消長

**演替**（在台灣又稱**消長**）是一個生態群落的物種結構隨時間變化的過程，是由低級到高級，由簡單到複雜，一個階段接著一個階段，一個群落代替另一個群落的自然演變現象。其時間尺度可能是（例如野火之後的）幾十年或者更長 / 更短。

演替過程中，群落從數量相對較少的先驅種開始，隨著複雜性的增加而發展，直到成為一個穩定或能自我維持的巔峰群集。演替的動力，即生態系發生演變的原因，是在生態系中立足的生物體對其周圍環境的影響。這些生物體生存時會對所處環境產生一些改變，這種改變可能微小也可能很明顯。

演替是群落在受擾動後或在新棲息地拓殖後的，一定程度上有序且可預測的變化過程。觸發演替的原因可能是形成了新的、未曾被定居過的的棲息地（例如熔岩冷卻後和嚴重的山崩後），或者是對群落的某種擾動（例如火災、嚴重的風吹或伐木）。始於新棲息地且不受已有群落影響的演替稱為原生演替（或初生演替），而現有群落破壞之後的演替稱為次生演替。

演替是生態學中最早的理論之一。演替最早在美國印第安納州西北部的印第安納沙丘得到記錄，且至今仍是重要的生態學研究課題。

## 歷史

生態演替思想的前身可以追溯到 19 世紀初。早在 1742 年，法國博物學家布豐就指出，在森林的自然演變過程中，楊樹先於橡樹和山毛櫸。布豐後來受到巴黎大學神學委員會的壓力，放棄了許多理念，因為這些理念與《聖經》中神創的敘述相牴觸。

瑞士地質學家讓 - 安德烈・德呂克和後來的法國博物學家阿道夫・杜洛・德拉馬勒 (Adolphe Dureau de la Malle）是首次在描述森林砍伐後的植被發育時使用「演替」一詞。1859 年，亨利・戴維・梭羅寫了一篇題為《森林樹木的演替》的演講稿，其中描述了橡樹 - 松樹林的演替：「觀察者們早就知道，松鼠會將堅果埋在地下，但我還沒見過有人用它解釋森林的規律性演替。」奧地利植物學家安東・克納（Anton Kerner）於 1863 年發表了一項關於多瑙河流域植物演替的研究。

Ragnar Hult 於 1885 年對布萊金厄的森林發展階段的研究指出，在荒地發展成森林前，先有草原變成石楠荒原的過程。樺樹在森林發展的早期階段占主導地位，然後是松樹（乾燥的土壤上）和雲杉（潮濕的土壤上）。如果樺樹被橡木取代，最終會發展出山毛櫸。沼澤的演替則是從苔蘚到莎草再到沼澤植被，然後是樺樹，最後是雲杉。

### H. C. 考爾斯

1899-1910 年間，芝加哥大學的亨利・錢德勒・考爾斯提出了更正式的演替概念。受尤金紐斯・瓦爾明對丹麥沙丘研究的啟發，考爾斯研究了密西根湖沿岸沙丘（印第安納沙丘）上的植被發育。他認識到，不同年齡的沙丘上的植被可能可以用沙丘上植被發展總體趨勢的不同階段來解釋（一種研究植被變化的方法，後來稱為時空替代或年代序列研究）。他於 1899 年首次在《Botanical Gazette》上發表了這項研究（_The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan_）。在一經典文獻和隨後的論文中，他提出了原生演替和演替系列（一定環境條件下可重複的群落變化序列）的概念。

### 格里森和克萊門茨

大約 1900 年到 1960 年間，對演替的理解由與考爾斯處於同時代的弗雷德里克・克萊門茨的理論所主導，他認為，無論起始條件如何，演替系列都是高度可預測和確定的，並且收斂於一個由氣候決定的穩定的巔峰群集。克萊門茨將生態群落的演替發展明確地類比為生物的個體發育，他的模型常稱為群落生態學的偽有機體（pseudo-organismic）理論。克萊門茨和他的支持者研發了一種複雜的群落分類法和演替路徑。

早在 1920 年代，亨利・格里森就給出了一個明顯不同的框架。格里森模型比克萊門茨模型更複雜，也更多不確定性。與克萊門茨的觀點最根本的不同在於，它暗示機會因素的作用更大，並否認存在連貫的、界限分明的社區類型。格里森認為，物種分布分別各自地對環境因素作出反應，最好將群落視為物種分布並置的產物。格里森的想法於 1926 年首次發表，直到 1950 年代後期才得到重視。

### 現代

對演替模型和群落理論進行更嚴格的數據驅動測試，大致始於羅伯特・魏泰克和約翰・托馬斯・柯蒂斯於 1950-1960 年代的工作。演替理論從此不再單一，變得更加複雜。 J. Connell 和 R. Slatyer 嘗試將演替過程歸納為一種機制。英國和北美的生態學家基本放棄了穩定頂極植被的概念，人們認識到演替過程不太具有確定性，而群落發展中的歷史偶然性和其他可能的演替路徑都有著重要作用。關於演替動態的一般可預測性以及平衡與非平衡過程的相對重要性的爭論仍在繼續。哈佛大學前教授 Fakhri A. Bazzaz 在討論中引入了尺度的概念，他認為在局部或小區域範圍內，過程是隨機和不完整的，但若考慮更大範圍，則不可否認會出現某些趨勢。

## 因素

演替的發展路徑可能受場地條件、引發演替的事件（干擾）的特點、現存物種的相互作用，以及更隨機的因素（如拓殖者或種子或干擾發生時的天氣條件）的影響。其中一些因素使演替的動態更可預測，另一些則增加了概率因素。當今兩個重要的干擾因素是人類行為和氣候變遷。

一般而言，演替早期階段的群落由快速生長、擴散能力強的物種（機會種、避難種或 r 選擇物種）主導。隨著演替的進行，這些物種容易被更具競爭力（K 選擇）的物種取代。

有學者提出演替中生態系的趨勢和群落特徵，但似乎很少有普遍性。例如，隨著新物種到來，物種多樣性在演替早期幾乎必然增加，但在演替後期中可能會下降，因為競爭消除了機會種並導致當地優勢競爭者佔據主導地位。淨初級生產力、生物量和營養特性都在演替中呈現變化的模式，具體情形取決於生態系和場地。

過去認為，演替有叫做巔峰群集的終極穩定階段，有時也稱為場地的「潛在植被」，主要受當地氣候影響。但是現代生態學家在很大程度上放棄了這一觀點，轉而支持生態系動力學的非平衡觀點。大多數自然生態系受到擾動的速度使「巔峰群集」無法實現。氣候變遷的速度和頻率發生往往以足以阻止到達巔峰群集狀態。物種分布範圍擴大和外來物種的引進能夠使物種庫不斷增加，從而不斷地重塑群落。

一些生態系屬性的發展，如土壤特性和養分循環，都受到群落特性的影響，這又反過來影響接下來的演替發展。這種反饋過程可能只發生幾個世紀或幾千年。再加上擾動事件和其他長期（例如氣候）變化的隨機性，這種動態使「巔峰群集」概念是否適用或在考慮實際植被時是否有用變得可疑。

## 類型

### 原生演替

從在先前未被群落占據的區域（例如新暴露的岩石或沙子表面、熔岩流、冰積土等）內拓殖開始進行的演替，稱為原生演替或初生演替。原生演替的階段先後包括先驅種的微生物、植物（地衣和苔蘚）、草地階段、較小的灌木，最後是喬木。當有食物可供動物食用時，動物會開始返回。演替成為功能齊全的生態系時，就達到了巔峰群集階段。

### 次生演替

嚴重擾動導致先前存在的群落被清除後發生的演替稱為次生演替。次生演替會受到擾動前條件的強烈影響，包括土壤發育、種子庫、殘存有機質和殘存的活生物體。由於殘留肥力和已經存在的生物，次生演替早期的群落演變可能相對較快。

次生演替比原生演替更常被觀察和研究。特別常見的次生演替類型包括火災、洪水和強風等自然擾動之後發生者，以及伐木和農業等人為擾動之後發生者。次生演替中，土壤和生物需要保持不受毀壞才可能提供重建所需的物質。

例如，美國堪薩斯州東部一個支離破碎的舊田野棲息地中，木本植物在大片和鄰近的斑塊上更迅速地（每單位面積）拓殖。

次生演替能夠迅速改變景觀。在 1900 年代，阿卡迪亞國家公園發生了一場野火，燒毀了大部分景觀。景觀中原有常綠樹木。火災發生後，該地區至少一年後才出現灌木。最終，落葉樹而非常青樹開始生長。

1995 年 Moorman 河和拉皮丹（Rapidan）河洪水破壞仙納度國家公園的植物和動物群落，此後公園中發生了次生演替。

### 季節性和周期性動態

與次生演替不同，這些類型的植被變化不需要擾動來啟動，是由波動的物種相互作用或重複事件引起的周期性變化。這些模型中，巔峰群集的概念需要修改為動態狀態。

### 植物演替的原因

自發演替可以由當地生物造成的土壤變化引起。這些變化包括枯枝落葉層或腐殖層中有機物的積累、土壤養分的改變，或植物生長導致的土壤 pH 值變化。植物本身的結構也可能改變群落。例如，當喬木等較大的物種成熟時，它們會在發育中的森林地面上投下陰影，往往會排擠需要光照的物種。此時耐蔭物種將侵入相應地區。

異發演替是由外部環境影響引起的，而不是由植被引起的。例如，侵蝕、淋濾或淤泥和黏土的沉積引起的土壤變化會改變生態系中的養分含量和水分的關係。動物在外源性變化中也起著重要作用，牠們們可能是授粉者、種子傳播者和植食性動物。牠們還可以增加某些地區土壤的養分含量，或者改變土壤（如白蟻、螞蟻和鼴鼠），在生境中形成斑塊。其過程中可能會形成有利於某些物種的重建的場地。

氣候因素可能非常重要，但時間尺度比其他任何因素都長得多。溫度和降雨模式的變化將促進群落演變。每次大冰期結束後，氣候變暖，並發生巨大的演替變化。苔原植被和裸露的冰磧沉積經歷了落葉混交林的演替。導致溫度升高的溫室效應很可能在下個世紀帶來深刻的外源性變化。火山爆發、地震、雪崩、隕星、洪水、火災、大風等地質和氣候災難也會帶來外源性變化。

### 機制

1916 年，弗雷德里克・克萊門茨發表了描述性的演替理論，並作為一般的生態學概念提出來。他的演替理論對生態思想產生了強大的影響。克萊門茨的概念通常被稱為經典生態學理論。克萊門茨認為，演替是包含多個階段的過程：

1. 裸地（Nudation）：演替在裸露的地表開始發展。
2. 遷徙（Migration）：繁殖體到來。
3. 定居（Ecesis）：植被生根並初步生長。
4. 競爭（Competition）：隨著植被成熟、生長和擴散，各物種開始爭奪空間、光照和營養。
5. 反應（Reaction）：該階段內，諸如腐殖質的積累等自生變化會影響棲息地，一個植物群落會取代另一個植物群落。
6. 穩定（Stabilization）：穩定的巔峰群集形成。

### 其他分類方式

**按時間進程**

* 快速演替：幾年內完成
* 長期演替：持續幾十年到幾百年。如：雲杉林被採伐後的恢復演替
  * 世紀演替：持續時間相當久，一般以地質年代計算，常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規模改造。

**按主導因素**

* 群落發生演替（群落發生）
* 內因生態演替
* 外因生態演替

**按照基質的性質**

* 水生基質演替系列
  * 黏土生演替系列
  * 砂生演替系列
  * 石生演替系列
  * 水生演替系列
* 旱生基質演替系列
  * 黏土生演替系列
  * 砂生演替系列
  * 石生演替系列

**按群落代謝特徵**

* 自營演替
* 異營演替

### 演替系列

**水生演替系列**

1. 自由漂浮植物階段
2. 沉水植物階段
3. 浮葉根生植物階段
4. 直立水生階段
5. 濕生草本植物階段
6. 木本植物階段

**旱生演替系列**

1. 地衣植物群落階段
2. 苔蘚植物群落階段
3. 草本植物群落階段
4. 灌木群落階段
5. 喬木群落階段

## 參見

* Connell–Slatyer 演替模型
* 循環演替
* 生態穩定性
* 中度擾動假說

## 參考文獻

## 延伸閱讀

* Connell, J. H.; R. O. Slatyer. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The American Naturalist. 1977, **111** (982): 1119–44. doi:10.1086/283241.
* Frouz, J., Prach, K., Pižl, V., Háněl, L., Starý, J., Tajovský, K., Materna, J., Balík, V., Kalčík, J., Řehounková, K. 2008. Interactions between soil development, vegetation and soil fauna during spontaneous succession in post mining sites. European Journal of Soil Biology. **44**: 109-121.

## 外部連結

* Science Aid: Succession （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Explanation of succession for high school students.
* Biographical sketch of Henry Chandler Cowles.
* Robbert Murphy sees a significantly ideological, rather than scientific, basis for the disfavour shown towards succession by the current ecological orthodoxy and seeks to reinstate succession by holistic and teleological argument. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* https://biologydictionary.net/ecological-succession/ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）