埃斯科达阿克猎龙

**阿克獵龍屬**（屬名：_Arcovenator_，意為「阿克河的獵人」）是阿貝力龍科獸腳亞目恐龍的一個屬，生存於晚白堊世，化石發現於法國南部的普里耶爾附近，模式種和唯一種是**埃斯科達阿克獵龍**（_Arcovenator escotae_）。

## 敘述

阿克獵龍近乎完整的腦殼的尺寸與瑪君龍和食肉牛龍相似，但深度較淺；因此最初估計其體長約為 5－6 米（16－20 英尺），但在 2016 年，其體長被估計為 4.8 米（16 英尺）。同年，莫利納 - 佩雷茲（Molina-Pérez）和拉臘門迪（Larramendi）估計其體長為 7.2 米（23.6 英尺），重 950 千克（2094 磅）。阿克獵龍的顱頂顯示出一個獨特的診斷特徵，即中線孔（midline foramen）。這一結構可能用來容納松果體，位於一個由額骨形成的小圓頂的後表面上。額骨厚度與奧卡龍相當，儘管大於皺褶龍，但是小於勝王龍，該屬一個並非很典型的特徵是眼眶上方有一個較低的窩和一個較小的窗，與淚骨、額骨和眶後骨相鄰。與顳上窗（supratemporal fenestrae）相鄰的頂骨在其前內側邊緣形成嵴，當它們接近頂骨隆起時融合成一個矢狀嵴。由於其獨特的特徵，即腹突（ventral process）和後突（posterior processes）被骨片所連接，眶後骨的形態處於始阿貝力龍祖徵的 **T** 形狀態和食肉牛龍衍生的倒 **L** 形狀態之間。眼窩背面一個厚而粗糙的突起延伸至淚骨並形成骨質眉嵴，而在其腹突（posterior processes）末端則有一個不太明顯的外側褶狀粗隆（lateral rugose tuberosity），這些結構的形式類似於自衍征。枕旁突（paroccipital processes）帶有明顯的附屬的背側和腹側骨棒，以限制枕骨大孔的外側凹陷。該屬的耳區與瑪君龍非常相似，儘管側面的基翼突（basipterygoid process）差別較大，前者的前嵴較短，第 2 和第 3 腦神經前的溝槽範圍較小，與瑪君龍亞科有輕微差異。鱗狀骨與後者相似，只是頂骨突不太突出（parietal process）。一般來說，其外骨骼紋路（external bone ornamentation）比瑪君龍更淺。阿克獵龍具有較高的牙齒，長度約為 3 至 5.5 厘米，在近中隆凸（mesial carina）頂端和遠中隆凸（distal carina）的長度上有小齒且密度不等。

阿克獵龍的尾椎與瑪君龍非常相似，儘管前者背腹受壓程度更大。椎體具有雙凹型（amphicoelous）關節，表面形狀介於肌肉龍的圓形關節面和勝王龍的橢圓形關節面之間，既沒有氣腔也不屬於上椎弓突 - 上椎弓凹關節。神經棘橫突（transverse processes）不像短吻龍類那樣傾斜。

阿克獵龍纖細的 51 厘米長的脛骨具有發育良好的脛嵴，這是阿貝力龍超科的共同特徵。它有一個比內側髁更突出的近外側髁，腓嵴（fibular crest）近側有一條輕微的前背曲線（anterodorsal curve）、一條明顯的遠側縱嵴（distal longitudinal ridge）以及錐形踝骨，近半米長的腓骨具有角鼻龍類的典型解剖特徵。

## 分類學與種系發生學

阿克獵龍是一屬獸腳類動物，被置於阿貝力龍科這一演化支中，該演化支在林奈分類法中列為科。該分類群與阿貝力龍超科中的西北阿根廷龍科是近親。後者依次與泥潭龍和角鼻龍構成角鼻龍科。

阿貝力龍科的顯著特徵是：顱骨短而高，表面具有廣泛的紋路、前肢縮小、後肢粗壯。

蒂埃里・托爾托薩（Thierry Tortosa）及其同僚進行了一項系統發育分析，總結在下面的演化樹中，部分基於先前發表的研究成果，包括新發現的化石遺骸和其他已敘述但未命名的法國阿貝力龍類。

該研究總體上與先前的結果一致，即馬修・卡拉諾和斯科特・桑普森（2008 年）以及迭戈・波爾和奧利弗・勞赫（2012 年）的系統發育分析。本次研究產生了一個相對較新的演化支，該演化支至少包括瑪君龍、印度龍、勝王龍以及新屬阿克獵龍。托爾托薩等人將這一發育良好的演化支命名為瑪君龍亞科，並定義為：包含所有與瑪君龍的關係比與食肉牛龍的關係更為密切的阿貝力龍科。這一分類群的成員具有各種共同的顱骨特徵，包括細長的眶前窗（antorbital fenestra）。另外，值得注意的是，該研究與一些分析結果部分一致，因為一種化石更為零碎的法國角鼻龍類被放置在了阿貝力龍科，而與其他研究相反的是阿貝力龍被發現是一種食肉牛龍亞科。

另外，作者對阿貝力龍超科的古生物地理學也有一些見解：只是它們出現在所謂歐洲群島（European Archipelago）上而混淆了中生代岡瓦納古陸解體產生大陸的假說。可以看出，歐洲的阿貝力龍類有兩個分支：相對原始的一支包括小型的阿爾比階的膝龍和坎帕階晚期的塔哈斯克龍；另一支更為衍生，包括體型更大的坎帕階的阿克獵龍、馬達加斯加的瑪君龍和印度的勝王龍，後三者皆屬於瑪君龍亞科。系統發育分析得出的字符分布（character distributions）使得這些譜系彼此之間的聯繫比與其他阿貝力龍科之間的聯繫更不可能，這表明有關阿貝力龍科生物地理學的一系列更為複雜的事件中，隔離分化假說適用於較舊的事件，而海洋擴散（oceanic Dispersal）假說則適用於較新的事件。這些結果支持了擬議中的非洲作為歐洲與印度或馬達加斯加之間動物群遷徙的「樞紐」以及南美阿貝力龍科隔離分化作用的假設。

## 發現與命名

埃斯科達阿克獵龍的化石在預防性古生物學和考古勘探活動期間，即在勒魯日新堡和聖馬克西曼 - 拉聖博姆之間 A8 高速公路沿線進行修建之前發現於法國普羅旺斯 - 阿爾卑斯 - 藍色海岸大區瓦爾省的普里耶爾附近。下阿希萊斯 - 魯蒂蘭特斯組的相關晚坎帕階地層（介於 7200 至 7600 萬年前）位於法國東南部的普羅旺斯地區艾克斯盆地。正模標本目前保存於埃科省普羅旺斯自然歷史博物館，被發現與單個河流砂岩層緊密相關，由以下標本組成：MHNA-PV-2011.12.1，一個與右眶後骨連接的腦殼；MHNA-PV-2011.12.2，一個左鱗狀骨；MHNA.PV.2011.12.15，一顆牙齒；MHNA.PV.2011.12.5，一節後段尾椎；MHNA.PV.2011.12.3，一個右脛骨；以及 MHNA.PV.2011.12.4，一個右腓骨。在附近找到的兩節前段尾椎（MHNA.PV.2011.12.198 和 MHNA.PV.2011.12.213）和三顆牙齒（MHNA.PV.2011.12.20、MHNA.PV.2011.12.187 和 MHNA.PV.2011.12.297）在距離和深度上都類似阿克獵龍，也被分配至該物種，但被認為屬於不同的個體。上頜骨是所謂的「普爾西厄的阿貝力龍科」（Pourcieux abelisaurid）的唯一化石，由於它與阿克獵龍在時間和空間上的緊密聯繫以及系統發育分析的結果，因此至少可以歸類於該屬。

屬名 _Arcovenator_ 取自阿克河（Arc River），因為該屬的化石發現地位於其河流盆地內，而 _venator_ 在拉丁語中意為獵人。種名 _escotae_ 紀念高速公路特許經營公司 Escota，該公司自 2006 年以來為挖掘當地的地層提供了必要資金。

## 古生態學

埃斯科達阿克獵龍生活在伊比利亞 - 阿莫里克島（Ibero-Armorican island）上，該島在今日屬於法國、西班牙和葡萄牙各自的一部分。普羅旺斯艾克斯的壓縮沉降盆地是一個位於古緯度 35°N 的低起伏內流盆地，其南北邊界以石灰岩高地的形式存在，分別是聖維克多和埃托伊勒板塊，東面是莫爾山脈（Maure Mountain）。這些沉積物從其來源沿著河流流入一個常年湖泊，該湖泊形成於阿克獵龍時期的湖泊沖積物和河流沉積物的互層上，當時氣候溫暖、半濕潤，季節明顯。阿克獵龍化石出土於該地層不同層次的河流砂岩中，後者具有河口或決口扇的特徵。該屬化石與烏龜類的 Foxemys、Solemys、鱷形超目的寬喙鱷和強壯鱷、翼龍類的神龍翼龍科、蜥腳亞目的泰坦巨龍類、鳥腳類的凹齒龍和結節龍科一起發現。當地和其他地區發現了大量中型阿貝力龍科化石碎片，特別是牙齒，表明這些動物當時在這個區域相當常見。

## 參見

* 角鼻龍類研究歷史

## 參考資料