盤足龍亞科

**盤足龍**（屬名：_Euhelopus_，意為「真正的沼澤腳」）是一屬蜥腳下目多孔椎龍類恐龍，生存於白堊紀早期（1.29 至 1.13 億年前）的中國山東省。它是大型的四足草食性恐龍。不同於一般的蜥腳類，盤足龍的前肢長於後肢。盤足龍的發現在科學上有著重大意義，它是中國第一個進行科學研究的恐龍：1913 年首次發現、1922 年再次發現、1923 年挖掘出土、1929 年發表敘述。與許多蜥腳類標本不同的是，盤足龍保存了罕見、相對完整的頭骨。

## 發現歷史

最初的發現是由天主教神父 R. Mertens 發現於 1913 年，他給德國採礦工程師 Gustav Behaghel 看了他所挖的一些遺骸，後者並在 1916 年將三個脊椎交給中國地質調查局局長丁文江（V.K. Ting）。這可能是第一次對中國的恐龍骨骼進行科學研究。藉由另一位天主教神父 Alfred Kaschel 的幫助之下，約翰・岡納・安德森和譚錫超於 1922 年 11 月再次發現挖掘地。1923 年 3 月，奧地利學生奧托・師丹斯基在相距約三公里的地點挖掘了兩個骨骼。

起初於 1929 年由瑞典古生物學家卡爾・衛曼命名為 _Helopus_（意指沼澤的腳），由希臘文的ἕλος/_helos_（沼澤）和 πούς/_pous_（腳）組成。名稱指的是發現地的沼澤以及瑞典沼澤靴 truga，根據衛曼所說這種靴子類似動物的寬腳。但因這個學名已被一種紅嘴巨鷗 _Helopus caspius_（Wagler, 1832）所使用，所以這個蜥腳類後來在 1956 年由阿爾弗雷德・羅默（Alfred Sherwood Romer）更名為 _Euhelopus_（真正的沼澤腳）。植物界有一種草的屬名也使用了 _Euhelopus_，但不同界允許相同的屬名，因此 _Euhelopus_ 依然是有效的。模式種是**師氏盤足龍**（_Helopus zdanskyi_/_Euhelopus zdanskyi_），種名紀念化石挖掘者師丹斯基。

標本編號 **PMU 24705**（之前的 PMU R233）根據 Wilson & Upchurch 描述成為師氏盤足龍的正模標本。其包含了師丹斯基所發掘的一副骨骼，由衛曼命名為「Exemplar a」但並未正式歸入模式標本。這也是 Mertens 所發現的原始骨骼。PMU 24705 標本包含了顱骨和下頜，以及部分挖掘的部分骨骼：左鼻骨的延髓部分、部分右顴骨、眶後骨的錐形顴骨突；右方軛骨的背突、左翼骨碎片（另一碎片可能是右夾板骨，但太破碎無法從基部移除）、一系列 25 節薦前椎和左大腿骨。

第二具骨骼是另一個個體，體型接近於正模標本，由衛曼標註為「Exemplar b」。該標本由 Wilson & Upchurch 歸於盤足龍。編號 PMU 24706（之前是 PMU 234）包含九節關節連接的背椎和薦椎、兩根背肋、接近完整的骨盆、以及右後肢缺乏第五節蹠骨和多個趾骨。

兩具標本都存放於瑞典烏普薩拉的烏普薩拉大學演化博物館，安裝好的骨架自 1930 年代開始展示。

1923 年，師丹斯基缺乏足夠時間來完成正模標本的挖掘。於是在 1934 年，楊鍾健和卞美年重返挖掘地並挖出四節後背椎、左肩胛和左肱骨。這具標本由 Wilson & Upchurch（2009）標註為「exemplar c」。他們認為這些骨骼來自與正模標本的同一個體。2007 年的消息表示該標本可能不再屬於中國館藏。

## 敘述

### 體型

盤足龍最早被敘述成大型的蜥腳類，成年體重約 15 至 20 噸及長 15 公尺。後來的研究將估計值縮小了。2016 年葛瑞戈里・S・保羅估計體長 11 公尺及重 3.5 噸。

### 解剖學特徵

最早由衛曼所作的特徵檢驗已過時。檢驗是指針對特定物種（或類群）進行解剖學特徵的分析，特徵中可能包含獨有衍徵使物種與其他物種區別開來。

根據 2009 年 Jeffrey A. Wilson 及 Paul Upchurch 的研究，盤足龍可由以下獨有衍徵來鑑定：

* 牙齒向前傾斜，以牙齒前端的琺瑯質邊緣、方向朝前方及上方、扶壁也更靠近上方為證。
* 樞椎（第二頸椎）神經棘末端有個空洞，裡面有三個更深的氣囊凹陷。
* 後樞椎（第三頸椎）有多樣發育的骨骺（epipophyses）以及前關節突（prezygapophyses）之下更細微的前骨骺（pre‐epipopophyses），在椎體和前關節突之間嶺脊的前部突起。
* 椎弓（neural arches）有骺的 / 前關節突的椎板（epipophyseal‐prezygapophyseal lamina），一道從骨骺延伸到前關節突間平行的嶺脊。以分開神經棘基部通常的凹陷來分隔開兩個囊狀區（pneumatocoels）。
* 頸椎的側凹縮成較小的小孔開口。
* 頸椎的神經棘在高度及長度上縮減。
* 第三頸椎的神經棘有一個橫向扁平化的前向突起。
* 前部頸椎在結節（tuberculum）與頭狀突（capitulum）有三個連接肋骨的刺為肋骨頭。
* 由於一個附生稚骨下橫突和兩個肋骨頭之間的一長段，頸肋牢固地位於椎骨下方。
* 後頸部和前背部的中薦前椎神經棘分裂或分叉，並且在頸部基部和前段背椎長有一個中位結節至少和幹骺（metapophyses）一樣大，分叉上的分叉形成三叉狀。
* 中段和後段背部 parapophyseal/diapophyseal 椎板排列成 K 字形。
* 薦前椎氣腔延伸至髂骨，而由氣囊貫穿。

## 分類

衛曼在 1929 年不確定盤足龍（當時叫作 _Helopus_）的親緣關係而建立了獨立的盤足龍科（Helopodidae）。楊將其修改成盤足龍亞科（Helopodinae），先是歸類在圓頂龍科（當時叫作 Morosauridae），而後改至腕龍科。羅默在 1956 年建立了新的盤足龍亞科（Euhelopodinae）。1990 年，John Stanton McIntosh 將盤足龍放置在圓頂龍科中。

Wilson & Upchurch （2009）根據支序分析將盤足龍歸類於盤足龍科（Euhelopodidae），定義為一群起源於侏儸紀東亞地理隔絕情況下產生的特有種演化支。不確定盤足龍科是否為單系群。傳統上常將盤足龍、峨嵋龍、馬門溪龍、蜀龍歸類於單系群盤足龍科的理論已不被近年的系統發生學研究所支持。盤足龍具有類似於泰坦巨龍類的演化特徵，但比泰坦巨龍類原始，可能位於多孔椎龍類中的基礎位置。現在對盤足龍科的定義為：巨龍形類中，離盤足龍較近，而離內烏肯龍較遠的所有物種。

以下的演化樹根據 José L. Carballido, Oliver W. M. Rauhut, Diego Pol and Leonardo Salgado （2011）呈現盤足龍在大鼻龍類的大約位置：

以下盤足龍科演化樹則取自 D'Emic（2012），呈現出盤足龍的親緣物種：

## 古生態學

### 出土與年代

盤足龍的模式標本發現於中國山東省的蒙陰組，標本出土於黃綠色砂岩和黃綠色粉砂岩。

蒙陰組的年代為貝里亞階 - 凡藍今階。過去曾被認為是下白堊紀的巴列姆階或阿普第階，約 1.29 到 1.13 億年前。在 1990 年代曾被誤認為是侏羅紀晚期。

### 生活型態

衛曼的研究非常關注盤足龍的生活模式。雖然盤足龍的腳沒有其他蜥腳類寬，但衛曼描述的扁平足形象令人印象深刻，這是使具有非常重的柱狀腿能夠步態穩定的適應。他將這種扁平足聯想到當時流行的理論，即蜥腳類在水底行走，並以長頸作為通氣管，這可以解釋鼻孔的高位。他並使用馬和農民用的瑞典雪靴照片搭配說明來強調比較。然而衛曼承認此理論的爭議性，他已意識到在水中覓食柔軟多汁植物，其營養價值小，因此傳統觀點是不太可能的。

至今水棲蜥腳類的觀點已完全推翻，牠們被視為典型的陸棲動物。某些蜥腳類似乎具有適應覓食底植的特徵，例如下垂的頭部、背部傾斜、頸部基部幾乎未朝上。有觀點認為所有蜥腳類頸部都需維持水平以防高血壓，且受到頸椎相互活動性所限制。根據 Christian（2010）的研究以盤足龍作為蜥腳類抬高頸部向高處覓植的佐證。相對於後腿，前腿可能較長，如此可能是為了使頸部基部提高。他發現盤足龍頸部結構很適合傾斜。並估計頸部長 4.6 公尺，頸部加頭部的重量為 210 公斤。頸椎在 40 度至 50 度間時壓力最平均，並可像長頸鹿一樣維持筆直的姿勢。高血壓本來會消耗更多體力，但 Christian 計算出將頸部抬高五分鐘會比走路超過十五公尺來得更有效益。若可於五分鐘內吃掉的一株植物平均相距超過十五公尺，則往更高處尋找營養將更有效率。他還指出食物短缺時，有無抬高頸部的能力就成為爭取更多進食機會或只能挨餓的差別了。

從盤足龍的飲食也可印證頸部高端姿勢。短頭顱、高下頜和寬湯匙形牙齒非常適合咬下針葉樹或種子蕨。從 Poropat（2013）的研究得到印證：盤足龍食用高大而堅固的植被，並不同於梁龍超科或泰坦巨龍類的耙狀牙齒，佔有不同的生態棲位。Salakka（2014）也證實這點，但他指出盤足龍的咬合力肯定比不上圓頂龍，且由於體型小，其絕對營養範圍也受限。頜骨只能進行簡單的上下咬合，幾乎沒有咀嚼能力。牙齒不只能夠咬斷、還能稍微割裂植物。

## 參考資料