斯剑虎

**刃齒虎屬**（_Smilodon_），舊稱**美洲劍齒虎**，音譯**斯劍虎**，其學名在希臘文的意思有「刀一般的牙齒」的意思，大約生存在距今 3 百萬至 1 萬年前的北美洲和南美洲。

成體約 200 公斤重，短尾。體型如獅。其犬齒發達，可達 17 公分。以大型哺乳動物為食；在其獵物滅絕後，斯劍虎也跟著滅絕。

在洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑中保存了大量的刃齒虎化石，因此斯劍虎成為最為人所知的史前貓科動物。

## 詞源

「劍齒」這個名字特指這些動物上頜長出的極長的犬齒。雖然人們都稱之為「劍齒虎」，但實際上它們並不是老虎。老虎屬於貓科的另一個亞科：豹亞科，劍齒虎則屬於劍齒虎亞科。

## 分類與種屬

刃齒虎屬最早是由丹麥自然學家和古生物學家 Peter Wilhelm Lund 於 1841 年命名的。他在巴西 Minas Gerais 州的 Lagoa Santa 鎮附近發現了現在稱之為毀滅刃齒虎的動物的化石。

有一些此屬的種被描述過，但一般只三個種得到承認。

* 纖細刃齒虎（_Smilodon gracilis_），是體型最小（體重在 55 到 100 公斤）和發現最早的種，生活在距今大約 250 萬年到 50 萬年間。它可能是由北美的巨頦虎（_Megantereon_）進化而來，並成為其他種劍齒虎的祖先。
* 致命刃齒虎（_Smilodon fatalis_），生活在距今 160 萬年到 1 萬年間。在北美取代了纖細刃齒虎的地位並在南北美洲生物大遷徙中進入了南美西部。它的體型介於纖細劍齒虎和毀滅劍齒虎（_Smilodon populator_）之間，大約與現存的最大的貓科動物西伯利亞虎相當。它們肩高可達 1 米，體重在 160 到 280 公斤之間。人們有時會提到加州刃齒虎（_Smilodon californicus_）和 _Smilodon floridanus_，但通常它們被認為是致命劍齒虎下的亞種。
* 毀滅刃齒虎（_Smilodon populator_，「Smilodon the Devastator」），生活在距今 100 萬年到 1 萬年間，在南美東部出現，是劍齒虎亞科下體型最大的種。它比它的近親致命劍齒虎和纖細劍齒虎龐大得多，擁有寬大的胸部和前肢，是已知的劍齒貓科動物中最大的。它肩高大於 1.4 米，平均身長 2.6 米，尾長 30 厘米，體重大約在 360 到 470 公斤之間，是已知最重的貓科動物之一。

毀滅刃齒虎的上犬齒可達 30 厘米並伸出上顎達 17 厘米之長。遺傳學證據表明毀滅刃齒虎和該屬的其他成員在約 1400 萬年到 1800 萬年間與現存貓亞科動物的祖先已經在進化上分離。

毀滅刃齒虎也是從位於 Ultima Esperanza 的著名洞穴地發現並為人所知的，一同發現的還有保存完好的與之有關的內源 DNA。

### 系統發生學

## 解剖

刃齒虎是地球上生存過的大型貓科動物之一。身型龐大的毀滅刃齒虎可能擁有超過 500 公斤的體重。

一隻發育完全的刃齒虎依種類不同體重在 55 公斤到 470 公斤之間。它的尾巴很短、四肢有力、頸部健壯、犬齒極長。劍齒虎比現今的所有貓類都要強壯，大概跟熊差不多。它的背側腰部按比例縮短，與現代豹屬的其他動物相比，其後肢比前肢要短，說明刃齒虎在奔跑速度上並不在行。

本屬體型最大的種當為南美的毀滅刃齒虎（_Smilodon populator_）。它的肩部高於臀部，腰部向後下方延伸，乍看之下很像鬣狗；而致命刃齒虎（_Smilodon fatalis_），平坦的後腰讓它們看起來更像現今的貓科動物。但要注意的是，雖然毀滅劍齒虎的前肢較長，但整體的構造十分強壯。和現今的貓科動物和致命劍齒虎相比，它的前臂要比上臂短。這表明它的前肢適於用力而非奔跑，且在捕食時會發揮出巨大力量。

### 四肢

刃齒虎的四肢比其他貓科動物要短且強壯，其前肢發育良好的屈肌和伸肌讓它能輕易撲倒大型獵物。它的後肢擁有強大的內收肌，能幫助刃齒虎在與獵物的搏鬥中保持穩定姿態。與大多數貓科動物一樣，它的爪子也是可伸縮的。

### 牙齒和下頜

劍齒虎最負盛名的就是它那長長的犬齒，是劍齒貓科動物中最長的。毀滅劍齒虎（_Smilodon populator_）的犬齒最長可達 28 公分。

儘管比其他的大型貓類都要強壯，刃齒虎的咬合力並不強。現今的大型貓類擁有很大的顴弓，而相比之下刃齒虎的顴弓要小。這限制了顳肌的厚度和力量，進而限制了劍齒虎的咬合力。對劍齒虎狹窄下頜的分析表明它所能產生的咬合力量僅相當於一頭獅子的三分之一。似乎有規律表明越長的犬齒預示著越弱的咬合力。然而對犬齒的抗彎曲能力（犬齒被外力彎曲但不致折斷）和割咬能力的測試表明，與現今的大型貓類相比，在產生同樣割咬能力的條件下，劍齒虎的犬齒能承受更大的彎曲力。另外，分析表明劍齒虎能張開下頜到 120 度，獅子只能到 60 度。

有人認為刃齒虎的較為薄弱的顳肌（控制咬合力的肌肉）並不是設計用來殺死獵物。它們殺死獵物的方式是先用強大的頸部和前肢肌肉制服獵物，接著張開大嘴包圍住獵物的咽喉，插入鋒利的犬齒割斷血管氣管致其死亡。根據這個假說，刃齒虎殺死獵物是依靠頸部的伸肌而非下頜的肌肉。

## 食物及捕獵

刃齒虎很可能捕食多種大型動物，包括美洲野牛、貘、鹿、美洲駝、擬駝、馬以及大地獺等。如同似劍虎一樣，劍齒虎也有可能捕食未成年的乳齒象和猛獁象。它們甚至可能會攻擊史前人類，儘管這一點沒有實證。在拉布雷亞瀝青坑中有數以百計的劍齒虎被困於瀝青之中，很可能是因為它們當時正在捕食同樣被困住了的猛獁象。洛杉磯縣自然歷史博物館保存有很多劍齒虎的完整骨架化石。

現代的大型貓科動物主要通過切斷獵物的氣管來殺死獵物，這一過程通常需要數分鐘。劍齒虎下顎相對薄弱的肌肉可能不能派作此用，同時它長且脆的犬齒及單薄的顱骨可能會在與激烈反抗的獵物的爭鬥中受傷。一項 2007 年的研究表明劍齒虎很可能是通過強大的上肢先將獵物牢牢按倒在地，然後用犬齒切割獵物咽喉，進而割斷頸動脈及氣管以迅速殺死獵物。這項研究的作者聲稱這種獵殺方式能讓劍齒虎相對於現代貓科動物更適合於對付大型獵物，但同時也讓劍齒虎更依賴於大型獵物。這種高度特化的捕獵方式可能加速了劍齒虎的滅絕。劍齒虎相對笨拙的身形和過長的犬齒讓它們難以捕到體型小並移動迅速的獵物，這樣一旦其生存的生態系統因故發生變化造成大型動物稀少，則劍齒虎將會面臨巨大困境。後續的一項研究也支持這種觀點，這項研究發現劍齒虎相對現代大型貓科動物，其上肢更適於牢牢控制獵物。

曾有這樣的研究：在非洲，研究者們播放受困動物的叫聲，藉此觀察食肉動物對此的反應。這種研究方法也被應用到了對拉布雷亞瀝青坑中物種的分析上。利用這種方法，人們發現受困的動物 —— 比如被困在瀝青坑之中的動物 —— 發出的叫聲往往會吸引群體性的捕食者如獅子和斑鬣狗，而非單獨行動的捕食者。鑑於在拉布雷亞瀝青坑中發現的捕食者主要是劍齒虎和群居性的恐狼，這提示劍齒虎可能和恐狼一樣，也是一種群居性動物。有學者據此提出，如果真是如此，那麼劍齒虎誇張的長犬齒可能更多的會用來進行群體成員之間的信號傳遞或交配。然而，劍齒虎的犬齒並無兩性異形，這一點不支持犬齒是用來傳遞信號或交配的觀點。

## 群居假說

一直以來短劍虎被認為是獨自生活的，雖然這個設想並無事實依據，但在長達 150 年的時間裡人們相信這是真的。但當與之不符的證據被發現，古生物學家們開始重新審視這個古老的觀點。

在推斷滅絕已久的動物的生活行為時，很多結論是通過參考現存的且與滅絕動物處於大致相等生態位的動物得來的。第一個關於群居短劍虎的假說是通過加州劍齒虎的骨層研究提出的，並且這個假說幾乎全部來自於對現存物種的研究。

群居假說的一個證據來自於對拉布雷亞瀝青坑中動物數量、生態和食肉動物行為的比較，這項比較提出不光劍齒虎，可能其他的短劍虎都是集體捕獵的群居性動物。

### 來自拉布雷亞瀝青坑的證據

位於洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑是世界上劍齒虎化石最集中的地點之一。此處原本是一個湖，湖水之下是厚厚的瀝青，再往下就是化石層。古代的動物來到湖邊喝水時，像現代的動物一樣有時會把身體浸到水裡清潔皮膚或是擺脫寄生蟲，這時它們就陷入了湖底的瀝青中，而每一次掙扎都讓它們陷得更深。動物們並不會立即死亡，它們往往在好幾天之後才死於飢餓或休克。它們掙扎和呼救會吸引獵食者來到湖邊並同樣被困住。這樣拉布雷亞瀝青坑就成為了一個獵食者的陷阱。一頭被困的美洲野牛往往會吸引數倍的捕食者。據統計坑中捕食者與獵物的數量比例大約為九比一。

 劍齒虎總共約有 2000 個被復原的個體，提供了約 13000 標本，在拉布雷亞瀝青坑中的化石豐富程度僅次於恐狼（約 20000 標本，4000 復原個體）。劍齒虎總被認為是獨居動物，對它的描述就如禿鷲一般：眾多單獨的動物爭奪一具獵物屍體，彼此以獠牙示威。這種想法預示捕食者和獵物的數量比會相當高。

#### 生態和數量

《The Dinosaur Heresies》一書的作者，Robert Bakker，是首先運用生態學中營養級的概念來支持某一假說的學者之一。他聲稱恐龍是熱血動物並解釋說「保持體溫恆定是十分耗能的，一頭一百磅的看門狗（加上小狗）一年需要一千磅的狗糧。但如果不保持恆定體溫則耗能要少許多。一隻一百磅的蜥蜴（加上孵化的小蜥蜴）一年只需一百磅的糧食就足夠了。」所以，理論上一千磅的食物能支持數量十倍於熱血動物的冷血動物。通過確定恐龍獵食者和獵物的比例，人們發現這個比例符合熱血動物的推定。這種比例也說明為什麼一個生態系統中捕食者的數量總是會比獵物少。對一個生態系統的準確研究表明，獵食者和獵物九比一的比例是不可能的。這個數字得有個解釋。

聲音當然是一個因素。當一隻動物被困在瀝青坑裡，它在恐慌和垂死之際必然會發出哀嚎。這哀嚎或是向同類呼救，或僅是無意義的掙扎。但這哀嚎也會吸引遠處的捕食者，提醒它們這裡有一頓唾手可得的大餐。

這個解釋隱含著一個奇怪的推論：被哀嚎吸引而來的動物是群居性的。在東非，非洲野犬的叫聲通常意味著它們由於殺戮而感到興奮。獅子則並不是人們想像的那樣是勇敢的捕食者，它們是機會主義者。獅子從鬣狗那偷來的獵物和它們自己捕獵得到的相比只多不少。獅子如果聽到可能意味著食物的叫聲，它們是會前往一探究竟的。獨自行動的豹則從來不會去理會這些聲音。其他的一些獨居的貓科動物，如藪貓和獵豹，也不會對這些聲音感興趣。東非的另一種半群居的、只在哺乳時結伴而行的犬科動物，豺，只在食物非常缺乏時才會去冒險。

#### 食肉動物對聲音的反應

一項針對群居捕食者對聲音反應的研究指出拉布雷亞瀝青坑中大量劍齒虎的出現是因為它們群居。研究者播放垂死的食草動物、獅子和鬣狗的叫聲並記錄下循聲而來的動物。這些食肉動物被分為四類：大的（體重 21 公斤以上）群居性動物、大的獨居動物、小的（21 公斤以下）群居性動物和小的獨居動物。研究者比較了對聲音感興趣的動物的年齡和瀝青坑中劍齒虎的年齡（從掉落的牙齒估計而來）。他們在南非的 Kruger 國家公園、坦尚尼亞的 Serengeti 國家公園及周圍保護區的實驗結果如下表 **A** 和 **B** 列所示。

困境中獵物的哀嚎能吸引附近區域中捕食者的注意。如果每一個捕食者都循聲而來，那麼可以想見會有激烈的競爭。體型小且群居的豺，體型大且獨居的豹在這樣的競爭中可能會吃虧，但它們還是可能會小心翼翼地在附近查看一番。豺就是如此，若是有大的捕食者正在進食，它們會在周圍盤桓，小心推進，希望在對方鼻子底下偷一杯羹或是等對方飽食而去後再去吃殘羹冷炙。體型小且獨居的動物，如獾、藪貓、麝貓、非洲麝貓等，它們在這樣的競爭中不僅僅可能被殺，更可能成為別人食物的一部分。所以它們對這種哀嚎的反應不是置之不理，而是當作危險信號，它們會及時離開以躲避大群即將到來的大型捕食者，這也是表格所顯示的。大體型且群居的獅子，得益於它們的力量和數目，在競爭中最為有利。其他能與獅子分庭抗禮的就是斑鬣狗了。斑鬣狗不僅在常規獵殺中常常挑戰獅子，它們也會被動物的哀嚎所吸引。其他的捕食者往往會避開斑鬣狗和獅子的爭鬥以避免自身受到牽連。

為了進一步說明情況，拉布雷亞瀝青坑中的遺骸被按照與非洲生態系統實驗中相同的方式分類。瀝青坑中的樣本與非洲生態系統中的種群並不具可比性，但還是能用類似的方法去分析。如果劍齒虎是獨居動物，那麼結果就是上表中的 **C** 列，如果劍齒虎是群居動物，那麼結果就是上表中的 **D** 列。這兩列的結果，和 **B** 列中的結果相比，很明顯地支持劍齒虎的群居假說。

群居的好處之一是能在和其他群居捕食者，如美洲獅和恐狼的競爭中占得優勢。很多群居社會性動物都存在雌雄異態，但劍齒虎不是這樣。雌性和雄性劍齒虎的犬齒長度相仿，這提示劍齒虎的群居社會結構可能更類似於現代的狼而非獅子。這也提示劍齒虎可能和豺一樣是一夫一妻制，而不像獅子的一夫多妻制。

### 受傷的骨骼和古生物病理學

來自化石本身的證據也支持群居假說。當一隻動物的活動超過身體承受範圍時，受傷是不可避免的。劍齒虎的骨骼經常顯示骨折和變形，脫離骨骼的肌肉也比較常見。獵殺大型獵物可能會導致這樣的損傷。令人感興趣的是這些損傷癒合了。從骨骼上脫落的肌肉癒合，再脫落，再癒合，再脫落。這種循環讓劍齒虎的骨骼上由於鈣的大量沉積而長出腫塊，骨折雖然恢復得很差，但畢竟是恢復了。獨居動物，如獵豹，一個小小的損傷就可能讓它無法捕獵直到餓死。身體健全的情況下捕獵已經是很困難的了，身體如果在餓死之前還沒有修復損傷，那麼骨折便永遠不會癒合了。劍齒虎看來承受了巨大的傷害，但它挺過了修復的階段並恢復了捕食。劍齒虎亞科下最大的短劍虎屬，同劍齒虎一樣，常常有磨損的半截犬齒，表示在犬齒斷掉之後還常常使用。

化石骨骼的變形里的一種特殊情形是在一隻接近成年的劍齒虎化石上發現的骨盆的變形，和所顯示的外傷性骨化性肌炎。這些損傷讓這隻動物完全無法行動直至癒合完全，但即使癒合之後它也很可能只能一瘸一拐地走路。所顯示的肌肉損傷非常嚴重，很可能會造成皮膚下的大量淤血。在這幾個月的恢復期間，這隻動物會非常疲憊和痛苦。它需要別的群體成員給它帶來現成的食物，這些食物很可能來自它修養之處附近的獵場。在母獅中曾觀察到過長達九個月的這種行為（Schaller, 1972）。

一項針對骨骼的研究試圖使用_古生物病理學_的方法，根據 5000 個變形的化石樣本來推測這些動物的生活。古生物病理學是根據化石記錄上由於斷裂、張力、剝落、腫脹、鈣沉積、咬痕等造成的形變來研究傷病古生物的學科。這些化石上的形變顯示了很多能讓劍齒虎衰弱的損傷，如斷裂和磨損的犬齒、剝落的門牙和磨牙、關節炎、由真菌感染引起的溪谷熱、嚴重感染的臀部、骨折的脖子等。反覆受到損傷的肌肉會在恢復時在骨骼上留下節瘤，通過觀察哪裡的損傷最多，可以推斷出哪些肌肉用的最多，進而了解劍齒虎如何捕獵。

## 滅絕

劍齒虎在更新世晚期，大約公元前 10000 年時滅絕，這個時期還有很多其他更新世巨型動物群的大型食草和食肉動物滅絕。

這時期到達北美的史前人類獵殺了很多大型動物，被認為導致了這次大滅絕。也有觀點認為是冰河期的結束導致了這次滅絕，因為冰層的消失會使植被發生變化。草原延伸了，夏季更熱更長了，北美部分地區陷入乾旱。但這種觀點無法解釋為什麼劍齒虎和其他大型動物在之前的很多次冰河期間隔中能生存下來，卻在這次冰河期末期在北美和南美突然滅絕。

## 參考文獻

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