神经编码

**神經編碼**（英語：neural coding）是一個和神經科學相關的領域，研究外界刺激與特定的神經元或者神經元組合之間的電生理學關係，以及這些神經元組合電活動之間的關係。 感覺信息與其它信息，都是由腦中的生物神經網絡來承載與呈現，基於這個理論，人們認為神經元既可以編碼數位訊號，也可以編碼模擬信號。

## 概述

神經元是一種特別的細胞，能夠迅速地遠程傳播信號。它們通過一種稱為動作電位的特殊電脈衝來傳遞信息，通過神經纖維來傳播電峰。感覺神經元通過時間特徵不同的激發模式，來代表不同的外界感覺刺激，例如光、聲音、味覺、嗅覺與觸覺信號。人們知道刺激信息由動作電位的模式編碼，傳遞入腦進行處理。

雖然動作電位的時長、電位差與波形都各有不同，但是在神經編碼的研究中，它們都被當做同樣的一種事件來處理。如果忽略掉動作電位中的短時間過程（大約 1ms），動作電位序列可以被簡單地看作一系列「全或無」的時間點組合。 兩個電位峰之間的峰間期（interspike intervals）的長度常常會隨機變化。 神經編碼的研究，包括了測量與描述外界刺激，如光信號和聲信號，或者像是手臂運動的動作感覺，如何通過神經元的動作電位或電峰來表示。人們廣泛使用統計模型、概率論方法和統計點過程來描述和分析神經元的活動。

隨著大尺度神經記錄與解碼方法的發展，研究人員開始能夠破解神經編碼，已經可以對於海馬體中記憶的存儲與喚起過程的即時編碼有一個初步的了解。 神經科學家們已經開始進行許多大尺度腦神經解碼的項目。

## 編碼與解碼

刺激與反應之間的關係，可以從兩個方向來研究。神經編碼試圖建立從刺激到反應的映射，著眼於理解神經元如何對不同的刺激作出反應，建立模型來預測神經元對特定刺激的反應。而神經解碼研究的是相反方向的映射，從已知的反應來推算外界刺激，試圖從被激發的動作電位序列來重建外界刺激或者刺激的某些特徵。

## 編碼方案

動作電位，也就是電峰序列，包含的信息可能來自不同的編碼方案。例如受神經驅動的肌肉的收縮力量，就單純取決於動作神經元的「發放頻率」，也就是單位時間內的平均電峰數量，稱為頻率編碼。與之相反，複雜的「時間編碼」則是基於單個電峰的確切出現時間，它們可能會與外界刺激綁定，例如視覺系統 與聽覺系統，或者自激發的神經迴路的情況都是如此。

神經元使用的是頻率編碼還是時間編碼，在神經科學界仍然是一個持續爭議的話題，甚至這兩個名稱都沒有得到清晰的界定。在稱為神經電動力學（neuroelectrodynamics）的理論中，這些編碼方案都是一些衍生的現象，實質是動作電位的電磁波譜造成的神經元電場空間分布，所引起的分子變化，這些信息表現為電峰指向性。

### 頻率編碼

神經發放的頻率編碼（Rate Coding）模型認為，隨著刺激強度的增加，動作電位的頻率也會相應增加。

頻率編碼是一種傳統的編碼方案，認為大部分（如果不是全部的話）的刺激信息都是包含在神經元的發放頻率中。因為同樣刺激所導致的動作電位序列每一次都有所不同，人們通常會用統計或概率的方式來處理神經元的反應。它們會被記為發放頻率而不是作為特別的電峰序列來看待。在大部分的感覺系統中，發放頻率隨著刺激強度非線性地增加。 所有可能隱含在電峰序列時間結構中的信息都被忽略掉了。因此，頻率編碼的效率很低，但是抗噪音干擾的能力很強。

在頻率編碼中，精確地計算發放頻率非常重要。事實上，「發放頻率」這個詞也有多種不同的定義，對應不同的求平均過程，例如對時間平均與對多次實測求平均。在頻率編碼中，學習過程是基於突觸激活對於權重的修改。

頻率編碼最初由埃德加・阿德里安和內夫・左特曼於 1926 年提出。 他們進行了一個簡單的實驗，用不同重量的物體懸掛於一條肌肉，當重量刺激增強時，他們記錄到肌肉中的感覺神經元的發放頻率也增加了。從這些最初的實驗中，阿德里安和左特曼得出結論，動作電位是單一編碼的事件，電峰的頻率而不是強度，才是神經之間傳遞信息的基礎。

在其後的數十年間，發放頻率的測量成為了描述所有感覺器官或者大腦皮質神經元的一個標準程序，部分是因為測量發放頻率相對容易。然而，這個理論忽視了電峰發放的確切時間中可能隱藏的信息。近年來，越來越多的實驗證明，單純基於平均發放頻率的編碼理論，對於描述腦活動來說過於簡化了。

#### 神經發放率

神經發放率（Spike-count rate）作為一種時間平均，是由一個過程中神經發放的電峰數量除以過程的時間長度得到的。這個時間長度 T 是由實驗人員設定，取決於所記錄的神經元與刺激的種類。在實際操作中，為了得到有用的數據，在時間窗口中需要有一定數量的電峰，通常的時間長度是 T = 100 ms 或 T = 500 ms，時長也可能更長或更短。 

神經發放率只需要一次過程就可以測得，但是代價是犧牲了對於過程中神經發放率時間變化的所有觀測精度。當刺激強度恆定或者緩慢變化，不需要生物作出迅速回應的情況下，時間平均有很好的效果。這也是在實驗中通常遇到的情況。然而在真實世界中的刺激很少是恆定的，而是常常在時間上有快速變化。例如，即使是當人注視一張靜止畫面的時候，也會發生眼跳動，視線方向會發生快速的變化，從而使得視網膜上感光細胞的輸入每數百毫秒就會發生變化。 

雖然有這些不足，但是神經發放率的概念仍然得到了廣泛使用，不僅僅是在神經生物實驗中，也在神經網絡的模型中。神經元將單一的刺激強度信息變量轉化為單一的連續發放率變量的思想，也是由此產生。

越來越多的證據表明，至少在浦肯野細胞中，信息不僅僅是使用發放頻率來編碼，也會使用無發放的靜息期的時刻與時間長度來編碼。

#### 時間相關發放率

時間相關發放率的定義為：在一個短時間間隔 t 到 t+Δt 內的平均發放頻率，除以這個時間長度 Δt。它對於平穩的刺激和變化的刺激都適用。在實際測量時間相關發放率的操作中，實驗人員會記錄下某種刺激序列輸入時神經元的反應，並多次重複輸入同樣的刺激序列。這種情況下神經元的反應被稱為刺激後時間直方圖（PSTH）。時間 t 從刺激序列開始時記錄，Δt 必須足夠長以便其中有足夠多的電峰可以對其平均數量進行有效的估算，通常為一個到數個毫秒。每一次實驗中的電峰數之和 nK(t;t+Δt) 除以實驗的次數，就是在這段時間 t 到 t+Δt 之間的平均電峰數。然後再將這個結果除以時間長度 Δt ，就得到了神經元的時間相關發放率 r (t) 相當於 PSTH 的電峰密度。

### 時間編碼

如果神經元傳遞的信息包含在電峰的發放時刻或者高頻電峰的統計漲落中，那麼這樣的神經編碼會被稱為時間編碼。 很多研究表明，神經編碼的時間解析度為毫秒尺度級別，說明電峰的準確時刻是神經編碼的重要組成部份。

神經元發放頻率的高頻漲落可能是噪音，也可能包含信息。頻率編碼理論認為它們是噪音，而時間編碼模型認為它們包含有信息。如果神經系統僅僅使用頻率編碼來傳遞信息，那麼更平穩的發放頻率在演化上會更有優勢，神經元會選擇它來代替現有的不那麼強健的方案。 時間編碼理論為這些「噪音」提供了另一種解釋，認為它們實際上編碼了一些影響神經活動過程的信息。人們使用二進位來說明這個模型：用 1 來表示神經發放，0 表示沒有發放。時間編碼可以使用序列 000111000111 來表示一些和 001100110011 不同的信息，即使它們的平均發放頻率是相同的，都是 6 電峰 / 10 毫秒。 直到最近，科學家們都將突觸後電位特徵的研究重點放在頻率編碼上。然而，腦功能的時間精度，要比單純的頻率編碼所能承載的範圍更精確。除此以外，神經元對於相似的（但是並不等同的）刺激的反應的不同之處，足夠確認在電峰序列中存儲的信息比頻率編碼的最大能力還要多。 

時間編碼描述了動作電位序列中無法用激發頻率來描述的部分。例如，從刺激開始到第一個電峰出現的時間差，峰間期（ISI）概率分布的二階與高階的矩，電峰的隨機性，以及電峰的時間圖樣都是時間編碼所研究的題材。 由於在神經系統中沒有一個絕對時間標準的參考，這些信息要麼表現為一組神經元之間電峰的相對時間關係，要麼和神經振盪相比較。

由刺激引起的電峰序列之時間結構，既由刺激的動力學性質決定，也有神經元的編碼屬性決定。快速變化的刺激會導致精確時間編碼的電峰，以及快速變化的發放頻率，不管使用的是何種編碼策略。神經元反應的時間精確度，不僅僅取決於刺激的動力學性質，也取決於刺激的性質。刺激與編碼的機制互相作用，使得辨識時間編碼變得困難。

在時間編碼中，學習可以解釋為神經活動決定的突觸強度的延後變化。 突觸的變化不僅取決於電峰的頻率（頻率編碼），也取決於電峰的圖樣（頻率編碼），例如電峰時間相關突觸可塑性（STDP）。

### 標題文本

Population coding

## 參考文獻