溫頓南方獵龍

**南方獵龍**（屬名：_Australovenator_，意為「南方的獵人」）是一屬大盜龍類的獸腳亞目恐龍，化石來自澳洲的溫頓組，年代為白堊紀晚期森諾曼階，約 9500 萬年前。對其瞭解來自 2009 年由史考特・霍克諾爾所敘述的部分頭骨和顱後骨骼，之後還有額外的敘述及分析陸續被發表。這是澳洲所發現最完整的掠食性恐龍骨骼。

## 研究歷史

2006 年至 2009 年間，昆士蘭博物館和澳洲恐龍博物館於昆士蘭的聯合挖掘活動中，在晚阿爾比階（1 億年前）地層發現了大量恐龍化石。其中有具獸腳類遺骸出土自埃德斯麗牧場租賃站，被編號為 **AODF 604** 標本，由左齒骨、牙齒、部分前後肢骨、部分右髂骨、肋骨、腹肋骨所組成，作為模式種**溫頓南方獵龍**（_Australovenator wintonensis_）的正模標本，於 2009 年由澳洲古生物學家兼澳洲恐龍博物館館長史考特・霍克諾爾（Scott Hocknull）和同事麥特・懷特（Matt White）、崔維斯・蒂施勒（Travis Tischler）、艾力克斯・庫克（Alex Cook）、娜歐蜜・卡列亞（Naomi Calleja）、崔許・斯隆（Trish Sloan）以及大衛・艾略特（David Elliott）所命名、描述。屬名在拉丁語意為「南方的獵人」，象徵牠是來自澳洲的掠食者；種名以發現地溫頓組為名。這個標本又被暱稱為斑鳩（Banjo），以班卓・帕特森（Banjo Paterson）為靈感來源，他是澳洲民謠《叢林流浪》（_Waltzing Matilda_）的作詞者，歌名 Matilda 一字與發現迪亞曼蒂納龍（AODL 85）和南方獵龍交纏遺骸的馬蒂達遺址（Matilda site）相呼應。2009 年的最初敘述之後，馬蒂達遺址的挖掘工作仍持續進行著，後續並有關於正模標本新材料的敘述陸續被發表：正模標本額外的手臂材料於 2012 年被描述；更多腿部材料於 2013 年被描述；右齒骨於 2015 年被描述。

一段時間以來，南方獵龍被認為與另一種澳洲大盜龍類盜龍是同屬。盜龍屬是根據一個掌骨由 Huene 於 1990 年代早期所描述。在被鑑定為大盜龍類之前，曾一度被假設為阿瓦拉慈龍類或中度衍化的獸腳類。在發現南方獵龍後，一些科學家指出南方獵龍與盜龍間的相似性。然而霍克諾爾等人（2009）根據正模標本保存很差的第一掌骨，指出兩屬之間幾個鑑別上的差異。昂諾林（Agnolin）等人（2010）將盜龍重新分類，發現兩者可能在大盜龍類中互成姊妹群。他們提到唯一保存第一掌骨的另一物種大盜龍與盜龍比與南方獵龍還不相似，儘管後兩者之間缺乏明確的區別。兩屬的掌骨於懷特等人（2014）被重新描述，確定牠們並非異名，並加入由前兩項研究所鑑定的潛在的數個特徵。2019 年，來自尤媚萊拉組的材料被歸入南方獵龍。2020 年，在模式地點附近發現的被嚴重侵蝕的大盜龍類未定種標本：兩個脊椎碎片、三個部分掌骨、一個趾骨遠端以及其他未定的骨頭碎片，對此發表了描述。這隻動物比南方獵龍的正模標本個體稍微大型一些。

## 敘述

如同其他大盜龍類，南方獵龍是二足行動的肉食性動物。手臂強壯帶有大爪。臀高 2 公尺、身長 6 公尺、體重約 500 至 1000 公斤。因為是種體格相對輕盈的掠食者，被形容為「牠那個時代的獵豹」。

敘述者指出許多鑑定特徵所組成的獨特特徵組合：下頜齒骨頂緣和底緣大致平行；齒骨癒合面完全；齒骨有 18 顆牙齒；第 1 個齒槽剖面為矩形；第 2 至 6、及第 12 至 15 齒槽剖面為圓形；第 7 至 11、及第 16 至 18 齒槽齒槽橫扁；齒列後的齒間板整條長度上與齒骨癒合；上靜脈管與下頜緣平行，未下傾；肋骨有氣腔；腹肋骨未癒合，外端錐形；尺骨後緣直；肘突膨脹；尺骨軸延伸一道凹陷（自衍徵）；尺骨外側膨脹為圓切形；股骨頭中心和頂部前傾；小轉子與大轉子高度相等（自衍徵）；股骨延伸肌腱下關節突之間的前凹窄且深，缺乏稜脊；股骨關節外下側有個小突起；股骨內結節有個小突起於外結節側面下傾；股骨外腿突比內腿突還向下延伸；腓骨上關節面前斜，為自衍徵；踝骨上枝高；踝骨最內結點向內加寬；踝骨前部有上下水平凹陷；踝骨外突起於前上部並向外突起；蹠骨長而結構輕盈。

## 分類

最初 2009 年的敘述中，系統發生學分析將南方獵龍分類為肉食龍下目的異特龍超科，與福井盜龍及鯊齒龍科有相似性，並成為後者的姊妹分類單元。更詳細的研究認為牠與其他類似鯊齒龍科的物種構成一個演化支新獵龍科。近期的系統發育分析則認為南方獵龍與其他所有大盜龍類都屬於暴龍超科。2016 年針對新獵龍科新屬瓜利喬龍所作的系統發育分析認為南方獵龍和其他大盜龍類不屬於暴龍超科，而要嘛是異特龍超科，或者是基礎虛骨龍類。

以下演化樹依照羅傑・班森（Roger B. J. Benson）、馬修・卡拉諾（Matthew T. Carrano）、史蒂芬・布魯薩特（Stephen L. Brusatte）於 2010 年的分析。同年發表的另一份研究也認為盜龍是種大盜龍類並與南方獵龍非常相似。

以下演化樹取自胡安・波菲力（Juan D. Porfiri）等人（2014）的分析，將大盜龍類分類為暴龍超科。

費南多・諾瓦斯（Fernando Novas）等人（2016）認為缺乏許多類似虛骨龍類或暴龍超科的特徵，而將大盜龍類放回異特龍超科的新獵龍科底下，如同最初的理論。

南方獵龍和福井盜龍的腳踝類似澳洲的距骨標本 NMVP 150070，過去被鑑定為異特龍未命名種（_Allosaurus_ sp.）；這根距骨很可能屬於南方獵龍或其近緣物種，或者也可能來自阿貝力龍科。此外，來自紐西蘭塔霍拉組 Mangahouanga 河的尚未敘述的恐龍單一脊椎骨，被稱為「瓊・威芬的獸腳類」（Joan Wiffen's theropod），也可能是南方獵龍的近親。

## 古生物學

因為手部及腿部材料完整且保存良好，南方獵龍成為許多研究獸腳類附肢動力學的主題。

一份 2015 年的研究使用電腦模型檢測南方獵龍的手臂運動範圍，發現其手臂靈活，前臂能夠與肱骨形成 144 至 66 度角的開合，肘部運動範圍可媲美手盜龍形類。不尋常的是，當手臂彎曲時，橈骨及尺骨的圓形突可使兩者分開獨立滑動，類似鳥類但不像大多數非鳥恐龍。研究亦發現南方獵龍的手指能夠伸展到超過任何其他獸腳類樣本，只有雙冠龍能達到接近的程度。這個研究得出結論，南方獵龍由原始及先進獸腳類特徵組合在一起的靈活性在捕捉獵物發揮重要的作用，使他能夠抓住獵物並固定於胸前，以利脆弱的下頜來分解獵物。

一份 2016 年的研究使用鴯鶓腳部的電腦斷層掃描來數位化重建出南方獵龍的腳部肌肉與軟組織，並檢驗軟組織如何影響柔韌性。研究指出在不考慮軟組織的前提下常會高估肌肉的可運動範圍，而軟組織的重建對於未來關於獸腳類柔韌度的分析準確性非常重要。2013 年的敘述關於後肢材料的檢視重新確認了幾個起初定位不正確的趾骨。此外還指出南方獵龍的第二趾骨 - 3 伸張，可能是由於踢腿動作衝擊所造成的病理學情況。某些現代鳥類如食火雞在防禦或爭奪領地時使用第二趾作為武器。

2016 年的研究在隔年進行了後續研究，使用 3D 列印技術重建腳部來在黏土和沙子模型中製造腳印，以了解恐龍足跡如何產生。研究特別設計來鑑定雲雀採石場有爭議的特定足跡，可能是由大型獸腳類（如南方獵龍）或大型鳥腳類（如木他龍）所留下來的。研究發現人工模擬的南方獵龍足跡與採石場中的非常相似，從而證明那些足跡很有可能是來自獸腳類。研究作者表示想再製作一個木他龍腳部模型用以在後續研究進行比對，但問題是木他龍並未留下腳部骨骼。

## 古生態學

AODL 604 標本是在埃德斯麗牧場租賃站附近，溫頓西北方約 60 公里處發現。出土於溫頓組下層，年代為晚森諾曼階。化石發現於砂岩及黏土夾層中，被認為過去是牛軛湖或死水潭的沉積層。同一地點亦發現了蜥腳類的迪亞曼蒂納龍的正模標本、雙殼綱、魚類、龜類、鱷魚及植物化石。溫頓組是個富含動物化石的地層，包含雙殼綱、腹足綱、昆蟲、肺魚類的 _Metaceratodus_、龜類、艾西斯福德鱷、翼龍類、還有數種恐龍，如蜥腳類的迪亞曼蒂納龍與溫頓巨龍、未命名的甲龍類與稜齒龍類。已知的植物化石包含蕨類、銀杏、裸子植物、被子植物。

## 參考來源

## 外部連結

 維基物種上的相關資訊：南方獵龍屬 
 維基共享資源上的相關多媒體資源：南方獵龍屬

* 澳洲發現三種新恐龍 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Australovenator on prehistoric-wildlife.com （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）