离片椎类

**離片椎目**（學名：Temnospondyli）又譯為**離椎螈目**、**離椎龍目**或**離椎目**，是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物類群，因椎體由腹面的間椎體和背側的側椎體多塊椎體構成而得名。包括塊椎類（Rachitomes）和全椎類（Stereospondyls）兩大主要分支，前者具有大的間椎體和小的側椎體，多陸生；後者只有間椎體，而側椎體消失，多水生。離片椎類在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛，部分類群一直保持原有的生理形態，掙扎求存至白堊紀，而生存至今的僅剩滑體亞綱一支。牠們廣泛適應各種生境，包括陸地、淡水及近岸的海洋，化石遺骸在各大洲都有發現。

過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目，認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕，而後來的分子生物學研究結果和大量發現的過渡化石證明，滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係。

離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近，身為兩棲動物的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。

## 演化歷程

### 石炭紀至二疊紀早期

離片椎目最早出現於 3 億 3 千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀，離片椎目包括了原始中等身型（例如 樹匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus）。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目，當中一類，如鰓龍，仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約 3 億年前的石炭紀末期及二疊紀初期，有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨，並開始適合陸地生活（例如雙頂螈科與窩螈科），或是重型的半水中掠食者（如引螈總科）。

### 二疊紀中晚期

在二疊紀中晚期，離片椎目主宰了淡水的生態系統，包括東歐的 _Melosaurus_。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化，出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱，四肢細小及退化，頭顱骨變得大而扁平，眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚，但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物：來自巴西長達 9 公尺的巨型鋸齒螈。

### 中生代

在三疊紀早期，窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea 包括了中等至巨大的物種，長 2.3－4 公尺或更長，有著巨大及非常扁平的頭顱骨，最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過 1 公尺。這類動物似乎生活在河底，有可能大部份時間或一生都生活在水中，透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期，部分離片椎目出現了幼態延續的特徵，包括 Dvinosauria 及童鰓螈，在成年時依然保有幼體的外鰓。

三疊紀 - 侏羅紀滅絕事件滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存，包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷（酷拉龍），分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷中，與恐龍一同生活，估計體重可達 500 公斤。

## 下級分類

**離片椎目 Temnospondyli**

* †惡魔螈屬 _Capetus_
* †撒哈拉螈屬 _Saharastega_
* †饕餮螈總科 Edopoidea
  * †科 Cochleosauridae
  * †饕餮螈科 Eryopidae
* 真離片椎類 Eutemnospondyli
  * †樹匐螈科 Dendrerpetontidae
  * 塊椎類 Rhachitomi
    * 引螈類 Eryopiformes
      * †引螈總科 Eryopoidea
      * 全椎形類 Stereospondylomorpha
        * †始螈總科 Archegosauroidea
          * †硬鱷科 Sclerothoracidae
          * †因塔鱷科 Intasuchidae
          * †始螈科 Archegosauridae
        * 全椎類 Stereospondyli
          * †甲螈科 Peltobatrachidae
          * †萊因螈科 Rhinesuchidae
          * †立德克螈科 Lydekkerinidae
          * 大頭螈總科 Mastodonsauroidea
            * †石螈科 Lapillopsidae
            * 長吻迷齒類 Trematosauria
              * †窩龍總科 Trematosauroidea
              * †鈍頭螈總科 Plagiosauroidea
              * †短頭鯢總科 Brachyopomorpha
                * †短頭鯢科 Brachyopidae
              * 寬額鯢總科 Metoposauroidea
                * †寬額鯢科 Metoposauridae
                * †大眼鯢科 Latiscopidae
                * 蚓螈類 Gymnophiona
                  * 無足目 Apoda
    * 德維娜螈亞目 Dvinosauria
      * †德維娜螈總科
        * †德維娜螈科 Dvinosauridae
        * †科 Eobrachyopidae
        * †三節螈科 Kourerpetidae
        * †科 Tupilakosauridae
      * †怪螈科 Zatrachydidae
      * 雙疏螈總科 Dissorophoidea
        * †小合螈科 Micromelerpetontidae
        * 旱行類 Xerodromes
          * †奧森螈類 Olsoniformes
          * 兩棲形類 Amphibamiformes
            * †成目螈 _Eoscopus lockardi_
            * †平鼻螈 _Platyrhinops lyelli_
            * †小鱗螈科 Micropholidae
            * †兩棲螈科 Amphibamidae
            * †鰓龍科 Branchiosauridae
            * †原蛙 _Gerobatrachus hottoni_
            * 蛙形總目 Batrachia
              * †異螈目 Allocaudata
                * †科 Albanerpetontidae
              * 有尾類 Caudata
                * †科 Karauridae
                * 有尾目 Urodela
              * 無尾類 Salientia
                * 無尾目 Anura

離片椎類內部的分化關係：

## 形態特徵

離片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜，包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目。

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀，而椎側體是較細小的骨塊，填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓，發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體，而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活。

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。但是，最少根據一些分析，全椎類可以是一個分支。

## 參考文獻

## 外部連結

* Temnospondyli （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - Tree of Life project
* Temnospondyli - Palaeos
* Temnospondyli - Permian Tetrapods