捕食者

**捕食**（英語：predation），或稱**獵食**或**掠食**，是生態學中一種生物互動方式。**捕食者**（predator）會捕捉其他的動物並進食其軀體部位消化成自身可用的營養和能量，而被捕食的目標則稱為**獵物**（prey）。經常捕食某種獵物的捕食者被稱為這種獵物的**天敵**（natural enemy）。

弱肉強食是生態環境里的常見的物種競爭方式，許多捕食者自己也會成為其它更大更強的生物所捕食的獵物，形成一條多環節相互依次捕食的食物鏈。而處於生態塔最頂端的捕食者稱為**頂級掠食者**（apex predator）或**超級掠食者**（superpredator），通常是體型最大、體能最強、習性最兇猛的食肉動物。雖然捕食通常都是暴力的，但在進食或行動的過程裡，捕食者不一定會馬上殺死牠們的獵物。

此外生態學上還有另一類稱為食腐動物的異營生物，以死亡動物殘留下來的有機物質為食，扮演「清除者」的角色。因為食腐獲得的營養和能量並非通過自身捕殺活物得到，所以並不算是捕食，而是一種投機性的牧食。不過許多捕食者在食源沒有保障的情況下也會用食腐度日。有時候捕食與食腐兩種行為並不容易完全地分開，舉例而言，某些寄生性物種會捕食寄主，並在其身上下蛋，讓後代能以腐爛的寄主屍體為食。捕食行為的關鍵特徵在於捕食者對獵物族群有直接影響，而食腐行為則單純只吃身邊可食的已死對象，且對「供給」食物的個體沒有直接影響。

## 捕食者分類

各類捕食行為所擁有的共同特徵，在於捕食者會降低獵物的生殖成就，也就是能減少獵物的生存或繁殖機會。下列的分類依據包括營養級、食性、特化程度，以及捕食者與獵物的互動方式等。

### 依策略分類

#### 伏擊捕食

伏擊捕食者（ambush predator）通常利用偽裝（迷彩和擬態）和隱蔽性（利用低光環境、或藏於周邊的洞穴、植被和水體內）來縮短與獵物之間的距離（被動等待獵物靠近、用誘餌吸引獵物、或悄悄主動靠近獵物），然後出其不意的突然發動爆發式攻擊在短時間內擒殺目標。絕大多數肉食性的無脊椎動物（包括螳螂、蜘蛛、蠍子、有爪動物、蝦蛄、博比特蟲、水母等）都是伏擊捕食者 ，而脊椎動物中部分魚類（比如扁鯊、狗魚、梭魚、鰻魚、鮟鱇和擬蟾魚等）、蛙類、爬行動物（鱷類、蛇類、一些蜥蜴等）以及一些陸生哺乳動物（比如大部分貓科動物和熊類）也都採用伏擊捕食。大部分伏擊捕食者是單獨行動的投機主義者，其中一些有較強的領地意識。

#### 截擊捕食

截擊捕食者（interception predator）與伏擊捕食者有些相似，都喜歡靜靜等待獵物出現。但與伏擊捕食者不同的是，截擊捕食者會短時間觀察獵物的動態並預測其活動路線，估算出一個進行軌跡攔截（ballistic interception）的最佳方案，然後依此截殺目標。因為捕食者需要預先花費時間進行謀劃，獵物往往也有機會發現危險並尋機逃跑，比如一些蛙類就會等待蛇類開始攻擊的時候才開始橫向移動，讓天敵沒有時間重新調整進攻路線。比較出名的截擊捕食者包括蜻蜓、豆娘、射水魚（噴射水柱）、變色龍（彈出舌頭）和一些游蛇。

晚期和現代人類獵手通常使用遠射武器（槍械、弓弩、彈弓，機弦、標槍等）捕殺獵物，因此也可以算是一種截擊捕食者。

#### 追擊捕食

追擊捕食者（pursuit predator）會主動對獵物進行追逐，主要依賴速度和耐力強行縮短與目標之間的距離並將其擒殺。如果獵物做出躲閃動作，捕食者也必須在繼續追逐的同時做出即時相應的反應防止獵物逃脫。許多追擊捕食者也會像伏擊捕食者一樣利用偽裝悄悄靠近獵物，以便減少目標的反應空間並降低追逐時的難度和成本。常見的追擊捕食者包括犬科動物、鬣狗、獵豹、獅子、猛禽、以及海洋哺乳動物（比如海豚、虎鯨、鰭足類中的海豹和海獅）和許多掠食性魚類（比如尖嘴魚和金槍魚）。許多追擊捕食者（比如獅子和狼）會結群捕獵，用團隊配合驅趕獵物集群並孤立出較慢較弱的個體，以便增加捕獵的成功率。

有一種特殊的追擊捕獵法是鬚鯨的衝刺式進食（lunge feeding）。這些大型海洋哺乳動物主要以浮游生物（特別是磷蝦）為食，會根隨浮游生物群的密度主動進行潛浮和遊動，在追上目標後大張嘴連蝦帶水一同吞下，然後通過鯨鬚板將水濾出。

##### 耐力捕獵

另外一種比較特殊的追擊捕獵方式是耐力捕獵（endurance hunting）—— 也稱窮追捕獵（persistence hunting），偏重於用長時間難以擺脫的跟蹤騷擾讓獵物無法休息，直至目標因為疲勞或高熱喪失行動能力為止。使用這種捕獵法比較有名的動物包括史前人類（見耐力跑假說）和非洲野犬，其中非洲野犬常常能用中低速尾隨數英里捕殺比自己體型大得多的獵物，捕食成功率超過 60% 甚至能達到 90%，遠高於體能遠強於自己的獅子（27～30%）和鬣狗（25～30%），雖然經常會被後兩者搶走獵物。

### 依捕食機制分類

依據捕食者的食性範圍以及和獵物之間的互動關係，生態學家可以將捕食行為分成各種類型。此分類方式的焦點不在於捕食者的食物為何，而是在於捕食者取得食物的方法，以及捕食物種和獵物物種之間的互動性質。所要考慮的因素主要有兩項，第一項是捕食者與獵物在身體上的接近程度，舉例來說，獵物可能同時也是「寄主」；第二項是獵物是否會被捕食者直接殺害。下列四種捕食型態可視為連續系統，而非各自獨立。

#### 真捕食

真捕食者會殺死並吃掉其他生物個體，其中某些會殺害大型獵物，並且在進食前先將屍體肢解或嚼碎，例如鱷魚或獅子。其他則可能直接將整隻動物吃掉，例如瓶鼻海豚與許多蛇類。獵物可能會死在捕食者的嘴裡，但也可能死在消化系統中。例如鬚鯨所同時吃下的數百萬隻浮游生物，會在進入鬚鯨體內之後才逐漸死亡。真捕食者不一定會將獵物完全吃盡，例如某些捕食者可能無法消化骨骼。

#### 牧食

行牧食（grazing）的個體也可能會殺死獵物，但較為少見。有些草食性生物如浮游動物，是以單細胞浮游植物為食，因此不可避免的會殺死自己的獵物。而其他大多數則只會吃掉植物的一小部分。牧食家畜可能會將某些草連根拔起，不過通常只是純粹將根以外的部位吃掉，使植物得以重新生長。大型褐藻是海底牧食者常吃的一類生物，但其葉狀物（blade）底部能夠重新生長，以對抗草食壓力（browsing pressure）。動物也可能遭受牧食，例如雌蚊可與其他動物短暫接觸，從中獲取供後代發育所需的蛋白質。此外，海星也能像植物一般重新長出失去的手臂。

#### 寄生

寄生者有時與牧食者難以區分，因為兩者的進食行為在許多方面類似，主要差異在於和獵物的接近程度。舉例而言，大象可能會在一天之內行走數公里的距離去覓食；而寄生性生物則只會停留在寄主身上，且在一生當中只擁有一位或幾位寄主。這種親近的生活方式也可稱為共生，但並非互利共生，因為寄生者會使寄主的生殖成就會顯著減少。寄生性生物大如寄生植物槲寄生，小則如體內寄生蟲霍亂弧菌。不過仍有某些物種與寄主的關係不是那麼密切，例如鱗翅目的幼蟲除了寄生於單一植物之外，也會吃掉附近許多植物。

#### 類寄生

類寄生（Parasitoid）是一種生活在寄主體內或身上，並直接以其為食，最後導致寄主死亡的生物。與寄生生物的相似性在於和寄主之間親近的共生關係。與上述兩類型類似，類寄生捕食者並不會立刻殺死寄主。但與寄生生物不同的地方是，類寄生生物的獵物將不可避免地死亡。例如一種自由生活的獨居動物黃蜂，會將卵下在其他物種如毛蟲身上。黃蜂幼蟲一開始只會對寄主造成些許傷害，但不久後就會侵蝕內部器官，直到摧毀神經系統，造成寄主的死亡 (如冬蟲夏草)，之後這些幼年黃蜂會進入生命週期的下一階段。類寄生動物佔所有昆蟲中 10% 的物種，但主要限於膜翅目。

### 特化程度

許多捕食者特化成只獵捕單一物種的獵物，其他則可能會殺害並吃掉任何對象。特化的物種通常適應於獵取特定的獵物，而這些獵物也通常會特化成善於逃離這些捕食者，這種現象稱為「演化軍備競賽」（evolutionary arms race），會使兩物種的族群得以維持平衡。有些捕食者特化成獵捕特定分類範圍的獵物，而不是只有單一物種。假如適合的目標稀少，牠們可能絕種或演化為食腐或草食動物。

## 另見

* 異養生物
  * 寄生
  * 食腐
* 狩獵
* 過捕

## 參考文獻

## 參見

* 肉食植物
* 吸血
* 最適覓食理論（optimal foraging theory）
* 獵物驅動（Prey drive）
* 種子捕食（Seed predation）