洛氏猪笼草

**勞氏豬籠草**（學名：_Nepenthes lowii_）是婆羅洲特有的熱帶食蟲植物。其得名於在金納巴魯山發現勞氏豬籠草的休・洛。勞氏豬籠草是豬籠草屬較為特殊的物種，其上位籠強烈收縮，唇大大縮窄，籠蓋的下表面具有許多毛鬚。

## 植物學史

### 命名與發現

1851 年 3 月，身為英國殖民行政官員和博物學家的休・洛在金納巴魯山的山坡上發現勞氏豬籠草。休・洛在他的記錄中這樣寫道：

勞氏豬籠草的模式標本由休・洛採集於金納巴魯山，其編號為「_Low s.n._」，存放於英國皇家植物園中。

1859 年，約瑟夫・道爾頓・胡克正式描述了勞氏豬籠草。約瑟夫・道爾頓・胡克的原始描述和插圖刊登於斯賓塞・聖約翰於 1862 年出版的《遠東森林生活》（_Life in the Forests of the Far East_）中。關於金納巴魯山的勞氏豬籠草斯賓塞・聖約翰這樣寫道：

隨後的幾年間，許多著名的植物學家都在各大出版物上介紹了勞氏豬籠草，如弗里德里希・安東・威廉・米克爾（1870）、約瑟夫・道爾頓・胡克（1873）、弗雷德里克・威廉・伯比奇（1882）、奧多阿多・貝卡利（1886）、恩斯特・溫施曼（Ernst Wunschmann，1891）、奧托・施塔普夫（1894）、哈里・維奇（1897）、雅各布・海斯伯特・博爾拉吉（Jacob Gijsbert Boerlage，1900）和埃爾默・德魯・美林（1921）。但是，大部分出版物只是簡單的提到了勞氏豬籠草。1895 年，分類學家君特・貝克・馮・曼那哥塔 - 勒馳奈首先對勞氏豬籠草進行了分類。因其不同尋常的捕蟲籠形態特徵，他將勞氏豬籠草獨立為一組 —— 網紋豬籠草組（_Retiferae_）。

約翰・繆爾黑德・麥克法蘭在其 1908 年的專著《豬籠草科》中發表了修改後的描述和插圖。此外，約翰・繆爾黑德・麥克法蘭還在 1914 年的《林奈學會雜誌》（_Journal of the Linnean Society_）和 1919 年的《園藝標準百科全書》（_The Standard Cyclopedia of Horticulture_）上發表了關於勞氏豬籠草的文章。

1927 年，荷蘭植物學家 B・H・丹瑟在《熱帶大自然》（_De Tropische Natuur_）中發表了一份新的勞氏豬籠草圖解。次年，B・H・丹瑟在他的開拓性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中提供了勞氏豬籠草的拉丁判別法及植物學描述。

### 新的原生地

在金納巴魯山發現勞氏豬籠草後不久，1922 年，埃里克・米約貝里又在巴杜拉威山和毛律山發現了勞氏豬籠草。埃里克・米約貝里在他對毛律山的記錄中這樣寫道：

在考察期間，埃里克・米約貝里在毛律山採集到了勞氏豬籠草的標本，其編號為「_Mjöberg 115_」。1926 年，埃里克・米約貝里又在太本山（Bukit Batu Tiban）的東北坡上發現了勞氏豬籠草，但沒有在這裡採集標本。

1995 年 4 月 10 日至 17 日，約翰・H・比曼在毛律山頂峰山脊海拔 2300 米至 2400 米處採集到了另一份標本，其編號為「_Beaman 11476_」。這份標本採集自 1922 年埃里克・米約貝里對毛律山的首次考察後的第八次植物學考察中。

### 錯誤的鑑定

儘管勞氏豬籠草的捕蟲籠具有獨特的外形，但伯特倫・伊夫林・斯邁西斯曾將其暫時歸為西馬來西亞特有的麥克法蘭豬籠草（_N. macfarlanei_），但他也表示其可能是一個新的物種。這個錯誤的鑑定發表在 1965 年於古晉舉行的聯合國教科文組織熱帶濕地研討會（UNESCO Humid Tropics Symposium）上，而該報告是基於 1963 年 7 月，愛麗絲・希拉・達頓・科萊尼特（Iris Sheila Darnton Collenette）在東馬西勞河採集的標本作出的。之所以會將它們混淆，是因為勞氏豬籠草下位籠的籠蓋下表面具長鬚且其唇較發達，上位籠的唇極窄；而麥克法蘭豬籠草籠蓋的下表面也具毛須，但實際上比勞氏豬籠草短得多。

## 形態特徵

### 莖與葉

勞氏豬籠草為藤本植物。莖呈圓柱形，可長達 10 米，直徑可達 20 公釐。節間距可達 8 公分。

勞氏豬籠草的葉片為革質，具柄，呈長圓形－披針形，可長達 30 公分，寬至 9 公分。葉尖圓，葉基驟縮。葉柄呈槽狀，可長達 14 公分。其包住莖周長的三分之二到五分之四。中脈兩側各有 3 至 4 條縱脈。羽狀脈直向延伸或傾斜延伸。籠蔓可長達 20 公分，通常不形成籠蔓圈。

### 捕蟲籠

勞氏豬籠草下位籠的下部為球形，中部收縮成葫蘆形，上部再擴大。下位籠比上位籠小，高僅可達 10 公分，寬盡可達 4 公分。因勞氏豬籠草會迅速的進入攀援階段，所以它的下位籠很少見。腹面的籠翼常僅出現於捕蟲籠的上半部。唇為圓柱形，基部寬大。其可寬達 12 公釐，具突出的唇齒與唇肋。內緣部分約占截面表面總長度的 62%。下位籠內表面的下半部覆蓋著腺體。蠟質區稀少。籠蓋為圓形，其下表面具極茂密的肉質長鬚，可長達 2 公分。除此之外，籠蓋無其他附屬物。籠蓋基部後方的籠蔓尾不分叉。

勞氏豬籠草的上位籠非常特別，其下部為球形，中部劇烈收縮，上部為漏斗形。上位籠體型較大，可高達 28 公分，寬至 10 公分。上位籠的籠翼大大縮窄。籠口邊緣的唇僅剩下一系列唇肋。上位籠內表面整體都為腺體區，無蠟質區。籠蓋外翻，為卵形－橢圓形，可長達 15 公分，寬至 9 公分，無附屬物。籠蓋下表面具大量長約 2 公分的長鬚。籠蔓尾和下位籠一樣不分叉。勞氏豬籠草的上位籠非常堅硬，幾乎是木質的。枯萎以後，仍可完好的保持形狀。

### 花序與被毛

勞氏豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達 20 公分，花序軸可長達 25 公分。花梗可長達 20 公釐，帶兩朵花，無苞片。萼片為長方形，可長達 5 公釐。一項對來自標本（_J.H.Adam 2406_、_J.H.Adam 2395_ 和 _SAN 23341_，採集於海拔 1700 至 2500 米處）花粉大小的研究顯示，其 570 粒花粉的平均直徑為 33.0 微米（標準誤為 0.2，變異係數為 7.8%）。

勞氏豬籠草植株的大部分無毛被。僅花序、發育中的組織及葉片邊緣具有棕色的短毛被。

## 生態關係

### 原生地

勞氏豬籠草是婆羅洲上許多相互隔離的山峰上特有的熱帶食蟲植物。在沙巴，勞氏豬籠草存在於金納巴魯山、坦布幼崑山、阿蘭伯山（Mount Alab）、門塔波山（Mount Mentapok）、莫庫伯山（Mount Monkobo）和土魯斯瑪迪山。在沙勞越北部，其生長於阿比山、布利山（Mount Buli、姆魯山、毛律山、巴杜拉威山、霍斯山脈、塔瑪阿布山脈（Tama Abu Range）和峇里奧。勞氏豬籠草也存在於汶萊，如在巴貢山海拔 1650 米至 2600 米的山頂地區。

勞氏豬籠草一般生長於土地貧瘠的山頂地區。其可陸生或附生。典型的原生地為苔蘚森林或矮小的山脊頂部植被區。勞氏豬籠草常常長於泥炭蘚中，基底由超基性岩、砂岩、花崗岩及石灰岩組成。

在金納巴魯山，勞氏豬籠草分布於東部山脊（East Ridge）、東馬西勞河及堪巴蘭格地區。勞氏豬籠草曾分散分布於金納巴魯山頂峰步道附近海拔 1970 米至 2270 米的地區。由於 1997 年至 1998 年的聖嬰現象造成的森林大火及登山者的破壞，金納巴魯山頂峰步道附近的勞氏豬籠草多已死亡。現已很難在金納巴魯山上發現勞氏豬籠草，「尚未確定」頂峰步道附近是否還存在勞氏豬籠草。

產於土魯斯瑪迪山的勞氏豬籠草變型可長出比金納巴魯山產的勞氏豬籠草更大的捕蟲籠。在毛律山，勞氏豬籠草生長於海拔 1860 米以上的地區。由於其惡劣的氣候條件及缺乏植被保護，生於山頂的勞氏豬籠草一般都非常矮小。

勞氏豬籠草在姆魯山上隨處可見。姆魯山山頂的植被都很矮小，高度很少有超過 1 米。主要由杜鵑屬植物（特別是 _Rhododendron ericoides_）及越橘屬（_Vaccinium_）和簇白珠屬（_Diplycosia_）植物組成。

### 保護狀況

根據 2000 年的評估，勞氏豬籠草已被列入《2006 年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。1997 年，查爾斯・克拉克就對其進行了非正式的評估，但他指出，若將保護區內的種群考慮在內，那麼其保護狀況應為依賴保育。不過，世界保護監測中心只將其列於「瀕危」和「易危」之間。

## 食蟲性

相比其他豬籠草而言，勞氏豬籠草很少捕食昆蟲。初步研究表明，勞氏豬籠草可能已經從單純的（或者主要）捕食昆蟲，轉變為收集取食其糖蜜的樹鼩和太陽鳥的糞便。

勞氏豬籠草的上位籠很獨特，其籠蓋外翻，下表面具許多長鬚，有如一個生化馬桶一般。長鬚間上積累了大量白色物質，而這些白色物質是什麼一直被學者們爭論不休。20 世紀 60 年代，J・哈里森（J. Harrison）認為這些白色珠子是蝸牛卵。1961 年至 1964 年，E・J・H・科納（ E. J. H. Corner）領導了皇家學會對金納巴魯山的考察，他寫道：

但是彼得・達馬托和克利夫・多德（Cliff Dodd）研究發現，這些白色物質是植物的自身產物。這種物質被描述為具甜味，「略微的臭味」，或是檸檬口味的糖果。目前不清楚為什麼勞氏豬籠草的下位籠也具有長鬚並也會產生這些白色分泌物。查爾斯・克拉克認為，這可能是為了引誘地面的動物，使得它們順著爬至上位籠處。

查爾斯・克拉克對勞氏豬籠草的食蟲性進行了一系列的實地觀察。在 7 個捕蟲籠對象中，就有 5 個裡面含有大量的動物糞便。2009 年的一項研究發現，一個成熟的勞氏豬籠草葉片中約有 57% 至 100% 的氮素來自樹鼩的糞便。2010 年的另一項研究顯示，捕蟲籠的大小恰好可以讓山地樹鼩（_Tupaia montana_）將糞便排入籠內。具有類似特徵的豬籠草還包括大葉豬籠草（_N. macrophylla_）和馬來王豬籠草（_N. rajah_），也可能包括鞍型豬籠草（_N. ephippiata_）。這些物種捕蟲籠籠蓋下表面反射的光線都對應山地樹鼩的視敏感最大值，即藍綠波段。

這種現象並不是在勞氏豬籠草上首次發現的。早在 1989 年就有學者認為產自塞席爾的伯威爾豬籠草（_N. pervillei_）不再捕食昆蟲轉而收集起鳥類的糞便了。但目前還沒有全面的研究，這個假說還有待實驗證實。

## 相關物種

在 B・H・丹瑟 1928 年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，他將勞氏豬籠草連同其他 14 種豬籠草歸入皇室分支（_Regiae_）。而在 1895 年，君特・貝克・馮・曼那哥塔 - 勒馳奈則是將勞氏豬籠草獨自放入網紋豬籠草組中。B・H・丹瑟解釋了他將其歸入皇室分支的原因：

勞氏豬籠草被認為與鞍型豬籠草（_N. ephippiata_）之間存在著密切的近緣關係。B・H・丹瑟在 1928 年描述了鞍型豬籠草時，，考慮到了這兩個物種見的相似性，並在 1931 年的一篇文章中列舉了一些將其獨立的一些原因。。20 世紀 90 年代的一些分類法也將鞍型豬籠草保留為一個獨立的物種，並概述了許多鞍型豬籠草與勞氏豬籠草在形態特徵上的區別。

勞氏豬籠草與鞍型豬籠草之間最明顯的差別是其上位籠。鞍型豬籠草上位籠中部收縮程度較小，且唇發達。此外，鞍型豬籠草捕蟲籠籠蓋的下表面具短結節，而勞氏豬籠草為長鬚。

## 自然雜交種

至少已發現 7 種勞氏豬籠草的自然雜交種。

### 暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種

該自然雜交種最早被查爾斯・克拉克認為是陳氏豬籠草（_N. chaniana_，當時陳氏豬籠草還未從細毛豬籠草中獨立）。但是，安西婭・飛利浦、安東尼・蘭姆和李乾都不認同他的觀點，他們在 2008 年的專著《婆羅洲的豬籠草》中指出這個物種具有暗色豬籠草（_N. fusca_）的特徵，例如其具有三角形的籠蓋和細長的唇頸。他們還指出，暗色豬籠草和勞氏豬籠草同域分布於阿蘭伯山山頂地區，而陳氏豬籠草在此較為少見。其他可能的雜交親本為窄葉豬籠草（_N. stenophylla_），但其也顯然不存在於此。

暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種（_N. fusca_ × _N. lowii_）由羅伯特・坎特利和查爾斯・克拉克在沙勞越的巴杜拉威山發現。最近也在土魯斯瑪迪山也發現了該自然雜交種的單一植株。查爾斯・克拉克後來發現，在沙巴的克羅克山脈，特別是在阿蘭伯山頂峰附近也存在該自然雜交種。該自然雜交種的捕蟲籠中部略微收縮，顏色為綠色至暗紫色。

該自然雜交種與暗色豬籠草的區別在於其捕蟲籠籠蓋的下表面具長鬚；與勞氏豬籠草區別在於其莖和葉片邊緣覆蓋了茂密的毛被，且唇發達，呈圓柱形。勞氏豬籠草的下位籠有突出的唇齒，而該自然雜交種的唇齒不明顯。此外，其籠蓋下表面存在從暗色豬籠草繼承來的具蜜腺附屬物。

暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種很難與其他豬籠草混淆，但有時它會同陳氏豬籠草與維奇豬籠草（_N. veitchii_）的自然雜交種很相似。但它們的唇並不相似，陳氏豬籠草與維奇豬籠草的自然雜交種的唇更寬，更平展，不為圓柱形。此外，其籠蓋下表面無毛須，而莖與葉上覆蓋這密集的毛被。

### 勞氏豬籠草與大葉豬籠草的自然雜交種

1983 年，約翰內斯・馬拉威尼（Johannes Marabini）和約翰・布里格斯（John Briggs）在土魯斯瑪迪山上發現了勞氏豬籠草與大葉豬籠草的自然雜交種（_N. lowii_ × _N. macrophylla_）。之後，約翰內斯・馬拉威尼給將該自然雜交種描述為土魯斯瑪迪山豬籠草（_N. × trusmadiensis_）。1984 年，約翰・布里格斯再次來到土魯斯瑪迪山，但僅發現了一小塊種群。

土魯斯瑪迪山豬籠草的葉片可長達 50 公分。其是婆羅洲的豬籠草中可以長出巨大籠子的幾種之一，捕蟲籠可高達 35 公分。其表現為勞氏豬籠草與大葉豬籠草的中間型。其籠蓋與勞氏豬籠草一樣外翻，且籠蓋下表面具短毛須。唇具突出的唇齒和楞，但不如大葉豬籠草發達。土魯斯瑪迪山豬籠草的花序可長達 50 公分，每個花梗帶兩朵花。除了捕蟲籠之外，植株的其他部分並不巨大。

土魯斯瑪迪山豬籠草僅分布於土魯斯瑪迪山頂峰山脊海拔 2500 至 2600 米的地區。

### 勞氏豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種

安西婭・飛利浦和安東尼・蘭姆在其專著《婆羅洲的豬籠草》中提及了勞氏豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種（_N. lowii_ × _N. stenophylla_）。因 1985 年，約翰・布里格斯在沙巴門塔波山採集到了勞氏豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種的標本，所以其也被稱之為門塔波山豬籠草。在婆羅洲北部也存在幾個原生地，包括了汶萊的巴貢山。

在門塔波山，該自然雜交種由捕蟲籠可高達 35 公分的窄葉豬籠草巨型變型及顏色極深且唇「極窄，顯著粗糙」的勞氏豬籠草變型雜交得到。

勞氏豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種的葉片具柄，捕蟲籠細長，可高達 25 公分。捕蟲籠上有類似窄葉豬籠草的深黑色條紋。其唇平展，捲曲成圓柱形。籠蓋為卵形可能外翻，露出籠蓋下表面的深色毛須。其與勞氏豬籠草一樣毛須間也有豐富的白色分泌物。籠蓋下表面窄葉豬籠草特有的鉤狀附屬物縮小為一個小突起。

勞氏豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種僅存于于頂峰山脊海拔 1500 米以上的苔蘚森林中的豬籠草。該處恰好是窄葉豬籠草分布的海拔上限及勞氏豬籠草分布的海拔下限。

### 其他自然雜交種

除此之外，勞氏豬籠草的自然雜交種還包括了與胡瑞爾豬籠草（_N. hurrelliana_）、姆魯山豬籠草（_N. muluensis_）和維奇豬籠草，還可能包括剛毛豬籠草（_N. hirsuta_）和毛蓋豬籠草（_N. tentaculata_）。勞氏豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種（_N. lowii_ × _N. rajah_）的個例生長於馬西勞步道附近。

## 注釋

## 參考文獻

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