櫛龍科

**鴨嘴龍科**（Hadrosauridae）是鳥腳亞目恐龍的一科，是一群在中生代中後期逐漸繁盛的草食性恐龍，包括著名的副櫛龍、青島龍、山東龍、盔龍，化石發現於亞洲、歐洲、以及北美洲的下白堊紀地層。牠們是上侏儸紀至下白堊紀的禽龍類的後代，但是前肢明顯縮小、後肢變得肥大，並擁有更加巨大的體型，尾部上下明顯更加寬大，嘴巴像現代的鴨子一樣有特殊扁平構造，也是因此得名。

鴨嘴龍科可分為兩個亞科。賴氏龍亞科（Lambeosaurinae）頭頂有大型冠飾或管狀物，體型較為輕型，但是臀部至尾部依然很沉重寬大；鴨嘴龍亞科（Hadrosaurinae）頭頂缺乏冠飾或管狀物，少數物種有堅硬頭冠，身體非常巨大，除了蜥腳類的中型植食恐龍中屬於最大級別，體重也比同長度獸腳類至少重 1/4 以上，能依靠如同加寬擀麵杖一樣的尾巴對敵人進行掃蕩。

## 特徵

鴨嘴龍科因牠們頭部類似現代鴨子的頭而著名。有些物種（如著名的大鴨龍）的頭顱前部呈平坦、寬廣狀的喙狀嘴，適合撕下亞洲、歐洲、北美洲等地森林的樹葉與樹枝。嘴部後方的數百個牙齒適合壓碎吞下的食物。這形成一個假設，這些牙齒是鴨嘴龍科在白堊紀繁盛的重要因素；相較之下，蜥腳類仍需要胃石來協助磨碎食物。

在 2009 年，古生物學家 Mark Purnell 研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性，他們以埃德蒙頓龍作為研究對象，分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們發現鴨嘴龍類具有相當獨特的咀嚼方式，不同於現今的任何草食性動物。現代哺乳動物的咀嚼方式，主要依靠靈活的下頜關節；鴨嘴龍類的上頜、顱骨之間，則有鉸鏈式關節。當鴨嘴龍類進行咀嚼時，上頜會往兩側撐開，而下頜則會相對地與下頜咬合。

## 發現

鴨嘴龍科恐龍是北美洲第一個確認的恐龍科；在 1855-1856 年，當挖掘牠們的牙齒化石時，也發現了第一個鴨嘴龍科足跡化石。約瑟夫・萊迪（Joseph Leidy）檢查這些牙齒，並建立了糙齒龍（_Trachodon_）、強龍等屬，其他屬還有傷齒龍、恐齒龍、古蜴甲龍。其中一種被命名為奇異糙齒龍（_Trachodon mirabilis_）。現在這些糙齒龍牙齒似乎應是很多角足亞目恐龍牙齒的混合物。在 1858 年，這些牙齒被萊迪命名為佛克鴨嘴龍（_Hadrosaurus foulkii_），以化石收藏家威廉・帕克・佛克（William Parker Foulke）為名。更多的牙齒被發現，形成更多的屬（包含現在被淘汰的）。

在 1883 年，愛德華・德林克・科普（Edward Drinker Cope）挖掘到第二個鴨嘴龍類骨骸，並命名為 _Diclonius mirabilis_，但科普喜歡稱牠為奇異糙齒龍。但糙齒龍與其他化石不多的屬，使用越來越廣泛，當科普的 _Diclonius mirabilis_ 架設於美國自然歷史博物館時，該骨骸標明為奇異糙齒龍。鴨嘴龍類恐龍被命名為糙齒龍科（Trachodontidae）。

在 1908 年，化石收集者查爾斯・斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）與他的三個兒子，在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的鴨嘴龍科標本（_Edmontosaurus annectens_），該標本被稱為「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）。這個標本被幾乎完整的保存下來，上附有一些肌肉；這也是第一具被發現仍留有肌膚的恐龍化石，之後由亨利・費爾費爾德・奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在 1912 年研究。

由於斯騰伯格屬於科普的團隊，他也一直在幫忙科普尋找化石，科普與奧塞內爾・查利斯・馬什（Othniel Charles Marsh）競爭者命名新的物種，這個鴨嘴龍科化石被視為科普在化石戰爭中的一項勝利。

勞倫斯・賴博（Lawrence Lambe）在 1917 年建立埃德蒙頓龍屬，以命名在亞伯達省的埃德蒙頓組下層（現在的馬蹄峽谷組）發現的化石。鴨嘴龍科的系統呈混亂狀態，直到 1942 年理查・史旺・魯爾（ Richard Swann Lull）與尼爾達・萊特（Nelda Wright）提出鴨龍屬，將數個疑名歸類於鴨龍。科普在美國自然歷史博物館的架設化石改名為科氏鴨龍（_Anatosaurus copei_）。但是在 1975 年，鴨龍被移動到埃德蒙頓龍裡，因為鴨龍太類似帝王埃德蒙頓龍（_E. regalis_），帝王埃德蒙頓龍是埃德蒙頓龍的模式種；因埃德蒙頓龍較早命名，所以具有優先權。而原始的標本可能是隻年輕的埃德蒙頓龍。而鴨龍中的一種因為跟埃德蒙頓龍有明顯區別，所以成立獨立的大鴨龍屬。所以在 1990 年，美國自然歷史博物館中的架設標本被重新標名為科氏大鴨龍（_Anatotitan copei_）。

有些古生物學家在古新世岩層中發現了一個鴨嘴龍科的腿骨，但這可能重新修訂為來自白堊紀岩層。

在 1999 年，北達科塔州的海爾河組出土了一個極為完整的恐龍木乃伊化石，目前被暱名為「達科他」。這個鴨嘴龍類化石的保存狀態良好，使科學家們可以估算牠們的肌肉，並發現牠們比過去所認知的還要健壯，可能可逃離掠食動物（例如暴龍）的追趕。與其他的恐龍化石不同，這個木乃伊化的化石具有完整的皮膚（並非皮膚痕跡）、韌帶、肌腱，可能還有內部器官。這個研究是藉由全世界最大型電腦斷層掃描機所完成，該機器由波音公司所持有。這個機器常被用來檢查太空梭引擎與其他大型物體的裂縫。研究人員希望藉由這機器，來了解這個化石的內部化石化狀況。他們發現每節脊椎骨之間都有約 1 公分的間隔，顯示這些骨頭之間可能有盤狀物或其他物質，可使脊椎更為靈活，並意味者牠們實際上比博物館所展示的標本還要長。

## 分類與分類學

### 系統發生學

在 1869 年，愛德華・德林克・科普（Edward Drinker Cope）建立了鴨嘴龍科。自從被命名以來，鴨嘴龍科主要被區分為具有冠飾的賴氏龍亞科，以及缺乏冠飾的鴨嘴龍亞科。親緣分支分類法研究有助於分析鴨嘴龍科的彼此關係，導致數個族的產生，以用來提及每個類群。網路上常提及的鴨嘴龍科各族，到目前為止還沒正式地定義，或用在科學文獻上。在《_The Dinosauria_》第一版的非正式名稱裡，幾個族曾被簡略地提過，但沒有名稱。在這本 90 年代的參考資料裡，格里芬龍類包括鹽海龍、格里芬龍、鴨嘴龍、克里托龍；短冠龍類包括短冠龍、慈母龍；櫛龍類包括冠長鼻龍、原櫛龍、櫛龍；埃德蒙頓龍類包括大鴨龍、埃德蒙頓龍、以及山東龍。

賴氏龍亞科也被非正式地分成副櫛龍族（副櫛龍）以及冠龍族（冠龍、亞冠龍、賴氏龍）。在 Evans 與 Reisz 兩人於 2007 年的大冠賴氏龍重新敘述中，曾正式地提及副櫛龍族與冠龍族。冠龍族被定義為：親緣關係接近於冠龍，而離沃克氏副櫛龍較遠的所有物種；而副櫛龍族的定義為：親緣關係接近於沃克氏副櫛龍，而離冠龍較遠的所有物種。在這份研究中，副櫛龍族包含卡戎龍與副櫛龍，冠龍族則包含：冠龍、亞冠龍、賴氏龍、日本龍、扇冠大天鵝龍等物種。青島龍與似凹齒龍則另成一個支系，可能還有匙龍。

以下系統發生學列表，列出了目前被歸類於鴨嘴龍科與其兩亞科的大部分物種。鴨嘴龍科是有效的科，但卻不在 2004 年傑克・霍納的書籍《_The Dinosauria_》中的演化樹中出現。在 2007 年對於大冠賴氏龍的重新敘述中，鴨嘴龍科的物種達到最多。

### 鴨嘴龍科演化樹

在 1997 年，凱薩琳・福斯特（Catherine Forster）在一個概述中首次將鴨嘴龍科定義為一個演化支，只包含鴨嘴龍亞科與賴氏龍亞科，以及牠們的最近共同祖先。在 1998 年，保羅・塞里諾（Paul Sereno）將鴨嘴龍科演化支定義為：包含櫛龍（屬於鴨嘴龍亞科）與副櫛龍（屬於賴氏龍亞科）在內的最小演化支，並在後來的版本中加入鴨嘴龍；鴨嘴龍是本科的模式屬，國際動物命名法委員會一定會將牠列入本科，但該屬狀況為疑名。在某些研究，塞里諾的定義會將少數著名鴨嘴龍類排除於本科外，例如沼澤龍與巴克龍，霍納等人在 2004 年將沼澤龍列入鴨嘴龍科中。

以下演化樹是根據傑克・霍納、大衛・威顯穆沛（David B. Weishampel）、凱薩琳・福斯特等人所者的《_The Dinosauria_》一書第二版：

### 鴨嘴龍亞科演化樹

由於鴨嘴龍科的演化關係較少被研究，因此常出現不同版本的演化關係研究。在 2007 年，Terry A. Gates 與 Scott D. Sampson 在命名紀念區格里芬龍（_G. monumentensis_）時，提出另一版本的鴨嘴龍亞科演化樹：

### 賴氏龍亞科演化樹

以下演化樹是根據 Evans 與 Reisz 在 2007 年對於大冠賴氏龍的重新敘述：

## 古生物學

### 食性

在 2009 年，古生物學家 Vincent Williams、保羅・巴雷特（Paul Barrett）、Mark Purnell 研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性，他們以埃德蒙頓龍作為研究對象，分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們發現鴨嘴龍類可能以低矮植被為食，而非較高的植被。他們建立出鴨嘴龍類的咀嚼模式，並推測這群動物主要以樹葉為食，而不是較堅硬的樹枝、莖。在 2008 年，科羅拉多大學博爾德分校的學生 Justin S. Tweet 研究一個短冠龍的標本時，在胃部區域發現一團細微樹葉碎片。Justin S. Tweet 研究過這團細微樹葉碎片後，認為這個動物是以較高植被為食，而非低矮的植被。對此，Mark Purnell 表示胃部的食團不能準確地代表該動物的日常主食。

根據某些白堊紀晚期鴨嘴龍類的糞化石，顯示牠們有時以腐爛的樹木為食。樹木並非高營養的食物，但分解的樹木帶有真菌、以生物碎屑為食的無脊椎動物，卻是高營養價值的食物。

## 大眾文化

在電視影集《星艦奇航記：重返地球》（_Star Trek: Voyager_）的一集，航海家號的組員接觸一個名為沃斯人（Voth）的種族，其祖先是鴨嘴龍類，在恐龍滅亡前離開地球。

## 參考資料

## 外部連結

* UCMP Tree of Life （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Trachodon （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）