古龍類

**主龍類**（Archosauria）又名**初龍類**、**祖龍類**、**古龍類**，在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」，是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支，包含現存的鱷魚與鳥類，而已經滅亡的非鳥恐龍、翼龍目也屬於此。

關於主龍類何時開始出現，有許多爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍（_Archosaurus rossicus_）與原龍（_Protorosaurus speneri_）視為真正的主龍類，這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派，將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類（並非主龍類但關係較近），使得主龍類在三疊紀奧倫尼剋期從主龍形類演化而來。

主龍類主要分為兩個組成部分：鳥跖類和偽鱷類，偽鱷類包括現在還活著的鱷魚以及其他例如勞氏鱷、法索拉鱷、海鱷等已經滅絕的物種；鳥跖類包括翼龍、非鳥恐龍和鳥類。

## 譯名

主龍類（Archosauria）在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」。但許多中文網站與書籍，誤認學名的意思為「古老的蜥蜴」，而翻譯為**初龍類**、**祖龍類**、**古龍類**。

在某些中文網站中，仍然保持早期的傳統分類法，將主龍類（Archosauria）分類成雙孔亞綱的一個下綱，名為**主龍下綱**、**初龍下綱**；或是爬蟲綱的一個亞綱，名為**主龍亞綱**、**初龍亞綱**、**祖龍亞綱**、**古龍亞綱**。

## 特徵

主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍徵包括：

* 牙齒位在齒槽內，這讓牠們進食時牙齒較不易脫落（這也是槽齒目的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群集合，不被現代古生物學家所接受）。
* 眶前孔（Preorbital fenestrae，位於鼻孔與眼睛之間）減輕了頭顱骨的重量，因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重，這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶。
* 下頜孔（Mandibular fenestrae，下頜骨頭上的小洞孔）稍為減輕了下頜的重量。
* 股骨有第四粗隆部（肌肉附著點）。這個特徵似乎並不重要，卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一（所有早期恐龍以及許多晚期恐龍是二足動物），也可能與主龍類或牠們的祖先在二疊紀 - 三疊紀滅絕事件中存活下來有關聯。

## 主龍類在三疊紀興起

在二疊紀時期，合弓類是陸地上的優勢脊椎動物，但大部分在二疊紀 - 三疊紀滅絕事件中滅亡。
植食性的合弓類水龍獸是唯一存活下來的大型陸地動物，並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物
。

在三疊紀早期，主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起，最常提出的兩個解釋分別為：

* 主龍類演化出直立四肢的過程，比合弓類的演化還快；這讓牠們有更多的耐力，可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的，因為主龍類擁有優勢地位時，牠們仍處於躺臥或半直立姿勢，類似水龍獸或其他合弓類。
* 三疊紀早期的氣候環境普遍乾燥，這是因為當時的陸地集合為盤古大陸。主龍類的保存水分能力，比合弓類好：
1. 現代雙孔動物（蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類）都將尿酸以糊狀排洩出來。根據合理的推測，主龍類也將尿酸排泄出來，因此能更好地保存水分。而雙孔動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。
2. 現代哺乳類排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也佈有許多皮腺，會流失許多水分。根據推測，合弓類的皮膚擁有類似的特徵，但這仍在爭論中，詳見 Palaeos 網站。因此牠們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳洲的一個地層顯示出澳洲的上新世至更新世期間，氣候可能一樣乾燥，而該地最大型的陸地掠食動物是古巨蜥（_Megalania_），而非哺乳類。

## 主要的種類

自從 70 年代以來，科學家主要依據主龍類的踝部結構來將牠們分類。

* 最早的主龍類擁有原始的中跗骨踝部：距骨與跟骨藉由關節與縫合處固定至脛骨與腓骨。
* 偽鱷類出現於三疊紀早期。牠們的距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接，而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。早期偽鱷類仍然以採取四肢往兩側伸展的步態，但有些晚期偽鱷類發展出完全直立的四肢（尤其是勞氏鱷科）。現代鱷魚也屬於偽鱷類，可依據牠們的行走速度，來採用四肢往兩側伸展或四肢直立的步態行走。
* 派克鱷以及鳥鱷科擁有與偽鱷類不同的反轉型態踝部，而距骨上有窩槽，而跟骨上有骨樁。
* 最早的鳥頸類化石發現於三疊紀中期安尼階，但目前不清楚鳥頸類主龍如何從鑲嵌踝類演化而來，牠們也可能較早演化出現，也可能從具有原始中跗骨的早期主龍類演化而來。鳥頸類主龍的先進中跗骨形態，是由非常大的距骨與非常小的跟骨所構成，可使踝部關節在單一平面上移動，如同簡易的鉸鏈。這種結構僅適合擁有直立四肢的動物，並在牠們奔跑時提供更多穩定性。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於：牠們體型較輕巧，通常為小型、牠們的頸部較長，並呈 S 形彎曲、牠們的頭顱較為輕巧、許多鳥頸類主龍是完全二足動物。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於：身體通常較小、體格輕、頸部長而呈 S 形彎曲、頭顱骨較為輕型、而且大部分為二足動物。主龍類的股骨具有第四粗隆部，可使鳥頸類主龍更易演化成二足步態，並提供大腿肌肉更多的力量。在三疊紀晚期，鳥頸類主龍進一步分化成翼龍目與恐龍。

## 臀部關節與運動方式

如同早期四足總綱動物，早期主龍類的四肢姿勢為往兩側延展。原因為：

* 牠們的臀窩（Hip sockets）朝向兩側。
* 股骨頂端的頭與股骨本身排列為一直線。

在三疊紀早期到中期，有些主龍類演化支獨自發展出可直立的臀部關節。這個特徵使牠們擁有更多的活動力，而並避免在快速移動時無法同時呼吸。主龍類發展出兩種型態的可直立關節：

* 臀窩朝向兩側，與股骨頭接合。恐龍發展出這種直立方式。
* 臀窩朝向下方，股骨頭與股骨本身平行。不同的主龍類演化支似乎多次個別演化出這種「柱狀直立方式」，例如偽鱷類。

## 滅絕與興盛

鱷類、翼龍目、恐龍在約 2 億年前的三疊紀 - 侏儸紀滅絕事件中存活下來，但其他早期的主龍類則滅絕了，例如堅蜥目與勞氏鱷科。

非鳥恐龍與翼龍目在白堊紀 - 第三紀滅絕事件中滅亡，但鱷類和鳥類存活下來。鳥類是恐龍的直系後代，因此在種系發生學中，鳥類屬於主龍類。目前只有鱷目（僅包括真鱷科、長吻鱷科、短吻鱷科）與鳥類存活至現代。

## 主龍類的生活方式

### 食性

大部分主龍類是大型掠食動物，但有不同演化支演化成其他的生態位。堅蜥目是植食性動物，有些發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物，例如獅鼻鱷（_Simosuchus_）、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。蜥腳形亞目、鳥臀目是植食性動物，演化出多樣性的攝食特徵。

### 棲息地

主龍類主要為陸棲動物，以下例外：

* 翼龍目與鳥類演化出飛行能力，是優勢飛行動物。
* 部分鱷形超目是河流與沼澤裡的優勢動物，甚至進入到海中（真蜥鱷科、地蜥鱷科、森林鱷科）。地蜥鱷科甚至具有類似海豚的外形、槳狀的前肢、錨狀的尾巴、以及平滑無裝甲的皮膚。
* 也有部分鳥類向海生方向發展，例如已滅絕的黃昏鳥目、齒翼鳥形目和現存至今的鴴形目、鸌形目、潛鳥目、鰹鳥目、企鵝目。

### 代謝

主龍類的代謝仍處於爭議中。牠們的確從變溫動物演化而來，而目前存活的非恐龍主龍類，鱷魚，是變溫動物。但鱷魚擁有一些與恆溫動物相關的特徵，因為牠們的促進氧氣供給方式：

* 2 個心室與 2 個心房。哺乳類與鳥類也有 2 個心室與 2 個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有 3 個心房心室，這樣比較沒有效率，因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起，因此會將部份缺氧血液送至身體各處，而非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟，但與身體相比比例較小，並且與現代哺乳類與鳥類相比，血壓較低。牠們也擁有分導管，可讓牠們位在水面下時，以三腔室心臟運作，以儲存氧氣。
* 次生顎，可允許動物在進食時可以同時呼吸。
* 肝瓣，是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同，但根據某些研究人員宣稱，較為類似某些恐龍。

有些專家認為鱷魚最初為活耀、恆溫的掠食動物，而牠們的主龍類祖先也是恆溫動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟，成長後改變為三腔室心臟，以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律，牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟，因此牠們為恆溫動物，而後來的鱷魚發展出旁管，重新成為變溫動物，以及水底中的伏擊掠食動物。

如果最初的鱷魚、以及其他的偽鱷類都是恆溫動物，這樣可以解決一些演化的謎題：

* 最早期的鱷類，例如陸鱷，是種纖細、長腿的陸地掠食動物，生活方式可能相當活躍，這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的偽鱷類似乎擁有直立的四肢，例如勞氏鱷科。直立的四肢有益於活躍的動物，可讓牠們快速運動時，可以同時呼吸；但不利於緩慢的動物，因為身體站立或趴下時將消耗能量。
* 如果早期主龍類是完全變溫動物，恐龍將以短於合弓類的一半時間，演化為恆溫動物。

### 呼吸系統

在 2010 年的一項研究，發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現，當美國短吻鱷吸氣時，吸進的空氣會進入第二支氣管，流經交換氣體的第三支氣管，最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時，空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管，最後從氣管呼出體內。現代鳥類也有類似的呼吸方式，在呼吸過程中，空氣以單向方式在氣囊內流通；而哺乳動物的呼吸方式，則是反覆方向的空氣流通，氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外，許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊，可以增進牠們的呼吸效能。

由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統，有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統，而大部分後代都有類似呼吸系統，例如：恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測，主龍類的特殊呼吸方式，也是牠們與合弓類的兢爭過程中，逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期，大氣層中的含氧量較低，主龍類的特殊呼吸方式，使呼吸效能較高，較具競爭優勢。

### 生殖方式

主龍類都是通過卵生方式而進行繁衍後代，並且幾乎都具有硬殼卵特徵，硬殼卵有時會被用作解釋主龍類沒有卵胎生的原因。 然而，翼龍和波羅鱷科 具有軟殼卵特徵，這意味著硬殼卵並非主龍類的祖征。

## 分類

* †阿爾比斯龍屬 _Albisaurus_
* †鳥足龍屬 _Avipes_
* †古龍屬 _Palaeosaurus_
* †錫坎尼鱷屬 _Sikannisuchus_
* †龍鱷屬 _Smok_
* †鐮齒龍屬 _Zanclodon_
* 偽鱷類 Pseudosuchia
* 鳥跖類 Avemetatarsalia
  * †演化支 Aphanosauria
    * †椎體龍屬 _Spondylosoma_
    * †亞拉鱷屬 _Yarasuchus_
  * †頓古茲鱷屬 _Dongusuchus_
  * †完髖鱷屬 _Teleocrater_
  * 鳥頸類主龍 Ornithodira

### 系統發育樹

Nesbitt（2011）的系統發育樹:

## 參考文獻

### 引用

### 來源

## 外部連結

* 主龍類各支系（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）加州大學柏克萊分校網站
* 主龍類 Paleos 網站
* 分類樹 Mikko's Phylogeny Archive 網站