体感皮层

**感覺系統**是神經系統中處理感覺資訊的一部分。感覺系統包括受器、神經通路以及大腦中和感覺知覺有關的部分。通常而言感覺系統包括那些和視覺、聽覺、觸覺、味覺以及嗅覺相關的系統。簡單而言，感覺系統是物理世界與內在感受之間的變換器，人類或是動物以此產生對外在世界的知覺。

感受野對應特定的感覺細胞或感覺器官，是指外在世界上可產生刺激，使感覺細胞或器官可以感知的部份。例如眼睛可見之處，就是眼睛的感受野，而視桿細胞或視錐細胞可以感受到的光，是這些細胞的感受野。感受野會因為對應視覺系統、聽覺系統、體感系統等，而有不同的感受野。

## 刺激

感覺系統會接收到刺激的四個層面：種類、強度、位置及持續時間。連續聲音到達的時間及兩耳接收到的相位會用來識別音源的位置。特定的感覺神經元會對特定的刺激格外敏感（例如不同的機械受器會對不同的刺激有反應，例如尖銳或鈍的物體）。感覺神經元動作電位會以特定方式變化，表示刺激源的強度（例如聲音有多大）。感覺神經元的位置可以提供大腦有關刺激來源的資訊（例如手指的機械受器也會讓大腦知道是哪一隻手指摸到東西）。刺激持續的時間可以由感覺神經元訊號持續的時間來表示。這些脈衝透過傳入神經傳到大腦。

## 感覺及受器

因為感覺定義的不同，神經學家對於感覺的種類及個數仍有爭議。不過釋迦牟尼及亞里斯多德都有定義五種人會有的感覺：觸覺、味覺、嗅覺、視覺及聽覺。其他人類及大部份哺乳類會有的感覺有痛覺、平衡感、本體感覺及溫覺。有些人類以外的動物還有一些其他的感覺，例如磁感覺及電感覺。

### 化學受器

化學受器會偵測特定的化學刺激，將訊號轉換為動作電位。化學受器主要有兩種：

* 距離化學受器（Distance chemoreceptors）會接收嗅覺系統的刺激，藉由嗅覺接收神經元以及鋤鼻器中的神經元。
* 直接化學受器（Direct chemoreceptors）包括味覺系統中的味蕾，也包括主動脈體中偵測氧氣濃度變化的受器。

### 感光細胞

感光細胞可以進行視覺光轉導，也就是將光（電磁波）藉由其他形式的能量，轉換為膜電位。感光細胞主要可以分為三種：

* 視錐細胞是可以對顏色有靈敏反應的感光細胞。人體中有三種視錐細胞，分別可以感測短波長（藍色）、中波長（綠色）及短波長（黃色 / 紅色）的光。
* 視桿細胞是對光的強度很敏銳的感光細胞，可以在昏暗的照明下視物。動物視錐細胞及視桿細胞的比例和動物是晝行性或夜行性有關。人類的視桿細胞是的視錐細胞的 20 倍。像是灰林鴞之類的夜行性動物，比例會到 1000 倍。
* 視網膜神經節細胞位在視網膜及腎上腺髓質中，和交感神經反應有關。在視網膜中約 130 萬個視網膜神經節細胞中，大約有 1-2% 為感光神經節。感光神經節對一些動物的有意識視覺有關，一般也認為在人身上扮演相同的角色。

### 機械受器

機械受器是可以感受受力（例如壓力及扭動）的受器。有些機械受器存在毛細胞中，在前庭系統及聽覺系統中有重要的功用。主要機械受器是在外觀，可以分為四種：

* 慢適應第 1 型受器（Slowly Adapting type 1 Receptors）接收野較小，對靜態的刺激有反應。這種受器主要可以感知物體的形狀及粗糙度。
* 慢適應第 2 型受器（Slowly Adapting type 2 Receptors）接收野較大，對伸展有反應。這種受器和第 1 型受器類似，也是感知連續的刺激。
* 快適應受器（Rapidly Adapting Receptors）接收野較小，對滑動有反應。
* 巴齊尼氏受器（Pacinian Receptors）接收野較大，主要感知高頻的振動。

### 溫度受器

溫度受器是感知溫度變化的受器。有關其感知的機制仍不明確，不過有研究發現哺乳類至少有兩種溫度受器：

* 克勞澤終球偵測比體溫低的溫度。
* 球狀小體偵測比體溫高的溫度。

### 傷害受器

傷害受器會在受到可能會有傷害的潛在刺激時，送訊號到脊髓和腦。這個程式稱為傷害感受，多半會造成疼痛的感受。在內臟及體表都有這種受器。傷害受器會感知不同種類的傷害性刺激或是實際傷害。有些傷害受器只在組織受損時才會反應，稱為「休眠」或「沈默」傷害受器。

* 熱傷害受器會在有害的高溫或是低溫時有反應。
* 機械傷害受器會在過大的壓力或是形變時有反應。
* 化學傷害受器會對許多的化學物品有反應，有些是組織受損的訊號。化學傷害受器可以偵測特定種類的食物。

## 感覺皮層

上述受體接收到的刺激會轉換為動作電位，透過一個或是多個傳入神經纖維傳到大腦的特定部位。感覺皮層一詞常常用來指體感皮層，不過更準確的定義是指大腦中處理感官訊號的多個部位。針對人類傳統的五感而言，包括了初級及次級的感覺皮層：體感皮層、視覺皮層、聽覺皮層、原嗅皮層及味覺皮層。其他的刺激模式也有對應的感覺皮層，包括維持平衡感的前庭皮質。

### 體感皮層

體感皮層位在大腦的頂葉，是體感系統中處理觸覺及本體感覺的主要接受區。體感皮層可以再細分為布羅德曼分割區系統 1, 2 和 3。目前認為布羅德曼 3 區是主要的訊息處理中心，接收到大部份視丘的輸入、具有對體感刺激有明顯反應的神經元、而且可以藉由刺激產生的電子訊息產生本體感覺。1 區及 2 區接受大部份 1 區及 2 區的訊號。腦部也有本體感覺（藉由小腦）及運動神經控制（透過布羅德曼 4 區）的路徑。可參考 S2（次級體感皮層）。

### 視覺皮層

視覺皮層包括稱為 V1 或布羅德曼 17 區的初級視覺皮層，以及紋外視覺皮層 V2-V5。初級視覺皮層位在枕葉，是視覺輸入的初級中繼站，依照雙流假說，初級視覺皮層會藉著二個主要路徑傳送資訊，分別是背側流（dorsal stream）及腹側流（ventral stream）。背側流路徑包括皮層 V2 及 V5，用來處理視覺上有關「哪裡」及「如何」的資訊，而腹側流的路徑包括皮層 V3 及 V4，用來處理視覺上有關「什麼」的資訊。在一些情下，腹側流注意力網路（ventral attention network）中任務負活化區域的活動會增加，例如感覺刺激的突然變化、任務階段的開始及結束、以及在一個完整測試結束的時候。

### 聽覺皮層

聽覺皮層位在顳葉，是聲音資訊的初級接收區。聽覺皮層是由布羅德曼 41 及 42 區組成，也稱為前橫向顳 41 區（anterior transverse temporal area 41）及後橫向顳 42 區（posterior transverse temporal area 42）。二個區域的行為類似，都是接收及處理毛細胞傳遞的資訊。

### 原嗅皮層

原嗅皮層位在顳葉，是嗅覺的主要接收區。哺乳類的嗅覺和味覺的機制是由周圍神經系統及中樞神經系統整合達成的。周圍神經的機制包括嗅接收神經元延著嗅神經傳遞化學訊號，最後到達嗅球。參與嗅神經級聯的化學受體利用 G 蛋白質受體來傳遞其化學訊號到級聯較下級的神經。中樞神經的機制包括將嗅神經軸突整合到嗅球中的嗅小體，訊號再傳送到原嗅皮層，其中包括前嗅核、梨狀皮質、內側杏仁核及內嗅皮質。

視覺及聽覺會跨腦半球整合訊息，但嗅球不會，右嗅球連接到腦右半球，而左嗅球連接到腦左半球。

### 味覺皮層

味覺皮層是味覺的主要接收區。以技術的角度來看，味道（taste）是指品嚐食物時，舌頭上味蕾的感覺。味蕾可以感受到的五種味覺有酸、苦、甜、鹹，以及一種對蛋白質的感覺，稱為鮮味（辣是化學物質刺激細胞產生的感覺，嚴格來說不屬於味覺）。有關食物的另外一個詞是 flavor，是指味覺、嗅覺及舌頭觸覺整合後得到的體驗。味覺皮層包括二個部份：位在島葉的前腦島（anterior insula），以及位在額葉的島蓋。味覺和嗅覺類似，機制都是由周圍神經及中樞神經整合而成。周圍神經的味覺受器位在舌、軟顎、咽及食道，將接收到的訊號傳送到初級感覺軸突，再傳送到延腦內的孤束核，或是 solitary tract complex 中的味覺核。訊號之後會傳送到視丘，再傳送到新皮質的幾個區域，其中包括味覺皮層。

味覺的神經處理在每一個階段都會受到舌頭同時產生的體感資訊所影響，這個稱為口感。但食物的氣味會在島葉及前額腦區底部時才會和味道的資訊整合，而有更整體的感受。

## 感覺系統

### 視覺系統

視覺系統是神經系統的一個組成部分，它使人類具有了視知覺能力。
它使用可見光資訊構築機體對周圍世界的感知。視覺系統具有將外部世界的二維投射重構為三維世界的能力。除了人類外，不同物種也有視覺系統，所能感知的可見光處於光譜中的不同位置。例如，有些物種可以看到紫外部分，而另一些則可以看到紅外部分。

### 聽覺系統

聽覺系統是聽覺的感覺系統，聽覺指的是聲源振動引起空氣產生疏密波（聲波），通過外耳和中耳組成的傳音系統傳遞到內耳，經內耳的環能作用將聲波的機械能轉變為聽覺神經上的神經衝動，後者傳送到大腦皮層聽覺中樞而產生的主觀感覺。聲波是由於四周的空氣壓力有節奏的變化而產生，當物件在震動時，四周的空氣也會被影響。當物件越近，空氣的粒子會被壓縮；當物件越遠，空氣的粒子會被拉開。

### 體感系統

體感系統是有觸覺、壓覺、溫覺、痛覺和本體感覺（關於肌肉和關節位置和運動、軀體姿勢和運動以及面部表情的感覺）的一個系統。體感是和特殊感覺相對的一個概念。這些不同的體感模式源自不同類型的受器。在哺乳類，體感的上行神經通路起源自身體不同部位的受器，途經後柱 - 內側丘系通路、脊髓視丘前束、脊髓皮層前束和脊髓皮質後束，終於大腦皮層後中央回的體感皮層。

### 味覺系統

味覺系統是指感受味覺的受器。對於哺乳類動物，其味覺系統是由口腔內的舌頭以及連接舌頭及大腦之間的神經系統組成。味覺系統的作用，主要是作為一個防衛機制，減少進食有問題的食物的機會。

### 嗅覺系統

嗅覺系統是指感受嗅覺的受器。大部份哺乳類及爬蟲類動物的嗅覺系統由主要嗅覺系統（main olfactory system）及輔助嗅覺系統（accessory olfactory system）組成，前者負責感應氣態物質的氣味，後者則負責感應液態物質的氣味。

## 相關疾病

* 弱視
* 聽覺障礙
* 散光
* 白內障
* 色盲
* 遠視

## 參考文獻

## 相關條目

* 感官
* 多重感官系統整合
* 神經適應
* 感測器、受體 (生物化學)
* 感官神經科學
* 主要感覺區