大西洋鼠海豚

**港灣鼠海豚**（學名：_Phocoena phocoena_）也通稱為**鼠海豚**，又稱**真鼠海豚**或**胖豬海豚**，是一種產自北半球冷溫帶到副極地海域的小型齒鯨，鼠海豚科下鼠海豚屬的模式種，常在大陸棚附近的淺水海灣出沒，主食為魚類和頭足類。

## 亞種分化

由於港灣鼠海豚分布廣泛，因此各地有不同的變異，如：西大西洋的種群比東大西洋的體型大；黑海的種群比波羅的海的體型小，且背鰭前有較顯著的隆起，從生理上它們更適合較低的鹽度；波羅的海的種群比北海的體色深，並有一層特殊的脂肪。產生這些變異的原因在於，不同區域的港灣鼠海豚之間很少進行交配。

學界已提出了港灣鼠海豚的以下五個亞種，但只有前三個亞種已得到海洋哺乳動物學會分類委員會的正式確認：

* **大西洋亞種（指名亞種）** _P. p. phocoena_ (Linnaeus, 1758)
* **東太平洋亞種** _P. p. vomerina_ (Gill, 1865)
* **黑海亞種** _P. p. relicta_ Abel, 1905
* **西太平洋亞種**（未命名）
* **非洲 - 伊比利亞種**（未命名）

在每個亞種內還可以分為更小的區域性的族群，僅在歐洲海岸就有約十多個互不交配的族群，如波羅的海的族群似乎與北海北部的族群交配較多，但因遷徙途徑不同而與北海南部的族群極少交配。

## 形態特徵

港灣鼠海豚是一種小型齒鯨，體長可達 1.85 公尺，極少數可達 2 公尺以上。不同地區的港灣鼠海豚的體長也有差別，比如在波羅的海雄性港灣鼠海豚僅達 1.4 公尺，而雌性港灣鼠海豚也只不過到 1.52 公尺。港灣鼠海豚的體重一般在 50–60 公斤之間，最高達 90 公斤。雌獸比雄獸重和大。與大多數鯨一樣港灣鼠海豚的性別差異可以通過肛門和生殖器縫的位置來辨別出來。雄獸的肛門與生殖器縫明顯分開，生殖器縫位於肛門前。

與其它齒鯨的頭顱相比港灣鼠海豚的嘴的長度比較海豚短，而且由於嘴上的脂肪層這個突出完全看不出來。身體粗壯，背鰭呈三角形。背部黑色，從背鰭開始有一塊灰色的部分，腹部白色。從嘴邊到胸鰭的根部有一條黑道。

背鰭、胸鰭和尾鰭以及尾鰭的根部也是黑色的。幼獸的腹部部分也是黑色的。這種現象被稱為幼年黑化。港灣鼠海豚很少有患白化症的。背鰭的後部沒有凹的部分，而是垂直向下。其根部的寬度約為高度的兩倍。胸鰭比較短，端部尖。尾鰭約 60 公分寬。

上顎每邊有 22–28 顆很短的牙齒，下顎的牙齒數為 21–25 顆。牙齒呈片狀或鏟狀，後部牙齒的咀嚼面有 3 個丘狀突起。

## 生活習性

港灣鼠海豚主要棲息在平靜的近岸淺海，春季常出沒於海岸附近，秋季常出沒於在離海岸較遠處。一般單獨或成對行動，最多由七頭個體組成小群，在繁殖期和覓食時段偶爾會形成上百頭的大群。但這樣的群極少見，而且只是短期的。

港灣鼠海豚幾乎完全以魚為食，此外還吃蠕蟲、軟體動物、甲殼動物和烏賊。不同地區的港灣鼠海豚的食譜也不同。比如在北海的港灣鼠海豚的食物中比目魚占很大的成分，而在波羅的海中蝦虎魚則占很大的成分。在北海和波羅的海鱈魚均占很大的成分。由於港灣鼠海豚無法咽下比較大的魚，因此它們吃的魚一般都小於 25 公分。港灣鼠海豚主要在海底翻騰尋找食物。每頭動物每天約需要 4.5 公斤魚。

港灣鼠海豚是否占據地盤並抵抗進入這個地盤的入侵者、是否有等級制度等都還不明。不過人們觀察到過港灣鼠海豚的威脅行為。一頭港灣鼠海豚會首先將頭轉向它要威脅的另一頭港灣鼠海豚，然後發出喀喀聲，再其後會點頭和拍打尾鰭。

港灣鼠海豚的最高速度為每小時 22 公里，它們很少跳出水面，潛水的最高深度為約 90 公尺，它們可以在水下待約六分鐘。在大多數情況下它們在水面下很近的地方以約每小時 7000 公尺的速度遊動，每分鐘約透兩至四趟氣。透氣時它們將身體躬成半圓形，透氣後立刻下沉。1853 年赫爾曼・布爾麥斯特是如此描寫這個過程的：

　
: 「港灣鼠海豚的頭頂首先露出水面，呼吸劇烈，然後它向下彎，向下轉，這樣其彎曲的頸、背以及背上高立的背鰭和尾部的根部相繼露出水面。但是其寬的尾鰭和胸鰭均不露出水面。」

向前的推動力幾乎完全是由上下拍打的尾鰭提供的。胸鰭主要被用來穩定在水中的位置和方向。港灣鼠海豚光滑的皮膚以及其流線型的身軀對其速度是最重要的。港灣鼠海豚沒有長久的休息期，他們會在一個小時內多次短暫地（4–6 秒鐘長）在水面上停住。在這段時間裡它們會緩慢下沉，然後恢復其自然的運動。

港灣鼠海豚會發出許多非常不同的聲音。它們之間的交換使用的是喀喀聲，這些聲音由高頻（110–150 千赫）和低頻（約 2 千赫）的聲音組成。此外港灣鼠海豚還使用聲音來進行聲納定位，這樣的聲音有低頻的（約 1.5 千赫）和高頻的（約 100 千赫）成分。通過分析港灣鼠海豚的叫聲人們可以分辨出典型的定位、威脅、尋找配偶、幫助和警告危險的呼聲。港灣鼠海豚的呼聲頻率位於虎鯨的聽覺頻率以外。從進化生物學的觀點來看這可能是通過獵手和犧牲品之間的互相競爭導致的。

## 生長繁殖

雌獸約於 3–4 歲時性成熟，雄獸約於 2–3 歲時性成熟。各地的發情期不同，在歐洲水域為七月中至八月末。在這段時間裡雄獸的睪丸體積劇增。一般港灣鼠海豚的睪丸重 2 克，在發情期可以重 400 克以上。大多數地區的港灣鼠海豚的交配在深水中進行，少數在海岸附近的淺水進行。

大多數觀察到的交配是在水族館中進行的。交配過程包括一個前戲和此後的交配。首先雄獸不斷地追逐激動的雌獸並試圖觸摸其背鰭。1915 年海科寫道：

　
: 「在發情期內它們極其激動，快速地遊動，不停地追趕著雌獸。」

此後兩獸互相「撫摸」和「交替游泳」，雄獸會不時地顯示自己的腹部和咬雌獸的胸鰭。交配本身時它們直立在水面上，一般僅數秒鐘的時間。此後前戲和交配可能再次發生。

港灣鼠海豚的孕期為 10–11 個月，因此幼獸一般在五月和六月出生。一般每胎僅一頭幼獸，雙胞胎極少見。學者至今為止還有爭議港灣鼠海豚是每年可以生一頭幼獸呢還是每兩年出生一次。由於鯨沒有盆骨因此出生不困難，而是在一般的游泳過程中進行。出生的蠕動約持續一至兩小時。幼獸首先出生，它的頭最後出現，頭出生後臍帶就與幼獸分離了。此後胎盤排出。幼獸出生後會自動游到水面呼吸。

幼獸出生時 65–90 公分長，重 5–7 公斤。哺乳期為 8–9 個月，不過在出生五個月後它們就已經開始吃魚了。哺乳時母獸側向游泳，這樣幼獸在吸奶時可以呼吸。港灣鼠海豚的奶含很高的脂肪（約 50%），與其它哺乳動物的奶相比其蛋白質和礦物質的含量也比較高。在開始吃魚的同時幼獸也開始長牙。出生後七個月時其牙齒已經完備。出生後約一年後它們與母獸分開。一般來說帶幼獸的母獸較其它港灣鼠海豚更加靠近海岸。

估計港灣鼠海豚的最長壽命約 20 歲，但大部分港灣鼠海豚僅活到 8–10 歲。

## 生存威脅

### 商業捕鯨

從中世紀開始就已經有人捕獵港灣鼠海豚了。在歐洲最早的可以證實的捕獵是 1098 年。諾曼第海濱的人組織捕獵港灣鼠海豚。

從 1500 年左右開始在菲英島的密德爾法特有捕獵港灣鼠海豚的紀錄。這裡甚至有一個港灣鼠海豚獵手的行會，該行會有十條船，每條船上有三人。行會的規則非常嚴格，而且是由丹麥國王規定的。

在佛拉芒、英吉利海峽、德國、丹麥和波蘭的海邊也有捕獵港灣鼠海豚。這些捕獵往往也有非常明確的規則。比如在波蘭海岸為每頭捕到的港灣鼠海豚要上交兩馬克稅。1379 年在普魯士港灣鼠海豚的市場價格是規定的。不過在所有國家捕獵港灣鼠海豚不是漁業的主要目標，只有極少的漁民專門以捕獵港灣鼠海豚為生。

一直到 19 世紀以內在歐洲每年約有 1000–2000 頭港灣鼠海豚被捕獵，到 1944 年被捕獵的數目下降到約 320 頭。今天在黑海依然有商業的捕獵，在歐洲國家則被禁止。但是每年依然會有 4000 多頭港灣鼠海豚會成為副漁獲物。由於它們無法從網中自己解放出來，因此會被窒息。

### 環境污染

今天對港灣鼠海豚最大的威脅來自於海洋的環境污染，尤其重金屬如汞、鉛或鎘會在鯨的肌肉和肝臟里堆積起來。能夠溶於油中的環境毒質如多氯聯苯和滴滴涕會聚集在脂肪中。焦油和油層會導致皮膚壞死，與其它毒質一起它們進一步削弱港灣鼠海豚，其結果是生病和嚴重受寄生蟲侵襲的動物數量增加。濃度在 70ppm 以上的多氯聯苯會導致海豹和鯨的不育。這個濃度已經在許多港灣鼠海豚體內被發現了。1976 年發現的至今為止港灣鼠海豚體內最高的濃度達 260ppm。

海中噪聲的不斷加強對港灣鼠海豚也造成危害。由於港灣鼠海豚是生活在海岸附近的鯨，因此船引擎的聲音對它們的定位有很大的干擾。

### 其他威脅

除人外港灣鼠海豚的天敵包括鯊和虎鯨動物。比如在格陵蘭鯊和大白鯊的胃中發現過港灣鼠海豚的殘體。不過港灣鼠海豚最大的天敵還是虎鯨，此外其它齒鯨對比較小的港灣鼠海豚也非常危險。科學家多次觀察到寬吻海豚和短吻真海豚用頭撞港灣鼠海豚的體側，由此對港灣鼠海豚帶來重傷。港灣鼠海豚的寄生蟲主要有海七鰓鰻、線蟲、吸蟲、絛蟲和棘頭動物。_Ansisakis_ 屬的線蟲是通過魚進入港灣鼠海豚體內的，在港灣鼠海豚的胃中常常能找到大團的線蟲。_Stenurus minor_ 主要寄生於支氣管、肺部和循環系統中。寄生在耳中的蟲會使港灣鼠海豚變聾。尤其常見的寄生在消化系統和膽的吸蟲是 _Campula oblanga_，它們會導致肝炎和原發性硬化性膽管炎。體外的寄生蟲如鯨虱在港灣鼠海豚身上很少見。

## 人工飼養

由於港灣鼠海豚比較小因此一些水族館和動物園曾經試圖來飼養港灣鼠海豚。但是由於港灣鼠海豚對環境的要求高，而且比較容易生病因此它們不適合於飼養。大多數飼養的港灣鼠海豚在數周內就死了。因此今天港灣鼠海豚幾乎只有在科研機構里才有飼養，此外只有因為受傷或者偶爾被捕的動物被飼養。

1862 年在倫敦和 1864 年在漢堡市是最早試圖飼養港灣鼠海豚的。1914 年布賴頓和 1935 年柏林也嘗試過。在所有這些嘗試中被飼養的動物均在數日內就死了。在倫敦港灣鼠海豚在運到時就已經很虛弱了。在 1970 年代裡隨鯨豚水族館的興起人們又開始對飼養港灣鼠海豚開始感興趣。紐約市（1970 年）、哥本哈根（1970 年）、杜伊斯堡（1979 年）和康斯坦察（從 1971 年開始長期）和其它一些地方均飼養過港灣鼠海豚，大多數僅數周。飼養的港灣鼠海豚的壽命最多只有兩至三年，平均它們在水族館中只活一個月。

## 參考文獻

## 外部連結

* 鯨與海豚保護協會（WDCS） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 黑海、地中海及大西洋邊緣海鯨類保護協議 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 波羅的海、東北大西洋、愛爾蘭海及北海小型鯨類保護協議 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 關於保護西非和馬卡羅尼西亞的海牛及小型鯨類的合作備忘錄 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 大海之音 —— 港灣鼠海豚的鳴聲 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）