硬叶猪笼草

**硬葉豬籠草**（學名：_Nepenthes rigidifolia_）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔 1000 米至 1600 米的地區。

其種加詞「_rigidifolia_」來源於拉丁文，「_rigidus_」意為「堅硬的」，「_folia_」意為「葉片」，指其堅硬、革質的葉片質感。「Tahul-tahul」是當地人對該物種的俗稱。

## 植物學史

李乾在 2001 年前的早些時候發現了硬葉豬籠草。在查爾斯・克拉克 2001 年的《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》一書中也提及了這個物種，並作為未描述的類群而被命名為「_Nepenthes_ species A」。在當時的記錄中顯示其生長於海拔 1600 米的地區。

2004 年，李乾非正式的將這個物種命名為高山豬籠草（_N. alpicola_）及無翼豬籠草（_N. aptera_）。園藝栽培的植株通常都以這兩個名字出售。雖然這兩個名字都可以成為其正式的學名，但它們從未與詳細的描述一同發表過，所以現在僅將它們認定為裸名。而在其之後，該物種由 Pitra Akhriadi、Hernawati 和羅斯朱迪・塔明（Rusjdi Tamin）正式描述，並命名為硬葉豬籠草（_N. rigidifolia_）。該描述發表於 2004 年 11 月 22 日。兩年後，Pitra Akhriadi 和 Hernawati 在《蘇門答臘的豬籠草野外指南》一書中包含了該物種，並評估其保護狀況。

2003 年 12 月 11 日，在北蘇門答臘省開羅區詩地加蘭附近海拔 1000 米至 1500 米處採集到了硬葉豬籠草的模式標本，其編號為「_N. rigidifolia—Nepenthes Team (Hernawati, P. Akhriadi & I. Petra) NP 354_」，存放於巴東的安達拉斯大學植物標本館（ANDA）中。另一副同模標本存放於爪哇的茂物植物園植物標本館（BO）中。

2007 年，史都華・麥克佛生對硬葉豬籠草的模式產地進行了考察，並在其 2009 年的專著《舊大陸的豬籠草》一書中發表了一篇關於硬葉豬籠草的描述修訂。

## 形態特徵

硬葉豬籠草為藤本植物，可分支。莖呈圓柱形，直徑可達 1.3 公分，可長達 10 米。節間距可達 5.1 公分。

### 葉

硬葉豬籠草的葉片無柄或具寬大的小葉柄，革質。值得注意的是其葉片特別的肥厚和堅硬。葉片呈匙形至長圓形，蓮座狀植株的葉片可能為卵形。其可長達 20.8 公分，寬至 7.8 公分。葉基漸狹，包住約莖周長的三分之二。蓮座狀植株的葉尖為鈍尖至圓形，攀援莖上的葉基為鈍尖至急尖，也可能為漸尖至急尖。部分標本的葉片略呈盾形，其籠蔓與葉片的銜接處距離葉尖可達 9 公釐。中脈平展，或上表面凹陷下表面凸起。中脈的兩側各有 2 至 4 條縱脈。羽狀脈在葉片上表面明顯，而下表面不明顯。籠蔓可長達 32.1 公分，可能出現籠蔓圈。

### 捕蟲籠

硬葉豬籠草的下位籠通體呈寬卵形，靠近籠口處略微縮小。可高達 15 公分，寬至 6.4 公分。腹面具一對可寬達 2 公釐的籠翼，在唇下約 2 公分處縮小為一對隆起。翼須可長達 5 公釐。籠口為橢圓形至卵形，傾斜，可長達 6.7 公分，寬至 4.7 公分。唇為圓柱形，擴展，可寬達 2.1 公分。唇的前部可能具有一個可高達 1.1 公分的凸起。唇肋可高達 0.5 公釐，間距可達 1 公釐。唇內緣具小型但明顯的唇齒，長約 0.5 至 1 公釐。唇外緣向外翻卷或略呈波浪狀。唇頸可長達 6.7 公分，寬至 4.7 公分。籠蓋呈橢圓形至卵形，可長達 5.2 公分，寬至 3.5 公分。基部常為心形，末端常為急尖至鈍尖。籠蓋的兩側各有 3 條縱脈。籠蓋下表面具大量圓形或略呈卵形的蜜腺，其直徑可達 0.1 公釐。籠蓋無附屬物。籠蓋基部後方具一根可長達 12 公釐的籠蔓尾。其不分叉或三裂。

硬葉豬籠草上位籠大多與下位籠相似。其下部三分之一為寬漏斗形，上部為卵形，籠口處略微縮小。上位籠的體型也較大，可高達 21.1 公分，寬至 9.4 公分。籠翼縮小為一對隆起。唇為圓柱形，可寬達 4.4 公分。其與下位籠類似，唇肋可高達 0.5 公釐，間距可達 1 公釐。籠蓋可長達 7.9 公分，寬至 5.6 公分。位於籠蓋基部後方的籠蔓尾二裂，可長達 16 公釐。

### 花序

硬葉豬籠草的花序為總狀花序。尚未有野生雌性花序的記錄。雄性花序的花序軸可長達 3.9 公分，總花梗可長達 4.2 公分。苞片長約 9 公釐，寬約 4 公釐。每個花梗帶兩朵花，具可長達 2 公釐的絲狀小苞片。花梗基部的未分叉部分可長達 5 公釐。花梗本身可長達 6 公釐。花被片為卵形至橢圓形，可長達 5 公釐，寬至 3 公釐。雄蕊柄長約 4 公釐，直徑約 1 公釐。硬葉豬籠草是豬籠草屬中少數幾個會在同一個莖上長出多個花序的物種。類似的現象還出現在白豬籠草（_N. alba_）、蘋果豬籠草（_N. ampullaria_）、艾登堡豬籠草（_N. attenboroughii_）、班史東豬籠草（_N. benstonei_）、菲律賓豬籠草（_N. philippinensis_）、血紅豬籠草（_N. sanguinea_）和泰國豬籠草（_N. thai_）之上。

### 毛被

硬葉豬籠草毛被的發達程度具有很高的可變性。一部分植株幾乎完全無毛，而另一部分植株的莖部、捕蟲籠、籠蔓和部分的花序可具有橙色至棕色的毛被。其發育中的下位籠和籠蔓常常具密集的柔毛，發育中的上位籠具絨毛。籠蓋可能無毛或具柔毛。花總梗通常略具柔毛，部分花總梗、花梗、苞片、花被片和雄蕊柄具密集的柔毛。

### 顏色

硬葉豬籠草的葉片為綠色，莖、中脈、籠蔓可為綠色、黃色、橙色或紅色。下位籠的顏色很特別：其外表面為黑色、棕色或紫色，並具有許多大型的淡綠色、棕色或橙色的斑點。內表面的上半部為白色至淺綠色或淺黃色，並具有暗紅色或黑色的斑點。唇和籠蓋都為暗紅色、暗棕色或黑色，但籠蓋下表面的顏色通常較淺。上位籠的顏色大致與下位籠相同，但通常較淺。下位籠通常具有暗棕色的唇，而上位籠的唇常為橙色至暗紅色。乾燥標本的莖幾乎是黑色的。乾燥葉片的上表面為淺棕色，下表面為暗棕色，乾燥捕蟲籠為黑色至棕色並具有暗棕色的斑點，而籠蓋幾乎為黑色。

## 生態關係

硬葉豬籠草是蘇門答臘北蘇門答臘省開羅區詩地加蘭附近的一塊小區域特有的物種。其唯一所知的分布地位於路基附近。描述作者在模式產地共觀察了 24 株成年植株，之後的實地考察發現其種群數量已在減少，可能僅剩下兩株。硬葉豬籠草陸生於低地山地森林及灌木叢中。幼苗常岩生。其海拔約在 1000 米至 1600 米之間。硬葉豬籠草與顯目豬籠草（_N. spectabilis_）同域分布，已發現了它們之間的自然雜交種。

因硬葉豬籠草是最近描述的新物種，所以《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中不含硬葉豬籠草，但還是將其暫時評估為極危。2006 年，Hernawati 和 Pitra Akhriadi 利用安達拉斯大學「豬籠草隊」記錄的野外數據，根據世界自然保護聯盟的標準非正式的將硬葉豬籠草評估為極危物種。因硬葉豬籠草並不生長於保護區內，所以其正遭受著土地清理、土地交易、公路建設及路基清理等原生地喪失的威脅。其他的威脅包括森林及灌木叢大火和植物採集者的盜採。

若其模式產地是該物種唯一的分布地，那麼它將是已知最稀有的豬籠草物種之一，並「面臨著滅絕的威脅」。在史都華・麥克佛生的《舊大陸的豬籠草》一書中寫道，急需關於硬葉豬籠草的野外研究，以正確的評估其保護狀況。2010 年，珍稀豬籠草採集（Rare Nepenthes Collection）成立，該組織致力於保護硬葉豬籠草及其他三種瀕臨滅絕的豬籠草屬物種：馬兜鈴豬籠草（_N. aristolochioides_）、圓盾豬籠草（_N. clipeata_）和印度豬籠草（_N. khasiana_）。

## 相關物種

硬葉豬籠草的捕蟲籠在一定程度上與邦蘇豬籠草（_N. bongso_）很相似，但其顏色更接近於顯目豬籠草。硬葉豬籠草與邦蘇豬籠草、卵形豬籠草（_N. ovata_）的區別在於，其上位籠多為卵形，邦蘇豬籠草和卵形豬籠草多為漏斗形；其葉片厚實，革質；唇窄，呈圓柱形，且具非常短小的唇齒。此外，邦蘇豬籠草下位籠的體型通常大於硬葉豬籠草。雖然分類學家簡・斯洛爾（Jan Schlauer）在其食蟲植物資料庫中承認硬葉豬籠草是一個有效物種，但他同時認為其可能是密花豬籠草（_N. densiflora_）的異名。

硬葉豬籠草的下位籠也可能與顯目豬籠草較為類似，但可從顯目豬籠草圓柱形的上位籠、較薄的葉片及分叉的籠蔓尾將其區別開來。

## 自然雜交種

僅發現了硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種。這個自然雜交種僅發現於一個開闊的亂石區，其可能超出了硬葉豬籠草模式產地的範圍（2007 年史都華・麥克佛生考察得到）。該自然雜交種與硬葉豬籠草的區別在於，其捕蟲籠較窄，基部為漏斗形，中部具明顯的籠肩。另一方面，該自然雜交種捕蟲籠的體型寬於顯目豬籠草，具平展的唇及較短的籠蔓尾。關於這個自然雜交種查爾斯・克拉克寫道：「同卵形豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種不同，這個自然雜交種似乎混合了兩個親本的性狀，具有大型且顏色絢麗的捕蟲籠」。

因硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的顏色非常的豐富，所以其表面上與麥克法蘭豬籠草（_N. macfarlanei_）也有幾分相似。但是麥克法蘭豬籠草僅存在於西馬來西亞。

## 注釋

## 參考文獻

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