神經動力學

**神經振盪**是中樞神經系統中存在的一種節律性，或是重複性的神經元活動。神經組織可以通過多種方式產生振盪，這種振盪主要是靠單個神經元或者神經元之間的相互作用引發。在單個神經元中，神經振盪既可以表現為膜電位的振盪，又可以表現為動作電位的節律性活動，這些電活動繼而引發突觸後膜電位的振盪。在群體神經元水平，大量神經元的同步發放可以引起宏觀水平的振盪，這種振盪活動可以通過腦電圖記錄到。群體神經元的振盪活動通常由神經元之間的反饋活動引起。這些神經元之間的相互作用會引起與單個神經元發放不同頻率的振盪。最為人所熟知的宏觀的神經元振盪活動就是大腦的 Alpha 波。

神經振盪最早是由 Hans Berger 發現的，但是它們的生理功能至今仍然不是完全清楚。神經振盪的可能作用包括特徵綁定，信息傳遞機制以及節律運動輸出的產生。這一領域在近幾十年的研究中，通過神經影像學手段取得了一些突破性的進展。神經科學對這一現象的研究重點在於確定神經振盪是怎樣產生的以及神經振盪的功能是什麼。從多個層面對大腦中神經振盪的研究中發現，神經振盪在神經信息處理中具有重要的作用。但到目前為止，仍然缺乏大量的實驗證據來證明神經振盪的功能，因此目前還無法對神經振盪的功能做出一個完善的解釋。

## 總覽

神經振盪發生於中樞神經系統的各個層次：動作電位、局部場電位和腦電圖。一般來說，這種振盪可以根據其頻率、振幅和相位來進行分類。這些信號特徵可以通過時間 - 頻率分析進行提取。在大部分神經振盪中，幅度的變化被認為是起源於神經元群體的同步性變化，也就是指神經元活動的局部同步化。除了局部同步化以外，較遠的神經元組織結構的振盪活性也可以發生同步化。神經振盪與同步化一起，在許多認知功能中發揮著重要的作用，如神經元之間的信息傳遞、感覺、運動控制和記憶。

人們曾經從大群神經元活動層面廣泛地研究過神經振盪。大群神經元的活性可以通過腦電圖（EEG）記錄。一般來說，EEG 的信號與粉紅噪聲有相近的頻譜，但是仍然可以通過其特定的頻率段來揭示其振盪活性。第一個也是到目前為止最有名的頻率段是 alpha 波（8–12 Hz），這種波可以在人們處於閉眼、清醒並且放鬆的情況下從枕葉記錄到。其他的頻率段還有 delta 波（1–4 Hz）、theta 波（4–8 Hz）、beta 波（13–30 Hz）和 gamma 波（30–70 Hz），其中 gamma 波被認為參與了人們的認知過程。然而，EEG 信號在睡眠時會有比較大的變化，通常會由高頻的 alpha 波向低頻的慢波過渡。事實上，不同的睡眠相就是通過它們的頻譜來界定的。因此，神經振盪與認知狀態有關聯，比如意識狀態與清醒程度。

儘管人腦的神經振盪活動在大多數情況下使用 EEG 來記錄，但使用單細胞記錄手段也可以記錄到這樣的活動。神經元可以產生一些動作電位或者發放的節律性活動。某些神經元傾向於像諧振器那樣按照某個固定的頻率發放。另外一種形式的節律性發放是簇狀發放。神經元的發放模式被認為是大腦中神經編碼的基礎。在沒有動作電位的情況下，神經振盪也可以體現在閾下膜電位的振盪中。如果大量的神經元同步發放，可以引起局部場電位（LFP）的振盪。目前已經有人做出一些用來估計神經振盪強度的定量模型。

神經振盪通常從神經動力學的數學網絡角度出發進行研究；神經動力學隸屬於認知科學，主要關注於大腦活動的動力性質。這門學科將大腦看作一個動力系統，並使用偏微分方程來描述神經元的活動是怎樣隨著時間變化的，尤其是在認知過程的感覺和記憶過程中，大腦活動的動力特性，並且對神經振盪進行分析。但當涉及到分析更加偏生理學的數據時，通常使用計算機對神經元活動進行模擬並進行建模。

神經振盪有廣泛的功能，而且隨著振盪類型的不同而有不同的功能。最突出的例子是節律性活動的產生，如心跳和感覺認知中物體的形狀、顏色識別過程中的視覺特徵綁定。神經振盪在某些神經疾病的發生過程中起著重要的作用，比如癲癇發作時皮層電活動的過度同步化，還有帕金森病人的手震現象。神經振盪也可以被提取出來，訓練被試者產生不同的大腦節律，通過腦機接口來控制外部設備。

## 生理學

振盪現象可以在中樞神經系統的各層組織結構中發現。目前公認的有三個層次：微觀 -- 單個神經元層次，中觀 -- 局部群體神經元層次，和宏觀層次 -- 不同腦區的活動。

### 微觀

神經元由於電膜電位的變化而產生動作電位。神經元可以在形成所謂的尖峰序列的序列中產生多個動作電位。這些峰值序列是大腦中神經編碼和信息傳遞的基礎。穗狀花序列車可以形成各種形式，例如有節奏的穗狀花序和爆發，並經常顯示出震盪活動。在亞閾值波動中也可以觀察到單個神經元的振盪活動膜電位 膜電位的這些有節奏的變化沒有達到臨界閾值，因此不會導致動作電位。它們可能是由於同步輸入或神經元固有特性引起的突觸後電位。
可以根據神經元的活動模式對其進行分類。神經元的興奮性可細分為 I 類和 II 類。I 類神經元可以根據輸入強度產生任意低頻率的動作電位，而 II 類神經元則在特定頻帶內產生動作電位，該頻帶對輸入強度的變化相對不敏感。II 類神經元也更傾向於在膜電位中顯示亞閾值振盪。

### 中觀

### 宏觀

## 發生機理

### 神經元性質

### 神經網絡性質

### 神經調控

## 數學描述

### 單神經元模型

### 發放模型

### 神經網絡質量模型

### Kuramoto 模型

## 振盪模式

無論是單個神經元還是群體神經元都可以產生自發振盪活動。另外，這種振盪還有可能隨著感覺輸入或者運動輸出的變化而變化。某些類型的神經元會在沒有任何突觸性輸入的情況下產生有節律的發放。同樣的，在被試者沒有參與任何活動時，在整個大腦的尺度範圍上記錄到的振盪活動，這叫做靜息態電活動。這些進行性節律能夠隨著感覺輸入或者運動輸出的變化而做出不同的響應。這些響應通常表現為頻率或者振幅的增減，有時也會出現一個短暫的停頓，這叫做相位復位。另外，有些能夠引起附加響應的外部活動與腦的自發電活動之間有可能沒有相互作用。

### 腦的自發電活動

在英文中有兩個名詞與腦的自發電活動相對應，一個是 spontaneous activity，另外一個是 ongoing acitivity。**腦的自發電活動**是指，在腦沒有執行任何明確的任務（比如處理感覺輸入或者運動輸出）時的電活動，也叫做靜息態活動。與這種自發電活動相對的是由感覺或者運動輸入引起的誘導性電活動。_腦的自發電活動_這個名詞在腦電圖和腦磁圖中用來描述那些與生理刺激無關的腦電活動。生理學家在研究外部生理刺激誘發的電活動時，通常將自發電活動當作噪聲處理。然而，近些年來的研究表明，腦的自發電活動在腦的發育，比如神經網絡和突觸形成中起了關鍵的作用。由於能夠反映腦的精神狀態（清醒或警覺），腦的自發電活動還被應用到睡眠的研究中。一些特定類型的振盪活動，比如 alpha 波，就是腦自發電活動的一部分。對 alpha 波的功率波動進行統計分析發現存在雙峰分布現象，比如一個一個高振幅態和一個低振幅態，表明腦的自發活動並不僅僅反映了大腦對信號的高斯噪聲處理。在 fMRI 中，血氧依賴的 BOLD 信號的自發波動揭示了與腦的自發活動相關的一些活動模式，比如預設網絡（default network）。靜息態網絡的時序演變與不同頻率段 EEG 活動的波動有關。

由於與輸入的刺激之間存在相互作用，腦的自發電活動在感覺形成中可能也起了重要的作用。針對 EEG 的研究發現視覺知覺依賴於皮層振盪活動的相位和幅度。比如，我們可以用 alpha 波的振幅和相位來預測一個較弱的刺激能否被被試者感覺到。

### 頻率響應

神經元可以隨著輸入信息的變化而改變其電活動振盪的頻率。這種現象在單個神經元中非常普遍，單個神經元可以根據其接收到的輸入信息的變化而改變其發放率，也叫做頻率編碼。神經元發放的頻率變化在某些節律的產生中也非常普遍，比如對走路時腿部運動頻率的編碼。但是在波及多個腦區的振盪活動中，由于振盪頻率通常與電活動在不同腦區之間的延遲有關，因此頻率的變化並不是很普遍。

### 振幅響應

### 相位復位

### 附加響應

## 另外參見

* 計算神經科學
* 系統神經科學
* 神經控制論
* 控制論
* 動態系統理論
* 腦電圖
* 腦磁圖
* 腦波樂器

## 參考文獻

## 擴展閱讀

* Buzsáki, György. 大脑的节律（Rhythms of the Brain）. Oxford University Press. 2006. ISBN 978-0-19-530106-9.

## 外部連結

* 神經元活動通過同步化進行的『綁定』效應（Binding by synchronization） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 神經場理論（Neural Field Theory） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 神經元發放和神經波的振盪（Spike-and-wave oscillations） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 同步化（Synchronization） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 簇狀發放（Bursting） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）