枝原体属

**黴漿菌屬**（屬名：_Mycoplasma_）簡稱**黴漿菌**，又稱**枝原體**，是一類無細胞壁結構、介於獨立生活和細胞內寄生生活之間的最小的原核生物；其結構近似典型細菌，屬細菌域。

黴漿菌屬下許多種可使人和動物致病，有些腐生種類生活在土壤、污水和堆肥中。屬厚壁菌門柔膜菌綱，可以在培養基上形成極小的菌落。由於不具細胞壁，許多常見的抗生素，如盤尼西林或 Βeta - 內醯胺類抗生素對枝原體是無效的。許多種類的枝原體可導致疾病，如肺炎枝原體，是某些非典型肺炎與其他呼吸疾病的病原體。生殖道黴漿菌則會引起骨盆腔發炎。

黴漿菌少數可以自由生活在靜水中，但多數存在於人類與動物的消化道、呼吸道和泌尿生殖道中，可導致疾病。有的黴漿菌可導致植物病害。

## 特徵

目前已發現的枝原體超過一百多種，屬於柔膜菌綱。柔膜菌綱寄生於人類與其他動植物身上（包括昆蟲），但也可形成偏利共生。膽固醇是枝原體以及其他柔膜菌綱菌種生存的必要條件。枝原體最理想的生存溫度是宿主的體溫，或是宿主喪失調控自體溫度的機能時的外部環境溫度。透過 16S 核糖體 RNA 序列與基因的分析指出，柔膜菌綱（包括枝原體在內）非常接近乳酸桿菌與梭狀芽胞桿菌。

### 細胞結構

枝原體及其相近菌種都缺乏細胞壁，但菌體卻能保持一定形狀。細胞的特定形狀可能使枝原體能夠在不同的環境中自我繁殖。

例如，肺炎枝原體從自身粒狀體細胞延伸出「尖端結構」，能夠附著於宿主細胞，也能幫助在固體表面滑行，此外在細胞分裂過程中也扮演重要的角色。肺炎枝原體非常微小，形狀也很多種，但大致上像縱切的圓底燒瓶。

枝原體在所有細菌中獨樹一格，需要固醇才能維持細胞膜的穩定。枝原體所需的固醇來自外部環境，通常是動物宿主細胞。枝原體的基因組一般只有 0.58－1.38 百萬鹼基，使得它的生物合成能力薄弱，必須依賴宿主才能進行合成。此外枝原體遺傳密碼中的密碼子 UGA 能夠編譯成色胺酸，而不是一般的終止碼。

### 染色特徵

因其無細胞壁，故呈革蘭氏陰性，且形態容易變化，對滲透壓較為敏感，對抑制細胞壁合成的抗生素不敏感。

### 菌落特徵

菌落較小（直徑 0.1～1.0 毫米），其在固體培養基表面呈現特有的「油煎蛋」形。

### 繁殖方式

以二分裂或出芽等常見的方式進行繁殖。

### 藥物耐受性

因無細胞壁，所以對 beta lactam 類 (e.g. 青黴素 etc.) 與 glycopeptides 類等等破壞細胞壁類藥物不敏感，但對能抑制蛋白質生物合成的抗生素，如紅黴素、四環素等，以及破壞含有甾體結構的細胞膜結構的抗生素（如兩性黴素、制黴菌素等等）非常敏感。但此類中的人黴漿菌 (Mycoplasma hominis) 對於巨環類黴素 (e.g. 紅黴素 etc.) 具備天然抗性。

### 基因組較小

黴漿菌的遺傳基因組很小，僅在 0.6～1.1Mb 左右，約為大腸桿菌的 1/4～1/5。肺炎枝原體的基因組只有 0.81Mb。生殖道黴漿菌的基因組更小，只有 0.58Mb，470 個基因。

## 菌落培養

1898 年，諾卡德（Nocard）與儒克斯（Roux）兩人培養了引起傳染性胸膜性肺炎（CBPP）的細菌，該種細菌在當時造成了牛隻嚴重的大規模感染。傳染性胸膜性肺炎由絲狀黴漿菌中的絲狀生物型小菌落（SC）所引起，而諾卡德與儒克斯是歷史上首次培養黴漿菌的人。然而由於黴漿菌複雜的生長條件，菌體的培養至今仍困難重重。

## 微小的基因組

近來拜分子生物學與基因組學的進步所賜，基因構造簡單的黴漿菌，尤其是肺炎黴漿菌及其近親生殖道黴漿菌，已引起了較為廣大的注意。科學家發表了生殖道黴漿菌完整的基因組序列，指出該菌種是擁有最小基因組的生物體之一，能夠獨立存在。稍後肺炎黴漿菌的基因組序列也得到了發表。肺炎黴漿菌是基因定序史上首次以引物步移法對黏質體資料庫進行定序，而非以傳統的霰彈槍定序法。科學家在基因組學及蛋白質組學持續研究黴漿菌，試圖了解所謂的辛西婭人工生命、編目完整的細胞蛋白質結構，並繼續利用這些生物體微小基因組的優勢來進行浩如煙海的生物學研究。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

* _Mycoplasma adleri_ Del Giudice et al. 1995，異名
* 無乳黴漿菌 _Mycoplasma agalactiae_ (Wroblewski 1931) Freundt 1955 ，異名
* _Mycoplasma agassizii_ Brown et al. 2001，異名
* 產鹼黴漿菌 _Mycoplasma alkalescens_ Leach 1973 ，異名
* _Mycoplasma alligatoris_ Brown et al. 2001，異名
* _Mycoplasma alvi_ Gourlay et al. 1977 ，異名
* _Mycoplasma amphoriforme_ Pitcher et al. 2005
* _Mycoplasma anatis_ Roberts 1964 ，異名
* _Mycoplasma anseris_ Bradbury et al. 1988
* _Mycoplasma anserisalpingitidis_ Volokhov et al. 2020
* 精氨酸黴漿菌 _Mycoplasma arginini_ Barile et al. 1968 ，異名
* _Mycoplasma arthritidis_ (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名
* _Mycoplasma auris_ Da Massa et al. 1994，異名
* 牛生殖道黴漿菌 _Mycoplasma bovigenitalium_ Freundt 1955 ，異名
* _Mycoplasma bovirhinis_ Leach 1967 ，異名
* _Mycoplasma bovis_ (Hale et al. 1962) Askaa and Ernø 1976
* _Mycoplasma bovoculi_ Langford and Leach 1973 ，異名
* 頰黴漿菌 _Mycoplasma buccale_ Freundt et al. 1974 ，異名
* _Mycoplasma buteonis Poveda et al. 1994_
* 加利福尼亞黴漿菌 _Mycoplasma californicum Jasper et al. 1981，異名_
* 加拿大黴漿菌 _Mycoplasma canadense Langford et al. 1976 ，異名_
* 犬黴漿菌 _Mycoplasma canis Edward 1955 ，異名_
* _Mycoplasma capricolum Tully et al. 1974_
* _Mycoplasma caviae Hill 1971 ，異名_
* _Mycoplasma cavipharyngis Hill 1989_
* _Mycoplasma ciconiae Möller Palau-Ribes et al. 2016，異名_
* _Mycoplasma citelli Rose et al. 1978 ，異名_
* _Mycoplasma cloacale Bradbury and Forrest 1984，異名_
* _Mycoplasma collis Hill 1983_
* _Mycoplasma columbinasale Jordan et al. 1982，異名_
* _Mycoplasma columbinum Shimizu et al. 1978 ，異名_
* _Mycoplasma columborale Shimizu et al. 1978 ，異名_
* _Mycoplasma conjunctivae Barile et al. 1972 ，異名_
* _Mycoplasma corogypsi Panangala et al. 1993_
* _Mycoplasma cottewii Da Massa et al. 1994_
* _Mycoplasma cricetuli Hill 1983，異名_
* _Mycoplasma crocodyli Kirchhoff et al. 1997_
* _Mycoplasma cynos Rosendal 1973 ，異名_
* _Mycoplasma dispar Gourlay and Leach 1970 ，異名_
* _Mycoplasma edwardii Tully et al. 1970 ，異名_
* _Mycoplasma elephantis Kirchhoff et al. 1996_
* _Mycoplasma ellychniae Tully et al. 1989，異名_
* _Mycoplasma enhydrae Volokhov et al. 2019_
* _Mycoplasma equigenitalium Kirchhoff 1978 ，異名_
* _Mycoplasma equirhinis Allam and Lemcke 1975 ，異名_
* _Mycoplasma falconis Poveda et al. 1994_
* _Mycoplasma fastidiosum Lemcke and Poland 1980，異名_
* 咽喉黴漿菌 _Mycoplasma faucium Freundt et al. 1974 ，異名_
* _Mycoplasma felifaucium Hill 1988，異名_
* _Mycoplasma feliminutum Heyward et al. 1969_
* 狸貓黴漿菌 _Mycoplasma felis Cole et al. 1967 ，異名_
* _Mycoplasma feriruminatoris_ Jores et al. 2015
* 發酵黴漿菌 _Mycoplasma fermentans_ Edward 1955 ，異名
* _Mycoplasma flocculare_ Meyling and Friis 1972 ，異名
* _Mycoplasma gallinaceum_ Jordan et al. 1982，異名
* 生殖道黴漿菌 _Mycoplasma gallinarum_ Freundt 1955 ，異名
* 雞毒黴漿菌 _Mycoplasma gallisepticum_ Edward and Kanarek 1960 ，異名，雞敗血黴漿菌
* _Mycoplasma gallopavonis_ Jordan et al. 1982，異名
* _Mycoplasma gateae_ Cole et al. 1967 ，異名
* 生殖黴漿菌 _Mycoplasma genitalium Tully et al. 1983，異名_
* _Mycoplasma glycophilum_ Forrest and Bradbury 1984，異名
* _Mycoplasma gypis_ Poveda et al. 1994
* 犬嗜血黴漿菌 _Mycoplasma haemocanis Messick et al. 2002_
* 貓血黴漿菌 _Mycoplasma haemofelis_ Neimark et al. 2002，貓嗜血黴漿菌
* _Mycoplasma haemomuris_ Neimark et al. 2002，異名
* 豬嗜血黴漿菌 _Mycoplasma haemosuis_ (Splitter 1950) Neimark et al. 2002，拼寫錯誤，過去稱為豬附紅血球體 _Eperythrozoon suis_
* _Mycoplasma hafezii_ Ziegler et al. 2019
* 人型黴漿菌 _Mycoplasma hominis_ (Freundt 1953) Edward 1955 ，異名
* _Mycoplasma hyopharyngis Erickson et al. 1986，異名_
* 豬肺炎黴漿菌 _Mycoplasma hyopneumoniae_ Maré and Switzer 1965 ，異名
* _Mycoplasma hyorhinis Switzer 1955 ，異名_
* _Mycoplasma hyosynoviae Ross and Karmon 1970 ，異名_
* _Mycoplasma iguanae Brown et al. 2006_
* _Mycoplasma imitans Bradbury et al. 1993_
* _Mycoplasma indiense Hill 1993_
* _Mycoplasma iners Edward and Kanarek 1960 ，異名_
* 衣阿華火雞黴漿菌 _Mycoplasma iowae Jordan et al. 1982，異名_
* 實驗室黴漿菌 _Mycoplasma laboratorium_
* _Mycoplasma lactucae Rose et al. 1990，異名_
* _Mycoplasma lagogenitalium Kobayashi et al. 1997，異名_
* _Mycoplasma leachii Manso-Silván et al. 2009_
* _Mycoplasma leocaptivus Hill 1992，拼寫錯誤_
* _Mycoplasma leonicaptivi corrig. Hill 1992_
* _Mycoplasma leopharyngis Hill 1992_
* _Mycoplasma lipofaciens Bradbury et al. 1983，異名_
* 嗜脂黴漿菌 _Mycoplasma lipophilum Del Giudice et al. 1974 ，異名_
* _Mycoplasma lucivorax Williamson et al. 1990，異名_
* _Mycoplasma luminosum Williamson et al. 1990，異名_
* _Mycoplasma maculosum Edward 1955 ，異名_
* _Mycoplasma marinum Ramírez et al. 2020_
* _Mycoplasma melaleucae Tully et al. 1990，異名_
* _Mycoplasma meleagridis Yamamoto et al. 1965 ，異名_
* _Mycoplasma microti Brown et al. 2001，異名_
* 莫氏黴漿菌 (馬特斯氏黴漿菌) _Mycoplasma moatsii_ Madden et al. 1974 ，異名
* _Mycoplasma mobile_ Kirchhoff et al. 1987
* 磨石狀黴漿菌 _Mycoplasma molare_ Rosendal 1974 ，異名
* _Mycoplasma mucosicanis_ Spergser et al. 2011，異名
* _Mycoplasma muris_ McGarrity et al. 1983，異名
* _Mycoplasma mustelae_ Salih et al. 1983，異名
* _Mycoplasma mycoides_ (Borrel et al. 1910) Freundt 1955
* _Mycoplasma nasistruthionis_ Spergser et al. 2021
* _Mycoplasma neophronis_ Suárez-Pérez et al. 2012，異名
* 溶神經黴漿菌 _Mycoplasma neurolyticum_ (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名
* _Mycoplasma opalescens_ Rosendal 1975 ，異名
* 口腔黴漿菌 _Mycoplasma orale_ Taylor-Robinson et al. 1964 ，異名
* 綿羊肺炎黴漿菌 _Mycoplasma ovipneumoniae_ Carmichael et al. 1972 ，異名
* _Mycoplasma ovis_ (Neitz et al. 1934) Neimark et al. 2004
* _Mycoplasma oxoniensis_ Hill 1991
* 穿透黴漿菌 _Mycoplasma penetrans_ Lo et al. 1992，異名
* _Mycoplasma phocacerebrale_ Giebel et al. 1991，拼寫錯誤
* _Mycoplasma phocae_ Ruhnke and Madoff 1992，拼寫錯誤
* _Mycoplasma phocarhinis_ Giebel et al. 1991，拼寫錯誤
* _Mycoplasma phocicerebrale_ corrig. Giebel et al. 1991，異名
* _Mycoplasma phocidae_ corrig. Ruhnke and Madoff 1992
* _Mycoplasma phocirhinis_ corrig. Giebel et al. 1991，異名
* 梨黴漿菌 _Mycoplasma pirum_ Del Giudice et al. 1985，異名
* 肺炎黴漿菌 _Mycoplasma pneumoniae_ Somerson et al. 1963 ，異名
* 靈長類黴漿菌 _Mycoplasma primatum Del Giudice et al. 1971 ，異名_
* _Mycoplasma procyoni Volokhov et al. 2020_
* _Mycoplasma pullorum Jordan et al. 1982，異名_
* _Mycoplasma pulmonis (Sabin 1941) Freundt 1955 ，異名_
* 腐敗黴漿菌 _Mycoplasma putrefaciens_ Tully et al. 1974
* 唾液黴漿菌 _Mycoplasma salivarium_ Edward 1955 ，異名
* _Mycoplasma seminis_ Fischer et al. 2021
* _Mycoplasma simbae_ Hill 1992
* _Mycoplasma somnilux_ Williamson et al. 1990，異名
* 嗜精子黴漿菌 _Mycoplasma spermatophilum_ Hill 1991
* _Mycoplasma spumans_ Edward 1955 ，異名
* _Mycoplasma struthionis_ Spergser et al. 2021
* 椋鳥黴漿菌 _Mycoplasma sturni_ Forsyth et al. 1996，異名
* _Mycoplasma sualvi_ Gourlay et al. 1978 ，異名
* 偽色黴漿菌 _Mycoplasma subdolum_ Lemcke and Kirchhoff 1979
* 豬黴漿菌 _Mycoplasma suis_ corrig. (Splitter 1950) Neimark et al. 2002
* 滑液囊黴漿菌 _Mycoplasma synoviae_ Olson et al. 1964 ，異名，關節液黴漿菌
* _Mycoplasma testudineum_ Brown et al. 2004
* _Mycoplasma testudinis_ Hill 1985
* _Mycoplasma todarodis_ Ramírez et al. 2020
* _Mycoplasma tullyi_ Yavari et al. 2017
* 不足黴漿菌 _Mycoplasma verecundum_ Gourlay et al. 1974，異名
* 溫氏黴漿菌 _Mycoplasma wenyonii_ (Adler and Ellenbogen 1934) Neimark et al. 2002
* _Mycoplasma yeatsii_ Da Massa et al. 1994

## 參考文獻

8. Lee JY, Yang JS. 2020. Prevalence and antimicrobial susceptibility of Mycoplasma hominis and Ureaplasma species in nonpregnant female patients in South Korea indicate an increasing trend of pristinamycin-resistant isolates. Antimicrob Agents Chemother 64:e01065-20. https://doi.org/10.1128/AAC.01065-20.

## 外部連結

* 微生物免疫學 - Mycoplasma (黴漿菌) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 合成細菌基因 人造生物大突破 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 改造黴漿菌基因 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 參見

* 黴漿菌感染
* 細菌分類表