柄眼次目

**柄眼類**（學名：Stylommatophora，來自希臘語，意為「眼睛長在柄上」），舊作**柄眼目**，是腹足綱之下的一個分類支序，包括有會呼吸空氣的蝸牛和蛞蝓。本分支舊屬肺螺亞綱，皆為能持久生活在陸地上的物種，本為一個目級或下目級的分類，現時為不分等支序。本分類是所有蝸牛和陸生蛞蝓的主流分類。

它們與生活在淡水中的基眼目相比最顯著的區別在於：基眼目只有一對觸角，而柄眼目有兩對可伸縮的觸角，其中後面的那對的尖端長著眼睛。除此之外，其肉足的表皮內長有一條長長的腺體，叫做足腺（pedal gland）。這兩個都是柄眼類物種的重要衍徵。另外，本分類有多個科的物種都會在交配時發射出名為戀矢（love dart）的交配器插進對方的身體，以交換精子。

柄眼類生物從白堊紀（Cretaceous）開始就已存在，直到現在。

柄眼目動物通過密布血管的肺腔呼吸。為了避免脫水乾枯它們需要特殊的水管理系統。為此它們分泌大量粘液來防止過度蒸發。此外它們中許多有一個提供保護的殼。殼退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量喪失（50-80%）的情況下，柄眼目動物可以生存數日。一些特別耐旱的物種擁有非常厚的石灰殼，甚至生活在沙漠裡。

## 結構

### 殼

和大多數肺螺亞綱的動物一樣，柄眼目的物種都擁有一個殼。除脫水外這個殼還提供保護和防寒的作用。在有危險的情況下柄眼目的動物可以縮回殼裡。柄眼目的動物沒有蓋，因此它們用側部的厚皮把殼封住。假如乾旱或者寒冷的時期很長的話他們使用一層膜厴（石灰形成的膜）把殼蓋住。柄眼目的殼相當於它們的外骨骼。在卵發育的時候它們就已經形成了。它由三個層組成。外層是一層貝殼硬朊，中層是一層碳酸鈣，內層是一層珠母層。碳酸鈣是通過側部厚皮上特殊的腺分泌的。殼是螺旋狀的，在最外面的那一圈上，尤其是在開口，往往有不同深度的齒。

### 蛞蝓

蛞蝓的殼退化了，往往只有遺留還存在。它們的內臟腔也縮小了，因為裡面的內臟就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的氣孔和生殖孔總是位於身體的右側。

蛞蝓喪失了殼之後的優點在於其機動性加強了。

## 生殖

與其它大多數螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它們每次可以產多達 70 枚卵，數星期之後幼螺發育。

## 古生物學和演化

雖然發現過一些古生代類似柄眼目的化石，但是這些化石的可靠性不確定，這些生物可能僅僅在外貌上與今天的柄眼目類似。一些侏羅紀末期的化石有可能的確是柄眼目動物。可靠的最早的柄眼目動物的化石來自於上白堊紀（科尼亞克階，距今約 8800 萬年）。這些動物顯然是扭軸蝸牛科、南亞蝸牛科和扁雕蝸牛科的動物。在桑托階（距今約 8500 萬年）發現的化石包括鑽頭螺科和圈螺科。

## 分類學

### 傳統分類

ITIS 引述 NODC 第 8 版的系統分類名稱資料庫，將柄眼目物種按其輸尿道的型態可分為下列四個亞目：

* 異尿道亞目（Heterurethra）：只有愛麗蛞蝓科（Aillyidae）和瑪瑙螺科（Achatinidae）兩個科，後來被併進曲尿道亞目，今屬瑪瑙螺總科（Achatinoidea Swainson, 1840）。有其他文獻還包括琥珀螺超科（Succineoidea Beck, 1837）。
* 中尿道亞目（Mesurethra）
* 直尿道亞目（Orthurethra）
* 曲尿道亞目（Sigmurethra）

然而，這種分類會導致有一大堆亞目地位未定的科，在系統分類學來說並不理想。

### 2005 年分類

根據 2006 年威得、摩丹和納格斯的分析，柄眼目是一個主幹分支。
根據 2005 年的《布歇特和洛克羅伊的分類》，柄眼目作以下總科和科的分類：

#### 板顎類支序

* 琥珀螺超科（Succineoidea）
  * 琥珀螺科（Succineidae）
* 無盔蛞蝓超科（Athoracophoroidea）
  * 無盔蛞蝓科（Athoracophoridae）

#### 直尿道類支序

* 帕圖螺超科（Partuloidea）
  * 帕圖螺科（Partulidae）
  * Family Draparnaudiidae
* 小瑪瑙螺超科（Achatinelloidea）
  * 小瑪瑙螺科（Achatinellidae）
* 槲果螺超科（Cochlicopoidea）
  * 槲果螺科（Cochlicopidae）
  * 同紋螺科（Amastridae）
* 艾納螺超科（Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似煙管蝸牛總科
  * 霜納螺科（Cerastidae Wenz, 1923）
  * 艾納螺科（Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似煙管蝸牛科
* 蛹蝸牛超科（Pupilloidea）
  * 虹蛹螺科（Pupillidae）
  * Family Argnidae
  * 粒蛹螺科（Chondrinidae）
  * Cylindrellinidae（已滅絕）
  * Lauriidae
  * 蛹狀螺科（Orculidae）
  * Pleurodiscus
  * Pyramidula
  * Spelaeoconchidae <-- ?
  * Spelaeodiscidae
  * 球果螺科（Strobilopsidae）
  * 瓦婁蝸牛科（Valloniidae）
  * 牙蛹蝸牛科 Vertiginidae

#### 彎尿道類非正式分類

* 煙管蝸牛總科（Clausilioidea）
  * 煙管蝸牛科（Clausiliidae）
  * Anadromidae（已滅絕）
  * Filholidae（已滅絕）
  * Palaeostoidae（已滅絕）
* 彩帶螺超科（Orthalicoidea）
  * 彩帶螺科（Orthalicidae）
  * 蜂窩蝸牛科（Cerionidae）
  * Coelociontidae
  * Grangerellidae（已滅絕）
  * Megaspiridae
  * Placostylidae
  * 尾刺螺科（Urocoptidae）
* 非洲大蝸牛總科 Achatinoidea：又名瑪瑙螺超科。
  * 非洲大蝸牛科 Achatinidae：又名瑪瑙螺科。
  * Cecilioididae?
  * 菲呂雜螺科 Ferussaciidae
  * Family Micractaeonidae
  * 鑽頭螺科（Subulinidae）
* 愛麗蛞蝓超科（Aillyoidea）
  * 愛麗蛞蝓科（Aillyidae）
* 小殼螺超科（Testacelloidea）
  * 小殼蛞蝓科（Testacellidae）
  * 橡子螺科（Oleacinidae）
  * 旋軸螺科（Spiraxidae）
* 扭軸蝸牛總科（Streptaxoidea）
  * 扭軸蝸牛科（Streptaxidae）
* 彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）
  * 彩釉蝸牛科（Rhytididae）
  * 斗蓬螺科（Chlamydephoridae）
  * 單孔螺科（Haplotrematidae）
  * Scolodontidae
* 紅蝸牛超科（Acavoidea）
  * 針狀螺科（Acavidae）
  * 硬殼螺科（Caryodidae）
  * 羚管螺科（Dorcasiidae）
  * Macrocyclis
  * Megomphicidae
  * 玫瑰口蝸牛科（Strophocheilidae）
* 粟蝸牛超科（Punctoidea）
  * 粟蝸牛科（Punctidae）
  * Anastomopsidae（已滅絕）
  * 茶色蝸牛科（Charopidae）
  * Cystopeltidae
  * Family Discidae
  * Patulidae
  * 內齒螺科（Endodontidae）
  * Helicodiscidae
  * 山地蝸牛科（Oreohelicidae）
  * 盾狀螺科（Thyrophorellidae）
* 袋螺總科（Sagdoidea）
  * 袋螺科（Sagdidae）

#### _"Limacoid clade"_

* Superfamily Staffordioidea
  * Family Staffordiidae
* Superfamily Dyakioidea
  * Family Dyakiidae
* 腹齒螺總科 Gastrodontoidea
  * 腹齒螺總科 Gastrodontidae
  * Daudebardiidae
  * Chronidae
  * 真蛞蝓科（Euconulidae）
  * Oxychilidae
  * Pristilomatidae
  * 笠蝸牛科（Trochomorphidae）
  * 很大機會屬於腹齒螺總科的化石種
    * Subfamily † Archaeozonitinae
    * Subfamily † Grandipatulinae
    * Subfamily † Palaeoxestininae
* 小盾螺超科（Parmacelloidea）
  * 小盾螺科（Parmacellidae）
  * 小蛞蝓科（Milacidae）
  * 三角外套蛞蝓科（Trigonochlamydidae）
* 帶螺總科（Zonitoidea）
  * 帶螺科（Zonitidae）
* 鱉甲蝸牛超科（Helicarionoidea）
  * 鱉甲蝸牛科（Helicarionidae）
  * 擬阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）
  * 尾環蝸牛科（Urocyclidae）
* 背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
  * 蛞蝓科（Limacidae）
  * 野蛞蝓科（Agriolimacidae）
  * 蠕蝓科（Boettgerillidae）
  * 玻璃蛞蝓科（Vitrinidae）
* 歐洲蛞蝓超科（Arionoidea）
  * 阿勇蛞蝓科（Arionidae）
  * 高山蛞蝓科（Anadenidae）
  * 歐洲蛞蝓科（Ariolimacidae）
  * Binneyidae
  * Oopeltidae
  * 嗜粘液蛞蝓科（Philomycidae）
* 旋蝸牛超科（Helicoidea）
  * 大蝸牛科（Helicidae）
  * 巴蝸牛科（Bradybaenidae）
  * 堅齒螺科（Camaenidae）
  * Cochlicellidae
  * Elonidae
  * Epiphragmophoridae
  * Halolimnohelicidae
  * Helicodontidae
  * 扁雕蝸牛科（Helminthoglyptidae）
  * Humboldtianidae
  * 嗜石螺科（Hygromiidae）
  * Monadeniidae
  * 肋齒螺科（Pleurodontidae）
  * 多圓螺科（Polygyridae）
  * Sphincterochilidae
  * Thysanophoridae
  * Xanthonychidae
* 圈螺超科（Plectopyloidea）
  * 圈螺科（Plectopylidae）
  * 瞳孔蝸牛科（Corillidae）
  * Sculptaria

### 2017 年分類

根據 2017 年的《布歇特等人的腹足類分類》，柄眼目被分為三個亞目：

* 瑪瑙螺亞目 Achatinina：原來彎尿道類之下的瑪瑙螺超科（Achatinoidea）及愛麗蛞蝓超科（Aillyoidea），並併入 Streptaxoidea 總科及鑽頭螺科。
* 旋蝸牛亞目 Helicina：包括除瑪瑙螺超科及愛麗蛞蝓超科之外的原來彎尿道類非正式群組（Sigmurethra）的成員
  * 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
  * 煙管蝸牛下目 Clausilioidei
  * 旋蝸牛下目 Helicoidei：包括原來的旋蝸牛總科 (Helicoidea Rafinesque, 1815）及袋螺總科（Sagdoidea Pilsbry, 1895）
  * 蛞蝓下目 Limacoidei
  * 橡子螺下目 Oleacinoidei：包括由原來小殼螺超科（Testacelloidea）踢走了小殼蛞蝓科（Testacellidae）之後而成的橡子螺總科（Oleacinoidea）及從原屬彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）的單孔螺科（Haplotrematidae）獨立而成的單孔螺總科（Haplotrematoidea）
  * 綵帶螺下目 Orthalicoidei
  * 蛹螺下目 Pupilloidei：即原來分類的直尿道類支序（Orthurethra），但原來支序的五個總科現時合併成了單一一個蛹螺總科（Pupilloidea ），合共有 31 個科。
  * 彩釉蝸牛下目 Rhytidoidei：只有一個總科由原來的彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）併入原紅蝸牛超科（Acavoidea）而成。
  * 琥珀螺下目 Succineoidei：即原板顎類支序（Elasmognatha）
* Suborder Scolodontina：只有 Scolodontoidea H.B. Baker, 1925 這一個陸地蝸牛的總科。
* 地位未定分類單元：皆為化石物種
  * Family Anadromidae Wenz, 1940 †
  * Family Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986 †
  * Genus _Cherusciola_ Huckriede, 1967 †
  * Family Cylindrellinidae Zilch, 1959 †
  * Family Grandipatulidae Pfeffer, 1930 †
  * Family Grangerellidae Russell, 1931 †
  * Family Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930 †
  * Family Scalaxidae Zilch, 1959 †

### 生物多樣性

目前本支序有約 2 萬個物種。

## 參考文獻

## 外部連結