米耶拉龍屬

**米耶拉龍**（屬名：_Mierasaurus_）是一屬蜥腳下目恐龍，來自白堊紀早期的美國猶他州。於 2017 年由拉斐爾・羅約托雷斯（Rafael Royo-Torres）和同僚們所敘述、命名，以一具幾乎完整的骨骼為根據，包含關節不連接的頭骨、下頜、牙齒、多個沿身長分布的脊椎、成對的肩胛骨、橈骨、尺骨、一個左手、一個完整的骨盆、成對的股骨和整個完整的左後肢。此外，敘述者還將發現於附近、來自青少年個體的一個下頜和股骨歸入本屬。總體來看，米耶拉龍成為北美洲已知最完整的蜥腳類。屬名紀念伯納多・德・米耶拉・y・帕切科（Bernardo de Miera y Pacheco），他是歷史上第一位來到猶他州的歐洲科學家。模式種**楊氏米耶拉龍**（_Mierasaurus bobyoungi_）以研究白堊紀早期猶他州的古生物學家羅伯特・葛倫・楊（Robert Glen Young）為名。

米耶拉龍與親緣關係最接近、同樣來自白堊紀早期猶他州的摩押龍同是最後倖存的圖里亞龍類，這是一群侏羅紀歐洲蜥腳類，以心形牙齒、細長的肱骨、尺骨表面有外凹… 等為特徵。米耶拉龍和摩押龍的差異在於：牙齒上缺乏垂直脊、頸椎底側表面相對平滑、頸肋尖端未明顯分叉成兩段、股骨側面缺乏突起。米耶拉龍和摩押龍的祖先可能來自歐洲或北美東部倖存的圖里亞龍類，在牠們出現之前不久遷移到北美西部。

## 發現及命名

自 2005 年起，猶他地質調查局在一個稱為「杜林的碗」（Doelling's Bowl）的地點進行為期數週的年度挖掘，位於猶他州中東部美國內政部土地管理局所管理的土地上。該地點在猶他州自然歷史博物館（UMNH）編列為 UMNH VP.LOC.1208、在猶他地調局編為 Utah Loc. 42Gr0300v，確切位置未公開。杜林的碗以廣闊的骨床聞名，面積涵蓋約 5000 平方公尺，經測量厚達 1 公尺。岩石大致上局部平坦，但整個上方形成寬闊的沼澤。在此區域外已開挖了 140 平方公尺的土地，產出將近 1500 塊脊椎動物骨骸。杜林的碗骨床岩石主要由綠灰色的沙質泥岩組成，但也有矽結礫岩、石化的植物根、燧石鵝卵石。屬於白堊紀時期雪松山組（Cedar Mountain Formation）的黃貓段（Yellow Cat Member）。

2010 年，在蓋瑞島（Gary's Island，骨床西端區域，以發現者蓋瑞・杭特為名）的一個旱谷發現了一具蜥腳類亞成體骨骼。標本僅部分關節連接：一個部分左前肢（肩胛骨、胸骨、尺骨、橈骨和手部）、一個完整的左後肢、十節尾椎。這些肢體的腳被埋在沉積物中比其他遺骸還深的深度，代表著這個個體是沉沒入軟泥後死亡。其他遺骸散落在 10 平方公尺的區域，包含一個部分頭骨和下頜；三顆牙齒；寰椎和其他八節頸椎、以及十一個頸肋；十一節背椎、六個背肋；六個薦肋；其他五節尾椎和兩個脈弧；一個右股骨；以及骨盆帶材料，包括一個髂骨、坐骨、兩個恥骨。雖然其餘材料已被旱谷侵蝕和置換，此標本仍是北美洲最完整的白堊紀蜥腳類。標本編號為 UMNH.VP.26004，但個體骨骼的編號前面加上字首 DBGI（杜林的碗地點）。

其他標本也被歸入本屬：UMNH.VP.26010 是一個青少年體的下頜、UMNH.VP.26011 是一個青少年體的股骨。2017 年，所有這些標本由拉斐爾・羅約托雷斯（Rafael Royo-Torres）、保羅・阿普徹奇（Paul Upchurch）、詹姆士・科克蘭（James Kirkland）、唐納・德布留（Donald DeBlieux）、約翰・福斯特（John Foster）、阿爾伯托・科伯斯（Alberto Cobos）、路易斯・阿爾卡拉（Luis Alcalá）以在科學報告中的研究論文形式發表。他們為標本命名了一個新屬：米耶拉龍，屬名紀念伯納多・德・米耶拉・y・帕切科（Bernardo de Miera y Pacheco），他是一位西班牙地圖學家，並於 1776 年的多明格斯 - 埃斯卡蘭特探險隊（Domínguez–Escalante expedition）成為「首位進入猶他的歐洲科學家」。他們也命名了模式種兼唯一種**楊氏米耶拉龍**（_M. bobyoungi_），以羅伯特・「鮑伯」・楊（Robert ("Bob") Young）為名，以表揚他未被重視的研究：猶他州白堊紀早期的地質狀況的重要性。

## 敘述

### 頭骨

米耶拉龍的頭骨和其他圖里亞龍類大致相似，吻部圓形鼻孔收縮。米耶拉龍的下頜向前方逐漸變高，如同圓頂龍，但不同於基礎蜥腳類約巴龍。下頜前部底緣延伸一道尖銳稜嵴，可見於叉龍科和梁龍科，某種程度上也見於圓頂龍。下頜有 13 顆牙齒；前方呈小鏟形，後方呈心形，這是圖里亞龍類的一項顯著特徵。與圓頂龍比較，下頜前部的牙齒更尖且有更高的齒冠。與最近親摩押龍相比，牙齒外表面缺乏發育良好的垂直稜嵴。

米耶拉龍的頭骨整體上是平坦的，缺乏任何凸度。不像其他更進階的蜥腳類，但可在圖里亞龍觀察到，米耶拉龍的額骨參與構成上顳孔邊緣。將米耶拉龍與其他圖里亞龍類區別開來的獨有特徵可在腦殼中觀察到：一道稱為耳蝶嵴的稜嵴從副嗅突（頸肌附著的一條骨刺）前部延伸至其內緣；枕髁（與寰椎連接）關節面側有一對圓形稜嵴（這在摩押龍中缺乏）。如同圖里亞龍，米耶拉龍上枕骨的枕外嵴頂端有一對孔。如同摩押龍，基枕骨上稱為基部結節的朝下突起在下方視角呈 L 形。

### 脊椎

根據脊椎和肋骨的堅固內部結構，代表缺乏氣腔，使米耶拉龍被排除於巨龍形類之外。獨特的是，米耶拉龍寰間椎體（寰椎椎體未癒合的下半部）內腔底部有一對凹陷與樞椎的齒突關連。摩押龍缺乏這對凹陷，而頸肋（稚骨下橫突）更堅實。從頸椎椎骨上關節突延伸至神經棘的椎板發育良好，下方有帽形凹陷，也可見於小梁龍。米耶拉龍的頸椎神經棘未大幅分叉，小於圖里亞龍的分叉。頸椎椎體底部缺乏稜嵴或凹陷，不像摩押龍。頸肋也沒有可見的雙叉，不同於圖里亞龍和摩押龍。每個肋骨結節側面都有一道嵴，這是米耶拉龍的鑑定特徵。

米耶拉龍的後部背椎兩側雙內凹，而摩押龍、圓頂龍、巨龍形類則是相反的雙後凹。米耶拉龍缺乏在摩押龍後部背椎可見的椎前板（脊椎前面的稜嵴），且稱為下椎弓突的關節突在米耶拉龍是三角形、在摩押龍是矩形。然而米耶拉龍與摩押龍共享每個脊椎頂部朝上雙叉的背部神經棘椎凸板，兩分叉分別向前向後延伸。尾椎前側凹、後側凸（雙前凹），如同圖里亞龍、摩押龍、洛西亞龍、泰坦巨龍類。神經弓位於每個椎體前半部，且脈管長於構成其的脈弓 41％。脈弓下外側有特徵性的凹陷。

### 肢體

米耶拉龍的前肢展現許多圖里亞龍類的共有衍徵。米耶拉龍的肩帶中，鳥喙骨上與肩胛骨的關節約為骨頭的一半長度。肱骨細長，肱健指數（humerus robustness index，HRI）只有 0.27；底端最大寬度只有骨頭總長的 40％。尺骨頂端因為發育良好的後向突起而有 T／Y 字形輪廓。除了與橈骨相連的凹陷外，還存在第二個深凹，如同摩押龍、圖里亞龍、洛西亞龍、茲必龍和糙節龍。橈骨頂端大，至少為底端長度的一半。

米耶拉龍的髂骨前緣為三角形，不像巨龍形類觀察到的圓緣。獨特的是，米耶拉龍也有與恥骨相比非常短的坐骨，經測量前者只有後者長度的 75％，這只在泰坦巨龍類也可見。然而米耶拉龍股骨側面缺乏隆起，與巨龍形類和摩押龍（略為隆起）有所差異。股骨第四轉子位於骨頭上端之下僅 40％，不像其他多數蜥腳類位於一半，且底端髁異常地尺寸大致相同。脛骨脛脊朝前，是圖里亞龍類的共有衍徵。踝部距骨內面變窄構成一個三角形突，類似圖里亞龍。在五趾的腳中，趾骨函數為 2, 3, 3, 2, 及可能的 0。不像其他多數蜥腳類，除了火山齒龍和三巴龍，第二和第三趾爪垂直收縮，而非橫向收縮。

## 分類

將米耶拉龍加入兩個先前的系統發生學分析：José Carbadillo 和 Martin Sander（2013）、Philip Mannion 和同僚（2017），羅約托雷斯和同僚確認許多個共有衍徵，足以將米耶拉龍分類為圖里亞龍類。除了上述提到的肢體特徵，其他共有衍徵包含：基部結節後面的微凹輪廓；心形齒；背部神經弓高度低於後關節突，並至少與對應椎體的高度相等；後段背椎的雙後凹；尾椎輕微地雙前凹；前段尾椎存在側凹；前段尾椎神經棘小於對應椎體高度的 1.2 倍；中段尾椎椎體長度至少等於寬度。尺骨的第二凹陷也將米耶拉龍與摩押龍和其他圖里亞龍類關連在一起，雖然這不是一個顯著的共有衍徵。

在圖里亞龍類中，羅約托雷斯和同僚認為同樣白堊紀的摩押龍是米耶拉龍的最近親。牠們都有 L 形輪廓的基部結節，以及背部神經棘的雙叉椎凸板。但兩者彼此有十二項差異：摩押龍枕髁缺乏圓形稜嵴；牙齒有垂直嵴；堅實的稚骨下橫突；寰椎內椎體缺乏凹陷；頸椎體底部有凹陷和稜嵴；前段頸椎的中前關節突椎板凸狀而非筆直；雙叉的頸肋；缺乏伴隨頸肋結節的隆起或突起；中後段背椎的前椎板；後段背椎有矩形而非三角形的下椎弓突；一致的雙後凹背椎；股骨有隆起。頸肋缺乏明顯的雙叉也將米耶拉龍從圖里亞龍和其他可能的圖里亞龍類區別開來。

羅約托雷斯和同僚根據兩種不同的分析所作的系統發育研究都支持圖里亞龍類的分類位置，將牠們置為一個位於新蜥腳類之外（非梁龍超科也非大鼻龍類）、統一的分類群，包含米耶拉龍、摩押龍、圖里亞龍、洛西亞龍、茲必龍。以下演化樹依照 Mannion 和同僚的研究重新製作，完善解決了圖里亞龍類的內部關係，這與依照 Carbadillo 和 Sander 研究得出的結果相反。樹中包含各分類單元所屬的大陸地理範圍。

## 古生態學

### 地區和共棲物種

根據鈣質層表明杜林的碗地點是雪松山組黃貓段下部層位的一部分。傳統上根據介形綱和輪藻門的生物地層對比，黃貓段下部被認為屬於白堊紀早期阿普第階，約 1 億 2420 萬 ±260 萬年前。然而根據鋯石碎屑的鈾鉛定年法，其地質年代近期被修正為至少 1 億 3970 萬 ±220 萬年前，屬於凡藍今階的一部分。鋯石碎屑定年因為結晶和沈積之間的時間不得而知，僅能提供最老年代的資訊。上部層位年代以相同的定年法得出兩個最老年代估計值，分別為 1 億 3640 萬 ±110 萬和 1 億 3200 萬年前。年代仍有可能老達 1 億 4200 萬年前，最晚則約 1 億 2400 萬年前，這將與介形綱和輪藻門數據相符。

杜林的碗是獸腳類馳龍科郊狼龍正模標本的發掘地。此外在保存下來的米耶拉龍正模標本的腳下方約 25 公分處層位發現了大型鳥腳類禽龍類鬣蜥巨龍的標本以及一些較小的個體。小型鳥腳類未定骨骼和大型鳥腳類部分尾部也與米耶拉龍的遺骸混合在一起。大型異特龍超科僅發現牙齒，而甲龍類多刺甲龍科的新物種也被發現。非恐龍類有可能屬於鱷形類稜角鱗鱷科的牙齒和頭骨碎片，以及類似奈歐米龜的龜殼碎片。根據骨骼的塑性變形、水平根據的存在、保存良好的骨骼上表面（代表無脊椎動物於底面攝食）來判斷，該地區曾為酸性泥炭沼澤環境。

### 古生物地理學

除了米耶拉龍和摩押龍之外，其他所有圖里亞龍類都來自侏羅紀，且過去被認為已在侏儸紀至白堊紀交界時滅絕。然而侏羅紀時代（更精確地來說是提通階以前）的莫里遜組地層或其他任何對應的北美西部（拉臘米迪亞）地層都不曾發現過圖里亞龍類。這代表著牠們可能在提通階之後才到達北美洲，雖然曾經存在卻未發現的可能性仍不能被排除。或是牠們也可能存在於侏羅紀晚期的北美東部（阿帕拉契亞），並於其後擴散至拉臘米迪亞。但凡藍今階沉積層米耶拉龍的存在也可能與當時的海平面大幅下降事件有關，因為陸橋的形成使圖里亞龍類和潛在的其他類群（如賊獸目哺乳類）能夠由歐洲遷移至北美洲。

## 參考資料