大盗龙类

**大盜龍類**（Megaraptora）是群肉食性獸腳亞目恐龍，與其他獸腳類間的親緣關係充滿爭議。其底下的先進物種**大盜龍科**（Megaraptoridae）以加長的手指爪和大比例的前肢（一般獸腳類前肢比例普遍縮小）聞名。

目前對大盜龍類充滿未知，因為還沒有發現完整的骨骼。但是大盜龍類仍有許多獨特衍徵。牠們的前肢長而壯碩、進階物種（大盜龍科）的尺骨呈現獨特形狀、前兩根手指加長並長有巨大彎爪、而第三指較小。大盜龍類的頭骨材料十分缺乏，但是一具少年大盜龍標本保存了部分口鼻部，呈現長而纖細，並於 2014 年被敘述。大盜龍類的腿部骨骼也較細長，類似適應奔跑的虛骨龍類腿部。雖然大盜龍類是身體厚重的獸腳類，牠們的骨骼已大幅氣腔化或充滿氣囊。脊椎、肋骨、骨盆的髂骨氣腔化至獸腳類中非常罕見的程度，也只在新獵龍發現過。其他特徵還包含前後兩側後凹的頸椎、類似美頜龍科的牙齒。

此演化支最早於 2010 年的研究中命名，並被歸類於新獵龍科之下，這是一群體型輕巧的異特龍超科，與巨大的鯊齒龍科（如南方巨獸龍和鯊齒龍）有親緣關係。一份 2013 年由費南多・諾瓦斯和同事發表的系統發育學分析反駁這項理論，並提出大盜龍類是從暴龍超科（一群基礎虛骨龍類，包含著名的暴龍）底下分出的演化支。後續的研究修正了 Novas 的數據和研究方法，支持了第三種可能性：與其他有爭議性的獸腳類如瓜利喬龍位於基礎虛骨龍類，但不屬於暴龍超科。無論牠們真正的分類位置為何，顯然大盜龍類都經歷了似新獵龍型態的異特龍類以及基礎虛骨龍類的大幅度趨同演化。

大盜龍類在晚白堊世早期的南美洲達到高度多樣化，尤其在巴塔哥尼亞。而牠們的分布也十分廣泛：布萬獵龍和福井盜龍，最基礎和第二基礎的物種，分別生活在泰國和日本；化石材料也在澳洲常見，南方獵龍是該大陸目前已知體型最大的掠食性恐龍。

## 描述

大盜龍類是一群中至大型獸腳類，從最小型的福井盜龍（4.2 公尺）到大型的氣腔龍（9 公尺），以及可能的巴哈利亞龍（12 公尺）。所有的大盜龍類都來自非常破碎的化石，但許多物種都具有可鑑定的特徵以歸類於此。至少有某些大盜龍類，如氣腔龍和巖壁盜龍，具廣泛的氣腔化骨骼（在肋骨和髂骨最明顯），當中可能有與肺部相接的管道，如同現代鳥類。許多物種具有瘦長的腿骨和長蹠骨表明牠們可能具有擅於奔跑的生活適應。大多數大盜龍類物種屬於大盜龍科，由費南多・諾瓦斯和同事在 2013 年命名，本科物種的共同特徵包含特化的尺骨和指爪，這些特徵未在基礎物種福井盜龍上發現。

### 頭骨和牙齒

還沒有發現保存完整頭骨的大盜龍類化石，但許多物種都找到了頭骨碎片。氣腔龍、齒河盜龍、巖壁盜龍保存了頭顱骨的後半部，下頜骨則由南方獵龍所得知，而一個在 2014 年描述的大盜龍少年標本保存了部分口鼻部以及頂骨的碎片。牙齒在許多物種都有找到。綜合來說，大盜龍類可以重建為具有長而輕巧的頭骨以及相對細小的牙齒。

根據大盜龍，鼻部尖端的前上頜骨小而長的棒狀分支延伸支撐著外鼻孔，鼻孔本身非常大且加長，類似一些早期暴龍超科（帝龍、原角鼻龍等）。口鼻部亦和鯊齒龍科有相似性，即上頜骨的筆直上緣和矩形的鼻骨。頭骨頂端及眼睛後方的頂骨具有發達的矢狀嵴，如同暴龍超科。另外，頭骨後半部形狀相對簡單，缺乏明顯的頭冠或突起物，但部分物種的淚骨和眶後骨具有皺褶。氣腔龍和巖壁盜龍有著氣腔化的方骨，類似一些異特龍超科（中華盜龍、馬普龍）和暴龍超科。齒骨只有南方獵龍有發現，長而纖巧，第一排牙齒比其他還小（如同暴龍超科）。整個下頜骨只有一個孔洞，就像鯊齒龍類、暴龍超科、似鳥龍類。但下頜骨的後部（根據巖壁盜龍）比暴龍超科更加輕盈。保存下來的腦殼同時與鯊齒龍科和暴龍超科具有相似性。

大盜龍的前上頜牙齒與暴龍超科有許多相似性，小而呈鑿子狀，橫截面為 D 型。但巖壁盜龍的前上頜牙齒呈犬齒狀，類似非暴龍超科獸腳類。大盜龍類的前上頜齒顯示了物種間的多樣性，牙齒與帶有最小砝硠質鑲嵌的吻部相較之下顯得細小。一些物種，例如齒河盜龍、南方獵龍、大盜龍的牙齒橫截面為 8 字型且前側完全無鋸齒狀（類似馳龍科、美頜龍科），而牆盜龍僅在齒尖有前鋸齒構造。福井盜龍具有非常側扁、刀刃狀的牙齒（類似鯊齒龍類）並同時在前後側都有鋸齒。

### 脊椎和肋骨

大盜龍類的頸椎明顯的雙側後凹而使牠們在獸腳類中近乎獨特，這表示前側是凸的、後側是凹的。雙側後凹頸椎也是異特龍和蜥腳下目的特徵，可以在不犧牲抗剪力的前提下提高靈活度。此外頸椎神經棘短、中心處肋骨凸面的橫突、和一對大的側凹等特徵也類似於鯊齒龍科。事實上，在大多數大盜龍類的脊椎都有一或多個側凹，並連結到脊椎內部許多氣囊組成的複雜系統。這種網狀內部結構在大盜龍類脊椎（還有少數其他獸腳類）被敘述成像駝峰。

末端尾椎沿著下側有道縱脊，類似新獵龍而不像暴龍超科。一對側稜脊向下從橫突延伸至中心（中心突椎板），在橫突下有大凹陷。雖然這樣的稜脊也在背椎和其他獸腳類發現過，大盜龍類獨特在於尾部基幹的中心突椎板發育良好，有時甚至比背椎的發達。只有棘龍科共享此一特徵。發達的稜脊代表著尾部可能厚而肌肉發達。

背肋骨厚且彎曲但中空而在連接背椎處有孔洞。腹肋是寬而堅固的槳狀結構。以上特徵表明大盜龍類和暴龍超科一樣是寬體腔的動物。

### 前肢

大盜龍類的肱骨呈 S 形，類似基礎異特龍超科和基礎虛骨龍類。大部分大盜龍類有和異特龍一樣大而健壯的肱骨，但是基礎物種福井盜龍則有較纖細的肱骨。肱骨末端靠近肘部有發育良好的髁和凹槽，類似虛骨龍類尤其是馳龍科。

大盜龍的尺骨有幾項特徵，肘突發達，薄、形狀如刀、沿尺骨縱向延伸，尺骨有長的冠狀結節垂直於肘突，因此尺骨橫截面呈 T 字型，由向前突起、向外結節向後肘突形成三個尖端。基礎的福井盜龍缺乏此特徵。橈骨與其他獸腳類相比則較為普通。

大盜龍類的手部也非常有特色。前兩指大而細長，第三指較小。這樣的手指大小差異在某種程度上類似於暴龍超科和其他多種基礎虛骨龍類，但是大盜龍類前肢和手指的發達趨勢則與先進暴龍超科常見的前肢萎縮趨勢相反。大盜龍類保留了第四掌骨（原始獸腳類的第四指）的殘餘部分，這是其他堅尾龍類所缺乏的原始特徵。前兩指有著異常巨大的指爪，大盜龍的第一指爪甚至大於整根尺骨。不像其他獸腳類（如斑龍超科）的大爪，大盜龍的爪橫切面細而呈橢圓形。大盜龍科（非福井盜龍的大盜龍類）爪的平坦面上還有不對稱位置的凹槽，下緣有一道鋒利稜脊。大盜龍類還具有半月形腕骨，類似手盜龍類。

### 後肢

大盜龍類股骨（即腿骨）僅見於南方獵龍和福井盜龍的化石之中，但僅存化石在幾個方面與虛骨龍類相似，例如：跗骨發育良好，從股骨幹偏移而形成一個深凹。從上面看，跗骨的尺寸使股骨靠近髖關節窩的部分成為矩形。而非虛骨龍類獸腳亞目的跗骨很小，從上面看時股骨呈淚珠狀，股骨頭略微上翹（如鯊齒龍科和一些虛骨龍類）。在大盜龍類中，由於外側髁比內側髁向更遠側突出，從前面看，股骨靠近膝蓋的部分不對稱。

脛骨也和虛骨龍類相似。這是一根長而纖細的骨頭。脛骨外側髁的前部向下彎曲，類似於新獵龍、長臂獵龍和一些暴龍類。內踝和外踝擴張並相互遠離突出（如高等暴龍類和鯊齒龍類。脛骨遠端的前表面（靠近腳踝）有一個扁平的小平面，用於連接腳踝的跟骨，情況類似虛骨龍類。小平面內緣被一個脊所界定，這是大盜龍類獨有的特徵。與異特龍類不同，小平面的上邊緣缺乏明顯的距骨上柄。位於小平面上的跟骨升突擴展成一個大的梯形骨板，類似於虛骨龍類，但不同於異特龍類的較小的、三角形升突。福井盜龍、南方獵龍和氣腔龍在跟骨的外緣上有一個明顯的、向前的尖頭，前兩種恐龍有一個向後突出的額外的尖頭。

腓骨也很長，從膝蓋開始逐漸變細，就像虛骨龍類一樣。它連接到跟骨外緣的一個小面上（虛骨龍類），而不是上邊緣的一個大面上（如異特龍類）。腓骨靠近膝蓋並面向脛骨的部分有一個寬的凹陷，稱為近中窩。第三跖骨連接中趾骨且較為細長，就像虛骨龍類一樣。中趾的關節很高，呈滑車狀，從下面可以看到一個很深的新月形凹陷。

### 骨盆

髂骨（髖骨的上半部分）是一根嚴重氣腔化的骨頭，充滿了氣腔並有許多小孔。另一種擁有此特徵的已知的大型獸腳類動物是新獵龍。在一些大盜龍類中，前髖臼刃片沿其前緣有一個缺口，類似暴龍類。髖臼前刃和恥骨柄之間的凹陷程度稍低（這個凹陷稱為前臼窩）。這種特徵存在於各種虛骨龍類、吉蘭泰龍的身體結構中，新獵龍也可能擁有此特徵。另一方面，髖臼後刃缺少一個大的凹度。在非虛骨龍類的堅尾龍類中，髂骨的這一部分有一個稱為短窩的大型凹陷，從髂骨的外表面可以看到。然而，虛骨龍類和大盜龍類有一個小得多的短窩，它只占據了髂骨後緣的一部分，而且大部分對外界觀察者來說是隱藏的。

坐骨只存在於巖壁盜龍的化石中。它輕微擴張，類似於鯊齒龍類。恥骨的頂端有一個明顯得多的鐮刀狀擴張，其長度超過骨骼主軸的 60%。這種結構被稱為恥骨突，在鯊齒龍類和暴龍類的身體結構中也是已知的。恥骨也在與髂骨接觸處擴張。左右恥骨沒有完全融合在一起，它們沿中線被一個橢圓形的洞分開。

## 起源和演化

大盜龍類的起源近年來已被確定。古生物學家 Phil Bell 和 Steve Salisbury 等人發表的一份研究，關於一種新發現、尚未命名的大盜龍類（被大眾媒體暱稱為「閃電之爪（Lightning Claw）」，可能是盜龍的同物異名）在澳洲閃電嶺西南部田野發現，年代距今 1 億 1000 萬年前，揭示了大盜龍類可能起源於澳洲，然後經歷一連串輻射演化擴散至岡瓦納大陸。這份研究也允許了進一步的系統發生學試驗關於大盜龍類究竟來自暴龍超科或鯊齒龍科。

## 分類

### 早期理論

在大盜龍類演化之於 2010 年建立以前曾被放置於多個不同的獸腳類群體。大盜龍和福井盜龍於 1990 年代被發現初期曾被認為是巨大的馳龍科，因為其大型指爪被錯誤鑑定為腳趾爪。但是這些錯誤在重新詳細檢視標本（福井盜龍）和發現新標本（大盜龍）後就得到修正。在 2000 年代中後期，大盜龍類被認為是基礎堅尾龍類，通常歸類於異特龍超科。Smith 等人（2008）提到了澳洲發現像大盜龍的尺骨，並提出大盜龍屬於棘龍科的證據。同一年齒河盜龍被敘述為不尋常的巨型虛骨龍類，與較小的美頜龍科有相似之處。氣腔龍在一年後被敘述成異特龍的親緣物種，而南方獵龍被認為是鯊齒龍科的姊妹群。

### 歸類在新獵龍科

2000 年代後期加入的新資訊促進了幾個主要的基礎堅尾龍類系統發育學的重新分析。Roger Benson、Matt Carrano 與 Steve Brusatte 在 2010 年的研究發現異特龍超科（或有時稱為肉食龍下目）當中包含了一個主要分支稱為鯊齒龍類，其中又分成鯊齒龍科和新建立的新獵龍科。新獵龍科包含新獵龍、吉蘭泰龍和新命名的大盜龍類。大盜龍類包含大盜龍、福井盜龍、齒河盜龍、氣腔龍、南方獵龍。這幾個物種根據幾個骨骼鑑定特徵被連結在一起，尤其是大幅度的骨骼氣腔化。氣腔龍髂骨的氣腔化相對顯著，而當時新獵龍是唯一也具備此特徵的其他物種。新獵龍科被假想為倖存至最後的異特龍超科，藉由類似虛骨龍類的適應特徵而存活至白堊紀晚期。後續的研究支持此理論，如 Carrano、Benson 和 Sampson（2012）針對堅尾龍類親緣關係的重大研究以及 Zanno 和 Makovicky（2013）敘述新發現獸腳類西雅茨龍將其歸類於大盜龍類。福井盜龍和南方獵龍也持續發現彼此的接近親緣關係，一如氣腔龍與大盜龍之間的關係，齒河盜龍則被視為難以定下正確分類位置。

以下系譜樹根據 Benson、Carrano 和 Brusatte（2010），將大盜龍類歸類於異特龍超科新獵龍科底下的理論。結合 Coria & Currie (2016) 的研究加入巖壁盜龍 (Novas et al., 2013)。

### 歸類在暴龍超科

另一個假設亦在同時期形成：Fernando Novas 等人（2012）。Novas 和其同僚提出連結新獵龍和大盜龍類的特徵比 2010 年研究提出的來得普通許多，而與虛骨龍類的趨同演化特徵可能使大盜龍類和虛骨龍類的親緣關係變得有效。此外，他們指出 Benson, Carrano, & Brusatte 的研究僅列出三個虛骨龍類作為範本。Novas 等人的論點在 2013 年針對巴塔哥尼亞獸腳類的分析中發表，當中將大盜龍類從鯊齒龍類中移除並移至虛骨龍類之下。更精確地說，將大盜龍深置於暴龍超科之下，代表著一支基礎虛骨龍類輻射演化包含著名的暴龍。隨著 Novas 等人（2013）將大盜龍類移出新獵龍科，他們建立了新的大盜龍科以包含與大盜龍接近而與基礎福井盜龍較遠的物種。他們還發現幾乎沒有證據能證明吉蘭泰龍、新獵龍或西雅茨龍屬於大盜龍類，而將始暴龍放入大盜龍類。儘管指出大盜龍類與暴龍科的接近親緣關係，Novas 等人（2013）註明到大盜龍類形態功能演化方向與暴龍科呈現相反趨勢：暴龍科具有短小手臂、強有力的頭部，而大盜龍類有長有力的手臂、巨型指爪和相對纖弱的頜部。2014 年發表的大盜龍少年頭骨標本以與基礎暴龍超科如帝龍頭骨的相似性支持此理論。然而大盜龍類與鯊齒龍類仍有諸多相似之處，其背後之間的分類關係仍未能完全解決。

以下系譜樹支持 Novas 等人（2013）將大盜龍類歸類於進階暴龍超科的理論。這份研究來自 Porfiri 等人（2014），其中描述了大盜龍的青少年標本。而瓜里丘龍、巖壁盜龍與特拉塔尼亞龍在這份研究發表時都還沒被描述。

2016 年 Novas 和他的同僚發表了一份關於大盜龍類手部結構的研究，以幫助解開分類之謎。他們發現大盜龍類缺少許多進階型虛骨龍類（包括五彩冠龍和恐爪龍）手部的關鍵特徵，並具有許多能在異特龍等堅尾龍類發現的原始特徵。至少還有許多特徵支持大盜龍類屬於虛骨龍類。一份由 Bell 等人 2016 年發表的關於閃電山脊之爪的研究根據 Porfiri 等人（2014）分析多項大盜龍類及虛骨龍類的頭骨資訊相較於 Benson、Carrano 及 Brusatte（2010）來支持大盜龍類屬於虛骨龍類。Motta 等人（2016）同意，並提到一種破碎的新巴塔哥尼亞獸腳類南盜龍是非大盜龍科的大盜龍類。他們還指出南盜龍與兩種來自非洲、化石被二戰摧毀、神秘的巨型獸腳類三角洲奔龍、巴哈利亞龍之間的相似性。據此他們建議三角洲奔龍和巴哈利亞龍也是基礎大盜龍類，並和南盜龍組成一個獨立的演化支－巴哈利亞龍科。一份由 Rolando、Novas 及 Agnolín 在 2019 年針對巖壁盜龍的重新敘述持續支持大盜龍類位於基礎暴龍超科，以 Apesteguia 等人（2016）的數據為基礎。

### 歸類在非暴龍超科的虛骨龍類

2016 年，第三個關於大盜龍類分類位置的假設發布，該假設來自 Porfiri 等人（2014 年）對 Novas 等人研究數據的修訂。那一年，塞巴斯汀・阿派斯特圭和他的同事描述了一種不尋常的、全新的獸腳類動物 —— 瓜里丘龍。Porfiri 隨後在 Novas 等人的數據集中加入了瓜里丘龍、三角洲奔龍和一些修正，並最終引出了一個有趣的結果：大盜龍類的分類位置反而遠離 Novas 等人最初支持的「基礎暴龍類」。而異特龍超科也被列為一個並系群，含新獵龍、一個由吉蘭泰龍和瓜里丘龍形成的分支以及大盜龍類，它們在演化關係上逐漸接近傳統意義上的虛骨龍類。

Porfifi 等人（2018 年）的另一項研究通過增加兩種大盜龍類，擴展了 Apestguía 等人（2016 年）的研究數據。雖然結果不同，但分析方式實際上與 Apestguía 等人相同，不同之處僅在於它包含了 Apestguía 等人分析中未提到的兩種大盜龍類。其中一種是巖壁盜龍，在 2016 年與瓜里丘龍同時被敘述發表。第二種是一屬新的大盜龍類，特拉塔尼亞龍。Porfiri 等人（2018 年）將這兩種恐龍列為大盜龍類，將福井盜龍列為最原始的大盜龍類，這一點在 Novas 等人數據集的所有先前修訂中都有發現。然而，大盜龍與吉蘭泰龍、瓜里丘龍和暴盜龍類（即傳統意義上的「虛骨龍類」）都位於最基礎虛骨龍類的一個演化支中。由於新獵龍的分類位置不確定，非虛骨龍類的鳥獸腳類也被分配到了一個大型演化支中。Porfiri 等人（2018 年）還評論了 Motta 等人 2016 年對巴哈利亞龍科的研究，並指出瓜里丘龍也可能屬於巴哈利亞龍科，因為它與三角洲奔龍類似。如果是這樣的話，那麼大盜龍類的前肢形狀將具有比以前認為的更多的多樣性，如瓜里丘龍的前肢非常小而類似於暴龍。

2018 年末，Delcourt 與 Grillo 發表了一項關于于暴龍類的研究。他們重複了 Porfiri 等人的分析，並在其中增加最近研究的數據。這項研究將新獵龍歸入單系的異特龍超科，並將大盜龍類作為與吉蘭泰龍和瓜里丘龍演化關係密切的非暴龍類虛骨龍類基群。巖壁盜龍屬也被列為第二種最基礎的大盜龍類，排在福井盜龍之前。

以下演化樹來源於 Delcourt 與 Grillo2018 年的研究。

2022 年對颸戮龍的描述中，Rolando 等人認為大盜龍類處於虛骨龍類內部，並將其列為暴龍超科的姐妹群，與以前那些表明暴龍超科和大盜龍類之間關係密切的研究一致。Rolando 等人還注意到大盜龍類中存在兩個不同演化支：一個泛圍更廣，包括除福井盜龍和南方獵龍外的所有大盜龍類（以下寫作「演化支 A」），另一個泛圍更窄，完全由南美大盜龍類構成（以下寫作「演化支 B」）。以下分支圖顯示了 Rolando 等人虛骨龍類系統發育分析的結果：

## 參考資料