上白垩世

**白堊（ㄜˋ）紀**（英語：**Cretaceous**，符號記為 **K**，是德文的白堊紀（Kreidezeit）縮寫）是地質年代中生代的最後一個紀，長達近 8000 萬年，是顯生宙的最長一個階段。白堊紀因歐洲西部該年代的地層主要為白堊沉積而得名。白堊紀位於侏羅紀和古近紀之間，約 1 億 4550 萬年（誤差值為 400 萬年）前至 6550 萬年前（誤差值為 30 萬年），發生在白堊紀末的滅絕事件，是中生代與新生代的分界。

陸地上，白堊紀和侏羅紀中晚期一樣，恐龍總目佔據了陸地所有階層的生態位，晚白堊世更是恐龍物種數量的巔峰，並且屬於恐龍總目的鳥類在白堊紀早期就已經展開了豐富的平行演化，即使把鳥類剝離出恐龍的計算範疇，非鳥恐龍的物種數量依然是有史以來的最多。與此同時，白堊紀淡水中以恐鱷、帝鱷等真鱷類；在洞穴、樹冠層、平原和雨林中的哺乳動物、蜥蜴和蛙類也呈現出侏羅紀所沒有的爆發式增長，雖然恐龍依然是陸地的絕對優勢物種，但是中下層生態位則擠進了更多的小型掠食者，這些小型掠食者中的很大一部份都成功存活到了現代。

海洋裡，侏羅紀海中的頂級掠食者魚龍超目和上龍亞目在白堊紀中前期壯大，在後期迅速凋零至滅絕；和上龍亞目同宗、和魚龍超目同時期出現的蛇頸龍亞目卻在整個白堊紀繼續繁盛。白堊紀末期，鱗龍超目中的滄龍超科在短時間內崛起，成為新一代海中王者，甚至在很多淡水流域擠壓鱷魚的生態位。頭足綱中的菊石亞綱則繼續大型化、厚重化，數量持續增多，形狀也變得千奇百怪，魷魚、章魚等現今也能看到的新頭足類開始數量上升。輻鰭魚中以劍射魚為代表的乞丐魚目迅速成長為海洋中的頂級掠食者，是牠們在地球歷史上少有的突破。軟骨魚中以白堊尖吻鯊等鼠鯊目在白堊紀中晚期成功重歸海洋的頂級生態位。鳥類中的黃昏鳥和魚鳥所屬的扇尾亞綱也在海洋中有一席之地。以現代海洋的標準來看，白堊紀的海洋環境異常兇險，在每個海洋物種類群裡面幾乎都有大型掠食者出現瓜分海洋資源，因此又被古生物愛好者戲稱為「地獄水族館」。

天空中，翼龍目保持著天空頂級掠食者的地位，並且體型增大，不過種類數量卻緩慢減少，樹棲生態位、低空生態位逐漸被鳥類中的反鳥亞綱霸佔。

## 地質年代

白堊紀是在 1822 年由比利時地質學家第哈羅伊研究巴黎盆地時所提出。其名稱在拉丁文意為「黏土」，意指上白堊紀地層裡常見的白堊，由海生非脊椎動物身上甲殼的碳酸鈣沉積而成，尤其是球石粒。這些白堊黏土層可在歐洲大陸與不列顛群島（尤其是著名的多佛白色峭壁）發現。

### 年代測定

如同其它古遠的地質時代，白堊紀的岩石標誌非常明顯和清晰，其開始的準確時間卻無法非常精確地被確定，其誤差在幾百萬年之間。在侏羅紀與白堊紀之間沒有滅絕事件或生物演化的特點，可以明確分開兩個年代。白堊紀結束的時間定的比較準確，是在 6550 萬年至 6590 萬年前結束，那時全地球的岩石層都含大量的銥。一般認為，那時有一顆巨大的隕石撞擊地球，在今墨西哥猶加敦半島留下一個大型隕石坑。這個隕石造成了大量生物滅絕，史稱白堊紀 - 第三紀滅絕事件。

### 白堊紀亞層

早期的科學文獻將白堊紀分為三個時期，依年代早晚為：紐康姆世（Neocomian）、高盧世（Gallic）、森諾世（Senonian）。目前的科學文獻一般將白堊紀分為晚、早兩世，共計 11 期，都以歐洲的地層為名。

### 岩層

白堊紀的海平面變化大、氣候溫暖，顯示有大面積的陸地由溫暖的淺海覆蓋。白堊紀是以歐洲常見的白堊層為名，但在全球其他地區，白堊紀的地層主要由海相的石灰岩層構成，這些海相石灰岩層是在溫暖的淺海環境形成。高的海平面會造成大範圍的升降作用，因此形成厚的沉積層。由於白堊紀的地層厚、時代較近，全球各地常發現白堊紀地層的露頭。

白堊紀地層中常見白堊的成分。白堊是由海生顆石藻的鈣質外殼微粒（球石粒）沉積而成；顆石藻是種白堊紀常見的藻類。

在歐洲西北部，常發現上白堊紀的白堊沉積層，包括：英格蘭南岸的多佛白色峭壁、法國諾曼第海岸、以及低地國家、德國北部、丹麥沿岸。白堊的質地並不堅固，因此這些沉積層的質地鬆散。這些地層還包括石灰岩、砂質岩。這些地層可發現海膽、箭石、菊石、以及海生爬行動物（例如滄龍）的化石。

歐洲南部的白堊紀地層多為海相地層，主要由石灰岩、與少數的泥灰構成。在白堊紀時期，阿爾卑斯山造山運動還沒發生，所以歐洲南部的白堊紀地層當時多為特提斯洋周圍的大陸棚。

在白堊紀中期，海洋低層的流動停緩，造成海洋的缺氧環境。全球各地的許多黑色頁岩層，即是在這段時期的缺氧環境形成。這些頁岩層是重要的石油、天然氣來源，例如北海。

## 地理

在白堊紀，盤古大陸完全分裂成現在的各大陸，但是它們和現在的位置全不相同。大西洋還在變寬。北美洲自侏儸紀開始，形成多排平行的造山幕，例如內華達造山運動，與之後的塞維爾造山運動、拉拉米造山運動。

在白堊紀初期，岡瓦那大陸仍未分裂，而後南美洲、南極洲、澳洲相繼脫離非洲，印度和馬達加斯加還連在非洲上。南大西洋與印度洋開始出現。這些板塊運動，造成大量的海底山脈，進而造成全球性的海平面上升。非洲北邊的特提斯洋在變窄。西部內陸海道將北美洲分為東西兩部，這個海道在白堊紀後期縮小，留下厚的海相沉積層，夾雜者煤礦床。在白堊紀的海平面最高時期，地表上有 1/3 的陸地沉浸於海洋之下。

白堊紀因為黏土層而著名，這個時期形成的黏土層多於顯生宙的其他時期。中洋脊的火山活動，或是海底火山附近的海水流動，使白堊紀的海洋富含鈣，接近飽和，也使得鈣質微型浮游生物的數量增加。分布廣泛的碳酸鹽與其他沉積層，使得白堊紀的岩石紀錄特別多。北美洲的著名地層組包括：加拿大亞伯達省的恐龍公園組美國堪薩斯州的海相煙山河黏土層、晚期的陸相海爾河組。其他的著名白堊紀地層包括：歐洲的威爾德（Weald），亞洲中國的熱河群、蒙古的耐梅蓋特組等。白堊紀末期到古新世早期，印度發生大規模火山爆發，形成現在的德干暗色岩。

## 氣候

巴列姆階時期的氣候出現寒冷的趨勢，這個變化自侏羅紀最後一期就已開始。高緯度地區的降雪增加，而熱帶地區比三疊紀、侏羅紀更為潮濕。但是，冰河僅出現高緯度地區的高山，而較低緯度仍可見季節性的降雪。

在巴列姆階末期，氣溫開始上升，持續到白堊紀末期。氣溫上升的原因是密集的火山爆發，製造大量的二氧化碳進入大氣層中。中洋脊沿線形成許多熱柱，造成海平面的上升，大陸地殼的許多地區由淺海覆蓋者。位在赤道地區的特提斯洋，有助於全球暖化。在阿拉斯加州與格陵蘭發現的植物化石，以及在南緯 75 度以南地區的白堊紀地層中發現的恐龍化石，證明白堊紀的氣溫相當溫暖。

熱帶地區與極區間的溫度梯度平緩，原因可能是海洋的流動停滯，並造成行星風系的虛弱。分佈廣泛的油頁岩層，以及缺氧事件，可證實海洋的流動停滯。根據沉積層的研究指出，熱帶海溫約為攝氏 42 度，高於現今約攝氏 17 度；全球的海水平均表面溫度則為攝氏 37 度。而海洋底層溫度高於目前的溫度約攝氏 15 到 20 度。

## 生物

### 植物

開花植物（被子植物）在白堊紀開始輻射進化，但直到坎潘階才成為優勢植物。比如榕樹、懸鈴木等一些大型被子植物於坎潘階開始出現。裸子植物仍繼續繁盛，例如松柏目、銀杏目、蘇鐵目的森林，而本內蘇鐵目在白堊紀末滅亡。而真蕨、木賊等蕨類仍然相當茂盛地生長著。

### 陸棲動物

動物界裡，哺乳動物還是比較小，只是陸地動物的一小部分。陸地的優勢動物仍是主龍類爬行動物，尤其是恐龍，牠們較之前的侏羅紀時期更為多樣化。翼龍目繁盛於白堊紀時期，但牠們逐漸面對鳥類輻射適應的競爭。

陸地動物的場景可能是這樣的：在橫跨南英格蘭及比利時的威爾頓湖的岸邊，禽龍和高齒龍一夥恐龍進食採得的木賊，另一面肉食型恐龍則也在接近獵物。在流過低地平野的河川里，重爪龍正捕食著魚類。

中國遼寧省的炒米店子組發現了大量的白堊紀早期小型恐龍、鳥類、以及哺乳類。這裏發現的多種手盜龍類，被視為恐龍與鳥類間的連結，其中包括數種有羽毛恐龍。

昆蟲在這個時期繼續多樣化，出現了螞蟻、白蟻、螳螂等等。

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### 海生動物

海洋里，鰩魚和現代鯊魚已經基本成型，真骨魚類開始輻射演化。海生爬行動物則包括：生存於早至中期的魚龍類、早至晚期的蛇頸龍類、白堊紀晚期的滄龍類。

桿菊石具有筆直的甲殼，屬於菊石亞綱，與造礁生物厚殼蛤同為海洋的繁盛動物。黃昏鳥目是群無法飛行的扇尾鳥類，可以在水中游泳，如同現代鷿鷉。有孔蟲門的球截蟲科（Globotruncanidae）與棘皮動物（例如海膽、海星）繼續存活。在白堊紀，海洋中的最早矽藻（應為矽質矽藻，而非鈣質矽藻）出現；生存於淡水的矽藻直到中新世才出現。對於造成生物侵蝕的海洋物種，白堊紀是這些物種的演化重要階段。

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### 滅絕事件

在馬斯垂克期末期，曾發生大幅度的生物多樣性衰退事件，時間相當於 K-T 界限。在滅絕事件過後，造成許多空缺的生態位，生態系統花了長時間才恢復原本的多樣性。

雖然白堊紀 - 第三紀滅絕事件造成許多物種滅絕，但不同的演化支，或是各個演化支內部，呈現出明顯差異的滅絕程度。由於大氣層中的微粒遮闢了陽光，減少抵達地表的太陽能，依賴光合作用的生物衰退或滅絕。在白堊紀晚期，食物鏈底層是由依賴光合作用的生物構成，例如浮游植物與陸地植物，如同現今的狀況。證據顯示，草食性動物因所依賴的植物衰退，而數量減少；同樣地，頂級掠食者（例如暴龍）也接連受到影響。

顆石藻（Coccolithophore）與軟體動物（包括菊石亞綱、厚殼蛤、水生蝸牛、蚌），還有以上述硬殼動物維生的動物，在這次滅絕事件中滅亡，或遭受嚴重打擊。例如，滄龍類被認為以菊石為食，這群海生爬行動物在白堊紀 - 第三紀滅絕事件中滅亡。

雜食性、食蟲性、以及食腐動物在這次滅絕事件中存活，可能因為牠們的食性較多變化。白堊紀末期似乎沒有完全的草食性或肉食性哺乳動物。哺乳動物與鳥類藉由以昆蟲、蚯蚓、蝸牛… 等動物為食，而在 K-T 事件中存活，而這些動物則以死亡的植物與動物為食。科學家假設，這些生物以生物的有機碎屑為生，因此得以在這次植物群崩潰的滅絕事件存活。

在河流生物群落中，只有少數動物滅亡；因為河流生物群落多以自陸地沖刷下來的生物有機碎屑為生，較少直接以活的植物為生。海洋也有類似的狀況，但較為複雜。生存在浮游帶的動物，所受到的影響遠比生存在海床的動物還大。生存在浮游帶的動物幾乎以活的浮游植物為生，而生存在海床的動物，則以生物的有機碎屑為食，或者可轉換成以生物的有機碎屑為食。

在這次滅絕事件存活下來的生物中，最大型的陸地動物是鱷魚與離龍目，是半水生動物，並可以生物碎屑為生。現代鱷魚可以食腐為生，並可長達數月未進食；幼年鱷魚的體型小，在頭幾年多以無脊椎動物、死亡的生物為食。這些特性可能是鱷魚能夠存活過白堊紀末滅絕事件的關鍵，但是此滅絕事件也重創了鱷魚的多樣性。

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## 參考

* Kashiyama, Yuichiro; Nanako O. Ogawa, Junichiro Kuroda, Motoo Shiro, Shinya Nomoto, Ryuji Tada, Hiroshi Kitazato, Naohiko Ohkouchi. Diazotrophic cyanobacteria as the major photoautotrophs during mid-Cretaceous oceanic anoxic events: Nitrogen and carbon isotopic evidence from sedimentary porphyrin. Organic Geochemistry. 2008-05, **39** (5): 532–549 [2008-05-10]. doi:10.1016/j.orggeochem.2007.11.010. （原始內容存檔於 2008-10-04）.
* Neal L Larson, Steven D Jorgensen, Robert A Farrar and Peter L Larson. _Ammonites and the other Cephalopods of the Pierre Seaway_. Geoscience Press, 1997.
* Ogg, Jim; June, 2004, _Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points（GSSP's）_ https://web.archive.org/web/20060423084018/http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Accessed April 30, 2006.
* Ovechkina, M.N. and Alekseev, A.S. 2005. Quantitative changes of calcareous nannoflora in the Saratov region (Russian Platform) during the late Maastrichtian warming event. _Journal of Iberian Geology_ **31**（1）: 149-165. PDF
* Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. History of Insects. Kluwer Academic Publishers. 2002. ISBN 978-1-4020-0026-3. —detailed coverage of various aspects of the evolutionary history of the insects.
* Taylor, P.D. and Wilson, M.A., 2003. Palaeoecology and evolution of marine hard substrate communities. Earth-Science Reviews 62: 1-103.[1]

## 外部連結

* UCMP Berkeley Cretaceous page （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Bioerosion website at The College of Wooster