有袋上目

**有袋上目**（學名：Marsupialia）動物是雌性個體的腹部下長有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、無尾熊、負鼠、袋貂、袋狸等。

現存物種如袋鼠、無尾熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，負鼠則生活在南美洲，還有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋獅、雙門齒獸等。

## 特徵

雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋，且擁有兩條共用開口的陰道，分別通往子宮內不同部位；而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性，廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。

懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由於沒有完整的胎盤構造，幼獸不能從母體獲得足夠的養分，所以胚胎發育約 4 到 5 週就會出生，是典型的「早產兒」。之後爬進母親的育幼袋內繼續發育。在育幼袋中的幼獸會很安全，還能通過袋內的乳頭吮吸乳汁。數週之後，幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。

比起胎盤動物，有袋類較早將幼獸產出，且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險，但如此一來也減少了懷孕時的風險，例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。

由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置，因此至少在出生時，牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子，因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。

### 袋口方向

有袋類動物的袋口方向與它們的生活方式有關。袋鼠大部分時間用兩隻後腿站立、行走，身體基本處於直立姿勢，所以育兒袋袋口向前開，防止幼崽掉下來。袋熊、袋狸的育幼袋開口朝後，掘土挖洞時，泥土就不會進入育幼袋。無尾熊的袋子也朝後，有似拉繩的肌肉能綁緊袋子，保護幼獸。

### 典型種

袋鼴的育幼袋與其他有袋類動物不同。每年繁殖季節，母袋鼴腹部會長出一個臨時的育幼袋。繁殖期過後，育幼袋就會消失。袋狼和袋貓的育幼袋可以容納好幾隻幼獸藏身和吃奶。

## 起源與散佈

### 起源

後獸下綱起源於很小的、大概是沒有育兒袋的食肉類或食蟲類動物。M.J. Spechttn 在 1982 年所發布的化石證據，顯示後獸下綱並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態，而是與真獸下綱在中生代分別演化成型。目前已知最早的後獸下綱化石發現於中國，是生活於大約 1 億 2 千 5 百萬年前的沙氏中國袋獸（_Sinodelphys szalayi_）。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。

在多數的大陸上，完全無現存的有袋類動物。相對而言，在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在第三紀時期的南美洲，基幹後獸下綱成為了掠食者，例如古鬣狗（Borhyaenidae）與袋劍虎（_Thylacosmilus_）。在澳洲，沒有胎盤哺乳類的競爭，有袋類成為了支配性的動物（胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠，而後期人類引入的胎盤哺乳類如野兔野狗野貓都造成了生態災難）。

### 分布

有袋類的祖先最初被發現於南美洲。現存的有袋類是怎樣傳到大洋洲去的，有許多不同的理論。其中一種理論認為，有袋類是在北美洲演化成型，並且從該地開始，經由歐洲散佈到亞洲及非洲，之後在南北美洲分離（後來再度相連）以前到達南美洲。接著再經由南極洲來到當時已有胎盤類生存的澳洲（南方路線）。另一種理論認為，有袋類是在澳洲演化成型，之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石，又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論（北方路線）；不過這項理論的難題，在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石，比起澳洲更為年輕。

目前已知的有袋類大約有 334 個物種，其中超過 200 種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約 100 個現存物種，多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後，使中美洲也有了 13 個物種，北美洲則有 1 個物種。

## 分類學

有袋類是後獸下綱的冠群，其中主要可分兩大類：美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目（Microbiotheria）生存於於南美洲，但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類，例如美洲負鼠（Didelphidae）和澳洲負鼠（Phalangeriformes）。

* 美洲有袋總目 Ameridelphia
  * 負鼠目 Didelphimorphia
    * 負鼠科 Didelphidae
  * 鼩負鼠目 Paucituberculata
    * 鼩負鼠科 Caenolestidae
    * †總科 / 超科 Palaeothentoidea
      * †科 Pichipilidae
      * †科 Palaeothentidae
      * †科 Abderitidae
* 澳洲有袋總目 Australidelphia
  * †未定屬 _Djarthia_
  * 微獸目 Microbiotheria
    * 微獸科 Microbiotheriidae
    * †科 Woodburnodontidae
  * †迴旋鏢齒目 Yalkaparidontia
    * †迴旋鏢齒科 Yalkaparidontidae
  * 多門齒類 Polyprotodontia
    * 袋鼴目 Notoryctemorphia
      * 袋鼴科 Notoryctidae
    * 袋狸目 Peramelemorphia
      * †科 Yaralidae
      * 兔袋狸科 Thylacomyidae
      * †豚足袋狸科 Chaeropodidae
      * 袋狸科 Peramelidae
    * 袋鼬目 Dasyuromorphia
      * †袋狼科 Thylacinidae
      * †科 Malleodectidae
      * 袋食蟻獸科 Myrmecobiidae
      * 袋鼬科 Dasyuridae
  * 雙門齒目 Diprotodontia
    * 袋熊亞目 Vombatiformes
      * 無尾熊科 Phascolarctidae
      * 演化支 Vombatimorphia
        * †袋獅科 Thylacoleonidae
        * †科 Wynyardiidae
        * †科 Ilariidae
        * †科 Maradidae
        * 袋熊科 Vombatidae
        * †雙門齒總科 Diprotodontoidea
          * †袋貘科 Palorchestidae
          * †雙門齒科 Diprotodontidae
    * 袋貂亞目 Phalangeriformes
      * 袋貂總科 Phalangeroidea
        * 侏袋貂科 Burramyidae
        * 袋貂科 Phalangeridae
        * †科 Ektopodontidae
        * †科 Miralinidae
      * 袋鼯總科 Petauroidea
        * 樹袋貂科 Acrobatidae
        * 長吻袋貂科 Tarsipedidae
        * 袋鼯科 Petauridae
        * 環尾袋貂科 Pseudocheiridae
    * 袋鼠亞目 Macropodiformes
      * †科 Balbaridae
      * 麝袋鼠科 Hypsiprymnodontidae
      * 鼠袋鼠科 Potoroidae
      * 袋鼠科 Macropodidae

## 參考文獻

* Gardner, Alfred. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds) , 編. Mammal Species of the World 3rd edition. Johns Hopkins University Press. November 16, 2005: 3–21. ISBN 0-801-88221-4.  引文格式 1 維護：冗餘文本 (link)
* Groves, C.P. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. , 編. _Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference_ (3rd ed.). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2005: 22–70. ISBN 978-0-8018-8221-0. LCCN 2005001870. OCLC 62265494. OL 3392515M.  NLC 001238428.
* Tim Flannery (1994),The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67–75. ISBN 0-8021-3943-4 ISBN 0-7301-0422-2
* Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200. ISBN 1-920885-76-5

## 外部連結

* The Marsupial Ring （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Western Australian Mammal Species （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Researchers Publish First Marsupial Genome Sequence （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）