响尾蛇

**響尾蛇**屬於**響尾蛇屬**（學名：_Crotalus_）及**侏儒響尾蛇屬**（學名：_Sistrurus_），是一種有毒的蛇。牠們都屬於蝮亞科這類有毒蛇的分類之下。

## 特徵

### 學名

現存已知約有 50 種響尾蛇及多個亞種。顧名思義牠們的尾巴末端上有響板，當牠們受到威脅時會發出警號。另一的侏儒響尾蛇屬學名是來自拉丁化希臘文「發出響聲的尾巴」，與古埃及樂器叉鈴有共同的字根。

### 生殖

大部分響尾蛇都在春天交配。牠們都會生出幼蛇而非產卵。出生後的幼蛇已經能自立，故此母親不會留在幼蛇身邊。

### 獵物與獵食者

響尾蛇以齧齒目及其他細小的動物（如兔）爲食，牠們會以毒素快速壓制獵物，而非將獵物纏繞使其窒息。這些毒素可以令獵物立即痲痺或死亡。響尾蛇會跟蹤未被毒素壓制及嘗試逃走的獵物。牠們的攻擊距離可以達身體長度的三分之二。

王蛇、走鵑、豬及鷹都會捕食響尾蛇。此外美國西南部的人類也將響尾蛇作爲一種獨特風味的食物，其味道與像雞或青蛙相似，口感則像鱷魚。

## 生態

### 生活範圍及棲息地

響尾蛇是美國本土生物，生活於分佈在加拿大西南部到阿根廷中部地區多樣化的棲息地中。響尾蛇的多數種生活在美國西南部及墨西哥；密西西比河東部生活著四個種，南美洲則有兩個。大部分種生活在美國的德克薩斯州和亞利桑那州。

響尾蛇幾乎可以生活在任何有一種能供陸生變溫脊椎動物生活的棲息地中。但是一些種群需要非常特定的棲息地，比如一響尾蛇物種只能在海拔差非常小的、含有特定植物種群的棲息地中。多數響尾蛇物種生活在開闊、多岩石區域與附近。除此之外，響尾蛇還生活在大草原、河流濕地、荒漠、森林等棲息地。 響尾蛇喜 26 至 32°C 的環境，但其在冰點以下也能生存：在−16°C 的環境中可以恢復，在 3°C 的環境中能生存數天。

響尾蛇祖先最可能生活的棲息地是墨西哥的西馬德雷山脈。其生活區域最可能生長的植物是松櫟林。響尾蛇的食性對限制環境中嚙齒動物的種群數量限制起著重要作用，這樣能保護作物免受破壞，並穩定生態環境。

### 獵物

響尾蛇以小鼠、大鼠、體型小的鳥類以及其他小型動物為食。 它們會事先躲藏好以等待獵物到來，或者主動尋找獵物的巢穴。 響尾蛇用毒液快速殺死獵物，而不是纏繞使獵物窒息而死。如果被響尾蛇咬過的獵物在死亡之前離開了響尾蛇附近，響尾蛇可以根據其氣味追蹤。 
當響尾蛇定位了死亡的獵物後，它們會用吻部觸碰獵物、用舌頭輕掃過獵物身體、用嗅覺等方法判斷獵物是否已確實死亡。
當獵物喪失行動能力之後，響尾蛇通過獵物吻部散發的味道找到其頭部。之後響尾蛇會從獵物頭部開始將其吞下，這樣的吞噬方式可以讓獵物的翅膀、四肢等在關節處折向身體，最終使響尾蛇這一餐的周長減至最小。

響尾蛇的胃液有非常強的消化作用，這使得它們不僅能消化獵物的肉體，連獵物的骨頭也能一同消化。25 至 29°C 是響尾蛇消化的最佳溫度。如果獵物體型小，響尾蛇通常會繼續捕獵。如果獵物分量足夠，響尾蛇會找一個溫暖、安全的地點將身體盤起來，等待獵物消化完畢。

### 補充水分

響尾蛇需要每年將其身體浸入水中來保持水分充足。水來源的形態決定了其飲用水的方式。在有大型水體（溪流、池塘等）時，響尾蛇將其頭部浸入水中並通過張合其顎來飲用水。在飲用露水或從水坑中飲水時，響尾蛇通過毛細管作用吸取水分或用下顎飲水。

### 被捕食

新生響尾蛇被許多不同物種捕食，包括渡鴉、烏鴉、走鵑屬、浣熊、負鼠、臭鼬、郊狼、鼬、鞭蛇、王蛇、黑游蛇。體型更小的 Crotaline 種新生響尾蛇常被松鴉、翠鳥、伯勞科這類體型較小的捕食者捕食。某些種的螞蟻也捕食新生響尾蛇，比如 Formica 和入侵紅火蟻。飢餓的成年響尾蛇也會捕食新生響尾蛇。能活到第二年的新生響尾蛇（大約僅有總體的 20%）被更大型的捕食者當作獵物，如雕、鷹、貓頭鷹、Feral pig、獾、Drymarchon、王蛇。

常見的王蛇（學名 **Lampropeltis getula**）是一種體型較大的蟒蛇，其對響尾蛇和其他蝮蛇的毒液免疫，並且也捕食響尾蛇。響尾蛇可以通過氣味判斷附近是否有王蛇存在。 
當響尾蛇發現附近有王蛇時，其最先採取的動作是一種叫做「body bridging」的防禦姿勢。並且這種姿勢不同於其一般的部分直立，部分盤旋的防禦 - 攻擊姿勢。響尾蛇會將頭部貼近地面，以防王蛇抓住此部位，這是因為王蛇會從響尾蛇頭部開始將其吞食。響尾蛇會擺動、抽搐其身體弓起的部位，在向上架起的同時，形成面向王蛇的曲線，響尾蛇以曲線撞擊攻擊者，這樣的姿勢也能保護頭部。

## 古生物學

已確認為響尾蛇的最早化石是在美國內布拉斯加州希奇科克縣發現，但確實年代則未能知悉。化石遺骸一般都包含有肋骨，這卻使確認工作產生問題，因為幾乎所有現今響尾蛇物種都有相同的脊骨特徵。在美國佛羅里達州西特拉斯縣發現的、現已滅絕的物種 _Croeus_ 化石，雖然與現今的東部菱背響尾蛇有很多共同的特徵，但體型卻大很多，長度超過 12 呎。一般來說，響尾蛇的化石紀錄都很有限，而確實的演化路線亦不太清楚。

## 安全辨識

不同種類的響尾蛇在體型、領地、斑紋及性情上有很大的差異。若響尾蛇不是被逼入窘境或是即時受到威脅，牠們一般（不過亦未必一定）會嘗試逃走。往往響尾蛇都是在被驚嚇或憤怒下咬人，牠們的攻擊距離約為其身長的三分之二，並且攻擊動作十分迅速，肉眼很難捕捉。牠們攻擊時亦不需要把身體拉後。

最佳避免接觸響尾蛇的方法是保持觀察及避免可能的攻擊。遠足人士在有響尾蛇出沒的地區時應穿著長皮靴及皮褲，經常留意（特別是在石間）自己的步伐。響尾蛇有時會在小徑中央曬太陽，當遇見時須與牠保持一定的距離讓牠逃走。寵物亦應綁好以避免對響尾蛇的不必要的驚嚇。

## 被響尾蛇咬

響尾蛇出生時已有可以注入毒素的尖牙，且能夠控制注入的份量。牠們一般會向獵物注入整劑毒素，但有時在防禦時亦可能會注入較小劑量，甚至不注入毒素。受驚或受傷的響尾蛇則未必如此。幼蛇雖然可能不會像成年蛇般注入相同劑量的毒素，但都足以令人死亡。不論何種情形，被響尾蛇咬傷後都必須得到立即的危急及專業治療。

### 急救

當被咬後，很難去量度被注入的毒素份量。病徵及腫脹會很快出現，但亦有個案在過了幾小時才出現嚴重影響。任何被響尾蛇咬的情況都須當作是危害生命的緊急處理，並立即送往醫院由專業的醫生治療。

有經驗的醫生一般會將表面變質評級，由 0（沒有明顯毒素）至 5 級（危害生命的毒素份量）。級別反映了傷害及腫脹的情況及擴散速度。在嚴重的表面變質情況（4 或 5 級），肢體近端亦可能出現症狀，例如口唇發痲、暈眩、出血、嘔吐或休克。呼吸困難、痲痺、流口水，大量出血亦是常見症狀。

快速治療是很重要的，一般需要抗蛇毒素來阻止組織的破壞、神經影響及凝血病。大部分專家建議保持被咬位置水平在心臟以下，以阻止毒素經心臟漫延全身。未曾受訓的人不要嘗試切開傷口，這會使傷勢更為惡化。

## 解剖學結構

### 感覺器官

正如所有的蝮亞科蛇，響尾蛇有兩個器官可以感受輻射：它們的眼睛以及一對在面部的頰。通過這些器官，響尾蛇能夠辨識獵物的熱輻射，確定他們的位置並追蹤它們。這些頰窩的作用範圍較短，為 0.3 米左右，但是這樣的頰窩對響尾蛇在夜間捕食恆溫動物時的作用是不容小覷的。

#### 頰窩

除了一對簡單的眼外，響尾蛇還可通過頰窩感知恆溫動物散發的熱量。這些頰窩的工作方式就像針孔攝像機的鏡頭，熱量以紅外光的形式進入頰窩的開口並照射在頰窩後部的膜上，使這部分頰窩溫度升高。這層膜上分布著密度極高的熱量感受器，得益於這樣的構造，響尾蛇能感受到環境中 0.003°C 或更小的溫度變化。紅外線照射在這些感受器上產生的信號隨後會被響尾蛇的大腦處理為一張周圍環境的熱心信號地圖。但是由於頰窩開口很小，這樣的熱量地圖通常有很低的對比度和解析度。但是響尾蛇能將頰窩和眼對周圍環境的成像疊加，這樣在低光照的環境下就能獲得比較準確的圖像。近期的實驗表明響尾蛇頰窩工作的原理與一種名為 ankyrin 1 的受體蛋白密切相關

#### 眼

響尾蛇的眼有大量的視杆細胞，非常適宜夜間環境。然而，響尾蛇不僅限於夜間活動，它們的視覺系統在日間更敏銳。響尾蛇也擁有視錐細胞，它們或許可以識別顏色。響尾蛇的眼缺少中央凹，所以它們無法獲得清晰的視覺，響尾蛇更依賴於通過知覺判斷物體運動。

#### 嗅覺

響尾蛇有出色的嗅覺。它們可以通過鼻孔和搖動舌頭將氣味分子帶入口腔末端的犁鼻器以感覺氣味。

#### 聽覺

如所有蛇類一樣，響尾蛇沒有外部耳開口，它們的中耳構造也沒有脊椎動物良好。因此響尾蛇的聽力並不十分有效，但是響尾蛇能通過骨傳導將來自地面的振動傳導至耳蝸神經並感知它們。

#### 獠牙

響尾蛇的獠牙通過導管連接至其上額外邊緣的毒腺，朝向腦部後方。當響尾蛇咬時，毒腺旁的肌肉收縮，將毒液通過導管擠入獠牙中。當獠牙閒置時，它們會對上齶保持折起來。
響尾蛇在出生時就已經有了功能完備的獠牙和毒液，此時響尾蛇便可獵殺獵物。成年響尾蛇每 6-10 周更換獠牙。在使用中的獠牙後部至少有三對供替換的獠牙。
響尾蛇的毒液是一種學毒素，可以損壞組織，造成壞死和凝血功能障礙 在美國，Crotalus tigris 及 Crotalus scutulatus 的一些種的毒液中也有針對化學突觸的神經毒性成分，名為 Mojave type A 毒素。這種毒素可以造成嚴重的癱瘓這種毒素的產量相對較低。Crotalus tigris 的毒液毒性被認為是響尾蛇中毒性最強的；並且根據在實驗鼠上進行的半數致死量實驗表明，在西半球這種響尾蛇的毒性也是最強的。Crotalus scutulatus 經上述實驗表明是美國毒性最強的毒蛇之一。

響尾蛇的毒液是一種由十到十五種酶、多種金屬離子、生物胺、脂類、游離胺基酸、蛋白質、肽組成的混合物。毒液的成分用於使獵物失去行動能力，也包括消化酶，將獵物的組織分解，為食用做準備。毒液的化學構成十分穩定，數年內都能保持毒性。

年紀更大的響尾蛇會產生更致命的毒液；體型大的響尾蛇能儲存更多的毒液。

## 參考

* Manny Rubio; Rattlesnake: A Portrait of a Predator; Smithsonian Institute Press; ISBN 1-56098-808-8 (hardcover, 1998)
* R. Burton, MD; Emergency Medicine. Lectures on Venom and Toxins. 1989.

## 外部連結

* 紀錄片 - 響尾蛇 (國語版) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* J. Jones, MD; Dispelling The Snakebite Myth （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Rattlesnakes: A Species Photo Index （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Desert USA article （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* American International Rattlesnake Museum （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Rattlesnakes of Arizona （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Good descriptions of many species with ranges
* Victim's account of rattlesnake bite - Crotalus atrox （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） (Wife's account （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）), Crotalus scutulatus and Crotalus horridus