Viminicaudus

**繪龍**（屬名：_Pinacosaurus_，意為「木板蜥蜴」）是一屬甲龍科的裝甲類恐龍，生存於晚白堊世（坎潘階，約 7500 萬至 7200 萬年前）的亞洲。化石主要發現於蒙古和中國。

首具化石於 1923 年美國自然史博物館中亞大探勘考察期間在蒙古戈壁沙漠發現，並於 1933 年由查爾斯・惠特尼・吉爾摩命名了模式種**谷氏繪龍**（_Pinacosaurus grangeri_）。1999 年，帕斯卡・古德弗里根據與正模標本頭骨裝甲細節的差異，命名了第二個可能的種**魔頭繪龍**（_Pinacosaurus mephistocephalus_）。已經發現很多具谷氏繪龍的骨骼，豐富程度超過任何其他已知的甲龍類。這些骨骼以幼體為主，牠們可能在沙漠棲地成群生活。

繪龍是種中等體型的甲龍科，身長約 5 公尺，體重最多達 2 噸。身體低矮扁平，但不如其他甲龍科那般結構厚重。頭部被骨板保護著，因而得名。每個鼻孔構成一個大凹陷，其中穿透著三至五個較小的孔，其功能未知。會使用光滑的嘴喙將低矮的植物切下，再由成排的細小牙齒嚼成薄片，並吞至大腸道進行消化。頸部、背部、尾部都有龍骨狀的皮內成骨裝甲保護著；繪龍也可用尾槌作積極防禦。

## 發現及研究歷史

1920 年代，美國自然史博物館贊助了數次蒙古戈壁沙漠的中亞考察活動。在豐富的古生物發現中，Shabarakh Usu 地區的牙道黑達組火焰崖是繪龍初始標本的發現地，於 1923 年由 Walter Wallis Granger 所發現。1933 年，查爾斯・惠特尼・吉爾摩敘述了一個右髂骨和一個尾椎，尚未將其命名。後來他在同年稍晚發表的出版物中命名並敘述了模式種**谷氏繪龍**（_Pinacosaurus grangeri_）。屬名源自希臘語 πίναξ／_pinax_（木板），指頭部覆蓋著小型矩形鱗甲，種名紀念參與 1923 年考察活動的古生物學家 Granger。

正模標本 **AMNH 6523** 發現於牙道黑達組，年代為坎潘階。包含部分壓碎的頭骨、下頜、前兩節頸椎、皮膚骨骼，於 1923 年採集。該頭骨依然是本屬已知最大的一個。

繪龍是亞洲乃至全世界所知最詳盡的甲龍科，已發現大量標本。在最初的火焰崖及 Shabarakh Usu 地區還有其他數具標本被記載，包括：ZPAL MgD II/1（一具幾乎完整的骨骼）、ZPAL MgD II/9（一具顱後骨骼）、ZPAL MgD II/31（一根尾槌棒）、PIN 3780/3（一個頭骨）、PIN 614（一具幾乎完整的顱後骨骼，等同堅尾徐龍 _Syrmosaurus viminocaudus_）、以及可能的 MPC 100/1305（一具顱後骨骼，於 2011 年被誤敘述為屬於美甲龍）。在另一個 Alag Teeg 地區，線認為屬於阿拉提格組一部分，挖掘出一整個幼體骨床。1969 年至 1970 年的蘇聯－蒙古考察活動記載了 30 具骨骼。1993 年和 1998 年的蒙古－日本考察活動又增加了另外 30 具。2001 年至 2006 年之間的加拿大考察活動記載了 40 具。遺骸尚未全部挖掘出來，有些記載的可能有重複。在內蒙古巴音滿都呼（Bayan Mandahu）地區，1987 年、1988 年、1990 年的「加拿大－中國恐龍計畫」發現了 IVPP V16853（一個頭骨與頸部半環）、IVPP V16283（一個部分頭骨）、IVPP V16854（一具幾乎完整的骨骼）、IVPP V16346（一個部分頭骨）、IVPP V16855（一具骨骼）。其他還有幾隻幼體擠成一坨的標本尚未被描述，牠們很顯然是死於沙塵暴事件。雖然保存下來的甲龍科骨骼通常呈現背後翻倒的姿態，但大部分繪龍幼體都被發現以休息姿勢腹部貼地、四腳蹲下蜷縮。

因為大量發現，原則上整個幼體骨骼都已知。繪龍的重要性在於提供了甲龍科頭骨構造的資訊，因為幼體頭甲尚未與頭骨完全癒合，仍能觀察到各部位的縫線。現今已發表的研究尚未包含這些大量資訊的全部。1971 年和 1977 年，泰瑞莎・馬瑞沿斯卡敘述了一個保存良好的幼體頭骨。2003 年，羅伯特・希爾（Robert Hill）研究了幼體標本 IGM 100/1014。2011 年，菲力・柯里發表了一份關於在其他甲龍類常缺失的手腳及身體部位的研究。同一年，麥可・本斯（Michael Burns）發表了一篇關於來自巴音滿都呼四隻幼體的研究。依然是 2011 年，MPC 100/1305 顱後骨骼被詳細敘述，雖然當時被歸類為美甲龍。最近，本斯等人敘述並描繪了 1969 年和 1970 年蘇蒙考察的 Alag Teeg 標本。

### 其他標本和異名

楊鍾健在巴音滿都呼地區的寧夏省發現了一具新標本，並於 1935 年命名成新種**寧夏繪龍**。這具相對完整的骨骼缺乏標本庫存編號；現在也被認為與谷氏繪龍為同樣物種。同樣狀況也發生在破碎的遺骸 PIN 614 標本，由葉夫根尼・馬列夫於 1952 年命名為**堅尾徐龍**（_Syrmosaurus viminocaudus_）。維多莉亞・阿布爾、本斯和羅賓・西森斯（Robin Sissons）2009 年的研究認為來自甘肅省黑山附近民和組的厚頭黑山龍（_Heishansaurus pachycephalus_），只有保存很差的頭骨和顱後骨骼碎片，也是谷氏繪龍的次異名。這個物種最初於 1953 年被敘述成一種厚頭龍類，經常被視為疑名。2014 年阿布爾再度得出其為疑名的結論。

1996 年，比利時－中國考察隊在巴音滿都呼地區發現一具大型骨骼：IMM 96BM3/1 標本。1999 年，帕斯卡・古德弗里等人將其命名為**魔頭繪龍**（_Pinacosaurus mephistocephalus_），種名是梅菲斯托費勒斯和希臘語 κεφαλή／_kephalè_（頭）的縮寫，指鱗狀骨長著如惡魔般的角。2010 年，葛瑞格利・保羅認為魔頭繪龍是谷氏繪龍的次異名。2012 年，Hill 根據次生真皮（鱗狀骨）角與鼻骨特徵認同該物種的有效性。Arbour、Burns 也確認該種有效。1995 年，艾瑞克・巴菲陶特將山東發現的甲龍類遺骸歸類為繪龍未命名種（_Pinacosaurus_ sp.）。

## 敘述

### 體型與鑑定特徵

繪龍是種輕型、中等大小的甲龍科，完全成長個體身長達到 5 公尺。葛瑞格利・保羅估計體重約 1.9 噸。但湯馬斯・霍茨估計體重介於 454 至 907 公斤。PIN 614 標本的顱後骨骼從第一節頸椎指尾部末端測量長 3.66 公尺。

2014 年 Arbour 列出本屬的幾項鑑定特徵：上鼻甲並非由個別頭甲（caputegulae）構成、而是整塊融合；成體頭骨長度長於寬度，此為與遠親戈壁龍和沙漠龍的共同特徵；但繪龍與牠們不同之處在於，鼻孔有額外的孔洞、前額骨頭甲突出朝前。繪龍與克氏盾龍不同處在於頭蓋骨缺乏後援裝飾物、頰角未向上彎曲。

Arbour 亦提出了谷氏繪龍與魔頭繪龍彼此的特徵差異：谷氏繪龍鼻甲在最深處鼻孔上方有個凹陷；魔頭繪龍有鱗狀骨角延伸至頭蓋骨後面，其尖端為頭骨最寬點，而非眼窩上緣；魔頭繪龍在淚骨水平處、就在眼窩前還有明顯的頭蓋骨橫向變窄。有認為魔頭繪龍頭蓋骨後部更凸，但 Arbour 指出它們基本上曲率相當。魔頭繪龍的正模標本有非常長的頰角，但谷氏繪龍幼體群的其中一個標本 MPC 100/1344 也有相似的加長狀況。

### 骨骼

成體頭骨長約 30 公分。繪龍具有特別平滑的前上頜骨，這構成上嘴喙的骨質核心，生前被角質層所覆蓋。上頜骨約有 14 顆牙齒。繪龍具有一項甲龍亞科的典型並明顯的特徵，即鼻孔呈現了一種前庭形狀，其中含有數個較小的圓孔。繪龍一邊鼻孔至少有三個孔。吉爾摩在最初的標本便已注意到這點。為了便於比較幾種甲龍亞科的孔洞，這些被編號為 A、B、C。頂部的 A 孔似乎是通往鼻腔的主要氣管。谷氏繪龍的這個孔於上方視角可透過鼻甲的凹孔看到；魔頭繪龍的裝甲懸覆於孔上。展開的形狀是本屬的典型特徵：C 孔位於 A 孔下方，而 B 孔位於前庭下部外側。繪龍幼體的 C 孔似乎由數量不等的較小孔洞構成：Godefroit 等人（1999）描述了總共四對孔洞；2003 年的一個幼體標本被描述為有五對孔洞。附加的 C 孔被稱為 C2 和 C3。這種形式的功能尚未明瞭。前上頜骨和上頜骨有數個與這些孔連接的腔室。但也有些認為額外的孔洞是標本受損造成的。幼體的眾多數量可透過軟骨片尚未骨化來解釋。

幼體標本頭骨縫線可見度首次讓其確切排列方式得以被了解。主要由模稜兩可的簡單形狀構成。數個頭骨孔洞（如眶前孔和顳顬孔）很明顯在年紀很小即已閉合，因為就算在幼體標本中也觀察不到這些孔。鱗狀骨角並未覆蓋整個鱗狀骨，造成角前面有額外骨頭的錯覺。1977 年馬瑞沿斯卡認為這是骨板，在其他恐龍中都沒發現過，從而證明甲龍亞目是由堅蜥目獨立演化而來的，但這種論點現今已不被承認。1999 年古德弗里茲稱之為次生皮鱗狀骨（secondary dermal squamosal）。一項真正的獨特特徵是方軛骨接觸眶後骨，但在其他已知甲龍類中，這兩個骨頭被顴骨所隔開。通常推測這種形式並非繪龍獨有，而是所有甲龍科的共有衍徵。

2015 年一個幼體標本被描述具有複雜的舌骨，包括兩側的副舌骨、成對的第一和第二角鰓骨（ceratobranchials）和較高的上鰓骨（epibranchials）。骨頭結構也顯示中間有軟骨為基底。舌骨的高度發育代表強力的舌頭彌補了發育程度弱的齒列。據信所有恐龍都有如此複雜的舌骨，只是通常都在化石過程遺失了。

已知化石的顱後骨骼結構相對輕盈，其中大多數屬於幼體，但連魔頭種正模標本 IMM 96BM3/1 身長都不超過 3 公尺。幼體有四節後部背椎癒合成「薦棒」、三節真正的薦骨、由七節有橫突脊椎構成的尾基部；在這之後有約八節自由活動的尾椎，再來是二十節被突起物變僵硬的尾椎，並形成尾槌的「托棒」。如同所有甲龍科，繪龍尾部末端有著尾槌，可能用來防禦掠食者。這個尾槌相對小型。

軀幹非常扁平。前肢中等健壯；而魔頭種具有相當堅實的肱骨和尺骨。整個手部都已知，成為甲龍科的例外。有五指，指骨公式為 2-3-3-3-2（最內側手只有兩個骨頭、再來三個，以此類推）。蹠骨緊密貼合、維持垂直。爪子呈蹄狀。

骨盆區塊，髂骨朝前大幅外張。坐骨細而前彎。後肢中等健壯。脛骨下側寬闊，形成發育良好的髁突。Currie 推測小腿直接與蹠骨關節相連，距骨內部及整個跟骨都不見，或成為沒有骨化的軟骨。與所有已知甲龍類相同，腳三趾，而非 Maryańska（1977）被損壞標本 ZPAL MgD−II/9 誤導推測的四趾。腳趾公式略有變化：多數個體為 0−3−3−4−0；但有些在第三趾有額外的倒數第二趾骨，變成 0-3-4-4-0；有些則缺乏第四趾趾骨，變成 0-3-3-3-0。

### 裝甲

皮內成骨僅部分已知，沒有一件標本完整保存。可以從可能屬於繪龍的較大型標本 MPC 100/1305 得到更多資訊。頸部受兩個頸椎半環所保護，由與下方骨帶癒合的龍骨突矩形節段構成。連在幼體中該區段也完全骨化。Godefroit 推測繪龍與其他物種的差異在於有三至四個節段，而非普遍的六個，但 Arbour 得出結論為存在正常數量。臀部和尾部兩側由中等長度、扁平、下彎、三角形尖刺所覆蓋。背部有平行排列的較小橢圓形龍骨狀皮內成骨。髖部缺乏由癒合骨板構成的連續性「薦盾」。

## 分類

繪龍最早被吉爾摩分類於結節龍科，現在被認為是甲龍科，並可能屬於甲龍亞科。以下提供不同版本呈現繪龍種系發生學位置的演化樹。

Hill 等人（2003）的版本：

Thompson 等人（2011）的甲龍類種系發生學研究版本：

在這個版本中，繪龍的兩個物種相對位置受到各自分析上的差異所影響：谷氏繪龍保存最好的頭骨來自幼體，而魔頭繪龍正模標本的頭骨是個成體，長度長於寬度，可能導致後者的位置較基礎。

Arbour 和 Currie（2015）的版本：

## 古生物學

### 棲息地

繪龍的棲息地以零星分布綠洲的半沙漠環境組成。在當地生態系中，沒有已知的大型獸腳類，但有較小型的例如伶盜龍。有認為繪龍相對輕盈的體型能增加敏捷度，為了更有效對抗小型掠食者，大小中等的尾槌速度夠快，足以擊中這些敏捷目標。

### 成長

在巴音滿都呼發現的幼龍群體，所有個體都面朝同一方位，推測牠們是一群旅途中的群體，死於沙塵暴並被掩埋。值得注意的是，每個成員年紀都差不多，平均身長為 1.5 公尺。這使得較大型個體能從沙中爬出來的推測變得合理，較小型的個體被丟下，但在這種情況下，奇怪的是並沒有發現特別小的個體，最小的也有 1 公尺長。阿拉提格化石的群聚曾被詮釋為乾涸的水池所造成，但後來研究發現沉積物屬於洪水所留下。在牠們的個體成長階段，幼龍起初脊椎與肋骨癒合在一起，前肢壯碩度大幅增加，後腿相對身體其他部分則沒有太大的變化，證明大部分的體重由前腳負擔。頸部半環中，下方骨頭有衍生物發育，將其與下方骨皮層相互連接及癒合。頭骨上，頭甲先於吻部及後緣骨化；骨化逐漸向中央擴張。身體其餘部分，骨化方向從頸部往尾部延伸。

### 食性

一個繪龍幼體標本保存大的副舌骨（舌部的三角骨或軟骨），顯示肌肉緊繃的情況，據悉是甲龍類的共同特徵。繪龍和其他甲龍類進食時可能高度仰賴肌肉發達的舌頭和舌骨，因為其牙齒非常小，演替速率也慢。某些現代蠑螈也具有類似的舌骨，並透過可捲曲的舌頭來抓取食物。繪龍不太可能以植物纖維或木本植物為主食，牠們的飲食可能更加多樣化，例如堅韌的葉子與果實，甚至可能相反的是有類似食蟻獸的食蟲習性。

## 延伸閱讀

* 甲龍類研究歷史
* 牙道黑達組
* 葉夫根尼・馬列夫
* 哈茲卡・奧斯穆斯卡
* 泰瑞莎・馬瑞沿斯卡

## 參考資料