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演丰

**演豐鎮**是中國海南省海口市美蘭區下轄的一個鎮。

## 歷史

大明萬曆 33 年發生地震，導致該地區 72 個村塌陷入海。

大清道光年間始建制，因店鋪的頂棚有豆藤而得名豆藤圩。

民國以後，將演順鄉和豐和鄉合併，各取第一字命名，稱演豐圩。

2003 年，海南省人民政府批准美蘭鎮改名演豐鎮。

## 行政區劃

演豐鎮下轄 1 個社區和 13 個行政村:

* 演豐社區
* 演海村
* 邊海村
* 北巷村
* 演中村
* 美蘭村
* 演東村
* 蘇民村
* 演南村
* 昌城村
* 群莊村
* 塔市村
* 演西村
* 山尾村

## 旅遊景點

* 東寨港自然保護區，中國建立的第一個紅樹林保護區，已列入世界遺產預備名單。

## 外部連結

* 美蘭區政府網站（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
演义_(专辑)

**演義**是中國搖滾樂隊唐朝樂隊 1999 年發行的第二張國語搖滾專輯。

## 簡介

與《夢回唐朝》相比，該專輯中大作品比較多，像《演義》有 9 分鐘，《異鄉客》11 分鐘，在音樂上不再注重重金屬音樂的形式，而是有了更複雜的技巧追求。

## 曲目

## 外部連結

演義 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）在豆瓣上頁面。
演出家

**劇場導演**（英語：theatre director），或稱**演出家**（日語：演出家／えんしゅつか），是指導戲劇、歌劇和舞蹈等舞台作品的職業。

廣義上也可以是指：指導電視劇、廣播劇、動畫等聲音、影像作品的職業，但這類媒體作品的演出家通常被稱為「監督」或「導演」。另外，舞台劇的「導演」與「舞台監督」屬於不同的職位。

指導劇場用電影拍攝的人通常被稱為電影導演。在電視劇分成用膠片拍攝的電視電影和 VTR 錄製的片場劇的 1980 年代左右，前者被稱為監督，而後者被稱為演出；很多時候可以在電影片頭 / 尾字幕的工作人員名單中見到這二者，但是現在前者幾乎消失了，因此這種區分已經失效。

## 概要

演出家的工作就是指導影視劇作品走向成功。為此，演員的演技和舞台所需的各種要素都要由其進行協調和指導。

戲劇是由多個人類與藝術領域的合作構成的藝術，在製作一個戲劇所需要的各個部門中，演出家對於戲劇的解釋、概念和作品的藝術方向性、表現手法等都有具體的設想而且掌握著最終的決定權。

演出家首先要做的就是解讀戲劇和劇本。基於這種解釋，演出家將與參與作品創作的其他人員合作，即演員、舞台藝術家等舞台工作人員、服裝設計師、舞台燈光師、舞台音響設計師和製作人。

通常，演出家要花最長時間工作的地點是排練廳。演出家主持排練場的排練，支持演員對戲劇的解釋，引導他們的演技沿著導演的視覺方向發展。在這個排練的過程中，會受到演員的演技和其他舞台工作人員提出的計劃的影響，有時也會因為預算的問題而改變初期概念。

演出家的工作通常在正式演出開始後由舞台監督繼承。在這種情況下，舞台監督有責任在公演期間維持演出家所製定的概念和戲劇的進展。

以上的說明，根據公司所持有的方法論的不同，可能會有很大的差異。例如，主演演員的團長也有可能掌握最終決定權，在不使用戲劇而進行集體創作的劇團裏，演出家的首要工作當然不是詮釋戲劇。另外，公演期間作品品質的維持，不是由舞台監督而是由演出家管理的公司也不在少數。再者，在電影中，不可能只以缺席的演出家的名義來進行重拍，但在戲劇中卻是慣例，使用已經去世很久的演出家的名字來進行公演的情況也不少見。也就是說，演出概念和劇本一樣，像獨立的著作一樣流通著。

## 現場活動中的導演

雖說是活動，但規模從體育場到小型活動空間、展覽會等多種多樣。其形態、類型也大多表現為音樂會和各種表演等娛樂活動、企業與團體的宣傳及活動、聚會和慶祝活動以及封閉式激勵活動等。理解各活動的宗旨和概念，對目標（觀眾和聽眾）綜合監製最有效的表現手段，可以說是 LIVE 活動中演出家的職責。具體來說，就是巧妙地與整體視覺（從觀眾席的角度看）、構成、表現手段、表現內容為主體（藝術家、概念、PR 內容）進行搭配。因此，根據活動形式、類型、宗旨的不同，會場、目標、表現、規模也完全不同，擁有各自活動經驗的演出家也各不相同。另外，也有少數能駕馭幾乎所有類型的演出工作的復合型演出家。現場活動的演出家接受製作人的委託，在提出演出概念和主題後，開始了構成工作。根據構成的不同，整個故事也會變得明朗，每個場景都會根據自己的印象來討論怎樣的表現，根據劇本來計劃更細致的場景化妝、舞台設計、噱頭。因為追求具體的表現印象，所以現場演出的演出家經常會自己寫劇本。涉及到舞台美術、照明、音響、影像、出演的演員、服裝、編舞等所有環節，現場活動的演出家承擔概念、主題、具體的表現印象的責任。現場活動的演出家有公司所屬、自由職業者、娛樂演出項目所屬等多種形式。

## 參見

* 小山內薫 - 在日語創造了「演出」一詞，並確立了「演出家」這一職能。
* 幕が上がる - 以「戲劇中的演出家」為焦點的電影。本劇改編自劇作家平田織佐的原著，由因指導跳躍大搜查線系列而聞名的本廣克行擔任導演。（2015 年 2 月 28 日上映）
* 動畫術語列表
* 劇作家
* 腳本家
* 製作人

## 參考資料
演出法

**演出法**是一門對戲劇以及如何在舞台上更好地的表演的研究和學問。這一概念首次出現在戈特霍爾德・埃弗拉伊姆・萊辛的作品漢堡劇評中。

## 參考文獻
演劇

**劇場藝術**（英語：theater），主要指戲劇。傳統的戲劇，主要指在劇場中演出的戲劇。但隨著科技進步，廣播、電影、電視的發明與普及，戲劇已經不只是在表演場所中發生的演出活動，戲劇形式的廣播、電視節目及電影充斥在一般大眾的生活之中；戲劇一詞因為在用字上無法輕易將透過媒體轉介的節目排除在外；為求語句通順以及避免誤解，有時會以舞台劇、劇場、劇場藝術表示劇場形式的戲劇，以代替戲劇一詞。

此外，自從現代舞發明之後，舞蹈演出脫離了舞劇的範疇，展開了一個新紀元，開始有戲劇形式以外的舞蹈在劇場出現；加上現代劇場設計與現代舞的發展期相當接近，因此在表演藝術中，兩者之間密切的程度往往超越戲劇或其他舞蹈。劇場設計師對戲劇或舞蹈的設計工作雖常有各自的喜好或專長，但並非明確的分野；對於劇場技師而言，兩者之間更是幾無差別。因為種種因素，在討論劇場藝術時，舞蹈表演無法被排除在外；而在學術分科中，舞蹈與戲劇之間的密切關係，更是同為表演藝術的音樂所無法相比。

## 劇團與藝術流派

劇團以劇場為名，推測最初來自於劇院所屬的劇團，例如宮廷劇院所附設的表演學校；後來才產生了與劇院無從屬關聯的劇團以劇場為名稱。另外，由於一些劇團對於戲劇表演有其特殊見解，因此劇團的名稱被視為一種特殊的流派，如史坦尼斯拉夫斯基與但欽科所建立的莫斯科藝術劇場。後來，有一些藝術家，直接以劇場為名提出的理論或理念，如葛羅托夫斯基的貧窮劇場，或是由外在力量將某種特定風格的藝術家或作品與以歸類，如荒謬劇場。時至今日，劇場一詞已經與劇院或劇團沒有絕對必然的關連。

## 西方現代劇場運動

* 莫斯科藝術劇場：由史坦尼斯拉夫斯基與但欽科所建立。
* 自由劇場：是法國人安東尼・安瑞於 1887 年在巴黎所建立，是小劇場戲劇的起源。
* 史詩劇場：由貝爾托・布萊希特發起，相信劇場的終極目標在改革社會。
* 殘酷劇場：是由法國戲劇理論家安托南・阿爾托所提出，強調在藉由受控制的戲劇環境，讓人們瞭解自己的真實 。
* 貧窮劇場，由波蘭導演葛羅托夫斯基提出，不強調華麗的布景，專注於劇場本質的探討，以演員為劇場藝術的核心。
* 環境劇場（Environmental Theater）：由理查・謝喜納所建構，強調表演走出劇場，可以在任何的空間內演出。
* 荒謬劇場：指 1940 年代至 1960 年代主要興起於歐洲的一個戲劇流派，最早是由馬丁・艾斯林出版的《荒謬劇場》一書開始，像薩繆爾・貝克特的《等待果陀》戲劇即為荒謬劇場的例子之一。

## 東亞的現代劇場運動與劇場現代化

東亞在文化傳統中有其固有的戲劇活動及形式。自從近代西方國家航海技術的拓展，東西交流頻繁化也成為不可避免的趨勢；利用現代化的技術所挾帶入境的西方文化，使「西化」成為許多國家現代化的一部份。東方國家的戲劇現代化，大體上圍繞著橫向移植與直向傳承的文化撞擊發展，藉著截然不同的養分供給，形成了現今多采多姿的劇場風貌。

中國大陸的話劇運動（中國話劇運動），春柳社在 1907 年在日本《黑奴籲天錄》的演出是早期發展的重要時點。而 1901 年南洋公學也有學生劇的演出。1910 年任天知在上海成立了戲劇團體進化團，當時推出的新戲，也稱為「文明戲」或「白話戲」。在 1937 年中國抗日戰爭爆發後，有許多以對日抗戰為主題的抗日戲劇，從一開始的上海、南京，以及後來的重慶和延安，都有類似主題的戲劇。在 20 世紀 80 年代之後，有許多探索和實驗性質的話劇，稱為先鋒話劇。

台灣在日治時期時，在二十世紀初曾一度出現臺灣新劇運動。日本新劇社團川上音二郎劇團在 1911 年 5 月 4 日於在臺北市朝日座演出，是台灣首場新劇演出，之後也有上海民興社以及台灣本地的劇團演出，其中也有臺灣文化協會推廣的文化劇，後來因為新劇中的政治訴求，遭到日本當局打壓，在 1929 年到 1936 年之間，逐漸衰落。1930 年代一度出現以學習日語為目的青年劇運動，後來其中也帶有日本政治宣傳或政令宣導的目的。

第二次世界大戰結束，中華民國接收台灣，在一九四九年中華民國政府撤退臺灣，之後台灣出現許多的國語話劇（台灣話劇運動）。李曼瑰在 1960 年在 1963 年有發展「小劇場運動」，1980 年代開始，也有另一波的實驗劇場以及小劇場興起（台灣小劇場運動）。

日本早期的演劇，在明治時代末期受到西方影響，形成新劇。而 1960 年代在日本也有小劇場的運動，以寺山修司、唐十郎、蜷川幸雄為「小劇場第一世代」。

韓國在二十世紀受到西方思潮以及日本的影響，也有因此產生的新劇。在 1919 年追求韓國獨立的三一運動之後，新劇大量出現。後來陸續成立了松京學友會、同友會、土月會和劇藝術研究會等團體，後來受到日本的鎮壓而結束。

## 技術層面

劇場本身預設了合作的生產型式以及集體的接收型式。戲劇結構不同於其他的文學形式，戲劇會直接的受到合作生產以及集體接收的影響。要完成一齣戲，需要許多人的合作，例如劇作家、導演、演員，另外還需要技術製作群，其中包括了佈景設計、燈光設計、劇裝設計、聲音設計、舞台監督、製作經理和技術經理。有些戲劇也需要作曲家、劇場構作或武打導演。

舞臺技術（Stagecraft）泛指有關劇場、電影以及電視技術層面的事務。其中包括搭建佈景、裝設以及調整燈光、服裝的設計以及採購、化妝、道具管理、舞臺管理、混音以及錄音等。舞臺技術和舞臺美學（scenograph）不同，舞臺技術是技術的領域，主要是要在具體呈現設計者的美學願景。

最簡單的舞臺技術可以由一個人負責（多半是舞台經理），負責所有的佈景、化妝、燈光和聲音，並且組織演員。若更專業的劇團（例如百老匯），舞臺技術團隊可能有上百人，其中包括木工、畫家、電工、舞台工人、縫紉工、假髮師等。現代的舞臺技術是高度分工和專業的，其中有許多的子工作，也有許多的歷史和傳統。大部份的舞臺技術是界於這兩種極端之間。

## 相關條目

* 演技
* 戲劇、話劇、歌劇、音樂劇
* 電視劇、肥皂劇、電影
* 現代舞、舞蹈
* 劇場設計、技術劇場
* 實驗劇場、小劇場
* 四面臺
* 演技
* 黑光劇
* 幻覺傳統
* 行為藝術
* 木偶戲
* 讀者劇場
* 劇場 (建築)
* 即興劇場
* 反戲劇性

## 參考資料

## 外部連結

* 豆瓣舞台劇 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Theater Archive Project (UK) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） British Library & University of Sheffield.
* University of Bristol Theater Collection （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Music Hall and Theater History of Britain and Ireland （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 劇場藝術概論 Wiki （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
演劇偶像

《**劇偶像**》（日語：ゲキドル）是由日本公司 Odd Entertainment 發起的跨媒體計劃，以演劇和偶像為主題。人物原案由漫畫家関谷あさみ負責。漫畫《**劇偶像 Alive**》（ゲキドル アライヴ）也是由關谷負責作畫，開始連載於《電擊魔王》2017 年 2 月號。由 Hoods Entertainment 製作的電視動畫由 2021 年 1 月 5 日起於 AT-X 等頻道播映。

## 故事概要

五年前，世界各地發生了名為「世界同時都市消失」的神秘災害。雖然各地政府一直致力復興事務，但被名為「奧羅拉」的電磁波異常現象阻撓。

在五年後，有一種名為「超級幻真劇場」（Super Material Theater，簡稱 SMT）的 3D 投影技術。女主角守野芹愛在初次接觸「超級幻真劇場」後，對演戲產生興趣，繼而加入「愛麗絲夢劇場」（Alice in Theater）劇團，追逐夢想。

### 劇中劇

* 盛夏銀河裏的流星雪（まだつの銀河に雪のふるほし）
* Alice in Deadly School（アリスインデッドリースクール）
* la Soldier
* 降臨武闘少女 -Calling Battle Girl-
* Marker Light-blue（マーカライトブルー）
* Chrono Geizer （クロノゲイザー）

## 角色列表

### Alice in Theater

**守野芹愛（守野 せりあ（もりの せりあ），聲：赤尾光）**
**各務愛里（各務 あいり（かくむ あいり），聲：持田千妃來）**
**榊原薰（榊原 かをる（さかきばら かおる），聲：花澤香菜）**
: 愛麗絲夢劇場的舞台導演兼演員。

**多爾（ドール (DOLL)，聲：M・A・O）**
**淺蔥晃（浅葱 晃（あさぎ あきら），聲：山本希望）**
**藤田愛美（藤田 愛美（ふじた まなみ），聲：高野麻美）**
**山本和春（山本 和春（やまもと かずはる），聲：秋吉文）**
**中村繭璃（中村 繭璃（なかむら まゆり），聲：佐藤亞美菜）**
**樋口真琴（樋口 真琴（ひぐち まこと），聲：八島莎拉拉）**
**美濃雅弘（美濃雅弘（みのう まさひろ），聲：佐藤晴男）**
**雛咲泉（雛咲 いずみ（ひなざき いずみ），聲：諏訪彩花）**

### SMT

**竹崎宏和（竹崎 宏和（たけざき ひろかず），聲：鳥海浩輔）**
**日向智子（日向 智子（ひゅうが ともこ），聲：水橋香織）**

## 電視動畫

### 製作人員

* 原作、系列構成：劇偶像製作委員會
* 主要劇本：大知慶一郎
* 角色原案：関谷あさみ
* 角色設計、總作畫監督：立石聖
* 機械設計：今門卓也
* 色彩設計：齊藤麻記
* 美術監督：清水哲弘
* 攝影監督：戶澤雄一郎
* 編輯：廣瀨清志
* 音響監督：本山哲
* 音樂：Prhythm/epx
* 監督：上田繁
* 動畫製作：Hoods Entertainment

### 主題曲

**片頭曲**
: **「ゲキドル！」（第 1－6 話；第 12 話作為片尾曲使用）**
: 作詞：中土寬子，作曲、編曲：中土智博

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）、各務愛里（持田千妃來）、中村繭璃（佐藤亞美菜）、淺蔥晃（山本希望）、藤田愛美（高野麻美）、山本和春（秋吉あや）

**「時の翼 Chrono Geizer」（第 7－12 話）**
: 作詞：劇偶像製作委員會，作曲、編曲：BlowBackNotes

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）、各務愛里（持田千妃來）、中村繭璃（佐藤亞美菜）、淺蔥晃（山本希望）、藤田愛美（高野麻美）、山本和春（秋吉あや）

**片尾曲**
: **「キズナ」（第 1－3 話）**
: 作詞、作曲、編曲：Uno Blaqlo

　
: 主唱：各務愛里（持田千妃來）

**「制服 DOLL」（第 4－6 話）**
: 作詞、作曲、編曲：Uno Blaqlo

　
: 主唱：愛麗絲（M・A・O）

**「トーキョーロンリーガール」（第 7－9 話）**
: 作詞、作曲、編曲：Uno Blaqlo

　
: 主唱：雛咲泉（諏訪彩花）

**「ダンデライオンガール」（第 10－11 話）**
: 作詞：劇偶像製作委員會，作曲：橋本あきら，編曲：BlowBackNotes

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）

**插曲**
: **「まなつの銀河に雪のふるほし」（第 1 話）**
: 作詞：麻草郁，作曲：Prhythm/epx，編曲：神津裕之

　
: 主唱：各務愛里（持田千妃來）、淺蔥晃（山本希望）、藤田愛美（高野麻美）

**「アクトレスガール」（第 3 話）**
: 作詞：劇偶像製作委員會，作曲：Prhythm/epx，編曲：神津裕之

　
: 主唱：各務愛里（持田千妃來）、淺蔥晃（山本希望）、藤田愛美（高野麻美）

**「アリスインデッドリースクール」（第 5 話）**
: 作詞：麻草郁，作曲：劇偶像製作委員會，編曲：神津裕之

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）、各務愛里（持田千妃來）、中村繭璃（佐藤亞美菜）、淺蔥晃（山本希望）、藤田愛美（高野麻美）、山本和春（秋吉あや）

**「ポーズボタン」（第 6 話）**
: 作詞：麻草郁，作曲：Prhythm/epx，編曲：神津裕之

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）、各務愛里（持田千妃來）

**「光よ君へ！」（第 8 話）**
: 作詞、作曲、編曲：T.Leo

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）、各務愛里（持田千妃來）

**「流れ星」（第 9 話）**
: 作詞、作曲、編曲：Uno Blaqlo

　
: 主唱：守野芹愛（赤尾光）、各務愛里（持田千妃來）、中村繭璃（佐藤亞美菜）、淺蔥晃（山本希望）、藤田愛美（高野麻美）、山本和春（秋吉あや）、雛咲泉（諏訪彩花）

### 各話列表

## 註釋

## 參考資料

## 外部連結

* 電視動畫官方網站（日語）
* 電視動畫的 Twitter 帳戶（日語）
演化_(消歧义)

**演化**可以指：

* 關於生物隨時間發生變化的機制、證據、歷史、理論及其社會影響，見「演化」。
* 將上述理論泛用在其他任意學科，尤其和其他理論對立，見「達爾文主義」。
* 關於已發生的生物演化過程，見「生命演化歷程」。
* 研究生物演化的科學，見「演化生物學」。
* 以演化論解釋人類等社會性生物的行為，見「社會演化論」或「文化演化」。
* 天文學上關於恆星週期的理論，見「恆星演化論」。
* 化學元素與分子的演化，見「化學演化」。
* 一部哲學著作「《創造進化論》」。

## 另見

* 進化 (消歧義)
* Evolution
演化中性理論

**中性演化理論**全稱為**分子演化的中性理論**（英語：**Neutral theory of molecular evolution**），簡稱為**中性理論**。是日本遺傳學家木村資生在 1968 年早期所提出的一種演化理論。

這個理論認為在分子遺傳學的層次上，基因的變化大多數是中性突變，也就是對生物個體的生殖與生存既沒有好處也沒有壞處的突變。由於中性突變並不受自然選擇影響，而是由中性的突變基因的遺傳漂變產生的，因此中性理論也曾被認為是與查爾斯・達爾文的自然選擇論處於競爭狀態。另外木村資生提出突然變異產生的蛋白質和原本的蛋白質之間沒有適應性的差異時的突然變異則稱為中立突然變異的理論。

不過現今的演化生物學家認為，自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補的。例如木村資生本人便曾在 1986 年說：「此理論並不否認自然選擇對於適應演化上的方向決定」。

中性演化理論承認了多數突變基因為有害基因這一可能性，但是認為由於自然選擇的快速移除，對於物種內或物種間，這些基因並不會造成分子層面上持續的重大的改變，因而中性基因的遺傳漂變在分子演化中起著更重要的作用。此外，這一理論還認為，最終中性突變能否被遺傳是由隨機遺傳漂變模型所描述的抽驗過程所決定。 

這一理論最早由日本生物學家木村資生在 1968 年提出，而兩名美國生物學家 Jack Lester King 和 Thomas Hughes Jukes 在 1969 年也相對獨立地提出了這一理論。 理論的細節由木村在其 1983 年的專著 _The Neutral Theory of Molecular Evolution_ 中描述。根據木村所言，這一理論只適用於分子層面的演化，但表型的進化仍然是由自然選擇控制。這一提法被更廣泛的「中立選擇（neutralist-selectionist）」爭論所沿用，用以解釋分子分化與多樣組合的模式的解釋。這一爭論在 20 世紀 70 到 80 年代達到頂峰，期間大量關於分子層面選擇的證據被發現。

## 概覽

諸如 Freese (1962) 和 Freese&Yoshida (1965) 等資料顯示，中性突變可能是廣泛的，隨之 木村資生在 1968 年提出中性演化理論來解釋這一現象，在 1969 年 King 和 Jukes 也不約而同地提出這一理論。

理論的提出者們猜想，絕大多數已知物種的基因差異在自然選擇上都是「中性」的，亦即這些基因上的差異所產生的表達的分子之間的差異不影響自然選擇中物種的適應度。由此，中性演化理論認為這些基因組的特性既不從屬於自然選擇，也不能被自然選擇所能解釋。這一觀點建立在密碼子簡併性基礎上 —— 密碼子簡併性指的是組成密碼子即便核酸序列不同，但編碼得到的胺基酸也可能相同。例如，_GCC_ 和 _GCA_ 均是丙氨酸的密碼子。因此，許多可能的只有一個核酸的改變可能實際上是「沉默的」或者「不表達的」(參見：同義替換)，在生物學上被認為是作用極小或者沒有作用的。

建立在中性演化理論基礎上的第二個假說即是：多數的進化實際上是等位基因遺傳漂變的結果，而並不是諸如非中性基因的遺傳連鎖造成的遺傳便車等原因造成的。突變出現後，中性的等位基因可能通過遺傳漂變在族群里根據普遍。但通常情況下，突變會消失，少數情況下會被固定下來，成為族群較為「標準」的基因。這一隨機過程可以被抽樣事件的形式描述，並遵從描述隨機遺傳漂變的公式。

根據這一理論，突變以 μ 的速度發生在每 2N 拷貝的一個基因上，有 1/(2N) 的概率被固定。這意味著，如果所有的突變都是中性的，突變固定的速度會在差異化的族群中累積，並等於每人的基因突變（如 DNA 複製出錯）的概率，均等於 μ。當中性突變的比例為常數時，族群之間的差異率也為常數。儘管分子時鐘的發現早於中性演化理論的提出，但這為分子時鐘提供了理論依據。

中性理論與新達爾文主義理論不同，許多分子生物學家和群體遺傳學家都為其發展做出了貢獻。

中性理論並不排斥自然選擇的發生。進化生物學家通常將自然選擇分為兩大類：_純化選擇（purifying selection）_ , 和_正向選擇（positive (Darwinian) selection）_ ；前者會使有害突變消亡，後者會使得有優勢的基因被偏好。正向選擇也被歸為定向選擇的子類，定向選擇傾向於固定有優勢的基因；同時，平衡選擇可以基因座上的多態性。中性演化理論預言了純化選擇的無所不在，但正向選擇則十分罕見，但其在適應性進化中的作用並未被否定。純化選擇是蛋白編碼基因進化的常態，正向選擇相對稀少；但有趣的是，這是因為這樣的選擇會導致編碼基因逐漸偏離常態。這一理論之後，根井正利提出了更加全面而現代的分子進化理論。

## 中性選擇爭論

木村資生的理論一出現就伴隨著激烈的爭論。爭論多數圍繞著任何基因組里，到底有相對多少比例的等位基因是中性的，而又有多少不是中性的。與多數外行人的感知不同的是，這一爭論與自然選擇是否發生並無關係。木村資生稱，分子演化是由具有選擇性的中性演化決定的，而在表型層面，性狀的改變可能由自然選擇而非遺傳漂變所決定的。

根據分子演化的中性理論，種群內遺傳差異的數量應當與有效族群大小成比例。而遺傳多樣性比起普查得到的種群規模遠小得多，由此產生了 "遺傳差異的悖論（paradox of variation）"。高水平的遺傳多樣性是支持中性演化理論的幾個初始論點之一，因此這一悖論也成為了反對中性演化理論最有力的論斷之一。

太田朋子強調了接近中性的突變，尤其是損害較小的突變之重要性。近中性變異的種群變遷在本質上與中性突變的相同，除非 N 表示自然選擇的有效族群大小，選擇係數的決定值大小大於 1/N。N 的值因而會影響多少突變被視為中性而多少突變被視為有害。

大量的統計模式測試過中性演化理論與實際演化的匹配情況。(例如 McDonald-Kreitman 測試)，並且一批作者聲稱監測到了選擇。(如：Fay et al. 2002, Begun et al. 2007, Shapiro et al. 2007, Hahn 2008, Akey 2009 等)。然而，根井正利等人在 2010 年發文稱，這些統計模式基於大量的在生物學上是不合理的假設。

## 參見

* 根井正利
* 木村資生
* 分子演化
* 太田朋子
* Coalescent theory
* Nearly neutral theory of molecular evolution
* Unified neutral theory of biodiversity

## 參考資料

## 外部連結

* Misconceptions about natural selection and adaptation: the neutral theory（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at http://evolution.berkeley.edu（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）.
演化人類學

**演化人類學**（evolutionary anthropology）研究介於人科及非人靈長類的演化與社會行為之間的關係。它包括：

* 研究人類演化的人類學。
* 研究人類行為的社會文化演化。
* 對於人類技術跨越時空的變遷過程，所做的考古學研究。
* 研究人類遺傳學，以及人類基因組隨著時間推移而發生的變遷。
* 研究演化心理學與演化語言學

演化人類學同時關注人類的生物演化和文化演化，包括過去和現在。它大多依據科學研究方法，並匯集考古學、行為生態學、神經科學、心理學、靈長類動物學與遺傳學等領域 。這是一個充滿活力和跨學科領域，運用了許多的證據路線以了解人類的經驗，包括過去和現在。

對生物演化的研究一般關注人類形體的演化。文化演變的研究包括文化歷經時間和空間的變遷，而且經常包括 Cultural learning 模型。請注意，文化演化有別於生物演化，而且人類文化包括文化訊息的傳播，它的行為方式明顯有別於人類生物學和遺傳學。目前透過支序分類學和遺傳學模型，對於文化變遷的研究正逐漸增加。

## 參閱

* 演化心理學

## 外部連結

* 演化人類學會（Evolutionary Anthropology Society） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 德國麥斯普蘭克演化人類學研究所（Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 《演化人類學》（Evolutionary Anthropology） – 期刊
演化伦理学

**演化倫理學**是描述倫理學及規範倫理學的一種範式。

描述性演化倫理學是以生物學為出發點的一種倫理學研究進路，它基於人類心理及行為是由進化而來的事實。這一進路主要以演化心理學、社會生物學或動物行為學等學科為依據，理解和解釋觀察到的各種倫理偏好或選擇，並尋求其起源。

規範性演化倫理學則嘗試單獨地或部分地藉助_演化論_來論證某一倫理體系。從某種方面來說，這一嘗試並不是特別地成功。例如，理察・道金斯就曾提及我們是如何克服自私的基因而變得道德的；也就是說，_演化_賦予了我們各種直覺，但我們應根據道德體系選擇服從或控制某一種直覺。此後，道金斯也對山姆・哈里斯所謂的「道德科學」表現出一定興趣，即認為「道德」是「有自我意識的生物之繁榮的事實」。

## 歷史

查爾斯・達爾文在其著作《人類的由來》的_論遠古和文明時期中知性和道德能力的發展_（_On the Development of the Intellectual and Moral Faculties During Primeval and Civilised Times_ ）一章中試圖解釋人類道德的起源，以證明在人類和動物之間沒有不可逾越的鴻溝。在他的理論中，道德屬於自然界歷史的問題。他認為，道德感對個體而言幾乎沒有任何選擇優勢，而對群體而言則能增加其適應性。然而，達爾文並未提出一個新的演化倫理學系統。

大衛・休謨首先提出了所謂的「是 - 應該問題」，即認為單從「是」的陳述中無法推出「應該」的命題。這一問題的本質是倫理系統是否可以論證，其重點在於我們_為什麼_可以論證，而非_如何_論證。托馬斯・亨利・赫胥黎則認為，道德情感可以逐漸形成，但這並不能成為道德的基礎。他在上述評論中涉及了休謨的「是 - 應該問題」和後來由喬治・愛德華・摩爾提出的自然主義謬誤。此外，道德哲學家亨利・希德維克聲稱，鑑於演化論不能論證倫理學，它本質上與倫理學並沒有什麼關係。隨後，英國哲學家摩爾在其《哲學原理》一書中證明了所有自然主義倫理學的學說（包括演化倫理學）均有缺陷。他首次指出，即使演化是一種進步，也不能由此得出更高級的有機體在所有方面都更高級的結論。因此，不可能由演化論證立某一特定的道德判斷。另外，像「只因為演化的方向是進化的，我們應該朝這一方向前進」之類的論斷是站不住腳的，因為它屬於自然主義謬誤，即以其他事物定義「善」這一概念的謬誤。

關於自然選擇，美國哲學家威廉・詹姆士認為，當時對於生存這一概念本身的崇拜是不合理的；同樣，約翰・杜威也是演化倫理學的批評者之一，雖然他們兩個都接受了演化這一事實。此外，杜威還認為，發現某一道德情感的起源和論證它的基礎是兩回事。

演化生物學家和演化遺傳學家費奧多西・多布然斯基也猛烈地批評了演化倫理學：「除非演化倫理學可以說明，為什麼促進演化發展一定意味著至善，否則任何演化倫理學的理論都是不可接受的」，「即使演化的方向的確指向『善』，在這個問題上人們也會更願意自由地而非被規律驅使著去做選擇「。

## 分析哲學

## 引用列表
演化军备竞赛

在進化生物學中，**進化軍備競賽**或**演化軍備競賽**是一組相互競爭的共同進化基因、表型和行為特徵或物種間的持續鬥爭，它們相互發展升級形成的適應和反適應類似於軍備競賽。這些行為通常被描述為正回饋的例子。

## 對稱與不對稱軍備競賽

## 宿主 - 寄生蟲動態

## 舉例

### 致病疫霉 / 賓傑馬鈴薯相互作用

### 蝙蝠和飛蛾

### 粗皮漬螈和帶蛇

### 捕食者峨螺和硬殼雙殼類獵物

### 洪氾區死亡蛇和不同種類的青蛙

## 引進物種

## 參見

* 反捕食者適應
* 寄生
* 宿主
* 親子衝突
* 抗生素抗藥性

## 參考文獻
演化分支圖

**分支圖**（英語：cladogram），也作**支序圖**，是指支序分類學中用於展示生命體互相之間的關係的圖表。不過，分支圖並不是系統發生樹，因為分支圖既不展示生物與其祖先的關係，也不展示生物的演化過程。不過，從一幅分支圖中可以推導出許多進化樹圖。分支圖使用線條來表達一組擁有最近共同祖先的生物，這些線條各自分離至不同的方向，最後形成不同的演化支。分支圖可以有許多不同的形狀，但它們都有樹狀圖的結構，沿著每一條線都能走到它們與其他線條分離的地方。這些分離的節點代表一個假定存在的祖先（而非實體），這些假定存在的祖先會擁有其末端分類元所擁有的特性，能夠暗示進化的過程。雖然傳統上這些分支圖依照生物的外形特徵繪製，不過近年來科學界也在使用 DNA 和 RNA 序列數據、計算系統發生學生成分支圖。

## 參考資料

## 外部連結

* 維基共享資源上的相關多媒體資源：支序圖
演化动物群

**演化動物群**（英語：Evolutionary fauna）是由美國芝加哥大學古生物學家傑克・塞科斯基於 1981 年提出的概念，其利用化石記錄的因子分析將自寒武紀至今（即整個顯生宙）以來發展出的所有生物大致劃分為三大動物演化群系。在展示演化動物群的發展過程中，通常以邏輯曲線的升降方式來顯示出演化過程中生物多樣性的增加和滅絕事件所導致的減少（人類所屬的現代演化動物群目前尚未表現出該曲線的遞減部分）。

## 分類

### 寒武紀演化動物群

演化動物群 I（英語：Fauna I），又稱「寒武紀演化動物群」，主要用於指代在寒武紀大爆發中首次出現，繁盛於奧陶紀大輻射並在奧陶紀 - 志留紀滅絕事件中絕大部分滅絕的化石動物類群。其主要包括三葉蟲、小殼動物群（塞科斯基將其歸類為「多毛綱」，但也同時包括 cribricyathids、coleolids 和 volborthellids）、單板綱、無鉸綱腕足動物以及軟舌螺等等。該演化動物群中的動物僅極少數經過五次大滅絕事件而存續至今，其中則包括海豆芽。

### 古生代演化動物群

### 現代演化動物群

## 類似概念

## 參考文獻
演化博弈理论

**進化博弈理論**是在生物的動態演化理論框架中加入了博弈論中的策略和分析方式組成的理論。和傳統博弈論相比，其更注重在生物個體和族群在演化的動態過程中所產生的策略改變。進化博弈理論可以成功解釋並補足達爾文演化理論中的互利行為。此理論的重要性逐漸受到經濟學家、社會學家、人類學家和哲學家的重視。

通常，特定行為表型的適合度會受到人群中其他 行為表型的影響。在研究這種情況時，行為生態學家使用了一系列工具，包括博弈論。博弈論 由 美國數學家約翰納什和其他人開發，用於模擬人類經濟行為，在結果取決於所有相關個人 的策略的情況下評估備選策略。作為將博弈論 應用於交配行為的一個例子，讓我們考慮 加利福尼亞州常見的側斑蜥蜴 (Uta stansburiana) ， 基因變異會產生具有 橙色、藍色或黃色喉嚨的雄性。人們會期望 自然選擇會偏愛三種顏色類型中的一 種，但所有三種顏色都會持續存在 。 為什麼？ 答案似乎在於，每種喉嚨顏色都與不同的行為模式有關：橙色喉嚨的雄性最具攻擊性，它們會保衛 包含許多雌性的大片領地 。 藍喉雄性也有領地 意識，但保衛的領地較小，雌性較少。黃喉是模仿雌性並使用 「 偷偷摸摸 」 的策略 來獲得交配機會的非領地雄性 。

## 熱門題目

* 進化穩定策略
* 機制設計
* 全輸遊戲
* 勝利者的詛咒
* 零和遊戲
演化壓力

**演化壓力**，或**選擇壓力**，可以被認為是外界施與一個生物演化過程的壓力，從而改變該過程的前進方向。所謂達爾文的自然選擇，或者物競天擇，適者生存，即是說，自然界施與生物體選擇壓力從而使得適應自然環境者得以存活和繁衍。

## 宏觀

從宏觀的角度來看進化中的選擇壓力，是偏重從種群，自然環境的變遷等角度來討論。 
在群體中，選擇壓力常常用選擇係數來表示。

## 微觀

從 DNA 這種遺傳載體來看進化中，乃是從微觀的角度來看。

## 微觀的選擇壓力的細分

按照選擇壓力作用的不同方式和機理可以對選擇壓力進行分類。下面的集中分類並不完整，而且實際的情況也根據生物體是單倍體或多倍體又有不同。

### 正面選擇

如果某 DNA 突變對於生物是有益的，對這個突變的選擇就是正面的。根據有益優勢水平的不同，這個有益突變在正面選擇下在種群中廣泛存在需要不同的時間，短的可以是幾代，長的可以上成千上萬代。

### 負面選擇

如果某 DNA 突變對於生物是有害的，對這個突變的選擇就是負面的。有害突變常常在種群中被消滅。

#### 純化選擇

如果某 DNA 突變對於生物是有害的，但是卻不是致命的（立即被消滅），那麼這個突變就將處於**純化選擇**作用之下。理論上，純化選擇將消滅群體中的有害突變。但是輕微有害突變的命運則沒有那麼明確。

## 討論

### 二倍體的情況

由於二倍體有兩份遺傳信息，所以其中一個等位基因發生突變，並不能完全決定選擇壓力會如何被施加，因為還必須要考慮兩種純合子和一種雜合子這三種不同的個體。

* 共顯性選擇
* 顯性選擇
* 超顯性選擇
* 次顯性選擇

## 注釋
演化思想史

**演化思想**是對於生物個體在不同世代之間具有差異的現象所做的一種解釋。在西方，類似想法最早起源可追溯至古希臘與古羅馬時代。此外，古代中國也有類似的生物演化、變化、轉化的觀念，如《莊子》中《寓言》和《至樂》篇章中談到不同生物的轉化。公元前 6 世紀，古希臘學者阿那克西曼德提出人類的祖先來自海中的理論。

科學式的演化論述則一直要到 18 世紀與 19 世紀才出現，例如蒙博杜（Lord Monboddo）與伊拉斯謨斯・達爾文（達爾文的祖父），提出所有生命源自共同祖先的想法。而第一個科學假說是由拉馬克在 1809 年所提出，他認為演化是來自後天獲得特徵的遺傳。拉馬克學說在提出後將近 50 年，才被達爾文與華萊士較接近現代觀念的理論所取代。其中達爾文做了較多細節上的討論，例如 1859 年出版的《物種源起》。達爾文強調生物的演化為事實，並以天擇機製作為解釋演化現象的理論。

達爾文在提出演化論時並不知道遺傳機制如何運作，而孟德爾在 1865 年發表的遺傳定律則一直受到忽略。直到 20 世紀，達爾文的天擇理論與孟德爾的遺傳學才結合為現今所熟知的現代綜合理論。隨後科學家發現基因為遺傳物質，並發現基因由 DNA 所構成。現在的演化研究以基因為中心，並發展出許多相關學門。

## 古代

早在達爾文之前，類似於演化的思想就已經出現。許多民族的神話中都有動物變成人的故事。

### 中國

中國人傳統上認為天人合一，包括人在內的萬物都是從原始狀態逐步發展來的，具有一定程度樸素的生物轉化、進化思想（與現代演化論有區別，但在那個時代仍不失為一種創見），如《莊子》中《寓言》和《至樂》篇章中談到不同生物的轉化，而且，中國傳統故事中有不少動物透過修煉變成人的故事。西藏一些地區的神話傳說中，就有獼猴逐漸變成人類、人類起源自獼猴的說法。

### 希臘

希臘化時代具有生物演化的思想的學者中，較為著名的有阿那克西曼德、恩培多克勒、德謨克利特與伊比鳩魯。阿那克西曼德 (約前 610 年－前 546 年）最先提岀一種動物，包括人類，可能是其他種類的動物的後裔。他指出第一個人類必然是其他動物的孩子，因為人類孩提時需要長時間的照顧。

## 中世紀

在 13 世紀，一名波斯的科學家納西爾丁・圖西認為生物是由進化而來。他認為，元素進化成了礦物，礦物進化成了植物，植物又進化成了動物和人類。他也提出了適者生存的生物理論。

## 1850 年以前

在公元前 400 年，希臘的原子論者便認為太陽、地球、生命、人類、文明與社會，皆不需要神蹟（divine intervention）就可產生。公元前 60 年，羅馬的原子論者盧克萊修寫下了一首詩，稱做《物性論》（On the Nature of Things）。

## 1859-1930 年代：達爾文演化論

在 1850 年代以前，人們關於物種是否由進化而成依然爭論不休，沒有任何一種理論具有絕對的說服力。直到達爾文的著作《物種起源》（1859）的問世才根本地改變了這種局面。達爾文認為他的演化的分支理論可以很好地解釋大量生物地理學、解剖學、胚胎學，和生物學現象。他同時提供了一個極有說服力的機制來說明生物演化得以保存下來的原因，也就是他的自然選擇，也被稱為「物競天擇」。

首先站出來認同達爾文理論的自然學者是英國解剖學家托馬斯・亨利・赫胥黎。赫胥黎認為，不同於先前的拉馬克突變理論，達爾文提供了一種沒有超自然力量介入的演化機制，即使赫胥黎本人並沒有完全被「物競天擇」理論說服。在赫胥黎倡導下成立了 X Club 旨在，在專門的自然科學領域增進實證的自然哲學方法而摒棄神學對自然科學的影響。由於這些不懈的努力，在 1870 年代中葉以前，達爾文的演化論成為了英語國家科學領域對於物種起源解釋的主流。在赫胥黎隨後提供的大量古生物證據面前，公眾和科學界接受了達爾文理論。這些證據包括了鳥類從爬蟲類動物演化而來的證據，始祖鳥在歐洲的發現，以及大量原始鳥類化石在北美洲的發現。另一些重要證據是對於馬從其五趾祖先演化而來的化石證據 然而相比於英語國家，非英語國家，比如法國和其他南歐國家，接受達爾文理論的時間要稍晚。唯一例外的是德國，德國人奧古斯特・魏斯曼 和恩斯特・海克爾 就極力擁護達爾文理論。海克爾用演化論挑戰了在德意志生物學中的傳統形上學理論，就像在英國發生的情況一樣。在海克爾和其他德國科學家的領導下實施了一個野心勃勃的計劃，該計劃旨在基於生物形態學和胚胎學來重構生命演化的歷史。

達爾文理論的成功深深地影響了科學界對於生命的理解，同時也激起了一場小規模的哲學革命。然而，此理論仍然不能解釋一些演化過程中的重要組成部分。尤其無法解釋同一物種內的差別以及無法解釋是物種是以何種機制把這種差別傳播到下一代（也就是遺傳機制）。達爾文的泛生論的假設也僅僅對演化的統計模型，例如「生物計量學」學派的有一些用處，對於其他生物學家而言幾乎毫無意義。

## 二十世紀初期：族群遺傳學

## 現代綜合理論

## 分子演化理論

## 二十世紀晚期

### 基因中心觀點

### 疾變平衡論

### 社會生物學

### 演化發育生物學

## 二十一世紀

### 表觀遺傳

## 參考文獻

## 相關書籍
演化支

**演化支**（英語：clade，拉丁語：cladus）又稱**支序群**、**分支群**，是一個生物分類學的類別，包含著單一的共同祖先及其所有後裔。亦即：系統發生樹中一條完整的分支（包含了分岔出來的點、再分岔出去的次分支、及其下更小分支）稱為一條演化支；可簡單想成一個「類群」，所以又稱為 支序群、分支群。而演化分支的序列，或親緣分支順序，就稱作**支序**。其英語語源來自古希臘文 κλάδος (_kládos_)，意為「分枝」。

任何一個演化支都可以說是一個單系群，並以種系發生學的樹狀圖或支序分類學的演化樹來表示。

## 支序分類學

若一個演化支在不同數據的支序分類學分析中被證實是突出的，則這個演化支會在分類學中成為一個分類單元。但是並非所有的分類單元都是一個演化支。例如傳統定義的爬行動物是一個並系群，因為它沒有包含鳥類，而一般都相信鳥類與爬行動物有共同祖先（原因在於古代爬蟲類與恐龍為近親，而鳥類則是恐龍的直系後代）。在支序分類學中，一個演化支若被包含在另一個演化支之內，這個較細小的演化支稱為被「嵌套」在那一個較大的演化支之內。嵌套演化支分析在很多方面都有著貢獻。例如它可以協助了解分佈地的擴展等。

## 並系群與多系群之間的關係

一個不包含最近共同祖先的所有後裔的類別稱為並系群，即此類群有「某一共同祖先」及「其部分後代」；例如爬行動物是並系群，因其並不包含鳥類。一個沒有包含最近共同祖先的類別稱為多系群，即此類群不屬於單系群亦不屬於並系群；例如溫血動物是多系群，其所含哺乳類和鳥類，分別是由原始哺乳類和恐龍演化而來。

## 參考文獻

## 外部連結

* Evolving Thoughts: Clade （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* A poster-sized cladogram showing the Tree of Life (Evolution) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* DM Hillis, D Zwickl & R Gutell: ~3000 species Tree of Life （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） A cladogram?
* Phylogenetic systematics, an introductory slide-show on evolutionary trees （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） University of California, Berkeley

## 參見

* 單系群
* 並系群
* 多系群
* 支序分類學
演化方程

**發展方程**（英語：Evolution equation）是應用數學的一種偏微分方程，主要分為以下三類：

* 線性發展方程
* 分數階發展方程
* 非線性發展方程

而從方程的結果來分類，發展方程亦可分為分散（dispersive）及非分散（non-dispersive）兩個類型。

「發展方程」這個名稱只是一種通稱，廣泛用於各個範疇，因此在外間除了中國大陸以外，很少單獨使用其通稱，而是在各自範疇使用有關方程式的應用名稱。

## 參看

* 克萊因 - 戈爾登方程
* 熱傳導方程式
* 薛丁格方程
* 半群

## 參考資料

## 外部連結
演化樹

**系統發生樹**（英語：phylogenetic tree）又稱為**種系發生樹**、**親緣關係樹**，或**演化樹**（英語：evolutionary tree），是一種呈現不同物種或是同物種不同族群的個體之間親緣關係的樹狀圖。分析個體親緣關係的學術領域稱為**系統發生學**（phylogenetics），可應用於多個領域的研究，如支序分類學（cladistics）、流行病學（epidemiology），以及生態學（ecology）。地球上所有生命都是一個系統發生樹的一部分，表明有共同的祖先。

## 組成

演化樹由「節點」和「線段」組成。

### 節點

#### 位置

節點可分為「葉」和「中途點」。葉是演化樹中最末端的節點，是確定存在而且被拿來分析的資料。通常是物種或是同物種的不同樣本。而中途點則是在演化樹中除了葉以外的節點，這些點以演化來說是這些葉在演化過程中共同起源的祖先，它們是在推算演化樹時假設存在過的個體。有些演化樹中還有另一種節點「根」，是除了前述的中途點以外用來表示萬物起源的點；更正確地說，它呈現出的是演化樹中所有個體最接近當代的源頭。根是演化樹中一切節點的上游，它的上游沒有起源。最常用的決定根的位置的方法是使用一個或多個無可爭議的同源物種作爲「外群」（outgroup），這個外群要足夠近，但又不能太近以至於和樹中的種類相混。下方會討論有根和無根演化樹之間的差異。

#### 分支數量

這裡所稱的分支指的是每個節點所連接到的線段。演化樹中的葉位在最外端，只會被一根線段連接。然而，中途點的分支數量則有較多可能。以有根樹來說，具有一個親源以及恰好兩個子點的中途點稱做二分點 (bifurcating nodes)，而如果有超過兩個子點的話則稱為多分點 (multifurcating nodes)。因為無根演化樹即為去除根的有根演化樹，所以無根樹中的二分點有三個分支，也就是在有根的情況下一個親源加上兩個子點的數量，而超過三個的那些便相當於是多分點。

### 線段

### 方向性

不管是葉或是中途點都被「線段」所連接。當樹有方向性的時候，一根線段的兩個端點中位於演化上游的點稱作親源 (parental node) ，下游的點則稱為子點 (child node)。連接各個節點的線段不一定會有單位。當一個演化樹的線段沒有長度單位時，意味的是這個演化樹只呈現個體之間的親疏遠近，但親疏遠近的程度則不是重點。如果這些線段有了單位，那麼個體之間的差異就也在演化樹中被呈現出來。單位有可能是差異多寡或是演化時間。

### 長度單位

線段所表示的分隔程度以其長度呈現。長度越大意味著線段兩端的兩個點 (兩個祖先或是從祖先到葉) 之間差異越大。誠如前述，長度單位可以是差異的多寡或是時間的長短，而且兩者是可以互相轉化的。假設一段演化過程中差異出現的速度是 ${\mathcal {R}}$ 而且累積了 ${\mathcal {n}}$ 個差異，那麼其時間長度 ${\mathcal {\Delta T={n \over R}}}$ 。這個變換的過程稱為定年 (tree dating)。

## 分類

### 以「根」為依據

樹可分爲有根樹和無根樹兩類。「根」是呈現出的是演化樹中所有個體最接近當代的源頭。因此，有根樹呈現出了演化的方向，也就是從根往葉演化。右圖即是一個有根樹，表示了三域系統 (Woese 1998)。另一方面，無根樹則顧名思義是沒有包含「根」的演化樹。即便個體之間的差異在演化樹中沒有改變，無根樹因為不呈現起源，因此無法呈現出演化的方向，每條線段的兩個演化方向都有可能。

### 以「分支」為依據

如前所述，中途點可能為二分或是多分，而當中途點不是二分的時候就意味著不知道誰的祖先先出現在演化歷程中，或者可以說多分點代表了演化樹的不確定性 (uncertainty)。比方說，當病原體同時感染多名患者時，從不同患者體內取樣本再計算演化樹，其結果很可能就會是沒有分層、只有單一親源多重分支到數個葉的「星型樹」(star tree)，呈現著未知的感染順序。如果沒有那麼極端，在演化樹中有些中途點是二分而有些是多分，則為局部解明樹 (partially resolved tree)。如果全部的中途點都是二分，則為完全解明樹 (fully resolved tree or resolved tree) 或稱二分樹 (bifurcating tree)。

## 運算

算一顆演化樹指得是決定出手上的樣本的演化先後順序，甚至計算演化過程所累積的變異數量或是所耗時間。或者簡單的說，是要分析手中樣本的祖先出現順序以及彼此之間的差異。

### 矩陣法

近鄰結合法 neighbor-joining (NJ)

### 簡約法

最大簡約法 maximum parsimony (MP)

### 最大似然法

最大似然估計 maximum likelihood (ML)

### 後驗概率法

貝葉斯法 Bayesian

## 演化樹定年

定年 (tree dating) 指的是把樹的各個線段從差異數量換算成時間。雖然在前方已經提過

 ${\mathcal {\Delta T={n \over R}}}$ ，

但是速率 ${\mathcal {R}}$ 通常是無從得知的，它有可能在演化過程中一直都一樣，也可能因為環境壓力使得變異速率每歷經一代就越來越高，也有可能一直都是隨機的忽快忽慢。所以時鐘的數學模型 (clock models) 便是為了此困難而存在。

## 運算工具

* RAxML (maximum likelihood) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Phylip (maximum likelihood) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* ARB （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* MrBayes （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* BAMBE （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* BEAST2 (Bayesian)

### 軟體

* PAUP\*
* TreeView
* Phylowin
* fastDNAml
* SEMPHY （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* PALM

## 參考文獻

## 參見

* 生物分類學
* 生物分類總表
* 樹 (數據結構)
* 分類學
* 系統發生學 (phylogenetics)
* 系統發生網路 (phylogenetic network)

## 外部連結

* Hillis Plot （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The Death of the Tree of Life is Greatly Exaggerated
* 生物軟體網 進化樹分析軟體 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 生物谷 進化樹分析軟體
* 進化樹軟體使用綜述 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 演化樹輭件介紹（英文） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
演化生物学

**演化生物學**（英語：evolutionary biology）是生物學的一個分支，其關注的是所產生地球上生命多樣性的演化的研究。研究演化生物學的人被稱為一個演化生物學家。演化生物學家研究物種的起源和新物種的起源。

## 歷史

在達爾文提出演化論前，西方社會普遍都接受創造論，相信上帝創造世界、並一次就創造出所有的生物，同時上帝也賦予每種生物各自的角色，而每個物種的設計都非常完美。

在達爾文的時代，有些研究自然歷史的人開始質疑物種並非永恆不變的。法國生物學家拉馬克在 1809 年發表了《動物哲學》一書，系統地闡述了他的進化理論，即通常所稱的拉馬克學說。書中提出了用進廢退與獲得性遺傳兩個法則，並認為這既是生物產生變異的原因，又是適應環境的過程。但長久以來沒有科學證據可以證明「用進廢退」和「獲得性特徵可遺傳」的假說，然而近來有研究表明，過往的生存經歷會一定程度上改變修飾遺傳基因，從而影響後代的神經系統。
1831 年 12 月達爾文參加了海軍艦艇小獵犬號前往南美洲從事自然調查研究工作，「天擇」的概念逐漸在達爾文五年的考察過程中形成。在他的航行中，達爾文觀察和收集了大量的生物，在南美沿岸和鄰近的加拉帕戈斯群島的各種形式的生命使達爾文非常感興趣。在 1836 年回到英國後，達爾文慢慢將他的看法寫成文章，然而沒有發表，原因之一就是擔心引起教會勢力的強烈反彈。1858 年，達爾文接到在馬來群島調查的博物學者華萊士有關物種形成的文章；華萊士對於物種形成的看法與他有很多相似之處，增加了達爾文對其學說的信心。於是兩人在 1858 年的倫敦林奈學會中，以兩人共同署名的方式，發表有關物種形成的看法。接著達爾文在 1859 年發表了《物種起源》。

達爾文的天擇演化論後和突變論發生對立，有一段時間未受重視。至到 1930 年－1940 年，現代綜合演化論出現後，演化生物學正式成為一個獨立的學科。然而直到 1970 年－1980 年才有大量的的大學把演化生物學正式作為一個系。在美國，由於分子生物學與細胞生物學的快速發展，很多大學把原有的生物系拆分或合併為_分子與細胞_- 類型的生物系與_生態與演化_- 類型的生物系。

早期的演化生物學主要依賴形態，包括比較解剖學、胚胎學、分類學等方式。生態學透過觀察比較不用性狀的適應度，也是重要的研究方法。古生物學的學科分支也經常出現在地球科學、地質學系。

在 1900 年代再次發現孟德爾的研究後，遺傳學成為演化生物學的核心工具之一。包括托馬斯・亨特・摩爾根遺傳學實驗來研究演化，並讓果蠅成為重要的模式生物。後續在現代演化綜論中，族群遺傳學等數學工具發展，讓演化成為可以量化的學門。
在演化生物學發展之初，由於微生物缺乏顯著的外形特徵和明確的物種概念，微生物學並沒有被包括在演化生物學的範疇。然而，隨著微生物生理學和微生物基因組學快速發展，和微生物本身具有繁殖周期短的特性，演化生物學家們開始大量地利用微生物來研究演化。同樣的原因也驅使了病毒演化生物學的進步，特別是噬菌體。

分子生物學和電腦技術成熟後，複雜的分子演化、序列比對、族群遺傳模型和演化樹計算讓演化生物學飛快進步。

## 學科分支

演化生物學是生物學的一個基本學科，並且與其它的生物學科均有交集。有些在組織層面（比如，細胞生物學、群體生物學），有些在分類學層面（比如，動物學、鳥類學、爬蟲學），還有以研究角度分類的交集（例如，野生生物學、理論生物學、實驗演化生物學、古生物學）。通常這些交集會在某些特定的領域結合，比如演化生態學、演化發育生物學、演化神經生物學。

## 當今研究熱點

由於演化生物學在生物學領域的核心地位，現在的演化生物學覆蓋了生物學的眾多領域。現代演化生物學綜合了多個學科的思想，比如分子遺傳學甚至計算機科學。

現代演化生物學試圖解釋一些不能被綜合演化論解釋的現象。這些現象包括：物種形成、有性生殖的演化、合作行為的演化、衰老的演化和演化能力。

### 演化的速率

生物學上的驟變（saltation）是指生物相鄰的兩個世代之間，具有顯著差異。驟變說（saltationism）則認為生物的變異，是「非偶然」且「非漸進」的，甚至只需要一個步驟便能形成新物種。這種觀念與後來的新達爾文主義相違背，在目前是屬於非主流的演化思想。

史蒂芬・古爾德與艾崔奇提出的疾變平衡，經常受人誤解為一種驟變理論。雖然這個理論認為，物種形成的速度可能比原來所設想的更不平均，可能在某些時期相對更快，但是這是以地質時間而言，也就是仍然需要數十萬年（而不是動輒百萬年以上）。因此並不屬於驟變說。

### 種化

新物種如何產生是一個重要的問題。主要的研究方式包括找尋造成生殖隔離的基因、擇偶偏好的演化如何造成生殖隔離、以及雜交後代適應力的研究。

### 中性理論

中性理論全稱為分子演化的中性理論。是日本遺傳學家木村資生所提出。這個理論認為在分子遺傳學的層次上，基因的變化大多數是中性突變。由於中性突變對生物個體既沒有好處也沒有壞處，因此並不受自然選擇影響。現今的演化生物學家認為，自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補。

### 非基因遺傳

拉馬克的用進廢退說雖然被德國的科學家魏斯曼的實驗否證，但近年來有新的證據顯示有些表觀遺傳學特徵可以不透過基因遺傳，也就是說有些後天獲得的性狀可以遺傳給下一代。除此之外，包括雙重遺傳理論、文化演化和棲位建構等理論也認為會遺傳並發生演化的是只有基因。

## 重要的演化生物學家

有很多生物學家對演化生物學的發展做出了貢獻。而直到群體遺傳學和現代演化綜論的發展建立以後，演化生物學才成為一門專門的學科。費奧多西・多布然斯基和 E・B・福特對建立起了演化生物學的實證研究模式起了主要作用。恩斯特・瓦爾特・邁爾、喬治・蓋洛德・辛普森和 G・L・斯特賓斯也分別是系統分類學，古生物學和植物學領域的綜合演化論的重要奠基者。James Crow， Richard Lewontin， Dan Hartl， Marcus Feldman 和 Brian Charlesworth 培養了大量的演化生物學家。

## 期刊

很多科學期刊專門發表演化生物學領域的研究成果，包括 Evolution，Journal of Evolutionary Biology 和 BMC Evolutionary Biology。一些期刊收錄演化生物學子領域的研究論文，比如 Systematic Biology, Molecular Biology and Evolution，還有它們的姐妹期刊 Genome Biology and Evolution，和 Cladistics。

另有一些期刊收錄演化生物學與其他學科交叉的研究論文，比如 Molecular Ecology，Proceedings of the Royal Society of London Series B，The American Naturalist 和 Theoretical Population Biology。評論期刊 Trends in Ecology and Evolution 和 Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 在與生態學的重疊上表現突出。Genetics 和 PLoS Genetics 上的演化生物學論文則側重於分子遺傳學。

## 參考文獻

## 外部連結
演化生物學

**演化生物學**（英語：evolutionary biology）是生物學的一個分支，其關注的是所產生地球上生命多樣性的演化的研究。研究演化生物學的人被稱為一個演化生物學家。演化生物學家研究物種的起源和新物種的起源。

## 歷史

在達爾文提出演化論前，西方社會普遍都接受創造論，相信上帝創造世界、並一次就創造出所有的生物，同時上帝也賦予每種生物各自的角色，而每個物種的設計都非常完美。

在達爾文的時代，有些研究自然歷史的人開始質疑物種並非永恆不變的。法國生物學家拉馬克在 1809 年發表了《動物哲學》一書，系統地闡述了他的進化理論，即通常所稱的拉馬克學說。書中提出了用進廢退與獲得性遺傳兩個法則，並認為這既是生物產生變異的原因，又是適應環境的過程。但長久以來沒有科學證據可以證明「用進廢退」和「獲得性特徵可遺傳」的假說，然而近來有研究表明，過往的生存經歷會一定程度上改變修飾遺傳基因，從而影響後代的神經系統。
1831 年 12 月達爾文參加了海軍艦艇小獵犬號前往南美洲從事自然調查研究工作，「天擇」的概念逐漸在達爾文五年的考察過程中形成。在他的航行中，達爾文觀察和收集了大量的生物，在南美沿岸和鄰近的加拉帕戈斯群島的各種形式的生命使達爾文非常感興趣。在 1836 年回到英國後，達爾文慢慢將他的看法寫成文章，然而沒有發表，原因之一就是擔心引起教會勢力的強烈反彈。1858 年，達爾文接到在馬來群島調查的博物學者華萊士有關物種形成的文章；華萊士對於物種形成的看法與他有很多相似之處，增加了達爾文對其學說的信心。於是兩人在 1858 年的倫敦林奈學會中，以兩人共同署名的方式，發表有關物種形成的看法。接著達爾文在 1859 年發表了《物種起源》。

達爾文的天擇演化論後和突變論發生對立，有一段時間未受重視。至到 1930 年－1940 年，現代綜合演化論出現後，演化生物學正式成為一個獨立的學科。然而直到 1970 年－1980 年才有大量的的大學把演化生物學正式作為一個系。在美國，由於分子生物學與細胞生物學的快速發展，很多大學把原有的生物系拆分或合併為_分子與細胞_- 類型的生物系與_生態與演化_- 類型的生物系。

早期的演化生物學主要依賴形態，包括比較解剖學、胚胎學、分類學等方式。生態學透過觀察比較不用性狀的適應度，也是重要的研究方法。古生物學的學科分支也經常出現在地球科學、地質學系。

在 1900 年代再次發現孟德爾的研究後，遺傳學成為演化生物學的核心工具之一。包括托馬斯・亨特・摩爾根遺傳學實驗來研究演化，並讓果蠅成為重要的模式生物。後續在現代演化綜論中，族群遺傳學等數學工具發展，讓演化成為可以量化的學門。
在演化生物學發展之初，由於微生物缺乏顯著的外形特徵和明確的物種概念，微生物學並沒有被包括在演化生物學的範疇。然而，隨著微生物生理學和微生物基因組學快速發展，和微生物本身具有繁殖周期短的特性，演化生物學家們開始大量地利用微生物來研究演化。同樣的原因也驅使了病毒演化生物學的進步，特別是噬菌體。

分子生物學和電腦技術成熟後，複雜的分子演化、序列比對、族群遺傳模型和演化樹計算讓演化生物學飛快進步。

## 學科分支

演化生物學是生物學的一個基本學科，並且與其它的生物學科均有交集。有些在組織層面（比如，細胞生物學、群體生物學），有些在分類學層面（比如，動物學、鳥類學、爬蟲學），還有以研究角度分類的交集（例如，野生生物學、理論生物學、實驗演化生物學、古生物學）。通常這些交集會在某些特定的領域結合，比如演化生態學、演化發育生物學、演化神經生物學。

## 當今研究熱點

由於演化生物學在生物學領域的核心地位，現在的演化生物學覆蓋了生物學的眾多領域。現代演化生物學綜合了多個學科的思想，比如分子遺傳學甚至計算機科學。

現代演化生物學試圖解釋一些不能被綜合演化論解釋的現象。這些現象包括：物種形成、有性生殖的演化、合作行為的演化、衰老的演化和演化能力。

### 演化的速率

生物學上的驟變（saltation）是指生物相鄰的兩個世代之間，具有顯著差異。驟變說（saltationism）則認為生物的變異，是「非偶然」且「非漸進」的，甚至只需要一個步驟便能形成新物種。這種觀念與後來的新達爾文主義相違背，在目前是屬於非主流的演化思想。

史蒂芬・古爾德與艾崔奇提出的疾變平衡，經常受人誤解為一種驟變理論。雖然這個理論認為，物種形成的速度可能比原來所設想的更不平均，可能在某些時期相對更快，但是這是以地質時間而言，也就是仍然需要數十萬年（而不是動輒百萬年以上）。因此並不屬於驟變說。

### 種化

新物種如何產生是一個重要的問題。主要的研究方式包括找尋造成生殖隔離的基因、擇偶偏好的演化如何造成生殖隔離、以及雜交後代適應力的研究。

### 中性理論

中性理論全稱為分子演化的中性理論。是日本遺傳學家木村資生所提出。這個理論認為在分子遺傳學的層次上，基因的變化大多數是中性突變。由於中性突變對生物個體既沒有好處也沒有壞處，因此並不受自然選擇影響。現今的演化生物學家認為，自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補。

### 非基因遺傳

拉馬克的用進廢退說雖然被德國的科學家魏斯曼的實驗否證，但近年來有新的證據顯示有些表觀遺傳學特徵可以不透過基因遺傳，也就是說有些後天獲得的性狀可以遺傳給下一代。除此之外，包括雙重遺傳理論、文化演化和棲位建構等理論也認為會遺傳並發生演化的是只有基因。

## 重要的演化生物學家

有很多生物學家對演化生物學的發展做出了貢獻。而直到群體遺傳學和現代演化綜論的發展建立以後，演化生物學才成為一門專門的學科。費奧多西・多布然斯基和 E・B・福特對建立起了演化生物學的實證研究模式起了主要作用。恩斯特・瓦爾特・邁爾、喬治・蓋洛德・辛普森和 G・L・斯特賓斯也分別是系統分類學，古生物學和植物學領域的綜合演化論的重要奠基者。James Crow， Richard Lewontin， Dan Hartl， Marcus Feldman 和 Brian Charlesworth 培養了大量的演化生物學家。

## 期刊

很多科學期刊專門發表演化生物學領域的研究成果，包括 Evolution，Journal of Evolutionary Biology 和 BMC Evolutionary Biology。一些期刊收錄演化生物學子領域的研究論文，比如 Systematic Biology, Molecular Biology and Evolution，還有它們的姐妹期刊 Genome Biology and Evolution，和 Cladistics。

另有一些期刊收錄演化生物學與其他學科交叉的研究論文，比如 Molecular Ecology，Proceedings of the Royal Society of London Series B，The American Naturalist 和 Theoretical Population Biology。評論期刊 Trends in Ecology and Evolution 和 Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 在與生態學的重疊上表現突出。Genetics 和 PLoS Genetics 上的演化生物學論文則側重於分子遺傳學。

## 參考文獻

## 外部連結
演化發生學

**演化發育生物學**（Evolutionary developmental biology、evo-devo）簡稱為**演化發生學**，整合了演化生物學、發育生物學、分子遺傳學、胚胎學及古生物學等多個學科的思想和研究方法，是一個通過比較不同生物體的發育過程以推斷它們之間的祖先關係以及發育過程如何演化的綜合性生物研究領域。

這個領域的成長從 19 世紀初開始，胚胎學面臨一個謎：動物學家不知道胚胎發育在分子水平上是如何被控制的。 查爾斯・達爾文指出，有相似的胚胎意味著共同的祖先，但是直到 1970 年代才有進展。然後，重組 DNA 技術最終將胚胎學與分子遺傳學結合起來。一個關鍵的早期發現是在廣泛真核生物中調控發育的同源基因。

該領域的特點是一些關鍵概念，讓生物學家感到驚奇。一個是深度同源性，發現不同的器官，例如昆蟲，脊椎動物和頭足綱軟體動物的眼睛，長期以來被認為是獨立進化的，是被類似的基因如來自 evo-devo 基因工具包的 PAX6 來控制。這些基因是古老的，在門之間高度保守的；它們產生形成胚胎的時間和空間的模式，並最終形成生物的身體計劃。另一個是它們的結構基因如編碼酶的那些物種沒有多大差異；不同的是受到工具包基因的基因表達調控方式不同。這些基因在胚胎的不同部位和不同的發育階段被重複使用，不改變，多次，形成了複雜的控制級聯，以精確的模式開啟和關閉其他調控基因以及結構基因。這種多重基因多效性重複使用解釋了為什麼這些基因是高度保守的，因為任何改變都具有自然選擇會反對的許多不良後果。

當基因以新的模式表達時，或者當工具包基因獲得附加功能時，新的形態學特徵和最終的新物種是通過工具包的變化而產生的。另一種可能性是新拉馬克主義理論的表觀遺傳變化在基因水平上得到鞏固，這在多細胞生命歷史早期可能已經很重要的。

## 歷史

### 復演

恩斯特・海克爾對於個體發育和種系遺傳學的平行觀察促使他提出了個體發育與進化過程中的因果關係的理論。這就是所謂的復演理論。今天這個理論已被推翻。

### 演化形態學

### 現代演化綜論

### 乳糖操縱子

1961 年，賈克・莫諾，Jean-Pierre Changeux 和方斯華・賈克柏在細菌大腸桿菌中發現了乳糖操縱子。它是一簇基因，安排在反饋控制迴路裡面，使得其產品僅僅在當被環境刺激「開啟」時被製造。這些產品之一是分裂一種糖乳糖的一種酶；和乳糖本身就是啟動這些基因的刺激。這是一個啟示，因為它第一次顯示出在甚至小到細菌的生物體中，基因是精細控制的主體。這意味還有許多其他基因也被精細調節。

## 參見

* 細胞信號傳送
* 現代演化綜論

## 延伸閱讀

## 外部連結

* Scott F. Gilbert, The morphogenesis of evolutionary developmental biology （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Tardigrades (water bears) as evo-devo models, a short video from NPR's Science Friday （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 參考資料
演化神经科学

**演化神經科學**是對神經系統的演化的科學研究。演化神經科學家研究神經系統結構、功能和湧現特性的演化和自然歷史。該領域借鑑了神經科學和生物學的概念和發現。從歷史上看，大多數實證工作都在比較神經解剖學領域，而現代研究經常使用系統發育比較法。同時，選擇性育種和實驗演化方法也被頻繁地使用。 

從概念上和理論上講，該領域與認知基因組學、神經遺傳學、發育神經科學、神經行為神經行為學、比較心理學、 演化發育生物學 、行為神經科學、認知神經科學、行為生態學、生物人類學和社會生物學等多種領域相關。

演化神經科學家檢查基因、解剖學、生理學和行為的變化，以研究大腦變化的演化。 他們研究多種過程，包括聲音、視覺、聽覺、味覺和學習系統的演變以及語言的演變和發展。 此外，演化神經科學家研究大腦中特定區域或結構的演化，例如杏仁核、前腦和小腦以及運動或視覺皮層。 

## 歷史

對大腦研究始於古埃及時代，但演化神經科學領域的研究始於 1859 年達爾文的《物種起源》出版後。當時，大腦演化在很大程度上被視為與錯誤的存在鎖鏈理論有關，系統發育和大腦的演化過程仍然被視為線性的。 在 20 世紀初出現了幾種新的流行的演化理論。基於自然選擇和變異的原則的達爾文主義，基於後天性狀的傳承的拉馬克主義，基於追求完美的趨勢引導演化的假設的定向演化，而跳躍論則認為不連續的變異會產生新的物種。 達爾文主義最終成為了最被接受的理論，並被人們用於理解動物及其大腦演化方式的方法。 

荷蘭神經學家 Ariëns Kappers 於 1936 年出版_的《The Comparative Anatomy of the Nervous System of Vertebrates Including Man》_一書（1921 年首次以德文出版）是該領域的里程碑式的出版物。在現代演化綜論建立之後，比較神經解剖學的研究開始從演化的角度進行，並在現代結合了發育遺傳學。 如今人們遍認為，隨著時間的推移，物種間的系統發育變化是獨立發生而非線性的，同時大腦大小的增加與神經中心和行為複雜性的增加相關。 

### 主要論點

隨著時間的推移，有幾個論點將定義演化神經科學的歷史。首先是艾蒂安・若弗魯瓦・聖伊萊爾和喬治・居維葉之間關於「共同計劃與多樣性」的爭論。 若弗魯瓦認為所有動物都是基於單一的計劃或原型建造的，他強調了生物體之間同源性的重要性，而居維葉則認為器官的結構是由它們的功能決定的，了解一個器官的功能有助於發現其他器官的功能。 他認為至少有四種不同的原型。 在達爾文之後，演化論被更多人接受，若弗魯瓦的同源結構思想被更多人接受。 第二個主要論點是存在鎖鏈與系統發生叢的爭論。 存在鎖鏈（後被稱為系統發育尺度）基於系統發育是線性的或類似沿著特定方向的前提，而系統發生叢論則是基於系統發生是非線性的並且更像灌木四處發散而不是沿著特定方向的想法。 今天人們普遍認為系統發育是非線性的。 第三個主要論點涉及大腦的大小，以及究竟是大腦的相對大小還是絕對大小對於大腦的功能更有關。 在 18 世紀後期，人們確定大腦與身體的比例會隨著身體大小的增加而降低。 然而，如今的人們更加關注大腦的絕對大小，因為這與內部結構和功能、結構複雜程度以及大腦中白質的數量成正比，所有的這些證據都表明絕對大小是更好的大腦功能預測指標。 最後，第四個論點是自然選擇（達爾文主義）與發展限制（協同演化）的論點。 現在人們普遍認為，發育的演化是導致成年物種表現出差異的原因，演化神經科學家認為大腦功能和結構的許多方面在物種之間是保守的。 

### 技術

縱觀歷史，我們可以看到演化神經科學如何依賴於生物學理論和技術的發展。 演化神經科學領域受到了新技術發展的影響，科研人員們利用這些新技術來發現和檢查神經系統的不同部分。1873 年，卡米洛・高爾基設計了硝酸銀方法，該方法讓在細胞水平上描述大腦成為可能，而不是簡單的總體水平。 聖地牙哥・拉蒙 - 卡哈爾和佩德羅・拉蒙使用這種方法分析了大腦的許多部分，拓寬了比較神經解剖學的領域。 在 19 世紀下半葉，新技術使科學家能夠識別大腦中的神經元細胞群和纖維束。 1885 年，Vittorio Marchi 發現了一種染色技術，可以讓科學家看到在有髓軸突中誘發的軸突變性，1950 年，「original Nauta procedure」可以更準確地識別退化的纖維，而在 1970 年代，多個分子示蹤劑被發現，並被應用至今。 在過去的 20 年中，分支學也已成為觀察大腦變化的有用工具。 

## 人類大腦的演化

達爾文的理論讓人們開始思考動物及其大腦的演化方式。 

### 爬行動物的大腦

爬行動物的大腦皮層與哺乳動物的相似，但更加簡化。 儘管人類大腦皮層的演化和功能仍然籠罩在迷雲之中，但我們知道它是近期演化中大腦變化最劇烈的部分。

### 視覺感知

關於視覺感知如何在演化中發展的研究今天主要通過研究現代靈長類動物來進行，因為僅通過分析化石頭骨無法確定大腦的組織。

### 聽覺感知

人類聽覺皮層的組織分為核心區（包括初級皮層，A1）、帶狀區（belt；二級皮層，A2）和傘帶區（parabelt；三級皮層，A3)。這與現在的靈長類動物非常相似。

### 語言發展

人類靈長類動物親屬擁有豐富的認知生活的證據是廣泛的，並且大量的特定行為符合達爾文的理論。 然而，直到最近，研究在演化語言學的背景下忽視了非人類靈長類動物，主要是因為與學習發聲的鳥類不同，我們的近親似乎缺乏模仿能力。從演化的角度來看，有大量證據表明語言概念的遺傳基礎已經存在了數百萬年，就像今天觀察到的許多其他能力和行為一樣。

雖然演化語言學家同意發聲和表達語言的意志控制是人類歷史上最近的一次飛躍，但這並不是說聽覺感知也是最近的發展。大量的證據表明明確的神經通路將皮質連接到大腦中組織聽覺感知。因此，問題在於我們模仿聲音的能力。 

除了靈長類動物學習聲音的能力不足之外，研究表明它們學習和使用手勢的能力要好得多。視覺線索和運動路徑在我們演化的數百萬年前就已經形成，這似乎是早期理解和使用手勢能力的原因之一。 

* 

## 擴展閱讀

* 大腦的演化
* 神經系統的演化
* 演化生理學
* 演化心理學
* FOXP2 與人類演化
* 神經行為學

## 參考
演化算法

**進化演算法**（英語：Evolutionary algorithm）是人工智慧中進化計算的子集。進化演算法啟發自生物的演化機制，類比繁殖、突變、遺傳重組、自然選擇等演化過程，對最佳化問題的候選解做演化計算的演算法。

## 類型

* 遺傳演算法
* 差分進化演算法
* 遺傳編程
* 粒子群最佳化
演化網路

**演化網路**（英語：Phylogenetic network）是以圖來表示生物的核酸序列、基因、染色體、基因組、和物種之間演化的關係。演化樹 (英語：Phylogenetic tree) 的樹狀結構不足以表達生物演化關係中雜交、基因水平轉移、遺傳重組、和基因重複等事件，因此演化網路容許在圖上存在些混合節點來表達此類關係。演化樹是演化網路的一個子集。演化網路可以被推測和被軟體可視化例如 SplitsTree 以及最近的軟體，Dendroscope。

## 參見

* 演化論
* 生物分類總表
* 分類學
* 系統學
* 系統發生樹（Phylogenetic tree）

## 參考資料

* Makarenkov, V., Kevorkov, D. and Legendre, P. (2006),Phylogenetic Network Reconstruction Approaches （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Applied Mycology and Biotechnology, International Elsevier Series, vol. 6. Bioinformatics, 61-97.
* [1] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Who is Who in Phylogenetic Networks.
演化经济学

**演化經濟學**研究競爭中變化發展的市場過程，對應於靜態均衡的新古典經濟學。它以歷史的不可逆視角觀察經濟現象。它研究開放的系統，關注變革、學習、創造。競爭過程是非均衡的，具有路徑的依賴性的，被視為一種甄別的機制。就像主流經濟學一樣，這個學派主張硏究經濟體內各個個體的相互依存、競爭、成長、結構轉變及資源限制等現象是相當重要的。

演化經濟學利用進化理論硏究各個個體如公司、組織、行為或其他經濟活動間的互動如何影響一個地方的經濟。
演化論思想史

**演化思想**是對於生物個體在不同世代之間具有差異的現象所做的一種解釋。在西方，類似想法最早起源可追溯至古希臘與古羅馬時代。此外，古代中國也有類似的生物演化、變化、轉化的觀念，如《莊子》中《寓言》和《至樂》篇章中談到不同生物的轉化。公元前 6 世紀，古希臘學者阿那克西曼德提出人類的祖先來自海中的理論。

科學式的演化論述則一直要到 18 世紀與 19 世紀才出現，例如蒙博杜（Lord Monboddo）與伊拉斯謨斯・達爾文（達爾文的祖父），提出所有生命源自共同祖先的想法。而第一個科學假說是由拉馬克在 1809 年所提出，他認為演化是來自後天獲得特徵的遺傳。拉馬克學說在提出後將近 50 年，才被達爾文與華萊士較接近現代觀念的理論所取代。其中達爾文做了較多細節上的討論，例如 1859 年出版的《物種源起》。達爾文強調生物的演化為事實，並以天擇機製作為解釋演化現象的理論。

達爾文在提出演化論時並不知道遺傳機制如何運作，而孟德爾在 1865 年發表的遺傳定律則一直受到忽略。直到 20 世紀，達爾文的天擇理論與孟德爾的遺傳學才結合為現今所熟知的現代綜合理論。隨後科學家發現基因為遺傳物質，並發現基因由 DNA 所構成。現在的演化研究以基因為中心，並發展出許多相關學門。

## 古代

早在達爾文之前，類似於演化的思想就已經出現。許多民族的神話中都有動物變成人的故事。

### 中國

中國人傳統上認為天人合一，包括人在內的萬物都是從原始狀態逐步發展來的，具有一定程度樸素的生物轉化、進化思想（與現代演化論有區別，但在那個時代仍不失為一種創見），如《莊子》中《寓言》和《至樂》篇章中談到不同生物的轉化，而且，中國傳統故事中有不少動物透過修煉變成人的故事。西藏一些地區的神話傳說中，就有獼猴逐漸變成人類、人類起源自獼猴的說法。

### 希臘

希臘化時代具有生物演化的思想的學者中，較為著名的有阿那克西曼德、恩培多克勒、德謨克利特與伊比鳩魯。阿那克西曼德 (約前 610 年－前 546 年）最先提岀一種動物，包括人類，可能是其他種類的動物的後裔。他指出第一個人類必然是其他動物的孩子，因為人類孩提時需要長時間的照顧。

## 中世紀

在 13 世紀，一名波斯的科學家納西爾丁・圖西認為生物是由進化而來。他認為，元素進化成了礦物，礦物進化成了植物，植物又進化成了動物和人類。他也提出了適者生存的生物理論。

## 1850 年以前

在公元前 400 年，希臘的原子論者便認為太陽、地球、生命、人類、文明與社會，皆不需要神蹟（divine intervention）就可產生。公元前 60 年，羅馬的原子論者盧克萊修寫下了一首詩，稱做《物性論》（On the Nature of Things）。

## 1859-1930 年代：達爾文演化論

在 1850 年代以前，人們關於物種是否由進化而成依然爭論不休，沒有任何一種理論具有絕對的說服力。直到達爾文的著作《物種起源》（1859）的問世才根本地改變了這種局面。達爾文認為他的演化的分支理論可以很好地解釋大量生物地理學、解剖學、胚胎學，和生物學現象。他同時提供了一個極有說服力的機制來說明生物演化得以保存下來的原因，也就是他的自然選擇，也被稱為「物競天擇」。

首先站出來認同達爾文理論的自然學者是英國解剖學家托馬斯・亨利・赫胥黎。赫胥黎認為，不同於先前的拉馬克突變理論，達爾文提供了一種沒有超自然力量介入的演化機制，即使赫胥黎本人並沒有完全被「物競天擇」理論說服。在赫胥黎倡導下成立了 X Club 旨在，在專門的自然科學領域增進實證的自然哲學方法而摒棄神學對自然科學的影響。由於這些不懈的努力，在 1870 年代中葉以前，達爾文的演化論成為了英語國家科學領域對於物種起源解釋的主流。在赫胥黎隨後提供的大量古生物證據面前，公眾和科學界接受了達爾文理論。這些證據包括了鳥類從爬蟲類動物演化而來的證據，始祖鳥在歐洲的發現，以及大量原始鳥類化石在北美洲的發現。另一些重要證據是對於馬從其五趾祖先演化而來的化石證據 然而相比於英語國家，非英語國家，比如法國和其他南歐國家，接受達爾文理論的時間要稍晚。唯一例外的是德國，德國人奧古斯特・魏斯曼 和恩斯特・海克爾 就極力擁護達爾文理論。海克爾用演化論挑戰了在德意志生物學中的傳統形上學理論，就像在英國發生的情況一樣。在海克爾和其他德國科學家的領導下實施了一個野心勃勃的計劃，該計劃旨在基於生物形態學和胚胎學來重構生命演化的歷史。

達爾文理論的成功深深地影響了科學界對於生命的理解，同時也激起了一場小規模的哲學革命。然而，此理論仍然不能解釋一些演化過程中的重要組成部分。尤其無法解釋同一物種內的差別以及無法解釋是物種是以何種機制把這種差別傳播到下一代（也就是遺傳機制）。達爾文的泛生論的假設也僅僅對演化的統計模型，例如「生物計量學」學派的有一些用處，對於其他生物學家而言幾乎毫無意義。

## 二十世紀初期：族群遺傳學

## 現代綜合理論

## 分子演化理論

## 二十世紀晚期

### 基因中心觀點

### 疾變平衡論

### 社會生物學

### 演化發育生物學

## 二十一世紀

### 表觀遺傳

## 參考文獻

## 相關書籍
演化論的社會影響

**演化論的社會影響**：達爾文以《物種起源》為研究目標，公開其階段研究演化論，引起政治與社會學家重視，衍生成複雜多義的達爾文主義。

進化論給人文領域帶來了一場顛覆性的革命。在達爾文之前，人們普遍認為人是萬物之靈，並非自然界的一部分，而是超越了自然。例如猶太教及基督教神學把人看成上帝根據自己的形像創造出來的特殊作品，在世界萬物中只有人才被賦予了靈魂，世界萬物都是被創造出來為人服務的，人與其他動物存在不可逾越的鴻溝。

## 基督教

科學和宗教衝突自西方啟蒙時代開始已經爭鬧不休。西方中世紀教會擁有極大的權力，政教是合一的。教會和皇權操控社會一切活動和個人生活細節。學術研究更加不能夠逾越教會正統信仰的教導。基督教教會，包括天主教和宗教改革產生的宗派，相信人是神按神形象創造，人在一切創造物是至為尊貴的。因此，當時的人都是按照聖經的教導解釋所有對自然現象的理解，教會傳統教導是無誤的，天文學﹑地理學﹑生物學、哲學等學科，都是教會權威，不可以挑戰。學術的責任是發展知識服務教會﹑去支持教會和聖經無誤的教導。
西方國家一些宗教團體認為演化論與創世理論有衝突，一些地區的學校甚至不開設演化論的課程。一些地區開設演化論課程是與宗教團體妥協的結果。美國佛州規定必須在公立學校教授演化論，作為一種「理論」。某些基督教團體認為智能設計是同等重要的理論，該理論相信任何世界上的生物都來自一個智能設計者（改自上帝），在一瞬間全被創造，且這些生物除了為同一創造者造出之外毫無共通之處，即使之間具有差異也不可能改變物種。其理論的基礎是聖經的創世紀。2005 年奇茲米勒訴多佛學區案一案。在這案例中原告方提出了證據證明當初智能設計的原稿只是份講解聖經創世紀用的文章，於 1987 年由作者在 Edwards v. Aguillard 一案後，將 "創造者" 改為 "智能因子" 的手法舊瓶換新藥的神創論。
有些教派則對於演化論持較為開明的態度。2005 年，在美國一封由 1 萬多名基督教牧師簽名的牧師公開信說：
「…… 我們相信進化論是科學的基本事實，它經受住了嚴格的檢驗，人類許多豐富的知識和成就都建築在這個理論之上。拒絕這個事實，或者認為它只不過是『許多假說中的一種』，是對科學無知的蓄意容忍，而且將把這種無知傳遞給我們的後代。我們相信，能夠進行批判性思維的大腦就是上帝給予我們的珍貴禮物之一，拒絕充分使用這個禮物就是拒絕造物主的意願…… 我們敦促學校董事會成員肯定進化論教學是人類知識的重要部分，並因此維護科學課程的完整性。我們要求，把科學作為科學來對待，把宗教作為宗教來對待，這是兩種不同形式的相互補充的真理。」

有些有宗教信仰的科學家認為「演化論只是闡明了神是如何創造生物的，並非否定創造論。」現代多數教會（包括天主教會）認同此觀點。有些教會和生物學家進一步主張神導演化論。

## 中國和日本

中國人傳統上認為天人合一，包括人在內的萬物都是從原始狀態逐步發展來的，具有一定程度樸素的生物轉化、變化、進化思想（與現代進化論有區別，但在那個時代仍不失為一種創見），如《莊子》中《寓言》和《至樂》篇章中談到不同生物的轉化，而且，中國傳統故事中有不少動物通過修煉變成人的故事。西藏一些地區的神話傳說中，就有獼猴逐漸變成人類、人類起源自獼猴的說法。因此，中國人比西方人更容易接受進化論，且許多人認為進化論與中國傳統並無衝突。
日本人則認為進化論與神道教沒有衝突，日本本土的神道教認為大自然本身就具備神格，世上的一切都是神創神造，自然會有一個從低到高的發展進化過程，人的先祖和猿的先祖都來自於神代的神祇，從這一觀點出發，接受「人猿同祖」的生物進化理論就可以心安理得了。

## 社會學

達爾文之前的啟蒙時代思想家，如黑格爾就認為人類社會的進步經歷了不同的發展階段。早期的思想家認為，鬥爭是社會生活的天然特徵。托馬斯・霍布斯在 17 世紀寫成的著作《自然狀態》中已經出現達爾文所描述的對自然資源的競爭。

達爾文對進化的獨特研討與其他理論的區別在於：達爾文強調自然對人類的發展的影響高於超自然影響，認為人類像動物一樣為生物學法則所約束，特別是人口增長對個體的壓力。與霍布斯不同，他相信這種壓力使具備某種生理和智力性狀的個體常勝於其他個體；隨著時間推移，這些特徵在種群中的積累會導致新物種出現。此點在後續的基因倫理學仍被不斷地探討。

達爾文覺得「社會本能」如「憐憫」和「道德情感」也通過自然選擇而進化，這些進化的結果使他們所在的社會得到增強。他在《人類起源》中表述了這樣的觀點。所以，達爾文確實相信社會現象也是由自然選擇塑造的。

英國哲學家作家赫伯特・斯賓塞提出「社會達爾文主義」，自 19 世紀持續到第二次世界大戰後形成「社會生物學」。美國歷史學家理察・霍夫施塔特（Richard Hofstadter）於 1944 年出版《社會達爾文主義與美國思維》。在中國，嚴復的《天演論》也採取此觀點，強調物競天擇、優勝劣敗、適者生存等概念。

## 參考文獻

## 外部連結
演化論與天主教

自從查爾斯・羅伯特・達爾文在 1859 年出版了物種起源，天主教對演化論的態度就開始隨時代發展。在最初的一百年內，雖有幾次非正式的衝突和一些神職人員對其的善意或反對態度，但天主教會最初並未對演化論做出正式的官方表態。直到 1950 年，教宗庇護十二世在正式的教宗通籲中認同演化論的學術研究自由，只要不違反天主教信仰。若望保祿二世更直指演化論不只是個假說。在現今，天主教的非正式但普遍的立場是神導演化論，認為演化論和信仰並不衝突。有名天主教徒認為，根據《創世紀》，「第五天」中被創造的動物各按其類繁衍後代，演化其進新的種類；「第六天」中被創造的動物各按其類繁衍後代，亦演化其進新的種類。「第五天」中被創造的動物沒有和不會演化成「第六天」中被創造的動物；「第六天」中被創造的動物亦沒有和不會演化成「第五天」中被創造的動物。在「第六天」中被創造的亞當與厄娃，即人類的祖先，並不是由動物演化而來，亞當是由天主親手用塵土創造成，厄娃是由天主親手用亞當的一根肋骨創造成，人類是萬物之靈，並不是萬物的後代。

## 早期反應

天主教對演化論的關注是在於對人類的來源的論述。早在地理和其他學術的洗滌後，天主教就已經不堅持字面解讀創世紀。 沒有較高層級的教會宣言抨擊在人類之外的演化論。而在教父時代，亞歷山太的革利免就曾經對是否在六天造世提出辯論。在中世紀，字面解經變得普遍，但經過科學學術的挑戰後，現今堅持以字面解釋《聖經》已經不多見於天主教了。

在《物種起源》出版後的幾十年內，雖然有些地方的神職人員對此書發表敵對言論，但是天主教的官方卻遲遲沒有做出正式回應。而且達爾文的著作甚至沒有進入《禁書目錄》中。反而是身為天主教信徒的亨利・柏格森的非達爾文論著作《創造演化論》（Evolution créatrice，著於 1907 年），在 1948 年被列入《禁書目錄》，直到 1966 年《禁書目錄》被裁撤。而且不可否認的一些試圖調和天主教信仰和演化論的天主教信徒作家也和當時的梵蒂岡當局處不來，或是受到達爾文主義者及教廷雙方的譴責。

而來自天主教最早較明顯的反應是在 1860 年由德國主教們在科隆開的會議。會議中他們發表以下言論：

從梵蒂岡沒有對這次會議做出回應這點來看，這也許意味著某種程度的認同。不過在 1998 年開放的信理部（早先稱作聖座辦公室）檔案中卻顯示當年梵蒂岡在對演化論並沒有固定的態度。

1865 年，真福紐曼樞機主教作為一個高階神職人員在評論達爾文論時則說：

1894 年聖座辦公室收到一份要求確認教會對一本由神學書法國多明我會的神學家所寫的有關達爾文的神學專書《L'évolution restreinte deux espèces organiques, par le père Léry dominicain》的立場的信件，從辦公室對辯論以及向專家的諮詢紀錄來看，他們對於這項議題的觀點差異很大。這次的事件結論是該書籍被撤回，然而這群學者的注意目標還是在人類的演化上。

## 庇護九世

《物種起源》是在 1859 年發表的，當時的教宗庇護九世，也在 1869 年至 1870 年召開第一次梵蒂岡大公會議。會議中提及信仰與理性不應衝突，雖未針對演化論，但也堅持了神造萬物的立場。

## 利奧十三和庇護十世

教宗利奧十三世的《上智的天主》通籲雖然沒有提及演化論，但為回應科學和新時代的觀念改變上，他鼓勵大眾研究聖經，但是也承認聖經在字面上可能不盡然是正確的，卻也要求聖經的研究者除了正當原因，則不應偏離其明顯的訊息和字面意涵。他也強調神學家和科學家都應回歸自己的領域。

1909 年 6 月 30 日庇護十世批准了宗座聖經委員會頒布的一項法令中提到，創世紀的第一章的字面表達是無庸置疑的，一開始神造了萬有，特別是創造人類，以及第一個女性從第一個男性身上... 一如當年，「特別創造的」專對於人類這個物種。

## 庇護十二

庇護十二的通籲《人類通牒》是第一個直接提及演化論的教宗通籲。以中立的立場並且專注於人類的演化的方式去論述這一點。

## 若望保祿二世

1992 年 10 月 22 日，教宗若望保祿二世正式更新了天主教對演化論的立場，接受人類演化論的可能性，他在宗座科學院的一篇演說中提到:

同時，若望保祿二世也反對以演化論去對人類的靈魂做出唯物論的解釋：

## 本篤十六世

2005 年 7 月 7 日，一位和本篤十六世私交甚好的樞機主教施波恩（Christoph Schönborn）以個人立場接受紐約時報採訪時的言論傾向智慧設計論，因而引發另一波對於天主教教會在演化論的立場上的臆測。一個由幾個基督教宗派合作的支持智慧設計論之智庫發現研究所（Discovery Institute）發表了許多認同施波恩樞機對達爾文主義的抱怨言論的認同宣言。然而施波恩樞機本人的著作《偶然或目的？》（Chance or Purpose? ，原文以德文出版）卻是在一定範圍接受了科學演化論，只是反對將演化論作為一種取代信仰的意識形態。此外在 80 年代當時的信理部部長拉辛格樞機主教，也就是日後的本篤十六世，也寫過文章強調人類不是「單純的偶然」的產物。

由教宗的公開發言和樞機主教的評論中，可以知道天主教已經開始接受現今學術在地球的年齡以及物種改變的課題上的成果。2004 年 7 月梵蒂岡國際神學委員會發布了一則由當時的主席同時也是信理部部長的拉辛格樞機核可的一份聲明中提到：

此外，在 2005 年 11 月 18 日，梵蒂岡的首席天文學家，喬治・柯尼神父（George Coyne）發表聲明，「智能設計不是科學學說，即使它假裝是，如果想在課堂上教智能設計，應該歸類在宗教或文化史的類別，而不是科學」。其他如身為天主教平信徒的學者甘迺迪・R・米勒（Kenneth R. Miller）也是有名的智設論以及年輕地球論的反對者，也是多佛學區案的原告方第一證人。然而，雖然在教廷的立場上偏向支持演化論，也有像發現研究所的高階成員米歇爾・貝希 (Michael Behe) 持反對演化論而支持智設論的天主教平信徒身分之學者，他和米勒在多佛案中正好分別擔任原告和被告雙方不同立場的證人。

本篤十六世在樞機時期出版的著作《在起初...：天主教對創造和墮落的故事的了解》（In the Beginning...: A Catholic Understanding of the Story of Creation and the Fall，出版於 1995 年 9 月 1 日），談及「內部的協調存在於創造與演進，以及理性和信仰間」，認為這二方並不衝突。

2007 年 7 月 24 日，已就任為教宗的本篤十六世，在一次公開座談會中論及演化論和創造論者的對立時，更直接評論這種對立是荒謬的。

在 2009 年 3 月，為了紀念《物種起源》發表一百五十周年和達爾文誕辰二百年，在羅馬的宗座大學們舉行了一個為期五天的學術研討會議。大多數的與會學者認為演化論與天主教信仰互不衝突，且不支持視智慧設計論為科學理論。

## 方濟各

2014 年 10 月 28 日，教宗方濟各在梵諦岡教宗科學院（Pontifical Academy of Sciences）發表演說，認為人們不應根據《聖經》的字面意義來理解創造過程，認為演化論及大爆炸理論是真實的，上帝不是魔法師。但他也強調這不違背上帝創造萬物的理論，因為上帝會在背後介入。 

## 參見

* 無神論

## 註解

## 參考資料
演化计算

**進化計算**是遺傳算法、進化策略、進化規劃的統稱。進化計算起源於 20 世紀 50 年代末，成熟於 20 世紀 80 年代，目前主要被應用於控制工程、機器學習、最佳化等領域。

## 起源

* 1932 年，Cannon 把自然演化想像為一個學習過程，並將自然演化中的種群維持機制，修改為個體反覆隨機試驗。
* 1950 年，圖靈認識到機器學習與演化間存在明顯關係。
* 1959 年，Friedman 推測，模仿變異與選擇可以設計思想機器，並指出下棋程序可以使用這種方法設計。
* 1960 年，Cambell 猜想：在導致知識擴張的所有過程中，都要涉及「盲目 — 變化 — 選擇 — 倖存」的過程。

## 技術

進化計算技術列舉如下：

* 進化演算法：對於最佳化問題的候選解做演化計算的演算法。
* 遺傳演算法：對於最佳化問題，候選解（稱為個體）可抽象表示為染色體，使種群向更好的解進化。
* 遺傳編程：從生物演化過程得到靈感的自動化生成和選擇電腦程式來完成用戶定義的任務的技術。
* 進化策略
* 進化規劃

## 參考文獻
演化賽局理論

**進化博弈理論**是在生物的動態演化理論框架中加入了博弈論中的策略和分析方式組成的理論。和傳統博弈論相比，其更注重在生物個體和族群在演化的動態過程中所產生的策略改變。進化博弈理論可以成功解釋並補足達爾文演化理論中的互利行為。此理論的重要性逐漸受到經濟學家、社會學家、人類學家和哲學家的重視。

通常，特定行為表型的適合度會受到人群中其他 行為表型的影響。在研究這種情況時，行為生態學家使用了一系列工具，包括博弈論。博弈論 由 美國數學家約翰納什和其他人開發，用於模擬人類經濟行為，在結果取決於所有相關個人 的策略的情況下評估備選策略。作為將博弈論 應用於交配行為的一個例子，讓我們考慮 加利福尼亞州常見的側斑蜥蜴 (Uta stansburiana) ， 基因變異會產生具有 橙色、藍色或黃色喉嚨的雄性。人們會期望 自然選擇會偏愛三種顏色類型中的一 種，但所有三種顏色都會持續存在 。 為什麼？ 答案似乎在於，每種喉嚨顏色都與不同的行為模式有關：橙色喉嚨的雄性最具攻擊性，它們會保衛 包含許多雌性的大片領地 。 藍喉雄性也有領地 意識，但保衛的領地較小，雌性較少。黃喉是模仿雌性並使用 「 偷偷摸摸 」 的策略 來獲得交配機會的非領地雄性 。

## 熱門題目

* 進化穩定策略
* 機制設計
* 全輸遊戲
* 勝利者的詛咒
* 零和遊戲
演化軍備競賽

在進化生物學中，**進化軍備競賽**或**演化軍備競賽**是一組相互競爭的共同進化基因、表型和行為特徵或物種間的持續鬥爭，它們相互發展升級形成的適應和反適應類似於軍備競賽。這些行為通常被描述為正回饋的例子。

## 對稱與不對稱軍備競賽

## 宿主 - 寄生蟲動態

## 舉例

### 致病疫霉 / 賓傑馬鈴薯相互作用

### 蝙蝠和飛蛾

### 粗皮漬螈和帶蛇

### 捕食者峨螺和硬殼雙殼類獵物

### 洪氾區死亡蛇和不同種類的青蛙

## 引進物種

## 參見

* 反捕食者適應
* 寄生
* 宿主
* 親子衝突
* 抗生素抗藥性

## 參考文獻
演化鍾

**分子鐘**（英語：Molecular clock），也叫**基因鐘**、**演化鐘**，是一個比喻性術語。是一種根據生物大分子的突變率推斷兩個或多個生物在演化歷史上分離的時間的技術。計算時間所採用的生物大分子往往是 DNA 的鹼基序列或蛋白質的胺基酸序列，同時採用化石和考古數據作為標定。

基於多種動物的血紅蛋白，分子鐘首次提出於 1962 年。這一技術常在分子演化研究中用於估計成種或適應輻射的時間。

## 參考文獻
演化鐘

**分子鐘**（英語：Molecular clock），也叫**基因鐘**、**演化鐘**，是一個比喻性術語。是一種根據生物大分子的突變率推斷兩個或多個生物在演化歷史上分離的時間的技術。計算時間所採用的生物大分子往往是 DNA 的鹼基序列或蛋白質的胺基酸序列，同時採用化石和考古數據作為標定。

基於多種動物的血紅蛋白，分子鐘首次提出於 1962 年。這一技術常在分子演化研究中用於估計成種或適應輻射的時間。

## 參考文獻
演变_(消歧义)

**演化**可以指：

* 關於生物隨時間發生變化的機制、證據、歷史、理論及其社會影響，見「演化」。
* 將上述理論泛用在其他任意學科，尤其和其他理論對立，見「達爾文主義」。
* 關於已發生的生物演化過程，見「生命演化歷程」。
* 研究生物演化的科學，見「演化生物學」。
* 以演化論解釋人類等社會性生物的行為，見「社會演化論」或「文化演化」。
* 天文學上關於恆星週期的理論，見「恆星演化論」。
* 化學元素與分子的演化，見「化學演化」。
* 一部哲學著作「《創造進化論》」。

## 另見

* 進化 (消歧義)
* Evolution
演员

**演員**是藝人的一種，指專職演出或在表演藝術作品扮演某個角色的人，廣義上分為演技、雜技、特技、歌唱、舞蹈、戲曲、曲藝、樂器、配音等表演工作。狹義上在電影、電視、劇場、廣播等大眾媒體當中專指演技演員。有時也用在街頭藝人的身上。通常演員可藉由所有才藝表現方式塑造角色，令其生動，或只是在廣播中做聲音演出戲劇角色。

## 稱呼

在中國，女演員的傳統稱呼有**女優**、女伶、坤伶、坤角等，現代女伶、坤伶、坤角等則多指戲曲女演員，或引申至其他國家傳統戲劇的女演員。現在日本仍然把女演員通稱為女優。

中國早期多稱演員為優伶，後又有「戲子」的稱呼，這些稱呼多帶有貶義，表現了傳統中國演員地位的低下。到了晚清、民國以來，一些名演員的社會地位逐漸提昇，且經常成為一個戲班的實際經營者，因此他們常被尊稱為「先生」，如知名的京劇演員程硯秋，就常被稱為「程先生」。

## 電影演員

電影演員是指從事電影表演工作的人。而「影星」通常是指因演出電影而成名的電影明星，早期傑出電影演員並沒有太大的知名度，也很少使用真名，於是電影片商使用了明星這個詞來捧紅他們，創造與其他普通的電影演員不同的地位。

電影演員通常都會加入經紀人公司旗下，依制定的合約工作，以獲得保護和良好的生涯規劃。好的電影演員往往必須擅長挑選片子，以及包裝自己的形象以獲得廣告商的青睞。電影演員間也因此產生了競爭，各大電影獎，以及片酬的多寡，是電影演員所競爭的主要標準。

## 特技演員

演員中有一個特殊類別為特技演員（stunt man），知名影視明星在遇到高難度及危險的場景時，往往會雇用替身演員幫助他們演出特技動作。

## 全方位演員

到了現代，由於演員或歌手等從事娛樂事業的人士需要更高知名度，以獲取更多報酬和機遇，演員不再只在自己善長的領域發展，而是向多方面發展。演員除了從事舞台劇、電影及電視等的演出工作外，更有加入樂壇，成為歌手；歌手不一定只唱歌，有時也會跳舞，並可能演戲或做一些投資商業的類型，或者是做導演跟製作人。於是，藝人便用作統稱這些娛樂工作者。

## 參看

* 戲曲演員
* 藝人

## 參考文獻
演员俱乐部

**演員俱樂部**（The Players 或 Players Club）由 19 世紀著名莎劇演員埃德溫・布斯創立，位於紐約市曼哈頓區葛萊美西公園 16 號。1865 年 4 月 14 日，埃德溫的弟弟，當紅演員約翰・威爾克斯・布斯暗殺了總統亞伯拉罕・林肯。在這之後布斯家族的生活發生了改變。建立一個社交俱樂部，讓演員們接觸不同專業的人士，如實業家，作家和其他創造性的藝術家。布斯購買了這座 1847 年的豪宅，完全重新設計布置，準備就緒後，於 1888 年 12 月 31 日舉行隆重的開幕儀式。其室內的一部分，及外觀的設計者為建築師 斯坦福・懷特。此後埃德溫一生都住在樓上，直到 1893 年 6 月 7 日去世。其餘部分則用作俱樂部。1962 年被命名為美國國家歷史地標。

該俱樂部仍保留了在紐約市僅剩的不多的煤氣燈。

## 參考文獻
演员工会-美国电视和广播艺人联合会

**演員工會 - 美國電視和廣播藝人聯合會**（英語：**Screen Actors Guild‐American Federation of Television and Radio Artists**，簡稱：**SAG-AFTRA**）是美國的一個工會組織，代表著全球 16 萬名影視演員、記者、電台名人、唱片藝人、歌手、配音演員和其他媒體從業人員。演員工會 - 美國電視和廣播藝人聯合會於 2012 年 3 月 30 日由演員工會（成立於 1933 年）和美國電視和廣播藝人聯合會（1937 年作為美國廣播藝人聯合會（American Federation of Radio Artists）成立，1957 年與電視管理協會（Television Authority）合併成為美國電視和廣播藝人聯合會）。 演員工會 - 美國電視和廣播藝人聯合會是美國勞工聯合會 - 產業工會聯合會加盟工會之一，而美國勞工聯合會 - 產業工會聯合會是全美最大工會組織。

## 組織歷史

截止 2013 年 1 月，根據《綜藝》的報導，演員工會與美國電視和廣播藝人聯合會的合併在兩家組織都表現出善意的基礎上只有「少量顛簸」。據報導，合併後的最棘手遺留問題就是原本兩家工會所屬社會保障基金的合併，部分原因在於處理計劃將要撥付基金的工會成員。因為按照原本的計劃，部分成員是不具備領取資格的。

這個公會被認為內部有兩派：人數較多的一派致力於為工會成員爭取更多的工作機會；而另一派則指責工會在與政府和製片公司的談判中妥協得過早或談判中表現軟弱。

肯・霍華德是工會合併成立之後的首任主席，但他於 2016 年 3 月 23 日死於任期上。 2016 年 4 月 9 日，加布里埃爾・卡特里斯接任成為主席。

## 組織構成

## 重大事件

## 組織活動

## 參考資料

## 延伸閱讀

* Miller, Sean J. SAG-AFTRA Names Top Leadership. Backstage. 2012-05-21 [July 16, 2013]. （原始內容存檔於 2015-09-23）.
* Verrier, Richard. SAG, AFTRA members overwhelmingly approve merger. Los Angeles Times. 2012-03-31 [July 16, 2013]. （原始內容存檔於 2012-11-10）.

## 外部連結

* 官方網站（英文）
演员工会奖

**影視演員工會獎**（英語：Screen Actors Guild Awards，簡稱 SAG Awards），通常譯作**美國演員工會獎**或**美國演員公會獎**，是由演員工會 - 美國電視和廣播藝人聯合會所頒發的年度獎項，專門針對電影與電視節目傑出表現而設置，在好萊塢的重要性僅次於電影獎奧斯卡金像獎和電視獎艾美獎，為每年重要的戲劇獎項及奧斯卡獎最重要的風向球之一。

美國演員工會獎正式設立於 1995 年 2 月 25 日，並自該年開始頒發 1994 年的第一屆獎項，每年表揚前一年度影劇的傑出表現。獎項的入圍名單是根據隨機的 4200 名會員決定，投票者來自電影與電視的協會，而入圍後的作品將由全體會員票選而成（至 2007 年已有 12 萬名會員），其會員與奧斯卡金像獎重疊甚多。紅毯及頒獎典禮每年在加州洛杉磯舉行，入圍者的出席率極高。SAG 獎自 1998 年起由 TNT 頻道轉播。

美國演員工會獎的獎座設計為 41 公分高、5.4 公斤重的實心青銅裸體男子雕像，手中拿著各代表喜劇和悲劇的兩種面具，此獎座名為 "The Actor"。

截至 2023 年頒發的第 29 屆為止，獲得主角獎、配角獎、整體演出獎三項大滿貫的均為女演員，依序為海倫・米蘭、凱特・布蘭琪、薇拉・戴維絲、芮妮・齊薇格。

## 獎項

### 電影獎項

* 最佳電影卡司
* 最佳男主角
* 最佳女主角
* 最佳男配角
* 最佳女配角
* 最佳電影特技團隊

### 電視獎項

* 劇情類影集最佳男演員
* 劇情類影集最佳女演員
* 喜劇類影集最佳男演員
* 喜劇類劇集最佳女演員
* 電視電影或有限劇集最佳男演員
* 電視電影或有限劇集最佳女演員
* 劇情類影集最佳整體演出
* 喜劇類影集最佳整體演出
* 電視影集最佳特技團隊

### 終身獎項

* 美國演員工會終身成就獎

## 統計

### 個人獲獎次數（三次以上者）

#### 男演員

#### 女演員

### 個人提名次數（十次以上者）

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文） 美國演員工會獎官方網站 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
演员工作室

**演員工作室**（Actors Studio）是美國紐約州紐約市曼哈頓的一個演員、導演和編劇培訓組織，以教授方法演技知名

## 歷史

1947 年 10 月 5 日，工作室由伊利亞・卡贊、謝麗爾・克勞福德和羅伯特・路易斯創辦，位於西 48 街 229 號的一個聯合衛理公會教堂里，李・斯特拉斯伯格旋即在 1951 年加入。經過多次搬遷後，1955 年，工作室搬至現址。

## 參考文獻

## 外部連結

* 官方網站
* PBS American Masters Series profile （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* _Inside the Actors Studio_
* The Actors Studio MFA Program at Pace University （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Audio collection of the Actors Studio from 1956–69 at the Wisconsin Historical Society
* A brief history of the Actors Studio, including Lee Strasberg on its origin and purpose. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* David Garfield research files on the Actors Studio, 1947–2003 (bulk 1970–1982) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, held by the Billy Rose Theatre Division, New York Public Library for the Performing Arts
演员的自我修养

《**演員的自我修養**》（俄語：Работа актёра над собой）是 20 世紀初期俄羅斯著名戲劇和表演理論家康斯坦丁・斯坦尼斯拉夫斯基的著作，系統闡述了他關於戲劇表演和教學的理論方法。《演員的自我修養》的第一部在 1938 年出版，第二部則因為作者逝世未能最終完成，並且因為二戰的原因延遲了 10 年才在 1951 年出版。

## 內容

《演員的自我修養》完整出版的有第一部和第二部。第一部被稱為《體驗創作過程中的自我修養》，以日記的體裁來闡述戲劇表演的理論，記敘了一個名叫 Kostya 的戲劇系大學一年級學生以及他的同班同學們在斯坦尼斯拉夫斯基式的表演教學方法下度過的一年時光。Kostya 和他的同學們在一開始都沒有或只有很少的表演經驗。他們的導師托爾佐夫同時也是他們排演的戲劇的導演。開頭的幾章中，斯坦尼斯拉夫斯基借學生的感受和導師之口講述了舞台藝術的基本原理和對舞台表演所持有的各種態度，也舉出了戲劇實踐中一些不良的現象。斯坦尼斯拉夫斯基藉助反證的手法，批判了幾種對舞台表演所持有的錯誤態度，包括憑藉靈感表演和依照本色表演的想法。斯坦尼斯拉夫斯基指出，演員須要具備高度的業務技術。斯坦尼斯拉夫斯基同時也批判了純粹的舞台匠藝 —— 依靠程式化表面性的表演手法：刻板法的想法。斯坦尼斯拉夫斯基摒棄表現派的藝術手法，認為將形式凌駕在內容上的做法無法完成戲劇表演的使命。

斯坦尼斯拉夫斯基接下來提倡了體驗藝術的思想。他認為：「…… 只有這種充滿了人 —— 演員的活生生的、有機的體驗的舞台藝術，才能夠把角色內心生活的一切不可捉摸的細微變化和全部深度，藝術地表達出來。」他認為「只有這樣的藝術才能完全抓住觀眾的心，使觀眾不僅弄明白舞台上所發生的一切，更主要是還能夠真實體驗到它們。這才能豐富觀眾的內心的經驗，在他們心中留下時間無法磨滅的痕跡。」表演藝術建立在演員的體驗和創作熱情（靈感）上，而它們不是能夠下意識或不經意就達到的。人是無法隨時地讓自己體驗各種情感，並讓自己的外在形體表現出來。比如說無法突然讓自己感到哀傷，並用合適的外在變化（哭泣流淚以及相關的面部表情）來表達。人的情感變化是依照人的天性（nature）自然地發生的。演員的自我修養就包括有意識地掌控自己的天性，掌握如何自然地激發出天性所固有的下意識過程。「通過有意識達到下意識，通過經意達到不經意」。要有意識地、正確地創造，為下意識和靈感的產生準備最好的基礎。

斯坦尼斯拉夫斯基認為心理和形體的相互影響是掌控自己的天性的最好方法。由於「身體和心靈之間、動作和情感之間的相互影響，外部動作會幫助內部動作，而內部動作會激起外部動作。」這種方法後來被稱為「形體動作方法」。對戲劇角色的動作行為的深入研究，能夠幫助演員揣摩角色的內心情感特徵，從而反過來使得動作和表現更加真實。即「由外入內再到外」的表演方式。對於「由外到內」的過程，斯坦尼斯拉夫斯基提倡細緻地觀察外部環境，發現最細微的現實細節，並從動作、想像、舞台注意、肌肉鬆弛等方面具體探討。他提出了「單元和任務」的概念，提出將劇本和角色解剖為不同層次的大小單位，並未每個單位建立創作任務，引領出表演的線索。在接下來的一節中，斯坦尼斯拉夫斯基談到了「真實感和信念」，強調演員應當以信念塑造真實感，通過本人對舞台上一切的信服達到對手以至觀眾對此的信服。

《演員的自我修養》第一部中，斯坦尼斯拉夫斯基強調了演員體驗過程的重要性，演員在創作時真實而深刻的體驗，有助於創造角色的最富於表現力的外部形式。第二部中，斯坦尼斯拉夫斯基指出了如何訓練外在的形體器官，才能讓演員最大程度地表現出內心的感受和體驗，將體驗過程中感覺到的東西再現於觀眾眼前，也即是「由內再到外」的方法。斯坦尼斯拉夫斯基從身體表現力與發展、聲音和語言、速度節奏、邏輯與順序、控制與修飾、舞台魅力、舞台自我感覺等多個方面探討，部分章節因為斯坦尼斯拉夫斯基晚年患病力不從心而未能整理妥當，只是零散的資料。

## 出版

斯坦尼斯拉夫斯基從 1907 年開始撰寫《演員的自我修養》第一部，經過三十年的編寫修改，直至 1937 年斯坦尼斯拉夫斯基病重，才同意出版。《演員的自我修養》第一部在 1938 年初版。由於二戰的原因，第二部直到 1951 年才出版。由於斯坦尼斯拉夫斯基的逝世，還在寫作中的第二部未能完成，部分章節是將作者的手稿資料整理後得出。

《演員的自我修養》不僅在俄羅斯（蘇聯）內部產生了重大影響，也對全世界的戲劇表演產生了影響。該書先後被翻譯成多種語言，在多個國家出版。

## 流行文化

周星馳電影《喜劇之王》中，周星馳飾演的主角尹天仇喜愛閱讀《演員的自我修養》，並喜歡用其中的內容作為自己表演或指導他人演戲時的指引。《喜劇之王》在華語地區上映之後使非表演人員也了解了《演員的自我修養》這本書。由於電影出色的情感表達，《演員的自我修養》也被廣泛視為一種精神激勵的體現，「某某的自我修養」這種句式表達因此在華語地區流行。

## 參見

* 《我的藝術生活》

## 參考資料
演员请就位

《**演員請就位**》（英語：_Everybody Stand By_）是中國大陸一個演技真人秀的綜藝節目，由孫亮亮擔任總導演、騰訊視頻出品。節目中來賓導演作為評委，對演員的表演點評，然後選角進組。數名演員在節目設置的重重關卡中接受來自導演和觀眾的高標准考核，通過影視化考核選出「最佳演員」。

第一季於 2019 年 10 月 11 日起，每週五 20:00 在騰訊視頻播出，最終牛駿峰被選為「年度最佳演員」。第二季於 2020 年 10 月 2 日起，每週六 20:00 在騰訊視頻播出，最終胡杏兒被選為「年度最佳演員」。

## 季度

### 系列總覽

## 參見

* 演員請就位 (第一季)
* 演員請就位 (第二季)

## 參考文獻