動物交流

動物交流是指一個或一群動物（發送者）與一個或更多動物（接收者）之間的信息傳遞，可改變接收者當下或未來的行為。信息傳遞可以是有意的，如求偶表演，也可以是無意的，如捕獵者聞嗅獵物氣味。同一信息可被傳遞給幾個不同的接收者。動物交流是一個正在快速發展的研究領域，涉及動物行為研究、社會生物學、神經生物學及動物認知研究等學科。各種不同的動物行為，如象徵性名用、情感表達、學習行為及性行為正獲得全新的解讀。

若來自發送者的信息改變了一個接收者的行為，則稱此信息為「信號」。根據信號理論，一個信號若要持續在種群中存在，其發送者與接收者一般都應從信息傳遞中獲得收益。一般認為，發送者的信號產生與接收者的信號理解及後續反應是協同進化的。信號通常同時使用多種機制，如視覺及聽覺信號的合用。若要理解一個信號，必須對發送者與接收者的協同行為進行詳盡研究。

## 模式

### 視覺交流

* 姿勢：最常見的交流莫過於特定身體部位的展示以及特別的身體動作；這兩種行為常常同時發生，如一個展示或突出身體部位的動作。一個明顯的例子是成年銀鷗向雛鳥展示它的喙，代表著它要餵食雛鳥。同大多數鷗一樣，銀鷗的喙色彩鮮艷，整喙呈黃色，喙尖距下顎稍低處有一紅點。當成年銀鷗帶著食物返回鳥巢時，它會站在雛鳥旁邊，用喙敲擊地面；這會引起飢餓雛鳥的乞食反應（啄擊紅點），進而刺激成年銀鷗將食物從胃中返回。因此，完整信號包含了一個特定形態特徵（身體部位）、有紅點的喙以及一個特別的動作（敲擊地面使雛鳥能夠清晰看到紅點）。雖然所有靈長類動物都會擺出某些姿勢，但 Frans de Waal 認為類人猿與人類是其中十分獨特的兩類動物，只有這兩類動物會有意地使用姿勢進行交流。Frans de Waal 通過研究倭黑猩猩和黑猩猩的身體姿勢檢驗了姿勢進化為語言的假說。
* 面部表情：面部表情在動物交流中有著十分重要的作用。一個面部表情常常就是一個情感信號。例如，狗在憤怒時會吼叫、露出牙齒，警覺時會豎起耳朵，恐懼時會趴下耳朵，輕露牙齒，眯縫眼睛。Jeffrey Mogil 通過對老鼠施加不同程度的疼痛研究老鼠的面部表情，發現老鼠有五種可識別的面部表情：眼窩緊縮、鼻子發脹、兩腮發脹、耳朵變動及鬍鬚抖動。
* 視線跟隨：群居動物通過觀察各自的頭眼方向協調它們之間的交流。這類行為一直被視作人類發展過程中人類交流的一個重要組成部分，而視線跟隨最近在動物領域也頗受關注。研究人員對類人猿、猴子、狗、鳥及烏龜進行了研究，主要研究內容有兩項：「跟隨另一動物的視線看向遠方」「圍繞一個視覺障礙幾何上跟隨另一動物的視線，例如當被一個障礙物擋住視線時動物改變自己的位置以跟隨另一動物的視線」。研究發現許多動物都具有前一種能力，但只有類人猿、狗、狼與鴉具有後一種能力；在狨猴及䴉類身上重現這一「幾何視線跟隨」能力的嘗試都失敗了。研究人員對視線跟隨的認知基礎仍不甚清楚，但有進化證據表明「普通」視線跟隨及「幾何」視線跟隨很可能各自依賴於不同的認知機制。
* 顏色變化：顏色變化可分為生物成長發展過程中出現的顏色變化和由心情、社會環境或非生物因素如溫度導致的顏色變化，後者常見於許多分類群。部分頭足綱動物如章魚和烏賊有著特化的皮膚細胞（色素細胞），能夠改變皮膚的表面顏色、透明度及反光性。顏色的迅速變化除用作偽裝外，還在獵食和求偶儀式中發揮作用。烏賊會同時從身體的兩側發出兩種完全不同的信號。一個雄性烏賊在其他雄性面前向一個雌性烏賊求愛時，會在對著雌性的那一面展示代表雄性的圖樣，而在對著其他雄性的那一面展示代表雌性的圖樣以欺騙它們。部分顏色信號是周期性的，例如雌性東非狒狒開始排卵後肛殖區會腫起並呈鮮紅 / 粉色，向雄性表示它可以交配了。
* 生物光交流：通過發光進行交流一般見於海洋尤其是深海中的脊椎動物和非脊椎動物（如鮟鱇魚）。螢火蟲和發光蟲則是陸地上最為人所知的發光生物。其他昆蟲、昆蟲幼蟲、環節動物、蛛形綱動物甚至真菌都具有發光能力。一些發光動物自身發光，另一些則通過與之共生的發光細菌發光。

### 聽覺交流

許多動物通過聲音進行交流。從開展求偶儀式、發出警告鳴叫，到交流食物位置、進行社會學習，聲音交流起著許多不同的作用。在許多物種中，雄性在求偶時發出鳴叫吸引雌性，就好像是在與其他雄性競爭一般。這類動物有錘頭果蝠、馬鹿、座頭鯨、象海豹和鳴禽等。其他聲音交流的例子有坎氏長尾猴的警告叫聲、長臂猿的領地叫聲以及大矛吻蝠用以區分不同蝠群的不同頻率叫聲。長尾黑顎猴對四種不同的捕食者會發出各自截然不同的警告叫聲，而其他猴子也會根據不同的叫聲採取不同的反應。例如，如果聽到的是代表巨蟒的警告聲，猴子會爬到樹上，如果聽到的是代表鷹的警告聲，猴子就會在地上尋找藏身之處。草原土撥鼠也會使用複雜的叫聲來區分不同的捕食者。根據 Con Slobodchikoff 及其他人的研究，草原土撥鼠的警告叫聲中包含有正在接近的捕食者的類型、大小和速度信息。不同地方的鯨魚有著各自的方言。

並不是所有的動物都將叫聲作為聲音交流的工具。許多節肢動物通過摩擦特化的身體部位發出聲音，這被稱作摩擦發音。蟋蟀和蚱蜢以摩擦發音為人所知，但也有其他很多動物利用摩擦發音，包括甲殼綱動物、蜘蛛、蠍子、黃蜂、螞蟻、甲蟲、蝴蝶、飛蛾、馬陸和蜈蚣等。另一種聲音交流的方法是硬骨魚的魚鰾振動，不同種類的硬骨魚的魚鰾結構和與之相連的發聲肌肉差異很大，使得各種硬骨魚的聲音有著很大的不同。撞擊身體部位也能夠發出聲音信號，如大家所知的響尾蛇通過尾尖振動發出警告信號，類似的例子還有鳥類的撞喙行為、侏儒鳥求偶時的拍擊翅膀以及大猩猩的錘擊胸口。

### 嗅覺交流

儘管化學交流是最為古老的一種交流方式，但我們對它反而最不了解。導致這種情況的部分原因是我們所生活的環境中化學物質實在是太多了，同時要檢定測量一份樣品中的所有化學物質也不是一件容易的事。檢測環境中化學物質的能力對生物有著許多用處，其中一個十分重要的用處即是尋找食物，這一功能首先出現在地球生命發展初期生活在海洋中的單細胞生物（細菌）上。隨著嗅覺功能的不斷進化，生物開始能夠區分不同來源的化合物，如來自生存資源的化合物，來自同種生物（如配偶和親屬）的化合物以及來自異種生物（如競爭者和捕食者）的化合物。例如，小米諾魚會避免在捕食者（如白斑狗魚）所分泌的化合物濃度高的地方棲居。能夠提前知曉捕食者蹤跡並作出適應行為（如躲藏）的米諾魚更可能存活下去並繁殖後代。對於哺乳動物來說，氣味標記是一種常見的嗅覺交流。

### 電信號交流

電信號交流在動物交流中較為罕見，多見於水生動物，也有部分陸生生物尤其是鴨嘴獸與針鼴鼠能夠感受可能用於交流的電場信號。

弱電魚為我們提供了電信號交流以及電信號定位的例子。這些魚通過電器官產生可由電傳感器感知的電場，電場波形的不同以及頻率的變化能夠傳遞物種信息、性別信息和身份信息。弱電魚受激素及晝夜節奏影響時，以及與其他魚交流時都會產生電信號。一些捕食者如鯊魚與魟魚能通過被動電感竊聽這些產電魚的交流。

### 觸覺交流

觸摸在許多社會交互中都起著重要作用。舉例如下：

* 打鬥：在打鬥中，觸摸可用於挑釁對手或是協調身體動作，打鬥的落敗者也會用觸摸表示屈服。
* 求偶：哺乳動物一般通過順毛、撫摸以及互相摩擦發起求偶。動物能夠通過這些動作釋放化學信號，同時分辨那些來自潛在伴侶的化學信號。雄性通過觸摸向雌性表達交配欲望，如雄性袋鼠抓拿雌性袋鼠的尾巴。在整個求偶過程中，觸摸刺激在姿勢調整、協調及生殖刺激等方面都起著重要作用。
* 社會融合：觸摸在社會融合中十分廣泛，其中最為典型的例子即動物間的梳毛行為。梳毛有著多種作用；它能夠清理動物身上的寄生蟲和污垢，穩固動物間的社會聯繫或等級關係，同時也讓幫忙梳毛的一方有機會檢查被梳毛一方身上的嗅覺線索，甚至是增添一些新的嗅覺線索。群居昆蟲、鳥類以及哺乳動物都被觀察到有此類行為。
* 覓食：一些種類的螞蟻在呼叫同伴來共同享用新發現的食物時，首先會用它們的觸角和前腿輕敲同伴，然後在保持物理接觸的同時帶領同伴到食物處，類似的例子還有蜜蜂的擺尾舞。
* 群集：持久的物理接觸或群集同樣在社會融合中起著作用。群集促進了熱交換，以及嗅覺或觸覺信息的交流。一些生物長期聚集在一處生活交流，如珊瑚群。當個體以這樣一種方式緊密地聯繫起來時，整個生物群便可以對部分個體的避害行為或警戒行為作出反應。在一些草食性昆蟲的若蟲或幼蟲中，有著持久聯繫的集群在群體協調中承擔著重要的角色。這些集群一般為直線形或玫瑰形。

### 震動交流

震動交流指的是以土壤、水、蜘蛛網、植物塊莖和草叢等物為介質，通過動物自身產生的震動信號傳播而進行的信息交流。此類交流具有許多優點，例如，它不受光線和聲音的影響，同時傳播範圍小持續時間短，降低了被捕食者發現的可能性。許多動物都使用此種方法進行交流，如蛙類、更格盧鼠類、鼴鼠類、蜂類、線蟲類等等。四足類動物通常會用一個身體部位敲擊地面發出震動波，這種信號能夠被接收者的球囊察覺。球囊是動物內耳中的一個器官，其中含有的膜囊能夠保持平衡，而使用震動交流的動物則可利用此器官偵測震動波。震動也會與其他交流方式共同起作用。

### 熱能交流

許多種蛇都能夠感應到紅外熱輻射，這種能力讓這些爬行動物能夠通過獵食者或獵物發出的波長在 5 至 30 微米之間的熱輻射獲知它們的蹤跡。紅外熱感應的精準度極高，一條失明的響尾蛇可利用紅外熱感應瞄準獵物的要害部位發起襲擊。先前認為頰窩主要用於探測獵物，但現在認為其也能夠用於控制體溫。

頰窩控制體溫這一功能在腹蛇及一些蚺蛇和蟒蛇中存在平行進化，前者發生了一次進化，後者則發生了多次。不同進化譜系之間的頰窩電生理學結構較為相似，但整體解剖結構有所不同。就外表而言，蝮蛇在其頭部的任意一側眼與鼻孔之間的位置有一較大的頰窩，而蚺蛇和蟒蛇則在其上唇（有時為下唇）鱗甲之間或之中有三個或更多相對較小的排列成行的頰窩。蝮蛇的頰窩更為高級，其具有一層懸掛感受膜，有別於一般的頰窩構造。在蝰蛇科之中，頰窩只見於蝮亞科，即蝮蛇。儘管能夠探測到紅外輻射，頰窩的紅外線感受機制與光感受器並不相同；光感受器通過光化學反應探測光線，而蛇類面部頰窩中的蛋白質則是一種溫敏離子通道。它通過一種涉及頰窩溫度上升的機制感受紅外信號，而與對光的化學反應無關。頰窩薄膜與這種機制有所關聯，它可讓射入的紅外輻射快速且精準地使一個特定的離子通道升溫並由此觸發一次神經脈衝，同時也可將頰窩薄膜維管化以迅速將離子通道恢復為原來的「休眠」或「靜止」溫度。

吸血蝠（圓形葉口蝠）的鼻葉具有特化的紅外感受器。吸血蝠是唯一一種完全以血液為食的哺乳動物。紅外感應使得葉口蝠能夠在 10 至 15 厘米的範圍內定位牛、馬等恆溫動物。此種紅外探測可能用於探測目標獵物身上血液流動最大的區域。

## 參考文獻