獸腳類

**獸腳亞目**（學名：Theropoda，發音為 /θɪəˈrɒpədə/，源自古希臘語單詞 θηρίον「野獸」和 πούς, ποδός「腳」）通常歸類於蜥臀目，儘管 2017 年的論文已將他們作為鳥臀目的最近親屬放置在擬議的鳥腿龍類中。是群雙足恐龍。雖然牠們主要是肉食性動物，但是在白堊紀時期，一部份的獸腳類恐龍演變成為植食性、雜食性、甚至食蟲動物。獸腳類最早出現在三疊紀晚期的卡尼階，大約是 2 億 3100 萬年前。牠們從侏儸紀早期開始成為獨占廣大陸地的肉食動物，直到 6500 萬年前的白堊紀結束為止。獸腳亞目也是恐龍總目中唯一有肉食物種的族群，其餘的鳥臀目所有恐龍、以及和獸腳亞目同為蜥臀目的蜥腳亞目都已經改為素食，但他們的祖先卻肉食素食都有。

獸腳亞目後來演變出一類特殊的恐龍，稱為虛骨龍類；而虛骨龍經過幾千萬年的演化，演變成了現今 10,500 個物種的鳥類的共同祖先，鳥類是存活至今的獸腳亞目恐龍。而目前已知最早的鳥類在侏儸紀晚期已經出現，例如始祖鳥，並且在非鳥恐龍還存活的白堊紀就已經有例如黃昏鳥和孔子鳥之類的現代鳥類生存了。獸腳亞目與鳥類之間的共同點包括：腳掌有三趾（牠們的第一趾其實萎縮在腳部後方）、胸部上的「叉骨」、與充滿空氣的骨頭。此外，某些獸腳類恐龍的手臂擁有羽毛（但不應具備飛行能力，例如恐爪龍和伶盜龍）和孵卵行為。

## 演化歷程

在三疊紀晚期，一些原始獸腳類與獸腳類恐龍便已經出現。最早且最為原始的肉食性恐龍是阿根廷的始盜龍與艾雷拉龍科。艾雷拉龍科最早出現於三疊紀的卡尼階後期到諾利階（Norian）早期。在北美洲與南美洲可以發現這類恐龍化石，此外牠們可能也出現在印度與非洲南部。艾雷拉龍科同時擁有一些較為原始以及較為晚近的恐龍特徵，是一種鑲嵌演化（Mosaic evolution；不同特徵擁有不同演化速率）的現象。古生物學家們本來認為艾雷拉龍類是獸腳類的物種之一，不過後來發現牠們可能是原始的蜥臀目恐龍，甚至可能早於蜥臀目與鳥臀目的分化。根據 2009 年新發現的太陽神龍，顯示艾雷拉龍類可能是群早期獸腳類恐龍。

最早且最原始的獸腳亞目恐龍（或者說是真獸腳類）為腔骨龍超科。腔骨龍超科是群輕型、分布廣泛的群居恐龍。腔骨龍科包含小型掠食動物（例如腔骨龍、合踝龍），以及大型掠食動物（例如身長 6 公尺的雙脊龍）。這些成功的動物生存於三疊紀的諾利階到侏儸紀的托阿爾階。但在早期的親緣分支分類法研究裡，腔骨龍超科被分類於角鼻龍下目，並且被認為是更先進獸腳類的一個旁支；目前腔骨龍超科被認為可能是其他獸腳類的祖先，如此一來，牠們將成為並系群集合。

較為先進的角鼻龍下目（包括角鼻龍與食肉牛龍）生存於勞亞大陸，牠們出現於侏儸紀早期，並存活到侏儸紀晚期。角鼻龍下目與更先進的堅尾龍類近親同時競爭，其中的阿貝力龍超科支系，在岡瓦納大陸存活到白堊紀末期。

堅尾龍類比角鼻龍下目更為特化。牠們可分為兩個演化支：較原始的斑龍超科（或稱棘龍超科、蠻龍超科）、以及較先進的鳥獸腳類。斑龍超科在侏儸紀中期到白堊紀早期最為普遍，其中的棘龍科存活到白堊紀的土侖階。鳥獸腳類更為接近鳥類，並且還可分為兩個演化支：肉食龍下目（例如異特龍）、虛骨龍類。虛骨龍類是一個非常大群且多樣化的演化支，在白堊紀時期非常普遍。

因此，在侏儸紀晚期，有四個獸腳亞目支系存活者，包括：角鼻龍下目、斑龍超科、肉食龍下目、以及虛骨龍類，牠們以豐富的小型與大型植食性恐龍為食。這四個演化支都存活到白堊紀，其中只有阿貝力龍超科、異特龍超科與虛骨龍類存活到白堊紀末；而阿貝力龍超科、異特龍超科分布於岡瓦納大陸，虛骨龍類主要分布於勞亞大陸。

在所有獸腳亞目演化支中，虛骨龍類是最多樣化的一個演化支。有些虛骨龍類演化支繁盛於白堊紀，例如：暴龍超科（包含暴龍）、馳龍科（包含迅猛龍與恐爪龍，牠們類似已知最古老的鳥類：始祖鳥）、傷齒龍科、雜食性的偷蛋龍下目、植食性的似鳥龍科與鐮刀龍超科、以及鳥翼類。這些不同的演化支起源於侏儸紀晚期，甚至是侏儸紀中期，但在白堊紀早期才開始繁盛起來。少數古生物學家，例如葛瑞格利・保羅（Gregory S. Paul），提出在這些先進獸腳亞目中，某些或者全部其實是從會飛行的恐龍，或者是類似始祖鳥的原始鳥類演化而來，並失去了牠們的飛行能力，重新成為陸地動物。需要更多的化石證據才能了解這些先進獸腳亞目恐龍之間的正確關係。

## 古生物學

### 前肢功能

與人類、其他靈長目相比，獸腳類恐龍的前肢活動範圍不大，與大眾媒體與讀物中的形象相反。獸腳類與原蜥腳類恐龍無法前後轉動牠們的手掌，手掌只能朝向身體內側，而不能朝下、或朝後──唯一使手掌朝向地面的方法是如同鳥類伸展翅膀那般地側向抬起整個前肢。人類的橈骨與尺骨關節，允許他們隨意轉動手掌。在蜥臀目恐龍的肘部關節中，橈骨末端接至尺骨的溝，妨礙大範圍的動作。同樣地，其腕部關節的活動方向、活動範圍也有限。

某些物種的手掌與手指可以做出較靈活的動作，例如肉食龍下目的高棘龍、以及原始的艾雷拉龍下目、雙脊龍科。虛骨龍類的前肢開始出現功能的轉變，肩膀關節節相當靈活，可將前肢平舉；可飛行鳥類的前肢運動達到極限。但是，似鳥龍下目與馳龍科的手掌、手指較不靈活。手盜龍類（包含馳龍類）的手腕有半月形骨頭，使腕部關節相當靈活，可以做出類似鳥類的手掌收疊於前肢側的動作。

### 鱗片、羽毛

根據已發現的表皮痕跡，獸腳類恐龍的皮膚、覆蓋物相當多樣化。原始獸腳類恐龍具有小型、瘤狀鱗片。某些物種更具有由皮內成骨構成的大型鱗片，例如食肉牛龍。

雖然原始鳥臀目曾被發現有毛狀結構，例如天宇龍；獸腳亞目的有羽毛恐龍僅限於虛骨龍類。美頜龍科與原始暴龍超科具有原始羽毛，可能是構造簡易的中空細毛。鐮刀龍類的北票龍被發現有兩種型態的羽毛，分別是具有大型羽幹的羽毛，另一種則是結構簡單的原始羽毛。

大部分的有羽毛獸腳類恐龍，包含現代鳥類在內，部分身體仍保有鱗片。某些物種則同時保有鱗片、羽毛。擅攀鳥龍的基部尾巴仍保有爬行動物的鱗片。侏羅獵龍的尾巴基部與後肢，發現了鱗片痕跡，化石周圍則發現疑似原始羽毛的可疑痕跡。某些物種則全身幾乎覆蓋者羽毛，利如傷齒龍科的近鳥龍，其腳踝、腳掌也具有羽毛。

### 食性

長久以來，獸腳類恐龍被認為全是肉食性恐龍；實際上，獸腳類恐龍的食物來源相當多樣化。在 19 世紀到 20 世紀前半期，古生物學家根據獸腳類的銳利、有鋸齒邊緣的牙齒，推測牠們善於撕裂肉體。某些物種甚至被發現有獵食的習性，舉例而言，一個美頜龍標本的胃部發現一個蜥蜴化石，而一個迅猛龍標本則被發現正與原角龍發生打鬥。

第一群被確定不是肉食性的獸腳類恐龍是鐮刀龍超科（原名慢龍下目）。鐮刀龍類最初被認為屬於原蜥腳下目，具有小型頭部、喙狀嘴、針狀牙齒，是群植食性動物，其大型腹部可以容納較長的消化器官，詳細地消化植物纖維。直到近年，鐮刀龍類被發現是群高度特化的手盜龍類。近年的種系發生學研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。原始手盜龍類是雜食性動物，後來演化出不同的食性，鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類（例如鸚鵡）演化成植食性動物，馳龍科演化成肉食性動物，阿瓦拉慈龍科、多數鳥翼類則是食蟲動物，而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物。除此之外，似鳥龍下目也是雜食性或植食性恐龍。某些獸腳類恐龍（例如早期的惡龍、棘龍科以及現代的企鵝）更特化成以魚類為主食。

## 分類學

### 分類歷史

獸腳亞目是由奧塞內爾・查利斯・馬什在 1881 年建立。馬什當初建立獸腳亞目，只包含異特龍科，後來獸腳亞目被提升到獸腳目，並包含更多的肉食性恐龍的科，例如：斑龍科、美頜龍科、似鳥龍科、板龍科、近蜥龍科、以及 Hallopodidae 科（該科目前被認為是鱷魚的近親）。由於馬什將獸腳亞目提升到獸腳目，該分類單元取代了愛德華・德林克・科普在 1866 年先建立的 **Goniopoda**（彎曲的足部）；科普是馬什的競爭對手，而科普建立 Goniopoda 以包含肉食性的恐龍。

在 20 世紀早期，部分古生物學家不再認為肉食性恐龍是個天然群體，例如休尼（Friedrich von Huene）。休尼不使用獸腳目，改使用哈利・絲萊（Harry Seeley）建立的蜥臀目，休尼將蜥臀目分為虛骨龍亞目與 Pachypodosauria 亞目。休尼將大部分小型獸腳類恐龍歸類於虛骨龍亞目，大型獸腳類恐龍與原蜥腳類則歸類於 Pachypodosauria 亞目；休尼認為 Pachypodosauria 亞目是蜥腳類恐龍的祖先（在當時，原蜥腳類恐龍被認為是肉食性，因為勞氏鱷目巨齒龍的頭骨與埃弗拉士龍的身體被拼湊在一起）。在 1922 年，W.D. Matthew 與巴納姆・布郎（Barnum Brown）敘述了第一種馳龍科（艾伯塔馳龍），並首次將原蜥腳類排除於肉食性恐龍之外，並再度採用科普的 Goniopoda，但當時不被普遍接受。

在 1956 年以前，獸腳亞目曾長時間不被使用，直到阿爾弗雷德・羅默將蜥臀目重新分類為獸腳亞目與蜥腳亞目（Sauropoda），獸腳亞目可分為原蜥腳下目、虛骨龍下目、肉食龍下目；目前的分類法大致上遵循者羅默的版本。在 1969 年，恐爪龍與恐手龍的發現，衝擊了虛骨龍下目與肉食龍下目的二分法，因為牠們無法份類於任一個下目。在 1970 年代晚期，瑞欽・巴思缽（Rinchen Barsbold）將獸腳亞目改分類為：虛骨龍下目、恐爪龍下目、偷蛋龍下目、肉食龍下目、似鳥龍下目、恐手龍下目（Deinocheirosauria）。

從 1980 年代開始，隨者親緣分支分類法與系統發生學的盛行，獸腳類恐龍的分類與演化關係逐漸明朗。在 1986 年，嘉克斯・高斯特（Jacques Gauthier）建立堅尾龍類，將獸腳亞目分為基礎型的角鼻龍下目與較衍化的堅尾龍類。同年，高斯特並建立了手盜龍類，以包含最類似鳥類的獸腳類恐龍。隨者近年許多關於獸腳類與鳥類關係的發現，大部分科學家認為鳥類是手盜龍類的直系後代，使得鳥類成為白堊紀 - 第三紀滅絕事件後，唯一倖存至今的恐龍。

### 種系發生學

以下演化樹是從大衛・威顯穆沛（David Weishampel）等人 2004 年的《_The Dinosauria_》一書更改而來。當中腔骨龍超科被歸類於角鼻龍下目，但近年的研究多將兩者列為分開的演化支。

## 體型

過去數十年來，對一般大眾而言，暴龍是最大型的也是最著名的獸腳亞目恐龍。然而，自從暴龍被發現以後，已經有許多的其他大型獸腳亞目恐龍被敘述，包括：棘龍、鯊齒龍、南方巨獸龍、以及馬普龍。在電影《侏儸紀公園 III》中，棘龍被敘述成體型大於暴龍；而根據棘龍的原始標本與 2006 年的新發現化石，也顯示棘龍身長比暴龍長 6 公尺，而體重比暴龍重 1 公噸。目前還沒有科學上的解釋，為何這些掠食動物成長的越來越大。

若不計算鳥類，已知最小型的獸腳類恐龍是耀龍，成年耀龍的身長約 25 公分，體重約 164 公克。若計算現代鳥類，最小型的獸腳類恐龍是吸蜜蜂鳥，身長只有 5.5 公分，體重為 1.9 公克。

## 參考資料