细胞

**細胞**（英語：Cell）舊稱**䏭**，是生物體結構和功能的基本單位。它是除了病毒之外全部有完整生命力的生物的最小單位，也經常被稱為生命的積木（病毒僅由 DNA/RNA 組成，並由蛋白質和脂肪包裹其外）。細胞可分為兩大類：原核細胞和真核細胞。細菌界和古菌界的生物由原核細胞構成。原生生物，真菌，植物和動物均由真核細胞構成。

生物可分為單細胞生物（僅由單顆粒球構成，包括大多數的細菌）和多細胞生物，人體包含數十萬億顆粒球（局部樣本實驗估計總計約 3.72 × 1013 粒）。植物細胞和動物細胞的大小在 1μm 到 100μm 之間，所以在顯微鏡下可見。

細胞生物學，舊稱細胞學是研究細胞的形態結構、生理機能、發育、生活史，以及各種胞器及訊息傳遞路徑的學科，可根據研究的尺度來分類，包括顯微水平，超微水平和分子水平等不同層次研究細胞的結構、功能及生命活動。

## 解剖學

生物界由兩種細胞構成：原核細胞和真核細胞。生命最先演化成原核細胞；地球上存在生命的最初的 15 億年間，原核細胞是唯一的生存形式。化石證據可推斷出生命演化成真核細胞是在大約 21 億年以前。真核細胞最大的特點是其內部包含了以膜封圍的細胞核來存儲 DNA。真核（eukaryotic）一詞源自希臘語，其中前綴「eu」是「真正的」（true）意思，而「karyon」是內核的意思，這裡指細胞核（nucleus）。原核（prokaryotic）是指「在細胞核出現之前」，其中前綴「pro」是「在… 之前」（before）的意思，映射了原核細胞是在真核細胞之前出現的事實。

### 原核細胞

原核細胞比真核細胞更簡單因此也更小，它沒有真核細胞中的細胞核和各種的胞器。原核細胞分兩種：細菌和古菌；他們擁有相似的結構。構成原核細胞的核物質的是直接與細胞質接觸的單條染色體。這片未與細胞質完全隔離的區域稱為擬核。從結構上看，原核細胞分三區：

* 外形，鞭毛和纖毛保護細胞的表面。由蛋白質構成的這種結構使得細胞可以自由運動並且方便細胞間的通訊（並非所有原核細胞都包含鞭毛或纖毛）；
* 包圍著細胞的是胞外被膜 —— 通常包括細胞壁及其下層的細胞膜，但是有些細菌在其外層覆蓋著莢膜。包膜增強細胞的堅硬度，並通過保護性的過濾功能將細胞與其外部環境隔離。多數的原核生物都有細胞壁，但支原體（細菌）和古細菌例外。細菌的細胞壁由肽聚醣構成，作為第二道屏障來隔離外界的干擾。它同時可以防止細胞由於過度膨脹及高張環境下的滲透壓而破裂。一些真核細胞（如植物和真菌）也包含有細胞壁。
* 細胞內部是細胞質，包含了染色體組（DNA），核糖體和各種其他的包括物（inclusion）。染色體通常是環形分子（特例是一種細菌，伯氏疏螺旋體，引發萊姆病）。

雖然原核細胞沒有細胞核，但是緊縮後的 DNA 會形成擬核。原核細胞擬核外可攜帶環形的外因子控制的 DNA，稱為質體；質體可提供額外的功能，如對抗生素的耐藥性。

### 真核細胞

植物，動物，真菌，黏菌，原生動物，及藻類均屬於真核生物。這類細胞，其寬度可達典型原核細胞寬度的 15 倍，而體積可達原核細胞的 1000 倍。原核細胞和真核細胞的最大不同點在於真核細胞內包含有以膜邊界的隔間，這些隔間是進行特定的新陳代謝活動的場所。其中最重要的是細胞核，這隔間正是遺傳物質 DNA 的所在地。細胞核是真核細胞命名的由來，它的意思是「真正帶細胞核的細胞」。其他的不同點包括：

* 真核細胞中細胞膜的功能與其在原核細胞中的功能類似，僅在結構上有些微不同。真核細胞可能有也可能沒有細胞壁。
* 真核細胞的 DNA 排列成一條或以上線性分子，與組織蛋白緊扣而形成染色體。所有的染色體被保存在細胞核內，由核膜將其與細胞質分隔開。某些胞器例如粒線體擁有自身的 DNA。
* 很多真核細胞長有「初生纖毛」。初生纖毛在嗅覺感覺、機械感覺和熱感覺等功能上發揮著重要的作用。因此纖毛「可被視為傳感器似的觸角，用以協調大量的細胞信號傳導，有時為纖毛運動，或者是另一種情況下為細胞分裂和變異傳遞資訊。」
* 真核細胞可以通過纖毛或鞭毛來移動。其鞭毛比原核細胞更複雜。

 

## 亞細胞成分

細胞是生物體的構造和生理的基本單位，卻不能因此認為所有的生物細胞都相同，即使在同一粒粒體內，也有因為分化而產生各式各樣外觀與功能不同的細胞，即使相同種類的細胞，也可能正在執行的生理工作也有差異，但是基本上彼此都有共同的基本構造。

### 細胞膜

細胞膜為細胞與環境之間以及胞器與細胞質之間的分界，能夠調節物質的進出，而膜上的蛋白質有許多種類，有的可以適時協助物質進出，有的能夠傳遞訊息，有的則負責防禦（免疫系統）的功能。細胞膜（又稱原生質膜）為細胞結構中分隔細胞內、外不同介質和組成成份的界面。原生質膜普遍認為由磷脂質雙層分子作為基本單位重複而成，其上鑲嵌有各種類型的膜蛋白以及與膜蛋白結合的糖和糖脂。
原生質膜是細胞與周圍環境和細胞與細胞間進行物質交換和資訊傳遞的重要通道。原生質膜通過其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性質，達到有選擇性的，可調控的物質運輸作用。

### 細胞質

細胞膜就像塑膠袋一樣，裝著滿滿的液狀、膠體狀的細胞質，可粗略分為細胞質基質和胞器。細胞質含有維持生命現象所需要的基本物質，例如醣類、脂質、蛋白質、與蛋白質合成有關的核糖核酸，因此也是整粒細胞運作的主要場所，透過細胞膜外接收的訊息、細胞內部的物質，共同調節基因的表現，影響生理活動。另外，細胞質內部也有多種網狀構造，稱為細胞骨架（Cytoskeleton），可以協助維持細胞形狀，也能引導內部物質的移動，一些細胞骨架會於細胞分裂時，形成可以透過染色而觀察的紡錘絲，有一些骨架更能幫助細胞運動。

### 胞器

* 細胞核（nucleus）—— 具有雙層膜的胞器，細胞核是操控整粒細胞的控制站，主要攜帶遺傳物質（DNA），包括染色體（去氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白質）、核糖核酸等，核膜上有許多小孔稱做核孔，由數十種特殊的蛋白組成特別的構造，容許一些物質自由通過，但是分子量很大的核糖核酸、蛋白質就必須依賴這些蛋白輔助，以消耗能量的主動運輸，來往於細胞質跟細胞核之間。細胞分裂的期間可以看到細胞核中最顯著的構造 —— 核仁，其組成為核糖體 RNA，以及合成核糖體所需的蛋白質。除核仁外，細胞核中還有許多其它核胞器，如柯浩體，PML 體等。有趣的是，有些細胞為了執行特別的工作而沒有細胞核：哺乳綱動物的紅血球為了減少消耗攜帶的氧氣，所以成熟後沒有細胞核；植物的篩管、導管、假導管為了運輸功能，成熟後沒有細胞核。
* 核仁（nucleolus）—— 是真核細胞的細胞核中最巨大的結構，其主要功能是核糖體的合成與組裝。其他功能還包括組裝信號識別顆粒，同時也是細胞壓力反應的一部分。
* 內質網（endoplasmic reticulum）—— 有一部分的細胞核核膜會向細胞質延伸，形成許多相通的小管與囊袋，構成迷宮狀的網路，稱為內質網，部分內質網上附著著核糖體，稱為粗糙內質網，其他的部分則稱為滑面內質網。而平滑內質網上有特殊的酶系統，負責合成脂質，也能夠氧化有毒物質以減低毒性，在肝臟協助可調節血糖，在肌肉細胞可儲存許多鈣離子協助肌肉收縮；粗糙內質網則和蛋白質的合成有密切關聯，附著在粗糙內質網的核糖體所製造的蛋白質，主要運送到膜上，或是分泌出細胞之外。
* 核糖體（ribosomes）—— 負責合成蛋白質的胞器，由大、小兩粒次單元組成，次單元之中有核糖體 RNA 和核糖體特有的蛋白質，在細胞質中，接受細胞核的遺傳訊息、細胞外的刺激訊息，以合成蛋白質，可分為游離核糖體（Free ribosomes）與附著核糖體（Bound ribosomes），前者所製造之蛋白質專用於細胞質內部（不含胞器內部），後者則先經過內質網腔修飾，以小囊泡運輸到高基氏體做進一步的分類與修飾，完成的蛋白質主要包裝在胞器之中、運到膜上、或是運出細胞之外。
* 高基氏體 —— 是好幾粒扁平的囊袋相疊而成，而且有固定的方向性，彼此之間並不相通。主要負責蛋白質的修飾、分類與輸送，從粗糙內質網合成的蛋白質被包在小囊泡中首先送到高基氏體，在這裡一些酶會將蛋白質修飾，例如加上一段特別的醣類標記，而許多脂質、醣類也會在這裡合成並且修飾，隨後再利用小囊泡（vesicles）往外運輸。
* 溶體 —— 又稱「溶體」，是單層膜的囊狀胞器，內部含有數十種從高基氏體送來的水解酶（hydrolytic enzymes），這些酶（或是稱做酵素）在弱酸的環境之下（通常為 PH 值 5.0）能有效分解生命所需的有機物質，許多透過細胞吞噬的物質，會先形成食泡（Food vacuole），然後跟溶體融合並且進行消化。另外溶體也對老舊、損壞的胞器和細胞質進行分解，產生的小分子隨後可再次被細胞利用，一旦溶體破裂釋放出水解酶，細胞就會被分解，許多細胞凋亡的程式都與溶體有關，例如：蝌蚪變成青蛙尾巴的消失、人類胚胎手指的形成。
* 液胞（液胞） —— 是另一種囊狀的單層膜胞器，在細胞中扮演不同角色，形狀可大可小。通常植物的液胞較大。在原生動物，例如草履蟲，液胞扮演伸縮泡的功能，將過多的水分收集並排出體外；大多數植物細胞液胞在細胞成熟後，佔有大部分的細胞體積，可以儲存水分、存放色素，有些種類植物的液胞更能夠協助光合作用的進行，另外液胞也有一粒很大的功能：協助細胞往大體積的方向演化同時，能夠使得細胞質的表面積變大，有利物質交換。
* 粒線體（mitochondrion）—— 主要協助細胞呼吸，並且產生細胞使用能量最直接的形式，三磷酸腺苷。特別的是粒線體有自己的遺傳分子，與細胞核的遺傳物質不同，只遺傳到這粒胞器的子代胞器，而不是子代細胞，能夠讓粒線體自我分裂增殖，製造本身需要的一些蛋白質，但是仍有一些調節控制的過程受到細胞核的影響，更重要的是，粒線體基因只在母系遺傳，不遵守孟德爾遺傳律，有助於研究人類演化的研究。必須特別注意的是，「粒線體」不應該誤寫為「粒腺體」。粒線體之所以如此稱呼，是因為在顯微鏡下有兩類主要的外觀，是一種雙層膜的胞器，外膜平滑，內膜則朝內部形成皺摺狀的構造稱為摺襞，目的是為了增加生理作用的表面積，摺襞之間充滿受質，其中有許多的代謝反應進行。
* 葉綠體 —— 也是雙層膜狀的胞器，與粒線體類似，有自己的遺傳物質，能夠自己分裂增殖，自製本身所需的一些蛋白質。主要功能是進行光合作用，藉由光能產生營養物質，也就是吸收光能，轉變成化學能，並藉此將無機物（二氧化碳和水）合成為有機物（醣類）。光表示光能，合表示合成。

## 細胞膜之外的結構

### 細胞壁

分類在細菌、真菌、植物的生物，其組成的細胞都具有細胞壁，而原生生物則有一部分的生物體具有此構造，但是動物沒有。細胞壁是由細胞質的分泌物構成，在電子顯微鏡的發明之後，有許多的研究因此可以讓人們知道，其成分與組成。而細胞壁可以保護細胞減少外界傷害、維持形狀，並且避免因為水分過多而脹破。

* 植物細胞壁主要成分是纖維素，經過有系統的編織形成網狀的外壁。可分為**中膠層**、**初生細胞壁**、**次生細胞壁**。中膠層是植物細胞剛分裂完成的子細胞之間，最先形成的間隔，主要成份是果膠質（一種多醣類），隨後在中膠層兩側形成初生細胞壁，初生細胞壁主要由果膠質、木質素和少量的蛋白質構成。次生細胞壁主要由纖維素組成的纖維排列而成，如同一條一條的線以接近直角的方式排列，再以木質素等多醣類黏接。
* 真菌細胞壁則是由幾丁質、纖維素等多醣類組成，其中幾丁質是含有碳水化合物和氨，性柔軟，有彈性，與鈣鹽混雜則硬化，形成節肢動物的外骨骼。幾丁質不溶於水、酒精、弱酸和弱鹼等液體，有保護功能。
* 細菌細胞壁組成以肽聚醣為主。

### 原核生物

#### 莢膜

部分細菌，在細胞膜和細胞壁外還有著膠狀莢膜（Bacterial capsule）。莢膜可以是多醣的，例如在肺炎球菌與腦膜炎雙球菌中，或是多肽的，例如在炭疽芽孢桿菌，或是玻尿酸的，例如在鏈球菌屬中。莢膜沒有被正常的染色方案標記，並且可以被印度墨水或甲基藍檢測到；這允許用於觀察的細胞之間的較高對比度。

#### 鞭毛

鞭毛是讓細胞移動的胞器。細菌鞭毛從細胞質延伸，穿過細胞膜，並通過細胞壁擠出。它們是長而粗的線狀附屬物，亦是天然蛋白質。一種不同類型的鞭毛在古菌中被發現，在真核生物中亦發現了另一種不同類型的鞭毛。

#### 菌毛

菌毛，也被稱為性菌毛，是在細菌表面上發現的短而薄的頭髮狀細絲。菌毛或性菌毛由稱為菌毛蛋白（抗原性）的蛋白質形成，並負責將細菌附著於人細胞的特定受體（細胞粘附）。有特定類型的特定菌毛會進行細菌接合。

## 細胞過程

### 增殖及調控

細胞生長到一定程度，不是繁殖就是死亡。細胞分裂後產生的新細胞生長增大，隨後又平均地分裂成兩粒和原來母細胞「一樣」的子細胞，細胞這種生長與分裂的循環稱為細胞週期或有絲分裂週期。

較為普遍的細胞分裂方式為有絲分裂和減數分裂。在生物的個體發育中，這兩種分裂方式交替發生，以保證生物種族的延續。

### 分化與基因表現

細胞分化是個體發育過程中細胞之間產生穩定差異的過程。所以，細胞分化是指同源細胞通過分裂，發生形態、結構與功能特徵穩定差異的過程。

細胞分化的實質是基因選擇性表現的結果，在個體發育過程中基因按照一定程式相繼活化的現象，稱為基因的差次表現（differential expression）或順序表現（Sequential expression）。即在同一時間內不是所有的基因都具活性，而是有的有活性，有的無活性，有些細胞是這部分基因有活性，有些細胞則是另外一些基因有活性。

**組織特異性基因和管家基因**一類是維持細胞最基本生命活動的基因，是所有一切細胞都需具備的，由此譯製基本生命活動所必需的結構和功能蛋白。這類基因稱「House-keeping gene」，譯為「管家基因」，它們與細胞分化關係不大。如編碼與細胞分裂、能量代謝、細胞基本建成有關的蛋白質的基因屬此類。另一類是譯製特異蛋白質的基因，與細胞的基本生存無直接關係，但與細胞分化關係密切，被稱為「Luxury gene」，譯為奢侈基因。

**組合調控引發組織特異性基因的表現**弄清了細胞分化的實質，研究者們便把注意力集中到基因選擇表現的控制機理方面。除細胞核與細胞質的交互作用對細胞分化的影響外，包括環境在內的諸多因素均對細胞分化有重要的影響。

### 細胞衰老與凋亡

細胞衰老的研究只是整門衰老生物學（老年學，人類學）研究中的一部分。所謂衰老生物學（biology of senescence，或稱老年學、老人學，gerontology）是研究生物衰老的現象、過程和規律。其任務是要揭示生物（人類）衰老的特徵，探索發生衰老的原因和機理，尋找推遲衰老的方法，根本目的在於延長生物（人類）的壽命。

多細胞有機體細胞，依壽命長短不同可劃分為兩類，即幹細胞和功能細胞。幹細胞在一生都保持分裂能力，直到達到最高分裂次數便衰老死亡。如表皮生發層細胞，生血幹細胞等。

細胞死亡是細胞衰老的結果，是細胞生命現象的終止。包括急性死亡（細胞壞死）和程式化死亡（細胞凋亡）。細胞死亡最顯著的現象，是原生質的凝固。事實上細胞死亡是漸進過程，要決定細胞何時已死亡頗為困難。除非用固定液等人為因素瞬間使其死亡。那麼，怎樣鑑定細胞是否死亡了呢？通常採用活體染色法來鑑定。如用中性紅染色時，生活細胞只有液胞系染成紅色，如果染料擴散，細胞質和細胞核都染成紅色，則標誌這細胞已死亡。

細胞凋亡是主動由基因決定自動結束生命的過程，所以也常稱為程式化細胞死亡。凋亡細胞將被吞噬細胞吞噬。這一假說是基於 Hayflick 界限提出的：1961 年 Hayflick 根據人胚胎細胞的傳代培養實驗提出。指細胞在發育的一定階段出現正常的自然死亡，它與細胞的病理死亡有根本的區別。細胞凋亡對於多細胞生物個體發育的正常進行，自穩平衡的保持以及抵禦外界各種因素的干擾方面都起著非常關鍵的作用。例如：蝌蚪尾的消失，骨髓和腸的細胞凋亡，脊椎動物的神經系統的發育，發育過程中手和足的成形過程。

## 細胞的研究歷史

細胞是由英國科學家羅伯特・虎克於 1665 年發現的。當時他透過顯微鏡觀察軟木塞時看到一格一格的細胞壁，命名為細胞 (cell)，這粒名詞就此誕生。當時羅伯特・虎克所看到的細胞只是細胞壁，還不是現在所定義的細胞。細胞學說最早由馬蒂亞斯・雅各布・施萊登和泰奧多爾・施旺提出。現代細胞理論的內容包括：所有生物均由一粒或以上細胞組成，細胞由原已存在的細胞分裂而來，生物最重要的功能在細胞內完成，所有細胞均包含有控制功能和傳遞繁殖資訊所必須的遺傳物質。細胞（cell）一詞來源於拉丁語 cella，意為「狹窄的房間」。羅伯特・虎克最先使用該詞作為描述性術語來表述「最小的生物組成結構」，在他 1665 年出版的書中他把通過顯微鏡所看到的軟木塞細胞與僧院中僧侶所居住的小房間來比較。而這樣觀察到的細胞早已死亡，僅能看到殘存的植物細胞壁，雖然他並非真的看見一粒生命的單位（因為無生命跡象）後世的科學家仍認為其功不可沒，一般而言還是將他當作發現細胞的第一人。而事實上真正首先發現活細胞的，還是荷蘭生物學家雷文霍克。

* 1674 年，雷文霍克以自製的鏡片，由雨水、乃至於他自己的口中發現微生物，他也是歷史上可找到的第一粒發現細菌的業餘科學家。
* 1809 年，法國博物學家（博物學即二十世紀後期所稱的生物學、生命科學等的總稱）拉馬克提出：「所有生物體都由細胞所組成，細胞裡面都含有些會流動的『液體』。」卻沒有具體的觀察證據支持這說法。
* 1824 年，法國植物學家亨利・杜特羅歇（1776 年－1847 年）在論文中提出「細胞確實是生物體的基本構造」又因為植物細胞比動物細胞多了細胞壁，因此觀察技術還不成熟的時候比動物細胞更容易觀察，也因此這說法先被植物學者接受。
* 1839 年，德國動物學家泰奧多爾・施旺進一步發現動物細胞裡有細胞核，核的周圍有液狀物質，在外圈還有一層膜，卻沒有細胞壁，他認為細胞的主要部分是細胞核而非外圈的細胞壁。同一時期，德國植物學家馬蒂亞斯・施萊登以植物為材料，研究結果獲得與許旺相同的結論，他們都認為「動植物皆由細胞及細胞的衍生物所構成」，這就是細胞學說的基礎。
* 在德國泰奧多爾・施旺和馬蒂亞斯・施萊登之後的十年，科學家陸續發現新的證據，證明細胞都是從原來就存在的細胞分裂而來，而至 21 世紀初期的細胞學說大致上可以簡述為以下三點：細胞為一切生物的構造單位、細胞為一切生物的生理單位、細胞由原已生存的細胞分裂而來。<細胞是生物體構造與機能的基本單位>
* 細胞最早作為和製漢語出現在日本蘭學家宇田川榕菴 1834 年的著作《植學啓原》中。據沈國威研究，《植學啟原》中的「細胞」是指小胞，而不是 cell。

* 1858 年，蘇格蘭傳教士韋廉臣與中國數學家李善蘭轉譯的《植物學》中首次把「cell」轉譯為「細胞」，該書將這詞傳到日本，在日本成為標準譯法，19 世紀末至 20 世紀初該詞傳回中國。
* 作為醫生的孫文則把 cell 譯作「生元」。
* 1855 年：魯道夫・菲爾紹說新細胞來自預先存在細胞的細胞分裂（omnis cellula ex cellula）。
* 1859 年：路易・巴斯德通過實驗證否生命自發發生（generatio spontanea）（儘管弗朗切斯科・雷迪已經在 1668 年進行了一項實驗，得到相同的結論）。
* 1931 年：恩斯特・魯斯卡在柏林大學建立了第一台透射電子顯微鏡（TEM）。 到 1935 年，他用光學顯微鏡的兩倍解析度構建了 TEM，揭示了以前無法解析的胞器。
* 1953 年：沃森和克里克在 2 月 28 日首次宣布 DNA 雙螺旋結構。
* 1981 年：琳・馬古利斯發表了細胞進化中的共生關係，詳述了共生體學說。

## 參見

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文）MBInfo - 細胞功能和過程的描述 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文）MBInfo - 細胞組織 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文）細胞內部 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - 國立衛生研究院 (美國) 的科學教育手冊，有 PDF 和 ePub 格式。
* （英文）Cells Alive!
* （英文）細胞生物學 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 亞利桑那大學的「生物項目」。