Vulpes_vulpes

**赤狐**（學名：_Vulpes vulpes_），又名**火狐**，是狐的一種。赤狐是最大和分佈最廣泛的狐屬食肉目成員之一，它的足跡遍布北半球，包括北美、歐洲和亞洲的大部分地區，以及北非部分地區。赤狐被國際自然保護聯盟列為無危物種。 隨著人類的擴張，赤狐的分布範圍也隨之擴大，它曾被引入澳大利亞，但是在那裡它被認為對當地的哺乳動物和鳥類有害。鑑於赤狐對澳大利亞原生物種造成的干擾，它被列入了「世界百大外來入侵種」名單。

赤狐的祖先體型較小，生活於維拉夫蘭期的歐亞大陸，並在威斯康辛州冰川融化後不久擴散至北美大陸。 相比狐族其它成員，赤狐在肉食性方面有更多特化，除了較大的體型外，它還能更快的適應新環境。雖然名為赤狐，但它也可能發展出其它顏色，包括白化和黑化。 目前已確認有 45 個赤狐亞種，它們被分為兩類：體型較大的北方赤狐，以及體型較小的，生活於亞洲與北非沙漠地帶的南方赤狐基群。

赤狐通常成對或以家庭為單位組成小團體，例如一對伴侶和它們的孩子，或是一隻雄赤狐與幾隻有親緣關係的雌赤狐。年輕的赤狐伴侶仍需要父母協助照料自己的後代。 赤狐主要以嚙齒類為食，但有時也捕食兔子、松鼠、禽類、爬行動物、無脊椎動物和有蹄類幼崽。 它們偶爾也吃水果和植物。 儘管赤狐有能力對付小型捕食者，但它們容易遭受大型捕食者的攻擊，如野狼、郊狼、胡狼、大中型貓科動物，以及大型猛禽，例如金雕、雕鴞等都能對它們造成威脅。

人類與赤狐的關係由來已久，民間文化與傳說中時常有赤狐的形象出現。此外，歷史上赤狐被視為有害生物，人們廣泛將其獵殺以獲取毛皮。因為赤狐分布廣泛、數量眾多，它一直是皮草貿易的重要目標。 赤狐體型不足以對人類造成威脅，因此隨著人類居住地的擴張，赤狐的活動範圍也隨之變大，並成功適應了許多郊區與城區環境。俄羅斯正在開展赤狐的馴化工作，並成功得到了馴化後的赤狐。

## 英文名稱

在英語中，人們通常把雄性赤狐稱為 tods 或 dogs，雌性為 vixens，赤狐幼崽則被稱為 kits。 儘管斯堪地那維亞半島北部分布有少量原生沙狐，而北極狐的分布範圍也延伸到了俄羅斯的歐洲部分，但赤狐是唯一原產於西歐的狐狸，因此在口語化的英式英語中，赤狐被簡稱為 "the fox"。

## 演化與分類

赤狐被認為比阿富汗狐、沙狐和孟加拉狐更適應肉食生活。它們的頭骨表現出更少的幼態延續，面部肌肉也更加發達。 但赤狐也並非像藏狐那樣以純肉食為生。

### 起源

赤狐起源於歐亞大陸，可能從生活於維拉夫蘭中期的 _Vulpes alopecoides_ 或 _V. chikushanensis_ 演化而來。 迄今發現的最早的赤狐化石出土於匈牙利巴蘭尼亞州，距今大約 340-180 萬年。 赤狐祖先的體型要比現代物種小。 現代赤狐的化石記錄可追溯到更新世中期，與早期人類定居點的垃圾相關。因此有人提出，原始人類可能會獵殺赤狐，將其作為食物或毛皮來源。

### 擴散

赤狐曾兩度擴散至北美大陸，分別在伊利諾伊冰川形成前或發展時，以及威斯康辛州冰川發展時期。 基因圖譜顯示，北美洲的赤狐與舊世界的同伴在 40 萬年前分離，這或許促進了新物種形成，並與先前的物種 _Vulpes fulva_ 相區分。 在北美洲北部，人們在加拿大梅迪辛哈特的桑加蒙間冰期遺蹟中找到了赤狐化石。定年於威斯康辛州冰川時期的化石分別發現於美國多個州的 25 個不同遺蹟，這些州包括：阿肯色、加利福尼亞、科羅拉多、愛達荷、密蘇里、新墨西哥、田納西、德克薩斯、維吉尼亞和懷俄明。在威斯康辛州冰川時期，赤狐的活動範圍延伸到北美南部，而後氣候的回暖迫使它們的棲息地向北收縮，直到最近因為人類活動對氣候造成的影響，赤狐重新擴散到了南部的土地。 基因檢測顯示，北美洲存在兩個分離於威斯康辛州冰川時期的冰期生物種遺區。北方種遺區位於阿拉斯加與加拿大西部，這裡生活有大型赤狐亞種：北阿拉斯加亞種（_V. v. alascensis_）、英屬哥倫比亞省亞種（_V. v. abietorum）_ 、北部平原亞種（_V. v. regalis_）和新斯科舍省亞種（_V. v. rubricosa_）。南方種遺區（或稱為山地種遺區）位於洛磯山脈、喀斯喀特山脈和內華達山脈的亞高山帶，這裡生活有小型赤狐亞種：喀斯喀特山亞種（_V. v. cascadensis_）、山地亞種（_V. v. macroura_）、內華達亞種（_V. v. necator_）和薩克拉門托河亞種（_V. v. patwin_）。後一演化支自從末次冰盛期開始獨立發展，可能演化出了一些獨特的生態與生理適應能力。

儘管歐洲赤狐（_V. v. crucigera_）自 20 世紀初期被引入美國部分地區，但最近的基因研究發現，在北美赤狐族群中沒有發現任何來自歐洲赤狐的單倍型。 此外，引入美國東部的赤狐已散布至加州的聖華金谷和舊金山灣區，但與薩克拉門托谷的原生赤狐（_V. v. patwin_）僅在狹窄地帶有交集。 目前沒有證據表明生活於加州的赤狐與內華達亞種（_V. v. necator_）或其它山地赤狐（生活於落基山脈和西邊的喀斯喀特山脈和內華達山脈之間）有雜交。

### 亞種

第三版《世界哺乳動物物種》將 45 個赤狐亞種列為有效物種。2010 年，透過單倍型粒線體 DNA 研究，科學家確定了一個新的赤狐亞種 —— 薩克拉門托河亞種（_V. v. patwin_），它生活在薩克拉門托谷的草原上。Castello (2018) 區分了舊世界赤狐中的 30 個亞種以及北美赤狐中的 9 個亞種。

不同赤狐亞種之間常有基因交流，例如英國赤狐就曾與來自德國、法國、比利時、撒丁島（或許還包括西伯利亞和斯堪地那維亞）的赤狐雜交。 不過，基因研究還顯示，歐洲各處的赤狐標本中的基因差異非常小。 這或許是因為赤狐的活動習性所致，赤狐在一年中的活動範圍可達 320 千米。

歐亞大陸和北非的赤狐亞種分為兩類：

* **北方赤狐**，體型大，毛色偏亮。
* **南方沙漠灰狐**，包括阿富汗亞種（_V. v. griffithi_）、白足亞種（_V. v. pusilla_）和波斯亞種（_V. v. flavescens_）。這些赤狐的特徵介乎北方赤狐與其它狐狸品種之間，它們的頭骨更加原始，有更多的幼態延續特徵，體型也更小。南方沙漠灰狐的最大體型要小於北方赤狐的平均體型，但它們的四肢比例更長，耳朵更大。

生活在中亞的赤狐特徵介於北方赤狐和南方沙漠灰狐之間。

## 分布與棲息地

赤狐的分布範圍十分廣泛，覆蓋了接近 7000 萬平方千米的土地，向北可延伸到北極圈。整個歐洲都有赤狐的足跡，此外它們還分布於非洲撒哈拉以北地區，除東南亞以外的亞洲，除美國西南部和墨西哥外的北美洲。格陵蘭島、冰島、北極群島，西伯利亞最北端和極端沙漠中沒有赤狐的活動。 紐西蘭沒有赤狐的分布，並且根據紐西蘭《1996 有害物質和外來生物法案》，赤狐被禁止引入該國。

### 澳大利亞

根據 2012 年的估計，在澳大利亞有超過 720 萬隻赤狐，活動範圍遍布澳洲各處。 赤狐是在 1830-1840 年間從英國引入澳大利亞的，最初目的是為了在當地進行英國傳統的獵狐活動。在澳大利亞南部島嶼塔斯馬尼亞州沒有永久定居的赤狐，這或許是因為它們在與袋獾的競爭中處於劣勢。 不過在澳洲大陸，赤狐已成為當地的頂級掠食者。在澳洲野犬生活區域，赤狐的活動較少，不過它也藉助挖掘洞穴的技能取得了與野貓和野狗的生態位分化。因此，赤狐成為了澳洲大陸最具破壞性的入侵物種之一。

已知赤狐至少造成了多個澳大利亞本土物種的減少或滅絕，尤其是鼠袋鼠科動物，例如荒漠袋鼠。 赤狐在澳洲南部的散布與兔子在澳洲的散布相似，並造成了多種中型地棲哺乳動物的衰退，這些動物包括：岩袋鼠、勒氏短鼻鼠、赤褐袋鼠屬、兔耳袋狸屬、袋食蟻獸、尖尾兔袋鼠、短尾矮袋鼠。 上述大部分受威脅物種如今都只生活於沒有赤狐活動的小島。澳大利亞曾發起赤狐根除項目，但由於赤狐偏愛穴居和夜間活動，此類項目很難取得有效成果。因此，目前對此問題的解決方法主要集中在管理族群數量，包括引入國家賞金機制。 根據塔斯馬尼亞政府的報告，在 1999-2000 年左右，赤狐被意外引入了先前沒有活動的島嶼，對當地原生動物（例如蓋氏袋鼠）造成了威脅。因此，塔斯馬尼亞州自然資源與環境部組織了當地的赤狐根除計劃。

### 義大利撒丁島

義大利撒丁島的本土赤狐撒丁島亞種（_V. v. ichnusae_）的起源尚不清楚，人們在當地更新世遺蹟中沒有找到這個亞種的化石記錄。它也許是在新石器時代隨人類遷徙到撒丁島的。此外，也有假說認為撒丁島亞種的祖先是地中海各處的不同亞種赤狐，這或許可以解釋撒丁島亞種的表型多樣性。

## 形態特徵

### 外觀

赤狐身體較長，四肢相對較短。它們的尾長超過體長一半，大致相當於頭部加身體長度的七成，形態蓬鬆，站立時尾巴可以觸地。 赤狐的瞳孔為垂直的橢圓形，眼部有瞬膜，但只在閉眼時可活動。 赤狐前腳有五個腳趾，後腳則只有四個腳趾，且後腳沒有上爪。 赤狐十分敏捷，可跳過兩米高的圍欄，也會游泳。 通常雌赤狐有 4 對乳頭，不過也常有雌赤狐有 7 個、9 個或 10 個乳頭。 雄性赤狐的睪丸比北極狐小。

赤狐的頭部窄長，顱骨較小。它們的犬齒較長，頭部的兩性異形特徵比沙狐更明顯：雌性赤狐的頭骨小於雄性，鼻部區域更寬，齶更硬，犬牙更長。 與狗相比，赤狐的吻突更窄，前臼齒間隙更寬，犬齒細長，輪廓凹凸不平。

### 體型

赤狐是體型最大的狐屬生物，不過它的體重要比體型類似的犬屬輕。例如赤狐的四肢骨比相似體型的狗的四肢骨輕 30% 左右。 根據個體、性別、年齡和地理差異，赤狐的體型各不相同。平均而言，成年赤狐肩高 35-55.5cm，體長 45-90cm，尾長 30-55.5cm。耳朵長度 7.7-12.5cm，後腳 12-18.5cm。體重在 2.2-14kg 之間，雌性赤狐通常比雄性輕 15-20%。 成年赤狐頭骨長度 129-167mm，雌性赤狐 128-159mm。 前腳掌長度約 60mm，寬度約 45mm，後腳掌長度約 55mm，寬度約 38mm。赤狐的跑步速度一般為 6-13km/h，最大奔跑速度約為 50km/h。赤狐正常行走時的步幅約為 25-35cm。 生活於北美的赤狐體型一般較小，體長相對較長，兩性異形更顯著。生活於英國的赤狐體型大，體長短，而生活於歐洲大陸的赤狐則比較接近赤狐族群的平均體型。 英國有記錄體型最大的赤狐達 17.2kg，1.4m 長，這隻赤狐是雄性，在 2012 年蘇格蘭的阿伯丁郡被獵殺。

### 毛皮

赤狐的冬毛通常緻密、柔軟、光滑，並相對較長。棲息地偏北的赤狐毛髮更長，密而蓬鬆，而南方赤狐的毛髮則更短、更稀疏。 在生活於北部的赤狐中，北美亞種的絨毛比歐洲亞種更柔軟。 「熱窗」部位，例如頭和下肢部位毛髮終年密而短，其它部位毛髮則隨季節變化。赤狐的血管舒張與收縮控制了這些部位的熱量散出。

赤狐毛皮顏色可分為三類：紅色、銀 / 黑色和雜色。 典型的紅色毛皮呈現出混有黃色調的鐵鏽紅。沿脊柱有一條較淺的棕色 - 紅色 - 栗色條紋。另外兩條紋路穿過肩胛骨，與脊椎條紋十字交錯。後背部通常混有銀色，側邊顏色比背部淺，而下巴、下唇、喉嚨和前胸則都為白色。下身剩餘部分呈黑色、棕色或紅色。 哺乳期的雌赤狐肚子可能變為磚紅色。 赤狐四肢上部為紅鏽色，腳掌黑色。面部和上頸前部是明亮的棕鏽紅色，上唇白色，耳背黑色或棕紅色，耳內表面白色。尾巴上部是比背部和側腹部更淺的棕紅色，下部淺灰。黑色的尾上腺通常位於尾巴基部。尾尖為白色。

#### 顏色變體

赤狐毛皮的非典型色彩通常是向黑化的過渡，這種現象大多發生在寒冷區域。

### 感官

赤狐擁有雙眼視覺，但它們主要對運動的物體作出反應。它們的聽覺十分敏銳，可以察覺到 600 步外走動的黑琴雞，距離 250-500 米左右飛行的烏鴉，100 米內活動的老鼠。 赤狐的聽覺範圍在 700-3000hz，不過頻率越高，準確率越低。 赤狐的嗅覺也很敏銳，但不如專業訓練的狗。

### 臭腺

赤狐有一對由皮脂腺組成的肛門囊，它們可通過一個管道開啟。 肛門囊可充當發酵池，其中好氧和厭氧生物將皮脂轉化為特殊氣味的化合物，例如脂肪酸。橢圓形的氣味腺大約 25mm 長，13mm 寬，據稱和堇菜的氣味類似。 足腺的存在還未有定論，赤狐趾間空隙較深，呈紅色，氣味濃烈。下巴與下頜骨之間有皮脂腺。

## 生活習性

### 領地標記

赤狐要麼在特定範圍內定居，要麼無居所四處遊蕩。 它們使用尿液標記領地。 排尿時，雄性赤狐抬起一隻後腳，排尿方向朝自己身前；雌性赤狐則是蹲下排尿，尿液落後腿之間的土地上。 此外，尿液也被用於標記用來儲存食物的空區域以供備用。 赤狐使用多達 12 種不同的排尿姿勢，以精確的控制氣味標記。 生活於同一家庭的赤狐共享一片領地。在環境適宜，食物充足的區域，可能會有一些從屬赤狐，它們數量一般為一到兩隻，有時可多達八隻。從屬赤狐可能是先前團體的優勢階，但現在已被團體中的年輕成員取代，如今負責照料群體中的幼崽。也有假說提出，從屬赤狐的存在也可能與照料幼崽無關，可能是由於食物過剩的結果。從屬赤狐不擔任繁殖角色，它們負責守衛、玩耍、梳理毛髮、照顧幼崽，這是親屬選擇的案例之一。假如剛成年的赤狐有機會取得新的領地，它們就會離開目前的家庭，否則它們仍會與父母生活在一起，並推遲自己的繁殖期。

### 繁殖發育

赤狐的繁殖期在每年春季。在發情期前兩月（通常是上一年的 12 月），雌赤狐的繁殖器官開始改變形態與尺寸。進入發情期後，雌赤狐的子宮角擴大為原來 2 倍大小，卵巢也擴大為原來的 1.5-2 倍。在上一年 8 月至 9 月，雄赤狐就開始產生精子，睪丸在 12 月至來年 2 月達到最大重量。 雌赤狐發情期持續兩周，在此期間，雌雄赤狐通常會在洞穴交配數日。交尾時，雄性赤狐的龜頭球會增大，交配時間可能持續一個多小時。 懷孕期持續 49-58 天。 儘管赤狐是單配偶制的，但 DNA 證據顯示，赤狐中常有一夫多妻、近親性交、單窩幼崽父母各不相同的情況。 團體中的從屬赤狐也可能會懷孕，但它們通常無法順利產仔，即使成功產下幼崽，它們的後代也可能會被優勢階雌赤狐或其它從屬赤狐殺害。

通常赤狐一胎可產 4-6 個幼崽，偶爾也記錄到一胎多達 13 個幼崽。 在赤狐死亡率較高的區域，幼崽出生數也較多。 剛出生的赤狐不具備視覺與聽覺，也沒有牙齒，毛髮是蓬鬆的暗棕色。新生赤狐體重在 56-110g，體長約 14.5cm，尾長約 7.5cm。小赤狐頭大、腿短、胸寬。 赤狐母親會持續照料小赤狐 2-3 周，直到它們能夠進行體溫調節。在這段時間裡，產仔的雌赤狐由雄性赤狐或其它未產仔的雌赤狐負責餵食。 雌赤狐會努力保護幼崽，曾觀察到它們能夠擊退獵犬。:21-22 假如赤狐母親在小赤狐獨立前死去，赤狐父親會接過照料幼崽的責任。:13 小赤狐的眼睛在 13-15 天後張開，在此期間它們的耳道也會開啟，上牙開始長出，下牙的生長晚 3-4 天。 小赤狐的眼睛最初是藍色的，在 4-5 周後轉變為琥珀色。毛髮顏色的變化始於 3 周左右，此時眼睛周圍的毛髮開始變深。一個月時，赤狐的面部出現紅色與白色毛髮，耳朵開始聳立，吻突變長。 在 3-4 周齡時，赤狐開始在巢外活動，並食用父母提供的固狀食物。赤狐的哺乳期持續 6-7 周。 8 周後，赤狐絨狀的毛髮開始被光亮的護毛覆蓋。 到 3-4 個月時，小赤狐的腿已變長，胸窄且肌肉發達。它們在 6-7 個月時達到與成年赤狐相當的體型。 有些品種的赤狐可在 9-10 個月時性成熟，因此可在 1 歲時產下首胎。 圈養環境中的赤狐壽命可達 15 年，但在野外它們通常只能存活 5 年。

### 挖掘洞穴

在非繁殖時期，赤狐一般在植被茂密的開闊地帶活動，但有時也會挖掘並躲入洞穴以躲避惡劣天氣。 洞穴通常位於山坡、溝壑、斷崖、河岸峭壁、岩石縫隙、水溝等位置。赤狐偏好在排水良好的土壤中挖掘洞穴，在樹根之間挖掘的洞穴可維持數十年，而在草原上挖掘的洞穴則只能維持幾年。 赤狐可能會在毛囊蟲病爆發時廢棄現有洞穴，這或許是為了阻止疾病的傳播。 在歐亞大陸的沙漠地帶，赤狐可能會利用狼、豪豬或是沙鼠遺留的洞穴。相比獾、土撥鼠以及其它狐屬成員，赤狐的洞穴並不複雜。赤狐的洞穴可分為長期洞穴與臨時洞穴，後者可能僅是一個用於臨時躲藏的小通道或洞窟。從洞穴入口向下的坡度約為 40-45°，底部的巢穴空間寬闊，並延伸出數條分支隧道。洞穴寬度在 0.5-2.5 米之間，一般不與地下水相連。洞穴長度一般在 5-7 米，最長可達 17 米。春天時，赤狐會清理巢穴內多餘的土壤，清理速度很快，它們先用前腳挖土，然後用後腳將挖出的土壤踢到距離洞穴 2 米外的位置。當小赤狐出生後，挖出的土堆會被踏平，作為它們玩耍和接受食物的場所。 赤狐可能會與土撥鼠或獾分享洞穴。 赤狐衛生習慣不如獾那樣講究，獾會細緻的清理巢穴，並有專門的「廁所」，而赤狐則隨意將食物碎屑丟在洞穴周圍。:15-17 圈養環境中的赤狐睡眠時間通常為 9.8 小時 / 天。

## 交流方式

### 肢體語言

赤狐的肢體語言由耳朵、尾巴的活動以及不同的身體姿態組成。肢體語言傳達的意義可分為進攻 / 主導和畏懼 / 臣服兩類。有些姿態可能共同包含這兩類。:42-43 嗅探時，赤狐的耳朵會旋轉並抽動。玩耍時，它們的耳朵豎起，用後腳站立。雄赤狐在向雌性求愛時，或成功趕走入侵者後，它們的耳朵會向外翻轉，尾巴抬起呈水平狀，尾尖朝上。感到害怕時，赤狐會表現出臣服的姿勢，此時它們弓起背部，身體彎曲，四肢下蹲，尾巴前後拍打，耳尖向後貼在頭上。假如只是為了表達臣服，姿勢與上述類似，但不會有弓起背部和彎曲身體的動作。當兩隻勢均力敵的赤狐爭奪食物，它們會相互靠近，以側身推擠對方，姿態共同混有進攻和畏懼的成分，此時它們拍打尾巴、弓起背部，但不下蹲，耳朵也不朝後貼在頭上。 當赤狐發起自信的攻擊時，它會徑直衝向對方，而不是從側邊擦過，此時它的尾巴抬起，耳朵向外翻轉。 在這種爭鬥中，赤狐會將前腿抵對方的身上，張嘴相互威脅。一般情況下，這類爭鬥發生在青少年赤狐或同性別成年赤狐之間。

### 叫聲

赤狐的發聲範圍很廣，不同叫聲可跨越五個八度，這些叫聲被分為不同等級。: 28 最近分析識別出幼年和成年赤狐的 12 種不同叫聲。 大部分叫聲可被歸為「聯絡」和「交互」兩類。前者由交流雙方相隔距離而變化，後者則由進攻性的程度而變化。: 28

* **聯絡叫聲：**最常見的聯絡叫聲是由三到五個「_wow wow wow_」音節構成的。這個叫聲常出現在在 12 月至 2 月間，並有可能與灰林鴞的叫聲混淆。「_wow wow wow_」叫聲隨個體不同而有所差異；曾有記錄圈養中的赤狐只會回應伴侶的，而不會回應其它陌生赤狐的錄製叫聲。幼年赤狐大約在 19 天時可發出「_wow wow wow_」的叫聲，目的是渴望得到關注。當赤狐相互靠近，它們會發出類似於雞叫的三音節叫聲。成年赤狐會用粗糙的喘息聲來向自己的幼崽打招呼。: 28
* **交互叫聲：**赤狐使用高亢的嗚咽聲相互招呼，尤其是從屬赤狐。當從屬赤狐被另一優勢階赤狐靠近時，它們會發出類似警報器的尖叫聲。當赤狐之間相互攻擊時，它們會發出一種類似棘輪的喉音，這種叫聲被稱為「gekkering」。Gekkering 主要出現於求偶季節，來自於相互競爭的雄赤狐或拒絕求愛的雌赤狐。在馴養和被馴化的赤狐中曾被觀察到會發出類似笑聲的聲音，這種叫聲被認為是為了和它們的人類飼養者溝通。

此外，還有一種無法被歸為上述兩類的叫聲，這個叫聲是單音節的長呼號「_waaaaah_」。這個叫聲常見於繁殖季節，被認為是雌赤狐呼喚雄性所用。感到威脅時，赤狐也會發出單音節叫聲。距離較近時，這個叫聲類似低沉的咳嗽，距離較遠時，聲音更加尖銳。哺育中的赤狐幼崽會發出嗚咽聲，當需求得不到滿足時，這些聲音會變得十分吵鬧。: 28

## 生態學

### 食物

赤狐是食肉動物，食物來源十分多樣。前蘇聯科學家曾記錄赤狐食用 300 種不同動物以及數十種不同植物。 赤狐主要捕食小型嚙齒類，例如田鼠、小鼠、地松鼠、倉鼠、沙鼠、土撥鼠、囊鼠、白足鼠等。 其次，赤狐還捕食鳥類（主要是燕雀、野雞、雁鴨）、兔子、豪豬、浣熊、負鼠、爬行動物、昆蟲、無脊椎動物和水產。 在極少數情況下，赤狐會試圖獵食有蹄類幼崽。 赤狐的攻擊目標一般是 3.5 千克體重以下的動物，每天攝食大約 500 克。 赤狐有時也吃植物，在部分地區，秋天時赤狐可完全依賴水果存活。赤狐常食用的水果包括藍莓、樹莓、黑莓、櫻桃、柿子、桑葚、蘋果、李子、葡萄和橡子。此外赤狐也偶爾食用禾本科、莎草科植物，以及塊莖與塊根。

雖然人們普遍認為嗅覺在赤狐的捕獵過程中占據主導地位，但兩項實驗發現，在視覺、嗅覺和聽覺中，赤狐和郊狼在狩獵時主要用到的是視覺。

赤狐偏好在深夜以及日出前的清晨狩獵。 儘管它們一般單獨行動，但在資源豐富的地區仍會有許多赤狐聚集。 在捕食類似老鼠的動物時，赤狐會先依據聲音定位，然後躍起，在半空中使用尾巴調整方向，落在 5 米內的位置。 傍晚和夜間赤狐一般只尋找腐肉。 它們對食物有極強的占有欲，甚至拒絕將其分享給當前領地的優勢階赤狐。:58 赤狐有時會做出過捕行為；曾有記錄在繁殖季節，四隻赤狐在天黑風大、飛行狀況不好的情況下共獵殺了約 200 隻紅嘴鷗。這種行為可能會對家禽數量造成潛在打擊。:164 赤狐似乎不喜歡鼴鼠的味道，但它們仍會活捉鼴鼠給自己的幼崽玩耍。:41

一項 2008-2010 年在捷克和德國進行的研究發現，赤狐在茂密植被或雪地中的成功狩獵似乎是依靠地球磁場的幫助。:41

### 競爭者

赤狐通常在與其它狐屬的競爭中占據優勢。北極狐因不敵赤狐而往北遷徙，北部地區食物稀少，赤狐難以獲得足夠的食物以維持較大體型。赤狐棲息地的北部邊界與可獲取的食物量相關，而北極狐棲息地的南部邊界與赤狐的存在相關。由於 1830-1930 年蓬勃發展的皮草貿易，赤狐和北極狐被引入了從阿留申群島至亞歷山大群島之間的幾乎每個島嶼。赤狐可以輕易地取代北極狐，1866 年曾有記錄一隻雄赤狐獵殺了一個小島上所有的北極狐。 在共域地區，北極狐可能會放棄捕食赤狐最愛的田鼠，轉而捕食旅鼠和水生動物。只要有機會，赤狐和北極狐會嘗試殺死對方的幼崽。 沙狐也是赤狐的競爭者之一，它們幾乎全年捕食相同的獵物。相比沙狐，赤狐更強壯，更適應在超過 10cm 的雪地捕食，並能更加有效率的捕捉大中型嚙齒類。沙狐似乎只在半沙漠和草原地帶能夠勝過赤狐。 以色列的阿富汗狐為了躲避與赤狐的競爭而居住在山崖地帶，並積極避免在開闊平地上與赤狐照面。:84-85 敏狐和草原狐也受赤狐的壓制。為避免與赤狐發生競爭，敏狐一般居住在更加乾旱的環境，不過隨著人類對赤狐的引入，許多先前生活著敏狐的地區如今都已被赤狐占據。赤狐會捕食它們，並占據它們的巢穴。 灰狐與其它狐狸不同，它們在於赤狐的競爭中處於優勢。歷史上少有灰狐與赤狐碰面的記錄，因為灰狐偏好密林或半乾旱棲息地，而赤狐則主要在開闊、濕度中等的區域活動。不過由於森林砍伐，兩個物種間的交互變得越加頻繁。

狼可能會在於赤狐爭奪動物屍體時殺掉並食用赤狐。 在北美某些地區，當赤狐與郊狼共域時，赤狐會傾向於在郊狼領地範圍外定居，這或許是它們為了躲避郊狼而作出的刻意選擇。赤狐與郊狼相遇時的行為各不相同，可能主動接觸，也可能相忽視。大多數進攻行為是由郊狼發起的，赤狐主動攻擊郊狼的記錄十分少見，除非它們的幼崽受到威脅。赤狐和郊狼也曾被觀察到共同進食。 在以色列，赤狐與亞洲胡狼分享棲息地。在領地重合區，赤狐與胡狼會因共同食物來源而發生競爭。在其領地內，赤狐會無視胡狼的氣味或蹤跡，並避免與胡狼發生近距離身體接觸。在胡狼族群充裕的地區，赤狐的數量會顯著下降，這顯然是由競爭排除原則造成的。

赤狐在與貉的競爭中有占有優勢，它們有時會殺死貉的幼崽，或咬死成年貉。有記錄赤狐進入貉的洞穴並將它們殺死。赤狐與貉都以類似老鼠的小嚙齒類為食，這種競爭春季時尤為激烈，因為此時食物來源較少。在韃靼斯坦共和國的調查顯示，在 56 隻死亡的貉中，有 11.1% 是由赤狐造成的；俄羅斯西北部的另一項調查顯示，在 186 隻死亡的貉中，有 14.3% 是由赤狐造成的。

赤狐也可能會殺死鼬科動物，例如伶鼬、石貂、松貂、白鼬、黃鼬、歐洲鼬以及年幼的紫貂。歐洲狗獾可能與赤狐生活於同一洞穴，它們居住在洞穴中的孤立部分。 歐洲狗獾和赤狐可能是互利共生的關係：赤狐為歐洲狗獾提供食物，而歐洲狗獾幫助赤狐維持洞穴清潔。:15 但也有觀察到歐洲狗獾將雌赤狐從洞穴中驅離，並殺死赤狐幼崽，不過並沒有將它們吃掉。 貂熊可能會趁赤狐睡覺或食用腐肉時將它們殺死。:546 赤狐也會殺死貂熊幼崽。

赤狐可能會與條紋鬣狗爭奪大型動物屍體。赤狐會將未咬開的屍體讓給條紋鬣狗，因為它們的牙齒較難撕開堅硬的肉體，而條紋鬣狗則可以輕易做到這一點。條紋鬣狗取食時，赤狐會上前騷擾，並藉助較小的身軀、敏捷的動作躲開條紋鬣狗的回擊。即使是在沒有食物的情況下，赤狐似乎也會這樣故意折磨條紋鬣狗。不過有時候赤狐會失手被條紋鬣狗殺死。: 77–79 條紋鬣狗巢穴中常有赤狐的屍體，有時條紋鬣狗也會偷走掉入陷阱的赤狐。

在歐亞大陸，赤狐可能會被豹、獰貓和歐亞猞猁捕食。歐亞猞猁會在厚雪地上追逐赤狐，藉助更長的腿和更大的腳掌，它們能輕易追上赤狐，在超過一米厚的雪地上則更為輕鬆。 在俄羅斯 Velikoluki 地區，赤狐極少出現在歐亞猞猁的領地內。 研究者認為歐亞猞猁對赤狐造成的威脅遠小於狼的威脅。 生活於北美的赤狐面臨的威脅主要是美洲獅、加拿大猞猁和短尾貓。 有時，雕鴞會捕食幼年赤狐，極少情況下也會捕食成年赤狐。 已知金雕、楔尾雕、白尾海雕和虎頭海雕會捕食成年赤狐。

### 疾病

在歐洲，赤狐是主要的狂犬病攜帶者。生活在倫敦的赤狐常患有關節炎，患病位置主要在脊椎。 赤狐可能感染鉤端螺旋體病和兔熱病，不過後者對赤狐造成的影響很小。它們還可能患上李氏菌病和腸道旋體病，並作為載體傳播丹毒、布魯氏菌病和蜱蟲腦炎。在俄羅斯薩爾特蘭湖附近的赤狐族群中曾記錄到一種神秘的致命傳染病，但原因未確定，可能是嚴重的腦脊髓炎，最初在人工飼養的銀狐觀察到這種疾病。已知赤狐可能會被鼠疫桿菌感染。

赤狐一般不受跳蚤的侵擾。赤狐可能會在捕食某些獵物時染上歐洲兔跳蚤，在旅行時染上刺蝟跳蚤。可在赤狐身上生活的跳蚤包括人蚤、狗蚤和獾蚤。赤狐身上的蜱蟲也比較常見，例如篦子硬蜱和六角硬蜱，它們較多出現在哺育期的雌赤狐及赤狐幼崽身上。虱毛目中的 _Trichodectes vulpis_ 是專門寄生於赤狐的品種，但較為少見。蟎蟲中的疥蟎是造成赤狐罹患毛囊蟲病的主要原因。毛囊蟲病可造成明顯的毛髮脫落，脫落始於尾部和後腿，然後向身體其他部位擴展。在毛囊蟲病後期，赤狐會失去大部分毛髮，體重降低 50%，並啃咬受感染的四肢。毛囊蟲病疫情蔓延時，染病的赤狐大約會在 4 個月後死去。影響赤狐的其它內寄生蟲還包括：毛囊蠕形蟎、背肛蟎（_Notoderes_）、耳蟎（常發現於耳道）、鋸齒舌形蟲（常感染鼻腔）和皮癬菌病。

在毛皮牧場的赤狐中曾發現多達 60 種寄生蟲，其中有 20 種是已知存在野外的。已知球蟲亞綱下的聯同形球蟲屬和艾美球蟲屬能夠感染赤狐。 赤狐中常見的線蟲包括犬蛔蟲、狹頭鉤蟲、Capillaria aerophila 和犬線蟲（_Crenosoma vulpis_），後兩種線蟲主要感染赤狐的肺部。 犬膀胱蟲感染赤狐的膀胱。旋毛蟲對赤狐的影響不大。赤狐中常見的真絛蟲包括旋絛蟲和豌豆狀絛蟲。其它還包括單包絛蟲和多包絛蟲。有 11 種吸蟲可感染赤狐，包括結合次睪吸蟲。

## 與人類的關係

### 文化形象

赤狐在不同民間文化中都占據有重要的地位。希臘神話中曾描繪了一隻身形巨大，永遠無法被捕捉的透墨索斯惡狐。

在凱爾特神話中，赤狐是一種重要的動物。例如在英國科茨沃爾德，當地人相信巫師會化身為赤狐偷取鄰居家的黃油。 在後來的歐洲民俗中，列那狐的形象象徵了狡詐與欺騙。列那狐最初是公元 1150 年的詩歌《Ysengrimus》裡的一個次要角色，而後在 1175 年被皮埃爾・聖克勞德編入了小說《列那狐的故事》，後來又出現在傑弗里・喬叟的《修女牧師故事集》中。許多有關列那狐的冒險故事都取材於赤狐在野外的真實習性，例如列那狐與狼為敵，喜愛黑莓與葡萄。:32-33

中國民間傳說中也有以赤狐為原型的「狐狸精」，在一些故事中狐狸精有九條尾巴，韓國將其稱為「Kumiho」。 在日本神話中有被稱為「kitsune」的超自然生物，它是一種擁有魔法能力的狐狸，並且隨年齡增長變得越來越聰明。在 kitsune 擁有的魔法中，最重要的是它幻化為人類的能力。在一些故事裡，kitsune 使用這個能力戲耍他人，另一些故事則把 kitsune 描繪為一個忠實的守衛、朋友、愛人或妻子。 在阿拉伯民俗文化中，赤狐被認為是一種怯懦、軟弱、狡猾、善欺騙的動物，人們認為赤狐會鼓起肚子側臥在地上裝死，等待不知情的獵物靠近。 《聖經》借狐狸狡猾的習性諷刺那些虛假的先知，以及希律・安提帕斯的虛偽。

美洲原住民神話中也有狡猾的狐狸形象出現，它常被描述為是郊狼的夥伴。故事中的赤狐是個不忠實的夥伴，它常偷吃郊狼的食物。在阿霍馬維創世神話中，赤狐與郊狼攜手創造了天地，並在人類到來前離開了世界。尤羅克人相信赤狐在憤怒之中從天上取下太陽，將其安放在山頂，使地面燃燒出一個巨大的坑洞。因紐特神話故事講述了一隻化為女人的赤狐誘騙一個獵人與她結婚，後來因受到獵人的冒犯而化為原形離去。梅諾米尼人的故事講述了赤狐如何作為狼的不忠誠夥伴。

### 狩獵活動

最早獵殺赤狐的歷史記錄可追溯到公元前 4 世紀；亞歷山大大帝曾狩獵赤狐，一個公元前 350 年的印章描繪了一位波斯獵人用矛刺殺赤狐的場景。古希臘歷史學家色諾芬曾鼓勵人們獵殺赤狐，他認為這可作為一種教育手段，並且他還認為赤狐是一種有害生物，因為它們分散了獵狗的注意力。羅馬人在公元 80 年左右就開始獵殺赤狐。在歐洲黑暗時代，赤狐被認為是次要的狩獵目標，但後來逐漸受到重視。克努特大帝將赤狐重新歸類為「值得追獵的目標」，僅次於「最有價值的狩獵目標」。赤狐逐漸被作為逐獵目標而非有害生物獵殺，以至於到了 12 世紀，愛德華一世擁有一隊皇家獵狐犬和一個專門的獵狐人。到了文藝復興時期，獵狐已經成了貴族們的一項傳統運動。尤其在英國內戰後，鹿的數量大幅下降，獵狐活動變得越來越受歡迎。首個獵狐俱樂部「查爾頓獵狐俱樂部」成立於 1737 年，獵狐活動在 18 世紀達到了最高峰。:21 儘管北美也生活有本土赤狐，但在 1730 年代，維吉尼亞和馬里蘭州富裕的菸草農場主仍從歐洲大陸引入了赤狐，用作運動消遣。 這些人認為歐洲赤狐比美洲赤狐更適合獵狐運動。

> 灰狐更有趣，而赤狐更刺激。灰狐跑的沒那沒快，但經常繞著自己巢穴奔跑，一圈大約六到八英里。而老赤狐，我叫它老赤狐不是因為年齡，而是對它能力的讚賞，它可以帶著獵狗跑一整天，直到天黑，不斷奔跑 30 英里後甩開它們離去。所以雖然捕獲灰狐可以得到人們的誇獎，但只有捕獲「老赤狐」才能成為他們的談資。
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如今，赤狐仍被許多人當做有害生物獵殺，人類是造成赤狐死亡的最主要因素。每年赤狐捕殺量如下：英國 21,500–25,000 (2000); 德國 600,000 (2000–2001); 澳大利亞 58,000 (2000–2001); 瑞典 58,000 (1999–2000); 芬蘭 56,000 (2000–2001); 丹麥 50,000 (1976–1977); 瑞士 34,832 (2001); 挪威 17,000 (2000–2001); 加拿大薩斯喀徹溫省 2,000 (2000–2001); 加拿大新斯科舍省 491 (2000–2001); 美國明尼蘇達州 4,000–8,000 (2002–2009 年均); 美國新墨西哥州 69 (1999–2000)。

### 毛皮貿易

赤狐是皮草貿易中最重要的動物之一。它們的毛皮被用在衣飾、圍巾、手籠、夾克和皮草的製作中，主要用作布料服裝的衣飾，或是用於製作整件毛皮大衣（包括女寬罩衫）。:229-230 銀狐的毛皮廣泛用來製作披肩:246，混色毛皮則主要用來製作圍巾，偶爾作為衣飾。:252 以赤狐毛皮為材料的圍巾比其它動物毛皮圍巾的總量還多，但是仍比不上赤狐毛皮在衣飾方面的普遍程度。:229-230 毛皮顏色的受歡迎程度依次為銀色、混色和紅色。:207 在 20 世紀初，每年有超過 1000 張赤狐毛皮從美國出口至英國，而從俄羅斯和德國出口的赤狐毛皮更是高達 500,000 張。:6 根據 1985-1986 年的數據，全球赤狐毛皮交易量為 1,543,995 張。赤狐占了美國野外捕獲毛皮的 45%，總額達 5000 萬美元。 毛皮價格在持續上漲，2012 年赤狐毛皮在北美的批發拍賣價為 39 美元 / 張，2013 年則漲到了 65.78 美元 / 張。

北美赤狐，尤其是生活於阿拉斯加北部的赤狐亞種的毛皮價值最高，因為它們的毛皮質地光滑，人們穿上其製作的皮草後仍可活動自如。相比之下，居住在阿拉斯加南部海岸以及阿留申群島的赤狐亞種的皮毛就粗糙許多，它們的毛皮價格從未超過北部同胞的 1/3。:231 相比北美亞種，歐洲赤狐亞種的毛皮更加粗糙。其中唯一的例外是生活在北歐及俄羅斯遠東地區的赤狐亞種，但它們的毛皮光滑程度仍不如北美赤狐。:235

### 攻擊家畜

赤狐偶爾會捕食羊羔，它們通常會選擇孱弱目標，但也並不總是如此。品種體型小的羔羊（例如蘇格蘭黑面羊）較容易受到赤狐攻擊。多隻小羔羊比單只更容易受攻擊，因為母羊無法同時保護到它們。小體型高地與大體型低地公羊的雜交後代更容易受赤狐攻擊，因為這些後代體型較大，母羊要花費更多精力照料它們，從而暴露出更多赤狐可利用的機會。首次生產的母羊的後代更容易受赤狐攻擊，而經驗老道的母羊則離自己孩子更近，保護更周全。166-167

如果飼養的家兔和豚鼠被允許在花園或戶外自由活動，它們有可能會被赤狐捕食。在城市遊蕩的赤狐可能常與野貓照面，並更跟隨野貓搜集食物。在身體對抗中，野貓通常占據上風。在赤狐殺死野貓的案例中，受害者通常是幼年貓咪。不過赤狐偶爾也會攻擊野貓，通常不是為了捕食，而是將它們視為食物競爭者。:180-181

### 家養馴化

野生赤狐一般不適合作為寵物。 許多被遺棄的赤狐幼崽會被善意的人收養，不過雌赤狐似乎一般不會拋棄後代。真正的赤狐孤兒幼崽十分少見，人們收養的其實多為從自己巢穴走丟的小赤狐。 赤狐幼崽幾乎需要時刻照看，還未斷奶的赤狐每隔四小時就需要餵食牛奶，無論日夜。斷奶後的赤狐十分頑皮，可能會破壞其它毛皮物件、家具和電線。:56 儘管年幼的赤狐對人類較為友好，但當它們達到 10 周齡時會開始對周圍除飼養者外的人類感到恐懼。:61 它們仍維持著野外生活的隱蔽本能，並且即使在餵飽的情況下也可能攻擊家鳥。:122 儘管對陌生人會感到恐懼，但它們可以和家中的貓狗建立親密關係。家養的赤狐曾被用於驅趕鴨子。:132-133

毛色黑白的赤狐曾被挑選繁衍，用於生產毛皮，它們被稱為「銀狐」。20 世紀下半葉，俄羅斯動物學家德米特里・別利亞耶夫開始了超過 40 年的銀狐馴化工作。最初，別利亞耶夫保留了銀狐後代中對人類恐懼程度較低的個體。隨後，別利亞耶夫團隊從銀狐後代中篩選那些對人類行為作出友善回應的個體進行後續繁衍。隨著馴化的進行，銀狐的行為和外貌都發生了顯著的變化。經過 10 代有控制的繁衍後，銀狐已不再表現出對人類的恐懼，並經常搖著尾巴，舔舐人類飼養者以表示親近。這些行為變化伴隨著外貌的改變，包括更長的毛髮、聳拉的耳朵、捲曲的尾巴，這種變化與野狼至家犬的變化十分類似。

### 城郊赤狐

#### 分布

赤狐成功的適應了城郊地區的生活，尤其是低密度的郊區。 在過去的二十世紀，赤狐在澳大利亞、歐洲、日本和北美城郊地區建立了穩固的地位。赤狐從 1930 年代開始進入英國城區生活，並於 1940 年代進入布里斯托和倫敦，隨後又擴散到了劍橋和諾維奇。如今，赤狐在愛爾蘭都柏林已十分常見。有記錄赤狐最早自 1930 年代生活於澳大利亞墨爾本，在瑞士蘇黎世則直到 1980 年代才有赤狐出現。 赤狐常出現在郊區低密度的私人住宅土地，而工業、商業、租賃土地則少有赤狐的蹤影。 在工業、商業、租賃土地中，赤狐的族群密度較低，因為它們在這些區域更少依靠人類資源生活；赤狐在這些區域的平均活動範圍為 80-90 公頃，相比之下生活於住宅區的赤狐平均活動範圍為 25-45 公頃。

根據 2006 年的估計，在倫敦生活有大約 10,000 隻赤狐。 相比野外同伴，在城市生活的赤狐可獲取的潛在資源更多，競爭者也更少。城市中的赤狐可能會從垃圾桶中搜尋食物，不過它們大部分飲食仍於野外同伴類似。

#### 行為

城郊赤狐主要在清晨和傍晚活動，並在此期間完成大部分獵食工作。日間較難觀察到赤狐的蹤跡，不過它們偶爾也會被發現在屋頂曬太陽。城郊赤狐的巢穴通常位於城市中較為隱蔽的區域，或是處於城市邊緣地帶，它們會在夜晚到訪巢穴獲取一些食物，並睡在這些巢穴中。赤狐是優秀的食物收集者，它們會吃幾乎所有的人類食物，有些喜愛赤狐的人會有意的為它們留一些食物。定期投餵食物的行為能夠將赤狐吸引至家中，它們會逐漸習慣人類的存在，會允許人類接近它們，甚至與它們一起玩耍。

#### 控制

城郊赤狐可能會對當地居民帶來困擾。它們會偷居民養的雞，翻垃圾桶，損壞園藝設施。大部分對於城郊赤狐的抱怨都集中在一月至二月初赤狐的發情期，以及四月至八月赤狐幼崽的發育期。 英國禁止在城區獵殺赤狐，一個替代方法是設置陷阱誘捕它們。 不過獵殺對於赤狐種群的影響微乎其微，被殺的赤狐很快就會被新生赤狐或是從其它地區遷入的赤狐所取代。另一個更有效的方法是將赤狐從特定區域驅離，驅離方法包括使用雜酚油、柴油或氨水等阻嚇劑。清理並阻塞赤狐巢穴也是一個有效的方法，赤狐可能會因此而不再返回該區域。

#### 流動

2014 年 1 月，作為布萊頓大學與 BBC 系列紀錄片《賞冬》合作研究的一部分，一隻名為「Fleet」的城郊赤狐被意外記錄到在 21 天內從東薩塞克斯郡西邊的霍夫出發穿越鄉野，直至位於該郡東部邊緣萊伊，路途長達 195 英里（313 千米）。當其身上安裝的 GPS 因涉水失效時，Fleet 仍在進行著它的旅途。這次追蹤是英國有記錄的赤狐最長的旅程，而這也顯示出城郊赤狐與野外赤狐之間極高的流動性。

#### 圖集

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## 參考文獻

## 外部連結

* _Vulpes vulpes_ (Linnaeus, 1758). _ITIS_. [18 March 2006].
* Red Fox （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, National Geographic
* Natural History of the Red Fox （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Wildlife Online
* Sacramento Valley red fox info1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）,
* A video of a family of red fox cubs, showing their behaviour around the den （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* A close up video of an adult male fox （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Wild red fox hiding in woods and walking away （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Red Fox （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Fletcher Wildlife Garden
* 赤狐骨頭的圖片 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）