后生动物

**動物**，或稱**後生動物**（Metazoan），是一群多細胞真核生物，在生物分類學上構成名為**動物界**（學名：Animalia）的分類階層。除了少數特例外，絕大多數動物會消耗有機物質，呼吸氧氣，能夠移動和有性生殖，其胚胎發育過程從空心細胞球（囊胚）開始。目前已有逾 150 萬個現生動物物種被發表，其中昆蟲是最大的類群，約有 100 萬種。動物的全長從 8.5×10−6 公尺到 33.6 公尺不等。牠們與其他生物和生活環境間有著複雜的相互作用，形成了繁雜的食物網。雖然人類屬於動物，但在口語中，「動物」一詞通常指人類以外的動物。針對動物的科學研究稱為動物學。

多數現生的動物物種都屬於兩側對稱動物，這一演化支中的動物的身體構造在生物學上對稱。兩側對稱動物包括原口動物和後口動物，前者中有多類無脊椎動物，如節肢動物和軟體動物；後者則涵蓋了棘皮動物和脊索動物（包含脊椎動物）。前寒武紀末期的埃迪卡拉生物群中存在著早期動物的生命形式。在大約 5.42 億年前開始的寒武紀生命大爆發中出現了許多海洋生物，就化石記錄來看，這些海洋生物後來演變為許多現代動物所在的門。所有現存動物共有的 6331 組基因已經被確認，這些基因可能來自 6.5 億年前的一個共同祖先。

分類史上，亞里斯多德將動物分為「有血液的」和「無血液的」。1758 年，瑞典生物學家卡爾・林奈在其所著《自然系統》一書中創建了第一個動物分類系統。1809 年，尚 - 巴蒂斯特・拉馬克將其擴展到 14 個門級分類單元。1874 年，恩斯特・海克爾將動物界分為多細胞後生動物（動物的異名）和原生動物，單細胞生物不再被視為動物。在現代，動物的生物學分類依賴分子種系發生學等先進分析技術，能夠有效地證明動物分類單元之間的演化關係。

在人類發展的過程中，其他動物（肉、卵和奶）一直是人類重要的食物來源，動物的皮和毛則被用來取暖。某些動物被馴化為家禽、家畜或寵物。除此之外，牠們也是人類文化（如神話和宗教）的重要組成部分。

## 詞源

動物界的學名「Animalia」源自於拉丁文「animalis」，意指「會呼吸的」、「具有靈魂」。生物學上的定義含括動物界的所有成員。在口語上則因受到人類中心主義影響，常僅指稱人類以外的其他動物。

## 特徵

動物界的所有成員皆屬於多細胞真核生物。本界絕大多數物種屬於異營生物，少部分可進行無氧呼吸，有別於具有光自營性的植物及藻類。動物在其生命周期的某個階段具有自主活動的能力。海綿、珊瑚、淡菜及藤壺等動物在幼體時期具有活動能力，但會逐漸失去活動力，成為固著生物。大多數動物的胚胎發育過程中具有囊胚期，此階段為動物獨有的時期。在囊胚期，細胞會分化為不同的組織及器官。

### 構造

所有動物皆由細胞所構成，有些細胞外面還有膠原蛋白和醣蛋白所構成的胞外受質被覆。在動物個體發育時，胞外受質的可塑性會提升，使細胞易於移動及重組，讓細胞可以形成複雜的構造。胞外受質也可能透過鈣化或礦化作用，形成外殼、骨骼及骨針等構造。真菌、植物及藻類等多細胞生物的細胞外則擁有相對堅固的細胞壁，導致其細胞的活動能力有限，因此成長緩慢。此外，動物細胞之間擁有特別的細胞連結構造，例如緊密連結、間隙連結及胞橋小體等等。

除了海綿動物門及扁盤動物門以外，動物體擁有許多不同的特化組織，如肌肉組織及神經組織等等，可以輔助個體進行運動及體內信號傳遞。一般來說，動物體也會擁有消化腔，而消化腔又可分為兩種，一種是只有一個開口的囊狀消化系統，如櫛水母門、刺胞動物門及扁形動物門等採取的就是這種模式；另一種是擁有兩個開口的管狀消化系統，大多數兩側對稱動物的消化道屬於此類。

### 繁殖與發育

幾乎所有的動物都透過有性生殖進行繁殖活動。牠們可以透過減數分裂產生單倍體配子；體積小、能自由運動的配子為精子，體積大、不能自由運動的為卵子，兩者合二為一會形成受精卵，隨後有絲分裂為中空的球狀物體 —— 囊胚。海綿的囊胚幼蟲會游到新地點，將自己固定在海床上，並發育為新的海綿。其他大多數動物的幼體則會經歷更為複雜的過程，先內陷成原腸胚，發育出消化室以及內、外兩個相互分離的胚層。在絕大多數情況下，這兩個胚層之間還會發育出第三個胚層 —— 中胚層。隨後這些胚層分化為不同的組織、器官。

反覆近親繁殖會導致隱性的缺陷基因盛行率增加，進而導致近交衰退現象。為了避免此種情形，動物演化出了多種避免近交的機制。例如輝藍細尾鷯鶯的雌鳥會與多隻公鳥交配，提升後代的基因多樣性。當然動物也有遠交衰退現象。

有些動物能進行無性生殖，此類的動物基因會與親本完全相同。無性生殖的方式包含斷裂生殖、出芽生殖（如水螅等刺胞動物）和單性生殖（如可在未交配的情形下自行產生受精卵的蚜蟲）。

## 生態學

依據攝入與消耗有機質的形式，動物可分作數個不同的生態類群：肉食動物、食草動物、雜食動物、食碎屑動物以及寄生動物，不同類群動物間的互動形成複雜的食物網。肉食動物與雜食動物具有捕食行為，為一種消費者 - 資源相互作用，指的是這些動物以其他動物（稱為獵物）為食。捕食的行為也導致了掠食者與獵物之間的演化軍備競賽，使獵物產生反捕食者適應。多細胞掠食者幾乎都是動物。部分消費者的食性不止一種，例如寄生蜂的幼蟲就主要以寄主的身體組織為食，並最終殺死寄主；但成蟲則主要以花蜜為食。其他動物的進食行為可以非常專一，例如玳瑁就幾乎只食用海綿。

大多數的動物仰賴植物光合作用所產生的生物質與能量，其中草食動物會直接取食植物，而位於較高營養級的肉食動物則透過食用其他動物獲得能量。動物必須透過氧化醣類、脂類及蛋白質等生物分子獲取氧分子的化學能，這些能量能協助動物成長並維持必要的生物過程（如運動）。棲息於深海海床上的海底熱泉及冷泉附近的動物則仰賴能進行化能合成（透過氧化無機物，如硫化氫等來獲得能量）的古菌與細菌維生。

動物最早起源於海洋，節肢動物與有胚植物約同時於芙蓉世至奧陶紀早期（5.10 億 - 4.71 億年前）登陸。脊椎動物，例如肉鰭魚綱的提塔利克魚屬，則約於 3.75 億年前的泥盆紀晚期登陸。現存動物幾乎可在地球上的任何棲息地與微棲息地中被發現，包括鹹水、海底熱泉、淡水、溫泉、沼澤、森林、草原、沙漠、空中，甚至是其他動物、植物、真菌體內或岩石內。然而動物並非嗜熱生物，僅有極少數物種能適應超過 50 °C（122 °F）的高溫。此外，也僅有極少數物種（多為線蟲）能棲息於南極洲極低溫的寒漠之中。水熊蟲甚至能在外太空生活，直到太陽照射。

## 多樣性

### 體型

藍鯨是地球上存在過的最大的動物，重可近 200 公噸（200 長噸；220 短噸），長 33 公尺（108 英尺），現存最大的陸生動物是非洲草原象，重可達 12.25 公噸（12.06 長噸；13.50 短噸），體長 10.67 公尺（35.0 英尺）。不過實際上地球上還存在過比非洲草原象更大的陸生動物。蜥腳下目的阿根廷龍屬恐龍最重可達 73 公噸（72 長噸；80 短噸）。
相對的，一些黏體動物（刺胞動物門的專性寄生物）最大也超不過 20 微米，其中最小的碘泡蟲在成年時體長甚至不到 8.5 微米。

### 數量與分布

以下列出現存物種數量最多的幾個動物門以及牠們的棲息地和生活習性。下表的資料是基於人們迄今為止描述過的物種數量的估算，但實際數量因各文獻採用的不同估算方法而有很大出入。例如，雖然現在科學家已描述了 25,000 至 27,000 種線蟲類生物，但線蟲的實際數量目前仍未有定論，估測實際數量有 1 萬 - 2 萬、50 萬、1000 萬甚至 1 億不等。。截至 2011 年 (2011-Missing required parameter 1=_month_!)，依照生物分類結構所展示出來的規律，人們估算地球上可能共有 777 萬種動物。

## 起源和化石記錄

已知最早的動物化石出土於南澳大利亞州特雷佐納組 6.65 億年前的岩層，一般認為這些化石是當代多孔動物門的雛形。

而已知最早的動物化石集群出現在前寒武紀末期的埃迪卡拉生物群（5.80 億至 5.42 億年前）。對於埃迪卡拉生物群是否屬於動物長期存在著爭議，直到狄更遜水母化石中所發現的動物性脂質膽固醇證明了牠們確實屬於動物。科學家認為動物起源於低含氧量的環境，且能夠進行無氧呼吸，但牠們之後逐漸演化為有氧呼吸生物，需要環境中的氧氣來維持生存。

許多動物門類的化石紀錄出土於寒武紀大爆發的岩層，這段時期從 5.42 億年前開始，並持續了 2500 萬年左右。其中，加拿大的伯吉斯頁岩及中國的澂江化石地是著名的化石發現地點，此二地出土的動物化石包含軟體動物門、腕足動物門、有爪動物門、鰓曳動物門、緩步動物門、節肢動物門、棘皮動物門與半索動物門等類群，亦有如古杯動物、古蟲動物和三葉蟲等已滅絕的動物。不過「大爆發」也有可能僅僅代表化石產地有大量的化石產出，而非大部分的動物均於同一時間演化出現。

部分古生物學家認為動物在 10 億年前就已出現，遠遠早於寒武紀大爆發年代。於拉伸紀地層發現的爬行痕跡與地穴的遺蹟化石顯示，當時可能存在有三胚層的蠕蟲型動物，寬度為 5 公釐（0.20 英寸），外型約近似於現存的蚯蚓。然而，現今的巨型單細胞原生生物圓球網足蟲也能產生類似的痕跡，因此拉伸紀的化石痕跡很可能與早期的動物演化無關。科學家約於同一地層年代發現了一些化石證據，或可證明食草動物的出現 —— 由微生物菌落堆疊而成的疊層石的種類減少，可能是動物的牧食造成的。

## 系統發育學

動物界是一個單系群，有著共同的祖先。牠和領鞭毛蟲有親緣關係，都屬於聚胞動物。其基群為多孔動物門、櫛水母動物門、刺胞動物門和扁盤動物門，這些門類的動物身體左右不對稱。這些分類之間的關係還存在爭議 —— 多孔動物門或櫛水母動物門可能是所有其他動物分類的姐妹群，牠們都缺乏身體構造形成中重要的 Hox 基因。這些基因在扁盤動物門和更高等的兩側對稱動物體內均有出現。

現已發現有 6331 組現存動物共同的基因，這些基因可能全部出自 6.5 億年前的一個共同祖先。其中有 25 組是核心基因組，僅見於動物體內，當中有 8 組與 Wnt 和 TGF-β 訊息傳遞路徑相關，這些資訊傳導途徑可以影響生物體的體軸發育，很可能是動物體能從單細胞生物脫胎成為多細胞生物的關鍵。另外還有 7 組為同源框蛋白等發育調控蛋白的轉錄因子。

以下列出主要演化支的系統發生樹，並給出由分子鐘推測的各支分化大概年份。

### 非兩側對稱動物

非兩側對稱動物描述的是缺乏兩側對稱性的動物類群，包含多孔動物門（如海綿等）、櫛水母動物門、扁盤動物門，以及刺胞動物門（包含水母、海葵及珊瑚）等等。多孔動物門缺乏其他絕大多數動物門所具有的複雜器官或系統，雖然海綿的細胞有分化現象，但未形成組織和器官。海綿大多依靠海水流過體表的小孔來獲得食物和氧氣，並排除廢物。櫛水母動物門和刺胞動物門解剖上呈輻射對稱，因此早期的文獻稱其為輻射對稱動物（Radiata），但近年來的文獻已較少使用。這兩個門的動物具有分化的組織，但尚未形成器官。牠們屬於雙胚層動物，僅具有外胚層與內胚層，不具有中胚層。體型較小的扁盤動物情況類似，但牠們沒有永久性的消化腔。

傳統的生物學認為，原始的動物缺乏對稱性，因此認為無對稱性的多孔動物門是最古老的演化支。其後出現的是輻射對稱動物，之後才發展出兩側對稱動物。然而，這樣的觀點在近年來卻不斷受到挑戰。有些學者根據分子遺傳研究，認為櫛水母動物門才是最基群的動物演化支。若然如此，動物對稱性的起源將比傳統認知的更加複雜，代表海綿喪失對稱性是次級性的。目前兩個假說之間的爭論仍持續當中。

### 兩側對稱動物

剩下的是占絕大多數的兩側對稱動物，其下共計 28 個門，擁有超過 100 萬個物種。其身體有三胚層，組織可分化為不同的器官。消化室有口、肛兩個開口，其中部則發育為體腔或假體腔。這些具有兩側對稱身體模式、傾向於朝特定方向運動的動物可以區分前端（頭部）、後端（尾部），以及背側、腹側，因此也有左右兩側之分。

動物的前端可以受到食物等外部刺激，並由此產生頭部專化現象，演化出長有感官、口的頭部。許多兩側對稱動物擁有環繞身軀的肌肉群，可用來束縛身體；以及與之交錯的縱向肌群，可縮短體型。這些肌群使得長有靜水骨骼的軟體動物以蠕動的方式來移動。牠們的消化道從口部沿著柱狀的身軀一直通向肛門。兩側對稱動物有不少門的初期幼蟲可利用纖毛四處遊動，其頂器長有感覺細胞。不過，這些規律也有些偶發的意外，比如成年棘皮動物體型呈輻射對稱，和其幼體大相逕庭；一些寄生蟲的身體構造則極為簡單。

基因學研究扭轉了動物學家對各兩側對稱動物之間關係的認知，大部分轉變集中在原口動物和後口動物這兩個大演化支上。透過基因分析，人們還了解到異無腔動物是兩側對稱動物的基群。

#### 原口動物和後口動物

在剛開始發育時，後口動物的囊胚會進行輻射卵裂，而大多數的原口動物（又稱螺旋動物）則進行螺旋卵裂（又稱不定卵裂）。原口動物與後口動物均有完整的消化道，但原口動物原腸最初的胚孔最後會發育為口，之後另一端才會形成肛門；而後口動物最初的胚孔則是發育為肛門，之後另一端發展為口，也因此得名。大多數的原口動物透過裂體腔法形成中胚層與體腔，於原口兩側，內胚層與外胚層的交界處會有細胞分裂深入到內外胚層之間，這些細胞稱為中胚層細胞，發展為中胚層後在中胚層之間的空腔即稱為體腔。後口動物則透過腸體腔法形成中胚層，由內胚層兩側的細胞內凹，形成成對的腔腸囊，和內胚層脫離後，在內外胚層之間的腔腸囊就會發展為中胚層。

棘皮動物門和脊索動物門為後口動物，棘皮動物門只在水中生活，包括海星、海膽與海參。脊索動物門中大多動物為脊椎動物，包括魚類、兩棲動物、爬行動物、鳥類及哺乳動物。其他後口動物則包括半索動物門。

##### 蛻皮動物

蛻皮動物是原口動物，一如其名，牠們必須透過蛻皮成長。蛻皮動物包括了最大的動物門節肢動物門，包括昆蟲、蜘蛛、螃蟹等，這些動物的身體均有分節，且多具有成對的附肢。另外兩個較小的門，有爪動物門及緩步動物門，為節肢動物的近親並具有相似的特徵。蛻皮動物也包括線蟲動物門，可能為第二大的動物門。線蟲多半僅可於顯微鏡下可見，棲息於幾乎所有含水的生態系，部分物種為常見的寄生蟲。線蟲動物門的近親包括線形動物門、動吻動物門、鰓曳動物門及鎧甲動物門。線蟲與這些近親物種的體腔不具有體腔膜，又稱為假體腔。

##### 螺旋動物

螺旋動物是原口動物下的一個大類，在胚胎早期階段以「螺旋式」卵裂進行發育。關於螺旋動物的系統發育仍存在一定爭議，但目前認為牠包含了一個大演化支 —— 冠輪動物總門，以及一些更小的門，如扁蟲動物（包括腹毛動物和扁形動物）。這些分類都屬於扁蟲冠輪動物。扁蟲冠輪動物擁有姐妹群有顎動物，該分類下包含輪形動物。

冠輪動物下屬的分類有軟體動物門、環節動物門、腕足動物門、紐形動物門、外肛動物門和內肛動物門。其中，軟體動物門是動物界的第二大門，包括蝸牛、蛤蜊及管魷等，而環節動物則由分節動物組成，包括蚯蚓、沙蠋及螞蟥等。這兩組動物被認為是近親，因為牠們在幼蟲階段都呈現擔輪幼蟲的形態。

## 分類史

在古典時代，亞里斯多德在《動物志》和《論動物的組成》中把動物分為有血的（脊椎動物一般有血）和沒有血的。然後將動物透過一種分類尺度進行排列，從人（有血液，兩足，理性靈魂）向下到有生命的四肢動物（有血液，四足，感性靈魂）再到其牠分類群如甲殼類動物（無血，多足，感性靈魂）再向下到像海綿那樣自然發生的生物（無血，無腿，植物靈魂）。亞里斯多德不能確定海綿是否是動物，在他的分類系統中動物應該有感覺、食慾、能運動，而植物就沒有：他知道海綿可以感應到觸摸，如果將其從所在的岩石上拉下來時牠就會收縮，但牠們像植物那樣會紮根，不會來回移動。

在 1758 年，卡爾・林奈在他的《自然系統》創建了第一個分級分類。在他一開始的計劃中，動物是三個域中的一個，分為蠕蟲類、昆蟲類、魚類、兩棲類、鳥類和哺乳類。後來，人們將後四種都被歸入脊索動物門一個門，而昆蟲類（包括甲殼類和蛛型動物）和蠕蟲類都被重新命名或再細分。尚 - 巴蒂斯特・拉馬克在 1793 年開始將動物重新分類，他稱蠕蟲類「非常混亂」（法語：une espèce de chaos），將其拆成三個新門類：蠕蟲類、棘皮類和水螅類（包含珊瑚和水母）。1809 年，拉馬克在《動物哲學》中將動物分為 11 類：脊椎動物（這部分他仍然下分為 4 類：哺乳類、鳥類、爬蟲類和魚類）、軟體動物、蔓足類、環節動物類、甲殼類、蛛型類、昆蟲類、蠕蟲類、放射蟲類、水螅類和纖毛蟲類。

在喬治・居維葉於 1817 年所著的《動物界》裡，他從比較解剖學的角度將動物分為四個分支（embranchements，其有不同的形態學所有體型，大致相當於門），即脊椎動物、軟體動物、有絞動物（節肢動物和環節動物）和植物型動物（居維葉稱作「放射蟲」，包含棘皮動物、刺胞動物和其牠形式）。這種劃分成四類的方式後來得到過胚胎學家卡爾・恩斯特・馮・貝爾（1828 年）、動物學家路易斯・阿加西（1857 年）和比較解剖學家理察・歐文（在 1860 年）的完善。

1874 年，恩斯特・海克爾將動物界分為兩個亞界：後生動物（多細胞動物，有五個門類：腔腸動物、棘皮動物、有絞動物、軟體動物及脊椎動物）和原生動物（單細胞動物），此外他還將海綿劃為第六個動物門類。後來，原生動物被移到以前的原生生物界，只留下後生動物作為動物界的代名詞。

## 動物對人類的作用和影響

人類以許多其他動物物種作為食物，包括畜牧業中經過馴養的家畜，以及捕獵的野生動物（主要是透過在海中捕撈各種海魚）。商業捕撈海魚的物種數量繁多，而相較之下商業養殖動物的物種數量較少。此外，人類還會獵殺或養殖頭足類、甲殼類、雙殼類及腹足類等無脊椎動物作為食物。世界各地都在飼養雞、牛、羊及豬等動物作為食物。動物纖維（如羊毛）可用於製造紡織品，動物筋腱能用於綁紮，皮被廣泛用於製作鞋子等物品。人們獵捕或養殖動物獲取牠們的毛皮，用來製作大衣和帽子之類的物品，甚至昆蟲也可用來製作染料（例如胭脂紅和蟲膠）。

黑腹果蠅等動物作為模式生物在科學實驗中發揮了重要作用。自 18 世紀發現疫苗開始，人們就將動物用於製造疫苗。某些藥物（例如以海鞘提取物製成的抗癌藥物曲貝替定）就是基於源自動物的毒素等生物分子製成的。

人們用獵犬追趕和尋回獵物，用猛禽來捕獲鳥類和哺乳動物，用拴住喉嚨的鸕鶿進行捕魚。箭毒蛙用來給吹管飛鏢的尖端上毒。從農業發展的初期開始，牛和馬等動物就一直被用於勞作和運輸。各種各樣的動物被當作寵物飼養，從無脊椎動物（特別是昆蟲和狼蛛）到爬行動物再到鳥類。但是，最常見的寵物，如狗、貓及兔子等等，屬於哺乳動物。人們還喜歡進行動物相關的體育運動（如馬術）。不過，在動物作為與人類相關的角色與動物權利的個體自由而存在著矛盾。

從古至今，動物都是藝術的題材，在史前時代的許多壁畫中即有不少動物圖繪，其中年代最早者至少可回溯至 4 萬 3900 年前的舊石器時代晚期。著名的動物畫作包括阿爾布雷希特・丟勒在 1515 年畫的《丟勒的犀牛》和喬治・斯塔布斯約 1762 年畫的《棗紅馬》。動物還經常在文學作品和電影中扮演重要角色，在神話和宗教中也有出現（如《梁山伯與祝英台》）。在日本和歐洲，蝴蝶被視為人類靈魂的化身。聖甲蟲在古埃及是一種神聖的動物。在哺乳動物中，牛、鹿、馬、獅子、蝙蝠、熊和狼都曾在神話中出現，是人類崇拜的對象。西方的黃道帶和中國的十二生肖也是基於動物而創造的傳說。世界上有多個國家和地區選擇象徵國家和民族精神的動物，即為國獸。

## 註解

## 參考資料

**如無特殊說明以下參考資料均為英語來源**

## 外部連結

### 中文連結

**簡體中文**

* 藍色動物學 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

**繁體中文**

### 外文連結

## 參見