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核电磁脉冲

**核爆電磁脈衝**（英文：Nuclear electromagnetic pulse，縮寫：NEMP）是核爆炸時產生的電磁脈衝。它會導致劇烈的磁場和電場變化，從而對電子設備造成嚴重破壞。在高空爆炸的核彈可製造高空核爆電磁脈衝（HEMP）。

## 歷史

在早期核試驗中人們已經知道核爆可以產生電磁脈衝，但對其威力並無直觀感覺。由於恩里科・費米的提醒，1945 年 7 月 16 日美國及世界上第一次核試驗三位一體核試中實驗方對電子設備做了提前保護、隔離。在 1958 年 4 月 28 日的硬餅乾一號行動中人類首次觀測到核爆電磁脈衝的效果，1962 年 7 月美國「星海一號」 的高空核試驗中核爆電磁脈衝的威力再次得到確認。這場核試驗中美方在太平洋中心上空 400 公里（250 英里）處引爆了一顆 144 萬噸核彈，結果導致 1,445 公里（898 英里）外的夏威夷 300 盞街燈熄滅，破壞了一個微波中繼器並觸發了多個警報器。由於當時夏威夷電子基礎設施建設比美國本土要強，這場電磁脈衝的影響可能還被弱化了一些，如損壞的街燈只佔夏威夷街路燈總數的百分之一到三。這些破壞之後得到了迅速的修復。1981 年威廉・布洛德在《科學》雜誌上發佈了三篇論文，使得核爆電磁脈衝的影響進一步為人所周知。

## 參考文獻

* 本條目引用的公有領域材料來自聯邦總務署的文檔《Federal Standard 1037C》 （MIL-STD-188 提供支持）。
* Vladimir Gurevich "Cyber and Electromagnetic Threats in Modern Relay Protection" - CRC Press (Taylor & Francis Group), Boca Raton – New York – London, 2014, 222 p.
* Vladimir Gurevich "Protection of Substation Critical Equipment Against Intentional Electromagnetic Threats" - Wiley, London, 2016, 300 p.

## 擴展閱讀

* ISBN 978-1-59-248389-1 A 21st Century Complete Guide to Electromagnetic Pulse (EMP) Attack Threats, Report of the Commission to Assess the Threat to the United States from Electromagnetic ... High-Altitude Nuclear Weapon EMP Attacks (CD-ROM)
* ISBN 978-0-16-056127-6 Threat posed by electromagnetic pulse (EMP) to U.S. military systems and civil infrastructure: Hearing before the Military Research and Development Subcommittee - first session, hearing held July 16, 1997 (Unknown Binding)
* ISBN 978-0-471-01403-4 Electromagnetic Pulse Radiation and Protective Techniques
* ISBN 978-0-16-080927-9 Report of the Commission to Assess the Threat to the United States from Electromagnetic Pulse (EMP) Attack

## 外部連結

* Glasstone, Samuel; Dolan, Philip J. The Effects of Nuclear Weapons. United States Department of Defense. 1977. （原始內容存檔於 2009-08-21）.
* GlobalSecurity.org – Electromagnetic Pulse: From chaos to a manageable solution （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Electromagnetic Pulse (EMP) and Tempest Protection for Facilities – U.S. Army Corps of Engineers
* EMP data from _Starfish_ nuclear test measured by Richard Wakefield of LANL, and review of evidence pertaining to the effects 1,300 km away in Hawaii, also review of Russian EMP tests of 1962 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Read Congressional Research Service (CRS) Reports regarding HEMP
* MIL-STD-188-125-1
* How E-Bombs Work （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Commission to Assess the Threat to the United States from Electromagnetic Pulse (EMP) Attack （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* NEMP and Nuclear plant
核異構轉變

**核同質異能素**（亦稱**同核異構體**）指的是由於某個原子的原子核內核子（質子或中子）處於激發態，而產生原子核的亞穩態，這種狀態下原子核內的核子會占用能量更高的核子軌道。這通常是核反應的產物。由於這些在激發態的核子的半衰期比常見的激發態的核子的半衰期要長（通常達到 100~1000 倍的時間），因此被稱作處於「亞穩態」（英語：Metastability），並在原子的質量數後附上「m」作為標記，如 58m 
27Co 
。在有多個亞穩態時，使用 m1、m2、m3 等，按照激發能量從低到高進行標記，如 177m2 
72Hf 
。通常，這一術語只指那些半衰期在 10−9 秒以上的狀態。

某些情況下，這種狀態可以持續數小時到數年，也有非常極端的例子，比如 180m1 
73Ta 
的半衰期就長到至今都沒能觀測到其衰變（推測至少有 1.2×1015 年，已經超過了宇宙已存在的時間）。核同質異能素發生的 γ 衰變有時會被稱為**同質異能躍遷**、**同核異構躍遷**或**同質異構轉換**，不過除了衰變發生前的原子的亞穩態能持續較長時間外，這一過程和普通的 γ 衰變沒有區別。

核同質異能素之所以可以存續較長的時間，通常是因為從這一狀態進行 γ 衰變需要的核自旋改變量較大，使得其發生極為困難甚至是不可能，例如醫療中常用的 99m 
43Tc 
自旋為 + 1/2，其基態自旋為 + 9/2，衰變時會放出能量為 140keV 的 γ 射線（與醫療用 X 射線差不多），並擁有 6.01 小時的半衰期。

另外，激發態的激發能量的高低也會關係到衰變速率，當激發能量很低的時候衰變同樣會變慢。229 
90Th 
是目前發現的激發能量最低的同質異能素，僅有 7.6±0.5 eV，因此至今未觀測到其 γ 衰變，不過如果它發生 γ 衰變的話，其放出的 γ 射線的能量僅僅會與紫外線相當。180m1 
73Ta 
的自旋為 - 9，而其基態 180 
73Ta 
的自旋為 + 1，同時其激發能量非常低（75keV），所以 γ 衰變和 β 衰變都幾乎不可能，導致其半衰期極長。

除了由於核子的激發造成的同質異能情況外，還有一種由於原子核結構造成的同質異能。比如，很多錒系元素在基態下，原子核並不是球形的，而是類球面結構，其中最常見的是類似於橄欖球的長球面，不過更接近球形。在這種情況下，按照量子力學，核子的可能分布中會出現較長的長球面分布（和橄欖球差不多），這種分布模式會嚴重阻礙原子核向基態衰變，而傾向於發生自發裂變。通常其裂變半衰期只有幾奈秒到幾毫秒，但是相對一個激發態原子核通常能存在的時間來說，已經很長了。這種同質異能素通常以「f」附加在質量數後，以區別核子激發造成的同質異能，如 240f 
94Pu 
。

核同質異能素最早由奧托・哈恩發現於 1921 年，當時發現的兩個核同質異能素被稱為「鈾 X2」和「鈾 Z」，而換做現在的命名方式，即 234m 
91Pa 
和 234 
91Pa 
。

## 應用

鉿的同質異能素可能可以被誘導產生極強的 γ 射線，因此或許可以被用於繞過不擴散核武器條約的限制。美國國防高等研究計劃署曾經有對這一應用做過調研。

不過，截至 2004 年，只有 180m1 
73Ta 
被成功地誘導衰變，並且誘導所需要的 X 射線的能量超過了衰變所放出的能量。儘管如此，由 12 個成員組成的 HIPP 已經開始評估各種量產鉿同質異能素的方法了。

鎝的同質異能素 99m 
43Tc 
（半衰期 6.01 小時）和 95m 
43Tc 
（半衰期 61 天）在醫療和工業領域中有所應用。

### 核電池

核電池會使用極微量的高能量放射性同位素。有一種設計是把放射性材料放在 PN 結上，材料產生的電離輻射便會在結中產生電子空穴。核同質異能素可以用於替代這些放射材料，並且隨著科技發展，我們可能能夠控制使用核同質異能素的核電池的開關。目前的候選包括 108 
47Ag 
、166 
67Ho 
、177 
71Lu 
和 241 
95Am 
。

生產 177 
71Lu 
時，原子核內部經過一系列的衰變，會放出許多 γ 射線。研究認為，若是能夠掌握在這一系列能量級之間躍遷的條件，我們能夠做出比現有的化學電池的能量密度高 106 倍的儲能設備。比如 178m2 
72Hf 
自然衰變時會放出 2.45MeV 的能量，也就是說 1g 的 178m2 
72Hf 
內含有的能量相當於 315kg 的 TNT，而且它可以以很高的功率輸出能量（1018W）。目前正在研究以其他種類的同質異能素來誘導 178m2 
72Hf 
衰變的方法。

## 衰變過程

核同質異能素可以通過兩種方式衰變：

1. γ 衰變，即放出一個高能光子
2. 內轉換，即用衰變能量電離自身

核同質異能素可能會有多條衰變途徑，比如 177m 
71Lu 
可以直接通過半衰期為 160.4 天的 β 衰變變成 177 
72Hf 
（過程中伴隨著 γ 衰變），或者先通過半衰期為 160.4 天的內轉換變成 177 
71Lu 
，然後再通過一個半衰期為 6.68 天的 β 衰變變成 177 
72Hf 
。

某些情況下，通過 γ 衰變產生的光子會直接命中原子核外的電子，並使其獲得足以脫離原子核束縛的能量，產生光電效應。注意不要將內轉換和光電效應混淆，內轉換的過程中沒有光子這一中間產物。

只有在原子的內層的電子才能參與內轉換，這些電子的運動軌跡可能會穿過原子核，在電子靠近的過程中，二者間會產生極強的電場力，導致核子的重新排布和電子飛出。

## 參考
核盐水火箭

**核鹽水火箭**是一種由羅伯特・祖布林提出的核熱力火箭。核鹽水火箭由溶解了含有鈽或鈾 235 的鹽水提供燃料。這些含核燃料的鹽水存儲在特殊設計的容器內，通過幾何構造或中子吸收的方法來保證其不達到核反應所需的臨界質量。推力通過加熱這些放射性鹽水來產生核分裂，並通過噴嘴排出產生推力。水在這裡被被當作中子減速劑也被當作推進劑。

## 參閱

* 太空飛行器推進

## 參考資料
核盤菌科

**核盤菌科**（學名：Sclerotinaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科，於 1945 年由美國真菌學家赫伯特・海斯・懷素定義。本科許多物種為植物病原菌，例如灰葡萄孢菌、核盤菌等。傳統上蠟盤菌科的類群也被歸在本科中。分子種系發生學的研究結果顯示柔膜菌目中，蠟盤菌科與核盤菌科、貧盤菌科的親緣關係最接近，前兩者組成一個單系群，三者亦共同組成一個單系群。

## 下級分類

本科包括以下屬：

* _Acarosporium_ Bubák & Vleugel ex Bubák, 1911
* _Amerosporium_ Speg.
* _Amphobotrys_ Hennebert
* _Asterocalycella_ Höhn. ex R.Kirschner, 2019
* _Banksiamyces_ G.Beaton, 1982
* _Botryophialophora_ Linder, 1944
* _Botryotinia_ Whetzel, 1945
* 孢盤菌屬 _Botrytis_ Haller，異名：_Botrytis_ P.Micheli ex Fr.、_Botrytis_ P.Micheli ex Pers.、_Botrytis_ P.Micheli, 1729
* _Chaetalysis_
* _Ciboria_ Fuckel
* _Ciborinia_ Whetzel
* _Ciboriopsis_
* _Clarireedia_ L.A.Beirn, B.B.Clarke, C.Salgado & J.A.Crouch, 2018
* _Cristulariella_ Höhn.
* _Cudoniopsis_ Spegazzini, 1925
* _Dumontinia_ L.M.Kohn
* _Elliottinia_ L.M.Kohn, 1979
* _Encoeliopsis_ Kirschstein, 1935
* _Epochnium_
* _Grovesinia_ M.N.Cline, J.L.Crane & S.D.Cline, 1983
* _Haplaria_
* _Haradamyces_ H.Masuya, M.Kusunoki, H.Kosaka & T.Aikawa, 2009
* _Hinomyces_ Narumi & Y.Harada, 2006
* _Kohninia_ Holst-Jensen, Vrålstad & T.Schumach.
* _Lambertellinia_ Korf & Lizon, 1994
* _Martininia_ Dumont & Korf
* _Membranatheca_
* _Mitrulinia_ B.M.Spooner, 1987
* _Monilia_ Bonord.
* _Monilia_ C.H.Persoon Ex Fries, 1832
* 鏈核盤菌屬 _Monilinia_ Honey, 1928
* _Monilites_ L.Pampaloni, 1902
* _Moserella_ Pöder & Scheuer
* _Mycopappus_ S.A.Redhead & G.P.White, 1985
* _Myrioconium_ Fr.
* _Myrioconium_ Syd. & P.Syd.
* _Myriosclerotinia_ N.F.Buchw.
* _Nervostroma_ Narumi & Y.Harada, 2006
* _Ocellaria_ (Tulasne & C.Tulasne) Kirschstein, 1935
* _Ovulinia_ F.A.Weiss
* _Ovulitis_
* _Phaeangella_ (Sacc.) Massee
* _Phaeopolynema_ (Spegazzini) Petrak & Sydow, 1937
* _Phaeosclerotinia_ Hori
* _Phibalis_
* _Phymatotrichum_
* _Poculinia_ B.M.Spooner, 1987
* _Poculum_ Velen.
* _Pseudociboria_ Kanouse
* _Pycnopeziza_ W.L.White & Whetzel
* _Redheadia_ Y.Suto & Suyama, 2005
* _Rhacodiella_
* _Sclerencoelia_ Pärtel & Baral
* _Sclerocrana_ G.J.Samuels & L.M.Kohn, 1987
* _Scleromitrula_ S.Imai
* 核盤菌屬 _Sclerotinia_ Fuckel, 1870
* _Seaverinia_ Whetzel, 1945
* _Septotinia_ Whetzel ex J.W.Groves & M.E.Elliott, 1961
* _Septotinia_ Whetzel, 1937
* _Septotis_ N.F.Buchwald ex Arx, 1970
* _Streptobotrys_ G.L.Hennebert, 1973
* _Streptotinia_ Whetzel
* _Stromatinia_ (Boud.) Boud.
* _Thyriochaetum_
* _Valdensia_ Peyronel
* _Valdensinia_ Peyronel
* _Verrucobotrys_ G.L.Hennebert, 1973
* _Zoellneria_ Velen.

## 參考資料
核石墨

**石墨**（Graphite），又稱**黑鉛**（Black Lead），是碳的一種同素異形體（碳的其他同素異形體有很多，為人熟悉的例如鑽石）。作為最軟的礦物之一，石墨不透明且觸感油膩，顏色由鐵黑到鋼鐵灰不等，形狀可呈晶體狀、薄片狀、鱗狀、條紋狀、層狀體，或散佈在變質岩（由煤、碳質岩石或碳質沉積物，受到區域變質作用或是岩漿侵入作用形成）之中。化學性質不活潑，具有耐腐蝕性。

## 結構

石墨具有層狀的平面結構，結構如左圖所示。每層中碳原子都排列成蜂窩狀晶體結構，層內原子間距 0.142nm，層間距 0.335nm。層內每個碳原子的週邊以共價鍵連結著另外三個碳原子，排列方式呈蜂巢式的多個六邊形，每層間有微弱的范德華力。由於每個碳原子均會放出一個電子，那些電子能夠自由移動，因此石墨屬於導電體。

## 用途

它的用途包括製造鉛筆筆芯和潤滑劑或集電弓上的碳刷條，也可作為壓力管式石墨慢化沸水反應爐的中子減速劑。

目前主要用途是耐火材料的原材料，尤其是鎂碳磚。自然界自然形成的石墨可分為鱗片石墨和土狀石墨。

因晶體結構中存在大量離域電子，石墨可以導電，其與晶體層平行的方向電阻率為 (2.5～5.0)×10-6Ω・m，與層垂直的方向電阻率為 3×10-3Ω·m。

電解中的惰性電極可以由鉑製作，但由於會受鹵素侵蝕，所以在會產生鹵素（例如：電解食鹽鹽水）的電解時使用石墨替代鉑，作為惰性電極。

### 核石墨

核石墨指可用於核反應爐的石墨，作為中子減速劑和中子反射體。核反應爐可採用任何品級的石墨。石墨耐高溫、純度高，是迄今為止核反應爐中極為重要的原材料。核石墨也用於文德爾施泰因 7-X 等核融合反應爐。

## 存在形式

碳的存在形式是多種多樣的，有晶態單質碳如金剛石俗稱鑽石、石墨；有無定形碳如煤；有複雜的有機化合物如動植物等；碳酸鹽如大理石等。單質碳的物理和化學性質取決於它的晶體結構。高硬度的金剛石（鑽石）和柔軟滑膩的石墨晶體結構不同，各有各的外觀、密度、熔點等。

## 參看

* 碳纖維
* 奈米碳管
* 鑽石
* 富勒烯
* 石墨烯
* 石墨層間化合物
* 藍絲黛爾石

## 參考

## 外部連結

* （英文） 石墨 - Webmineral （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文） 石墨 - Mindat （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文） 電池級石墨
* （英文） Graphite at Minerals.net （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文） Mineral galleries
* （英文） Mineral & Exploration – 2012 年石墨礦和生產者的世界地圖
* （英文） Mindat w/locations （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文） giant covalent structures （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文） The Graphite Page （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文） Video lecture on the properties of graphite by Prof. M. Heggie （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, University of Sussex
* （英文） CDC – NIOSH Pocket Guide to Chemical Hazards （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核破

**核破**（英語：**Damage**）是 DC 漫畫旗下的虛構超級英雄，已有兩名角色使用過該名號。

零時危機期間，初代核破**葛蘭・阿爾伯特・艾默生**（Grant Albert Emerson）首次登場於《核破》#1（1994 年 4 月），由作家湯姆・喬伊納和藝術家比爾・馬里蒙（Bill Marimon）所創作；該角是初代原子俠艾爾・普拉特的兒子，也曾是少年悍將、自由鬥士、美國正義協會的成員。第二代核破**小伊森・艾佛里**（Ethan Avery Jr.）於《核破》（第二卷）#1（2018 年 3 月）登場，為「DC 英雄新紀元」系列之一。

## 歷史

初代核破首次登場於《核破》#1（1994 年 4 月），由作家湯姆・喬伊納和藝術家比爾・馬里蒙（Bill Marimon）所創作。

2018 年，DC 引入了新版本的核破，該角首次登場於《核破》第二卷 #1（2018 年 3 月），為「DC 英雄新紀元」系列之一，由作家勞勃・范蒂迪和藝術家東尼・丹尼爾創作。評論家常將第二代核破拿來與漫威漫畫的浩克作比較。

## 人物

### 葛蘭・艾默生

高中生**葛蘭・艾默生**（Grant Emerson）隨父母移居到亞特蘭大郊區的新家。由於父母為西姆利斯公司（Symbolix Corporation）工作，所以經常搬家，讓葛蘭難以交到同齡的朋友。在他的新學校，葛蘭突然發現自己是個超人類，擁有超凡的力量和爆破的能力而開始成為一名超級英雄「核破」。

核破曾為了一名同學的謀殺案而暫時離開加入的團隊 —— 少年悍將，但之後在泰坦重組時又回歸。當葛蘭發現自己是初代原子俠艾爾・普拉特及其妻子瑪麗（Mary）的兒子後，他離開泰坦而被迫改以地下活動。核破在之後也曾與自由鬥士和美國正義協會共事過。在《極黑之夜》事件中，死去的核破成為了黑燈軍團的成員；但仍保有自我意識的他為了消滅其他黑燈而犧牲了自己（麥可・霍特認為核破的爆炸未必殺了他，代表他可能還活著），但他的犧牲也使來自地球 - 2 的露薏絲・蓮恩可以讓已故的丈夫復活。《極黑之夜》過後，包括美國正義協會在內的英雄們參加了核破的葬禮。柔道大師決定利用他的遺產來為葛蘭所造成的附帶損害的受害者匿名提供幾筆救濟金。

在《末日時鐘》中，當曼哈頓博士撤消抹去美國正義協會和少年超人隊的實驗時，核破的身影出現在美國正義協會之中。

### 伊森・艾佛里

**伊森・艾佛里**（Ethan Avery）在亞特蘭大長大，崇拜超人和閃電俠的他為了成為英雄而加入了美國陸軍。伊森在阿富汗的一次行動中贏得了卓越的聲譽；回國後，他自願接受「核破」計劃，該實驗了賦予伊森超能力。受到核破血清的影響，使伊森每天變成一個體型巨大的龐然大物「核破」。之後，伊森持續以核破的身份在世界各地執行破壞任務，且每次都能徹底消滅敵對部隊；雖然長官都會告訴伊森，核破的所在所為對我方是有利的存在，但伊森仍開始懷疑自己扮演的角色（因他不會記得自己做過的事），最後認定這種惡意和野蠻殺戮的行徑並非正義。

在一次任務中，伊森因患有基因缺陷而被運回洞穴中。在前往洞穴的途中，伊森變成了核破並從運送自己的飛機上衝出來，降落在亞特蘭大並橫衝直撞。在亞特蘭大發生事件的第二天，伊森在一個流浪漢庇護所中醒來，並看見自己以核破的樣子橫衝直撞的新聞。感到震驚的他想讓自己平靜下來，但他的位置很快地被第十一特遣隊（Task Force XI，由包含死射、哈莉・奎茵、寄生魔等自殺小隊部分的成員所組成）追蹤到並打算捉捕伊森。伊森試圖阻止他們進攻時，寄生魔搶先對他下手，但對方卻因吸收自己過多能量而崩潰；伊森變成了核破並輕鬆地擊敗了第十一特遣隊。這時，神力女超人現身並要第十一特遣隊撤退，以讓她獨自面對核破。

在雙方展開勢均力敵的激戰期間，神力女超人試圖用真言套索束縛他，但卻發現了眼前的怪物的真面目竟是個男人。掙脫後，核破再次襲擊了對方，並在變身時限結束前離開現場。神力女超人隨後向正義聯盟通報此事，蝙蝠俠承諾會持續對其起源進行調查。第二天早上，伊森在一家咖啡店裡看到自己與神力女超人交戰的消息後，他決定離開這座城市。

## 能力

葛蘭・艾默生的核破能藉由自行產生的能量來強化自己的力量、耐久力、速度和反應，以及釋放爆破攻擊。但如果他不以上述方式使用能量，則會被迫將其消耗於釋放上，最知名的是在《零時：時間危機！》中發起一個大爆炸（這也要歸功於綠光戰警、射線、光波騎手將百烈煞的能量轉換成他能掌握的東西）。在《少年正義聯盟：青春原罪》（Young Justice: Sins of Youth）中，他藉由曾向地面發射能量來進行「長距離飛躍」。

伊森・艾佛里版本的核破是個笨重的巨大怪物，每次有著持續一個小時的變身時限。在此狀態下，他具有極強的力量，能跨越很長的距離，足以與所羅門・格蘭迪、神力女超人的實力媲美。核破也提升了他的身體耐力，能抵擋刀刃、子彈、火箭砲，以及能從數百英尺高空墜落也不會受傷。除了他的能力限制外，他的能力還有一個副作用，那就是讓伊森養成了雙重人格。

## 參考資料

## 外部連結

* Damage at DCU Guide
核破裂

**核破裂**（核碎裂，英語：Karyorrhexis）是垂死細胞的核的破壞性碎片化，染色質不規則地散布在細胞質內。經常在固縮之後發生，核破裂之後會發生核溶解，都可能是細胞程序性死亡和壞死的結果。

## 參考
核碎裂

**核破裂**（核碎裂，英語：Karyorrhexis）是垂死細胞的核的破壞性碎片化，染色質不規則地散布在細胞質內。經常在固縮之後發生，核破裂之後會發生核溶解，都可能是細胞程序性死亡和壞死的結果。

## 參考
核磁共振技术的发展历史

**核磁共振成像技術的發展歷史**包括了許多研究人員幾十年的工作成果。他們為發現核磁共振 （NMR）的原理以及如何將其利用在醫學診斷上做出了貢獻。20 世紀初研究者開始發現核磁共振成像的基本物理學原理。1946 年，美國史丹福大學的物理學家費利克斯・布洛赫 (Felix Bloch) 的團隊和哈佛大學的愛德華・珀塞爾 (Purcell) 團隊幾乎同時分別獨立測得水和石蠟得核磁共振吸收。1966 年瑞士 Ernst 團隊發展了脈衝傅立葉變換 NMR 測譜方法，極大地提高了 NMR 測量的靈敏度和解析度，Ernst 也因此獲得 1991 年的諾貝爾化學獎。1973 年美國紐約州立大學保羅・勞特伯（Paul Lauterbur）在 Nature 雜誌上發表了一種叫「Zeugmatography」核磁共振成像方法的論文。這個工作使他獲得 2003 年的諾貝爾獎。第一台臨床 MRI 掃描儀於 1980 年代初安裝，此技術在隨後的幾十年中取得了長足的發展，從而使其在當今的醫學中得到了廣泛的應用。

## 核磁共振

1950 年， Erwin Hahn 首次檢測到自旋迴波和自由感應衰減 。1952 年， Herman Carr 創造了一維 NMR 光譜。 

從光譜到成像是由蘇聯的弗拉迪斯拉夫・伊萬諾夫 （ Vladislav Ivanov ）提出，他於 1960 年提交了磁共振成像設備的專利申請。 伊萬諾夫（Ivanov）的主要貢獻是利用磁場梯度，結合選擇性頻率激發 / 讀出來對空間坐標進行編碼的想法。 

## 弛豫時間和核磁共振成像的早期發展

1959 年，傑伊・辛格（Jay Singer）通過 NMR 弛豫時間測量活人的血液研究了血流。 亞歷山大・甘森（Alexander Ganssen）在 1967 年初申請了一種用於測量人體血流的全身核磁共振儀的專利。 直到 1980 年代中期，這種測量才被引入到普通醫學實踐中。

在 1960 年代，有關水在各種類型的細胞和組織中的弛豫時間，擴散和化學交換的工作結果出現在科學文獻中。1968 年，傑克遜（Jackson）和朗漢姆（Langham）發表了來自活體動物麻醉大鼠的第一個核磁共振信號。 

1970 年代，人們意識到，弛豫時間是 MRI 產生對比度從而可以使細胞 / 組織成像的關鍵因素。由此，它可用於檢測和區分各種病理。 許多研究小組的研究表明，早期癌細胞比其正常細胞傾向於表現出更長的弛豫時間，因此激發了人們對用 NMR 檢測癌症的最初興趣。 這些早期研究人員包括達馬蒂安（Damadian），Hazlewood 和張東才（Chang ）等。 這也開啟了一個對各種細胞組織的弛豫時間進行分類的系列研究，這也成為了核磁共振成像技術發展的主要動機之一。

1971 年 3 月，在《 _科學_ 》雜誌上發表的一篇論文 ，亞美尼亞裔美國人，紐約州立大學 醫學中心教授（SUNY） 雷蒙德・達馬迪安 （ Raymond Damadian ）報告說，可以通過 NMR 區分腫瘤和正常組織。 達馬迪安的最初方法在實際使用中存在缺陷， 依靠對全身的逐點掃描並計算弛豫時間比率，並不是對檢測癌組織的有效指標。 在研究磁共振的分析特性時，達馬迪安在 1972 年發明了一種假設的磁共振癌症檢測儀。 他於 1974 年 2 月 5 日獲得了該機器的美國專利第 3,789,832 號 ， 美國專利第 3,789,832 號 。 Hazlewood 和張東才（Chang ），以及勞倫斯・貝內特（Lawrence Bennett）和歐文・韋斯曼（Irwin Weisman）博士也於 1972 年報告其發現， 腫瘤的弛豫時間與相應的正常組織不同。

1973 年，石溪大學的勞特伯（Paul Lauterbur）擴展了 Carr 的技術，並開發了一種使用梯度生成 2D 和 3D 的 MRI 圖像的方法。1973 年，勞特伯（Lauterbur）於 1974 年 1 月發表了第一隻活小鼠的核磁共振圖像和第一張橫截面圖像。
勞特伯（Paul Lauterbur）和諾丁漢大學的彼得・曼斯菲爾德爵士因其「關於磁共振成像的發現」而獲得了 2003 年諾貝爾生理學或醫學獎。。諾貝爾獎獲得者勞特伯（Lauterbur）提出使用磁場梯度來確定空間定位的見解，使他可以獲取 3D 和 2D 圖像。曼斯菲爾德因引入數學形式主義和開發有效梯度利用和快速成像的技術而受到讚譽。

 

 

## 參考文獻
核磁共振氢谱

**核磁共振氫譜** (也稱**氫譜**, 或者 **1H 譜**) 是一種將分子中氫 - 1 的核磁共振效應體現於核磁共振波譜法中的應用。可用來確定分子結構。 當樣品中含有氫，特別是同位素氫 - 1 的時候，核磁共振氫譜可被用來確定分子的結構。氫 - 1 原子也被稱之為氕。

簡單的氫譜來自於含有樣本的溶液。為了避免溶劑中的質子的干擾，製備樣本時通常使用氘代溶劑（氘 =2H， 通常用 D 表示），例如：氘代水 D2O，氘代丙酮 (CD3)2CO，氘代甲醇 CD3OD，氘代二甲亞碸 (CD3)2SO 和氘代氯仿 CDCl3。同時，一些不含氫的溶劑，例如四氯化碳 CCl4 和二硫化碳 CS2，也可被用於製備測試樣品。

歷史上，氘代溶劑中常含有少量的（通常 0.1%）四甲基矽烷（TMS）作為內標物來校準化學位移。TMS 是正四面體分子，其中所有的氫原子化學等價，在譜圖中顯示為一個單峰，峰的位置被定義為化學位移等於 0ppm 。TMS 易於揮發，這樣有利於樣品的還原。現代的核磁儀器可以以氘代溶劑中殘餘的氫 - 1（如：CDCl3 中含有 0.01% CHCl3）峰作為參照，因此現在的氘代試劑中通常已經不再添加 TMS。

氘代溶劑的應用允許核磁共振儀磁場強度 $B_{0}$ 的自然漂移可以被氘頻率 - 磁場鎖定（也被描述為氘鎖定或者磁場鎖定）所抵消。為了實現氘鎖定，核磁共振儀監視著溶液中氘信號的共振頻率，通過對 $B_{0}$ 的調整來保持共振頻率的恆定。另外，氘信號也可以被用來更加準確的定義 0ppm，這是因為氘代溶劑的共振頻率以及其與 TMS 的共振頻率之差都是已知的。

大部分有機化合物的核磁共振氫譜中的表徵是通過介於 + 14pm 到 - 4ppm 範圍間化學位移和自旋偶合來表達的。質子峰的積分曲線反映了它的豐度。

簡單的分子有著簡單的譜圖。氯乙烷的譜圖中包含一個位於 1.5ppm 的三重峰和位於 3.5ppm 的四重峰，其積分面積比為 3:2。苯的譜圖中只有位於 7.2ppm 處的單峰，這一較大的化學位移是芳香環中的反磁性環電流的結果。

通過與碳 - 13 核磁共振協同使用，核磁共振氫譜成為了表徵分子結構的一個強有力的工具。

## 化學位移

化學位移符號 **δ** 雖稱不上精準但廣泛存在，因此常常作為譜學分析中的重要參考數據。範圍一般在 ±0.2 ppm ，有時更大。確切的化學位移值取決於分子的結構、 溶劑、溫度及該 NMR 分析所用的磁場強度及其他相鄰的官能團。氫原子核對鍵結氫原子的混成軌域和電子效應敏感。核子經常因吸引電子的官能基解除屏蔽。未屏蔽的核子會反應較高的 δ 值，而有屏蔽的核子 δ 值較低。

官能基如羥基（-OH）、醯氧基（-OCOR）、烷氧基（ -OR ）、硝基（-NO2 ）和鹵素等均為吸引電子的取代基。 這些取代基會使 Cα 上相連的氫峰向低場移動大約 2-4 ppm， Cβ 上相連的氫峰向低場移動大約 1-2 ppm。 Cα 是與取代基直接相連的碳原子， Cβ 是與 Cα 相連的碳原子。羰基，碳碳雙鍵和 芳香環等含「sp2」 雜化碳原子的基團會使其 Cα 上相連的氫原子峰向低場移動約 1-2 ppm 。

需要注意的是，活潑的質子如羥基 （-OH）、胺基（-NH2）、巰基（-SH）不會形成明顯的化學位移。 不過，這些峰可以通過活潑氫與 D2O 中的氘的交換作用而消失，因此可以被用來鑑定特徵峰。

## 自旋偶合裂分

在一維核磁共振氫譜中，自旋耦合引起的峰分裂相關於與該原子耦合的 H 的磁環境的數目，以及每種磁環境（magnetic environment）下 H 的數目、自旋耦合常數（單位：Hz）。每一種磁環境會引起一次峰分裂，而峰分裂的形態則取決於該磁環境下 H 的數目，以及相關的耦合常數。

理論上而言，在足夠低的溫度下，每一個耦合的 H 都與峰 H 有著不同的耦合常數；但在實際中一些 H 由於對稱性以及熱運動（如甲基上的三個氫會快速旋轉）會無法在 NMR 中區分耦合常數。這使得從結果上而言，在某一種磁環境下若包括 n 個 H，則會使原峰分裂成 n+1 個；同時，磁環境的數目等同於自旋耦合裂分的次數。

例如，在 H2C=CH-CH3 的 1H NMR 中，二號 C 上的 H 會因為自旋耦合而形成三重 - 四重峰（或四重 - 三重峰，取決於耦合常數的大小）：兩種磁環境；一種下有 2 個 H，一種下有 3 個 H。如果足夠清晰，在圖譜上會有 3\*4=12 個小尖。

## 碳衛星峰和旋轉邊峰

## 另見

* 質譜法
* 波普爾標記法 – 用來表示耦合自旋系統的字母。

## 參考文獻

## 外部連結

* 1H-NMR Interpretation Tutorial （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Spectral Database for Organic Compounds （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Proton Chemical Shifts
* 1D Proton NMR 1D NMR experiment
核磁子

**核磁子**是有關磁矩的物理常數，符號 $\mu _{N}$ ，在國際單位制下為：

　
: $\mu _{\mathrm {N} }={{e\hbar } \over {2m_{\mathrm {p} }}}$

若在高斯單位制下為：

　
: $\mu _{\mathrm {N} }={{e\hbar } \over {2m_{\mathrm {p} }c}}$

其中：

　
: $e$ 為基本電荷

　
: $\hbar $ 為約化普朗克常數

　
: $m_{p}$ 為質子靜止質量

　
: $c$ 為光速

在國際單位制下，核磁子數值為

　
: $\mu _{N}=5.050783699(31)\times 10^{-27}$ J/T

在高斯單位制下，其數值為

　
: $\mu _{N}=0.105155$ e·fm

核磁子是像核子或原子核等重粒子磁偶極矩的自然單位。

電子因為其荷質比較核子大很多，其磁偶極矩也比核子大很多，一般會用玻爾磁子為其單位。

## 相關條目

* 質子磁偶極矩
* 中子磁偶極矩
* 電子磁偶極矩
* 玻爾磁子

## 外部連結

* Nuclear magneton （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, value from CODATA
核移植

**體細胞核移植**（Somatic cell nuclear transfer，簡稱：SCNT），又稱體細胞克隆，是遺傳學及發育生物學實驗之中一種使用體細胞和卵細胞培育胚胎的常用技術手段。該技術提取去核卵母細胞，並把供體體細胞核移入卵母細胞中。體細胞核移植技術被應用於臨床治療及克隆技術中。世界上第一隻克隆哺乳動物多利羊即是依靠體細胞核移植技術誕生。2018 年 1 月，中國科學院神經科學研究所非人靈長類平台的研究團隊宣布成功通過體細胞核移植技術克隆出兩隻食蟹猴中中、華華。

## 介紹

細胞核移植技術，就是將供體細胞核移入除去核的卵母細胞中，使後者不經過精子穿透等有性過程即無性繁殖即可被激活、分裂並發育成新個體，使得核供體的基因得到完全複製。1996 年世界上第一個使用該技術克隆的動物多利羊誕生。

## 參考文獻

## 延伸閱讀

## 參見

## 外部連結

* Research Cloning: Medical and scientific, legal and ethical aspects
* _The Basics: Stem Cells and Public Policy_ The Century Foundation, June 2005
* "Research Cloning Basic Science", Center for Genetics and Society, (Last modified October 4, 2004, retrieved October 6, 2006)
* Cloning: present uses and promises National Institutes of Health, Paper giving background information on cloning in general and SCNT from The Office of Science Policy Analysis.
* Nuclear Transfer – Stem Cells or Somatic Cell Nuclear Transfer (SCNT) The International Society for Stem Cell Research
* The Hinxton Group: An International Consortium on Stem Cells, Ethics & Law（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核種

**核種**（英語：Nuclide）是具有特定質量數、原子序數和核能態，且平均壽命長得足以被觀察到的一類原子。它是帶有原子中的電子雲的某類特殊原子核，以其質量數、中子數以及核的能態為標識。

## 名稱由來

核種一詞在英文中被叫做「nuclide」，這一單詞來源於拉丁文 _nucleus_（核）和希臘文 εἶδος （可見形態），是由這兩個詞複合而成的。

1947 年美國科學家科曼提出「核種」一詞，將它定義為：「具有給定質子數 **Z** 和中子數 **N** 的一類原子核所組成的元素」。目前許多國家仍然在採用這一定義，但當涉及到活度的定義時，這種定義就顯得不夠完善了。

## 表示方法

核種通常用元素符號表示（氕、氘和氚這三個同位素有自己的符號），左上標表示質量數即是質子和中子的總數（即該種核種的原子量），左下標表示質子數（即原子序數，也可不標出），右下標表示中子數（一般情況下不標出）。

## 與同位素概念的區別

核種是基於原子核的層面上考慮問題，不僅考慮原子核中中子數與質子數的差異，同時也考慮了影響核性質的另一主要因素，即核能態的不同，對原子核的性質描述更深入，涉及核力、核結構及原子核的大小、自旋、宇稱、電四極矩等。而同位素則主要關注同一元素不同原子的原子核組成、穩定性以及質量差別等方面的問題。

## 參考

## 參見

* 核種列表
* 元素
* 元素週期表
* 元素週期律
* 同位素
* 同位素列表
核空間

在數學中，一個算子 _A_ 的**零空間**是方程 _A_**v** = **0** 的所有解 **v** 的集合。它也叫做 _A_ 的核，核空間。用集合建造符號表示為

　
: ${\hbox{Null}}(A)=\{\mathbf {v} \in V:A\mathbf {v} =\mathbf {0} \}.$

儘管術語核更加常用，術語零空間有時用在避免混淆於積分變換的情境中。應當避免把零空間混淆於零向量空間，它是只有零向量的空間。

如果算子是在向量空間上的線性算子，零空間就是線性子空間。因此零空間是向量空間。

## 例子

1. 考慮函數 $f$ ：

　
: $f:\mathbb {R} ^{2}\to \mathbb {R} $

　
: $(x,y)\longmapsto x-y$ ，

　
: 它是一個線性映射，因為 $f(x+\lambda z,y+\lambda w)=(x+\lambda z)-(y+\lambda w)=f(x,y)+\lambda f(z,w)$ 。它的零空間由所有第一個和第二個坐標一致的向量組成，就是說描述了一條直線 $\left\{(x,x):x\in \mathbb {R} \right\}$ 。

2. 在一個線性空間中固定一個向量 $y$ 並定義線性映射 $f$ 為向量 $x$ 和 $y$ 的點積。它的零空間由所有正交於 $y$ 的向量，即 $y$ 的正交補組成。

## 性質

如果 _A_ 是矩陣，它的零空間就是所有向量的空間的線性子空間。這個線性子空間的維度叫做 _A_ 的**零化度**(nullity)。這可以計算為在矩陣 _A_ 的列階梯形矩陣中不包含支點的縱行數。**秩 - 零化度定理**聲稱任何矩陣的秩加上它的零化度等於這個矩陣的縱行數。

對應於零奇異值的 _A_ 的右奇異向量形成了 _A_ 的零空間的基。

_A_ 的零空間可以用來找到和表達方程 _A_**x** = **b** 的所有解 (**完全解**)。如果 x1 是這個方程的一個解，叫做**特定解**，那麼方程的完全解等於它的特定解加上來自零空間的任何向量。特定解依 **b** 而變化，而零空間的向量不是。

要證明這一點，我們考慮每個方向。在一個方向上，如果 _A_**y** = **b**，且 _A_**v** = **0**，則明顯的 _A_(**y**+**v**) = _A_**y**+_A_**v** = **b**+**0** = **b**。所以 **y**+**v** 也是 _A_**x**=**b** 的解。在其他方向上，如果我們有對 _A_**x**=**b** 的另一個解 **z**，則 _A_(**z**−**y**) = _A_**z**−_A_**y** = b−b = 0。所以向量 **u** = **z**−**y** 在 _A_ 的零空間中而 **z** = **y**+**u**。所以任何解都可以表示為一個零空間中的向量加上特定解 **y** 。

如果一個線性映射 _A_ 是單同態，則它的零空間是零。因為如果反過來它的零空間是非零，由類似上面的方法可以得出 _A_**y** = **b** 的解不止一個，也就是說線性映射 _A_ 不是單射了。

如果映射是零映射，則零空間同於映射的定義域。

## 找到一個矩陣的零空間

考慮矩陣

　
: $A={\begin{bmatrix}-2&-4&4\\2&-8&0\\8&4&-12\end{bmatrix}}\!\ $

要找到它的零空間，須找到所有向量 $v$ 使得 $Av=0$ 。首先把 $A$ 變換成簡化列階梯形矩陣：

　
: $E={\begin{bmatrix}1&0&-4/3\\0&1&-1/3\\0&0&0\end{bmatrix}}\!\ $

有 $Av=0$ 若且唯若 $Ev=0$ 。使用符號 $v=[x,y,z]^{T}$ ，後者方程變為

　
: ${\begin{bmatrix}1&0&-4/3\\0&1&-1/3\\0&0&0\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x\\y\\z\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0\\0\\0\end{bmatrix}};{\begin{bmatrix}x-4z/3\\y-z/3\\0\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0\\0\\0\end{bmatrix}};{\begin{bmatrix}x=4z/3\\y=z/3\\0=0\end{bmatrix}};{\begin{bmatrix}x=4s/3\\y=s/3\\z=s\end{bmatrix}}$

所以， $A$ 的零空間是一維空間，

　
: $v={\begin{bmatrix}4s/3\\s/3\\s\end{bmatrix}}$

## 外部連結

* MIT Video Lecture on Column Space and Nullspace （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）at MIT OpenCourseWare
* http://www.bilibili.com/video/av6240005/ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖

**核糖**（英語：Ribose）是一種五碳醛醣（戊醛醣），一般常見的型態為 **D - 核糖**。是 RNA 的組成物之一，也是 ATP 及 NADH 等生化代謝所需分子的原料。

## 構象

DNA 中的核糖是 D - 核糖，為呋喃型環狀結構，該呋喃環狀為 β 構型。由於糖環中 5 個鍵均可轉動，導致環中各個原子均有不同程度的相對偏離，核糖環不呈一個平面，其中 C1'-O4'-C4' 這 3 個原子通常在同一個平面上，而 C2' 和 C3' 原子偏離平面，這種偏離使核糖環具有不同的構象，以 C5' 作為參照來命名核糖環的各種構象。如果 C2' 或 C3' 偏離平面的方向與 C5' 同向，則稱為內式（endo）構象，與 C5' 反向則為外式（exo）構象。

## 參見

* 阿拉伯糖
* 去氧核糖
* 核酮醣
* 木糖
* 核苷

## 參考文獻

## 外部連結

* D-Ribose
核糖-5-磷酸

**核糖 - 5 - 磷酸**（英語：Ribose 5-phosphate）是磷酸戊糖途徑的中間體和產物。核糖 - 5 - 磷酸是磷酸戊糖途徑氧化階段的最終產物，由核酮糖 - 5 - 磷酸異構化而來，根據機體的狀態，核糖 - 5 - 磷酸也能可逆的變回核酮糖 - 5 - 磷酸。

核糖 - 磷酸焦磷酸激酶將核糖 - 5 - 磷酸轉化為磷酸核糖焦磷酸。
核糖1-脱氢酶_(NADP+)

**核糖 1 - 脫氫酶 (NADP+)**（英語：ribose 1-dehydrogenase (NADP+)，EC 1.1.1.115 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）），是一種以 NAD+ 或 NADP+ 為受體、作用於供體 CH-OH 基團上的氧化還原酶。這種酶能催化以下酶促反應：

　
: D - 核糖 + NADP+ + H2O $\rightleftharpoons $ D - 核糖酸 + NADH + H+

核糖 1 - 脫氫酶 (NADP+) 也能與木糖等五碳糖反應，但反應速率較慢。

## 參考文獻
核糖体DNA

**核糖體 DNA**（Ribosomal DNA，rDNA）是一種 DNA 序列，該序列用於 rRNA 編碼。核糖體是蛋白質和 rRNA 分子的組合，翻譯 mRNA 分子以產生蛋白質的組件。如該圖所示，真核生物的 rDNA 包括一個單元段，一個操縱子，以及由 NTS、ETS、18S、ITS1、5.8S、ITS2 和 28S 束組成的串聯重複序列。rDNA 的還有另一個基因，由 5S rRNA 基因編碼，位於大多數真核生物的基因組中。5S rDNA 序列也存在於果蠅的串聯重複序列。

## 重複單元的序列同質性

在大型的 rDNA 序列，rDNA 的重複單元之間的多態性非常低，這表明 rDNA 的串聯陣列通過協同進化演變。在對 9 種果蠅的 5S 串聯重複序列區域彼此進行比較後得出的結果表明，因這一區域插入和刪除較為頻繁，在 5' 端以及 3' 端兩側發現有保守序列。他們可能在 DNA 複製或通過基因轉換的過程中發生新合成鏈的滑移。

## 序列趨異對系統發生學的解釋

ITS 序列因為變異不影響核糖體的生成，所以遠端物種如人類和青蛙之間進行 ITS 束序列的比較是不恰當的，但這特性卻很適合在近親之間比較差異。當然反過來說，rDNA 編碼區域的保守序列則允許遠端物種甚至在酵母和人類之間進行比較。人類的 5.8S rRNA 與酵母的 5.8S rRNA 具有 75％的同一性。在姊妹種情況下比較包括在物種和系統發生學中的 ITS 束則比較順利。rDNA 序列的不同編碼區重複序列通常表現出不同的進化速率。其結果是，這種 DNA 可以提供屬於全系統級別的物種的系統發生學信息。

## 相關條目

* 核糖體
* 核糖體 RNA

## 參考資料
核糖体亚基

**核糖體亞基**可能指：

* 核糖體大亞基
* 核糖體小亞基
核糖体大亚基

**核糖體大亞基**（英文：Ribosomal **L**arge **S**ub**u**nit，簡稱「**LSU**」）是核糖體中較大的核糖體亞基。每個核糖體都由一個核糖體大亞基與一個核糖體小亞基共同構成。

原核細胞中的 70S 核糖體、真核細胞細胞質中的 80S 核糖體與真核細胞粒線體中的粒線體核糖體各擁有一種不同的核糖體大亞基：70S 核糖體中包含 50S 核糖體亞基，80S 核糖體中包含 60S 核糖體亞基，粒線體核糖體中則包含 39S 核糖體亞基。

## 結構與功能

* 肽醯轉移酶位於核糖體大亞基內的具有催化胺基酸合成蛋白質活性的核酶，其本質為 RNA。肽醯轉移酶賦予核糖體蛋白質生物合成的能力。
* 肽鏈輸出通道是一條肽醯轉移酶處發源並貫穿核糖體大亞基的、由 rRNA 和 RP 共同圍成的狹窄通道，長約 55aa。合成中的肽鏈在的肽鏈輸出通道中延伸。

## 參見

* 核糖體小亞基
* 39S 核糖體亞基
* 50S 核糖體亞基
* 60S 核糖體亞基

## 外部連結

* 蛋白質資料庫中有關核糖體大亞基的資料

## 參考文獻
核糖体小亚基

**核糖體小亞基**（英文：Ribosomal **S**mall **S**ub**u**nit，簡稱「**SSU**」）是核糖體中較小的核糖體亞基。每個核糖體都由一個核糖體小亞基與一個核糖體大亞基共同構成。小亞基在核糖體翻譯過程中負責信息的識別。

原核細胞中的 70S 核糖體、真核細胞細胞質中的 80S 核糖體與真核細胞粒線體中的粒線體核糖體各擁有一種不同的核糖體小亞基：70S 核糖體中包含 30S 核糖體亞基，80S 核糖體中包含 40S 核糖體亞基，粒線體核糖體中則包含 28S 核糖體亞基。

## 結構與功能

核糖體小亞基中的唯一一條 rRNA3' 端上游具有一段能與 mRNA5' 端通過氫鍵互補結合的核苷酸序列。原核生物 16S rRNA 上的這段序列稱為「反夏因 - 達爾加諾序列」，真核生物核糖體小亞基 23S rRNA 上具有相同功能的序列則稱為「反科扎克共有序列」。

## 參見

* 核糖體大亞基
* 28S 核糖體亞基
* 30S 核糖體亞基
* 40S 核糖體亞基

## 外部連結

* 蛋白質資料庫中有關核糖體小亞基的資料

## 參考文獻
核糖体支路

**核糖體分流**（Ribosome shunting）為真核生物細胞的核糖體轉譯一些病毒 mRNA 時，在掃描 mRNA 的過程中跳過 5′非轉譯區部分二級結構複雜的序列，直接與該序列下游的序列結合的機制，最早於 1990 年代在花椰菜嵌紋病毒（CaMV）的 mRNA 中發現。許多病毒 mRNA 的核糖體分流需仰賴其 5′非轉譯區的上游開放閱讀框（uORF），核糖體完成 uORF 的轉譯後（通常僅有 2－15 個密碼子），60S 核糖體亞基自核糖體脫離，40S 核糖體亞基則跳過（take-off）mRNA 下游 5－10nt 處一段二級結構複雜的序列，與下游的降落位點（landing site）結合，再重新開始掃描，找到下一個開放閱讀框的起始密碼子後再次與 60S 亞基結合而開始轉譯。

已知腺病毒、仙台病毒、人類乳突病毒（HPV）、人泡沫病毒、鴨 B 型肝炎病毒、水稻東格魯桿狀病毒（RTBV）與花椰菜嵌紋病毒等多種病毒的 mRNA 轉譯都有核糖體分流的機制。

## 參考文獻
核糖体结合位点

**核糖體結合位點**（英語：Ribosome-binding site），簡稱 RBS，是位於信使核糖核酸（mRNA）起始密碼子上游，在轉譯起始時可結合核糖體的序列。

## 原核生物

原核生物的核糖體結合位點為夏因 - 達爾加諾序列（SD 序列），其序列為 5'-AGGAGG-3'，核糖體小次單元中的 16S 核糖體 RNA（16s rRNA）則有與之互補的反夏因 - 達爾加諾序列（5'-CCUCCU-3'），轉譯起始時，這兩個序列可透過鹼基間的氫鍵相互結合。

## 真核生物

核糖體自組裝發生之後，在 Kozak 序列內部的起始密碼子處轉譯起始。因為 Kozak 序列並未參與核糖體自組裝，它通常不被視為核糖體結合位點。

## 參考資料
核糖体蛋白

**核糖體蛋白質**（**R**ibosomal **P**rotein，簡稱「**核糖體蛋白**」或「**RP**」）是參與構成核糖體的所有蛋白質的統稱。由於核糖體蛋白質需要高濃度的鹽溶液和強解離劑（如含高濃度 Mg2+ 的 67% 的 CH3COOH 或 3mol/L LiCl~4mol/L (NH2)2CO）才能將其分離，所以這類蛋白質相對於「核糖體相關蛋白質」也被稱為「**真核糖體蛋白質**」。

因為在核糖體自組裝過程中，這類蛋白質逐批與 rRNA 結合形成核糖體的大、小亞基，所以這些蛋白質又按與 rRNA 結合的順序分為「初級結合蛋白」、「次級結合蛋白」與「遲結合蛋白」等幾組。

當前，對核糖體蛋白質的了解主要來自對大腸桿菌（_E. coli_）核糖體的研究。大腸桿菌的大多數核糖體蛋白質已應用雙向聚丙烯醯胺凝膠電泳技術進行分級分離、測定了一級結構並研發出針對它們的特異性抗體。以上成果及電子顯微鏡的應用為進一步研究核糖體中各蛋白質的構型提供了可能。

研究表明:

* 原核生物 70S 核糖體的 30S 亞基（小亞基）中含有 22 種核糖體蛋白，50S 亞基（大亞基）中含有 34 種核糖體蛋白，占核糖體的 35%。
* 真核生物 80S 核糖體的 40S 亞基（小亞基）中含有約 33 種核糖體蛋白，60S 亞基（大亞基）中含有約 49 種核糖體蛋白，約占核糖體的 50%。

## 大腸桿菌的核糖體蛋白質

大腸桿菌細胞的核糖體小亞基中約有 22 種蛋白質（編號為 S1 至 S22），其核糖體大亞基中約有 34 種蛋白質（編號為 L1 至 L36）。這些蛋白質是免疫學上獨立的蛋白質，只有 L7 與 L12 之間表現出相互交叉反應。這些核糖體蛋白質中除 S6、L7 及 L12（等電點約為 5）之外全部都是鹼性蛋白質（等電點約為 10）。此外，除了以下列出的三組例外，其餘的核糖體蛋白質都是相互有差異的：

* S20 與 L26 被證實是同一種蛋白質，它是唯一一種同時出現在大、小亞基中的蛋白質。
* L7 與 L12 分別是同一種蛋白質的 N 端乙醯化版本及肽鏈內部甲基化版本。
* L8 是 L7（或 L12）與 L10 的複合物。

另外，已發現 L31 有兩種不同的形態： 相對分子質量為 7.9 kD 的較完整版本及 7.0 kD 的碎片。

除分子量為 61.2 kD 的 S1 外，其餘的核糖體蛋白質的分子量都相對集中地分布於 4.4 kD 至 29.7 kD 之間。

## 核糖體小亞基蛋白質的配布情況

各種核糖體蛋白質在核糖體中的配布情況主要採用重組合技術、化學交聯技術、螢光標記技術、免疫電鏡法和親和層析法等技術研究的。

在大腸桿菌核糖體小亞基（30S）的組裝過程中，編號為 S4、S7、S8、S15、S17 及 S20 的核糖體蛋白質能直接與 16S rRNA 結合；在上述第一批蛋白質（統稱為「初級結合蛋白」）與 rRNA 形成複合物後，編號為 S5、S6、S9、S12、S13、S16、S18 及 S19 的第二批蛋白質（統稱為「次級結合蛋白」）再與之前形成的複合物結合；次級結合蛋白結合後也使最後一批編號為 S2、S3、S10、S11、S14 及 S21 的蛋白質（統稱為「遲結合蛋白」）的結合更為穩固。蛋白質與螺旋連接處的結合對引發正確的 RNA 三級摺疊與組織核糖體的整體結構至關重要。幾乎所有的核糖體蛋白質結構中包含球狀結構域和能聯絡離它們較遠的 RNA 的延伸結構域。

核糖體額外的穩定性來自這些核糖體蛋白質中的鹼性官能團對 rRNA 骨架邊緣磷酸基團上相互排斥的負電荷的中和。核糖體蛋白質之間的相互作用（如靜電引力及氫鍵）也有助於維持整個核糖體結構的穩定。

## 參考文獻

* De Robertis and De Robertis, _Biología Celular y Molecular_ 10th ed., El Ateneo, Buenos Aires, 1982, ISBN 950-02-0027-9 (in Spanish)
* Monika Martick, Lucas H. Horan, Harry F. Noller and William G. Scott. A discontinuous hammerhead ribozyme embedded in a mammalian messenger RNA. doi:10.1038/nature07117, First paragraph | Full Text | PDF

## 外部連結

* biochem.umd.edu 對於 30S 核糖體蛋白質的介紹
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Ribosomal+Protein_
核糖开关

**核糖開關** （英語：Riboswitch）是位於信使 RNA (mRNA) 上可結合小分子配基的操控元件。一般情況下，與配基結合的核糖開關通過改變二級結構或高級結構而改變其與下游信使 RNA 的相互作用狀態，從而達到調控信使 RNA 所編碼基因的功能。

多數核糖開關僅見於真細菌類生物體中，但也有少數在植物或真菌中被發現。

## 參考資料
核糖核甘酸

**核苷酸**（英語：nucleotide）是核酸的基本組成單位。核苷酸以一個含氮鹼基為核心，加上一個五碳醣和一個或者多個磷酸基團組成。含氮鹼基有五種，分別是腺嘌呤（A）、鳥嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）和尿嘧啶（U）。五碳糖為去氧核糖者稱為去氧核糖核苷酸（DNA 的單體），五碳糖為核糖者稱為核糖核苷酸（RNA 的單體）。

依核苷酸數量，又分為寡核苷酸（少於或等於 15 個核苷酸）和多核苷酸（15 個核苷酸以上）。

## 合成

核苷酸可以通過多種體外（In vitro）和體內（In vivo）方法來合成。

在體內，核苷酸可以從頭合成（De novo synthesis）或補救途徑（Salvage pathway）合成。在從頭合成中使用碳水化合物和胺基酸的代謝產物作為合成前體。肝臟是從頭合成核苷酸的主要器官。嘧啶和嘌呤的從頭合成遵循兩個不同的途徑。嘧啶首先從細胞質中的天冬氨酸和胺基甲醯 - 磷酸合成到共同的前體環結構乳清酸，其上磷酸化的核糖基單元共價連接，而嘌呤首先從發生環合成的糖模板合成。作為參考，嘌呤和嘧啶核苷酸的合成由細胞的細胞質中的幾種酶進行，而不在特定的細胞器內。核苷酸經歷分解，使得有用的部分可以在合成反應中重複使用以產生新的核苷酸。

## 作用

幾乎所有的食品都含有微量的核苷酸以及其結合物聚核苷酸、DNA、RNA 等核酸。

### 核糖核苷酸

### 脫氧核糖核苷酸

## 利用

### 調味料

鳥苷酸（GMP）、肌苷酸（IMP）等核苷酸屬於呈味性核苷酸，除了本身具有鮮味之外，還有和左旋穀氨酸（味精）組合時，有提高鮮味的作用，作為調料、湯料的原料使用。

### 食品添加劑

母乳中含有尿苷酸（UMP）、胞苷酸（CMP）、腺苷酸（AMP）、鳥苷酸（GMP）、肌苷酸（IMP）等多種核苷酸，為提高嬰兒的免疫調節功能和記憶力發揮著作用，部分嬰兒奶粉按照母乳中的含量有添加微量核苷酸，也有添加 RNA 的例子。

### 醫療

核苷酸作為醫藥，可抑制尿道發炎，也有作為免疫調節劑給手術後的患者使用的例子。

## 註釋

## 參考文獻

## 延伸閱讀

## 外部連結

* Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） (IUPAC)
* Provisional Recommendations 2004 (IUPAC)
* Chemistry explanation of nucleotide structure
核糖核甘酸酶

**核糖核酸酶**（英語：**ribonuclease**，常用縮寫：**RNase**）或稱 **RNA 酶**，是一種可將 RNA 水解成小分子組成的核酸酶（nuclease）。可粗分為核糖核酸內切酶（endoribonuclease）與核糖核酸外切酶（exoribonuclease），這些酶分別歸屬於 EC 2.7（磷酸化酶）與 EC 3.1（水解酶）中的多個次分類。

## 參考文獻

## 外部連結

* IUBMB Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Integrated Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖核苷

**核糖核苷**（英語：ribonucleoside）是一類含有核糖的核苷。

## 例子

## 參考資料
核糖核蛋白

**核糖核蛋白**（英語：ribonucleoprotein，RNP）簡稱**核蛋白**，是指包含有 RNA 的核蛋白，即將核酸和蛋白質結合在一起的複合物。核糖核蛋白包括核糖體、端粒酶以及小核 RNP（snRNP）。

RNP 在流感病毒 A 的複製過程中發揮重要作用。

## 參考文獻
核糖核酸內切酶

**核糖核酸內切酶**（英語：Endoribonuclease）是一種 RNA 酶，對核糖核酸內一定鹼基序列中某一定位置發生作用（可以是單鏈，也可以是雙鏈），把這位置的鏈切開，再由核糖核酸外切酶進行分解剪切。可以是單個蛋白，如 RNase III、RNase A、RNase T1 和 RNase H，也可以是單個或多個蛋白與 RNA 的複合體，如核酶 RNase P 和 RNA 誘導沉默複合體（RNA-induced silencing complex，RISC）。

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Endoribonucleases_
核糖核酸列表

這裡有自然界中各種 RNA 的列表；有些 RNA 類別很廣泛，有些則屬於單 RNA 家族。

 

 

## 參見

* 核糖核酸的種類和作用
* Category: 核糖核酸
* 非編碼 RNA

## 參考文獻

## 外部連結

* Rfam 資料庫 ——RNA 的集合
* 歐洲核糖體 RNA 資料庫 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖核酸外切酶

**核糖核酸外切酶**（Exoribonucleases）是核糖核酸（RNA）的外切酶，是一種能降解 RNA，並將 5' 端或 3' 端的核苷酸移除的酶。能移除 5' 端核苷酸的這種酶稱作「5'-3' 核糖核酸外切酶」，而能移除 3' 端的則稱作「3'-5' 核糖核酸外切酶」。

此類酶有兩種機理，分別是以水（水解活性）或以無機磷酸鹽（磷酸解活性）去破壞 RNA 上的核苷酸 - 核苷酸鍵。水解核糖核酸外切酶分類在 EC3.1 中，因以水去降解 RNA，因此生成單磷酸核苷；而以無機磷酸鹽降解的則因有外在磷酸鹽加在生成分子上，因此形成二磷酸核苷。

核糖核酸外切酶存在於所有生命的界別中，包括細菌、古菌及所有真核生物。能對不同類別的 RNA 種類作用，包括信使 RNA、tRNA、核糖體 RNA 及微 RNA。核糖核酸外切酶可簡單如單個蛋白質分子的（如核糖核酸酶 D 和核糖核酸酶 PH），亦可以複雜至包含多個蛋白質分子的外切體複合物（當中包括核糖核酸外切酶的四個家族）。

## 主要家族

## 參考文獻

* Zuo Y, Deutscher MP. Exoribonuclease superfamilies: structural analysis and phylogenetic distribution. Nucleic Acids Res. 2001, **29** (5): 1017–26. PMC 56904 . PMID 11222749. doi:10.1093/nar/29.5.1017.

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Exoribonucleases_

## 參見

* 核酸酶（Nuclease）
* 核糖核酸酶（Ribonuclease）
  * 核糖核酸內切酶（Endoribonuclease）
* 去氧核糖核酸酶（Deoxyribonuclease）
  * 去氧核糖核酸外切酶（Exodeoxyribonuclease）
  * 去氧核糖核酸內切酶（Endodeoxyribonuclease）
* 外切酶（exonucleases）
核糖核酸测序

**核糖核酸定序**，簡稱 **RNA 定序**（英語：RNA Sequencing，英文簡稱 **RNA-Seq**，也被稱為**全轉錄物組散彈槍法定序 Whole Transcriptome Shotgun Sequencing**，簡稱 **WTSS**）是基於第二代定序技術的轉錄組學研究方法。RNA 定序是使用第二代定序的能力，在給定時刻從一個基因組中，揭示 RNA 的存在和數量的一個快照的技術。

首先提取生物樣品的全部轉錄的 RNA，然後反轉錄為 c-DNA 後進行的二代高通量定序，在此基礎上進行片段的重疊組裝，從而可得到一個個的轉錄本。進而可以形成對該生物樣品當前發育狀態的基因表現狀況的全局了解（global）。進一步說，若和下一階段的生物樣品的 RNA-Seq 轉錄組進行比較，則可以得到全部的（在轉錄層面）基因表現的上調及下調 -- 這就形成了表現譜，針對關鍵基因則可以形成你要想要的通路（英語：pathway）的構建。

## 介紹

相較於一個靜態的染色體而言，細胞內的轉錄物組是一個處於不斷變化的動態過程。隨著現在的次世代基因定序（NGS）技術的發展，使得可測得的 DNA 鹼基覆蓋面增加且樣本輸出的吞吐量增大。有助於對細胞內 RNA 轉錄物進行定序，提供包括選擇性剪接的轉錄、轉錄後的修飾、基因融合、突變 / SNPs 以及基因表現量改變等細節。，RNA 定序不僅能檢測 mRNA 的轉錄，還能觀測到包括總 RNA 和小 RNA（miRNA、tRNA 和核糖體 RNA）在內不同尺度的 RNA 表現譜。RNA 定序還能用來確定外顯子 / 內含子的邊界，修正之前注釋的 5' 和 3' 端基因邊界。未來的 RNA 定序研究還包括觀察感染時細胞傳導路徑的變化和癌症中不同基因表現程度。下一代基因定序之前，對轉錄物組學和基因表現的研究主要基於基因表現晶片（微陣列），後者包含數以千計用於探測靶向序列的 DNA 探針，可以得到所有表現出轉錄物的表現譜。基因表現晶片之後，基因表現的系列分析（SAGE）是主要的基因分析技術。

相對於 RNA 定序，基因表現晶片（微陣列）定序結果的覆蓋面很窄，只能覆蓋染色體中 1 千多萬 SNP 中的常見等位基因的 SNP（50 萬到 200 萬）。因此，現有資料庫中一般沒有罕見等位基因的定序結果，而只有常見的 SNP 的資料，這對研究者來說是一個重大缺陷。很多癌症源於突變概率小於 1% 的突變，因而很難被檢測出。但是，基因表現晶片（微陣列）定序在已知的等位基因檢測中仍很重要，使它們非常適合監管機構批准的診斷，如囊性纖維化。

 

## 分析

### 轉錄體組裝

有兩種方法用於將原始序列讀數分配給基因體特徵（即組裝轉錄體）：

* _De novo:_ 這種方法不需要參考基因體來重建轉錄體，通常基因體未知、不完整或與參考基因體相比有顯著不同時使用。短讀長序列進行 _de novo_ 組裝時的挑戰包括：(1) 確定哪些序列應連接成連續序列（重疊序列群，contigs）(2) 定序錯誤和其他人為的穩定性 (3) 計算效率。使用在 _de novo_ 組裝的主要演算法是從重疊圖轉換而來，稱為 de Bruijn 圖，其將序列讀長切分為長度 k 的序列並將所有 k-mer 轉存成雜湊表。使用 de Bruijn 圖做組裝的工具有 Velvet、Trinity、Oases 和 Bridger。同一樣品的雙端序列和長序列讀長可作為模板或骨架來彌補短讀長序列的缺陷。評估 _de novo_ 組裝品質的指標包括重疊序列群長度的中位數、重疊序列群數量和 N50。

* 引導式組裝：這種方法使用與 DNA 比對相同的方式，比對序列至參考基因體的非連續部分則需要額外的計算複雜度。這些非連續序列讀數是對剪接產物進行定序的結果（如圖）。通常比對演算法分為兩個步驟：(1) 對齊序列較短的部分 (seed) (2) 使用 動態規劃 來找到最佳比對，有時結合已知的註釋。使用基因體引導比對的工具包括 Bowtie TopHat（基於 Bowtie 結果對齊剪接點）、Subread、STAR、HISAT2、Sailfish、Kallisto 和 GMAP。基因體引導式組裝的品質可以藉由以下兩者來測量：(1) _de novo_ 組裝指標（如 N50）2）使用精確度、召回率或它們的組合（如 F1 score）（與已知的轉錄本、剪接點、基因體和蛋白質序列比較）。此外，可以使用模擬序列讀數的方式進行電腦模擬評估。

 

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文）RNA-Seq for Everyone （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: a high-level guide to designing and implementing an RNA-Seq experiment.
* （英文）ChIPBase database: 提供的蛋白質編碼基因的表現譜和長鏈非編碼 RNA (lncRNAs) (lincRNAs) 從 22 個組織的 RNA 定序的資料。
* Martin A. Perdacher (September 2011) Next-Generation Sequencing and its Applications in RNA-Seq. Theory part of the Bachelorthesis, Hagenberg. （英文）
核糖核酸编辑

**核糖核酸編輯**（英語：RNA editing），縮寫為 **RNA 編輯**，是指一種在核糖核酸（RNA）由聚合酶生成之後其轉錄自脫氧核糖核酸（DNA）的核酸序列又發生改變的分子生物學過程。和其它轉錄後修飾方式（如 RNA 剪接、5'- 加帽、3'- 加尾）相比，RNA 編輯現象相對較為罕見。RNA 編輯通常包括鹼基的插入、丟失和替換。

RNA 編輯已在一些古菌、原核、真核及其病毒的 tRNA、rRNA、mRNA 或 miRNA 分子中發現。RNA 編輯會出現在細胞核與細胞質乃至粒線體和色素體中。在脊椎動物中，編輯現象較為罕見，受影響的分子只有少數鹼基發生變化。在其它生物體中，有可能產生豐富的 RNA 編輯，在某些情況下，mRNA 序列中的大多數核苷酸都可能經過編輯。

## 參考文獻

## 外部連結

* RNA editing website
* DARNED (DAtabase of RNa EDiting in humans) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* A-I editing website
核糖核酸逆轉錄病毒

**反轉錄病毒科**（學名：_Retroviridae_）又稱「**逆轉錄病毒科**」，分爲**雙鏈 DNA 反轉錄病毒**和**正鏈 RNA 反轉錄病毒**。

它們增殖時都有將遺傳物質 RNA 反轉錄爲 DNA 的過程（前者反轉錄反鏈 RNA，後者反轉錄正鏈 RNA），多具有反轉錄酶。

本文主要介紹**正鏈 RNA 反轉錄病毒**。

## 反轉錄病毒

於 1908 年於丹麥証明、1911 年於美國進行人工實驗証實此病毒科之存在。

反轉錄病毒大小約為 100nm（70~110nm，有時至 200nm），外面為一層具有表面突起的脂蛋白套膜。套膜內有一正二十面體的衣殼（capsid），核蛋白衣內有一螺旋結構的核糖核蛋白（ribonucleoprotein），當以負染色電子顯微鏡觀察時，許多反轉錄病毒，尤其是引起動物白血病及腫瘤者，都是多形性病毒顆粒，對滲透壓的改變非常敏感，當樣品處理時常會使病毒破碎。此科的亞科致腫瘤 RNA 病毒（Oncovirinae），可於許多細胞內繁殖達到很高的力價而不改變細胞的性狀。尤其是在薄切片時經常可看到直徑為 85~110nm 的 C 顆粒，大部分哺乳動物都有相關的 C 顆粒。反轉錄病毒一般在其外殼外還有一層脂肪。

在薄切片時，C 顆粒因其核心殼（core shell）及其染色較深的衣殼呈同心狀排列而類似靶心。B 型致腫瘤 RNA 病毒如鼠乳房瘤病毒（mouse mammary tumor virus），因其病毒核心位置較偏而與 C 型不同，其與外殼間有一電子透明的空間。B 型致腫瘤 RNA 病毒於負染色時較 C 型穩定而不易破碎。A 型顆粒為圓形或油炸甜圈餅形中心為電子透明，直徑約 75nm 常存在於細胞質高基氏體附近或內質網之空隙內（cisternae of the endoplasmic reticulum）。

### 病毒組成

反轉錄病毒至少含下列三種基因：

* _gag_ 包含組成病毒中心和結構的蛋白質的基因
* _pol_ 包含反轉錄酶的基因
* _env_ 包含組成病毒外殼的基因。

大多數反轉錄病毒造成的疾病都是比較慢性的，有些病毒雖然不直接導致疾病，但可以導致癌症，有些病毒可以在其基因插入細胞基因內而不導致疾病。在人類進化的過程中有許多反轉錄病毒將它們的基因插入人的基因內並成為人的基因的一部分。

## 遺傳資訊傳遞過程

在感染受害細胞時，反轉錄病毒遺傳資訊的傳遞過程如下：

1. 在它們自身所攜帶的反轉錄酶的催化下將其正鏈 RNA 反轉錄為反鏈 DNA（因此被稱為反轉錄病毒），形成 RNA-DNA 雜交體。
2. 正鏈 RNA 被病毒所攜帶的核酸核糖酶 H（RNaseH）降解。
3. 在依賴於 DNA 的 DNA 聚合酶作用下，由反鏈 DNA 合成出正鏈 DNA，形成 ±DNA 雙鏈中間體，並可整合進宿主細胞基因中，成為前病毒，在細胞分裂時與宿主 DNA 分子同步複製。
4. 前病毒在宿主細胞 RNA 聚合酶的作用下，從反鏈 DNA 轉錄合成出新的正鏈 RNA 基因組。
5. 正鏈 RNA 基因組部分被加工為 mRNA，轉譯出結構蛋白。
6. 結構蛋白與正鏈 RNA 基因組組裝成為新的病毒。

## 反轉錄病毒科主要分類

反轉錄病毒科（Retroviridae）可分為二類：

* 正反轉錄病毒亞科（Orthoretrovirinae）
  * α 反轉錄病毒屬（Alpharetrovirus）
  * β 反轉錄病毒屬（Betaretrovirus）
  * γ 反轉錄病毒屬（Gammaretrovirus）
  * δ 反轉錄病毒屬（Deltaretrovirus）
  * ε 反轉錄病毒屬（Epsilonretrovirus）
  * 慢病毒屬（Lentivirus）- 代表種：人類免疫缺陷病毒 1（Human immunodeficiency virus 1; HIV-1）可以導致慢性病，如愛滋病等。
* 泡沫反轉錄病毒亞科（Spumaretrovirinae）代表種：黑猩猩泡沫病毒（Chimpanzee foamy virus; CFV）泡沫病毒：不導致疾病。
  * _Bovispumavirus_
  * _Equispumavirus_
  * _Felispumavirus_
  * _Prosimiispumavirus_
  * _Simiispumavirus_

 

## 流行病學

在台灣，家禽白血病病毒（Avian leukosis viruses），貓白血病病毒（Feline leukemia virus 1996），牛白血病病毒（Bovine leukemia virus），羊關節炎腦炎病毒（caprine arthritis-encephalitis virus 1984），馬傳染性貧血症病毒（Equine infectious anemia virus 1992），均為台灣重要的疾病，感染情形非常普遍。

δ 反轉錄病毒屬的致瘤病毒可以導致癌症，如白血病等。它們含有癌基因（oncogene）。目前已發現 35 種致癌病毒，能在禽類與老鼠身上造成惡性疾病。在人類目前只有人類嗜 T 淋巴球病毒一型（HTLV-1），能造成成人急性 T 細胞淋巴性白血病（ATLL）。此病毒可經由輸血、性行為或哺乳傳染，在日本南部的九州及沖繩為地區性流行。每 20 名感染者中約有一名會發病，平均在感染後 30-50 年間。ATLL 的表現除了白血球增加外，皮膚表現亦為特徵，其細胞具有多型性且多葉的細胞核，有「花細胞」之稱。

由於反轉錄過程比較不穩定，因此反轉錄病毒的變異過程比較快。這使研究針對反轉錄病毒的免疫抗體的過程非常困難。

大多數針對反轉錄病毒的治療方法（比如目前擁有的針對愛滋病的藥物）主要是針對病毒的反轉錄過程。但由於病毒迅速的變異過程，病毒往往會很快就產生對藥物的阻抗。

## 參考文獻

## 外部連結

* 微生物免疫學 - Retroviridae（反轉錄病毒科） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 反轉錄病毒學期刊 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（_Retrovirology_）
核糖核酸酶

**核糖核酸酶**（英語：**ribonuclease**，常用縮寫：**RNase**）或稱 **RNA 酶**，是一種可將 RNA 水解成小分子組成的核酸酶（nuclease）。可粗分為核糖核酸內切酶（endoribonuclease）與核糖核酸外切酶（exoribonuclease），這些酶分別歸屬於 EC 2.7（磷酸化酶）與 EC 3.1（水解酶）中的多個次分類。

## 參考文獻

## 外部連結

* IUBMB Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Integrated Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖核酸酶H

**核糖核酸酶 H**（英語：Ribonuclease H，簡寫為 **RNase H** 或 **RNH**）是一類在 DNA 複製中催化 DNA-RNA 引物雜合體（如岡崎片段）的 RNA 部分的降解的核糖核酸酶。核糖核酸酶 H 可水解兩個相鄰 RNA 鹼基之間的 3'- 磷酸鍵，但不能水解最後一個 RNA 核糖核酸與 DNA 的第一個脫氧核糖核酸之間的磷酸鍵，因此產生帶 5' 端帶一個核糖核酸的 DNA 鏈，之後由 5'-3' 核酸外切酶來切除。

細菌、古菌和真核生物都有兩類 RNase H，稱為 H1 和 H2，此外少數細菌還有一類 H3。

## 參考文獻

## 外部連結

* GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Aicardi-Goutières Syndrome （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+H_
核糖核酸酶P

**核糖核酸酶 P**（Ribonuclease P，簡寫為 **RNase P**）是一種核糖核酸酶。核糖核酸酶 P 也是一種核酶，即由一個 RNA 分子發揮催化活性，它是第一個被發現的蛋白質以外具有催化活性的生物大分子。它的功能是剪切 tRNA 分子中 RNA 上多餘的或前體的多餘序列。它的發現者雪梨・奧爾特曼在 1970 年代在研究前體 tRNA 中發現它可以剪切 RNA 的 5' 端，雪梨・奧爾特曼也因此獲得了 1989 年度的諾貝爾化學獎。近期的研究發現核糖核酸酶 P 也具有一些新的功能，例如人類細胞核中的核糖核酸酶 P 對於正常並有效地轉錄多種非編碼 RNA（包括 tRNA、5S rRNA、SRP RNA 和 U6 snRNA）的基因是必要的，這些基因是由 RNA 聚合酶 III（人類細胞中三類主要的 RNA 聚合酶之一）來進行轉錄。

## 細菌中

在細菌中，如大腸桿菌，核糖核酸酶 P 具有兩個組分：一條 RNA 鏈（稱為 M1-RNA）和一個蛋白質（稱為 C5 蛋白）。在細胞內，這兩個組分對於功能的發揮都是必要的；但在體外（_in vitro_），M1-RNA 可以獨自發揮催化的功能。C5 蛋白的作用主要是增強底物結合的親和力，而活性位點金屬離子結合親和力的提高很可能能夠加強 M1-RNA 的催化速率。細菌核糖核酸酶 P 的晶體結構顯示它具有一個由共軸堆積的螺旋結構域構成的平整表面，這樣一個平的表面有助於底物前體 tRNA 分子的結合和剪切。

## 古菌中

在古菌中，核糖核酸酶 P 含有 4-5 個結合 RNA 的蛋白質亞基。體外重構實驗顯示，這些亞基中的每一個都通過核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分參與對於 tRNA 的處理。古菌核糖核酸酶 P 中的蛋白質亞基結構已經通過 X 射線晶體學和 NMR 被解析，進一步揭示了這些亞基結構與功能的關係。

## 真核生物中

在真核生物中，如人類和酵母，核糖核酸酶 P 的 RNA 鏈與細菌中所發現的在結構上相似，並含有 9-10 個與 RNA 鏈結合的蛋白質亞基，，其中 5 個亞基與古菌核糖核酸酶 P 中的 5 個亞基具有同源性。這些亞基同時也是核糖核酸酶 MRP（RNase MRP，一種催化性核糖核蛋白，參與細胞核中核糖體 RNA 的剪切）的組成亞基。真核生物的核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分直到最近才被證明是核酶；其蛋白質亞基自身對於底物 tRNA 的剪切只具有次要作用，這些亞基可能是在核糖核酸酶 P 和核糖核酸酶 MRP 的其他功能（如基因轉錄和細胞周期）中發揮主要作用。

## 參考文獻

## 外部連結

* RNase P 資料庫
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+P_
* EC 3.1.26.5
核糖核酸酶Z

**核糖核酸酶 Z**（Ribonuclease Z、RNase Z、3′ tRNase，在不同生物中的名稱包括 ElaC、ZiPD、RNase BN、TRZ1 等）是一種參與 tRNA 生合成的核糖核酸酶，為內切酶，屬鋅依賴型金屬水解酶，編碼此蛋白的基因於 2002 年被發現。

tRNA 基因轉錄產生 tRNA 前驅物（pre-tRNA）後，其 5′端會被核糖核酸酶 P 切割，3′端則被核糖核酸酶 Z 切割，隨後再由 CCA tRNA 核苷酸轉移酶在其 3′端加上 CCA 三個鹼基，以生成成熟的 tRNA。核糖核酸酶 Z 切割位點下游位點的 CC 會抑制其切割活性，因此已被加上 CCA 的成熟 tRNA 不會再被其切割，此外 tRNA 前驅物 5′端序列的長度也可能影響核糖核酸酶 Z 切割的活性。

釀酒酵母、大腸桿菌、枯草桿菌、海棲熱袍菌等生物的核糖核酸酶 Z 結構均已被解出。

## 演化與功能

三域生物皆有核糖核酸酶 Z，已被定序的所有真核生物與古菌以及許多細菌皆有之，但變形菌門的細菌多不具此酵素。自然界中存在兩型的核糖核酸酶 Z，較短的 RNase ZS 長 280 至 360 個胺基酸，見於三域生物；較長的 RNase ZL 長度約為前者兩倍，在演化上應是由前者經基因重複產生，只見於真核生物。RNase ZS 會以二聚體的形式切割 tRNA，RNase ZL 則是以單體的形式作用，且有研究顯示後者的切割活性比前者的高許多。

脊椎動物與植物以外的真核生物（包括釀酒酵母、粟酒裂殖酵母、黑腹果蠅與秀麗隱桿線蟲等模式生物）經常只有 RNase ZL；而同時具有 RNase ZL 和 RNase ZS 的生物中兩者在細胞中的位置可能不同，例如模式植物阿拉伯芥分別有兩個 RNase ZS 與 RNase ZL，前者一個位於細胞質，一個位於葉綠體中，後者一個位於細胞核與粒線體，一個僅見於粒線體；釀酒酵母僅有 RNase ZL，位於細胞核與粒線體中。

人類的 RNase ZL（ELAC2）基因有兩個起始密碼子，可轉錄產生兩種不同的 mRNA，其中較長者包含一粒線體導向序列，會被送入粒線體中，負責切割粒線體基因組編碼的 tRNA 前驅物；較短者則會被送入細胞核中，切割細胞核編碼的 tRNA 前驅物，除產生成熟 tRNA 外，也參與 tRNA 片段（tRNA fragment）的生成，進而影響細胞內各種小 RNA 量的平衡已知有 ELAC2 基因的突變與前列腺癌和心肌病變相關。人類的 RNase ZS（ELAC1）則位於細胞質中，其功能仍不甚清楚，有研究指其可能參與解決轉譯中核糖體停滯的反應途徑，停滯的核糖體上 P 位點的 tRNA 3′端會被內切酶 ANKZF1 切割，將與其連結的多肽鏈和末端的 CCA 鹼基一起移除，造成 tRNA 最末端的核苷酸形成 2′,3′- 環磷酸（2′,3′-cyclic phosphate），ELAC1 可能可切割此結構，使 tRNA 重新產生有活性的 3′端，得以再被 CCA tRNA 核苷酸轉移酶作用接上 CCA 而重新利用。

## 切割其他 RNA

除 tRNA 前驅物外，核糖核酸酶 Z 可能還可切割其他與 tRNA 前驅物結構相似的 RNA。核糖核酸酶 P 與核糖核酸酶 Z 可切割 MALAT1（一個長鏈非編碼 RNA）的 3′端，產生 MALAT1 相關胞漿小 RNA（mascRNA）；另有一 3′端和 MALAT1 高度相似的長鏈非編碼 RNAMEN β RNA 可能也可被核糖核酸酶 P 與核糖核酸酶 Z 切割，產生類似 mascRNA 的小 RNA。阿拉伯芥編碼 tRNAGly 的基因下游緊接著編碼 snoR43 家族的 snoRNA 基因，兩者會共同轉錄成一 RNA 前驅物，並被核糖核酸酶 Z 切割，以產生成熟的 tRNA 與 snoRNA。

## 參見

* 核糖核酸酶 E：某些細菌具有的一種核糖核酸酶，亦為內切酶，tRNA 前驅物的 3′端可被其切割後，再經由其他外切酶切割產生成熟 tRNA，為 tRNA 3′成熟的另一機制，不依賴核糖核酸酶 Z。部分真核生物可能也有類似機制。

## 註腳

## 參考文獻
核糖核酸酶Ⅲ

**RNA 酶 III**（Ribonuclease III，簡稱 RNase III 或 RNase C，BRENDA 編號：3.1.26.3）為一類 RNA 酶，屬切割雙股 RNA 的內切酶，均具有 RNA 酶 III 結構域。此類 RNA 酶參與 rRNA、SnRNA、SnoRNA 與 miRNA 等 RNA 的生成過程，可在細胞中的特定位置切割這些 RNA 的前驅物以產生成熟的 RNA。三域生物與部分病毒皆具有 RNA 酶 III。

RNA 酶 III 可依結構域分為四型。切割 miRNA 前驅物的 Drosha 與 Dicer 分別屬於三型與四型的 RNA 酶 III

## 參考文獻
核糖核酸酶保护测定

**核酸酶保護分析**（英語：Nuclease protection assay，亦稱為**核糖核酸酶保護測定**）是一項用於生物化學與遺傳學的實驗室技術，可用以從細胞中提取出來混雜的 RNA 樣本中鑑定出單獨的 RNA。此技術可以在即使總濃度很低的情況下鑑定一種或多種已知序列的 RNA 分子。被提取出來的 RNA 首先與反義 RNA 或 DNA 探針相混合，探針是與被研究的序列相互補的，接下來互補鏈相互雜交以形成雙股 RNA（或 DNA-RNA 雜交分子）。此混合物接下來接觸核糖核酸酶，這種酶特異性地切割僅為_單_股的 RNA，但對雙股 RNA 來說沒有作用。當反應進行完全時，易受影響的 RNA 片段被降解為非常短的低聚物或單個核苷酸；存留下來的 RNA 片段是與之前所加進的反義鏈相互補的 RNA，因此包含目的序列。

## 探針

The probes are prepared by cloning part of the gene of interest in a vector under the control of any of the following promoters, SP6, T7 or T3. These promoters are recognized by DNA dependent RNA polymerases originally characterized from bacteriophages. The probes produced are radioactive as they are prepared by in vitro transcription using radioactive UTPs. Uncomplemented DNA or RNA is cleaved off by nucleases. When the probe is a DNA molecule, S1 nuclease is used; when the probe is RNA, any single-strand-specific ribonuclease can be used. Thus the surviving probe-mRNA complement is simply detected by autoradiography.

## 用途

Nuclease protection assays are used to map 內含子 s and 5' and 3' ends of transcribed 基因 regions. Quantitative results can be obtained regarding the amount of the target RNA present in the original cellular extract - if the target is a 信使 RNA, this can indicate the level of 轉錄 of the gene in the cell.

They are also used to detect the presence of double stranded RNA, presence of which could mean RNA interference. 

RNA 印跡 is a laboratory technique that produces similar information. It is slower and less quantitative, but also produces accurate information about the _size_ of the target RNA. Nuclease protection assay products are limited to the size of the initial probes due to the destruction of the non-hybridized RNA during the nuclease digestion step.

## 參考文獻

* Sandelin, A. et al. Mammalian RNA polymerase II core promoters: insights from genome-wide studies. Nature Rev. Genet. 8, 424–436 (2007) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖苷

**核苷**（英語：**Nucleoside**）是一類醣苷胺（glycosylamine）分子，組成物是鹼基加上戊醣（環狀核糖或去氧核糖），依戊醣的結構不同，分為兩大類：核糖核苷及去氧核糖核苷。核糖核苷的例子有：腺苷、鳥苷、尿苷、胞苷；而胸苷並不常見。這些核苷加上一個磷酸基團就是核苷酸，為 DNA 與 RNA 的組成單位。

核糖核苷的核糖上有三個自由的羥基；而去氧核糖核苷的去氧核糖上只有兩個自由的羥基。因此，核糖核苷的 2'、3' 和 5' 端均可加上磷酸基團形成核苷酸，而去氧核糖核苷只有 3' 和 5' 端可以。

## 結構

核苷酸的結構：

## 參考資料

## 參見

* 核苷酸
* DNA
* RNA
核糖酶

**核酶**（英語：ribozyme）又稱**酶性核酸**、**核糖核酸酵素**，是具有催化特定生物化學反應的功能的 RNA 分子，類似於蛋白質中的酶。

## 反應

* 大多數核酶通過催化轉磷酸酯和磷酸二酯鍵水解反應參與 RNA 自身剪切、加工過程。

在核酶的發現之前，「酶」定義為催化作用的蛋白質，是唯一已知的生物催化劑。

有催化活性的核糖核酸（RNA）。是 1981 年切赫（T.Cech）最先發現的，以後由他命名，尚無統一的中文譯名。和酶（蛋白質催化劑）相比，細胞內的 RNA 催化劑是極少的。現在已知的幾十種天然 RNA 催化劑的絕大部分參與 RNA 的加工和成熟。按它們的作用方式可分為剪切型（把 RNA 前體的多餘部分切除），和剪接型（把 RNA 前體的內含子部分切除並把不連續的外顯子部分連接起來）。根據所作用的底物不同，又可分成自體催化和異體催化兩類。絕大多數 RNA 催化劑以自身為底物進行自體催化，可以是自我剪切，也可以是自我剪接。RNA 催化劑比酶的催化效率低，有的 RNA 催化劑具有多種酶的功能。如纖毛原生動物四膜蟲的 rRNA 前體的內含子序列具有核糖核酸酶等 5 種酶的活性，其水解 RNA 的速率為每分鐘兩次，而胰 RNA 酶的作用速率則為每秒鐘數千次。切赫和奧爾特曼（S.Altman）因對 RNA 的催化性質研究的突出貢獻，共獲 1989 年度諾貝爾化學獎。

## 發現

* 最早發現大腸桿菌 RNaseP 的蛋白質部分除去後，在體外高濃度 Mg2+ 存在下，留下的 RNA 部分（MIRNA）具有與全酶相同的催化活性。
* 後來發現四膜蟲 L19RNA 在一定條件下能專一地催化寡聚核苷酸底物的切割與連接，具有核糖核酸酶和 RNA 聚合酶的活性。

## 影響

* 核酶的發現挑戰了所有酶都是蛋白質的傳統觀念。此後，酶定義為「大分子生物催化劑」，而不僅僅是蛋白質。

## 已知的核酶

* 核糖體 RNA（rRNA） - 在所有活細胞中都發現和連接胺基酸形成蛋白質。
* 核糖核酸酶 P（Ribonuclease P，簡寫為 RNase P）

## 參閱

* 酶
* 核酸酶
* 核酸內切酶
* 核酸外切酶
* RNA 世界學說
* 肽核酸

## 參考文獻

**書籍**

* 新藥藥物靶標開發技術，2006 年版，高等教育出版社，ISBN 7-04-018953-4

## 外部連結

* （英文）Tom Cech's short talk: "Discovering Ribozymes"
* （英文）Ribozyme structures and mechanisms （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文）De novo synthesis and development of an RNA enzyme （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* （英文）Directed evolution of nucleic acid enzymes. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖醇

**核糖醇**（Ribitol）是一種從核糖還原得到的晶狀戊糖醇。它是維生素 B2 和磷壁酸的組成部分之一。也天然存在於春側金盞花中，還有革蘭氏陽性細菌的細胞壁（具體地，作為核糖醇磷酸鹽，在磷壁酸中）。它還有貢獻於核黃素和黃素單核苷酸（FMN）的化學結構，其是存在於乙醇酸氧化酶的核苷酸輔酶。

## 參考資料

## 外部連結

* GMD MS Spectrum （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Safety MSDS data （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Biological Magnetic Resonance Data Bank （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖醇2-脱氢酶

**核糖醇 2 - 脫氫酶**（英語：ribitol 2-dehydrogenase，EC 1.1.1.56 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館））是一種以 NAD+ 或 NADP+ 為受體、作用於供體 CH-OH 基團上的氧化還原酶。這種酶能催化以下酶促反應：

　
: 核糖醇 + NAD+ $\rightleftharpoons $ D - 核酮糖 + NADH + H+

核糖醇 2 - 脫氫酶主要參與戊糖和葡萄糖醛酸之間的轉化過程。

## 參考文獻
核糖體停滯

**核糖體停滯**（Ribosomal pause, Ribosomal stall）是細胞中核糖體轉譯 mRNA 時發生停滯的現象，在原核生物與真核生物細胞中皆會發生。核糖體分析等實驗技術可用於找出 mRNA 中發生核糖體停滯的位點。

## 機制

早在 1980 年代即有研究顯示核糖體轉譯 mRNA 不同區域的的速率不一致，當時認為轉譯較慢的位點是因含有罕見的密碼子，對應的 tRNA 在細胞中含量較少，因此與 mRNA 結合所需的時間較長。但近年核糖體分析的實驗結果顯示核糖體發生停滯的位點與其對應 tRNA 的含量不一定有關，意即有些核糖體停滯並非由罕見密碼子造成。除此之外造成核糖體停滯的原因還有多脯胺酸序列（polyproline）、tRNA 未活化（未連接胺基酸）等，此類停滯為可逆，可由 eIF5A（真核生物）或 EFP（原核生物）蛋白解決，為細胞調控轉譯的機制之一，除控制蛋白質轉譯的產量，還可能與蛋白質摺疊有關（即在蛋白質的結構域轉譯結束時發生停滯，讓其有時間完成折疊），或者促使核糖體移碼發生。缺少 eIF5A 的真核細胞發生核糖體停滯的頻率會增加。

有時核糖體停滯為不可逆，原核生物與真核生物皆有將核糖體自 mRNA 釋出的機制。當真核細胞中 mRNA 上不具終止密碼子時，核糖體轉譯後會停滯於 mRNA 的末端，此時細胞會啟動無終止密碼子媒介式分解途徑（NSD）將核糖體釋出，並將該 mRNA 與轉譯的多肽產物降解；有時核糖體會遇到 mRNA 上較複雜的二級結構而停滯，細胞則可啟動轉譯停滯分解（no-go decay，NGD）途徑，亦可將核糖體釋出，並降解 mRNA 及多肽產物。細菌則可以轉運 - 信使 RNA（tmRNA）啟動反式轉譯來處理停滯的核糖體，部分細菌還有 ArfA、ArfB 等其他途徑。

## 參考文獻
核糖體分型

**核糖體分型**是一種分子生物學技術，可以區分相近的基因型，如不同種的細菌，比 RFLP 簡單。

## 步驟

首先對足夠量的 DNA 用限制性核酸內切酶進行酶切，隨後凝膠電泳分離不同長度的片段。電轉移到膜上（參見南方墨點法，此步可省），用標記的 16S rRNA 探針雜交。由於一個生物的基因組中通常有多個核糖體基因，分別存在於不同長度的酶切片段中，因此核糖體分型可以得到類似指紋的結果。
核糖體分流

**核糖體分流**（Ribosome shunting）為真核生物細胞的核糖體轉譯一些病毒 mRNA 時，在掃描 mRNA 的過程中跳過 5′非轉譯區部分二級結構複雜的序列，直接與該序列下游的序列結合的機制，最早於 1990 年代在花椰菜嵌紋病毒（CaMV）的 mRNA 中發現。許多病毒 mRNA 的核糖體分流需仰賴其 5′非轉譯區的上游開放閱讀框（uORF），核糖體完成 uORF 的轉譯後（通常僅有 2－15 個密碼子），60S 核糖體亞基自核糖體脫離，40S 核糖體亞基則跳過（take-off）mRNA 下游 5－10nt 處一段二級結構複雜的序列，與下游的降落位點（landing site）結合，再重新開始掃描，找到下一個開放閱讀框的起始密碼子後再次與 60S 亞基結合而開始轉譯。

已知腺病毒、仙台病毒、人類乳突病毒（HPV）、人泡沫病毒、鴨 B 型肝炎病毒、水稻東格魯桿狀病毒（RTBV）與花椰菜嵌紋病毒等多種病毒的 mRNA 轉譯都有核糖體分流的機制。

## 參考文獻
核糖體序列標簽連續分析

**核糖體序列標簽連續分析**(serial analysis of ribosomal sequence tag, **SARST**)，是一種高通量分子生態學技術，將環境中的 rRNA 中某段高變異性的序列（如 V6 高變區）連接到一起，一併測序的方法。其優點爲，可以高效率地測定環境中的物種多樣性，更易檢測到出現頻率低的 rRNA。

## 參考文獻

## 外部連結

* Sequencing independent method to generate oligonucleotide probes targeting a variable region in bacterial 16S rRNA by PCR with detachable primers （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Serial analysis of ribosomal sequence tags (SARST): a new high-throughput method for profiling complex microbial communities
* Serial analysis of V6 ribosomal sequence tags (SARST-V6): a new method for efficient, high-throughput analysis of microbial community composition
核糖體疾病

**核糖體病變**（Ribosomopathy）是核糖體異常所致的遺傳疾病，為核糖體蛋白質或其他參與核糖體組裝的蛋白發生基因突變而使其無法正常組裝所致。已知核糖體病變導致的疾病包括多數的先天性純紅細胞再生障礙性貧血（DBA）、某些肌肉萎縮症、X 染色體偶連的先天性角化不良症亞型、特雷徹・柯林斯症候群（TCS）、舒 - 戴二氏症候群（SDS）、某些骨髓增生異常症候群、北美印第安兒童肝硬化（NAIC）、孤立性先天無脾症（ACAS）、Bowen-Conradi 症候群（BWCNS）、CHARGE 聯合畸形與 ANE 症候群等，另外還有數種癌症可能為核糖體異常所致。許多疾病的致病機理與核糖體異常活化 p53 途徑有關。

## 核糖體組裝

真核生物組裝核糖體的過程首先為在核仁中由 RNA 聚合酶 I 轉錄產生 45S 的前核糖體 RNA（pre-rRNA），此 RNA 經剪切後可產生 32S rRNA 與 30S rRNA，前者可再被剪切成 28S rRNA 及 5.8S rRNA，後者則可被剪切成 18S rRNA，28S、5.8S 與獨立由 RNA 聚合酶 III 轉錄產生的 5S rRNA 可與核糖體蛋白組合成 60S 核糖體亞基，18S rRNA 則與核糖體蛋白組合成 40S 核糖體亞基，轉譯進行時兩者再進一步結合產生 80S 核糖體。此過程中各步驟的異常都可能影響核糖體組裝而導致核糖體病變。

## 列表

## 參考文獻

## 外部連結
核糖體移碼

**核糖體移碼**（Ribosomal frameshift）又稱**轉譯移碼**（Translational frameshift），是生物細胞中核糖體進行轉譯時，mRNA 上的特定序列與二級結構使核糖體發生位移而破壞開放閱讀框的現象。由於 mRNA 上的密碼子是由 3 個核苷酸對應一個胺基酸，+1、-1 等核糖體移碼會影響下游的開放閱讀框，進而轉譯出完全不同的蛋白質。核糖體移碼可使一個 mRNA 得以轉譯出數種不同的蛋白質產物，此機制主要在病毒（反轉錄病毒、勞斯肉瘤病毒（RSV）、冠狀病毒、流感病毒、反轉錄轉座子等）的 mRNA 中發現，但也見於一些真核生物細胞基因的 mRNA，可能為細胞調控基因表現的機制之一。

最常見的核糖體移碼為**-1 核糖體移碼**（programmed −1 ribosomal frameshifting, −1 PRF），此外還有較罕見的 + 1 核糖體移碼與 - 2 核糖體移碼。發生 - 1 核糖體移碼的序列通常包含滑動序列、間隔序列（spacer）與莖環等三個元件，典型的滑動序列基序為 X\_XXY\_YYH（X 可為任意核苷酸、Y 為 A 或 U、H 則為 ACU 三者之一），-1 移碼發生時，原與 XXY 密碼子結合的核糖體 P 位點與其上的 tRNA 向前位移，改與 XXX 結合，同時原與 YYH 結合的 A 位點與其 tRNA 也改與 YYY 結合，新的反密碼子 / 密碼子配對除密碼子三號位的核苷酸外，一號位與二號位的核苷酸皆與原本的相同，而三號位因有搖擺鹼基對，反密碼子 / 密碼子的結合力本就較弱，不對兩者的結合造成嚴重影響。

發生 + 1 核糖體移碼的序列則沒有特定基序，一般機制為使用一較罕見（對應 tRNA 的量較少）的密碼子使轉譯發生停滯，增加核糖體發生移碼的機會。

## 參考文獻
核糖體結合糖蛋白

**核糖體結合蛋白**（英語：Ribophorin）是一種橫跨膜醣蛋白，為粗糙內質網膜上寡聚糖轉移酶的一個亞基。該蛋白分為核糖體結合蛋白 I 和核糖體結合蛋白 II 兩種類型，對蛋白質的正確摺疊有重要意義。它們在蛋白質複合物寡糖基轉移酶（OST）中作為命名複合物的兩個不同亞基起作用。 核糖體結合蛋白 I 和 II 僅存在於真核細胞中。

兩種類型的核糖蛋白在核醣體與粗面內質網的結合以及依賴於這種相互作用的共翻譯過程中發揮關鍵作用。 粗面內質網的核糖蛋白含量等於核醣體單位的化學計量數。 因此，這表明這些蛋白質在網狀物中具有重要性，豐富性和良好的保存性。

## 參閱

* 內質網

## 參考資料
核糖黄素

**核黃素**，又稱**維生素 B2**，**維他命 B2**，**維生素 G**。分子式 C 
17H 
20N 
4O 
6。它是人體必需的 13 種維生素之一，作為維生素 B 族的成員之一，微溶於水，可溶於氯化鈉溶液，易溶於稀的氫氧化鈉溶液。

1879 年英國著名化學家布魯斯發現牛奶的上層乳清中存在一種黃綠色的螢光色素，他們用各種方法提取，試圖發現其化學本質，都沒有成功。幾十年中，儘管世界許多科學家從不同來源的動植物都發現這種黃色物質，但都無法識別。1933 年，美國科學家哥爾倍格等從 1,000 多公斤牛奶中得到 18 毫克這種物質，後來人們因為其分子式上有一個核糖醇，命名為核黃素。

## 生化反應

* FMN
* FAD

## 推薦攝入量

註：根據人種、體質等條件的不同，每日推薦攝入量會有一定的差異。

## 缺乏症狀

* 口角炎（angular stomatitis）：患者嘴唇紅腫發光、口角破裂繼而發生潰爛發炎。
* 舌炎（glossitis）：一些書上所寫症狀為舌面清晰、不脫屑、呈紅紫色或洋紅。
* 脂溢性皮炎（seborrheic dermatitis）：書上所載為鼻翼、鼻唇溝壁、眼瞼、耳朵等多處顯現脂溢性皮炎和絲狀贅肉等，鼻黏內溢脂性毛囊角質化。
* 眼睛方面的症狀：眼睛畏光易疲勞、視力模糊、發癢流淚、眼睛酸痛、角膜充血。

## 攝入過量

核黃素大量攝食時尿液呈現黃色，醫學上也有病例是攝入過量者導致腎小管堵住影響排尿功能。

## 主要食物來源

肝臟是最豐富的來源之一，腎臟、心臟亦含有相當可觀的含量。

### 動物型來源

七腮鰻、牛肝、雞肝、雞蛋、乳製品、內臟等。

### 植物型來源

全穀類和堅果類、青椒。

## 參見

* 維生素 B2 缺乏症

## 參考
核素

**核種**（英語：Nuclide）是具有特定質量數、原子序數和核能態，且平均壽命長得足以被觀察到的一類原子。它是帶有原子中的電子雲的某類特殊原子核，以其質量數、中子數以及核的能態為標識。

## 名稱由來

核種一詞在英文中被叫做「nuclide」，這一單詞來源於拉丁文 _nucleus_（核）和希臘文 εἶδος （可見形態），是由這兩個詞複合而成的。

1947 年美國科學家科曼提出「核種」一詞，將它定義為：「具有給定質子數 **Z** 和中子數 **N** 的一類原子核所組成的元素」。目前許多國家仍然在採用這一定義，但當涉及到活度的定義時，這種定義就顯得不夠完善了。

## 表示方法

核種通常用元素符號表示（氕、氘和氚這三個同位素有自己的符號），左上標表示質量數即是質子和中子的總數（即該種核種的原子量），左下標表示質子數（即原子序數，也可不標出），右下標表示中子數（一般情況下不標出）。

## 與同位素概念的區別

核種是基於原子核的層面上考慮問題，不僅考慮原子核中中子數與質子數的差異，同時也考慮了影響核性質的另一主要因素，即核能態的不同，對原子核的性質描述更深入，涉及核力、核結構及原子核的大小、自旋、宇稱、電四極矩等。而同位素則主要關注同一元素不同原子的原子核組成、穩定性以及質量差別等方面的問題。

## 參考

## 參見

* 核種列表
* 元素
* 元素週期表
* 元素週期律
* 同位素
* 同位素列表
核素列表

下表列出了所有天然同位素（包括半衰期極短的）以及 902 個穩定的或半衰期大於一小時的所有核素。

## 圖表

### 穩定核素

理論上自發裂變比較可能發生在原子序大於 40 的元素，但尚未被觀測到，目前只有發現原子序大於 82（鉛）的自發自發裂變核素。

下面的穩定核素是已觀測到放射性的不穩定核素候選：

### 原生放射性核素

### 非原生放射性核素

半衰期低於 8 千萬年的核素。

#### 半衰期低於一日但超過 1 小時

#### 半衰期之一小時以下的天然同位素

## 參見

* 原始核素
* 核素表
* 同位素地球化學
* 放射性同位素
* 單核素元素
* 單一同位素元素
* 穩定同位素比
* 依同位素穩定性排列的同位素列表
* 依半衰期排列的放射性同位素列表

## 參考文獻

Almost all data are taken from reference. For more recent updates, see reference. These sources do not indicate whether certain heavy isotopes starting from Lr, Rf, Db... (etc.) were produced, observed, or only predicted from estimated data.

* Experimental atomic mass data compiled Nov. 2003 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* J. Magill, G. Pfennig, J. Galy "Karlsruher Nuclide Chart", 7th edition 2006, revised printing Nov. 2007 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The LIVEChart of Nuclides – IAEA with dynamic half-life filtering
* Nice Overview picture for energy of nuclides
* National Isotope Development Center （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Reference information on isotopes, and coordination and management of isotope production, availability, and distribution
* Isotope Development & Production for Research and Applications (IDPRA) U.S. Department of Energy program for isotope production and production research and development
核素圖

**核種圖**或**核種表**是一個二維圖表。其中一維表示核種的中子數，另一維表示它的質子數。因此圖中的每一點代表某個元素真實存在的或者假想的核種。相比於更關注化學性質的元素週期表，這套標度系統能夠提供更多的同位素資訊。

## 特點和歷史

因為核種圖能區分不同的同位素，所以它能夠表明核種的核性質或放射性。而同位素的化學性質沒有顯著差異，因此元素週期表只是表明化學性質的變化而已。核種圖的 X 軸表示中子數，Y 軸表示質子數，包括質子和中子泄露線以外的部分。這套系統最初由喬治・菲亞在 1935 年發表，由埃米利奧・塞格雷在 1945 年擴編。1958 年，沃爾特・希爾曼・埃格伯特和葛達・芬尼發表了卡爾斯魯厄核種圖的第一版，而第七版在 2006 年推出。現在已有各種核種圖中，流行範圍最廣的是其中四個：卡爾斯魯厄核種圖、斯特拉斯堡大學核種圖、日本原子力研究所核種圖、諾爾原子能實驗室核種圖。核種圖已經成為核科學界的基本研究工具。

## 參閱

* 同位素列表
* 核種列表

## 參考文獻