厚頰龍屬

**奇異龍屬**（屬名：_Thescelosaurus_，在希臘文裡意為「奇妙的蜥蜴」），是種小型新鳥臀類恐龍，生存於晚白堊紀末期的北美洲，是白堊紀 - 第三紀滅絕事件前的最後恐龍動物群之一。奇異龍的完整標本與良好保存狀況，顯示牠們可能生存於接近河流的地區。

目前對於這種二足、植食性、鳥腳類恐龍的研究來自於數個部份骨骸與頭顱骨。奇異龍身長平均約 2.5 到 4 公尺。牠們有健壯的後肢、小而寬的手掌、頭部有長而尖的口鼻部，身體背部中線可能有小型鱗甲。奇異龍被認為是種特化的稜齒龍類。過去曾有數個種被認為屬於奇異龍，但現今只有**漠視奇異龍**（_T. neglectus_）、**加爾班尼氏奇異龍**（_T. garbanii_）及**阿西尼博亞奇異龍**（_T. assiniboiensis_）被承認是有效種；其他種都建立起自己的屬，或者是跟漠視奇異龍是相同動物。

奇異龍在 2000 年吸引了媒體的注意，因為一個在 1993 年發現於南達科他州的標本被認為有化石化的心臟。關於這標本是否擁有心臟已有許多討論，但現在已有許多科學家質疑該物體的原始鑑定。

## 敘述

奇異龍是種體型強壯的二足恐龍，是植食性恐龍，或可能是雜食性。奇異龍可能以離地面一公尺範圍內的植物為食，並將食物置於肉質頰部將食物咀嚼。奇異龍的上頜骨與齒骨外側，都有一道明顯的稜脊；此外，上頜骨與齒骨的牙齒位於內側深處，顯示奇異龍在生前可能具有肉質的頰部，位於嘴部的兩側。除了長而狹窄的喙狀嘴之外，頭顱骨的前上頜骨有牙齒（這是鳥腳下目的原始特徵），眼睛上方的長棒狀的眼瞼骨形成厚重的骨質眼眉。奇異龍的牙齒有兩種型態：前上頜骨的小型、尖狀牙齒，以及嘴巴後段的葉狀頰齒。前上頜骨仍有六顆牙齒，前端缺乏牙齒。

奇異龍的手掌短而寬，有五根手指，腳掌有四根蹄狀腳趾，長尾巴由骨化肌腱支撐，該肌腱會降低尾巴的靈活性。胸腔寬廣，使奇異龍有寬廣背部，而四肢健壯。奇異龍有相當長的手臂與寬手掌，所以牠們可能會採用四足方式行走，但這個假設並不被科學文獻採納，而出現於大眾書籍裡。查爾斯・斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）重建奇異龍時，將牠的上臂垂直於身體下方。彼得・加爾東（Peter Galton）發現大部分鳥臀目恐龍的上臂與肩膀的關節連接方式，是直接以骨頭末端連接，而非哺乳類的球窩 / 隆起連接方式。這種肩膀關節連接方式，也顯示恐龍的前肢是垂直往下，而非往兩側平行的狀態。

因為奇異龍的較重體型與腿部構造，牠們的移動速度可能比其他鳥臀類基幹成員還慢。奇異龍有獨特的後腿，因為股骨比脛骨還長；稜齒龍以及其他善奔恐龍的狀況相反。一個奇異龍標本被發現有骨頭病狀，右腳掌的蹠骨頂端與其他骨頭癒合，妨礙了行動。雖然科學家們認為奇異龍並不靈敏、快速，在一個大學畢業生的數學模組研究裡，一隻奇異龍若要擺脫迅猛龍的攻擊，除了骨質骨板的保護以外，還可藉由較短的旋轉半徑擺脫追捕。

在奇異龍的肋骨外側發現了類似小頭龍的大型、薄、平坦骨板。這些骨板的功能未知；它們可能在呼吸過程時發生作用。這些骨板沒有傷痕、或任何被攻擊的跡象。近年的組織學研究，研究一個可能是亞成年奇異龍的骨板，認為骨板原本是軟骨，在成長過程中骨化。目前已在數種鳥腳類恐龍與角足亞目的近親，發現類似的骨板。

目前仍不清楚奇異龍身體的覆蓋物是鱗片或是其他物質；查爾斯・懷特尼・吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）分析牠們肩膀附近的斑點狀碳化物質，認為這些物質是表皮衍生物，以不規則方式排列；而威廉・莫里斯（William J. Morris）則認為牠們的裝甲是以小型鱗甲所構成，至少沿者頸部後方的中線排列。但除了莫里斯以外，沒有科學家發現奇異龍的化石有鱗甲，莫里斯所宣稱的鱗甲可能來自於鱷魚。

整體而言，奇異龍的骨骸結構被良好的保存下來（除了頭部以外），而數個研究已提出奇異龍的重建圖，包含骨骸重建圖與重建模型。科學家們對於奇異龍有足夠的研究，得以建立出詳細的骨盆與後肢肌肉重建。奇異龍的身長，因為不同標本而被估計約為 2.5 到 4 公尺，重量約為 200 到 300 公斤；加爾班尼氏奇異龍的模式標本體型較大，身長被估計為 4 到 4.5 公尺。奇異龍可能為兩性異形動物，其中一個性別的體型大於另一性別。目前已在數個地點發現奇異龍的幼體化石，其中大多數為牙齒。

## 分類

奇異龍被認為與稜齒龍科、稜齒龍有接近親緣關係，但因為奇異龍健壯的體型、獨特的後肢、以及長的頭顱骨，而被認為與其他稜齒龍科有所區別。在 1974 年，彼得・加爾東（Peter Galton）根據奇異龍的後肢結構以及重體型、或適合奔跑的體型（根據他的研究），提出奇異龍應歸於禽龍科。這個論點並未採用，而莫里斯強烈地反對加爾東的分類。加爾東所提出的禽龍科範圍並非天然演化支，而是複系群，所以並不被現代親緣分支分類法所採用。

奇異龍經常被歸類於個別的奇異龍科（Thescelosauridae）或奇異龍亞科（Thescelosaurinae）。三個最近的研究發現奇異龍與帕克氏龍有接近關係，可能共組一個演化支；但其中一個研究（大衛・諾曼在 2004 年的研究）很難以解譯，因為該研究的圖表並未包含禽龍類。這個區域的恐龍分類非常複雜，因為缺乏研究，有些研究認為稜齒龍科是天然演化支，其他的研究則認為稜齒龍科不是天然演化支，而是個並系群，由許多小規模演化支構成，其中有個分支演化成禽龍類。在 90 年代中晚期以後，稜齒龍科是天然演化支的假說逐漸少用。根據不同的研究，奇異龍曾被認為是種基礎稜齒龍類，也曾被認為是種非常衍化的稜齒龍類。在 2008 年，一份研究提出目前歸類於漠視奇異龍的標本，有部份並不屬於漠視奇異龍。根據早期的親緣分支分類法研究，厚頰龍被認為是奇異龍的最近親。直到 2009 年，Clint A. Boyd 等人發現奇異龍、厚頰龍是相同屬的兩個物種，他們更提出某些被歸類於漠視奇異龍的標本，其實不屬於漠視奇異龍，可以成立第三個種。

## 發現歷史與種

奇異龍的模式標本（標號 USNM 7757）是在 1891 年由古生物學家約翰・貝爾・海徹爾（John Bell Hatcher）與威廉・厄特巴克（William H. Utterback）所發現，發現於美國懷俄明州奈厄布拉勒郡的蘭斯組，年代為上白堊紀的馬斯垂克階晚期。這些骨骸存放在貨運箱中多年，直到 1913 年，史密森尼學會所屬美國自然歷史博物館的查爾斯・懷特尼・吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在一個簡短研究中敘述這些骨骸；吉爾摩爾對於這個標本，在長久沒有照料之下還能保持良好狀態而感到驚訝，因此命名牠們為**漠視奇異龍**（_T. neglectus_）。在當時，吉爾摩爾認為奇異龍與彎龍有接近親緣關係。吉爾摩爾在 1915 年的一個專題論文中，對這個保存良好的骨骸做了更詳細的敘述。奇異龍的模式標本被發現時，呈現關節未脫落的良好狀態，只缺少頭部與頸部，這些部位因為侵蝕作用而遺失。吉爾摩爾認為奇異龍是種輕型、敏捷的物種，並將牠們歸類於稜齒龍科，稜齒龍科是一群二足草食性恐龍。

在 1890 年代後期到 1900 年代，發現了許多其他類似動物的化石，但牠們並沒有引起太多的注意。在 1926 年，威廉・帕克斯（William Parks）在年代較為古老的加拿大亞伯達省馬蹄峽谷組發現了另一個保存良好的骨骸，名為瓦氏奇異龍（_T. warreni_）。瓦氏奇異龍的骨骸與漠視奇異龍有顯著的不同，因此查爾斯・斯騰伯格（Charles M. Sternberg）在 1937 年建立了新屬帕克氏龍。斯騰伯格並且將另一個關節未脫落的骨骼，連同其部份頭顱骨（編號 NMC 8537），命名了另外一種，埃德蒙頓奇異龍（_T. edmontonensis_）；斯騰伯格並注意到奇異龍的重型體格與厚骨頭，與通常較輕型的稜齒龍科不同，他提出奇異龍足以成立個別的亞科，奇異龍亞科。彼得・加爾東（Peter Galton）在 1974 年重新研究埃德蒙頓奇異龍，認為該標本是漠視奇異龍的較為粗壯個體，原因可能是兩性異形。在 2009 年，Clint A. Boyd 等人則認為這個大型化石，不屬於漠視奇異龍、加爾班尼氏奇異龍，而是奇異龍屬的分類不明種。而埃德蒙頓奇異龍的腳踝，被加爾東認為遭到損害而沒有敘述，但威廉・莫里斯在 1976 年提出該腳踝可證明埃德蒙頓奇異龍、漠視奇異龍是不同種。

莫里斯在他的 1976 年研究中研究了編號 SDSM 7210 標本，發現於南達科他州的哈定郡的海爾河組，年代為馬斯垂克階晚期；該標本包含一個部份頭顱骨、2 節部分脊椎、2 個指骨，下頜與頰部的外側擁有大型脊稜，莫里斯認為該標本是奇異龍的未確認種。莫里斯發現這個標本有前上頜骨牙齒，齒列位於內側深處，提出牠們在生前可能具有肉質的頰部，位於嘴部的兩側。這個標本的嘴部寬，具有大型眼瞼。許多年來，這個頭顱骨被認為是種未命名的稜齒龍類，直到加爾東在 1995 年將牠們建立為新屬，厚頰龍（_Bugenasaura_），模式種是下層厚頰龍（_B. infernalis_）。屬名意為「有大型臉頰的蜥蜴」，意指上頜骨、齒骨的外側，都有一道明顯的稜脊；種名則意為「來自下層的」。

同樣在 1995 年，莫里斯研究了編號 LACM 33542 標本，該標本包含 5 節頸椎、11 節背椎、部分股骨、脛骨、跗骨、腳掌，發現於蒙大拿州加菲爾德郡的海爾河組。莫里斯將這個大型標本命名為新種，**加爾班尼氏奇異龍**（_T. garbanii_），以發現化石的業餘古生物學家亨利・加爾班尼（Harley Garbani）為名。加爾班尼氏奇異龍身長約 4.5 公尺，比漠視奇異龍的標本平均身長還長，幾乎是稜齒龍的兩倍大小。因為莫里斯認為該標本的腳踝類似埃德蒙頓奇異龍的腳踝，所以他將加爾班尼氏奇異龍歸類於奇異龍，但莫里斯不確定牠們是否屬於奇異龍。然而，科學文獻較偏向加爾東的觀點，認為埃德蒙頓奇異龍與漠視奇異龍只是兩性異形的結果。在 1995 年，加爾東命名厚頰龍時，認為埃德蒙頓奇異龍與加爾班尼氏奇異龍的類似腳踝，其實是後者標本曾損傷的結果。為求較好的分類方式，加爾東提出將加爾班尼氏奇異龍歸類於厚頰龍，成為加爾班尼氏厚頰龍（_B. garbanii_）；但加爾班尼氏厚頰龍的後肢可能來自於體型類似的厚頭龍下目劍角龍，或是其他恐龍。

在 2009 年，Clint Boyd 等人公布一份奇異龍、厚頰龍、帕克氏龍的比較研究。他們發現奇異龍與帕克氏龍是不同的屬。他們也發現下層厚頰龍（_B. infernalis_）的編號 SDSM 7210 標本，其頭顱骨與奇異龍的顱後骨骼相當符合，於是將這個標本歸類於奇異龍的未命名種，_T._ sp.，狀態是個疑名。至於加爾班尼氏厚頰龍（_B. garbanii_）的編號 LACM 33542 標本，雖然化石較為殘缺，但明確地屬於奇異龍，於是將這個種改名為加爾班尼氏奇異龍（_T. garbanii_），是目前的第二個有效種。而原本被歸類於漠視奇異龍的編號 RSM P.1225.1 標本，有某些特徵不同於漠視奇異龍，足以成立第三個有效種。在 2011 年，編號 RSM P.1225.1 標本被建立為新種，**阿西尼博亞奇異龍**（_T. assiniboiensis_）；種名是以化石發現處附近的阿西尼博亞為名。這個標本是個幾乎完整、關節仍連結的小型身體骨骼，發限於加拿大薩克其萬省的法國人組（Frenchman Formation）地層，地質年代相當於馬斯垂克階晚期。

## 古生態學

### 時間與地理範圍

奇異龍的化石發現於：加拿大亞伯達省的 Scollard 地層、薩克其萬省的 Frenchman 地層、美國懷俄明州的蘭斯組、南達科他州與蒙大拿州的地獄溪組、以及科羅拉多州的 Laramie 地層，年代都為晚馬斯垂克階。奇異龍是最晚出現的恐龍之一，牠們的化石距離白堊紀末的含銥黏土層只有 3 公尺遠。有消息指出，在加拿大的恐龍公園組的較古老坎潘階岩層，發現了一些牙齒，但它們並非來自於奇異龍，而比較有可能屬於奔山龍。目前有更多奇異龍的標本被發現，數量比被正式敘述的標本還多，例如擁有完整頭顱骨的「Willo」標本，以及 Triebold 所發現的標本，目前各博物館的奇異龍模型多參考這些化石。

在 1999 年，彼得・加爾東將一個齒骨牙齒（編號 UCMP 46911）標名為厚頰龍的相近種，（cf. _Bugensaura_），這個標本發現於英格蘭韋茅斯的侏儸紀晚期地層。這顆牙齒相當類似奇異龍，如果被確定屬於奇異龍，將擴大奇異龍的生存年代。

### 棲息地

關於奇異龍的棲息地，目前有者許多互相衝突的報告。其中兩個研究認為奇異龍棲息於河道附近，而非氾濫平原；但另一個研究則認為牠們棲息於氾濫平原。研究人員發現，奇異龍的化石常發現於砂岩環境，代表原本是河道地形；如果是泥岩環境，則代表原本是氾濫平原地形。目前還沒有發現多個個體所組成的堆積或屍骨層。戴爾・羅素（Dale Russell）在一個大眾恐龍書籍中，提到奇異龍是蒙大拿州福特堡海爾河組最常見的小型草食性動物。他形容該地區在晚白堊紀時期是個氾濫平原，氣候為相當乾旱的副熱帶氣候，並擁有多樣化的植物，例如開花植物、樹、雪松、落羽杉、蕨類、以及銀杏。但這個地區所發現的大部分恐龍骨骸都是不完整的，可能是因為森林地區的環境，使屍體被保存至化石化過程的機會較低；奇異龍的骨骸較為完整顯示牠們經常出入於溪流河道，當奇異龍個體死亡時，牠們可能位在河道中或是在河流的附近，使牠們較易被掩埋以化石化。戴爾・羅素當時將奇異龍比喻為現代的水豚與貘。奇異龍與以下恐龍生存在相同時期、相同區域：角龍科的三角龍與牛角龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、甲龍科的甲龍、厚頭龍下目的厚頭龍與劍角龍、以及獸腳亞目的似鳥龍、傷齒龍、暴龍。奇異龍是蘭斯組的常見恐龍。在蘭斯組，奇異龍的化石數量，僅次於三角龍與埃德蒙頓龍；如果蘭斯組的環境較不易保存小型動物的化石，奇異龍可能是該地最常見的恐龍。

## 古生物學

在 2000 年，一個暱稱為「Willo」的骨骸標本，被發現有四腔室心臟與一個主動脈的痕跡。該標本是在 1993 年於南達科他州西北部出土。研究人員藉由電腦斷層掃描取得內部的詳細資料。牠們認為這顆心臟掩埋在缺氧的環境下，經過皂化過程、變成屍蠟，最後原始物質被取代，形成針鐵礦。研究人員根據心臟結構，認為奇異龍有較高的代謝效率，並非冷血動物。

他們的結論已遭到否定；其他研究人員公佈了一個研究，宣稱這顆類似心臟的物體，其實是個結石。他們認為這個物體的結構令人誤解，例如所謂的主動脈結構雖然進入心臟結構，但缺乏所連接的動脈；實際上，該物體與一根肋骨連接，中心有同心圓層，右腿也有一樣的同心圓層。而最初提出石化心臟的研究人員捍衛他們的理論，他們同意有某種形式的同心圓層存在，但其中一層則包圍了心臟與主動脈的肌肉部位。這顆疑似石化心臟的物體是否可以反映奇異龍的代謝效率與內部結構，仍然沒有定論。現代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟（鱷魚的心臟較不一樣），所以恐龍可能也有類似的心臟結構；而心臟結構與新陳代謝率沒有必然的關係。

在 2011 年的一份研究，以不同方式檢驗這個疑似心臟的物體，例如：更先進的電腦斷層掃描技術、組織學、X 光散射技術、X 射線光電子能譜學、透射電子顯微鏡。研究人員發現，這個圓形物體的內部沒有腔室，但內部的低密度物質，構成三個不連結的區域；而這些低密度區域的形狀、分佈，與現存鴕鳥的心臟結構並不類似。這圓形物體的內部壁的構成物，包含針鐵礦、長石、石英、石膏等非生物體製造的物質，以及一些植物碎片。這個圓形物體沒有找到心臟細胞的結構，以沒有發現碳、氮、磷、以及其他常見的生物化學產物。研究人員的結論是，這個圓形物體並非心臟，而是在這個奇異龍屍體的化石化過程中，周圍環境的砂質團塊移動到胸部位置。

## 大眾文化

儘管發現了狀態較好的化石，奇異龍很少出現在兒童讀物與一般大眾書籍，而圖鑑與百科全書對於奇異龍的描述多為牠們與其他稜齒龍類的差異。書籍對於「Willo」標本的敘述多為最初的研究內容，但因為這個發現是近幾年的事情，書籍不一定會將相關爭議記載進去。

## 參考資料

## 外部連結

* Willo, the Dinosaur with a Heart - The official site for "Willo", from the North Carolina Museum of Natural Sciences.
* Ornithopoda at the _Thescelosaurus_! site
* _Thescelosaurus_ from Palaeos.com (Technical)