候鳥

**鳥類遷徙**是鳥類隨著季節變化進行的，方向確定的，有規律的和長距離的遷居活動。有遷徙行為的鳥類稱為**候鳥**，一年四季都在同一個地方逗留及繁殖的稱為留鳥。在動物界中，類似的活動非常常見，對昆蟲則稱為「遷飛」，對魚類則稱為「洄游」，對哺乳動物則稱為「遷移」。遷徙是鳥類生命周期中風險最高的行為，受到體能、天敵等多種因素的制約，而人類的活動常常有意或無意的破壞鳥類遷徙的補給站點，而給他們的遷徙製造更大的困難，有時甚至對某些物種的存續產生嚴重影響。

## 遷徙的內容

### 遷徙的途徑

鳥類遷徙的途徑是鳥類往返于越冬地和繁殖地之間經過的區域，決定鳥類遷徙途徑的因素包括地表的地形、植被類型、天氣、鳥類本身的生物學特性等。傳統認為，遷徙途徑一定是南北走向的，但是繫放研究顯示，一些大型鳥類的遷徙途徑是東西走向的。

按照鳥類遷徙途徑覆蓋的面積可以將鳥類的遷徙途徑分為**寬面遷徙**和**窄面遷徙**兩類。所謂寬面遷徙是那些本身分布範圍很廣泛的鳥類，在遷徙過程中，朝著基本一致的方向向目的地遷徙，不同個體之間遷徙的途徑相距很遠，整個遷徙途徑覆蓋的面積很大；窄面遷徙是指那些棲息於廣闊範圍的鳥類在遷徙過程中沿著基本相同的路線遷徙，整個遷徙途徑所覆蓋的面積很小。窄面遷徙的鳥類大多對生境有一定的要求，如瀕海涉禽只能沿著海岸線的走向遷徙，以便獲得途中的補給站點。寬面遷徙的鳥類，由於地表特徵的變化會在某些地點轉變為窄面遷徙，這樣的地點常被稱作**鳥道**。鳥道在鳥類保護方面有著重要的意義，如中國河北的北戴河，處於燕山山脈與渤海灣的交匯點，海與山脈將鳥類的遷徙途徑在這一區域急劇收縮，使得北戴河成為東亞非常重要的一條鳥道。

### 遷徙的結群

遷徙中的鳥一般會結成群體，在遷飛時有固定的隊形。一般有人字形（西文稱為「V」字形隊）、一字形和封閉群。一字形隊又分為縱一字和橫一字形兩類。這種方式的結群中鳥類之間是有相互關係的，有的群體具有一定的社會結構。遷飛中，保持一定的隊形可以有效的利用氣流，減少遷徙中的體力消耗。一般雁形目的鳥、鷺、鸛、鶴等體形較大的鳥通常採用人字或者一字的隊形；雀形目等體形較小的的鳥在遷徙中常採用封閉群，封閉群的個體數量大小不一，多者如虎皮鸚鵡、滅絕前的旅鴿等，結群達上萬隻，遷徙時撲天蓋地，經日不絕。

 
猛禽在白天遷飛，通常不結群遷徙，也會相對比較集中，但個體之間保持一定的距離。某些種的猛禽還會組成數量不等的混合群體進行遷徙。

### 遷徙的時間

不同的鳥類遷徙的時間也各自不同，大型鳥類以及猛禽由於體形較大或由於性情兇猛天敵很少，因而常常在白晝遷徙，夜間休息，以便利用白天由於日照引起的上升氣流節省體力；但是更多的候鳥，包括體形較小的食谷鳥類、涉禽、雁鴨類等，則多選擇夜間遷徙，白晝蟄伏、覓食的方式，選擇夜間遷徙的鳥類會在凌晨異常活躍，在一些鳥道，遷徙季節時候凌晨鳥類的喧鬧聲甚至能夠吵醒熟睡的人。研究顯示，白晝遷徙的鳥類多利用太陽或者地面景觀導航定位，夜間遷徙的鳥類則利用月光和星座導航。部分鳥類在穿越沙漠和大洋時由於沒有落腳點會採取晝夜兼程的遷徙方式。

### 遷徙的影響因素

影響鳥類遷徙的因素有很多，其中即有外在的氣候、日照時間、溫度、食物等，也有鳥類內在的生理因素。

* **氣候**：在緯度較低的熱帶、亞熱帶地區候鳥較少而留鳥較多，而在中高緯度地區候鳥較多而留鳥較少。其主要原因低緯度地區氣候變化較小，每年間各項氣候指數相對穩定；而中高緯度地區季節鮮明氣候變化較大。
* **溫度**：溫度不僅僅影響了鳥類本身的感受同時也會影響鳥類的食物來源，當高緯度地區溫度降低時，鳥類便會隨之遷徙，而由於地形等因素的影響中高緯度地區也會有一些區域會保持相對較高的溫度，生活在這裡的候鳥就有可能轉變為留鳥。
* **日照時間**：有相當一部分候鳥，每年開始遷徙時間非常穩定，據室內實驗的驗證，這與日照時間有關，當日照時間達到一定長度以上或以下之後，會觸發鳥類體內的某種反應機制，誘發其遷徙行為。
* **食物**：食物狀況是影響鳥類遷徙一個重要因素，有學者認為，由於鳥類是恆溫動物，本身對環境溫度的變化較不敏感，因而溫度因素對鳥類遷徙的影響主要就是通過食物來實現的，溫度降低不僅食物本身的活動停止，而且鳥類的覓食活動也受到很大限制，正是這一因素迫使鳥類開始遷徙。
* **鳥類生理因素**：根據對籠養鳥類的觀察，每到繁殖季節鳥類會出現所謂「遷徙不安」的行為，部分物種會終日朝向遷徙方向站立；或不斷試圖起飛，一些夜間遷徙的物種會顛倒晝夜節律，在夜間顯示出異常的活躍，由於在籠養條件下，氣候、溫度、光照、食物的條件終年不變，因而籠養鳥在遷徙季節的「遷徙不安」行為說明至少對部分物種而言，遷徙是其生命本能的一部分，受到其內在生理因素的調節。

### 遷徙的起源

鳥類和其他生物遷徙行為的起源至今沒有定論，較多學者認為，地球上交替出現的冰川期與鳥類遷徙行為的起源有著密切的關係，冰川活動期生活在緯度較高區域的鳥類被冰川逼迫南移，冰川北退後出於本能鳥類又遷回高緯度的繁殖地，從而形成遷徙的行為；也有學者認為遷徙行為源自天擇的壓力，由於遷徙行為是鳥類生命周期中最為艱苦和死亡率最高的階段，因而有著遷徙行為的鳥類在遷徙過程中都經歷了嚴苛的天擇，有著這一行為的鳥類種群才會在生存競爭中占據有利地位，正是這種壓力造就了鳥類遷徙的行為。

## 人類活動對遷徙的影響

鳥類在遷徙活動中其實是十分脆弱，容易受到傷害的。

* 遷徙過程中的捕殺：北美狩獵的綠頭鴨
* 人類設施的影響：

由於許多鳥類是在夜間遷徙，有時會把燈光當成黎明的光線，這種趨光性造成許多鳥在夜間撞上亮著燈光的建築物或車輛。具 FLAP（Fatal Light Awareness Program）統計，多倫多一個秋季有約 2000 隻鳥因受燈光的吸引而撞上高層建築。

車輛也威脅著遷徙中的鳥。在中國額爾古納地區通向海拉爾的公路上，春秋時節車輛在草原中的公路上撞上遷飛的候鳥是很常見的。有些公路的修建阻斷了鳥類遷移的通道，例如台灣的陽明山國家公園在 2003 年就有 1 千多隻的動物不幸被車輛輾斃，其中還包括珍貴的領角鴞。為了避免這一狀況，許多國家在動物出現頻繁的路段上都有警示動物出沒的標誌，但這一做法收效甚微，對哺乳動物有效的「地下通道」對鳥也意義不大。

裸露的高壓線對於對鸛類、雕類和其它大型鳥類也是一個危險因素。據國際鳥盟的報導，每年有 30% 初飛的西班牙雕（Spanish Imperial Eagles，_Aquila adalberti_）是觸電致死。這麼高的死亡率對於這個世界上只剩不到 200 對的物種而言是十分不利的。有些國家正在通過對電力塔、電纜等套上塑膠管套的方法來降低對鳥類的威脅降到最低。當西班牙 Donana 國家公園周圍的電力線被清除掉後，6 月齡的西班牙雕的存活率很快從 17.6% 上升到了 80%。

## 遷徙的研究

* 繫放：繫放是將野生鳥類捕捉後套上人工製作的標有唯一編碼的腳環，頸環，翅環，翅旗等標誌物，再放歸野外，用以搜集研究鳥類的遷徙路線，繁殖，分類數據的研究方法。現代繫放研究起始於 1899 年的丹麥，至今全球每年有超過百萬鳥類被繫放。早期的繫放使用的是雕有環號的金屬腳環，固定在候鳥的足部，現在的繫放不僅使用金屬足環，還使用頸環、翅旗、腳旗等標誌所使用的材質也擴展到工程塑料等，並利用彩色環編碼，由於最新的繫放標誌可以在不捕捉鳥類的條件下被識別，因而極大地提高了繫放的回收率。最著名的被繫放的鳥類是一隻北極燕鷗它於 1980 年代初被繫放，至今仍然每年穿梭於地球的兩極之間，它被媒體以丹麥女王瑪格麗特二世的名字命名，每年都有大量觀光客專程到它繁殖的島嶼上只為看到這隻著名的北極燕鷗。
* 無線電追蹤：無線電追蹤是近年來隨著微電子技術的發展而產生的一種研究鳥類遷徙的方法，它通過安放在鳥類身上的一具無線電信號發射機來精確定位鳥類的位置，從而可以繪製出鳥類遷徙的路線，但是由於技術水平的限制，無線電追蹤技術只能應用於鸛、鶴、雕等大型鳥類，同時需要支付昂貴的代價，因而應用範圍不廣泛。目前保持無線電追蹤世界記錄的是一隻名叫 Donna 的白鸛，它於 1999 年被套上衛星定位發報器，2005 年 3 月 5 日在法國南部 Calvados 的塞納河口觸電線身亡，期間它背負無線電定位器為研究者提供了 2033 天的科學數據。

## 參見

* 繫放
* 鳥類
* 鵬程千萬里（紀錄片）

## 參考來源

## 延伸閱讀

## 外部連結

* Route of East Asian Migratory Flyaway（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Olango Wildlife Sanctuary as a refuelling station of migratory birds
* Migraction.net（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - Interactive database with real-time information on bird migration
* Migration Ecology Group, Lund University, Sweden
* Migrate.ou.edu（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - Migration Interest Group: Research Applied Toward Education, USA
* Trektellen.nl （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - Migration counts and ringing records The Netherlands, Belgium, Great Britain, France, Germany, Spain and Portugal
* Canadian Migration Monitoring Network（Co-ordinates bird migration monitoring stations across Canada）
* Bird Research by Science Daily（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）- includes several articles on bird migration
* The Nature Conservancy's Migratory Bird Program
* The Compasses of Birds（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - a review from the Science Creative Quarterly
* BBC Supergoose - satellite tagging of light-bellied brent geese
* Soaring with Fidel（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - follow the annual migration of ospreys from Cape Cod to Cuba to Venezuela
* Birder's Journal: A Morning With Migrants（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Nationalgeographic.com
* Bat predation on migrating birds（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Bird migration overview A general overview from cgi.turnerlearning.com
* Global Register of Migratory Species（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - features not only birds, but other migratory vertebrates such as fishes
* eBird.com Occurrence Maps - Occurrence maps of migrations of various species in United States
* Smithsonian Migratory Bird Center（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - "_Fostering greater understanding, appreciation, and protection of the grand phenomenon of bird migration._"