沙地沉龍

**沉龍**（屬名：_Lurdusaurus_，意為「沉重的蜥蜴」）是一屬外觀奇特的大型禽龍類恐龍，僅含一個物種：**沙地沉龍**（_L. arenatus_），化石出自尼日埃拉茲組，地質年齡為大約 1.12 億年前的早白堊世。作為禽龍類成員，其外觀非常獨特：頭部很小，頸部很長，軀幹圓潤，前肢與爪子極其強壯，和地懶略為相似。掌骨融合加固形成大塊骨骼，拇指爪非常巨大，使手部功能近似流星錘。據估計，沉龍長 9 公尺（30 英尺）、四肢著地時高 2 公尺（6 英尺 7 英寸），但腹部僅離地 70 公分（2 英尺 4 英寸）。沉龍可能重達 5,500 公斤（12,100 英磅），對這種體型的禽龍類來說明顯很重。

古生物學家托馬斯・霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）推測沉龍習性很像河馬。它生活在森林茂密的河岸環境中，與禽龍類的豪勇龍和曠野龍、蜥腳類的尼日龍、一種未描述的泰坦巨龍類、棘龍科的似鱷龍、阿貝力龍科的隱面龍及一種未描述的西北阿根廷龍科共存。當地還發現幾種鱷形超目和一種翼龍。

## 發現

正模標本由菲利浦・塔奎特（Philippe Taquet）於 1965 年在尼日泰內雷沙漠埃拉茲組的加杜法瓦（Gadoufaoua）地區發現，由接近完整、含有破碎顱骨的成年禽龍類骨骼組成，屬於單個個體，編號是 MNHN GDF 1700。塔奎特注意到標本體型比例較大，並於 1976 年簡要描述材料時指出其或許應獨立建屬。1988 年，古生物學家索德・查布里（Souad Chabli）在塔奎特的指導下於博士論文中描述這些遺骸，並將其命名為泰內雷重型龍（_Gravisaurus tenerensis_），然而該論文從未發表過。1999 年，塔奎特和美國古生物學家戴爾・羅素（Dale Russell）發表首篇正式描述，將其命名為沙地沉龍（_Lurdusaurus arenatus_）。屬名取自拉丁語 _lurdus_（「沉重的」）及古希臘語 _sauros_（「蜥蜴」），指該恐龍重量巨大；種名在拉丁語中意為「多沙的」，指化石在沙漠中發現。他們還將齒骨碎片 MNHN GDF 43G 及右鳥喙骨 GDF 381 歸入該物種。

## 描述

鼻尖寬約 200 公釐（7.9 英寸），並向後擴張到 300 公釐（1 英尺）寬，也就是說沉龍和其它禽龍科一樣沒有鴨嘴。儘管沒有發現牙齒，但 MNHN GDF 43G 保存了 195 公釐（7.7 英寸）的 10 排齒列的齒槽。顱骨底部的方骨高 282 公釐（11.1 英寸），與曼特爾龍的 489 公釐（1 英尺 7 英寸）及禽龍的 376 公釐（1 英尺 3 英寸）相比較低。根據禽龍類鼻部與顱骨其餘部分的長度比例，正模標本顱骨生前總長度可能為 833 公釐（2 英尺 9 英寸）。

沉龍可能有 12 至 14 節頸椎，因此頸部最大長度為 1,600 公釐（5 英尺 3 英寸）。頸椎尺寸與背椎（位於骶骨和骨盆之前的軀幹）大致相同，而歐洲禽龍類的頸椎尺寸為背椎的 85～90%。禽龍有 28 節骶前椎，因此沉龍可能至少有 14 節背椎，使頸部比例相當長，和背椎序列相同。與歐洲禽龍類相比，背椎椎體比例更大、神經棘（沿椎體垂直向上突出）更短、橫突（斜向上突出）較小。和所有衍生禽龍類一樣，胸骨呈短柄斧形，末端側面有一桿狀突起。根據骶肋在髂骨上留下的痕跡，骶骨尺寸可能為 600 公釐（2 英尺）。沉龍可能有 15 節近端尾端（具有橫突的尾椎），代表全部尾椎序列的三分之一，表明尾長 4 公尺（13 英尺）、總身長 9 公尺（30 英尺）。

臀高可能為 2 公尺（6 英尺 7 英寸）。根據肋骨長度，四足站立時腹部離地高度小於 70 公分（2 英尺 4 英寸）。根據四肢骨骼周長 —— 肱骨 295 公釐（1 英尺）、股骨 457 公釐（1 英尺 6 英寸）—— 推測正模標本個體重約 5,500 公斤（12,100 英磅），對這種體型的鳥腳類來說顯然很重。相較而言，一隻 10－11 公尺（33－36 英尺）長的禽龍重約 2,500 公斤（5,500 英磅）。頭向背肋保存在原來的位置，表明軀幹相當圓潤。分叉髂翼和水平尾向背肋表明背部扁平，寬約 1 公尺（3 英尺 3 英寸）。

四肢異常粗壯，前肢大小是後肢的 60%。腕掌骨融合形成大塊骨骼，而禽龍、豪勇龍和彎龍也有該特徵。掌骨（拇指除外）較短而非長或窄，呈啞鈴狀，與彎龍相同但與衍生禽龍類不同。與彎龍相比，爪骨更為扁平。手上有一大型拇指爪。骨盆較短但異常粗壯，略與角龍類相似。股骨像角龍類一樣略向中線下彎，像蜥腳類一樣前後扁平。第四轉子位於股骨下半截，與禽龍相似，與曼特爾龍和豪勇龍不同。與股骨相比，脛骨非常短，兩者分別長 777 公釐（2 英尺 7 英寸）和 910 公釐（3 英尺 0 英寸）。跖骨因過短而無法互相接觸，而且可能具有肉墊以支撐重量。

## 分類

1999 年，塔奎特和羅素根據胸骨上存在後外側（朝向背部和側面）突、恥骨略向後擴張、恥骨後突縮小及後凹型（後邊凹陷）頸椎和前段背椎，將本屬分類為衍生禽龍類或介於禽龍類和衍生鴨嘴龍類之間的過渡物種，並將其初步歸入禽龍科，但也承認難以作出更精確的分類，因為第四轉子幾乎像基幹禽龍類般懸在股骨上，但頸椎序列卻像鴨嘴龍類一樣長。他們無法令人滿意地解釋其獨特身體結構的演化。

2004 年，英國古生物學家大衛・諾曼（David Norman）將其置於禽龍科以外，但仍在硬棘龍類演化支（他將其定義為包含所有擁有斧狀胸骨和扁平手爪的禽龍類）內，並同意沉龍是種更衍生的禽龍類。2005 年，中國古生物學家尤海魯和同事指出，中國新發現的大型恐龍蘭州龍與沉龍關係密切，前者比後者更原始，並將兩者皆歸入基幹硬棘龍類。

2008 年，美國古生物學家格雷戈里・保羅（Gregory Paul）指出，由於蘭州龍擁有更深的恥骨前突，因此兩者可能沒有更近的親緣關係，但是如果沒有更完整的遺骸，這些假設完全無法驗證。保羅同意沉龍短而寬的手及大型拇指爪比禽龍科更原始，但指出更衍生的同期鴨嘴龍形類豪勇龍也有類似手部形態，因此沉龍可能是種基幹鴨嘴龍形類。但保羅無法進一步解決該問題，除非發現更完整的遺骸。2009 年，美國古生物學家彼得・加爾東（Peter Galton）將該屬作為中國馬鬃龍的近親歸入基幹硬棘龍類，並將更多衍生禽龍類歸入新演化支似禽龍類（Iguanodontea）。2012 年，塔奎特同意保羅的結論，認為沉龍不屬於禽龍科，但也不確定其與其它禽龍類的關係到底如何。

加爾東 2009 年和尤海魯及同事 2005 年的禽龍類分支圖如下：

## 古生態學

2007 年，古生物學家托馬斯・霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）推測沉龍可能是種習性近似河馬的恐龍，因為兩者皆有笨重的體型。他認為沉龍與河馬一樣在陸地和水中都是種行動緩慢的動物，但在必要時可快速移動。一般認為，禽龍類在大多數情況下採取雙足步行或兼性雙足步行，而從異常健壯的四肢來看，沉龍可長時間四足步行。總而言之，本屬不尋常的龐大體型――包括小頭、圓潤胸部、強壯的有爪前肢及扁平股骨――使人將其與地懶聯繫在一起。沉龍下蹲時可能與甲龍類相似。

塔奎特和羅素將其擁有巨大拇指爪的強壯手臂比作流星錘，並認為其主要用作防禦。

沉龍發現於埃拉茲組，與禽龍類的豪勇龍和曠野龍、蜥腳類的尼日龍、一種未描述的泰坦巨龍類、棘龍科的似鱷龍、鯊齒龍科的隱面龍及一種未描述的西北阿根廷龍科共享棲地。加杜法瓦還發現一種鳥掌翼龍科的翼龍以及鱷形超目的鴨鱷、阿拉利坡鱷、索托鱷和巨型帝鱷。埃爾哈茲組的地質年齡可追溯到大約 1.12 億年前的早白堊世，處在阿普第階－阿爾布階邊界上。從地質學上講，其幾乎完全由交錯層理的河流砂岩（由河流沉積形成）構成，中間間或被流動性沙丘截斷。尼日龍的存在表明該地層森林分布廣泛，長有柔軟的下層植被如未成熟蕨類或木賊。

## 參見

* 朝鮮角龍屬
* 遼寧龍屬
* 棘龍屬

## 參考資料