线虫捕食菌

**線蟲捕食菌** (nematophagous fungi) 食線蟲真菌是專門捕獲和消化線蟲的捕食真菌，可依靠菌絲體構成的特殊陷阱和圈套來捕食線蟲或其他原生生物，或以寄生、分泌毒素的方式，殺死線蟲，從而獲得養分。大約有 160 種。只要有線蟲的地方 (土壤、植物 ---- 寄生或腐生、河川、海洋) 皆有此類真菌 (主要生活在缺氮的棲息地)。

## 種類

依照不同的取食方式，分成五大類:

1. 捕捉 / 獵食性 (Nematode-trapping /predatory fungi): 菌絲主要存在土壤或植物殘體，利用特殊構造捕捉線蟲，包含以下 6 種捕捉構造:

"黏著性網 (Adhesive nets)": 有黏性，但無法收縮。當線蟲接觸到菌網時，菌網分泌出大量黏液捕獲線蟲，菌絲侵入線蟲並形成球形結構，然後產生大量的菌絲填滿蟲體腔，逐漸耗盡蟲內的營養。例如: _Arthrobotrys_"非收縮環 (Non-constricting or detachable rings)": 可和菌絲一起脫落。環狀結構由三個細胞融合而成，此環能分泌黏性物質，其柄長而細弱，線蟲一旦套住後，易被折斷而脫落，並被線蟲帶走，仍保有發芽的能力。同一菌絲通常有非收縮環結構者必有黏著球結構並存。例如: _Monacrosporium_
"收縮環 (Constricting rings)": 無法隨菌絲脫落。為一個三細胞環結構，其柄短而結實，當線蟲穿過環時，菌環細胞的直徑會急劇變大，長度縮短，內徑縮小，線蟲被緊緊收縮在菌環中，麻痺而死亡，菌絲穿入線蟲並大量產生。

"黏著球 (Sticky (adhesive) knobs)": 無法隨菌絲脫落。從菌絲的分支頂端長出之特化膨大具有黏性的菌球。黏性物質在球的表面形成一層薄層，線蟲先黏到一個球上，在線蟲掙扎過程中會觸碰到更多的黏性菌球並被緊緊困住，菌球上長出菌絲穿入線蟲體內形成球狀體，再從此球上長出大量菌絲充滿蟲體 ，例如: _Monacrosporium_ 、擔子菌中 _Hohenbuehelia_ (亞側耳) 和 _Resupinatus_ (伏褶菌)，可在木頭內形成滴漏狀 (hour-glasses) 的黏性菌球

"黏著性分支 (Sticky (adhesive) branches)"

"黏性菌絲 (Sticky (adhesive) hyphae)": 主要為接合菌中的捕蟲黴菌門，菌絲產生黏性物質覆蓋在菌絲表面而有黏性，亦可捕捉其他原生生物，無法經由人工培養。這類構造捕蟲能力較強，當線蟲接觸黏性菌絲後，儘管只有一個接觸點，線蟲也會立即被黏住而失去活動力，黏性菌絲即刻產生侵染菌絲從接觸點侵入蟲體吸收營養，殺死蟲體。例如: _Acaulopage_

2. 內寄生性 (Endoparasitic): 此類菌主要以線蟲為營養為一來源 (絕對寄生性)，以孢子感染蟲體。菌體主要存在於線蟲寄主，並不會在土壤內長距離延伸，產生的孢子經由體表黏附 (Attach to nematode cuticle) 和攝入線蟲 (Ingested by nematode) 來感染線蟲，孢子在線蟲體內發芽後穿透至線蟲體外，並於線蟲體外產生孢子。
"Attach to nematode cuticle": 又分為兩種
可藉由遊走孢子 (motile spores) 內寄生，例如: _Catenaria_(Chytridiomycota)、_Myzocytium_ (Oomycota)、_Lagenidium_ (卵菌)
可藉由黏性孢子 (adhesive spores) 內寄生，例如: Haptocillium (sticky conidia)、Ｈirsutella (Ascomycota) 用 Adhesive conidia (spores)
"Ingested by nematode": 藉由吞食性孢子 (ingested spore)，有不同形狀，可被線蟲取食進入腸道中，卡在體內發芽，形成孢子。例如: _Harposporium anguillulae_ (Ascomycota) (anamorph 用 non-adhesive conidia 被線蟲攝入)

3.Injected spores: 彈射孢子感染線蟲，為絕對寄生。大多數為卵菌，少數為接合菌。死後的線蟲直接產生孢子囊梗 (螺旋狀扭曲)，彈射出孢子感染線蟲。若孢子無遇到寄主，會直接在基質上形成厚膜孢子，等待機會感染。例如: _Haptoglossa mirabilis_ (Oomycota)

4. Parasites of eggs or cysts: 寄生在線蟲的不動結構，卵 (eggs) 或胞囊 (cysts)。為伺機性的 (Opportunistic) 本身殘存於土壤環境中，行腐生 ，非絕對寄生，並無特化的感染構造，主要以菌絲感染。例如: _Pochonia chlamydosporia_ (Anamorph)、_Metacordyceps chlamydosporia_(Teleomorph 、Clavicipitaceae 麥角菌科)、_Purpureocillium lilacinus_ 除了 _Nematophthora gynophilis_ (oomycetes) 以遊走孢子 (zoospore) 感染線蟲的胞囊。

 
5. Kill by toxins: 分泌毒素毒殺線蟲。例如：側耳屬 (_Pleurotus_) 特化細胞在菌絲周圍形成滴狀毒素，使線蟲麻痺死亡；
薄殼菌屬 （_Hyphoderma_）屬於擔子菌亞門皮殼菌 Corticiaceae 目之種類，其對線蟲有捕捉及毒殺現象

"捕捉": 有些種可以以一室或二室之冠囊體 （stephanocyst，從菌絲上側生出或直接從孢子產生的球形細胞，其基部環生一圈小刺結構）捕捉、黏著松材線蟲之後侵入寄生並加以毀滅

"毒殺": 有些種則細胞質所具之毒性物質（毒素），當細胞質被松材線蟲取食後，即可將其毒殺，再產生短側枝侵入線蟲體腔，破壞其器官、組織，並將其分解、吸收其組成分

## 生態學

"捕捉 / 獵食性 (Nematode-trapping /predatory fungi) 真菌":

1. 主要是以腐生營養，以線蟲來補充其 N 源

2. 大部分種類之捕捉構造需要有線蟲存在時產生 (受線蟲分泌物的刺激)，生物防治效率不高，因為菌種在土壤中易被稀釋，需線蟲保持其高濃度的菌量。

3. 捕捉性真菌並無寄主之偏好

4. Adhesive nets、Non-constricting or detachable rings、Constricting rings、Sticky (adhesive) knobs、Sticky (adhesive) branches 大多存於高等真菌中無性繁殖的不完全菌

5. 6 種捕捉構造 (除 constricting rings 外) 皆為 adhesive，黏著性

6. 感染為 irreversible (不可逆的)，一旦啟動了感染，縱使線蟲掙脫，捕捉構造仍會黏附在線蟲身上，並持續感染之

7. 許多 nematode-trapping fungi 之有性時期為盤菌之 Orbiliales 目的種類，子實體小，大量聚集透明狀且有不同顏色

"內寄生性 (Endoparasitic) 真菌" 生態學:

1. 有些內寄生菌有寄主之偏好性，如寄生性線蟲的口器就不適合取食 Harposporium 之孢子，所以無法感染

2. 所以屬於「Ingested by nematode」之種類無法用於生物防治寄生性線蟲， 「Attach to nematode cuticle」的種類則可

## 多樣性

在世界各地的各種棲息地和氣候中都發現了食線蟲真菌，但很少來自極端環境。研究最多的是攻擊農業生產線蟲的物種，但仍有許多物種未被探討。Orbilia 的有性階段發生在陸地或淡水中的腐爛木材上，而無性階段發生在海洋，淡水和陸地棲息地。_Arthrobotrys dactyloides_ 是在鹹水中發現的第一個物種，而亦在紅樹林中發現了其他物種。

 

## 生物防治

1. Duddingtonia flagrans (為 Orbiliales 中的捕食性真菌): 用於生物防治動物線蟲病害，無法殺死草食動物體內之線蟲 (主要是殺死糞便內之線蟲)，將孢子餵食動物，孢子會在糞便中發芽生長，產生捕捉構造捕捉線蟲，草上的線蟲擴散率降低，草食動物不易吃到線蟲，僅是防止二次感染，殺死體內已存有的線蟲，所以仍要配合驅蟲藥劑服用。防治時，必須要持續餵食真菌孢子才能達到治療效果

2. 植物寄生性線蟲具有針狀口器，無吞噬能力，無法用內寄生真菌的攝入線蟲 (Ingested by nematode) 途徑來感染線蟲，但可用體表黏附 (Attach to nematode cuticle) 方式。但對於腐生性線蟲的話，其吞噬孢子的能力較佳，則用內寄生真菌的攝入線蟲 (Ingested by nematode) 途徑來感染線蟲

3._Purpureocillium lilacinus_ 可做為微生物防治劑，用其菌絲感染線蟲的卵

4. 薄殼菌屬 （_Hyphoderma_）此等菌類之生態習性和松材線蟲接近，對松樹又不具病原性，故具防治松材線蟲潛能。由於冠囊體表面之黏液醣蛋白，和松材線蟲體表之醣蛋白的互補作用，而產生專一性之辨識作用

## 參考文獻

### 參考書籍

* Zhang, Ke-Qin; Hyde, Kevin D. Nematode-Trapping Fungi. Springer Science & Business. 2014. ISBN 978-94-017-8730-7.