Tylosteus

**厚頭龍屬**或**腫頭龍屬**（屬名：_Pachycephalosaurus_），在希臘文意為「有厚頭的蜥蜴」，屬於厚頭龍科，是一種二足行走的恐龍，具有厚顱頂、後肢長、前肢小，厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類，身長約 4.5 公尺，重量可達 450 公斤，厚頭龍與其近親可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。腫頭龍生存於晚白堊紀馬斯垂克階和地獄溪組，在美國的蒙大拿州、南達科他州、以及懷俄明州等地被發現，和暴龍、三角龍、甲龍和愛德蒙托龍生活在同一個地質年代。厚頭龍是植食性恐龍，目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分，牠只有一個種即**懷俄明厚頭龍**（_P. wyomingensis_），同樣發現於北美洲西部的 _Tylosteus_，被視為厚頭龍的異名。另外，厚頭龍可能是龍王龍和冥河龍的成年個體或者雄性個體。

## 敘述

因為目前只有發現厚頭龍的顱骨，所以不清楚厚頭龍的生理結構。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名，厚度可達 25 厘米，可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊，而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍，並不銳利。

厚頭龍的頭部短，上有大型、圓形眼窩，朝向前方，顯示厚頭龍具有良好的視力，可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小，具有喙狀嘴。牙齒小，齒冠呈葉狀。頸部成 S 或 U 形彎曲。

厚頭龍可能是二足恐龍，而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測，厚頭龍身長約 4.5 公尺，體重約 450 公斤，並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴。

## 發現與歷史

早在 1850 年代，便已發現厚頭龍的化石。在 1859 年或 1860 年，費迪南德・范迪威爾・海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石，該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組。在 1872 年，約瑟夫・萊迪（Joseph Leidy）提出這個標本（編號 ANSP 8568）是個背部鱗甲，屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物。直到一個世紀後，唐諾・貝爾德（Donald Baird）重新研究這塊骨頭，才發現這是塊鱗狀骨，後方具有骨質瘤，並屬於厚頭龍。因為這塊骨頭早已命名為 _Tylosteus_，早於厚頭龍的命名，根據國際動物命名法規，_Tylosteus_ 應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用，因為 _Tylosteus_ 已經有長達 50 年沒有被使用，而且化石無法有效檢驗，相關地質學與地層學資訊也少，因此申請成功。但爭議尚未結束，在 2006 年，羅伯特・蘇利文（Robert Sullivan）提出這個標本更類似龍王龍，而非厚頭龍。在 2007 年有研究提出，龍王龍是厚頭龍的幼年個體。

模式種**懷俄明厚頭龍**是目前唯一的種，是由查爾斯・懷特尼・吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在 1931 年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨（編號 USNM 12031），建立為傷齒龍的新種，懷俄明傷齒龍（_T. wyomingensis_）。在當時，傷齒龍僅被發現牙齒化石，而且與劍角龍的牙齒類似，所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科，直到 1945 年，查爾斯・斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）才修正這個錯誤。

在 1943 年，巴納姆・布郎（Barnum Brown）與埃里希・馬蘭・史萊克（Erich Maren Schlaikjer），根據新發現的較完整化石，建立了厚頭龍屬，並將原有的懷俄明傷齒龍，改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍（_P. grangeri_）與瑞內瑪厚頭龍（_P. reinheimeri_）。谷氏厚頭龍的化石（編號 AMNH 1696）是個接近完整的顱骨，發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石（編號 DMNH 469）是個顱頂與少數相連碎片，發現於南達科他州科森郡的蘭斯組地層。自從 1983 年後，後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名。

## 分類

厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍，厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支，生存於晚白堊紀的北美洲與亞洲。某些特徵顯示，儘管厚頭龍是二足動物，但牠們與角龍下目的親緣關係較近，而離鳥腳下目較遠。

厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種，但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括：狹盤龍、皖南龍、雅爾龍、飾頭龍、劍角龍、平頭龍、膨頭龍、圓頭龍、傾頭龍。在厚頭龍族中，與厚頭龍最親近的屬是龍王龍與冥河龍，但牠們可能是厚頭龍的未成年體。

此演化支是根據湯瑪斯・威廉森與湯瑪斯・卡爾在 2002 年的研究。 
其中的雅爾龍，目前被改歸類於獸腳亞目。

## 可能異名

龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍，或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在 2007 年度的古脊椎動物學會會議中，蒙大拿州立大學的傑克・霍納（Jack Horner）提出新理論，指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體。蒙大拿州立大學的傑克・霍納（Jack Horner）等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨，發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外，他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在 2009 年，傑克・霍納與 M.B. Goodwin 發表正式研究，比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克・霍納等人表示，冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體，而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外，這三個屬生存於相同時期的相同地區，使這些科學家更推測牠們是同一物種的不同成長階段，而在成長過程中，尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚，形成厚頭龍的顱頂形狀。在 2010 年，尼克・朗里奇（Nick Longrich）等人也提出類似的研究結果，他們認為顱頂平坦的厚頭龍類，其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體，平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體。

## 古生物學

幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組與海爾河組。厚頭龍與龍王龍、冥河龍等厚頭龍類共同生存。其他的恐龍則包含：奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、角龍科的三角龍與牛角龍、甲龍科的甲龍、以及獸腳類的似鳥龍、馳龍、暴龍。

科學家一度將厚頭龍與牠的近親，比喻為二足恐龍中的大角羊或麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時，雄性個體會以頭互相撞擊，以及決定誰佔優勢，可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而，現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。

成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道，所以不能承受壓力與撞擊。同時，厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤，或其他損傷。此外，頸椎與前段背椎顯示頸部呈 S 形或 U 形彎曲，而非筆直。最後，圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面，而使撞擊時頭部偏離。

更有可能的是，厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論，一隻個體會與對手平行排列，或是面對面，使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效，厚頭龍會彎下頭部，以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬，可以保護內部重要器官，這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯・戴爾特・蘇伊士（Hans-Dieter Sues）在 1978 年提出，而在 1997 年由肯尼思・卡彭特（Kenneth Carpenter）進一步擴充。

在 2012 年的一份研究，發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出，其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡，其實都是類似的碰撞行為導致的。

### 食性

到目前為止，科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒，使牠們不能向同時代其他恐龍般，有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉、種子、水果、以及昆蟲等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物。

## 參考資料

## 外部連結

* 厚頭龍的簡介 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - Dinodictionary
* 厚頭龍的簡介與圖片（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） - 國家地理雜誌
* TEDx talk by Jack Horner （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） on shape-shifting dinosaur skulls and dinosaur misclassification.