眼齒鳥屬

**眼齒鳥**（學名：_Oculudentavis_）是蜥蜴已滅絕的一屬，分類地位曾有巨大爭議，最初被敘述為一種鳥翼類恐龍（廣義上的鳥類）。該屬已有兩個物種被命名：**寬婭眼齒鳥**（_O. khaungraae_）和**那加眼齒鳥**（_O. naga_）。該屬的顱骨長度為 1.4－1.7 公分（0.55－0.67 英寸），顯示如果眼齒鳥是一種鳥類，其大小將與現代蜂鳥相當。兩個物種的標本皆出自緬甸北部克欽邦胡康河谷 9900 萬年前的沉積物中，其中寬婭眼齒鳥標本因其身份以及圍繞採集和研究緬甸琥珀的倫理問題而飽受爭議。最初提倡將眼齒鳥作為一屬鳥翼類的論文發表在《自然》上，但自那以後就被從雜誌上撤回。

## 發現與命名

寬婭眼齒鳥（_O. khaungraae_）的化石是一件保存在緬甸琥珀中的完整顱骨，發現於緬甸北部克欽邦德乃鎮的安巴莫地（Angbamo Site）。屬名 _Oculudentavis_ 取自拉丁語 _oculus_、_dentes_ 和 _avis_，意為眼－齒－鳥；種名紀念化石發現者寬婭（Khaung Ra），她將琥珀捐贈給雲南騰衝琥珀閣博物館用於研究。正模標本現保存在雲南騰衝琥珀閣博物館，編號為 HPG-15-3。

同年晚些時候，一份未出版的預印本將第二件標本（GRS-Ref-286278）歸於該屬。論文隨後於 2021 年發表在《Current Biology》雜誌上。該標本由顱骨和軀幹前部組成，與寬婭眼齒鳥標本發現於同一個礦中。牠被建立為新物種那加眼齒鳥（_O. naga_），種名取自緬甸當地的那加人（歷史上在琥珀貿易中扮演著重要角色）。

## 敘述

眼齒鳥顱骨的長度為 1.4 公分（0.55 英寸），顯示如果關於牠的物種識別是正確的，本屬將是已知最小的中生代恐龍。這種動物的大小可與現代的蜂鳥相比，後者是已知的最小的現存恐龍。

牠有著細長的鼻部和球形顱頂以及一排 23 齒的齒列。眼眶非常大，並具有由不尋常的匙形鞏膜小骨形成的厚實的鞏膜環，顯示牠可能是晝行性動物，大部分時間在白天活動。向外傾斜的顴骨和向側面凸出的眼睛顯示牠不具備雙眼視覺。鋒利的牙齒、質地不平的口部皮膚、較高的下頜骨喙突和強健的、不靈活的頭骨，顯示牠可能有相對較強的咬合力，並以小型無脊椎動物為食。

與其他中生代鳥類相比（如果牠是鳥類），眼齒鳥具有一系列類祖征（「原始特徵」）和進階特徵。例如，牠的化石中保留了分離的額骨、頂骨、眶後骨和鱗狀骨，在現代鳥類的身體結構中，這些骨骼融合在一起或消失；大量的齒列也類似於非鳥獸腳類動物；另一方面，眶前窗與眼眶融合，而吻部骨骼拉長並融合，這些特徵在現代鳥類中更為常見；而齒列中含有端生齒或側生齒以及鞏膜小骨呈匙形等特徵，對恐龍類整體來說是前所未有的，而在現代蜥蜴中卻很常見。然而，在顱骨底部附近發現了一塊類似鱗片狀的皮膚，這對鳥來說是不尋常的，但與鱗龍類一致。齒數過多和明顯缺乏眶前窗或方軛骨等特徵也被用來反對其鳥翼類的身份。

兩件標本的顱骨有許多不同特徵，儘管 _O. naga_ 的命名者指出，「兩件標本之間的這些差異中，至少有一部分可能是個體變異、埋葬變形和兩性異形的結果。」

## 分類學

由於眼齒鳥的尺寸過小引起的特殊化導致難以對其分類做出精確的結論，原始描述論文中的系統發育分析支持眼齒鳥在鳥翼類中的基礎位置，而且比始祖鳥更接近現代鳥類，並指出在晚侏羅世和早白堊世之間存在著大約 5000 萬年的幽靈譜系。這篇論文中的系統發生樹顯示牠也有可能是一種反鳥類，就像其他保存在緬甸琥珀中的「鳥類」一樣。

該文章發表後不久，許多古生物學家對眼齒鳥是否是恐龍表示了懷疑，因為與獸腳類動物相比，牠與鱗龍類的相似性要高得多。人們普遍認為該屬顱骨的形狀是支持牠與鳥類具有親緣關係的最大證據，但一些已知的現存蜥蜴（如鏟吻蜥和安樂蜥）和滅絕的爬行動物（如 Avicranium 和 Teraterpeton）也具有形狀類似鳥的顱骨，但這只是一種趨同演化現象。他們還批評了這份只考慮眼齒鳥是鳥類而不考慮其牠可能性（如蜥蜴）的系統發育分析。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的幾位科學家發表了一篇論文，主張將眼齒鳥定為蜥蜴而不是鳥類。2020 年 7 月份，該屬的分類地位因原始論文的撒回而變得不確定（見 § 科學評論），但第二個標本極有可能引出牠正確的分類地位。

本屬包括以下物種：

* 寬婭眼齒鳥 _Oculudentavis khaungraae_ Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020
* 那加眼齒鳥 _Oculudentavis naga_ Bolet, Stanley, Daza, Arias, Cernanský, Vidal-García, Bauer, Bevitt, Peretti & Evans, 2021

## 古生態學

緬甸琥珀產自胡康河谷（Hukawn Valley），牠是緬甸北部克欽邦中生代至新生代的一個大型沉積盆地，地層經歷了褶皺和斷層的地質作用。該盆地被認為是西緬甸板塊或緬甸岩層的一部分，其構造歷史一直存在爭議。該板塊至少在古生代早期就是岡瓦納古陸的一部分，但經歷斷層作用的時間並不確定，估計是從泥盆紀到早白堊世。在琥珀沉積的時期，該板塊是否已經增生在亞洲的大陸坡上，這一點也存在爭議。

緬甸的一些動植物與岡瓦納古陸上的生物具有親緣關係，儘管一些動物（如 Albanerpetontidae 等）並不具代表性。最近的古地磁學重現描述中提出，白堊紀中期，緬甸板塊在赤道以南 5～10 度的特提斯海區域形成了一個島嶼大陸塊。

琥珀礦床提供了豐富的植物化石（包括苔蘚和一種竹子一樣的單子葉植物）、節肢動物（以及許多其他的盜蛛科、有爪動物門、盲蛛目和介殼蟲）和許多脊椎動物（化石包括保存完好的骨骼和羽毛），對森諾曼階早期的古生態環境提供了詳細的記錄。青蛙類的李墨琥珀蛙（琥珀中最古老的青蛙記錄）、蛇類的緬甸曉蛇（_Xiaophis myanmarensi_）、蜥蜴類的緬甸白堊壁虎、一種 Albanerpetontidae 以及一些反鳥類（包括陳光琥珀鳥以及未描述的標本）的存在顯示了緬甸地區在白堊紀時期存在一個潮濕、溫暖的熱帶森林生態系統，而且泛圍至少包含一些淡水棲息地。菊石和海洋介形類化石的存在顯示，一些產琥珀的森林存在於海岸附近。

緬甸琥珀所在地層凝灰岩中的鋯石年齡為 98.8±0.6 Ma，即早白堊世的森諾曼階。

## 爭議

### 關於緬甸琥珀的倫理問題

在《自然》雜誌面上刊登的這篇論文高調發布後，幾位古生物學家重新討論了與有關緬甸琥珀的爭議，該爭議於 2019 年首次提出。其中包括對礦工（含有許多未成年人）工作條件惡劣的指控，以及用於資助克欽邦衝突的緬甸琥珀的高價貿易（類似於血鑽貿易）。截至 2020 年 4 月，由於這種行為與自然資源及侵犯人權之間的聯繫，古脊椎動物學會已阻止其成員收集和研究緬甸琥珀。

### 科學評論

為了回應論文中對眼齒鳥的錯誤的分類鑑定，王維等人還指出作者故意在論文中用了不少模稜兩可的詞。例如，摘要里只用了 "_bird-like_"（像鳥的），而沒有斬釘截鐵的說是"_bird_"。正文中作者又說，這個頭骨與所有鳥類、甚至所有恐龍都太不一樣了。再例如，論文最後總結說：鑑於眼齒鳥的異常形態（顯然與其他所有鳥都不一樣），新的發現極其可能改變現有的分類結果。作者的決定是先考慮該標本屬於恐龍 / 鳥的論斷，而沒有測試其他可能的分類位置（如鱗龍類），因此作者作出的形態學描述和系統發育分析也被王維等人稱為「不合邏輯的」，他指出，如果忽視其牠可能性，這項研究的一切結論，以及結論的外延、重要性和科學意義都將無從談起。 2020 年 7 月 22 日，《自然》上描述該屬的原始論文被撤回。這次撤回是由發現於同一產地的一件全新的、未描述的標本引起的，該標本保存得更完整，且顱骨與 HPG-15-3 非常相似。顱後骨骼顯示出明顯的蜥形綱特徵，顯示牠應該歸入鱗龍類。這個發現成功地反駁了論文中關於原始標本是鳥翼類的假設，並證明眼齒「鳥」實際上是一種蜥蜴。

## 參見

* 近鳥類恐龍地理學
* 鳥類起源
* 近鳥類
* 琥珀中的脊椎動物

## 參考資料

### 參考資料目錄

**眼齒鳥**

* Xing, L.; O'Connor, J. K.; Schmitz, L.; Chiappe, L. M.; McKellar, R. C.; Yi, Q.; Li, G. Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar. Nature. 2020, **579** (7798): 245–249. Bibcode:2020Natur.579..245X. PMID 32161388. S2CID 212670113. doi:10.1038/s41586-020-2068-4.
* Bolet, A.; Stanley, E. L.; Daza, J. D.; Salvador Arias, J.; Čerňanský, A.; Vidal-García, M.; Bauer, A. M.; Bevitt, J. J.; Peretti, A.; Evans, S. E. The tiny Cretaceous stem-bird Oculudentavis revealed as a bizarre lizard. bioRxiv. 2020: 2020.08.09.243048 [2021-07-12]. doi:10.1101/2020.08.09.243048. （原始內容存檔於 2020-08-30）.
* Bolet, A.; Stanley, E. L.; Daza, J. D.; Salvador Arias, J.; Čerňanský, A.; Vidal-García, M.; Bevitt, J. J.; Peretti, A.; Evans, S. E. Unusual morphology in the mid-Cretaceous lizard _Oculudentavis_. Current Biology. 2021: in press. doi:10.1016/j.cub.2021.05.040 .
* Wang, W.; Zhiheng, L.; Hu, Y.; Wang, M.; Hongyu, Y.; Lu, J. The "smallest dinosaur in history" in amber may be the largest mix-up in history. Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology. 2020 [2020-03-16]. （原始內容存檔於 2020-10-05） （中文）.
* Witton, Mark. The ugly truth behind Oculudentavis. MarkWitton.com. 2020 [2020-03-16]. （原始內容存檔於 2021-03-10）.
* Xing, L.; O'Connor, J. K.; Schmitz, L.; Chiappe, L. M.; McKellar, R. C.; Yi, Q.; Li, G. Retraction Note: Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar. Nature. 2020-07-22. doi:10.1038/s41586-020-2553-9.
* Viglione, Giuliana. World’s smallest dinosaur is probably a lizard. Nature. 2020-07-23 [2020-08-07]. doi:10.1038/d41586-020-02214-7. （原始內容存檔於 2021-03-04） （英語）.
* Geggel, Laura. Hummingbird-size dinosaur may actually be a lizard. Live Science. [2020-07-24]. （原始內容存檔於 2021-01-23） （美國英語）.
* Sapunar, Leto. A big Nature study on a tiny dinosaur is being retracted. Retraction Watch. 2020 [2020-07-28]. （原始內容存檔於 2021-03-10） （美國英語）.
* Viglione, Giuliana. World's smallest dinosaur is probably a lizard. Nature. 2020 [2020-08-06]. doi:10.1038/d41586-020-02214-7. （原始內容存檔於 2021-03-04） （美國英語）.

**地質學與地質年代確定**

* Shi, G.; Grimaldi, D. A.; Harlow, G. E.; Wang, J.; Wang, J.; Yang, M.; Lei, W.; Li, Q.; Li, X. Age constraint on Burmese amber based on U-Pb dating of zircons (PDF). Cretaceous Research. 2012, **469**: 155–163 [2020-03-16]. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.014. （原始內容存檔 (PDF) 於 2020-07-21）.
* Westerweel, J.; Roperch, P.; Licht, A.; Dupont-Nivet, G.; Win, Z.; Poblete, F.; Ruffet, G.; Swe, H.; Kai Thi, M.; Wa Aung, D. Burma Terrane part of the Trans-Tethyan Arc during collision with India according to palaeomagnetic data. Nature Geoscience. 2019, **12** (10): 863–868 [2020-03-16]. Bibcode:2019NatGe..12..863W. PMC 6774779 . PMID 31579400. doi:10.1038/s41561-019-0443-2.
* Metcalfe, I. Tectonic evolution of Sundaland. Bulletin of the Geological Society of Malaysia. 2017, **63**: 27–60. doi:10.7186/bgsm63201702.

**古生態學**

* Xing, L.; Stanley, E. L.; Bai, M.; Blackburn, D. C. The earliest direct evidence of frogs in wet tropical forests from Cretaceous Burmese amber. Scientific Reports. 2018, **8** (1): Article number 8770. Bibcode:2018NatSR...8.8770X. PMC 6002357 . PMID 29904068. doi:10.1038/s41598-018-26848-w.
* Poinar, G. Burmese amber: evidence of Gondwanan origin and Cretaceous dispersion. Historical Biology. 2018: 1–6. doi:10.1080/08912963.2018.1446531.
* Matsumoto, R.; Evans, S. E. The first record of albanerpetontid amphibians (Amphibia: Albanerpetontidae) from East Asia. PLOS One. 2018, **13** (1): e0189767. Bibcode:2018PLoSO..1389767M. PMC 5752013 . PMID 29298317. doi:10.1371/journal.pone.0189767.
* Arnold, E. N.; Poinar, G. A 100 million year old gecko with sophisticated adhesive toe pads, preserved in amber from Myanmar (PDF). Zootaxa. 2008, **1847**: 62–68 [2020-03-16]. doi:10.11646/zootaxa.1847.1.5. （原始內容存檔 (PDF) 於 2021-04-23）.

**克欽邦武裝衝突及其影響**

* Joel, L. Some Paleontologists Seek Halt to Myanmar Amber Fossil Research. The New York Times: 1. 2020 [2020-03-13]. （原始內容存檔於 2021-04-26）.
* Gammon, K. The Human Cost of Amber. The Atlantic. 2019 [2020-03-14]. （原始內容存檔於 2021-03-30）.
* On Burmese Amber and Fossil Repositories: SVP Members' Cooperation Requested!. Society of Vertebrate Paleontology. 21 April 2020 [2020-07-22]. （原始內容存檔於 2020-07-10）.
* Amber Resources. Society of Vertebrate Paleontology. 22 July 2020 [2020-07-22]. （原始內容存檔於 2021-01-28）.

## 延伸閱讀

**鳥類的演化**

* Padian, K.; Chiappe, Luis M. The Origin of Birds and Their Flight. Scientific American. 1998, **278** (2): 38–47 [2020-03-16]. Bibcode:1998SciAm.278b..38P. PMID 9472492. doi:10.1038/scientificamerican0298-38.
* Dingus, L.; Rowe, T. The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. New York: W. H. Freeman and Company. 1997. ISBN 0-7167-2944-X.
* Olson, S.L. The fossil record of birds. Farner, D. S.; King, J. R.; Parkes, Kenneth C. (編). Avian Biology **8**. New York: Academic Press. 1985: 79–238. ISBN 978-0-12-249408-6. doi:10.1016/B978-0-12-249408-6.50011-X.

## 外部連結列表

**新聞**

* Press release about _Oculudentavis_ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - _Scientific American_
* Press release about _Oculudentavis_ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - Phys.org
* Press release about _Oculudentavis_ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - _National Geographic_

**其他連結**

* A Tetrapod Zoology article on _Oculudentavis,_ including some discussion on the controversy （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* YouTube 上的 _Oculudentavis_ – _Nature_ Video (3:32; 11 March 2020)