激素

**荷爾蒙**也音譯作**賀爾蒙**（英語：_hormone_），在希臘文原意為「興奮活動」。

荷爾蒙是指體內的某一細胞、腺體或者器官所產生的可以影響機體內其他細胞活動的化學物質。僅需很小劑量的荷爾蒙便可以改變細胞的新陳代謝。可以說荷爾蒙是一種從一個細胞傳遞到另一個細胞的化學信使。

此外，「內分泌」一詞，是指荷爾蒙的分泌，或對其分泌形態的描述，但也可作為荷爾蒙的別稱；例如內分泌失調，其實是指荷爾蒙失調。

所有的多細胞生物都會產生荷爾蒙，植物產生的荷爾蒙也被稱為植物荷爾蒙。動物產生的荷爾蒙通常透過血液運輸到體內指定位置，細胞透過其特殊的接受某種荷爾蒙的受體來對荷爾蒙進行反應。荷爾蒙分子與受體蛋白結合後，打開了信號通路進行訊息傳遞，並最終使細胞做出特異性反應。

內分泌系統分泌的荷爾蒙分子通常都會直接被釋放進入血液中，主要是進入有孔毛細血管。可以進行旁分泌信號傳送的荷爾蒙分子可以透過組織間隙滲透進入鄰近的靶組織中。

另外，還有許多自然或者人工合成的外生化合物對人類和其他動物也有類似荷爾蒙的效果。他們也會像內源產生的荷爾蒙一樣，對體內自然荷爾蒙的合成、分泌、運輸、結合、功效或消除產生干擾，並進而影響人體穩態、生殖、發展或者是行為。

## 歷史

英國生理學家威廉・貝利斯和恩斯特・亨利・斯塔林於 1902 年發現了第一個荷爾蒙 —— 胰泌素。斯塔林第一個建議使用「荷爾蒙」這個詞來代表這類由身體一部分產生，而可以影響遙遠的其他部分的化合物。其定義之原文為「」貝利斯和斯塔林兩人於 1905 年的皇家醫師學會（The Royal College of Physicians）正式發表論文時，即是史上第一次出現 hormone 這個字，並賦予此字前述之意義。

## 荷爾蒙作為信號

荷爾蒙進行訊息傳遞包含以下幾個方面：

1. 在特定的組織中生物合成特殊的荷爾蒙
2. 儲存並分泌荷爾蒙
3. 將荷爾蒙運輸至靶細胞
4. 透過細胞膜的膜蛋白質或者胞內受體對荷爾蒙進行識別
5. 荷爾蒙所傳遞的信號傳遞與放大：這一步最終會導致細胞的應答，而靶細胞做出反應後，產生荷爾蒙的細胞可以識別出這種反應，並最終使得荷爾蒙產物降解
6. 荷爾蒙的降解

產生荷爾蒙的細胞一般都是一類特異化的細胞，一般存在於特定的內分泌腺體中，例如甲狀腺、卵巢或者是睪丸中。荷爾蒙一般透過胞吐作用或者其他細胞膜轉運途徑從細胞內被運輸出來。多級模型是訊息傳遞過程的過分簡化的模型。一種特定的荷爾蒙可能會使許多種位於體內不同組織的細胞作出反應，例如胰島素可以引發人體內很多系統性的變化，同時對同一種荷爾蒙信號，不同的組織也會有不同的反應。因此荷爾蒙訊息傳遞是複雜而不易分析的。

## 荷爾蒙與受體反應

大多數荷爾蒙透過與特定的胞內或細胞膜表面的受體結合來啟動特定的細胞作出應答。一個細胞可能會擁有許多不同的受體，他們會對同一種荷爾蒙作出反應，但是活化不同的訊息傳遞通路，也有可能不同的受體會對不同的荷爾蒙作出反應，但是可以活化相同的生化反應通路。

對於包括肽類荷爾蒙在內的許多荷爾蒙而言，他們的受體是與細胞膜相連並嵌入在細胞膜中的。受體與荷爾蒙分子結合後一般會觸發細胞質內的劇烈的二級反應，並經常伴隨著細胞質內蛋白質的磷酸化或去磷酸化、離子通道的通透性變化或者胞內分子濃度的變化，這些胞內分子可以構成傳遞信號的第二信使系統（例如環腺苷酸，縮寫 cAMP）。還有一些肽類荷爾蒙可以與存在於細胞質或者細胞核中的受體透過胞分泌過程進行反應。

對於類似甾體荷爾蒙和甲狀腺荷爾蒙這樣的荷爾蒙而言，他們的受體存在於靶細胞內部，為了與這些受體結合，荷爾蒙分子必須穿過細胞膜。由於這些荷爾蒙分子是脂溶性的，因此他們可以穿過細胞膜。荷爾蒙與受體結合形成的蛋白質複合體會穿過核膜進入細胞核中，並於特定的 DNA 序列相結合，並最終放大或者抑制某一特定基因的作用，並影響蛋白質合成。但是有研究表明，並不是所有的甾體荷爾蒙的受體都位於細胞內部，有些受體也可能與細胞膜關聯。

細胞是否被某一荷爾蒙信號活化的一個重要指標是形成的荷爾蒙 - 受體複合體的有效濃度。這一濃度受三個因素影響：

1. 足夠數量的荷爾蒙分子用於複合體的形成
2. 足夠數量的受體分子用於複合體的形成
3. 荷爾蒙分子與受體分子之間的親和力

用於形成複合體的荷爾蒙分子的數量通常是決定信號通路是否被活化的關鍵因素，而荷爾蒙分子的數量由參與循環的荷爾蒙的濃度所決定，而荷爾蒙濃度又受荷爾蒙被細胞合成的程度和速度所影響。而受體分子的數量和荷爾蒙分子與受體分子的親和力也是多種多樣的。

## 生理學

大多數細胞都可以產生一種或多種分子，作為信號分子給其他的細胞傳遞信號，並改變其他細胞的生長、功能或者是新陳代謝。本文中目前所提到的在內分泌腺體內由細胞產生的荷爾蒙都是細胞產物，他們在整個機體中作為一種專項調節因子。但是他們也可以僅僅在產生並釋放其的組織中發揮作用。

荷爾蒙的生物合成與分泌速率通常由體內穩態的負反饋控制機制進行調節，但同時這一機制依賴於控制荷爾蒙新陳代謝和排泄作用的控制因子。因此僅有高的荷爾蒙濃度並不能觸發負反饋調節機制，只有當荷爾蒙所產生的影響變得過度時才能活化這一機制。

荷爾蒙的分泌可以透過以下途徑被刺激或者抑制：

* 其他荷爾蒙（刺激荷爾蒙或釋放荷爾蒙）
* 細胞質中離子、營養物質或結合球蛋白的濃度
* 神經元和心理活動
* 環境改變，例如光線或溫度等

有一類名為促內分泌腺荷爾蒙的荷爾蒙可以刺激其他內分泌腺體產生荷爾蒙產物。例如促甲狀腺荷爾蒙可以促進甲狀腺的生長，並提高其活性，使其生產更多的甲狀腺荷爾蒙。

還有一類被確認的荷爾蒙名叫「飢餓荷爾蒙」，這類荷爾蒙包括生長荷爾蒙釋放肽（Ghrelin）、食慾素和多肽 YY 荷爾蒙，另一類荷爾蒙名為「食慾抑制荷爾蒙」，這類荷爾蒙包括膽囊收縮素、肥胖荷爾蒙、Nesfatin-1、肥胖抑制素（Obestatin）。

為了能夠使荷爾蒙儘快進入循環系統中，合成荷爾蒙的細胞可以生產並儲存無活性的的荷爾蒙，這類荷爾蒙以荷爾蒙原和前荷爾蒙的形式存在，並能夠在受到刺激時迅速轉換為具有活性的分子形式。

## 荷爾蒙的作用效果

對於哺乳動物而言，荷爾蒙會對動物身體起到以下效果：

* 促進或抑制生物生長
* 導致情緒波動
* 誘發或抑制細胞凋亡
* 活化或抑制免疫系統
* 調節新陳代謝
* 為交配、戰鬥或逃跑等行為做準備
* 為新的生命階段（例如青春期、更年期等）做準備
* 控制繁殖週期
* 產生飢餓和渴的感覺
* 產生性興奮或性衝動

一種荷爾蒙也可以影響其他荷爾蒙的合成與釋放，荷爾蒙信號透過穩態來調節體內內環境。

## 對健康的影響

荷爾蒙在人體內的量雖然不多，但是對健康卻有很大的影響，缺乏或是過多引發各種疾病，例如：生長荷爾蒙分泌過多就會引起巨人症，分泌過少就會造成侏儒症；而甲狀腺素分泌過多就會引發心悸、手汗等症狀，分泌過少就易導致肥胖、嗜睡等；胰島素分泌不足就會導致糖尿病。許多荷爾蒙製劑以及人工合成產物在醫學上及畜牧業中有重要用途。

消化道器官及胎盤等組織也能分泌荷爾蒙，例如促胰液分泌荷爾蒙、促胃液分泌荷爾蒙、絨毛膜促性腺荷爾蒙等。

## 分類

以化學性質論，荷爾蒙可以分為兩大類，含氮荷爾蒙（並細分為肽類荷爾蒙和胺類荷爾蒙）和類固醇（甾體）荷爾蒙。

* 含氮荷爾蒙：
  * 胺類荷爾蒙，如腎上腺素、甲狀腺素等，
  * 多肽或蛋白質（肽類荷爾蒙），如腦垂腺荷爾蒙釋放因子、腦垂腺荷爾蒙（濾泡刺激素、黃體成長激素）、胰島素、升糖素、降鈣素、肌肉生長抑制素、副甲狀腺素等，
* 類固醇化合物（甾體荷爾蒙），如雌荷爾蒙、雄荷爾蒙、腎上腺皮質荷爾蒙等。

## 測定

早期的荷爾蒙測定大多使用其特異生物效應為指標，但有靈敏性差，手續繁瑣，週期較長，受生物個體差異影響等缺點。近代發展出層析、質譜、光譜或放射免疫分析，以及酶聯免疫吸附等分析法。

## 參考資料

## 參見

* 外荷爾蒙（費洛蒙）
* 肽類荷爾蒙
* 人類荷爾蒙列表