土壤微生物学

**土壤微生物學**是研究土壤中的微生物、生物功能以及它們如何影響土壤性質的一門學科。人們一般認為，在二十到四十億年前，世界上第一個細菌起源於大海。這些細菌可以固氮，在不斷的歷史演變中，它們釋放了大量氧氣進入大氣層，從而促進了更高等的微生物的產生。土壤微生物因其能夠影響土壤結構和肥力的能力而顯得十分重要，它們一般可以劃分為細菌（除放線菌）、放線菌、真菌、藻類和原生動物。

在土壤以及植物根系周圍（即根際），1 g 土中就有將近 100 億個細菌。2011 年有人檢測到僅在甜菜根表面就有超過 33000 個細菌和古菌細胞。

根際微生物的組成能隨周圍環境變化做出迅速改變。

## 細菌（除放線菌）

細菌和古菌是除病毒外最小的生物，屬於原核生物，它們的細胞結構非常簡單，沒有細胞器；除細菌和古菌外其他的都是真核生物，它們擁有完整的細胞結構、細胞器以及有性生殖的能力。細菌和古菌是土壤中最豐富的微生物，它們具有很多重要的功能，如固氮作用。

### 生化過程

細菌的一個重要特徵是它們的生化多樣性。_假單胞菌屬_的細菌能夠代謝一系列的化學品和肥料，而硝化菌屬就只能把亞硝酸變成硝酸；_梭菌屬_的細菌能夠進行厭氧呼吸，而這是大部分生物不能做的；有些物種如假單胞菌中的_綠膿桿菌_，利用硝酸根作為最終電子受體，既能有氧呼吸，又能厭氧呼吸（即兼性厭氧）。

### 固氮

細菌具有固氮功能。固氮是將大氣中的氮氣轉化為含氮化合物（如氨氣）的過程，這些生成的含氮化合物能夠被植物吸收利用。自養細菌不依賴植物或其他生物，能氧化還原性較高的物質，為自己提供能量，如_硝化菌屬_的細菌。固氮作用便是由這些細菌進行的。雖然自養細菌要遠比異養細菌（通過分解植物或其他微生物來獲取能量）少，但是它們對植物和其他生物的生長都非常重要。

## 放線菌

放線菌是一種細菌，但是它們由於趨同進化，具有很多和真菌一樣的特徵。

### 與真菌的相似點

雖然放線菌屬於細菌，但它們有很多特徵（如形狀、分支屬性、芽孢形成、次級代謝過程）與真菌相同。

* 菌絲的形成方式與真菌相似；
* 它們既產生氣生菌絲，又產生分生孢子；
* 在液體培養基中，它們形成團塊或小球，而不是像大部分細菌那樣形成均一的懸濁液。

### 抗生素

放線菌最重要的特徵之一便是它們能夠產生抗生素 (包括鏈黴素、新黴素、紅黴素、四環素等許許多多的抗生素）。鏈黴素可以用來治療肺結核和由某些特定細菌引起的感染，新黴素可以用於降低手術時細菌感染的風險，紅黴素可以用於治療包括支氣管炎，百日咳，肺炎，以及耳、腸、肺、尿路與皮膚感染等多種疾病。

## 真菌

土壤中真菌含量不如細菌豐富，它可以是某些較大生物的食物來源，也可以是一種病原體，亦或是在互利共生關係或者土壤健康中扮演重要角色。根據大小、性質、生殖孢子的顏色，可以對真菌進行分類。大部分能夠影響細菌和放線菌的環境因素也能夠影響真菌。土壤中有機質的數量和質量會顯著影響真菌生長，因為大部分真菌都從有機質中獲取營養。真菌在酸性環境中生長狀況較好，而細菌不行，所以酸性環境中真菌占多數。真菌也適合在乾旱環境中生存，因為它們的生存需要氧氣，而越是潮濕的土壤，氧氣含量就越少。

## 藻類

藻類能夠通過光合作用將光能轉化為能夠儲存的化學能，從而獲取能量。因為光合作用需要光，所以藻類一般都均勻地分布在陽光和水分充足的地方，但是藻類並不需要直接暴露在陽光下。此外藻類也具有固氮的功能。

### 種類

藻類有三大類群：藍藻、綠藻和硅藻。藍藻含有葉綠素，用以獲取光能來合成碳水化合物，它的色素是藍綠色到紫色的。綠藻的葉綠素一般都是綠的，而硅藻的葉綠素一般是棕色的。

### 藍綠藻和固氮作用

藍綠藻可以固氮，其固氮量的多少更多地是跟生理和環境因素相關，而並不是與其本身固氮能力相關。這些因素包括光、無機和有機氮源的濃度以及周圍溫度及其穩定性。

## 原生動物

原生動物是第一批能夠進行有性生殖的真核微生物，它可以分為三個門類：鞭毛蟲、變形蟲和纖毛蟲。

### 鞭毛蟲

鞭毛蟲是最小的原生動物，我們可以根據其能否進行光合作用來分類。不含葉綠素的鞭毛蟲不能進行光合作用，這些鞭毛蟲主要存在於土壤中；含有葉綠素的鞭毛蟲一般生活在水裡。鞭毛蟲可以根據其鞭毛的樣式來進行區分，有的鞭毛蟲有好幾根鞭毛，有的只有一根，很長的鞭毛。

### 阿米巴原蟲（變形蟲）

變形蟲比鞭毛蟲大，並且有著不同的運動方式。變形蟲有偽足，其特徵有點像鼻涕蟲。變形蟲從自己的身體中伸出短暫的突觸（即偽足），來實現在平面上的運動，或者用以獲取食物。變形蟲沒有永久性的附器，偽足只是粘液一樣的觸手，而並不是鞭毛。

### 纖毛蟲

纖毛蟲是最大的真核微生物，它們有很多的纖毛，這些纖毛集體擺動，保證纖毛蟲能夠運動。纖毛就像又小又短的頭髮，它們向著不同的方向擺動，能夠給予纖毛蟲更高的運動性。

## 組分調控

植物激素水楊酸、茉莉酸和乙烯是植物葉片的先天調控因子。水楊酸合成途徑中的損傷性突變對那些附生在宿主植物上以獲取營養的微生物有很大影響，然而茉莉酸和乙烯合成和信號途徑中的損傷性突變則對植食性昆蟲和通過殺死宿主微生物來獲取營養的微生物有影響。調節植物根部的微生物群落要比從葉片上去掉幾個病原體難得多，因為調控根系微生物組成可能需要考慮免疫機制，而這些機制可能在研究葉片微生物時根本就用不上。

2015 年有人研究了一系列_擬南芥_激素的突變株，這些突變株至少有一種激素的合成或信號途徑出現問題，他們希望發現這些突變對根際與根中微生物群落的影響。水楊酸信號途徑的突變會導致內寄生細菌門類組成的變化，這些變化在很多受影響的科中表現一致。這說明水楊酸可能是微生物群落結構的一個關鍵調控因子。

經典的植物激素還會影響植物生長、代謝以及對壓力的響應，這些都有可能會對研究植物激素與微生物的關係帶來不確定的影響。

人類對植物的選擇性馴化都是與植物生長有關，而並不是為了對植物有益的微生物。一丁點細菌組成的改變可能對整個微生物群結構沒有影響，但卻會對植物的防禦與生理產生重要影響。

## 土壤微生物學家

* Nikolai Aleksandrovich Krasil'nikov (1896-1973)，俄羅斯
* Julian Quentin Lynd (1922-)，美國

## 應用

### 農業

微生物能夠製造植物可以獲取的營養，產生促進植物生長的激素，以及刺激植物的免疫系統。通常較複雜的微生物群落組成會導致較少的植物疾病和較高的產量。

施用肥料和殺蟲劑，但不考慮彌補它們的負面影響，這種田間管理方式能夠破壞土壤微生物的生態環境。健康的土壤能夠通過多種方式增加土壤肥力，比如提供更多氮元素，以及在儘量減少外界輸入的同時減少病蟲害，有些方式甚至能夠使得人們在之前認為不可以用於耕作的土地上進行農業活動。

根瘤菌生活在豆科植物的根中，它們能夠將氮氣轉化為植物可以利用的形式。

菌根就像植物根部的延伸，它能夠形成深入土壤的交錯網絡，輔助吸收水分和各種營養。

植物固定的碳大概有 30% 會以分泌物的形式被排出，這些分泌物包括糖類、胺基酸、類黃酮和脂肪酸，它們能夠吸引有益微生物。

嗜根寡養單胞菌能提高如甜菜玉米等作物的乾旱耐受性。它能分泌如滲透保護劑一類的分子，防止植物在高鹽環境下流失很多水分。

微生物還會影響食用植物的味道。有一種叫做扭脫甲基桿菌的微生物可以增加呋喃酮的產量，使草莓形成獨特的風味。

一種人為添加微生物的方式是在播種前就把微生物施加到種子表面。

#### 商業活動

幾乎所有已註冊的微生物都是生物殺蟲劑，它們每年市值僅有 10 億美元，不到化學修複試劑市場市值（1100 億美元）的 1%。有些微生物已經在市場上流通了數十年，如能夠抑制病原真菌的木黴菌，能夠殺蟲的蘇雲金芽孢桿菌。Serenade 是一種含有枯草芽孢桿菌的生物殺蟲劑，它具有抗細菌真菌、促進植物生長的功能。它可以做成液體形式，添加到植物葉片或根部。這種試劑在傳統和有機農業中均有廣泛應用。

包括拜爾公司在內的多家農業化學公司已經開始研究相關技術。2012 年拜爾以 4.25 億美元的價格收購了 AgraQuest，並投入年均一千萬歐元的研究經費支持多種新型真菌或細菌的田間實驗，這些微生物有望替代化學殺蟲劑，或者可以作為生物刺激素促進作物生長。諾維信公司現已和孟山都公司強強聯合，共同研發微生物肥料和殺蟲劑。諾維信目前投資了一種含有青黴菌 _Penicillium bilaiae_ 的生物肥料和一種含有綠僵菌的生物殺蟲劑。2014 年先正達公司和 BASF 開始投入微生物製品公司的運作，2015 年杜邦公司也加入了這一行列。

2007 年的一項研究表明，_Dichanthelium lanuginosum_ 草與真菌和病毒的複雜共生關係，能夠保證它在黃石國家公園的地熱土上正常生存。2014 年當將相關機制引入美國市場後，玉米和大米對脅迫的響應有了明顯的改善。

在美國和歐洲，公司們必須提供認證來證明他們所使用的菌以及相關產品都是完全安全的，所以很多現存產品在售賣的時候，一般都會標註為「生物刺激素」而不是「生物殺蟲劑」。

#### 無用微生物

一種能夠引起馬鈴薯晚疫病和其他作物疾病的、長得像真菌的單細胞生物致病疫霉，曾經在歷史上造成了嚴重的饑荒。其他的真菌和細菌則是造成根和葉片的腐爛。

有些在實驗室中看起來有顯著效果的微生物，到了田間由於土壤、氣候和生態影響，則沒有什麼作用，所以很多公司都跳過了室內實驗這一環，直接進行田間實驗。

#### 消失

有益微生物的種群可能隨時間而消失。Serenade 能夠誘發很高的枯草芽孢桿菌密度，但是該密度水平會因為沒有合適的生態位而出現下降趨勢。這個問題的一個解決辦法是同時使用複合菌株。

化肥導致土壤中有機質和微量元素減少，造成土壤鹽鹼化，抑制菌根生長，還能把共生細菌變成彼此的競爭者。

#### 試點項目

在歐洲的一個試點項目中，人們在疏鬆的土壤上種植燕麥和野豌豆，兩種能夠吸引固氮細菌的作物；為了增加微生物種類，他們還種植了小橄欖樹。他們把一塊 100 公頃的沒有灌溉過的土地分成了三個部分 —— 一部分施用化肥和殺蟲劑：另外兩部分施用不同含量的有機生物肥料，該肥料的組成為發酵過的葡萄殘留物、多種細菌真菌和四種菌根孢子。

獲取了最多有機肥的作物，其高度是施用化肥的作物的兩倍，比另一組施用有機肥的作物高數英尺。該塊土地上作物產量與灌溉作物的產量相等，而採用傳統耕種技術的那塊土地上的產量則幾乎可以忽略不計。有機肥中的菌根孢子產生菌根，菌根分泌酸能夠腐蝕並讓菌根穿透岩石，這使得植物能夠深入地面以下 2 m 深的地方並獲取地下水。

## 另見

* 自然農法
* 韓國自然農法
* 有效微生物

## 參考文獻