生命系统中的旋转运动

輪子和螺旋槳這樣的轉動結構對於交通工具來說必不可少，但對生物的運動似乎並沒有重要意義。儘管存在一些能夠滾動運動的生物，也有鞭毛利用旋轉來推進生物前進的例子，但總體上可轉動結構在生物里十分罕見。

在生命體中，輪式結構的缺乏可以從兩個方面來粗略解釋。首先，在自然選擇下，生物為了進化出輪子，必須先經受發育和進化的考驗。另一方面，在自然環境中，輪式結構與其他諸如跑步或滑行等運動方式相比時，並不具有優勢。這解釋了為什麼生物體即便能進化出輪式結構，擁有這一結構的生物也極為稀有。環境因素下體現的劣勢統一也解釋了為什麼有一些歷史文明曾經放棄了使用輪子的交通方式。

## 生物學中已知的旋轉運動實例

利用轉動的運動方式主要有兩種類型：一種是純滾動，一種是繞旋轉軸進行的旋轉運動。許多生物所進行的旋轉類型都是前一種，而後一種僅在單細胞生物中存在。

### 滾動

一些生物可以將滾動作為其運動方式。不過這些並不能算作使用輪子的例子，因為這些生物是作為整體滾動，而不是利用單獨旋轉的獨立部分進行滾動。

一些具有延展性體質的物種可以將他們的軀體捲成環狀來進行滾動，例如個別種類的毛蟲（利用滾動逃脫危險）、, 虎甲蟲的幼蟲、多足類蟲、螳螂蝦、潮蟲以及平頭穴螈。其他的物種採用更具球形的姿態進行滾動，主要是為了保護內部軀體免受捕食者攻擊。而這一種姿態被以下物種採用：穿山甲、輪蜘蛛、刺蝟、犰狳、南非犰狳蜥、等足目動物以及三葉蟲化石。人們觀察到，穿山甲和輪蜘蛛會主動進行滾動來躲避捕食者。這些物種既可以被動地（在重力或風力影響下）翻滾，也可以通過改變自身形狀來產生推進力從而進行翻滾。

風滾草，作為一些特定植物的地表部分，與這些植物的根部結構分離，並隨風進行滾動以散播種子。這類植物尤其生長在開闊的平原環境中。其中最著名的種類是 Kali tragus (也叫做 Kali tragus, 或俄羅斯刺沙蓬)，其於 19 世紀晚期進入北美，並被歸類為有害雜草。灰球菌屬的真菌也使用同樣的方式傳播孢子。

 
輪蟲屬多細胞微生物門，主要被發現於淡水環境中。

儘管它的拉丁語名字「Rotifer」 意為車輪承載體，但這些生物不具備任何可旋轉的結構。其擁有的是一圈有節奏地跳動的纖毛，用於捕食和前進。

角膜細胞是一種皮膚細胞，在傷口癒合過程中會以滾動的方式進行遷移。這類細胞的作用是形成一道屏障以防止病原體進入以及受損組織的水分流失。

蜣螂能夠將動物糞便塑成球形，並用身體將其滾動。通常的方式是向後行走，用後退推動糞球。系統發生學分析表明，這種滾動行為經歷了多次獨立的進化。這類甲蟲的行為在古埃及的文化中被記錄下來，並被賦予了神聖的意義。儘管進行滾動的是糞球而不是這些甲蟲自身，它們在進行這樣的行為時，同那些自身能夠滾動的動物一樣，也需要克服這類運動的機制問題。 

### 自由旋轉

#### 宏觀層面

動物中，僅有一個已知的有明顯的自由旋轉結構的例子，儘管它是被用在消化過程而不是移動過程：某些雙殼類和腹足類動物的晶杆囊可以進行旋轉。該晶杆由透明的糖蛋白棒組成，這種蛋白糖棒在由纖毛的囊種會不斷形成，並延伸到胃中。纖毛會轉動蛋白糖棒，以使其成為股狀的粘液。當蛋白糖棒在胃中緩慢溶解時，其會釋放消化酶。目前對於活體內晶體柱的旋轉速度估算還存在著較大的差異，且尚不清楚這些晶體柱是持續性旋轉還是間歇性旋轉。

#### 分子層面

目前已知有兩個活細胞採用的分子級旋轉結構的例子。 ATP 合酶是一種用於能量存儲及轉移過程中的酶。它與下面討論的鞭毛馬達有一定相似之處。ATP 合酶被認為是在模塊化演變中出現的，在這一階段中，兩個具有各自功能的亞基相互聯繫，產生了新的功能。

唯一已知的「生物輪」是鞭毛（實質是一種能夠為固定實體提供持續推進力矩的系統），它是一種類似軟木鑽的尾巴，被單細胞原核生物用作向前推進。最著名的例子是細菌的鞭毛。大約由一般的已知細菌至少有一個鞭毛，這表明旋轉可能實際上是生物系統中最常見的運動形式，儘管其僅出現於微觀環境。

在細菌鞭毛的底部，即其伸入細胞膜的地方，有一種驅動蛋白起著旋轉引擎的作用。這一引擎由化學滲透驅動，即質子（氫離子）在細菌細胞膜上的流動：這種流動是由細胞代謝形成的分子擴散引起的。（弧菌屬細菌由兩種鞭毛，側鞭毛和極鞭毛，其中的一部分鞭毛是由鈉離子通道而不是質子通道驅動的。）鞭毛有著極高的效率，能使細菌以每秒 60 個細胞長度的速度進行移動。鞭毛基部的旋轉引擎在結構上於 ATP 合成酶相似。螺旋菌具有螺旋狀的軀體，兩端皆有鞭毛。當螺旋菌在水中移動時，其鞭毛會圍繞軀體的中軸進行旋轉。

古生菌，是一類從細菌分離出來的原核細胞，也同樣具有鞭毛（古鞭毛）。古鞭毛由旋轉的蛋白質殷勤驅動，這一特質在結構層面和進化層面上與細菌的鞭毛有著顯著的區別：細菌鞭毛是由 III 型分泌系統進化而來，而古鞭毛可能是由 IV 型菌毛（性菌毛）進化而來的。

一些真核細胞，如眼蟲屬單細胞生物，也具有鞭毛。但真核細胞的鞭毛在基部並不旋轉，而是在尖端進行旋轉（類似人手腕不動用手指畫圓的動作）。 真核細胞鞭毛，又稱纖毛或未達基鞭毛，與原核細胞鞭毛在結構層面和進化層面上有顯著不同。

## 生物形成輪式結構的生物屏障

自然界中沒有「輪子」存在的現象常被歸因於生物學層面的限制：自然選擇限制了物種可用的進化途徑， 同時，多細胞生物生長和發育的過程中可能無法構造出一個具有實用性的」輪子「 

### 進化約束性

正如目前人們所理解的那樣，進化的過程可以幫助解釋為什麼輪式運動在多細胞生物中沒有進化：簡單地說，如果一個複雜的結構或系統，當它的不完整形式對生物沒有好處時，它就不會繼續進化。

根據新達爾文主義，適應是通過自然選擇逐步產生的。所以重大的基因變化通常只會在不降低個體適應性的情況下在種群中傳播。雖然中性的變化 (沒有帶來益處的變化) 可以通過遺傳漂變傳播，且有害變化也會在特定情況下傳播，但需要多個步驟的重大變化僅在各中途階段能夠增加物種適應性時才會發生。理察・道金斯 (Richard Dawkins) 這樣描述:「雖然『生物輪』的進化從機制上來看是可能的，但由於這一方向的進化在適應性地圖中深谷的另一側，其被不適宜進化的山峰所隔斷，進而無法向其進化。在適應性地圖中，「生物輪」可能坐落在一個高度有益的進化「峰」上，但峰周圍的山谷可能太深或太寬，基因庫無法通過遺傳漂變或自然選擇遷移過去。史蒂芬・傑伊・古爾德指出，生物適應過程僅限於利用現有的組成部分。他評論說，「輪式結構對於生物來說確實能夠發揮大的作用，但是，作為進化遺產遺傳下來的結構限制使得動物們無法最終進化出輪子。「

因此，自然選擇理論解釋了為什麼輪子不太可能解決生物移動的問題：一個部分進化且缺少一個或多個關鍵部件的輪子，可能不會給生物帶來優勢。唯一的例外是鞭毛，這是生物學中唯一已知的自由旋轉推進系統的例子；在鞭毛的進化過程中，其組成部件來源於生物體內較老的結構，而這些部件原先並不行駛有關運動的功能。例如，作為現在旋轉引擎的基底體，可能是由細菌用於將毒素注入其他細胞的結構進化而來的。 這種對已進化結構的利用稱為擴展適應。

分子生物學家 Robin Holliday 曾寫道，「生物輪「的缺失現象與神創論或智能設計論對生命多樣性的解釋相矛盾，因為一個不受進化限制的智能生物，可以在任何可能需要的部位長出輪子來。

### 發育和解剖學上的限制

通過人工製造，不同複雜程度的輪式系統的構建已被證明是十分簡單的。同時，動力幻術與摩擦問題也被證明是容易處理的。然而，由於以下原因，由於不同物種的胚胎發育過程有著巨大差異，該過程對輪子的產生是否適宜，或者退一步說，該過程是否能夠產生一個正常運轉的輪子。

產生輪式多細胞生物所面臨的最大的解剖學障礙，在於輪子的靜態部分和旋轉部分之間的接口。在被動或驅動的情況下，輪子 (也可能是輪軸) 必須能夠相對於機器或機體的其他部分自由旋轉。不像動物的關節（運動範圍有限），輪子必須能夠在不需要被「展開「的情況下進行任意角度的旋轉。因此，輪子不能永久地附著在它圍繞旋轉的軸上 (或者，如果軸和輪子固定在一起，軸就不能附著在機器或生物的其他部分上)。對輪與軸的需求帶來了一些功能性的問題，但這些問題可能在一定程度上是可以克服的 。

## 參考文獻