Tuber

**塊菌屬**（_Tuber_），又稱**西洋松露屬**，為子囊菌門塊菌科的一屬，本屬目前已知 222 種，其中有幾種可以烹調，且價位極高。

## 描述

子囊果地下生，不具囊蓋（inoperculate），形態上成球狀、瘤塊狀，且略不規則。外表隨種類不同而有不同表現，可能佈滿金字塔型或圓錐形的突起鱗片，如黑孢松露（_Tuber melanosporum_）；也可能如義大利白松露（_Tuber magnatum_）呈平滑表面。顏色從黑色、紫黑色、紅棕色、黃褐色至灰白色不等。子囊果的巨觀構造可以大致分為最外層的包被（perido）和內部的產孢腔（gleba）。包被外層由外囊盤被（ectal excipulum）所構成，周邊皮質則由緻密的囊盤被髓質（medullary excipulum）構成。皮質常為假薄壁（pseudoparenchymatous）組織形態，有些則為長軸（prosenchymatous）組織形態。

產孢腔切面則可見因子囊盤的重疊壓縮所造成的迷宮樣緻密曲折紋路，這些紋路稱為脈（venae）。脈又分為外脈（venae externae）及顏色較白內脈（venae internae）。外脈為子實層，負責產生子實，組織內含有空氣；內脈不具生殖功能，在發育初期顏色呈白色，隨著個體逐漸成熟逐漸變深，其材質較為緻密且不含氣體。

子囊內含一至八顆孢子。本屬的孢子多有複雜紋飾，可分為兩類：一類有許多的棘狀突起，此類以黑孢松露為代表；另一類則具有蜂巢般的格紋，義大利白松露屬於此型。

## 生物學

一般盤菌的子囊前端有囊蓋（operculate），成熟時囊蓋會打開並釋出孢子。但塊菌生長於地下，又無法彈射孢子，因此會散發濃郁氣味，吸引哺乳動物挖掘食用，藉此散佈孢子。會食用塊菌的動物包括熊及豬，因此前人常使用豬的嗅覺來尋找塊菌，在母豬嗅聞到塊菌的位置後，再將松露掘出。但後來因為豬的力氣較大不易控制，因此改用狗來尋找塊菌。

### 種間關係

塊菌屬屬於菌根真菌，常會與其他植物產生菌根。歐洲最常見的共生喬木包含橡樹和榛樹。在亞洲則主要與主要與闊葉樹之殼斗科及松林木的根系共生。

過往認為塊菌無法單獨生存，必須與其他植物形成共生性的外生菌根，以吸收孢外間質才能生存。但後來發現某些塊菌（如黑冬松露）也會攝取環境的資源，甚至會使一些植物的根部退化，藉此吸收其殘留下來的營養和礦物質。因此塊菌與植物間的種間關係並不僅有互利共生，可能也會出現片利共生、寄生，及死體營養（necrotrophy）等交互關係。目前研究支持塊菌屬於輔助性腐生（auxiliary saprotrophic nutrition）生物，當植物的根系密集時，塊菌採取腐生模式，吸收孢外間質的養分；根系較稀疏時，塊菌會開始掠奪周邊的資源。然而，自由生長的塊菌由於缺乏營養供給，因此無法形成子囊果，且未必能與其他物種競爭。

除喬木的外生菌根之外，某些塊菌也被發現可以與蘭科植物形成蘭菌根，也能與杜鵑花類植物形成漿果鵑類菌根（arbutoid mycorrhizas）。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

* 夏塊菌 _Tuber aestivum_ (Wulfen) Spreng.
* 白臍塊菌 _Tuber alboumbilicum_ Y. Wang & Shu H. Li
* _Tuber anniae_ W. Colgan & Trappe
* _Tuber argenteum_ Gilkey
* _Tuber argentinum_ Speg.
* _Tuber arnoldianum_ Healy, Zurier & Bonito
* 阿薩塊菌 _Tuber asa-foetida_
* _Tuber aztecorum_ G. Guevara, Bonito & M.E. Sm.
* _Tuber badium_ S.P. Wan
* _Tuber bellisporum_ Bonito & Trappe
* _Tuber bernardinii_ Gori
* _Tuber besseyi_ Gilkey
* _Tuber beyerlei_ Trappe, Bonito & G. Guevara
* _Tuber bisporum_ Gilkey
* _Tuber bituminatum_ Berk. & Broome
* 波密塊菌 _Tuber bomiense_ K.M. Su & W.P. Xiong
* _Tuber bonitoi_ G. Guevara & Trappe
* _Tuber bonnetii_ Roum.
* 勃氏塊菌 _Tuber borchii_ Vittad.，波氏塊菌
* 勃氏塊菌球孢變種 _Tuber borchii var. sphaerosperma_ Malençon
* _Tuber brennemanii_ A. Grupe, Healy & M.E. Sm.
* 冬塊菌 _Tuber brumale_ Vittad.
* _Tuber brunneum_ G. Guevara, Bonito & Trappe
* 加州塊菌 _Tuber californicum_
* _Tuber calosporum_ S.P. Wan
* _Tuber canaliculatum_ Gilkey
* _Tuber caoi_ L. Fan
* _Tuber castellanoi_ Bonito & Trappe
* _Tuber castilloi_ G. Guevara, Bonito & Trappe
* _Tuber cistophilum_ P. Alvarado, G. Moreno, Manjón, Gelpi & Jaime Muñoz
* _Tuber clarei_ Gilkey
* _Tuber crassitunicatum_ L. Fan & X.Y. Yan
* _Tuber cryptobrumale_ Merényi, T. Varga & Bratek
* _Tuber decipiens_ Bozac, Širić & Kos
* _Tuber depressum_ S.P. Wan
* _Tuber donnagotto_ Bozac, Širić & Kos
* 喜櫟塊菌 _Tuber dryophilum_ Tul. & C. Tul.
* _Tuber elevatireticulatum_ K.F. Wong & H.T. Li
* 凹陷塊菌 _Tuber excavatum_ Vittad.
* _Tuber ferrugineum_ Vittad.
* _Tuber flavidosporum_ Hir. Sasaki, A. Kinosh. & Nara
* _Tuber floridanum_ A. Grupe, Sulzbacher & M.E. Sm.
* 臭塊菌 _Tuber foetidum_ Vittad.
* 台灣塊菌 _Tuber formosanum_ H.T. Hu & Y. Wang
* 粉狀塊菌 _Tuber furfuraceum_ H.T. Hu & Y.I. Wang
* _Tuber gardneri_ Gilkey
* _Tuber gennadii_ (Chatin) Pat.
* _Tuber giganteum_ Gilkey
* 巨孢塊菌 _Tuber gigantosporum_ Y. Wang & Z.P. Li
* 光巨孢塊菌 _Tuber glabrum_ L. Fan & S. Feng
* _Tuber guevarae_ Bonito & Trappe
* _Tuber guzmanii_ Trappe & Cázares
* _Tuber harknessii_ Gilkey
* 喜馬拉雅塊菌 _Tuber himalayense_ B.C. Zhang & Minter
* _Tuber hiromichii_ (S. Imai) Trappe
* 湖北塊菌 _Tuber hubeiense_ L. Fan
* 會東塊菌 _Tuber huidongense_ Y. Wang
* 會澤塊菌 _Tuber huizeanum_ L. Fan & C.L. Hou
* _Tuber incognitum_ Piña Páez, Bonito, Guevara & Castellano
* 印度塊菌 _Tuber indicum_ Cooke & Massee，異名：_Tuber sinense_ K. Tao& B. Liu)
* _Tuber intermedium_ Bucholtz
* _Tuber irradians_ Gilkey
* 日本塊菌 _Tuber japonicum_ Hir. Sasaki, A. Kinosh. & Nara
* 金沙江塊菌 _Tuber jinshajiangense_ L. Fan
* _Tuber lacunosum_ Mattir.
* _Tuber lannaense_ Suwannar. & Lumyong
* 寬孢塊菌 _Tuber latisporum_ Juan Chen & P.G. Liu，闊孢塊菌
* _Tuber lauryi_ Trappe, Bonito & G. Guevara
* _Tuber levissimum_ Gilkey
* 遼東塊菌 _Tuber liaotongense_ Y. Wang
* _Tuber lignarium_ (Harkn.) Gilkey
* 麗江塊菌 _Tuber lijiangense_ L. Fan & J.Z. Cao
* _Tuber linsdalei_ Gilkey
* _Tuber lishanense_ L. Fan & X.Y. Yan
* 劉氏塊菌 _Tuber liui_ A-S. Xu
* 李玉塊菌 _Tuber liyuanum_ L. Fan & J.Z. Cao
* _Tuber longisporum_ Gilkey
* _Tuber lucentum_ Bordallo
* 萊氏塊菌 _Tuber lyonii_ Butters
* _Tuber macrosporum_ Vittad.
* 斑點塊菌 _Tuber maculatum_ Vittad.
* _Tuber magentipunctatum_ Merényi, I. Nagy, Stielow & Bratek
* 大塊菌 _Tuber magnatum_
* _Tuber malacodermum_ E. Fisch.
* _Tuber malenconii_ Donadini, Riousset, G. Riousset & G. Chev.
* _Tuber maresa_ Font Quer
* 黑孢塊菌 _Tuber melanosporum_ Vittad.
* _Tuber melosporum_ (G. Moreno, J. Díez & Manjón) P. Alvarado, G. Moreno, Manjón & J. Díez
* 膜皺塊菌 _Tuber mesentericum_ Vittad.
* _Tuber mexiusanum_ G. Guevara, Bonito & Cázares
* _Tuber michailowskianum_ Bucholtz
* 小孢塊菌 _Tuber microspermum_ L. Fan & J.Z. Cao
* 小球孢塊菌 _Tuber microsphaerosporum_ L. Fan & Y. Li
* 密網孢塊菌 _Tuber microspiculatum_ L. Fan & J.Z. Cao
* 細疣塊菌 _Tuber microverrucosum_ L. Fan & C.L. Hou
* _Tuber miquihuanense_ G. Guevara, Bonito & Cázares
* _Tuber monosporum_ (Mattir.) Vizzini
* 山地塊菌 _Tuber montanum_
* _Tuber moravicum_ Velen.
* _Tuber moretii_ Maire
* _Tuber multimaculatum_ Parladé, Trappe & I.F. Alvarez
* 網孢凹陷塊菌 _Tuber neoexcavatum_ L. Fan & Yu Li
* 光果塊菌 _Tuber nitidum_ Vittad.
* 少孢塊菌 _Tuber oligospermum_ (Tul. & C. Tul.) Trappe
* _Tuber oregonense_ Trappe, Bonito & P. Rawl.
* _Tuber pacificum_ Trappe, Castellano & Bushnell
* 攀枝花塊菌 _Tuber panzhihuanense_ X.J. Deng & Y. Wang
* 小塊菌 _Tuber parvomurphium_ L. Fan
* _Tuber petrophilum_ Milenković, P. Jovan., Grebenc, Ivančević & Marković
* _Tuber phlebodermum_ (Gilkey) Trappe
* _Tuber piceatum_ L. Fan, X.Y. Yan & M.S. Song
* _Tuber polymorphosporum_ S.P. Wan
* 多孢塊菌 _Tuber polyspermum_ L. Fan & J.Z. Cao
* 假柄塊菌 _Tuber pseudobrumale_ Y. Wang & Shu H. Li
* 假凹陷塊菌 _Tuber pseudoexcavatum_ Y. Wang, G. Moreno, Riousset, Manjón & G. Riousset
* 假喜馬拉雅塊菌 _Tuber pseudohimalayense_ G. Moreno, Manjón, J. Díez & García-Mont.
* 擬白塊菌 _Tuber pseudomagnatum_ L. Fan
* _Tuber pseudoseparans_ G. Guevara, Bonito & Trappe
* 擬球孢塊菌 _Tuber pseudosphaerosporum_ L. Fan
* 短毛塊菌 _Tuber puberulum_ Berk. & Broome
* _Tuber pustulatum_ M. Leonardi, A. Paz, G. Guevara & Pacioni
* _Tuber queletianum_ Bataille
* _Tuber quercicola_ J.L. Frank, D. Southw. & Trappe
* 蕪菁味塊菌 _Tuber rapaeodorum_ Tul. & C. Tul.
* _Tuber regianum_ Montecchi & Lazzari
* _Tuber regimontanum_ G. Guevara, Bonito & Julio Rodr.
* 棕紅塊菌 _Tuber rufum_ Pollini
* _Tuber scleroneuron_ Berk. & Broome
* _Tuber separans_ Gilkey
* 歇爾氏塊菌 _Tuber shearii_ Harkn.
* _Tuber shidianense_ S.P. Wan & F.Q. Yu
* _Tuber shii_ L. Fan & Y.W. Wang
* 中國塊菌 _Tuber sinense_ K. Tao & B. Liu
* 中華夏塊菌 _Tuber sinoaestivum_ J.P. Zhang & P.G. Liu
* 中華白塊菌 _Tuber sinoalbidum_ L. Fan & J.Z. Cao
* 中華凹陷塊菌 _Tuber sinoexcavatum_ L. Fan & Yu Li
* 中華巨孢塊菌 _Tuber sinomonosporum_ J.Z. Cao & L. Fan
* _Tuber sinoniveum_ S.P. Wan
* 中華短毛塊菌 _Tuber sinopuberulum_ L. Fan & J.Z. Cao
* 中華球孢塊菌 _Tuber sinosphaerosporum_ L. Fan, J.Z. Cao & Yu Li
* 球孢塊菌 _Tuber sphaerospermum_ (Malençon) P. Roux, Guy García & M.C. Roux
* _Tuber sphaerosporum_ Gilkey
* _Tuber spinoreticulatum_ Uecker & Burds.
* 亞球孢塊菌 _Tuber subglobosum_ L. Fan & C.L. Hou
* 太原塊菌 _Tuber taiyuanense_ B. Liu
* _Tuber tequilanum_ G. Guevara, Bonito & Trappe
* 德州塊菌 _Tuber texense_ Heimsch
* 泰國塊菌 _Tuber thailandicum_ Suwannar., Kumla & Lumyong
* _Tuber theleascum_ M. Leonardi, A. Paz, G. Guevara & Pacioni
* 薑黃塊菌 _Tuber turmericum_ L. Fan
* 臍狀塊菌 _Tuber umbilicatum_ Juan Chen & P.G. Liu
* 鉤塊菌 _Tuber uncinatum_
* _Tuber unicolor_ Gilkey
* _Tuber vacini_ Velen.
* _Tuber verii_ Pacioni & Lalli
* _Tuber verrucosivolvum_ S.P. Wan
* 囊被塊菌 _Tuber vesicoperidium_ L. Fan
* _Tuber walkeri_ Healy, Bonito & G. Guevara
* _Tuber wanglangense_ L. Fan
* 汶川塊菌 _Tuber wenchuanense_ L. Fan & J.Z. Cao
* _Tuber whetstonense_ J.L. Frank, D. Southw. & Trappe
* 烏蒙塊菌 _Tuber wumengense_ L. Fan
* 黃孢塊菌 _Tuber xanthomonosporum_ Qing & Yun Wang bis
* 西藏塊菌 _Tuber xizangense_ A-S. Xu
* 宣化塊菌 _Tuber xuanhuaense_ L. Fan
* _Tuber yigongense_ L. Fan & W.P. Xiong
* 中甸塊菌 _Tuber zhongdianense_ X.Y. He, Hai M. Li & Y. Wang

## 參見

* 松露
* 塊菌屬物種列表

## 註釋

## 參考文獻

## 外部連結

* 塊菌屬在 Index Fungorum 中的資訊
* The Lightning and the Truffle （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）