程氏星宿龙

**星宿龍屬**（屬名：_Xingxiulong_，意為「星宿橋之龍」）是中國早侏羅世兩足蜥腳形類的一屬，僅含一個物種，即**程氏星宿龍**（_X. chengi_），由王婭明等人敘述於 2017 年。已知化石包括三件標本，其中兩件為成體，另一件為發育未完全的個體，它們埋藏於同一地點且互相補充，構成了該屬的大部分骨骼。據估計，本屬成體體長約為 4－5 公尺（13－16 英尺），高約 1－1.5 公尺（3 英尺 3 英寸－4 英尺 11 英寸）。系統發育分析表明，星宿龍與同時期的金山龍息息相關，儘管其在蜥腳形類和大椎龍科之外的其他位置也是合理的。

儘管二者有著密切聯繫，但星宿龍與金山龍（以及大多數基底蜥腳形亞目動物）的顯著不同之處在於前者具有許多類似蜥腳亞目的特徵，包括：骶骨具有四塊椎骨；恥骨頂部特別長；股骨、腳部的第一、第五跖骨及肩胛骨寬而結實。這些特徵可能代表了其對支持巨大體重特別是大型腸道的適應性。但與蜥腳類不同的是星宿龍仍為雙足動物。

## 敘述

星宿龍是一種中等大小的蜥腳形類，成年後體長可達 4－5 公尺（13－16 英尺），臀高為 1－1.5 公尺（3 英尺 3 英寸－4 英尺 11 英寸）。從顱骨化石完全融合來看，該屬兩個較大的標本 LFGT-D0002 和 LFGT-D0003 是成年個體；第三個標本 LFGT-D0001 相對而言小了 14％，由於椎骨融合不完全而被認為是一具亞成體。

### 顱骨與頜骨

與同時期的祿豐龍不同，星宿龍的上頜骨側面沒有嵴，保留了 11 個牙槽。再往後方，在眼窩前面，淚骨在其前端頂部附近有一個突出的突起，該特徵也可見於祿豐龍、遠食龍、大椎龍和里奧哈龍身上，但不包括雲南龍、金山龍或隨後的蜥腳形類。顴骨與眶後骨之間的接觸面相當長，類似祿豐龍，而非雲南龍。在顴骨的三個分支中，向後與向上突出的兩個分支成 80° 角，類似板龍和槽齒龍，但這一角度比其它蜥腳形亞目大得多。

在顱骨底部，方軛骨有兩個分支，一個指向前方，另一個指向上方。它們彼此大致垂直，與祿豐龍（45 度角）、雲南龍（60 度角）和金山龍（110 度角）不同。在方軛骨上方，方骨具有兩個關節髁突（articulating condyles），其中一個呈三角形，朝外；另一個更圓的朝內。後者更靠近方骨底部，類似陸豐龍和雲南龍，但有別於板龍。在顱骨後部，頂骨與枕骨間有一個突出的後頂窗（postparietal fenestra）。枕骨上端的底部向前傾斜，以使顱骨的底部變圓。基蝶狀骨橫突（basipterygoid processes）細長，像板龍一樣向下且向外突出，彼此成 80° 角，與祿豐龍和金山龍不同。

與祿豐龍、雲南龍和金山龍相比，星宿龍的下頜窗（mandibular fenestra）的隅骨和上隅骨延伸得更遠，更接近於遠食龍和板龍。其關節帶有向內伸出的錐狀突（pyramidal process）作為下頜關節的延伸；在其後端，它還具有一個向上延伸的凸舌狀突起，該特徵在科羅拉多斯龍、金山龍和一種迄今尚未命名的蜥腳形亞目身上也能看見。

### 椎骨

星宿龍的頸部有十塊頸椎。前寰椎（proatlas）是位於寰椎前方的一塊萎縮性椎骨，在其前方被枕骨大孔（foramen magnum）的頂邊界定。儘管由於化石損壞而很難敘述寰椎本身，但是緊隨其後的軸具有相對較短的中心，側面和底部略微受壓。總的來說，剩餘頸椎相對較短，只有它們長的 2.5 到 3 倍，像祿豐龍一樣愈向後愈短；而其它基底蜥腳形亞目（包括金山龍）的頸椎長度通常大於其高度 3 至 4 倍。第 4 至 9 節頸椎的中央底部有突出的龍骨，形如祿豐龍、金山龍和其他基底蜥腳形亞目恐龍。在頸後部附近，神經棘變得略呈板狀。

星宿龍的十四節背椎略呈雙凹型（amphicoelous）或兩端凹陷，屬於典型的基底蜥腳形亞目特徵。其同樣典型的特徵是第一至第三背椎下側有葉片狀龍骨，這是其它恐龍所沒有的。此外，身體前部附近的背椎具有典型的低、短且略呈板狀的神經棘。然而，不同尋常的是在後三個背椎上也可見到這類神經棘，而只有在像艾雷拉龍和始盜龍這樣的基底蜥臀目動物中才具備該特徵。在中後背椎上，神經棘後上角向外突出以產生凹形後緣，此特徵可見於其它一些基礎蜥腳類身上，而在祿豐龍、金山龍、雲南龍和里奧哈龍身上則沒有看到。

在基礎蜥腳形亞目中，星宿龍有四節骶椎。這是一種典型特徵，通常出現在更多的蜥腳形亞目身上，如黑丘龍、利奧尼拉龍巨腳龍和蜀龍。這些骶椎中的第一節，即背骶（dorsosacral）與下一節骶骨的融合不好；而在橫突（transverse processes）上，它也沒有完全融合到相應的肋骨。背骶和第一對骶肋共同向前延伸以接觸髂骨。第二和第三骶椎（兩個「原始骶骨」）長度大致相同且彼此融合良好。正像其他基底蜥腳形類一樣，第三骶椎橫突也向後向外突出；第四骶椎的橫突和肋同樣如此，它們在後側再次接觸髂骨。所有神經棘皆呈板狀，就像最後幾節背椎上的一樣。

星宿龍尾部保留的尾椎可能超過 35 個。這些椎骨總體較高，非常堅固，並且具有像其它基底蜥腳形亞目一樣的凹面，它們也似乎皆呈兩凹型。前幾個尾椎的橫突寬而平坦，並向上向外突出；位於更後方的尾椎橫向突更加細長和水平，神經棘高而細長，並有些向後突出。

### 四肢

星宿龍的肩胛骨兩端均已擴大，底端寬度為其長度的 56％，頂端寬度為其長度的 49％。其它各種基礎蜥腳形類動物（包括祿豐龍和金山龍）的肩胛骨底端更為膨大，但一般較為細長。相反，雷前龍和萊森龍具有類似的健壯的肩胛骨，但是這兩個分類單元的肩胛骨頂端更加擴展。與金山龍一樣，其肩胛骨軸的最大寬度為整件骨骼長度的 19％至 20％。雷前龍和萊森龍的軸更為堅固，而大多數基底蜥腳形亞目的軸則更窄。

與大多數基底蜥腳形亞目（包括祿豐龍和雲南龍）相反，星宿龍肱骨頂端內表面的結節（tuberosity）發育較差。像雲南龍和金山龍一樣，其尺骨長度大約是肱骨的 61％。而在祿豐龍身上，該比例為 68％，導致尺骨更長。尺骨的頂端相當大，有突出的前內側突（anteromedial process）和前外側突（anterolateral process）。這些突起連同較淺的橈窩（radial fossa）共同形成了尺骨與橈骨的關節。後一骨骼很細長，長度約為肱骨的 54％。星宿龍手部至少有四根手指的化石是已知的，但沒有得到很好的敘述。

總的來說，髂骨與其它基底蜥腳形亞目相似，前部不超過恥骨柄（pubic peduncle）或其與恥骨連接部分的水平面。與其它基底蜥腳形亞目動物不同，其後端略呈方形而不尖銳，從側面看時底部很凹（在其它基底蜥腳形類動物中，它大部分是直的，甚至是凸的）。坐骨柄（ischial peduncle）或與坐骨的連接部分在其底端有一個小的、突出的突起。恥骨頂端（稱為恥骨板）相對較長，占骨頭長度的 40％，而底部（稱為恥骨領）則相對較短。這不同於其它蜥腳形亞目，但類似於一些基礎蜥腳類。恥骨領（pubic apron）外表面有些凹陷，底端向前、後擴展到整個骨骼長度的 16％。最後，坐骨膨脹的閉孔板（obturator plate）在其側面上有一個凹槽。

與雲南龍和金山龍不同，在股骨上，小轉子（lesser trochanter）向股骨頭下方延伸。從正面看，轉子與其它除雷前龍和黑丘龍（它們更靠近外邊緣）以外的基礎蜥腳形亞目一樣靠近骨骼中線。同樣，與許多基礎蜥腳形亞目（包括祿豐龍）相反，第四轉子（fourth trochanter）位於中線附近。在脛骨底部的兩個突起中，後一個較薄，並且比前一個更加向外突出，而非向下。這與大多數其它蜥腳形亞目動物不同，後者兩個突起的厚度均等或者均等地向外突出（如陸豐龍和金山龍），抑或前者更向外突出（如雲南龍）。

距骨背部靠近底端的位置有一個突起。在鼠龍化石上也可見此類突起，儘管後者發育更好且更靠近中線。在跖骨中，第一個是最寬和最堅固的。第五跖骨頂端異常膨脹，其寬度為整件骨骼長度的 85％。在其它蜥腳形類中，這個數字通常為 50％至 77％，儘管雷前龍也可能具有類似擴張的跖骨。在跖骨下方，五根腳趾的指式（phalangeal formula）為 2-3-4-5-1。

## 發現與命名

LFGT-D0002 為星宿龍的正模標本，來自一隻成熟個體，包括部分顱骨和頜骨；第七至第九節頸椎、第八至第十四節背椎、整個骶骨和三十五節尾椎；肋骨和人字骨碎片；左髂骨以及部分恥骨和坐骨；股骨、脛骨和部分腓骨、左踝骨和雙腳（幾乎完整）。

該屬存在兩個參考標本。LFGT-D0003 也是一隻成熟個體，包括部分顱骨和頜骨；第三至第十節頸椎以及所有的背骨和大部分骶骨；肋骨和人字骨碎片；肩胛骨、肱骨、尺骨和橈骨以及手的一部分；部分髂骨（右側完整）和恥骨（左側完整）；左股骨、部分脛骨和腓骨（右側完整），以及右踝骨和部分腳。LFGT-D0001 較小，可能發育未成熟，由骨軸（axis）、第三至第十節頸椎、全部背椎骨和骶骨以及第十九節尾椎；肋骨和人字骨碎片；右肩胛骨和髂骨，以及部分右側恥骨和坐骨；部分股骨和左脛骨以及左踝骨。

這些標本 2013 年發現於中國雲南省祿豐縣三棵樹村附近且埋葬在一起，目前保存在祿豐縣國土資源局。保存標本的岩石為紫色粉砂質泥岩，屬於早侏羅世祿豐組（Lufeng Formation）沙灣段（Shawan Member ），年代初步確定為赫唐階。

2017 年，王婭明、尤海魯和王濤對星宿龍進行敘述。屬名指建於中國明朝的星宿橋（字面意思是「星座」）。同時，種名 _chengi_ 紀念程政武教授，他為包括祿豐地區在內的中國生物地層學（biostratigraphy）研究做出了重大貢獻，並於 2015 年去世。

## 分類學

基於 B・W・麥克菲等人的數據集進行的 2017 年系統發育分析（發表於 2015 年，敘述了新屬造雨龍）發現，一旦從數據集中移除貝里肯龍，星宿龍便是蜥腳形類的基礎成員。在該分類群中，它最接近同時期的金山龍。星宿龍與金山龍共有的特徵包括：顳下窗（infratemporal fenestra）完全置於眼窩後面；肩胛骨的寬度至少是其長度的 20％；恥骨領（pubic apron）或恥骨底部具有凹入的外表面；恥骨領底部的膨脹至少是整個骨骼長度的 15％； 股骨頭（femoral head）與股骨幹（femoral shaft）的橫截面軸線之間的角度約為 30°。通過此分析恢復的拓撲結構（topology）如下所示。

測試了星宿龍的各種其他系統發育位置；其中，最合理的選擇是將其作為大腳類的基礎成員放置在大椎龍科科或蜥腳形類之外，這僅需要兩個額外的進化步驟即可。這可能是由於眶後骨彎曲的上緣和上頜關節後方存在突起的原因，與大椎龍科或蜥腳形類相比，這些特徵可以認為是相對原始的。這種替代方案將在此進化等級中涉及大量鑲嵌進化（mosaic evolution）。需要另外三個進化步驟的位置將星宿龍放在金山龍和近蜥龍之間或雲南龍和金山龍之間。

奇怪的是，星宿龍具有許多通常可在蜥腳類身上見到的特徵，包括：具有四塊椎骨的骶骨（鼠龍也可以通過趨同進化獲得）；長的恥骨板（pubic plate）或恥骨頂部占骨長的 40％（此數字在大多數其他基底蜥腳形亞目中占 25％，在大多數蜥腳類中占 33％，在圓頂龍形類中占 45％至 50％）；相對較為堅固的股骨幹、第一節跖骨、第十五節跖骨頂端以及肩胛骨。這些獨特的特徵可能是趨同進化而不是具有共同祖先的產物。

## 古生物學

星宿龍骨骼的整體堅固性，尤其是臀部、股骨和腳，都與蜥腳類趨同，這表明其內臟相對較大，整體上體重較高。然而，與蜥腳類不同，星宿龍是兩足動物（bipedal）；它缺乏蜥腳類動物對四足（quadrupedal）行走的適應能力，包括相對較長的前肢和尺骨側面前方有突出的突起，而股骨干相對筆直，其尺骨和股骨總的來說更像是典型的蜥腳形亞目。星宿龍、金山龍和雲南龍的肩胛骨大而強壯，可能在其兩足行動時增加了前肢的活動性，但這一特性後來被視作蜥腳類對四足行走的一種適應性。

## 古生態學

祿豐組（Lufeng Formation）含有湖泊、河流和漫灘沉積物中的泥岩和粉砂岩（siltstone）。所知於祿豐組的許多蜥腳形亞目包括許氏祿豐龍（_Lufengosaurus huenei_）、巨型祿豐龍（_L. magnus_）、黃氏雲南龍（_Yunnanosaurus huangi_）、中國兀龍（_"Gyposaurus" sinensis_）、新窪金山龍（_Jingshanosaurus xinwaensis_）、祿豐楚雄龍（_Chuxiongosaurus lufengensis_）、孫氏細細坡龍（_Xixiposaurus suni_）、孫氏益州龍（"Yizhousaurus sunae"）以及不完整碩鱷（_Pachysuchus imperfectus_）。此外，還有獸腳類的三疊中國龍（_Sinosaurus triassicus_）、尹氏蘆溝龍（_Lukousaurus yini_）、金時代龍（_Shidaisaurus jinae_）以及出口峨山龍（_Eshanosaurus deguchiianus_）；鳥臀目的奧氏大地龍（_Tatisaurus oehleri_）和祿豐卞氏龍（_Bienosaurus lufengensis_）；鱷形超目的敏捷裂頭鱷（_Dibothrosuchus elaphros_）、許氏扁頜鱷（_Platyognathus hsui_）、甲板小鱷（_Microchampsa scutata_）和張家窪滇鱷（_Dianosuchus changchiawaensis_）以及祿豐滇中龍（_Dianchungosaurus lufengensis_）；分類不明的古龍類曲條鱷（_Strigosuchus licinus_）；喙頭蜥目的佩氏克利沃蜥（_Clevosaurus petilus_）、王氏克利沃蜥（_C. wangi_）和麥氏克利沃蜥（_C. mcgilli_）；三列齒獸科的二齒獸雲南卞氏獸（_Bienotherium yunnanense_）、小卞氏獸（_B. minor_）和巨型卞氏獸（_B. magnum_）、精緻祿豐獸（_Lufengia deltcata_）、短吻雲南齒獸（_Yunnanodon brevirostre_）以及長吻滇中獸（_Dianzhongia longirostrata_）；哺乳類的瑞氏中華錐齒獸（_Sinoconodon rigneyi_）、奧氏摩根齒獸（_Morganucodon oehleri_）、黑果蓬摩根齒獸（_M. heikoupengensis_）以及小昆明獸（_Kunminia minima_）；一種原顎龜科的烏龜；以及一種「迷齒亞綱」的兩棲類。

## 參見

* 2017 年初龍類研究

## 參考資料