巴爾的摩分類法

**巴爾的摩病毒分類系統**（Baltimore classification）是一種由戴維・巴爾的摩建立的以基因組和病毒轉錄 mRNA 方式為區分的病毒分類系統。

世界上的病毒千奇百怪，數量極多，生活周期又各具特徵。病毒僅由基因組核酸和蛋白質組成，但是自己又沒有蛋白質翻譯需要的一系列條件，所以只能依賴宿主細胞的核糖體來翻譯 mRNA 上的遺傳信息。所以，病毒怎麼樣把它的基因組變成細胞能夠識別的 mRNA 就是病毒生命周期中至關重要的環節。美國病毒學家戴維・巴爾的摩根據不同的病毒基因組產生 mRNA 方式的不同進行了分類，這就簡化了病毒特殊的生命周期的本質和內涵。

首先是題圖，病毒的基因組可以分為（從上到下）：雙鏈 DNA（double strand）、有缺口的雙鏈 DNA、單鏈 DNA（single）、雙鏈 RNA、單正鏈 RNA（positive）、單負鏈 RNA（negative）、需要 DNA 中間體的單正鏈 RNA。

根據不同基因組形成 mRNA 步驟的不同可以大致分為：I、II、III、IV、V、VI、VII。

I（雙鏈 DNA）、II（單鏈 DNA）、III（雙鏈 RNA）、IV（正鏈 RNA）、V（負鏈 RNA）、VI（正鏈 RNA 需要 DNA 中間體）、VII（有缺口的雙鏈 DNA 需要雙鏈 DNA 中間體）。

### 分類

為了給深入的研究提供指導，根據**病毒基因表達方式**將病毒分為以下七個組：

* 第一組（Group I）： 雙鏈 DNA 病毒 (dsDNA viruses) 包括有：腺病毒科、疱疹病毒科和痘病毒科。
* 第二組（Group II）： 單鏈 DNA 病毒 (ssDNA viruses) 包括有：細小病毒科。
* 第三組（Group III）：雙鏈 RNA 病毒 (dsRNA viruses) 包括有：呼腸孤病毒科。
* 第四組（Group IV）： 正義單鏈 RNA 病毒 ((+) ssRNA viruses ) 包括有：微小核糖核酸病毒科和披膜病毒科。
* 第五組（Group V）： 反義單鏈 RNA 病毒 ((-) ssRNA viruses ) 包括有：正黏液病毒科和炮彈病毒科。
* 第六組（Group VI）： 單鏈 RNA 逆轉錄病毒 (ssRNA-RT viruses) 包括有：逆轉錄病毒科。
* 第七組（Group VII）：雙鏈 DNA 逆轉錄病毒 (dsDNA-RT viruses) 包括有：肝病毒科。

 
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  

### 第一組：雙鏈 DNA 病毒 dsDNA viruses

這類病毒通常只有在進入宿主細胞核之後才能進行自我複製。除此之外，這類病毒還需要宿主細胞核內的 DNA 聚合酶才能完成自我複製，因此它們很大程度上受宿主細胞的細胞週期影響。有效的感染與子代的產生都需要在宿主細胞進行複製時才能進行，因為病毒所利用的核內 DNA 聚合酶在此時是活躍的。此類病毒有可能誘發細胞快速裂解，導致細胞轉變和癌變，如疱疹病毒、腺病毒和乳頭多瘤空泡病毒。

第一組中，唯一一類已充分研究且不在核內進行複製的例子是痘病毒科（一種有脊椎動物高發病率的病原體，包括天花病毒）。

此類病毒使用普遍的 mRNA 轉錄方式 —— 使用宿主相關的轉錄酶 —— 合成兩種 mRNA：

* 早期信使 RNA (?) early mRNA, 事先轉錄用於合成 DNA。
* 後期信使 RNA (?) late mRNA, 隨後由子代 DNA 轉錄而成。

### 第二組：單鏈 DNA 病毒 ssDNA viruses

這一類病毒包括**有**：

* 感染脊椎動物的
  * 指環病毒科 Anelloviridae
  * 圓環病毒科 Circoviridae
  * 小 DNA 病毒 Parvoviridae
* 感染植物的
  * 雙生病毒科 Geminiviridae
  * 矮化病毒科 Nanoviridae
* 感染原核生物的
  * 微小噬菌體科 Microviridae

這類病毒中除了小 DNA 病毒 Parvoviruses 以外，所有物種都具有環形 DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主細胞的細胞核中，通過滾環式複製構建雙鏈 DNA 中間體，進行複製。

一種流行的卻沒有臨床症狀的叫作「TTV」（Transfusion Transmitted Virus）的人類指環病毒 (Anellovirus) 也包括在這一組中。

### 第三組：雙鏈 RNA 病毒 dsRNA viruses

跟大部分 RNA 病毒一樣，這類病毒的複製在宿主細胞的細胞質中，並不需要像 DNA 病毒那樣使用宿主的聚合酶。這一組中研究較多的是雙核糖核酸病毒科（Birnaviridae 和呼腸孤病毒科（Reoviridae）。該組病毒的基因組為單順反子，並且有一些病毒基因組只編碼一個蛋白質（不像其它病毒有較複雜的轉譯過程）。(?)

### 第四組和第五組：單鏈 RNA 病毒

巴爾的摩病毒分類系統中的第四組和第五組為單鏈 RNA 病毒，根據病毒所帶的 RNA 的正義或反義又可以細分成四五兩組。擁有單鏈 RNA 是這兩組病毒共同的特點，它們的複製在細胞質中，並且不受宿主細胞的細胞週期限制。

#### 第四組：正單鏈 RNA 病毒 (+) ssRNA viruses

該組病毒的 RNA 可以直接被宿主細胞中的核糖體識別並立即轉譯出蛋白質，而事實上所有正股的 ssRNA 都是如此。本組病毒還可以根據轉譯的方式細分為兩類：

* 一類病毒有由多順反子組成的基因組，通過翻譯得到一個多聚蛋白，隨後分裂成多個成熟的蛋白質。這樣的目的是減少基因組的大小。
* 另一類病毒有更複雜的轉譯過程，轉譯過程中有核糖體移碼、蛋白質水解和次基因組 mRNA 的參與。該類病毒有各自的機制來完成從一條鏈上翻譯蛋白質。

本組病毒包括**有**：

* 星狀病毒科 Astroviridae
* 杯狀病毒科 Caliciviridae
* 冠狀病毒科 Coronaviridae
* 黃病毒科 Flaviviridae
* 微小核糖核酸病毒科 Picornaviridae
* 動脈炎病毒科 Arteriviridae
* 披膜病毒科 Togaviridae

#### 第五組：反單鏈 RNA 病毒 (-) ssRNA viruses

該組病毒的 RNA 不能直接被宿主細胞中的核糖體識別並立即翻譯出蛋白質，而事實上所有反鏈的 ssRNA 都是如此，因此它們要通過自身的聚合酶合成正鏈 ssRNA，從而才可以被宿主核糖體識別。本組病毒也可以根據複製的方式細分為兩類：

* 一種病毒包含不分段的基因組【(-) RNA】，首先用 RNA 聚合酶產生單順反子的 mRNA【(+) RNA】（編碼了多個病毒的蛋白質），隨後以這一條 RNA 為模板複製產生反義 ssRNA【(-) RNA】。整個過程在宿主細胞質中。
* 另一種病毒包含分段的基因組【(-) RNA】，而這一類病毒核酸的複製發生在宿主細胞核內，基因組中的每一段都各自在 RNA 聚合酶的作用下產生相應的 mRNA。

兩種病毒最大的不同在於核酸複製的位置不同。

本組病毒包括**有**：

* 沙狀病毒科 Arenaviridae
* 正黏液病毒科 Orthomyxoviridae
* 副黏液病毒科 Paramyxoviridae
* 本雅病毒科 Bunyaviridae
* 絲狀病毒科 Filoviridae
* 炮彈病毒科 Rhabdoviridae （包括狂犬病毒 Rabies）

### 第六組：正單鏈 RNA 逆轉錄病毒 ssRNA-RT viruses

一種被研究較多的，包括反轉錄病毒科 (Retroviridae) 的病毒，一個明顯的特點是使用逆轉錄酶將 (+) ssRNA 轉換成 DNA，隨後用整合酶將 DNA 整合到宿主的基因組中，此後就可以利用核內的聚合酶了。

### 第七組：雙鏈 DNA 逆轉錄病毒 dsDNA-RT viruses

一小組以 B 肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科 (Hepadnaviridae)】為典型的病毒，包含雙鏈不閉環的 DNA。該線型的 DNA 在閉環成為共價閉合環狀 DNA（cccDNA）後，作為模板轉錄 mRNA 和亞基因組 mRNA，隨後由前基因組表達的 RNA 做為模板逆轉錄出充當基因組的 DNA。（請對照英文頁面原文）

## 參考文獻

### 引用

### 來源

* "Virus Taxonomy Portal." (Website.) _Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics - Canada_. Retrieved on 2007-09-27.

## 外部連結

* Family Groups - The Baltimore Method（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The Universal Virus Database of the International Committee on Taxonomy of Viruses （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The taxonomy portal of the Genbank database （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* ViralZone （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The Baltimore System - Virology Blog （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 參見

* 生物病毒分類表