真犬齒獸類

**真犬齒獸下目**（Eucynodontia）是一個似哺乳爬行動物演化支，屬於合弓綱獸孔目的犬齒獸亞目，包含現代哺乳動物的直系祖先與其旁系近親。其成員可分成肉食性與草食性。存在時間可能從晚二疊紀或早三疊紀，直到現代。關於真犬齒獸類的論述集中在晚三疊紀到晚白堊紀的原始哺乳類上。

## 犬頜獸科

真犬齒獸類中最早最基礎的成員是犬頜獸。這種狼大小的掠食者幾乎分布在全世界。下頜的 90% 是獨自承受牙齒的骨頭，稱為齒骨（Dentary）。牙齒經過特化，使它們有不同的作用，包括撕裂與咀嚼。鱷魚撕裂獵物但不能咀嚼。牠們是有效率的掠食動物，但進食雜亂且大量耗費。犬頜獸的耳朵有一塊獨立骨頭可協助聽力 (鐙骨)。下頜與頭骨間由稱為關節骨（Articular）與方骨（Quadrate）的關節連結。

犬頜獸是犬頜獸科中的唯一代表。然而，目前已知更多的衍生近親。

* 犬頜獸科
  * 犬頜獸
* Probainognathidae 科
  * _Probainognathus_
  * _Lepagia_（可能）
* 不清楚分類傾向
  * _Ecteninion_
  * _Hahnia_

## 奇尼瓜齒獸超科

更多的非哺乳真犬齒獸類被發現。主要的肉食性支系是奇尼瓜齒獸超科（Chiniquodontoidea）。有些人計劃將這超科分為兩科。

### 奇尼瓜齒獸科

奇尼瓜齒獸科（Chiniquodontidae）的化石最主要來自南美洲晚三疊紀的下層地層。有些難以分辨的化石 (主要是牙齒) 從歐洲三疊紀中到晚期的地層發現。_Aleodon_ 是從非洲中三疊紀的地層發現，也被歸於這科中，但是其分類還有問題。牠們的大小從迷你的 _Gaumia_，到狗大小的奇尼瓜齒獸（_Chiniquodon_）。

奇尼瓜齒獸科 Chiniquodontidae

* 奇尼瓜齒獸 _Chiniquodon_
* _Aleodon_
* _Belesodon_
* _Gaumia_
* _Probelesodon_

### Dromatheriidae 科

Dromatheriidae 科是基於很小的牙齒所建立起的科，生存在晚三疊紀的歐洲、北美、可能還有印度。雖然化石很稀少，但是化石很像哺乳類。哺乳類祖先的牙齒應該類似這科動物的牙齒，但這些化石還不足以代表人類的祖先。需要更多的化石來證明。這一科應該是個非正式的分類，而非天然分類。

Dromatheriidae 科：

* _Dromatherium_
* 小椎獸 _Microconodon_
* _Pseudotriconodon_
* _Tricuspes_

### Therioherpetidae 科

另一個可能被包括在奇尼瓜齒獸超科裡的是 Therioherpetidae 科，生存在晚三疊紀的南美，可能還有歐洲。_Therioherpeton_ 曾被歸類為 Dromatheriidae 科。也曾被歸類為三稜齒獸科。目前還需要更多的發現與研究。住在南美的成員約老鼠大小，歐洲的 _Meurthodon_ 更小。

* Therioherpetidae 科：
  * _Therioherpeton_
  * _Charruodon_
  * _Meurthodon_
* 分類傾向不確定：
  * _Eoraetia_
  * 昆明獸 _Kunminia_

### 三稜齒獸科

奇尼瓜齒獸超科中唯一在三疊紀之後還存活的是三稜齒獸科（Tritheledontidae 或 Trithelodontidae）。牠們是小型食蟲性生物，長達 20 公分長，而牠們的生活方式推定是極度類似第一批哺乳類。這能解釋它們的滅絕。化石在晚三疊紀的南美、早侏儸紀的南美與北美發現。

* 三稜齒獸科：
  * 三稜齒獸 _Tritheledon_
  * 雙節頜獸 _Diarthrognathus_
  * _Pachygenelus_
  * _Pattsia_
  * 里奧格蘭德獸 _Riograndia_

## Gomphodonts、三瘤齒獸科

傳統上，奇尼瓜齒獸超科的草食性部分都被列入 Gomphodonts（意為釘狀牙齒）項目中。牠們的生存在早三疊紀到早白堊紀，化石在除了澳洲以外的每個大陸都有發現。牠們也被歸類於三瘤齒獸科。這個分法比較像是權宜的作法，而非有系統的分類。

### 冕齒獸科

這科動物中最基本的代表是冕齒獸科（Diademodontidae）。大部份化石來自早三疊紀的南美。其他來自亞洲，可能還有南極洲。

冕齒獸科 Diademodontidae：

* 冕齒獸 _Diademodon_
* _Hazhenia_
* _Ordosiodon_
* _Titanogomphodon_

### 三脊齒獸科

更衍生演化出的是三脊齒獸科，生存在非洲、亞洲、俄羅斯、可能還有北美。有些物種類似同時代的冕齒獸科，而這分支似乎存活到中侏儸紀。Trirachodon 共同生存在擁擠的地方。它們的化石，與它們居住的洞穴，在南美發現。

三脊齒獸科 _Trirachodontidae_：

* 三脊齒獸屬 _Trirachodon_
* _Cricodon_
* 新三脊齒獸屬 _Neotrirachodon_
* 中國頜獸 _Sinognathus_

### 橫齒獸科

三疊紀 Gomphodonts 中，最多樣性的是橫齒獸科（Traversodontidae）。這科動物在早三疊紀出現，並存活到三疊紀結束。原始的代表相當小，較晚的品種可達 50 公分長。最近發現的化石來自於三疊紀末的歐洲，發現的是牙齒，來自於類似鼩鼱大小的動物。化石以在各大洲發現，除了澳洲與南極洲以外，而最好的化石來自於阿根廷與巴西的晚三疊紀的下層地層，可能是橫齒獸類的全盛時期。

橫齒獸科 Traversodontidae：

* 橫齒獸（_Traversodon_）
* _Andescynodon_
* _Arctotraversodon_
* _Boreogomphodon_
* _Colbertosaurus_
* _Dadadon_
* _Exaeretodon_
* 闊齒鱷獸屬 _Gomphodontosuchus_
* _Habayia_
* _Ischignathus_
* 盧安瓜獸（_Luangwa_）
* 囓頜獸（_Massetognathus_）
* _Maubeugia_
* _Menadon_
* _Microscalenodon_
* _Pascualgnathus_
* 磚臼齒獸（_Plinthogomphodon_）
* _Rosieria_、_Rusconiodon_
* _Scalenodon_
* _Scalenodontoides_
* _Theropsodon_

### 三瘤齒獸科

三瘤齒獸科可能是從橫齒獸科演化而來。一般認定非似哺乳類的犬齒獸類生物在三疊紀末滅絕。由三稜齒獸科可證明這是不正確的，三稜齒獸科是食蟲性動物。三瘤齒獸科外型類似三稜齒獸科，是草食性生物。牠們較大（可達 50 公分長）而且存活的更久；至少存活到早白堊紀。牠們的化石顯示出牠們是穴居動物，在科羅拉多州發先一個與遺骨大小相符合的洞穴，與足跡還有生理遺骨一起發現。_Chronoperates_ 是後白堊紀證據有限的代表，但這被通常是為某種哺乳類。三瘤齒獸科極度類似哺乳類，1920 年代以前經常被歸類於哺乳類。然而，牠們的化石保留重要的爬蟲類特徵，特別是下頜與耳部。

目前發現最早的化石起源於早侏儸紀的阿根廷。大多數代表性品種來自於晚三疊紀，這時這科生物幾乎已分布於全世界。其中的小駝獸屬已經在歐洲、中國、北美發現。破碎的三瘤齒獸遺骨曾經在南極洲發現。最近的無爭議化石來自於西伯利亞與日本。三瘤齒獸科的絕種可能與哺乳類的多瘤齒獸的興起有關，尤其是北半球。

* 三瘤齒獸科：
  * 三瘤齒獸 _Tritylodon_
  * 卞氏獸 _Bienotherium_
  * 似卞氏獸 _Bienotheroides_
  * _Bocatherium_
  * 滇中獸 _Dianzhongia_
  * _Dinnebitodon_
  * _Kayentatherium_
  * 祿豐獸 _Lufengia_
  * 小駝獸 _Oligokyphus_
  * _Stereognathus_
  * _Xenocretosuchus_
  * 雲南獸 _Yunnanodon_

## 可能的非哺乳類

根據較寬鬆的定義，哺乳類開始於摩爾根獸（_Morganucodon_）。真犬齒獸類中少數幾個屬被歸類於哺乳類，但應該稱為爬蟲類。中國尖齒獸（_Sinoconodon_）是確切的例子。它的牙齒位置與成長環境並非哺乳類。同樣的例子也適用於晚三疊紀最早期 (卡尼階) 岩石的 _Adelobasileus_ 與 _Gondwanadon_。_Haramiyida_ 也是同樣的例子。然而，身為一個例外，_Haramiyida_ 較為人知的是它的迷你牙齒。除非等到重要的化石出土，_Haramiyida_ 的分類傾向仍有待解決中。

## 過渡性的化石

一般來說，非哺乳類的陸地脊椎動物，下頜的齒骨只有一種牙齒，與犬齒獸相比較不佔優勢。然而，犬頜獸內耳裡只有一塊骨頭，而且兩者的頜部關節是一樣的。

在哺乳類之中，除了最早期的代表以外，齒骨是唯一的下頜骨頭；牙齒非常特化；內耳有三塊協助聽力的骨頭，砧骨、錘骨、鐙骨；頜部關節是由關節骨與方骨構成。

所有這些特徵出現在三疊紀到侏儸紀的過度性化石紀錄中。非哺乳的真犬齒獸類變的更類似哺乳類，更多樣化的物種與早期的哺乳類之間只有生理結構上的層級差異。

在三疊紀原始哺乳類之中，可負載牙齒的齒骨變的更具有優勢，直到下頜骨變的迷你。牙齒長得更複雜、更有效率。哺乳類的頜部關節（齒骨 - 方軛骨）逐漸取代非哺乳類式的下頜。內耳的骨頭仍然只有一塊，其他相關的重要變化仍在進行中；耳蝸管（_cochlear canal_）出現，例如：雲南獸（_Yunnanodon_）。

## 參考文獻

* Much of this article is derived with permission from 中生代真犬齒獸類