环境承载力

**環境承載力**（英語：carrying capacity，也稱**環境容納量**、**環境容受力**）是在一個環境中，給定食物、棲息地、水和其他可用資源的情況下，該環境能夠維持的物種的最大族群規模。環境承載力定義為環境的最大負荷，它在族群生態學中可對應出生個體數等於死亡個體數時（遷入和遷出同理）的族群平衡。環境承載力對族群動態的影響可用邏輯斯諦函數建模。環境承載力已應用於分析環境對於生態、農業和漁業能夠支持的最大族群規模。這一概念曾應用於多種不同的過程，並在 1950 年代應用於人口極限的討論。專指人類時，該概念稱為**環境人口容量**，涵蓋了永續人口的概念。

在全球範圍內，科學數據表明，人類生活超出了地球的承載力，而這種情形無法無限持續下去。相關證據在千禧年生態系評估、生態足跡帳戶和地球限度研究中都得到了詳細介紹。1972 年出版的《增長的極限》一書發表了對全球極限的早期詳細研究，引起了後續評論和分析。22 位研究人員在 2012 年發表在《自然》期刊上的一篇綜述表達了對地球生物圈可能「正在接近狀態轉移」的擔憂。

## 起源

在族群動態方面，比利時數學家 Pierre François Verhulst 在 1838 年首次發表基於人口增長建模研究的方程，但當時並未明確使用「承載力」一詞。

英文中「承載力」（carrying capacity）一詞的起源尚不確定，有人認為它最初是在 1840 年代「國際航運的背景下」使用的，或者是在 19 世紀的實驗室中的微生物實驗中首次使用的。2008 年的一篇文獻綜述發現，該詞在英語中的首次使用是 1845 年美國國務卿向美國參議院提交的一份報告。然後，該詞在 1870 年代成了生物學中普遍使用的術語，在 1900 年代初期的野生動物和家畜管理中得到了最大的發展。它已然成為生態學中的一個重要術語，用於定義與 1950 年代人口規模相關的自然系統的生物學極限。

新馬爾薩斯主義者和優生學家在 1950 年代推廣使用該詞，用以描述地球可以支持的人口數。

Hadwen 和 Palmer（1923）將環境承載力定義為在一定時期內放牧而不破壞牧場的族群密度。

1933 年，美國人奧爾多・利奧波德首次將其用於野生生物管理，一年後，濕地專家 Paul Lester Errington 也將其用於同一領域。兩者以不同的方式使用該術語，利奧波德主要是使用其放牧的意義（承載力被用於指地域中允許存在的動物最高密度，區別於物種願意生活其中的內在密度水平的「飽和水平」），而 Errington 將「承載力」定義為超出該水平後捕食會變「嚴重」的動物數量（該定義在很大程度上被拒絕，甚至被 Errington 本人）。尤金・P・奧德姆於 1953 年出版的重要且流行的生態學教科書《生態學基礎》（_Fundamentals of Ecology_）推廣了該概念，定義為人口增長邏輯斯諦模型的均衡值，即其現代意義。

## 數學

出生率減死亡率之差是自然增長率。如果特定生物的數量低於給定環境的承載力，則該環境可以支持正的自然增長；如果已經高於該閾值，則族群數量通常會減少。因此，環境承載力是環境可以支持的物種個體的最大數量。

由於各種因素，族群規模在超過承載力時會下降，這些因素可能包括空間不足、食物不足或光照條件不佳，具體情況取決於物種。環境承載力可能因物種而異。

在標準生態學代數中，如族群動態的簡化 Verhulst 模型所示，承載力由常數_**K**_表示：

　
: ${\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)$

其中，

　
: N 為族群規模；

　
: r 為內在增殖率；

　
: K 為當地環境承載力；

　
: _dN/dt_（N 對時間 t 的導數）為族群規模隨時間的變化率。

由此，該方程將族群規模 N 的增長率與當前族群規模聯繫起來，考慮了兩個常數參數 r 和 K 的影響。字母 K 取自德語詞 Kapazitätsgrenze（容量限制）。

以下方程是對原始 Verhulst 模型的變形：

　
: ${\frac {dN}{dt}}=rN-\alpha N^{2}$

方程中，承載力 K，即 $N^{*}$ ，為

　
: $N^{*}={\frac {r}{\alpha }}.$

將 Verhulst 模型繪製成圖，則族群規模隨時間的變化呈現 S 型曲線，在 K 處達到最高水平。這就是邏輯斯諦增長曲線，計算公式為：

　
: $f(x)={\frac {L}{1+e^{-k(x-x_{0})}}},$

其中，

　
: e 為自然對數（歐拉數）底，

　
: _x_0 為 S 形曲線中點的 x 值，

　
: L 為曲線的最大值，

　
: K 為曲線的邏輯斯諦增長率或陡度，

　
: $f(x_{0})=L/2$ 。

邏輯斯諦增長曲線描繪了族群增長率和環境承載力的相互關係。如邏輯斯諦增長曲線模型所示，當族群規模較小時，族群數量近似呈指數增長。然而，隨著人口規模接近承載力，增長放緩並在 K 處達到零。

一個特定系統的環境承載力取決於一個限制因素，可能是可獲得的食物、水、築巢區域、空間或可以消納的廢物量。在資源有限的情況下，例如鯨落中的食骨蠕蟲族群，或培養皿中的細菌，在資源耗盡後，族群曲線在 K 處達到最高點口會回落至零。而在資源能夠不斷補充的系統中，族群規模在 K 處達到平衡。

現時已有軟體能夠協助計算給定自然環境的承載力。

## 族群生態

環境承載力是生物學家在試圖更深入了解生物族群及其影響因素時常用的方法。在處理生物族群時，承載力可以用作穩定的動態平衡點，同時考慮到絕滅率和定植率。在人口生物學中，邏輯斯諦增長假設人口規模在平衡值上下波動。

許多作者質疑該術語對實際野生族群是否有用。儘管在理論和實驗室實驗中有用，但環境承載力在測度野外環境中的族群極限時用處不大，因為它假定物種之間不存在相互作用。

## 農業

世界各地習慣使用不同的單位來計算農業的承載力。在澳大利亞，計算圍場的承載力時可使用乾羊當量（DSE，「干」指未產奶）。1 DSE 代表 50 kg 的未產奶、狀態穩定的美利奴母羊。除了綿羊外，環境對其它牲畜的承載力也可使用 DSE 衡量。一隻 200 kg 的英國品種斷奶小牛，增重為 0.25 kg / 天時，相當於 5.5 DSE，但如果相同體重的同類小牛增重 0.75 kg / 天，則相當於 8 DSE。牛並不完全相同，其 DSE 會因品種、生長速度、體重、公母，以及斷奶、懷孕或處於哺乳期而改變。對農民而言，計算土地承載力有重要意義，這樣他們才能控制在永續的放養率。在英國，圍場的承載力以 LU（livestock units，牲畜單位）計量，但存在不同的計算方法。紐西蘭則使用 LU、EE（ewe equivalents，母羊當量）或 SU（stock units，家畜單位）。在美國和加拿大，傳統單位使用動物單位（animal units，AU）。法國 / 瑞士使用的單位是 Unité de Gros Bétail（UGB）。

在瑞士等一些歐洲國家，牧場的承載力傳統上以計量，1 Stoß 等於 4 Füße（英尺）。更現代的歐洲單位是 Großvieheinheit（GV 或 GVE），相當於 500 kg 活重的牛。在粗放農業中，常見的放養率為 2 GV/ha；在集約化農業中，當放牧補充額外的飼料時，放養率可達 5 到 10 GV/ha。在歐洲，平均放養率因國家 / 地區而異，2000 年荷蘭和比利時的放養率分別為 3.82 GV/ha 和 3.19 GV/ha，周邊國家的放養率約為 1 到 1.5 GV/ha，更多的南歐國家的比率較低，西班牙的比率最低，為 0.44 GV/ha。該單位也可以應用於自然區域。大型食草動物以大約 1 GV/ha 的速度吃草，在中歐草原被認為是永續的（儘管這取決於許多因素）。在生態學中，理論上（即循環演替、斑塊動態、wood-pasture 假說）認為，野生動物 0.3 GV/ha 的壓力就足以阻礙自然區域形成樹林。由於不同物種有不同的生態棲位，例如馬吃短草，牛吃長草，山羊或鹿更喜歡吃灌木，生態棲位分化使得區域對多物族群體的承載力略高於單一物種的情形。

聯合國糧食及農業組織（FAO）給出了三個國際單位：FAO 北美牲畜單位、FAO 撒哈拉以南非洲牲畜單位，以及熱帶牲畜單位。

還有一種粗略估計圍場承載力的方法，即簡單地觀察畜群的狀況。在澳大利亞，評定牲畜狀況的國家標準化系統是**身體狀況評分**（body condition scoring，BCS）。狀況極差的動物的 BCS 評分為 0，非常健康的為 5，動物評分可以取這兩個數字之間 0.25 為增量的數值。必須對至少 25 隻同類的動物評分，以提供具有統計代表性的數字，並且必須每月評分。如果平均值下降，就可能是由於放養率超過圍場的承載力，或者飼料給得太少。該方法在確定放養率方面不如觀察牧場本身那麼直接，因為族群狀況的變化可能滯後於牧場狀況的變化。

## 漁業

漁業中，環境承載力可應用於計算漁業管理的持續漁獲量的公式。最大持續漁獲量（maximum sustainable yield，MSY）定義為「在平均環境條件下，從捕撈的族群（魚群）中能夠持續地漁獲的最高平均漁獲量」。它最初被計算為承載力的一半，但多年來一直有變動，現在一般視為族群數量的約 30%，具體視乎物種或族群。當魚群的個體數因捕撈而低於承載力時，根據 Verhulst 模型，數量會指數增長，小於或等於 MSY 時，所漁獲的是族群的盈餘產量，可以在不減少族群的均衡規模的情況下持續獲取，使族群保持在最大補充狀態（但是，年度捕撈可以看作是方程中 _r_ 的修改，即環境已發生改變，這意味著每年捕撈下的平衡狀態下，族群規模略低於沒有捕撈時的 _K_）。但須注意，從數學和實際角度來看，MSY 是有問題的。如果計算出錯，即使每年的漁獲量只比 MSY 高一點，其族群動態也會令族群數量最終減少至零。環境的實際承載力在現實世界中可能是波動的，這意味著實際上，MSY 可能每年都略有不同。其他相關的概念有最優持續漁獲量（optimum sustainable yield）和最大經濟產量（maximum economic yield），它們都是低於 MSY 的漁獲量。

## 人類

隨著氣候變遷成為一個更大的問題，環境人口容量已經從社會和自然科學轉向政治辯論。目前，承載能力往往被認為是自然與人類之間的正常平衡。承載力取決於人口可用的自然資源量以及資源的需要量。當它開始使用時，它著眼於人類對環境或特定物種的影響。人類學對承載能力概念的批評是，它未能考慮人類與環境關係的多層次的細微差別。關於環境人口容量的討論往往使用一個框架，它不公平地指責那些受氣候變遷和環境退化影響更嚴重的人群。格溫貝・湯加研究項目（Gwembe Tonga Research Project，GTRP）是非洲的一項長期研究，以贊比西河上的卡里巴大壩的建設為研究案例，探索大規模發展對人口的影響。大壩的建造和隨後在該地區發生的洪水令 57,000 人流離失所。旱年的增加，以及流離失所者加入已經有人定居的土地，給流離失所者帶來了極大的不穩定，而他們則用親屬關係網絡和救濟糧應對資源稀缺。研究始於 1956 年，初定 1962 年結束，但研究人員選擇無限期地繼續，以更好地了解社區及其隨時間的變化。人口因卡里巴水庫的開發而重新安置。一些村莊不得不選址在在新水壩下。六千人在盧西圖定居，種族差異很大。該地區的乾旱越來越頻繁，且必然產生一些環境成本。然而，GTRP 發現，這並未對生態產生不可避免的永久性破壞。1994 年至 1995 年間，盧西圖大旱，顆粒無收。然而第二年，人們迎來了豐收。雖然這對全體人口而言還不夠，但已比其他年份要好。乾旱使土壤得到休養，並使收成比往年更多。自 1970 年代銅業崩潰以來，當地經濟一直在苦苦掙扎。

多年來，研究人員一直試圖用數字來計量環境人口容量，但沒有哪個模型適用於每個城鎮、都市或國家。導致這種情況的一些問題如下：

1. 均衡假設
2. 難以測量食物量
3. 無法考慮口味和勞動量的偏好
4. 充分利用糧食資源的假設
5. 忽視景觀異質性
6. 假設社區是孤立的
7. 未充分考慮短期和長期的變化
8. 未考慮生活水平

將環境承載力應用於人口時，應考慮這八個問題。環境人口容量假設存在一個均衡，但均衡不一定真正存在。食物來源也難以衡量。並非所有食物都始終可獲得，何謂食物充足也有很大變數，因為卡路里可能比營養價值更重要，而且人類的偏好難以衡量。它還假設食物資源得到了充分利用，並未考慮到上述的偏好，未考慮文化禁忌、知識的缺乏。在何時何地投入勞動力也是可選擇的，這可能有代際差異或因人群而異，因為需求和目標以不同方式影響優先事項。環境人口容量還假設整個景觀是同質的，區域沒有很大的變異，也沒有微觀世界。它還假設人口和群體是孤立的，忽略了親屬網絡支持或遷移等行為。環境人口容量的其他問題包括它採用了歷史觀點，忽略了自然波動，也沒有解決與人口息息相關的問題，例如生活水平。環境人口容量試圖反映的人口均衡，實際上比簡單應用該概念本身的分析，要更加多變和複雜。最近一些科學家認為，人類是不斷適應的，因此沒有任何極限可以完全消滅他們。另一些人則認為，人類過度使用資源會降低整體的承載力。

## 參見

## 延伸閱讀

* Kin, Cheng Sok, et al. "Predicting Earth's Carrying Capacity of Human Population as the Predator and the Natural Resources as the Prey in the Modified Lotka-Volterra Equations with Time-dependent Parameters （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）." arXiv preprint arXiv:1904.05002 (2019).

## 參考文獻