泛鲭鲨属

**泛鯖鯊屬**（學名：_Cosmopolitodus_）是一類已滅絕的鼠鯊類，生存於晚漸新世至早更新世。模式種**槍型泛鯖鯊**（_**Cosmopolitodus hastalis**_）亦稱**寬齒鯖鯊（broad-tooth mako）** ，**已滅絕的巨型鯖鯊（extinct giant mako）** 和**闊齒白鯊（broad-tooth white shark）** 等也是槍型泛鯖鯊的常見別稱。2021 年，平齒鯖鯊（"Isurus planus"）重新歸入該屬，成為泛鯖鯊屬第二個物種平齒泛鯖鯊（_Cosmopolitodus planus_）。泛鯖鯊屬的牙齒最長可達 3.5 英寸（8.9 cm），其廣泛分布於世界各地。泛鯖鯊屬可能是大白鯊的祖先，這一觀點得到了過渡物種哈貝爾鯊的支持，但截至 2021 年，尚無相關系統發育學分析可作為證據支撐該觀點。

## 詞源學

屬名源於古希臘語「κοσμοπολίτης」（「kosmopolítēs」，意為「世界公民」）和「ὀδών」（「odṓn」，意為「牙齒」）。模式種槍型泛鯖鯊的種加名「hastalis」可能源於拉丁語「hasta」（意為「長矛」）；平齒泛鯖鯊的種加名在拉丁語中意為「扁平的」；分類有爭議的物種刀齒泛鯖鯊的種加名源於古希臘語「ξίφος」（「xíphos」，意為「劍」）和「ὀδών」（「odṓn」，意為「牙齒」）。

## 分類歷史

槍型泛鯖鯊的分類學地位（尤其是泛鯖鯊屬）長期存在著爭議。瑞士博物學家路易士・阿格西在其 1843 年發表的論文《_Recherches sur les poissons fossiles_》 中，最初的二名法學名分別為槍型尖吻鯊（_Oxyrhina hastalis_）和刀齒尖吻鯊（_Oxyrhina xiphodon_），
儘管一些跡象表明他早在 1838 就創建了這一分類單元。從 20 世紀早期到中期，隨著尖吻鯊屬逐漸成為垃圾箱類群，先前描述為槍型尖吻鯊或刀齒尖吻鯊的化石標本被發現包括了德索爾鯖鯊（_Isurus desori_)、後屈鯖鯊（_Isurus retroflexus_）、埃舍爾若噬人鯊 (_Carcharomodus escheri_）和貝氏偽鯖鯊（_Parotodus benedenii_）這四種鯊魚（前兩者均為鯖鯊屬早期物種）。最終，後續研究表明，該屬中的大部分鯊魚都與槍型「尖吻鯊」和刀齒「尖吻鯊」不同，於是尖吻鯊屬這一分類群此後被廢棄，同時相關人士就槍型「尖吻鯊」和刀齒「尖吻鯊」應該被歸類為哪個新分類群中提出了另一個問題。目前，該屬的分類地位仍然不確定且爭論不休。

在尖吻鯊屬被廢棄後不久，霍萊茨（Holec）等人在 1995 年將物種 _hastalis_ 和 _xiphodon_ 歸入鯖鯊屬，理由是兩者的牙齒與現代灰鯖鯊的牙齒很相似。2001 年，沃德（Ward）和邦納維（Bonavi）的一項研究認為槍型鯖鯊和刀齒鯖鯊是同一個物種，並宣布後者為疑難名。儘管這一結論得到了廣泛接受，但一些科學家並不同意，懷特納克（Whitenack）和戈特弗里德（Gottfried）於 2010 年進行的一項研究證明了槍型鯖鯊與刀齒鯖鯊之間存在幾何形態差異。在有關鯊魚分類學的辯論中，槍型鯖鯊（_Isurus hastalis_）這一學名屬於「傳統觀點」。

沃德和邦納維於 2001 年重新檢查了槍型鯖鯊的牙齒，並注意到它與現存的大白鯊在形態學上非常相似。該研究得出結論，槍型鯖鯊是大白鯊的直系祖先，並且相比於其它鯖鯊，它與大白鯊的關係更為密切。他們將該物種移入了泛鯖鯊屬，這是格利克曼（Glikman）於 1964 年首次提出的一種分類法，但此前一直不被承認。後來的發現支持了沃德和邦納維關於槍型泛鯖鯊是大白鯊祖先的觀點。艾雷特（Ehret）等人於 2012 年對新發現的哈貝爾鯊的研究進一步鞏固了槍型泛鯖鯊是大白鯊祖先的理論，但他們還建議將泛鯖鯊屬併入噬人鯊屬，並指出這兩個屬的區別僅僅是槍型泛鯖鯊的牙齒缺乏鋸齒邊緣和大白鯊的牙齒缺乏副齒尖，並列舉了晚中新世槍型泛鯖鯊牙齒擁有基礎型鋸齒邊緣的例子。喬內（Cione）等人也在 2012 年提出了將泛鯖鯊屬中的所有物種轉移到噬人鯊屬中的可能性，以避免出現其中一個屬是並系群的情況。傳統上被稱為刀齒泛鯖鯊的物種是大白鯊的假定姐妹群，然而該研究還指出，只有在假定的姐妹物種與槍型泛鯖鯊是同一物種時該觀點才成立。該研究得出結論，確實存在與槍型泛鯖鯊不同的大白鯊的假定姐妹群，並就此提出了褶齒噬人鯊（_Carcharodon plicatilis_）這一分類群，進而解決了並系群問題。

然而，雲認為，泛鯖鯊屬和大白鯊的牙齒化石「發現於同一礦床中，因此前者不可能是後者的年代特異性祖先」。他還指出了「泛鯖鯊屬的形態型（morphotype）從未通過系統發育分析測試」這一事實，並表示截至 2021 年，具有鋸齒邊緣但牙齒狹窄的噬人鯊屬譜系演化自牙齒寬闊但無鋸齒邊緣的泛鯖鯊屬的論點尚不能下定論。

### 演化地位

槍型泛鯖鯊可能是兩個演化支的祖先，寬齒型演化出了現生的噬人鯊屬，而狹齒型是兩種已滅絕的鯊魚的祖先。

## 描述

槍型泛鯖鯊的牙齒可以長到 3.5 英寸長，這表明槍型泛鯖鯊是一種大型鯊魚，其體型可能與現代大白鯊相當。一般認為槍型泛鯖鯊是一個世界種，世界各地都發現了它們的牙齒。槍型泛鯖鯊的牙齒形態可分為兩種形式，每種形式對應的槍型泛鯖鯊族群都有其獨特的演化路線。槍型泛鯖鯊的最大成體的體長預計為 5 至 7 米（16 至 23 英尺）。

### 寬齒型

寬型齒特點是牙齒更寬，通常將其描述為除了沒有鋸齒邊緣外與現代大白鯊的牙齒基本相同。化石證據表明，寬齒型槍型泛鯖鯊是噬人鯊屬的直系祖先，來自秘魯皮斯科組（Pisco Formation）的標本顯示了它們之間的進化鑲嵌關係。

寬齒型通常也用槍型泛鯖鯊的異名「刀齒」（_xiphodon_）來稱呼，以反映它與狹齒型的區別，儘管這在學術上是無效的。

### 狹齒型

狹齒型牙齒比寬齒型牙齒細，類似於加寬的灰鯖鯊牙齒。與寬齒型不同，狹齒型槍型泛鯖鯊可能是平齒泛鯖鯊（_Cosmopolitodus planus_，也稱鉤齒鯖鯊）和埃舍爾若噬人鯊（_Carcharomodus escheri_，也稱鋸齒鯖鯊）這兩種已滅絕鯊魚的祖先。

## 古生態學

目前一致認為泛鯖鯊屬是海洋哺乳動物捕食者。它們很可能是其生態系統中的主要捕食者之一，以包括小型鯨魚在內的多種海洋哺乳動物和魚類為食。一具發現於義大利上新世地層（約 400 萬年前）中的加斯塔爾迪雅士達海豚（_Astadelphis gastaldii_）骨骼化石上的齒痕顯示槍型泛鯖鯊會像現代大白鯊一樣從下方和後方攻擊獵物。海豚肋骨上最深的咬痕表明槍型泛鯖鯊會瞄準獵物的腹部，迅速對獵物進行致命的撕咬使其失去行動能力。而當海豚第二次受到攻擊時，它所受的咬傷位於背鰭附近，這表明海豚受傷時向左進行了轉身。咬傷的大小進一步表明，襲擊這頭雅士達海豚的槍型泛鯖鯊體長約為 4 米（13 英尺），但這條槍型泛鯖鯊並沒有吃掉這頭雅士達海豚。2017 年，科拉雷塔（Collareta）等人在秘魯發現了一具鉸接式的槍型泛鯖鯊骨骼化石，其中保存有其它魚類的遺骸。

## 擴展閱讀

* A. S. Woodward. 1889. （英文） _Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History)_ Part 1 1-613
* W. B. Clark. 1895. （英文） _Contributions to the Eocene fauna of the Middle Atlantic slope_. Johns Hopkins University Circulars 15(121):3-6
* H. W. Fowler. 1911. （英文） _A description of the fossil fish remains of the Cretaceous, Eocene and Miocene Formations of New Jersey_. Geological Survey of New Jersey Bulletin 4:1-192
* D. S. Jordan et J. Z. Gilbert. 1919. （英文） _Fossil Fishes of the Miocene (Monterey) Formations_. Leland Stanford Junior University Publications, University Series 13-60
* D. S. Jordan. 1925. （英文） _The fossil fishes of the Miocene of Southern California_. Stanford University Publications. University Series 4(1):1-51
* M. Leriche. 1942. _Contribution a l'etude des faunes ichthyologiques marines des terrains tertiaires de la plaine cotiere Atlantique et du centre des Etats-Unis_. Memoires de la Société Geologique de France (Nouvelle Serie) 45:1-111
* S. P. Applegate and L. Espinosa-Arrubarrena. 1996. （英文） _The fossil history of Carcharodon and its possible ancestor, Cretolamna: A study in tooth identification_. In A. P. Klimley, D. G. Ainley (eds.), _Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias_ 19-36
* R. W. Purdy, V. P. Schneider, S. P. Applegate, J. H. McLellan, R. L. Meyer et B. H. Slaughter. 2001. （英文） _The Neogene sharks, rays, and bony fishes from Lee Creek Mine, Aurora, North Carolina_. Smithsonian Contributions to Paleobiology 90:71-202
* D. S. Vicens et A. Rodríguez-Perea. 2003. （英文） _Vertebrats fossils (Pisces i Reptilia) del Burdigalia de cala Sant Vicenc (Pollenca, Mallorca)_. Boll. Soco Hist. Nat. Balears 46:117-130
* S. Marsili, G. Carnevale, E. Danese, G. Bianucci, et W. Landini. 2007. （英文） _Early Miocene vertebrates from Montagna della Maiella, Italy_. Annales de Paleontologie 93:27-66
* _Fossiles_, revue, no 30, 2017. _Les fossiles oligocènes-miocènes des environs de Rennes_.
* Mikael Siverson, _Revision of the Danian cow sharks, sand tiger sharks, and goblin sharks (Hexanchidae, Odontoaspididae, and Mitsukurinidae) from southern Sweden_, Journal of Vertebrate Paleontology, 1995, 15(1):1-12
* FossilWorks （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Elasmo.com Genere _Cosmopolitodus_ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 參考資料