別的物質基礎和位置
4. 細胞表面絨毛、纖毛、鞭毛的著生位點
5. 對於原核細胞而言，細胞質膜是很多催化生化反應的酶附著的位點。

## 參考文獻
细胞连接

**細胞連接**（或**細胞間橋**(intercellular bridge)）是在一些多細胞生物例如動物的組織中存在的一種結構。細胞連接包括該相鄰細胞之間或細胞和細胞外基質之間提供接觸的蛋白質複合物。

細胞連接是通過專門的蛋白質被稱為通信連接從而使能相鄰細胞之間的通信尤為重要。細胞連接也是減輕放在細胞上的壓力是重要的。

## 種類

在脊椎動物中，細胞連接可分為：

* 緊密連接 (Tight Junctions)

使細胞非常緊密的相接，防止物質進出。例如皮膚細胞間的連接就是如此，以防止水分從汗腺流失。

* 間隙連接 (Gap Junctions)

又稱為通訊連接 (Communicating Junctions)，類似植物的原生質絲，使細胞間交換離子等小分子物質。例如心肌和動物的胚胎。

* 橋粒 (Desmosomes)

又成為錨定連接 (Anchoring Junctions)，將細胞相嵌合，大致固定的結構，兩端有由角質蛋白組成的中間絲深入細胞質來固定。例如肌肉細胞間有許多橋粒，當肌肉撕裂時即為橋粒被拉力破壞造成。

在植物中，細胞連接即利用原生質絲。

## 參考資料

## 外部連結

* Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. Cell Junctions. Molecular Biology of the Cell 4th. New York: Garland Science. 2002 [2016-05-14]. ISBN0-8153-3218-1. （原始內容存檔於 2019-09-19）.
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Intercellular+Junctions_
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Cell-Matrix+Junctions_