泰内雷似非洲龙

**似非洲龍**（屬名：_Afromimus_，意為「非洲的模仿者」）是尼日晚白堊世艾爾雷茲組的一屬獸腳類恐龍，模式種是**泰內雷似非洲龍**（_A. tenerensis_），由保羅・塞里諾於 2017 年根據泰內雷沙漠發現的部分右腿、椎骨和肋骨所命名。本屬最初被歸類於似鳥龍類，但後來被視為一種阿貝力龍超科。

## 發現與命名

唯一已知的似非洲龍標本是部分骨骼，包括七節尾椎（位於尾部中段，可能是第 15、16、18、20、22、24 和 27 節）、右後肢（包括脛骨、腓骨、跗骨和趾骨）和部分肋骨――這些化石皆採集於半徑 1 米（3.3 英尺）的範圍之內。標本於 1997 年在尼日泰內雷沙漠艾爾雷茲組的加杜法瓦地區發現，現保存於尼亞美的尼日國家博物館，編號為 MNBH GAD112。標本被發現時暴露在外，因此其出土之前可能會更完整。儘管後肢骨骼已被風化，但仍處於原來位置；尾椎狀態零散，其序列中的最後一節椎骨發現於離標本剩餘部分幾米遠的地方。

2017 年，保羅・塞里諾發表論文，將 MNBH GAD112 建立為新屬新種泰內雷似非洲龍（_Afromimus tenerensis_）。屬名取自拉丁語前綴 _Afro-_（非洲）和希臘語 _mimos_（模仿者），以說明該標本是似鳥龍類成員；種名取自發現化石的泰內雷沙漠和拉丁語後綴_-ensis_（來自）。2019 年，墨里西奧・塞羅尼（Mauricio Cerroni）及其同僚發表一篇關於將似非洲龍作為阿貝力龍超科成員的重新評估報告。

## 敘述

似非洲龍被敘述為一種「中型」似鳥龍類。根據正模標本的椎骨融合情況及腓骨和跗骨間的融合情況判斷，該個體在死亡前已達到成年體型。脛骨長 40 cm（16 英寸）。塞里諾注意到最大的中國似鳥龍標本（至少 7 歲的亞成體）有著脛骨長度相似的脛骨，並得出結論：似非洲龍成年體型較小，是似雞龍的一半、神州龍的兩倍、恩奎巴龍的三倍。

### 尾椎

塞里諾在似非洲龍的尾椎上發現了幾個獨特特徵。第 16 節尾椎椎體（centrum）寬闊，頂面底面皆有凹陷，塞里諾稱之為「花生狀」。這種結構可以固定尾巴，使其不會向側面彎曲。在底部表面，向尾部後方延伸的凹陷不太明顯――該特徵與似雞龍和恐龍公園組的一種未命名似鳥龍科相同，並與阿貝力龍超科中瑪君龍和惡龍的較窄椎體形成對比；然而，西北阿根廷龍科的輕巧龍也有類似的尾椎。

此外，椎骨的前關節突（Prezygapophysis）和後關節突（Postzygapophysis），即椎骨前後部與相鄰椎骨交鎖的關節突（Articular process）非常獨特。前關節突側面有粗糙的紋理，塞里諾視之為自衍征或鑑別特徵；然而，瑪君龍、角鼻龍和爆誕龍也有這種紋理，塞羅尼及其同僚認為該特徵通常是肌肉或韌帶附著的跡象。後關節突的側面也很粗糙。前關節突與椎骨的連接面也很獨特 —— 後關節突外表面上的一個圓角與前關節突內表面上的一個橢圓形表面相吻合，後關節突尖端與前關節突邊緣的凹陷相吻合，後者更靠近椎體。這些結構的目的很可能是為了加固尾部。塞里諾指出，後一特徵與中國似鳥龍和更衍生的似鳥龍科有共同之處，但瑪君龍、惡龍和幾種印度阿貝力龍超科也有相同特徵。

儘管第 27 節尾椎體的橫突（Transverse process）變得平滑，但似非洲龍尾椎上的幾個突起以低嵴形式存在，包括神經棘（Neural spine）和橫突。在橫突下方，第 16 節尾椎也有副脊（Accessory ridge），並伴有其下方的凹陷；第 27 節尾椎上的凹陷也漸漸變得平滑。椎骨底部有一對突出且粗糙的嵴與人字骨連接。

柄面（Pedicel）或人字骨與相應椎骨連接的表面融合成一個連續的新月形表面。塞里諾認為，該表面的前後寬度是兩側寬度的一半，屬於自衍征，儘管角鼻龍、瑪君龍和惡龍也有此特徵。儘管如此，塞羅尼及其同僚注意到了一個潛在的鑑別特徵，即人字骨的後突比前突大得多――此特徵是似鳥龍類和阿貝力龍超科所不具有的。

### 後肢

在脛骨上端，塞里諾注意到一個不尋常的橢圓形附著痕跡，該痕跡上存在一些粗糙的嵴，位於骨骼外表面擴張的外側髁（Lateral condyle）下方。多數似鳥龍類化石皆沒有這種痕跡，但阿貝力龍超科的惡龍、爆誕龍、蠍獵龍和食肉牛龍的化石上皆有此特徵，在速龍和角鼻龍化石中也有少量存在。痕跡前方是腓嵴（fibular crest），似非洲龍的腓嵴比中國似鳥龍和似雞龍更短、更窄、底部更深。該嵴一直延伸到骨骼頂部――這是阿貝力龍超科的典型特徵，但對於似鳥龍類和其它堅尾龍類來說很不尋常。在骨骼頂端，該嵴的頂部被一個缺口隔開。然而，外側髁的底部邊緣與骨軸明顯分開，與中國似鳥龍和似雞龍相同。

脛骨軸前後壓縮並向外彎曲，與中國似鳥龍、似雞龍、北山龍和西北阿根廷龍科的輕巧龍不同（四者的脛骨軸相對筆直），但與西北阿根廷龍科的惡龍和速龍相似。脛骨底端向外擴展形成外踝（Lateral malleolus）。外踝為底端寬度的三分之一，部分與距骨（跗骨之一）融合。該特徵在似鳥龍類中尚未發現，但存在於角鼻龍、西北阿根廷龍科和阿瓦拉慈龍超科中。距骨在脛骨上的實際關節面粗糙，內緣有突起邊沿，即內側支撐（Medial buttress）――該結構在似鳥龍類中尚未發現，但存在於角鼻龍和各種阿貝力龍超科中。距骨內緣沿支撐處偏移，類似恩奎巴龍。與似鳥龍類相比，脛骨上的距骨升突（Ascending process）的關節面更小、更低。因此，似非洲龍的距骨上有一個小型次矩形升突，類似阿貝力龍超科，但不同於中國似鳥龍、似雞龍和似鳥身女妖龍。似非洲龍的跟骨（另一塊跗骨）也更為明顯。

與中國似鳥龍和似雞龍不同，脛骨上的腓嵴與腓骨前部的髂腓結節（Iliofibular tubercle）或前轉子（Anterior trochanter，即髂腓肌（Iliofibularis muscle）的附屬結構）分離，因為前結節距離後方約 2 cm（0.79 英寸）。與似鳥龍類相比，結節更為粗糙、發育更好，儘管發育良好的結節是角鼻龍和各種阿貝力龍超科的典型特徵。腓骨內側有一深窩平滑地延伸到腓骨幹上，在前結節前面形成一個槽。窩的一部分由擴張的脛嵴覆蓋，上方也由後部向上傾斜的嵴界定。脛嵴下方也有一粗糙的附著面（塞里諾視之為自衍征）。這些特徵類似於角鼻龍、惡龍、蠍獵龍、阿克獵龍和三角洲奔龍。一些堅尾龍類（如暴龍、新獵龍和北山龍）也有深窩，但缺少周圍的嵴。然而，塞羅尼和同僚注意到脛嵴覆蓋腓骨窩的程度遠遠大於惡龍，可能是自衍征。似非洲龍的腓骨底端對於似鳥龍類來說相對擴張的，但又類似惡龍、蠍獵龍和怪踝龍。

似非洲龍的足爪顯示出阿貝力龍超科與似鳥龍類的共同特徵。爪子底面相對平坦，屬於大多數似鳥龍類（北山龍和恐爪龍除外）和阿貝力龍超科的共同特徵。爪子側面有兩個用於連接角質鞘的凹槽，一個靠近頂部，一個靠近底部――這是一些西北阿根廷龍科的共同特徵；然而，許多似鳥龍類只具有底部凹槽。爪的底部有一個用於連接角質鞘的 V 形平台，中間有一個深凹。塞里諾推斷，角質鞘在其生前可能形成一個近似三角形的「蹄」。平台內緣是尖銳的嵴，外緣則呈圓形――一些西北阿根廷龍科也有類似結構。爪子後部的屈肌（Flexor muscle）附屬結構亦呈凹形，與似鳥龍類相同。

## 分類

儘管與阿貝力龍超科有許多共同特徵，但塞里諾仍在 2017 年將其歸類於似鳥龍類。為支持這一觀點，他指出，在中國似鳥龍、似雞龍和其它似鳥龍類（恐手龍有寬闊的椎體但沒有前關節突凹陷）的椎骨前關節突存在「花生狀」椎體和邊緣凹陷，與瑪君龍、惡龍和阿瓦拉慈龍超科的次圓形椎體形成對比。他還提出其腳爪特徵――即帶有 V 形平台的寬闊底面和凹陷的屈肌附屬結構――是似鳥龍類的共同特徵。雖然前兩個特徵及靠近腳爪頂部的角質鞘附著槽與阿貝力龍超科相同，但他注意到後一特徵在阿貝力龍超科中並不一致：阿貝力龍超科的凹槽通常延伸至爪子頂端，而似非洲龍和艾爾雷茲組一種未命名的西北阿根廷龍科的凹槽則會事先消失。塞里諾還指出，腓骨下端的擴張與惡龍相似，但與未命名的西北阿根廷龍科不同。

塞里諾未能提供其在似鳥龍類中的具體演化位置，僅指出它是一個基礎成員。他注意到，與似鳥身女妖龍和神州龍相比，似非洲龍的前關節突相對較短；與大多數其它似鳥龍類相比，其與恩奎巴龍的距骨升突要小得多。因此，塞里諾得出結論：似非洲龍的親緣關係很可能通過新材料的發現來進行最有效的測試。

在 2019 年的論文中，塞羅尼及其同僚系統地分析了塞里諾指出的似非洲龍與似鳥龍類的共同特徵，並得出結論：兩者的許多相同特徵也能在阿貝力龍超科中發現（有關分析的進一步討論，請參見 § 敘述），尤其是以下特徵：

* 尾椎骨前關節突有凹陷
* 具有融合柄面的人字骨前後較短
* 脛骨上與頂部末端連接的腓嵴
* 腓骨上突出的髂腓結節
* 距骨與腓骨融合而成的次矩形升突
* 帶有凹陷屈肌附屬結構的足爪（即缺少屈肌結節）
* 腳爪有兩個凹槽，側面有一個突起

為了嚴格測試似非洲龍的親緣關係，他們將其添加到三個系統發育數據集中：前兩個數據集包括大部分獸腳類動物，分別取自 Carrano 等人（2012 年）和 Choiniere 等人（2012 年）的研究，第三個數據集側重關注於角鼻龍類，取自 Brissón Egli 等人（2016 年）的研究。前兩項分析中的最簡樹發現似非洲龍是角鼻龍類的一員，前者將其與惡龍和瑪君龍置於同一演化支，後者僅將其與惡龍置於同一演化支。後一分析「強迫」似非洲龍成為似鳥龍類成員，形成一棵簡約程度較小的系統發育樹。最後，在以角鼻龍類為中心的矩陣中加入似非洲龍，最終發現其處於西北阿根廷龍科的一個多分支（未解決分類群）中。在這項分析中，其角鼻龍類身份由突出的髂腓結節等特徵支持，其西北阿根廷龍科身份由脛骨的扁平底部和距骨升突與腓骨融合等特徵支撐。分析中的系統發育樹複製如下：

 

鑑於這些結果，塞羅尼及其同僚將似非洲龍歸類於阿貝力龍超科，可能屬於西北阿根廷龍科。由於該屬的人字骨後突很大，腓骨脛嵴覆蓋腓骨窩的程度也很大，因此他們堅持認為它是一個有效的分類單元。

### 似鳥龍類的演化

2014 年，Romain Allain 及其同僚提出，非洲的恩奎巴龍與亞歐大陸基底似鳥龍類的密切關係表明，在泛古陸解體之前該類群分布廣泛。塞里諾在似非洲龍的敘述中指出，似非洲龍和恩奎巴龍（他將其稱為南半球唯一一種可確定的似鳥龍類）等南部似鳥龍類屬於該類群進化的早期階段。然而，塞羅尼及其同事從似鳥龍類中去除似非洲龍從而削弱這一假設，一些將恩奎巴龍排除在似鳥龍類之外的分析亦削弱了這一假設；他們認為南半球是否存在似鳥龍類是一個難以解釋的問題。

## 古生態學

在加杜法瓦地區，沒有其它脊椎動物遺骸與似非洲龍遺骸一起發現。然而，在該地區還發現了其它恐龍：獸腳類的似鱷龍／脊飾龍、隱面龍和始鯊齒龍；蜥腳類的尼日龍；以及鳥腳類的豪勇龍、沉龍和艾爾雷茲龍。其他動物群包括鱷目的肌鱷、索托鱷、阿拉利坡鱷和鴨鱷；海龜類的泰內雷龜、扁甲龜、塔奎特龜和阿拉利坡龜；以及魚類，包括腔棘魚類的莫森氏魚屬、肺魚類的角齒魚及輻鰭魚類的鱗齒魚和近齒魚。

## 參見

* 似鳥龍類研究歷史
* 角鼻龍類研究歷史
* 2017 年主龍類古生物學研究

## 參考資料