下孔亞綱

**合弓綱**（學名：Synapsida，意為「合併的顴弓」）也稱**獸形綱**（Theropsida），是羊膜動物的一綱，包含羊膜動物中所有與哺乳類關係較近的物種。合弓綱是羊膜動物的兩個主要演化支之一，另一個演化支為蜥形綱（Sauropsida）。

在以往傳統的分類法中，合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱，因合弓綱動物在頭骨的兩側各有一個下顳孔，故漢語曾將 Synapsida 譯為「下孔亞綱」、「單孔亞綱」、「單弓亞綱」，或稱似哺乳爬行動物，現今這些譯名已廢止。在此舊定義下，哺乳動物起源於爬行動物，但由於分類定義的變化，這種觀點目前是不對的。

合弓綱出現在 3 億 800 萬年前的晚石炭紀，並成為二疊紀早到晚期的優勢陸地動物，數量眾多且多樣化。二疊紀 - 三疊紀滅絕事件發生時，許多早期合弓類動物消失，少數物種存活到三疊紀，而主龍類爬行動物迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三疊紀以後漸趨絕滅，只有少數物種存活到白堊紀。現今的哺乳類是合弓綱的後代。

## 不斷改變的分類

在 20 世紀的早期，合弓類動物被分為爬行綱中的四個亞綱之一，這是根據顳顬孔的形態、位置所定的分類。這些位於頭部兩側的下顳孔，可使下頜肌肉附著在上面，造成更有力的咬合。在傳統的觀念裡，單孔亞綱是逐漸演化成哺乳動物的一支爬行動物，因為牠們逐漸演化出哺乳類的特徵，牠們也稱為似哺乳爬行動物。

這傳統的分類持續用到 80 年代晚期。在 90 年代被親緣分支分類法取代，這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法，只有單系群才被承認為有效的分類單元或演化支。因為合弓類演化出哺乳動物，哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下，仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱被蜥形綱取代，只包含無孔亞綱、雙孔亞綱；調孔亞綱被認為是複系群，不再被使用。因此，似哺乳爬行動物也較少被使用。

合弓類（不包含哺乳類）通常依照演化的程度，被分為兩個分類：盤龍目、獸孔目。盤龍目至少包含六科，因為演化程度較為原始而被歸類在一起，因此是個非天然的並系群。盤龍目可分為卡色龍亞目、真盤龍亞目，真盤龍亞目演化出獸孔目、哺乳綱，也是一個並系群。

## 特徵

在合弓類的頭顱兩側，眼窩後面各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來增加下頜肌肉的附著處。雙孔亞綱爬行動物則演化出兩個顳顬孔。

合弓類是第一批演化出異型齒牙齒的四足動物。這些不同形態牙齒包括：犬齒、臼齒、以及門齒。某些離片椎類與早期無孔類爬行動物，上頜的第一對牙齒較大，已經出現牙齒異化的演化趨勢。蜥形綱演化支在演化過程中失去這個特徵，合弓類的牙齒則繼續特化發展。早期合弓動物的上頜有二或三對大型犬齒，獸孔類的上頜則有一對大型犬齒。下頜的犬齒則是在哺乳類時期演化出現。

大部分古動物學家根據下頜特徵，來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化，來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。合弓動物、史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成，包含：齒骨、關節骨、與其他骨頭；而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者牠們的演化，這些下頜骨頭縮小，並且逐漸移入耳內，形成中耳的骨頭。合弓動物的耳部骨頭僅有鐙骨，哺乳動物則發展出鎚骨、砧骨、鐙骨。鎚骨是由關節骨演化而成，而砧骨是由方骨演化而成。

哺乳動物的頜部關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成，齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂（Glenoid cavity）。其他的有頜類脊椎動物（包含爬行動物與合弓類）的頜部關節，是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中，下頜的骨頭漸少，最後只剩下齒骨；下頜不再連接至鱗狀骨，改連接至方骨、以及往後退的關節骨。

在合弓類演化成哺乳類的過程中，合弓類演化出次生顎，分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎，形狀成 U 形，口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成 C 形，將口腔、鼻腔分隔，` 形成齶骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中，已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸，已具有完全閉合的次生顎。

長期以來，合弓類的外表組織構造為何，仍處在爭議中。原始爬行動物的外皮可能相當薄，缺乏真皮層。現存爬行動物的外表由角質鱗片、鱗甲所構成，而現存哺乳動物的外表則是表皮、真皮、皮下組織所構成的皮膚，只有少數哺乳動物仍保有鱗片。如同哺乳類，合弓類動物的表皮缺乏鱗片，具有皮腺。

目前仍不清楚合弓類演化至哺乳類的過程中，外皮是如何演化改變。但根據化石顯示，盤龍目的腹部具有鱗片，如同原始四足類。盤龍目的鱗片是由真皮衍化而成的鱗片，類似現代鱷魚、烏龜；而蜥蜴、蛇的的鱗片是由表皮形成的。盤龍目的身體上半側則可能沒有鱗片。在外表上，盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物，沒有毛髮與鱗片。古動物學家多藉由骨骼特徵，來分辨盤龍類、其他原始爬行動物。

由於化石很少保存軟組織，目前還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在沒有發現皮膚痕跡的化石，必須藉由骨骼特徵，來判斷史前合弓動物在哪個時期需要毛髮隔絕熱量、具有乳腺。進階型獸孔類的外表可能由毛髮、鱗片、乳腺所構成，類似某些現代原始哺乳動物。

有些合弓動物（包括哺乳類）可能是溫血動物；但早期合弓類（例如盤龍目）可能大部分是冷血動物。進階型犬齒獸類具有次生顎、直立的四肢步態、以及毛髮等特徵，顯示牠們已經相當類似哺乳類，而且已有高代謝率。某些獸孔類化石的皮膚痕跡，也證實毛髮的存在。

## 演化史

### 石炭紀

始祖單弓獸（_Archaeothyris_）與 _Clepsydrops_ 是已知最早的合弓類動物。牠們屬於盤龍目，存活於石炭紀晚期（又稱賓夕法尼亞紀）。

### 二疊紀

盤龍目是第一批成功的羊膜動物，散佈各地並多樣化發展，直到牠們成為石炭紀晚期到二疊紀早期的陸地優勢動物。牠們通常被分為兩支：真盤龍亞目、卡色龍亞目。牠們的體積龐大、四肢成躺臥狀態、腦部小，可能是群變溫動物。牠們是那個時代陸地上最大的動物，某些物種可達 3 公尺長。有些後期盤龍類，擁有大型帆狀物，可以幫助提升他們體溫，例如異齒龍、基龍。大部分盤龍類在二疊紀中期之前消失，少數殘存的物種存活到二疊紀中期。

獸孔目是一群更為進步的合弓類動物，出現在二疊紀空谷階，成為二疊紀後半期的陸地優勢動物，並把合弓綱的多樣性推上了一個高峰。獸孔目一共成為優勢動物兩次：一次在二疊紀，一次在新生代（哺乳類）。在二疊紀中期到晚期，獸孔目是最具多樣性與數量最多的陸地動物，包括植食性、肉食性動物，體型從小如老鼠（例：羅伯特獸），體型大的可以以公噸計算（例：麝足獸）。在繁盛了數千萬年之後，這些成功的動物幾乎因為 2 億 5100 萬年前的二疊紀 - 三疊紀滅絕事件而滅絕了，這個地球歷史上最大的生物滅絕事件，可能跟西伯利亞暗色岩火山爆發事件有關。

### 三疊紀

盤龍目早已在二疊紀中消亡，在二疊紀 - 三疊紀滅絕事件之後，只有少數獸孔目存活下來，並且成功在三疊紀早期活著，包括：水龍獸、犬頜獸，後者出現在三疊紀中期，牠們與早期主龍形類（原先被命名為槽齒目，已經不在現代分類法中使用）同時存在。有些早期主龍形類是小型而敏捷的動物，例如派克鱷；大型主龍形類可以比肩大型獸孔目，例如引鱷。

三疊紀的獸孔目包括三個演化支。喙狀嘴的植食性二齒獸類（例如：水龍獸、肯氏獸），有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類，分植食性、肉食性、食蟲性動物，包括出現在奧倫尼克階的真犬齒獸類，早期的代表是犬頜獸。第三個是獸頭類，僅存活到三疊紀中期。

在三疊紀晚期，犬齒獸類的體型逐漸的變小，並且更類似哺乳類，跟體積逐漸變大的二齒獸類不同。最小、最進化的犬齒獸類只有鼩鼱般大小，生存在三疊紀晚期，大約 2 億年前，成為哺乳類的共同祖先。

因為氣候變遷、植被改變、生態位競爭、或者綜合以上因素，大部分的大型犬齒獸類在卡尼階時代消失，後來的三疊紀 - 侏儸紀滅絕事件不僅消滅了所有大型非恐龍主龍類，還消滅了二齒獸類。二齒獸類的生態位置在剩下的中生代時期被部分恐龍取代。存活下來的合弓綱很小，體型從鼩鼱到類似獾的強壯爬獸（_Repenomamus_）。

### 侏儸紀之後

隨著早期獸孔目－犬齒獸類－真犬齒獸類－哺乳類的階段性進化，主要的下頜骨頭齒骨，逐漸取代其他下頜的骨頭。所以，下頜逐漸形成只有一個大型骨頭，幾塊小型的下頜骨頭逐漸移動到內耳裡，使得聽覺更為靈敏。

在侏儸紀與白堊紀期間，這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小，例如：三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏儸紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性動物，有些是肉食性的。三稜齒獸科在侏儸紀末第一次出現。牠們是肉食性動物，並且存活到侏儸紀中期。三瘤齒獸科跟三稜齒獸科同時出現，但為草食性動物，三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在三疊紀末期滅絕，但還是有證據顯示這演化支持續存活者。在岡瓦那大陸的白堊紀地層中發現新的二齒獸類化石。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子（俗稱的拉撒路物種）。

現在，有大約 5,400 個種的合弓綱存活者，牠們現名為哺乳動物，包括水生（鯨魚）、飛行（蝙蝠）動物，還有到目前為止已知最大的動物（藍鯨），以及人類。除了單孔目以外，大部分的哺乳動物已演化成胎生動物，直接產下幼體，而非產卵。

合弓動物進化成哺乳類的原因，可能是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢，因此合弓類必須在晚上行動。為了在夜間生存，原始的哺乳類必須在夜間增加牠們的代謝率以維持體溫，這意味者更快地消耗食物（一般被認為是昆蟲）。為了促進快速消化，原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼。四肢也演化到身體底下，而不是身體兩側。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比，原始哺乳類改採機動性的策略。

## 分類

### 種系發生學

## 參考資料

## 相關條目

* 似哺乳爬行動物

## 外部連結

* 合弓動物 - 盤龍目 - at Palaeos
* Transitional Vertebrate Fossils（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - includes description of important transitional genera from reptile to mammal