爱德华猪笼草

**愛德華豬籠草**（學名：_Nepenthes edwardsiana_）是馬來西亞東馬沙巴州的京那巴魯山和坦布幼崑山特有的熱帶食蟲植物。其具有巨大的捕蟲籠，及高度發達的唇肋。

## 植物學史

1858 年，休・洛、弗雷德里克・威廉・伯比奇和斯賓塞・聖約翰在金納巴魯山採集到了愛德華豬籠草的模式標本。其編號為「_Low s.n._」，存放於英國皇家植物園。

1859 年，約瑟夫・道爾頓・胡克正式描述了愛德華豬籠草。胡克應朋友休・洛的請求，以納閩直轄殖民地總督喬治・愛德華（George Edwards）的名字命名了這個物種。胡克原描述和插圖轉載於斯賓塞・聖約翰 1862 年出版的著作《遠東森林生活》（Life in the Forests of the Far East）中。斯賓塞・聖約翰對產於金納巴魯山的愛德華豬籠草這樣寫道：

阿爾弗雷德・拉塞爾・華萊士在他 1869 年首次出版的著作《馬來群島》中也簡單的提到了愛德華豬籠草：

接下來的幾年間，許多著名的植物學家都提到過愛德華豬籠草，如弗里德里希・安東・威廉・米克爾（1870 年）、約瑟夫・道爾頓・胡克（1873 年）、弗雷德里克・威廉・伯比奇（1882 年、1897 年）、奧多阿多・貝卡利（1886 年）、威廉・E・迪克遜（William E. Dixon，1888 年）、恩斯特・溫施曼（Ernst Wunschmann ，1891 年）、奧托・施塔普夫（1894 年）、哈里・維奇（1897 年）、雅各布・海斯伯特・博爾拉吉（Jacob Gijsbert Boerlage，1900 年）、威廉・博廷・赫姆斯利（1905 年）和埃爾默・德魯・美林（1921 年）。

但是，大部分著作僅是簡單的介紹愛德華豬籠草。1895 年，分類學家君特・貝克・馮・曼那哥塔 - 勒馳奈在其專著《豬籠草屬》中首先對愛德華豬籠草進行了分類修訂。他首次將愛德華豬籠草視為長毛豬籠草（_N. villosa_）的一個變種或變型。他還根據海因里希・古斯塔夫・賴興巴赫在婆羅洲採集的標本，發表了名為「_Nepenthes edgeworthii_」的描述。這個編號為「_Herb.Reichenbach s.n._」的標本存放於維也納大學植物標本館（WU）中。之後的貝克及後來的學者都認為「_N. edgeworthii_」與愛德華豬籠草是同一個物種。

1908 年，約翰・繆爾黑德・麥克法蘭在專著《豬籠草科》中將愛德華豬籠草正式恢復為一個獨立的物種，其中包括一個修訂描述和插圖。麥克法蘭還在 1914 年的《林奈學會雜誌》（Journal of the Linnean Society）和 1919 年的《園藝標準百科全書》（The Standard Cyclopedia of Horticulture）中發表了關於愛德華豬籠草的文章。

但 B・H・丹瑟在 1928 年發表的開拓性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中又將愛德華豬籠草看作是長毛豬籠草的同物異名。其書中包含一份長毛豬籠草的修訂拉丁文描述和判別法。8 年後，赫爾曼・哈姆斯再次恢復了愛德華豬籠草的物種地位。1976 年，倉田重夫的研究證實了這個觀點。

土魯斯瑪迪山存在著類似的類群，曾長期被認為是愛德華豬籠草。1987 年，約翰內斯・馬拉威尼（Johannes Marabini）將其描述為為大葉愛德華豬籠草（_N. edwardsiana_ subsp. _macrophylla_）。10 年後，馬修・傑布和馬丁・奇克在他們的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中將其列為一個獨立的物種 —— 大葉豬籠草（_N. macrophylla_）。後來的學者也普遍同意這個觀點。

## 形態特徵

愛德華豬籠草為藤本植物。其莖可長達 15 米，直徑可達 10 公釐，呈圓柱形。節間距可達 35 公分。

愛德華豬籠草的葉片革質、具柄。葉片為披針形，可長達 30 公分，寬至 7 公分。葉尖急尖－鈍尖，偶爾為漸尖。葉基減縮或驟縮成葉柄。葉柄呈細管狀，可長達 15 公分。葉柄一般為翼狀，包住莖周長的三分之二到四分之三。中脈的兩側各有 1 至 3 條縱脈。羽狀脈不明顯。籠蔓一般長為葉片的 1 至 2 倍，約 35 公分。

愛德華豬籠草捕蟲籠的下部呈球狀至卵形，上部三分之二到四分之三為圓柱形。愛德華豬籠草是豬籠草屬中捕蟲籠較大的物種之一，其最高可達 50 公分，寬至 15 公分，一般高約 30 公分。腹面的籠翼大大縮小或消失。捕蟲籠球形部分的內表面覆蓋著蜜腺。籠口拉長成唇頸，傾斜。唇為圓柱形，可寬至 30 公釐。唇齒和唇肋高度發達，唇肋的直徑可達 20 公釐。籠蓋為心形，可寬達 8 公分，無附屬物。籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾，可長達 20 公釐。捕蟲籠為淺黃色至暗紅色。捕蟲籠內表面通常是白色的，與外表面形成強烈的對比。愛德華豬籠草的捕蟲籠大部分都很柔軟，包括唇上的唇肋，只有捕蟲籠的基部才會比較的堅硬。

愛德華豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達 30 公分，花序軸可長達 20 公分。每個花梗帶一朵花，其可長達 25 公釐，無苞片。萼片為圓形至橢圓形，可長達 5 公釐。一項對來自同一副標本（_Sands 3651_，採集於海拔 2600 米處）花粉大小的研究顯示，其 100 粒花粉的平均直徑為 34.4 微米（標準誤為 0.5，變異係數為 7.7%）。

愛德華豬籠草植株的大部分組織都披被著不顯眼的短毛被。

愛德華豬籠草的個體差異很小，尚未有關於其種下類群的描述。

## 生態關係

### 原生地及分布

愛德華豬籠草是婆羅洲沙巴的金納巴魯山高地山坡和坦布幼崑山東部特有的熱帶食蟲植物。在金納巴魯山，愛德華豬籠草分布於馬勞伊・帛琉伊高原、東部山脊（East Ridge）、卡魯比斯河上游和沙巴地區無線電中繼站以下的低地地區。愛德華豬籠草分布於海拔 1500 米至 2700 米處。

安西婭・飛利浦和安東尼・蘭姆注意到了生長在坦布幼崑山總序竹屬（_Racemobambos_）竹林中的豬籠草具有極長的捕蟲籠，籠肩明顯，顏色為粉紅色、紅色或橙色。在金納巴魯山的馬勞伊・帛琉伊高原上，愛德華豬籠草長於高超過 5 米的高大灌木叢中。但其捕蟲籠很少超過 30 公分。金納巴魯山登頂步道沿路都沒有愛德華豬籠草生長，所以遊客很少能見到它。金納巴魯公園總部附近的「山地花園（Mountain Garden）」中種植著一株愛德華豬籠草。

金納巴魯山形成於 100 萬年前。在最近一次冰河時期期間（距今約 1 萬至 2 萬年），金納巴魯山的頂峰具冰帽。因此，從進化的角度看，愛德華豬籠草還是一個較新的物種。

與弗雷德里克・威廉・伯比奇的觀察不同的是，愛德華豬籠草不僅可附生，還生陸生於覆蓋著苔蘚的岩石上。它通常會生長於山脊頂部茂密的苔蘚森林中。愛德華豬籠草的原生地濕度非常的高，山坡常環繞著雲霧。儘管愛德華豬籠草普遍附生，但其似乎都存在於超基性土壤的地區。也有記錄為砂質土壤。

### 威脅及保護狀況

1997 年至 1998 年的聖嬰現象給生活在金納巴魯山的豬籠草帶來了災難性的影響。長時間的乾旱造成了大量自然分布地的消失。這期間金納巴魯山發生了 9 起山火，過火面積達 25 平方公里，產生了大量的煙霧。1999 年 3 月，雨果・施泰納返回金納巴魯山，發現豹斑豬籠草的數量大量減少。這次聖嬰現象期間，很多豬籠草被暫時轉移到公園的苗圃中，之後又被移植到了馬西勞的「豬籠草園」中。從那時起，便在馬西勞附近建起了一個繁育基地，以保護包括愛德華豬籠草在內的瀕危物種。

愛德華豬籠草已被列入了《2006 年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。世界保護監測中心愛德華豬籠草列為易危物種。不過查爾斯・克拉克指出，愛德華豬籠草所有已知的分布都存在於金納巴魯國家公園內，植物採集者不易到達，所以它們「在可預見的將來不太可能變成瀕危物種」。考慮到這一點，查爾斯・克拉克建議基於世界自然保護聯盟的標準將其保護狀況修訂為依賴保育。

## 相關物種

愛德華豬籠草與大葉豬籠草和長毛豬籠草之間存在著密切的近緣關係。這三個物種的分類關係常較為混亂。

### 分類地位的變化

約瑟夫・道爾頓・胡克分別描述了愛德華豬籠草和長毛豬籠草，並注意到了兩個物種間的相似性：

1895 年，君特・貝克・馮・曼那哥塔 - 勒馳奈在其發表的專著中首次將長毛豬籠草和愛德華豬籠草合併。

1908 年，約翰・繆爾黑德・麥克法蘭在他的專著中又將其分成兩個獨立的物種，並寫道：「Examinatione microscopica probatur, illas species distinctas esse」。。這可能是基於當時的科學觀，即具有不同解剖學特徵的類群不可能是同一物種的變型。

B・H・丹瑟在 1928 年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，「有些猶豫的」將愛德華豬籠草歸為長毛豬籠草的同物異名。他認為愛德華豬籠草是長毛豬籠草的低海拔變型，也承認長毛豬籠草的毛被要比愛德華豬籠草的茂密，但他認為這「只是程度上的差異」。

1936 年，赫爾曼・哈姆斯再次將這兩個類群獨立開。1976 年，倉田重夫發表了著作《金納巴魯山的豬籠草》，基於實地考察並參考了模式描述，他支持將其獨立開來。

1987 年，約翰內斯・馬拉威尼將大葉豬籠草描述為愛德華豬籠草的一個亞種。之後，馬修・傑布和馬丁・奇克將其提升為物種。這個觀點得到了查爾斯・克拉克的支持。他指出，愛德華豬籠草與長毛豬籠草比愛德華豬籠草與大葉豬籠草「具有更大的相似性」。

### 種間差異

愛德華豬籠草與長毛豬籠草的形態特徵有許多不同。長毛豬籠草的唇發達，但捕蟲籠籠肩上部不如愛德華豬籠草細長。愛德華豬籠草的葉尖為急尖，而長毛豬籠草的葉尖通常微凹。正如 B・H・丹瑟注意到的，這兩者的毛被也不相同，長毛豬籠草通體具密集的粗毛，而愛德華豬籠草僅披被著不明顯的短毛。除此之外，也可以從花的形態上進行區分，長毛豬籠草的花梗具絲狀苞片，而愛德華豬籠草沒有。

愛德華豬籠草和長毛豬籠草還分布在不同的海拔地區。長毛豬籠草分布於海拔 2300 米至 3240 米的超高海拔環境中，而愛德華豬籠草只分布於海拔 1500 米至 2700 米的地區。

愛德華豬籠草和大葉豬籠草的唇在結構上有著很大的不同。雖然大葉豬籠草的唇齒和唇肋也都高度發達，但仍不如愛德華豬籠草和長毛豬籠草。大葉豬籠草的籠口是逐漸傾斜至籠蓋基部，形成一個明顯的唇頸，不會突然向上拉升，其籠口比愛德華豬籠草和長毛豬籠草也更為傾斜。此外，大葉豬籠草與它們的不同之處還在於其籠蓋為寬卵形。愛德華豬籠草和大葉豬籠草的下位籠很相似，但大葉豬籠草的籠肩通常位於下位籠的上部。它們的上位籠區別更大，大葉豬籠草的上位籠更接近卵形。正如其名字，大葉豬籠草的葉片非常大，長度可達愛德華豬籠草和長毛豬籠草葉片的兩倍。

在產地上，愛德華豬籠草和長毛豬籠草產於金納巴魯山，而大葉豬籠草只存在於土魯斯瑪迪山頂峰附近。

植物學家馬修・傑布和馬丁・奇克認為愛德華豬籠草與菲律賓巴拉望島的驚奇豬籠草（_N. mira_）之間存在著密切的近緣關係。

## 自然雜交種

關於愛德華豬籠草的自然雜交種極其少見，僅記錄到了 3 種。豹斑豬籠草與愛德華豬籠草的自然雜交種（_N. burbidgeae_ × _N. edwardsiana_）和愛德華豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種（_N. edwardsiana_ × _N. rajah_）在文獻中很少被提及。但愛德華豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種（_N. edwardsiana_ × _N. villosa_）曾在 19 世紀初作為一個獨立的物種進行描述，並命名為哈里豬籠草（_N. harryana_）。

### 哈里豬籠草

哈里豬籠草是由愛德華豬籠草和長毛豬籠草雜交得到的自然雜交種。其親本近緣關係非常密切，其形態特徵類似於親本的中間型，較難進行區分。

1882 年，弗雷德里克・威廉・伯比奇將其作為一個物種進行了最初的描述。1908 年，約翰・繆爾黑德・麥克法蘭在他的專著中首次認識到其實為雜交種，並將其作為一個自然雜交種進行了描述。B・H・丹瑟也同麥克法蘭一樣，認為哈里豬籠草是一個雜交種，並認為其可能是愛德華豬籠草與長毛豬籠草的一個變型的自然雜交種。

哈里豬籠草與長毛豬籠草的區別在於其捕蟲籠更近似於圓柱形。而與愛德華豬籠草的區別在於其毛被比愛德華豬籠草更密集。其捕蟲籠籠肩的位置也不同，長毛豬籠草的位於唇下，愛德華豬籠草的位於捕蟲籠的下四分之一，而哈里豬籠草的則處於籠子的中部。但產自坦布幼崑山的長毛豬籠草的捕蟲籠較細長，相對而言籠肩的位置就會較接近中部，較易與哈里豬籠草混淆。

哈里豬籠草分布於卡魯比斯河上游的一個山脊及金納巴魯山頂峰步道沿途的兩個地點。由於愛德華豬籠草不存在於頂峰步道沿途，所以該地的哈里豬籠草不會與愛德華豬籠草相混淆。弗雷德里克・威廉・伯比奇寫道愛德華豬籠草、哈里豬籠草和長毛豬籠草「是該山區特有的」。

## 種植方法

愛德華豬籠草很少人工種植，所以種植要求方面的資料較少。一般來，高山植物必須在高原環境下才能正常生長。

2004 年，專業園藝家羅伯特・薩西羅托（Robert Sacilotto）根據 1996 年至 2001 年的實驗，發表了高地豬籠草的種植條件範圍。在所有的研究對象中，愛德華豬籠草最難栽培。子葉階段的愛德華豬籠草幼苗在以下條件下會 100% 死亡：空氣相對濕度長期超過 90%，葉片上長時間積有水珠，土壤的電導率超過 45 西門子，或 pH 值高於 6。適合其生長基質如下：使用含有 50% 珍珠岩、30% 水苔、10% 泥炭、10% 樹皮的混合基質。基質表面鋪滿活水苔有利於愛德華豬籠草幼苗的根的生長。最適宜的空氣濕度範圍是 65% 至 85%，一年以上的成株可以在空氣濕度為 90% 至 99% 的環境中生存 3 天。最適宜的溫度為白天 21℃至 29℃，夜晚 13℃至 16℃。幼苗在前 8 個月生長非常的緩慢，直到葉展達 2 公分後生長速度才會有所提高。可使用鈉燈進行人工補光。最適光照強度為 7500 至 9100 勒克斯。基質最適的 pH 值為 4.8 至 5.4，電導率應低於 24 西門子。當其捕蟲籠的高度達 3 公釐後，可用黑腹果蠅的蠅蛆投餵。當捕蟲籠的體型變大後，可改用螞蟻。

## 注釋

## 參考文獻

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