偶蹄动物

**偶蹄目**（學名：Artiodactyla），是哺乳動物中的一個目，約 220 種，其中包括許多對人類生活很重要的動物。偶蹄目動物是現代進步的繁盛的有蹄類，90％的現存有蹄動物都是偶蹄動物。其中又以牛科最為繁盛。除了陸地上的種類，四足已經高度特化的海洋動物鯨豚類也是屬於這一演化支。

## 偶蹄動物的進化

偶蹄目動物由古新世的踝節目動物進化而來。基本上從始新世開始分化。中新世和上新世是其進化的重要時期。

外形上，早期的偶蹄動物類似今天的鼷鹿（_Tragulidae_）：小巧，短腿，以葉子為食。始新世晚期（4600 萬年前），三個現代亞目已開始分化：豬形亞目、胼足亞目和反芻亞目。然而偶蹄目並沒有占據生態主導地位，當時是奇蹄目的繁盛時期。偶蹄動物只能占據一些邊緣生態位艱難維生。但是同時它們也在這個時候開始了複雜的消化系統的進化，從而能夠以低級食料為生。

始新世開始出現草。中新世的時候全球氣候變乾燥少雨，大量雨林枯亡，草原開始發育，並向全球蔓延開來。草本身是一種非常難以消化的食物，而唯有擁有複雜消化系統的偶蹄動物能有效地利用這種粗糙、低營養的食物。很快偶蹄動物就取代了奇蹄動物的生態位，成為了食草動物的主導。

偶蹄動物分為兩大類，然而各類內部形態差異很大。豬形亞目（豬、西猯）保留四趾，臼齒簡單，腿短。犬齒常常變大成獠牙。它們大多屬於雜食動物，胃構造簡單（器官構造與人類最近）。駱駝類和反芻類則相反，傾向於向長腿、兩趾和複雜頰齒（用於對食草的適應）和複雜胃。伴隨複雜消化系統的出現，它們有了反芻的行為：將半消化狀態的食團吐回嘴裡重新加以咀嚼後下咽以獲得對養分的最大程度利用。

根據分子生物學研究，早期偶蹄動物中與河馬最接近的一支雜食有蹄動物，即鯨下目，在始新世就返回大海，演化為今天的鯨。豬型亞目多數是雜食性。

## 分類和系統發育

偶蹄類動物的分類受到了熱烈的爭論，因為棲息在海洋中的鯨豚類從陸生的偶蹄類動物進化而來。有些有蹄類動物（河馬）與海洋棲息的鯨目動物比其他偶蹄類動物有更密切的關係。

這使得偶蹄動物傳統上被定義為無效的並系群分類，因為它包括來自共同祖先的動物，但不包括其所有後代。系統發育分類只識別單系群分類群；也就是從一個共同的祖先下降，並包括其所有後代的群體。為了解決這個問題，傳統的偶蹄目和鯨目有時被歸入更具包容性的鯨偶蹄目 (Cetartiodactyla) 分類群中。另一種方法是在修訂後的偶蹄目分類單元中包括陸地居住的甚至有蹄類動物和海洋棲息的鯨類動物（鯨目改為鯨下目）。

## 下級分類

* **偶蹄目 Artiodactyla**（廣義，與鯨偶蹄目等義）
  * †科 Antiacodontidae
  * †河豬科 Choeropotamidae
  * †麗豬科 Leptochoeridae
  * 胼足亞目 Tylopoda
    * ?†豬形獸屬 _Gobiohyus_
    * †科 Homacodontidae
    * †劍齒獸科 Xiphodontidae
    * †無防獸總科 Anoplotherioidea
      * †無防獸科 Anoplotheriidae
      * †新獸科 Cainotheriidae
      * †科 Dacrytheriidae
    * 駱駝總科 Cameloidea
      * †鹿駝科 Oromerycidae
      * 駱駝科 Camelidae
    * †岳齒獸總科 Merycoidodontoidea
      * †郊豬科 Agriochoeridae
      * †岳齒獸科 Merycoidodontidae
  * 全撰類 Artiofabula
    * 豬形亞目 Suina
      * 豬科 Suidae
      * 西貒科 Tayassuidae
      * †沙尼獸科 Sanitheriidae
    * 鯨反芻類 Cetruminantia
      * 反芻亞目 Ruminantia
        * 鼷鹿下目 Tragulina
          * †疑芻駝科 Amphimerycidae
          * †原角鹿科 Protoceratidae
          * †異鼷鹿科 Hypertragulidae
          * †科 Praetragulidae
          * 鼷鹿科 Tragulidae
          * †科 Archaeomerycidae
          * †科 Lophiomerycidae
        * 有角下目 Pecora
          * †吉洛鹿科 Gelocidae
          * †科 Hoplitomerycidae
          * †美鹿科 Leptomerycidae
          * 長頸鹿總科 Giraffoidea
            * 長頸鹿科 Giraffidae
            * 叉角羚科 Antilocapridae
            * †梯角鹿科 Climacoceratidae
          * 鹿總科 Cervoidea
            * †古鹿科 Palaeomerycidae
            * 鹿科 Cervidae
            * 麝科 Moschidae
          * 牛總科 Bovoidea
            * 牛科 Bovidae
      * 鯨凹齒形類 Cetancodontamorpha
        * ?†安氏獸屬 _Andrewsarchus_
        * †豨科 Entelodontidae
        * 河馬形亞目 Whippomorpha
          * †雙錐齒獸總科 Dichobunoidea
            * †雙錐齒獸科 Dichobunidae
            * †沼豬科 Helohyidae
            * †長尾豬科 Cebochoeridae
            * †混獸科 Mixtotheriidae
          * 凹齒下目 Ancodonta
            * 河馬總科 Hippopotamoidea
              * †石炭獸科 Anthracotheriidae
              * 河馬科 Hippopotamidae
          * 鯨形類 Cetaceomorpha
            * †勞氏獸科 Raoellidae
            * 鯨下目 Cetacea
              * †巴基鯨科 Pakicetidae
              * †陸行鯨科 Ambulocetidae
              * †雷明頓鯨科 Remingtonocetidae
              * †原鯨科 Protocetidae
              * †龍王鯨科 Basilosauridae
              * 鬚鯨小目 Mysticeti
                * †未定屬 _Coronodon_
                * †艾什歐鯨科 Aetiocetidae
                * †科 Llanocetidae
                * †乳齒鯨科 Mammalodontidae
                * †齒鬚鯨科 Mystacodontidae
                * 無齒鬚鯨類 Chaeomysticeti
                  * †古咽鯨屬 _Horopeta_
                  * †未定屬 _Sitsqwayk_
                  * †未定屬 _Whakakai_
                  * †始鬚鯨總科 Eomysticetoidea
                    * †科 Cetotheriopsidae
                    * †始鬚鯨科 Eomysticetidae
                  * 露脊鯨形類 Balaenomorpha
                    * 露脊鯨總科 Balaenoidea
                      * 露脊鯨科 Balaenidae
                    * 演化支 Thalassotherii
                      * †未定屬 _Hibacetus_
                      * †未定屬 _Isocetus_
                      * †未定屬 _Parietobalaena_
                      * †未定屬 _Isanacetus_
                      * †未定屬 _Mauicetus_
                      * †未定屬 _Pinocetus_
                      * †未定屬 _Taikicetus_
                      * †未定屬 _Tiphyocetus_
                      * †未定屬 _Uranocetus_
                      * †安格羅鯨科 Aglaocetidae
                      * †蒂奧鯨科 Diorocetidae
                      * †佩羅鯨科 Pelocetidae
                      * †科 Tranatocetidae
                      * 新鬚鯨科 Cetotheriidae（除了小露脊鯨屬的所有物種已全部滅絕）
                      * 小露脊鯨科 Neobalaenidae（另一分類法為新鬚鯨科的亞科）
                    * 鬚鯨總科 Balaenopteroidea
                      * †始鬚鯨屬 _Eobalaenoptera_
                      * 鬚鯨科 Balaenopteridae
                      * 灰鯨科 Eschrichtiidae
              * 齒鯨小目 Odontoceti
                * †異鄉鯨科 Xenorophidae
                * †科 Ashleycetidae
                * †科 Mirocetidae
                * †科 Agorphiiae
                * †科 Simocetidae
                * †祖鯨科 Patriocetidae
                * †懷佩什海豚科 Waipatiidae
                * †鯊齒鯨科 Squalodontidae
                * 抹香鯨總科 Physeteroidea
                  * 抹香鯨科 Physeteridae
                  * 小抹香鯨科 Kogiidae
                * †科 Eoplatanistidae
                * †劍吻海豚科 Eurhinodelphinidae
                * 淡水豚總科 Platanistoidea
                  * †異海豚科 Allodelphinidae
                  * †角齒海豚科 Squalodelphinidae
                  * 恆河豚科 Platanistidae
                * 劍吻鯨科 Ziphiidae
                * †白鱀豚科 Lipotidae
                * 海豚超科 Delphinoidea
                  * †肯氏海豚科 Kentriodontidae
                  * 拉普拉塔河豚科 Pontoporiidae
                  * 亞河豚科 Iniidae
                  * †亞加海豚科 Albireonidae
                  * 海豚科 Delphinidae
                  * 鼠海豚科 Phocenidae
                  * 一角鯨科 Monodontidae
                  * †海牛鯨科 Odobenocetopsidae

### 種系發生學

本目各亞目的演化關係如下：

## 偶蹄目與人類的相互作用

### 馴化

偶蹄目動物對人類很重要。從史前開始偶蹄目動物就是人類的主要蛋白質來源，是古人類的重要的狩獵對象。在法國和西班牙的岩洞裡留下的克羅馬農人畫的壁畫，裡面就包括了大量的野牛、北山羊等偶蹄動物。幾乎所有的人類文明裡都有偶蹄動物的存在（比如舊大陸諸文明里的牛、羊、駱駝，南美印第安人文明里的駱馬、羊駝等）。人類最早馴化的家畜裡就有偶蹄動物。偶蹄動物是構成了人類畜牧業和農業的重要成分，是人類最主要的肉、乳製品來源動物，也是皮革業的重要來源動物。

## 參見

* 鯨偶蹄目
* 奇蹄目

## 參考文獻

## 外部連結

* 偶蹄目介紹和照片
* （英文）Ungulate Taxonomy: A new perspective from Groves and Grubb (2011) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）