拟菌病毒

**擬菌病毒屬**（學名：_Mimivirus_）是一個包括_**Acanthamoeba polyphaga mimivirus**_（APMV）的一個種類，或許是與演化史相關的巨型病毒。通常所說的「擬菌病毒」就指 APMV。在口語中，APMV 更普遍簡稱為「米米病毒」（mimivirus）。2011 年 10 月中旬，科學家發現了巨大病毒，這是已知衣殼直徑最大的病毒。擬菌病毒比起其他病毒有著龐大的基因組。擬菌病毒（mimicking microbe）的命名反映了它的體積及革蘭氏染色的特性。

 

## 發現

擬菌病毒最初是在 1992 年的一次對軍團病研究中，偶然在變形蟲多食棘變形蟲（_Acanthamoeba polyphaga_）中發現的。然而在之後的革蘭氏染色實驗中被錯誤地認為是一種革蘭氏陽性菌，並被命名為「**布拉德福德球菌**」（Bradfordcoccus）。到 2003 年，法國馬賽地中海大學在《科學》期刊上發布了文章，認定這個有機體為一種病毒。

## 分類

國際病毒分類委員會將擬菌病毒歸為擬菌病毒科。並在生物病毒分類中歸為 I 類病毒（雙鏈 DNA 病毒）。在不嚴格的分類下，擬菌病毒加入核質巨 DNA 病毒（NCLDV）一類。這類病毒都有著類似的分子特性和龐大的基因組。擬菌病毒同樣有 21 個同源於 NCLDV 的高度保守基因，並且進一步的研究也顯示擬菌病毒可能是 NCLDV 的一個分支。

## 結構

擬菌病毒的衣殼直徑達 400nm，是已知第三大的病毒，僅次於潘多拉病毒和近期發現的巨大病毒。加上衣殼表面的蛋白絲，總長度可達 600nm. 各種文獻對此的描述高度相似，病毒大小都在 400nm 到 800nm 之間。在電子顯微鏡下，病毒的衣殼呈六邊形，因此衣殼的立體結構為正二十面體。擬菌病毒並沒有包膜，這意味著這類病毒並非通過胞吐被放出細胞的。

發現擬菌病毒的小組後來發現了一種略微更大的病毒，命名為媽媽病毒（mamavirus） ，以及能感染它的亞病毒 Sputnik virophage.

擬菌病毒有著所有 NCLDV 上共同的形態學特徵。M. Suzan-Monti 等人提出，如同其他 NCLDV 病毒，擬菌病毒可能也有這內含的包裹 DNA 核的脂質層。在電子顯微鏡下，病毒體濃縮的核呈現出黑色。病毒龐大的基因組就在這個區域之中。

一些 mRNA 的轉錄子可以被擬菌病毒獨立完成。如同其他 NCLDV 的 DNA 聚合酶的轉錄，一種衣殼蛋白質和一個類似於 TFII 的轉錄因子也被發現。然而，三種明顯不同的胺醯 - tRNA 合成酶的轉錄子以及 4 種未知的擬菌病毒獨有的 mRNA 分子也被發現。這些預先打包的轉錄子能夠在病毒基因沒有表現的情況下被轉譯，並且可能對擬菌病毒的複製是必要的。其他的 DNA 病毒，如人類巨細胞病毒和單純疱疹病毒 I 型也有 mRNA 預先打包轉錄的特點。

## 基因組

擬菌病毒的基因組是一個線性的，有著 1,181,404 對鹼基的 DNA 雙鏈。是目前已知病毒中基因組最龐大的一種，超出了僅次於它的倫比約餐廳蟲病毒（_Cafeteria roenbergensis virus_）450,000 對鹼基。此外，它甚至比至少 30 種細胞體還大。

除了龐大的基因組，擬菌病毒還有著大約 979 個蛋白質編碼基因，遠遠超出了病毒最低所需的 4 個基因（參見 MS2 噬菌體和 Qβ 噬菌體）。分析顯示，擬菌病毒特有的基因包括胺醯 tRNA 合成酶以及其他一些早前被認為只能由細胞微生物編碼的酶。正如其他的巨型 DNA 病毒，擬菌病毒也被發現有著其他病毒不具有的與醣類、脂類和胺基酸代謝相關的基因。大約 90% 的基因組是編碼基因，而另外 10% 為非編碼 DNA。

## 複製

擬菌病毒的複製過程尚不清楚。但是我們至少知道此病毒能與阿米巴細胞膜上的一種受體結合。一旦進入阿米巴，便進入一段隱蝕期，這時病毒會消失，細胞會正常工作。在感染約 4h 後，細胞表面會顯現出一些聚集物。感染 8h 後，在細胞中的擬菌病毒便清晰可見。細胞質會持續被新組裝的病毒體填充。感染約 24h 後，細胞便極為可能破裂，並釋放出新的擬菌病毒病毒體。

目前我們對擬菌病毒的複製周期幾乎一無所知，顯然是附著於細胞表面，進入，病毒核物質釋放，DNA 複製，轉錄，轉譯，組裝，最後釋放子病毒體。然而，研究人員是使用對被感染的細胞的顯微照相來得出上述綜述的。這些顯微照片顯示了擬菌病毒的衣殼在細胞核中組裝，並在出核時獲得一個脂質膜，以及一些與其他包括 NCLDV 的不少病毒相似的顆粒。這些顆粒在其他病毒中被稱為病毒工廠（viral factories），它能使宿主細胞被更多地改造，並病毒的組裝更快。

## 致病性

擬菌病毒或許是某些肺炎的病原體。這種推測是基於在某些肺炎患者體內發現此病毒抗體的間接證據。然而，將擬菌病毒歸為病原體的理論是極為脆弱的，因為僅有極少的幾篇文章報告了擬菌病毒與肺炎的潛在關係。造成肺炎的最大因素目前還尚未知曉。即便如此，已經有一種擬菌病毒從一名突尼西亞的女性肺炎患者中分離出來。

## 對生命定義的引思

擬菌病毒的許多特性將之放在了生命與非生命之間。它並不比某些細菌小，如康氏立克次氏體（_Rickettsia conorii_）和 _Tropheryma whipplei_，並且有著與不少細菌相當甚至更多的基因。在之前病毒還沒有被認為能夠進行編碼。此外，擬菌病毒還有著核苷酸和胺基酸合成相關的基因，這甚至是一些小型的專性寄生細菌所不具有的。然而，擬菌病毒確實缺少了核糖體蛋白質，這使得他們必須依靠宿主細胞的蛋白轉運和能量代謝。

因為擬菌病毒的起源非常古老，甚至有可能先於細胞，擬菌病毒已經在生命起源的爭論中成為一種論據。一些擬菌病毒獨有的基因，包括那些衣殼相關的基因，在多種能感染各域生物的病毒中保留。這暗示了擬菌病毒與一種先於細胞生物並且在地球生物的起源中起重要作用的 DNA 病毒有聯繫。另一種假設是，有明顯的三種 DNA 病毒與目前的三個域（真核生物、古生菌、細菌）的產生有關。也有猜想認為這些病毒可能一開始是細菌，後來退化成了病毒。

然而擬菌病毒並未表現出以下特徵：具有穩態，能量代謝，能對刺激作出反應，自我繁殖，具有細胞結構等通常用以定義生命的特徵。

## 參見

* 倫比約餐廳蟲病毒 _Cafeteria roenbergensis virus_ (CroV) 最大的海洋病毒
* 馬賽病毒 Marseillevirus— 另一種巨型病毒
* 百萬病毒 Megavirus— 另一種巨型病毒
* 生殖支原體 _Mycoplasma genitalium_— 已知最小的細菌之一
* 納古菌 _Nanoarchaeum equitans_— 最小的獨立生存的細胞
* 奈米細菌 Nanobacterium
* 納諾比 Nanobe
* 非細胞生物
* 潘多拉病毒 Pandoravirus— 已知的最大病毒
* 細小病毒 Parvovirus— 已知的最小的病毒
* _遍在遠洋桿菌 Pelagibacter ubique_— 擁有最小的基因組的細菌
* 噬病毒體 Virophage— 一種需要宿主細胞一同感染巨型細胞的病毒

## 參考文獻

## 補充資料

* Raoult, D.; _et al._. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. Science. 2004, **306** (5700): 1344–1350. PMID 15486256. doi:10.1126/science.1101485.
* Ghedin, Elodie; Claverie, J. M. Mimivirus relatives in the Sargasso sea. Virology Journal. 2005, **2**: 62. PMC 1215527 . PMID 16105173. doi:10.1186/1743-422X-2-62.
* Peplow, Mark, 2004, "Giant virus qualifies as 'living organism' （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）," _News@Nature_
* Mimivirus: discovery of a giant virus. Press Release. Paris: Centre national de la recherche scientifique. 2003-03-28. （原始內容存檔於 2004-06-03）.
* New Scientist, Issue 2544, 25 March 2006.
* GiantVirus.org （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Highfield, Roger. The Bradford bug that may be a new life form. London: Daily Telegraph. 2004-10-15 [2021-12-18]. （原始內容存檔於 2008-01-27）.
* Scientists investigate structural details of the largest known virus. Science News. 2009-04-28 [2013-12-10]. （原始內容存檔於 2012-01-07）.
* Keim, Brandon. Viral Missing Link Caught on Film. Wired Science. 2009-05-05 [2013-12-10]. （原始內容存檔於 2012-11-02）.

## 外部連結

* **Viralzone**: Mimiviridae （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) picture gallery （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）—images of mimivirus
* Giant Viruses: The recent discovery of really, really big viruses is changing views about the nature of viruses and the history of life （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） by James L. Van Etten July–August 2011 American Scientist Volume 99, Number 4, page: 304, doi:10.1511/2011.91.304
* The webpage for Mimivirus