原腸胚形成

**原腸胚形成**（Gastrulation）是大部分動物胚胎發育中都會經歷的一個階段。在本階段中，只有一層細胞的囊胚會發生重組，形成一個含有三個胚層（即外胚層（ectoderm）、中胚層（mesoderm）、內胚層（endoderm））細胞的原腸胚（gastrula）。

原腸胚形成發生於卵裂之後，原腸胚形成完成後，胚胎進入原腸胚時期，開始器官發生過程。新形成的三個胚層的細胞會組合並發育為器官。每一個胚層的細胞都能發育為特定的器官和組織。外胚層會發育為表皮、神經嵴，以及之後會發育為神經系統的組織。中胚層細胞位於外胚層細胞和內胚層細胞之間，能發育為體節，生成肌肉，以及屬於肋骨、椎骨的軟骨。另外，中胚層還能發育為真皮、脊髓、血管與血液、骨，以及結締組織。內胚層細胞則會發育為消化系統和呼吸系統的上皮，比如肝和胰腺。原腸胚形成過程結束後，機體的細胞都會組織為被上皮等締合的細胞包圍的群體，或者像間充質那樣分散在各處。

原腸胚形成的分子機制以及所需時間在不同的生物中是不同的。不過，不同生物之間的原腸胚形成仍然有一些共同點，如：一，胚胎的拓撲結構會發生變化，從單連通的表面（類似於球面）變為非單連通的表面（類似於環面）。二，胚胎細胞會分化為外胚層細胞、中胚層細胞、內胚層細胞（部分低等生物無中胚層細胞）。三，內胚層細胞會出現消化功能。另外，儘管動物原腸胚形成的具體模式千差萬別，但總的來說原腸胚形成過程中，細胞的移動可以歸納為五種：內陷（Invagination）、內卷（Involution）、內移（Ingression）、分層（delamination）、外包（epiboly）。

「原腸胚」（gastrula）以及「原腸胚形成」（gastrulation）這兩個名詞都是由恩斯特・海克爾（Ernst Haeckel）在他發表於 1872 年的著作《鈣質海綿生物學》（_Biology of Calcareous Sponges_）中首次提出的。劉易斯・沃伯特（Lewis Wolpert），發育生物學的先驅之一，曾這樣說：「出生、結婚、死亡都不是你一生中最重要的時刻，原腸胚形成才是。」。

## 體內（羊膜上）

### 總覽

在羊膜（爬行類、鳥類、哺乳動物）上，原腸胚形成與原腸腔（archenteron）上出現的一個開口，胚孔的出現有密切關係。注意胚孔並不是囊胚階段上囊胚腔上的開口，而是一個新的開口。胚孔能推動囊胚表面的細胞聚合在一起。在羊膜上，原腸胚形成可以分為以下幾個大步驟：一，胚胎變為不對稱；二，原條形成；三，原條表皮細胞發生上皮 - 間充質轉換。同時，原條區域細胞發生內移，形成胚層。

原口動物（protostome）和後口動物（deuterostome）口肛發生的差異在於，原口動物口的發生先於肛門，胚孔會發育為口。而後口動物口的發生後於肛門，胚孔會發育為肛門。它們的英文名也正是據此而來：原口動物（protostome）的英文名來自兩個希臘語單詞：「πρώτος + στόμα」，意思分別為「先」和「口」。後口動物（deuterostom）的英文名同樣來自兩個希臘單詞：「δεύτερος + στόμα」，意思分別是「第二」（次）和「口」。

### 對稱性的失去

在原腸胚形成的準備階段，胚胎會形成遠近軸（proximal-distal axis）以及前後軸（anterior-posterior axis），不對稱性也隨這兩個軸的發生而出現。胚胎的卵圓筒形成標誌著遠近軸的形成：近端的胚胎外組織會形成胎盤樣組織，而遠端則是上胚層。骨塑型蛋白（BMP）、成纖維細胞生長因子（FGF）、Nodal、Wnt 等信號分子介導的信號轉導途徑參與了這一過程。內臟內胚層包圍表皮。遠端內臟內胚層（DVE）會遷移到胚胎的前部，形成前內臟內胚層（AVE），打破前後對稱性。上述過程受 Nodal 信號通路的調控。

### 原條的產生

原條在原腸胚形成的初始階段產生。原條位於後側胚胎外組織以及表皮之間的連結處以及內移發生的區域。原條的形成與科氏鐮區域的細胞中的 NODAL 信號通路以及由胚胎外組織激活的 BMP4 信號通路有很大關係。Cer1 和 Lefty1 通過拮抗 Nodal 信號通路，能將原條形成限制在特定區域。原條區域（在形成後）會繼續往遠端生長。

## 體外原腸胚形成

許多科學家都在嘗試通過體外實驗的方法與胚胎實驗進行對比對照，以更加深入的研究原腸胚形成的過程。通常，研究人員會使用 2D（傳統）或 3D（培養擬原腸胚（Gastruloid）的細胞培養方法培養胚胎幹細胞（ESC）或人工誘導性多能幹細胞（iPSC）。基於多種組織培養方法的體外培養方法相比體內實驗的方法有成本低、符合 3R 原則、能以空間和時間特異性的方式準確地使用激動劑 / 拮抗劑等優勢（在體內的原腸胚發生時期就很難做到第三點）。不過，體外實驗多少會和體內實驗存在差異，因而與體內的胚胎發育進行對比是必要的。

## 參見

* 囊胚
* 胚胎發育

## 參考

### 參考書目

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## 外部連結

* Gastrulation animations （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Gastrulation illustrations and movies from Gastrulation: From Cells To Embryo edited by Claudio Stern （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）