犬钩口线虫

**犬鉤口線蟲**（學名：_Ancylostoma caninum_）是一種被稱為鉤蟲的線蟲，主要感染狗的小腸。犬鉤口線蟲感染的結果範圍從無症狀病例到狗的死亡都有；更好的營養、年齡的增長、先前的犬鉤口線蟲暴露或疫苗接種都與提高生存率有關。其他宿主包括食肉動物，如狼、狐狸和貓，在人類中也有少數病例報告。

溫暖和潮濕的條件對於犬鉤口線蟲在其生命周期的自由生活階段的生存非常重要，因此它主要局限於溫帶、熱帶和亞熱帶地區。在滿足這些氣候要求的世界部分地區，例如斯里蘭卡、東南亞和馬來西亞，犬鉤口線蟲是犬類鉤蟲病的主要原因。

## 形態學

犬鉤口線蟲雌性通常長 14 至 16 毫米，寬 0.5 毫米，而雄性較小，長 10 至 12 毫米，寬 0.36 毫米。雄性有一個交配囊 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館），它由位於交配期間抓住雌性的三條肌肉射線上的棘狀交尾刺組成。與其他線蟲一樣，它的精子缺乏鞭毛。交配囊是圓線蟲目成員的獨特特徵，因此使其成為識別該亞目成員的有用手段；由於物種之間滑囊外觀的差異，它還用於區分亞目內的成員。犬鉤口線蟲雌性的外陰位於身體的第二和最後三分之一的邊界。

犬鉤口線蟲的牙齒位於頰囊中，分為三組。兩個腹側組形成下頜等效物，而另一組從背側突出並鬆散地等同於上頜。每個腹側集都有三個點，最遠的兩側是最大的。雖然腹側組很突出，但背側組隱藏在頰囊的更深處。

犬鉤口線蟲將其頭端向上（背側）彎曲，這在確定鉤蟲的方向時被認為是一個潛在的混淆來源。如果它最近攝入了血液，犬鉤口線蟲是紅色的；如果沒有，它會是灰色的。犬鉤口線蟲有一條由食道、腸道和直腸組成的消化道 —— 食道肌肉發達，反映了它在進食時將腸黏膜拉入體內的作用。犬鉤口線蟲的食道和肛門環是神經纖維的來源，這些神經纖維延伸到全身以支配感覺器官，包括雙器和側尾腺孔。

卵由雌性產卵，通常在八細胞階段。卵寬 38 至 43μm，壁薄。

## 分配

冷凍、溫度超過 37°C、乾燥或將犬鉤口線蟲暴露在陽光下都會降低自由生活階段的存活率，如果不超過 37°C，感染率會隨著溫度升高而上升。因此，犬鉤口線蟲主要局限於溫暖、潮濕的氣候，儘管在溫度欠佳的美國和加拿大南部發現了感染。特定的生態位也能夠滿足犬鉤口線蟲的環境要求，不一定在熱帶地區，例如礦山。

## 生命循環

### 通過環境傳播

卵從宿主的糞便中排出，通常在一天內在潮濕、溫暖的土壤中孵化成具有無生命表皮層的幼蟲。到 4 至 5 天，幼蟲已經蛻皮兩次並能夠感染宿主。從糞便遷移到周圍的土壤中。存在兩種來自環境的感染途徑。第一種途徑涉及毛囊或汗腺處的皮膚滲透，尤其是在經常與土壤接觸且皮膚比其他地方更薄的腳墊之間。犬鉤口線蟲分泌的一種蛋白酶被認為有助於這一過程。然後幼蟲通過真皮遷移，進入循環系統並被帶到肺部。犬鉤口線蟲幼蟲在肺部離開血液，從肺泡向上通過氣管並被吞食，最終進入腸道。

第二種和更常見的到達小腸的途徑是宿主直接攝入犬鉤口線蟲，但隨後的過程在任何一種情況下都是相同的。在幼蟲的第三階段，雄性或雌性生殖器官開始建立。這一階段的幼蟲已被證明會分泌一種與毒液過敏原相關的分子（Ac-asp-2），以響應宿主特異性信號；這被認為可能有助於感染過程。第三次也是最後一次蛻皮，形成成熟的犬鉤口線蟲，然後以小腸壁的黏膜和血液為食。進食的觸發被理解為受體介導的反應；然而，這一過程的細節尚未確定。有性生殖也發生在腸道中，以產生另一輪卵子以完成循環。雌性被認為會產生一種吸引雄性的信息素，並且每天能夠產下大約 1 萬個卵。

### 直接傳播

宿主之間的直接傳播也是可能的。通過皮膚進入體內的幼蟲可以避免通過肺部排出並保持在循環內以在身體周圍運輸。在懷孕女性的子宮動脈，幼蟲能夠穿過胎盤導致胎兒產前感染。如前所述，受感染胎兒的幼蟲會移動到肝臟直到出生，然後繼續遷移並通過循環和肺移動到腸道。或者，犬鉤口線蟲幼蟲從肺部循環中逃脫，可能會被帶到乳腺，並從母親的初乳或乳汁中傳播給她的幼崽；然後感染以與從環境中攝取感染相同的方式進行。已發現受感染的母親很少將產前傳播給幼崽，而在哺乳期間通過哺乳途徑引起傳播的可能性要高得多。

## 發病

### 遷移至腸道期間的損傷

犬鉤口線蟲幼蟲在通過皮膚進入宿主時對宿主造成傷害，使傷口易受繼發感染 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. 當幼蟲通過皮膚遷移時，通常會刺激炎症反應，即皮膚炎，這會在具有超敏反應的宿主中加劇。當幼蟲離開循環進入肺部時會造成進一步的損害，損害的程度取決於感染的程度；肺炎和咳嗽是常見的後果。

### 腸道損傷

一旦進入腸道，犬鉤口線蟲就會附著並攝入黏膜內層，同時消耗一些血液；24 小時內最多 0.1 毫升。在 24 小時內，犬鉤口線蟲通常從六個地點進食。這種對黏膜的損害會損害身體的防禦能力，並可能導致微生物的繼發感染。犬鉤口線蟲使用一組稱為犬鉤口線蟲抗凝蛋白（AcAP）的抗凝劑來抑制一系列凝血因子，例如 Xa，通過防止凝血和增加失血來幫助餵養過程。這些 AcAP 是存在的最強大的天然抗凝劑之一，是導致貧血和在受感染宿主的糞便中觀察到血液的關鍵原因。失血量在雌性產卵之前達到高峰，因為這是它們對食物的需求最大的時候；他們吃的量也達到頂峰，因此對腸道造成了最大的損害。

## 診斷

糞便分析是確認疑似犬鉤口線蟲感染的最終方法。對糞便進行取樣並在顯微鏡下檢查犬鉤口線蟲的特徵性卵形薄殼卵。糞便中沒有蟲卵並不能排除感染；在最初的感染和糞便中的卵排泄之間存在至少 5 周的顯著延遲（幼蟲必須完全成熟並繁殖才能產卵）。事實上，幼犬經常在糞便中的卵開始排出之前死亡。使用糞便樣本中的卵子數量作為感染程度的指標需要小心，因為當蠕蟲總數增加時，雌性會產生更少的卵子。

預期觀察到的體徵和症狀是精神萎靡、體重減輕、虛弱、被毛粗糙和表明貧血的黏膜蒼白。餵養良好、感染較小的老年犬可能很少或甚至沒有這些症狀。腹瀉是罕見的，但由於其中存在血液來源的血紅蛋白，大便通常是黑色的。

由這種犬鉤口線蟲感染引起的疾病被統稱為「鉤蟲病（hookworm disease）」或更具體的術語「ancylostomiasis」和「ancylostomosis」，它識別致病線蟲的屬。

## 預防與控制

清潔的環境可以最大限度地降低犬鉤口線蟲感染的風險；這可以包括在狗窩中定期清洗混凝土或礫石，而不是土壤。通常在將雌性用於繁殖之前對其的線蟲（如犬鉤口線蟲）感染情況進行檢查，並且可以將分娩和哺乳限制在消毒區域，以降低幼崽出現健康併發症的風險。當已知或懷疑懷孕犬感染時，可以給雌性服用芬苯達唑或伊維菌素，以避免傳染給幼犬。

犬科動物隨著年齡的增長自然地對犬鉤口線蟲產生顯著的抵抗力；這種保護在完全成熟的雌性中發展得更快，並且比完全成熟的狗表現出更大的抵抗力。具體而言，與年齡相關的抗性意味著犬鉤口線蟲需要更長的時間才能在老年動物中達到性成熟，並且完全發育的幼蟲更少。

## 疫苗接種

已經開發了許多針對犬鉤口線蟲的疫苗，並取得了不同程度的成功。在蠕蟲的攝食過程中使用一種重要的酶很受歡迎，其中一個例子是 AcCP2，一種蛋白酶，當用於給狗接種疫苗時，會產生強烈的抗體反應，減少糞便中的卵子數量並減少腸道蠕蟲大小。這些影響歸因於抗體結合後 AcCP2 活性降低。使用另一種犬鉤口線蟲消化酶 AcGST1 也採用了類似的方法，但它未能在狗身上產生具有統計學意義的結果。

另一種方法是破壞犬鉤口線蟲的遷移能力。這是使用犬鉤口線蟲的 AcASP1 蛋白成功完成的，它提高了所有亞類的抗體水平，並減少了蠕蟲負擔。使用相同疫苗的其他研究表明，這種方法可減少 79% 的蠕蟲負擔。

之前接觸過犬鉤口線蟲的動物表現出增強的抵抗力，但仔細清除之前感染的所有蠕蟲會導致這種抵抗力的喪失。對小鼠的研究表明，由於過去的接觸而產生的抵抗力可以防止其他致命的蠕蟲劑量，這是抵抗力的一種一般形式 —— 通過口腔或皮膚來防禦隨後的感染。

## 藥物

用於治療犬犬鉤口線蟲感染的藥物包括：敵敵畏、芬苯達唑、氟苯達唑、甲苯咪唑、硝硫氰酯、哌嗪、噻嘧啶、米爾貝黴素、莫昔克丁、二乙基卡馬嗪、奧苯達唑和伊維菌素。

## 在人類中

在人類等不適當的宿主中，犬鉤口線蟲能夠進入皮膚，但不能進入循環系統並進入腸道；相反，皮膚幼蟲移行症是由線蟲在皮膚內的運動引起的，並且可以在沒有干預的情況下持續數月。

雖然無法通過這種途徑進入腸道，但它可以通過攝入發生；在一份關於澳大利亞昆士蘭北部 93 例小腸炎病例的報告中，這些病例可能是由犬鉤口線蟲感染引起的，所有受訪者都描述了與犬鉤口線蟲接觸一致的行為，一名患者的大腸鏡檢查結果顯示為成年犬鉤口線蟲蠕蟲。從那時起，工作表明犬鉤口線蟲很容易被忽視或無法保存在標本中，這使得人類感染的真實發生率可能高於官方記錄的。

## 經濟負擔

受犬鉤口線蟲感染的動物不能用於食物或勞動目的，因此動物疾病造成的經濟負擔很低。人類的犬鉤口線蟲感染可能被低估和誤診；因感染而缺工所造成的經濟影響可能也是被低估且顯著的。

## 參考文獻