冰脊龍

**冰冠龍**（學名：_Cryolophosaurus_，發音：/ˌkraɪoʊˌloʊfoʊˈsɔːrəs/ 或 /kraɪˌɒloʊfoʊˈsɔːrəs/；CRY-oh-loaf-oh-SAWR-us）或譯**冰脊龍**，是大型獸腳類恐龍的一個屬，生存於早侏羅世的南極洲，僅含單一物種**艾氏冰冠龍**（_Cryolophosaurus ellioti_）。估計長約 6.5 公尺（21.3 英尺）、重達 465 公斤（1,025 英磅），使其成為當時最大的獸腳類之一，但鑑於唯一已知標本疑似亞成體，所以可能會長到更大。冰冠龍所知於顱骨、股骨及其它材料，前兩者令其分類爭議巨大。股骨有很多原始特徵，將其分類為雙冠龍科或該科及鳥吻類以外的新獸腳類；顱骨有很多衍生特徵，導致將其歸入堅尾龍類、阿貝力龍科、角鼻龍類甚至異特龍科。近期研究則視之為接近鳥吻類的新獸腳類。

冰冠龍長有橫貫顱骨、外觀近似高卷式髮型的獨特冠飾，根據近緣物種證據及骨骼紋理研究，推測這種奇異冠飾可能用於種內識別。冰冠龍的大腦也比其它獸腳類更原始。

冰冠龍由古生物學家威廉・哈默教授於 1991 年在南極早侏羅世普連斯巴奇階的漢森組首次發現，是南極發現的第一種肉食性恐龍，也是該大陸上首隻被命名的非鳥類恐龍。發現化石的沉積物可追溯至大約 1.94 至 1.88 億年前的早侏羅世。

## 發現與命名

冰冠龍最初由奧古斯塔那學院的教授哈默及其團隊於 1990 至 91 年南半球夏季期間於橫貫南極山脈比爾德摩爾冰川的柯克派屈克山上收集。化石發現於上法拉組（Falla Formation）上層漢森組的矽質粉砂岩中，地質年齡為早侏羅世普連斯巴奇階。冰冠龍是南極發現的第二種恐龍兼第一種獸腳類，發現時間晚於南極甲龍但命名時間較早。

1991 年，哈默和俄亥俄州立大學的地質學家大衛・艾略特（David Elliot）在比爾德摩爾冰川附近發掘分離的岩石露頭並共同承擔後勤費。艾略特的團隊首先在海拔 4,000 公尺（13,000 英尺）、距南極點約 640 公里（400 英里）的一處地層發現冰冠龍遺骸，並迅速通知哈默，後來三周時間，哈默又挖出 2,300 公斤（5,100 英磅）含化石的岩石。考察隊共發現含冰冠龍在內的逾 100 件骨骼化石。標本後來由哈默和希克森於 1994 年在《科學》期刊上正式命名並描述。屬名取自希臘語 κρυος（寒冷或冰凍的，指化石發現於南極）、λοφος（冠）及 σαυρος（蜥蜴），種名致敬首次發現化石的大衛・艾略特。

2003 年冬季，一支考察隊返回原地並收集更多材料。第二個地點發現於同座山上高出約 30 公尺（98 英尺）的區域。

## 描述

正模標本 FMNH PR1821 是該屬唯一完全描述過的標本，由不完整的顱骨及缺少大部分前端的下頜骨、9 顆上頜齒、破碎的第六節頸椎椎體、第 7 至 10 節頸椎、幾根後段頸肋、幾節前段背椎、大部分中後段背椎、幾根背肋、第五節骶椎、三個人字骨、大量完整或半完整的尾椎及椎體、兩個部分肱骨、橈骨近端、尺骨近端、部分髂骨、恥骨近端、兩個坐骨（但只有一個遠端）、兩個不完整的股骨、脛骨遠端、腓骨、距骨和跟骨遠端組成。2013 年南極發現冰冠龍新材料，但其描述尚未以非摘要形式發表。

冰冠龍是種體格勻稱的大型獸腳類，也是當時最大的獸腳類之一，羅格・本森（Roger Benson）和同事（2012 年）將其描述為南極的頂級掠食者。冰冠龍比例纖細。威廉・哈默（William Hammer）和威廉・希克森（William J. Hickerson）（1999 年）估計其長 6 至 7 米（19.7 至 23.0 英尺）。內森・史密斯（Nathan Smith）等人 2007 年的一項研究估計其長 6.5 公尺（21.3 英尺）、重 465 公斤（1,025 英磅）。格雷戈里・保羅（Gregory S. Paul）估計其長達 6 米（19.7 英尺）、重達 350 公斤（770 英磅）。根據這些身長及體重估計，本屬是目前已知最大的早侏羅世獸腳類。史密斯等人（2007b）和本森等人（2012 年）指出正模標本可能是亞成體，因此成體可能長到更大。 2016 年，魯本・莫利納・佩雷茲（Rubén Molina-Pérez）和阿西爾・拉臘門迪（Asier Larramendi）給出 7.7 公尺（25 英尺）長、780 公斤（1,720 英磅）的較大估計。

### 顱骨

正模標本由一個高而窄且與骨骼其餘部分相連的顱骨組成。顱骨估計長 65 公分（26 英寸），長有一隻位於眼睛正上方、沿顱骨垂直向上呈扇形展開的鼻嵴。該嵴很薄，具有很深的褶皺，使其擁有獨特的「高卷式髮型」外觀，並為該屬贏得「貓王龍」的綽號。該嵴是顱骨的延伸部分，位於淚管附近，兩側融合在沿眼眶上升的眶角上。雖然其它獸腳類如單冠龍也有頭冠，但後者通常沿顱骨延伸而非橫貫顱骨。

韋諾・梅林格－契因（Vernon Meidlinger-Chin）2013 年一項未發表的研究稱之前的研究缺乏對顱內細節的關注。該研究發現，冰冠龍化石有幾乎完整的未變形顱腔，其完整度足以表明大腦生前的大致形狀及尺寸。顱內特徵闡明了該屬顱骨與異特龍超科和虛骨龍類的差異，令其處於獸腳類的基幹位置。仔細檢查顱骨如何融合，可以發現鼻部與前額特徵與雙冠龍非常類似。

## 分類

冰冠龍因具有原始和先進混合特徵而分類困難。股骨有早期獸腳類特徵，而顱骨近似更晚出現的堅尾龍類物種，如中國的中華盜龍和永川龍，導致保羅・塞里諾（Paul Sereno）等人（1994 年）將其歸入異特龍科。起初，哈默和同事猜測冰冠龍可能是種某些特徵與衍生堅尾龍類趨同的角鼻龍類甚至早期阿貝力龍類，但最終得出結論稱其本身就是堅尾龍類的已知最早成員。哈默（以及史密斯和柯里）在後期研究中將其再次歸入堅尾龍類，但後來（2007 年）的另一項研究發現其與雙冠龍和龍獵龍關係更近。斯特林・內斯比特（Sterling Nesbitt）等人（2009 年）根據太陽神龍的特徵發現冰冠龍既不屬於雙冠龍科也不屬於鳥吻類，而是由兩者組成的演化支的姐妹群。然而，馬修・卡拉諾（Matthew Carrano）2012 年發現冰冠龍是種與中國龍近緣、但與雙冠龍關係較遠的堅尾龍類。2020 年一篇關於雙冠龍的專著發現，冰冠龍是種接近鳥吻類的衍生新獸腳類，先進程度高於惡魔龍、低於雙冠龍。

以下分支圖顯示了亨德里克斯等人 2015 年整理的早期獸腳類分類群的關係。

## 古生物學

### 顱骨裝飾

對有社會行為的群居動物如冰冠龍來說，顱骨展示特徵是存在意義的，物種成員可據此觀察並領會其它個體的性狀態信息。凱文・帕迪安（Kevin Padian）等人（2004 年）挑戰傳統假說，即恐龍奇怪的顱骨結構及顱後裝甲的作用要麼是吸引配偶，要麼是威脅獸群中的競爭對手，或者是恐嚇其它物種的潛在捕食者，提出根據系統發育、組織學和功能證據，這些奇異結構的功能可通過種內識別現象來解釋，該現象亦得到化石證據的支持。[[托馬斯・霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）（2010 年）發現，根據近緣物種證據和骨骼紋理研究，冰冠龍的奇異頭冠主要用於種內識別。托馬斯・里奇（Thomas Rich）和同事的研究認為頭冠無法當作武器使用，但可能在某些類型的社會行為（如交配）中起展示作用。該假說在 2019 年受到爭議，又但提出了社會性展示結構模型。

### 飲食

正模標本剛發現時，在其口中發現幾根疑似原蜥腳類恐龍的細長頸肋，哈默（1998 年）由此得出結論稱冰冠龍死前正在吃一隻原蜥腳類，並進一步指出，由於發現肋骨一直伸進標本頸部區域，因此這隻冰冠龍可能是被肋骨噎死。然而，史密斯等人指出這些肋骨屬於冰冠龍自身而非哈默聲稱的「原蜥腳類」。哈默還認為標本中發現的一顆三瘤齒獸科（早期哺乳類近親）犬齒生前是其胃容物的一部分。

### 古病理學

一些冰冠龍骨骼的病理顯示出被食腐動物清理的跡象。附近發現一隻幼龍的斷牙。這些牙齒沒有根部，很可能是在進食成年冰冠龍屍體時自然脫落。

另一疑似病理發現於冰冠龍的距骨上，該骨骼與踝骨上方腓骨的一個小夾層一起保存。然而，夾層也可能只是該屬的一個獨特形態特徵。

## 古生態學

所有已知冰冠龍標本皆發現於漢森組，它是南極大陸發現的僅有的兩個主要含恐龍地層之一。化石在大約 1.94 至 1.88 億年前早侏羅世錫內穆階至普連斯巴奇階時期沉積的凝灰質粉砂岩中發現。該地層是高出海平面 4,000 公尺（13,000 英尺）的橫貫南極山脈維多利亞群（Victoria Group）的一部分。該地區海拔較高，支持早侏羅世南極洲的森林中至少沿海岸居住著多種多樣的物種的觀點。漢森組沉積在岡瓦納古陸解體期間形成的活火山構造分裂系統中。

在早侏羅世，南極洲離赤道更近而且世界比今天溫暖得多，但氣候仍非常涼爽。侏羅紀氣流模型表明當時南極沿海地區氣溫可能從未降到冰點以下太多，儘管內陸存在更極端的條件。冰冠龍是在距南極點約 650 公里（400 英里）處發現，但其生前的棲息地還要靠北約 1,000 km（620 mi）。該地層已出土冰河龍（一種大型基幹蜥腳形亞目）、一種烏鴉大小的翼龍（一種雙型齒翼龍科）、合弓綱（一種三瘤齒獸科，為老鼠大小的合弓綱）、一種植食性合弓綱和兩種未命名的小型蜥腳形亞目。還有許多從早侏羅世坎普山組發現的植物遺骸，化石年齡與冰河龍大致相同，證明南極洲向南漂移之前，其表面曾生長過茂盛的植物。

## 參考資料

## 外部連結

* 橫貫南極山脈古脊椎動物項目（NSF 項目開展冰冠龍及相關動物群研究項目的官方網站，含照片、研究信息、出版物列表、地質學、項目成員等信息）
* 弗里克塞爾地質博物館（圖片信息）
* 菲爾德自然歷史博物館 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（視頻信息）