Staphylococcus

**葡萄球菌**（學名：_Staphylococcus_）是一群革蘭氏染色陽性球菌，因常常堆聚成葡萄串狀而得名。廣泛分布於自然界及人和動物的皮膚及與外界相通的腔道中。大部分是不致病的腐生菌。醫務人員的帶菌率可高達 70% 以上，且多為耐藥菌株，是醫院內交叉感染的重要傳染源。其中致病性較強的金黃色葡萄球菌（_S. aureus_）能引起多種組織器官的化膿性炎症，部分菌株可引起食物中毒、燙傷樣皮膚症候群、毒性休克症候群等疾病。此外，葡球菌屬因為營養要求較低，是食品中極為常見的菌屬，可分解食品中的糖類並產生色素。_參見食源性疾病_

在生物學分類上，葡萄球菌是芽孢桿菌目的一個屬。多數葡萄球菌為非致病菌，少數可致病。有些菌種為人類皮膚和黏膜上的正常菌種，不會產生芽孢，夾膜不明顯，無鞭毛和運動性。代表種有金黃色葡萄球菌（_S. aureus_）、白色葡萄球菌（_Staphylococcus albus_）、檸檬色葡萄球菌（_S. citreus_）等。

## 生物學性狀

葡萄球菌屬微球菌科，共 19 個菌種，在人體內可檢出 12 個菌種，包括金黃色葡萄球菌、表皮葡萄球菌等。

### 形態

直徑 0.5-1.0μm，球形或略呈橢圓形，G+ 細菌

無芽胞、無鞭毛，體外一般不形成莢膜，青黴素下可形成 L 型細菌。

### 培養與生化

葡萄球菌為兼厭氧菌，容易在室溫下生長。對熱、乾燥及高濃度鹽都有耐受性。因為抗生素的濫用許多的葡萄球菌都有抗藥性。

* 生長最適 pH=7.4，最適溫度 30-37℃，可耐受較低的水分活度（0.86）
* 兼性厭氧或需氧菌
* 營養要求不高
* **耐鹽性強，可在含氯化鈉 10%-15% 的培養基中生長**
* 含糖濃度較高的食物亦能生長
* 基礎培養基培養，可生成 d=1-3mm 的不透明光滑型菌落，菌落因菌株不同而出現金黃色、白色或檸檬色等脂溶性色素。
* 血平板培養，金葡菌可引發 β 溶血
* 多數菌株可以分解葡萄糖、麥芽糖、蔗糖和甘露醇
* 產酸不產氣
* **觸酶試驗陽性**

### 抗原結構

1. 葡萄球菌 A 蛋白（SPA）：90% 金葡菌細胞壁上存在的，具有屬特異性的單鏈多肽。可與人和動物的 IgG1、G2、G4 的 Fc 段非特異性結合，從而干擾吞噬細胞的調理吞噬作用。SPA 和 IgG 的結合產物具有促進細胞分裂、介導超敏反應、損傷血小板等作用。
2. 多糖抗原：細胞壁上的含磷多聚物，分群特異性。

### 抵抗力

* 抵抗力強於其他無芽胞細菌
* 乾燥環境下可生存數月

## 致病性

金黃色葡萄球菌磷壁酸介導黏附、莢膜抗吞噬作用及產生多種毒素和酶類，故其毒力最強。表皮葡萄球菌一般不致病，在特殊情況下可成為機會致病菌。

### 凝固酶

* 凝固酶是鑑別葡萄球菌有無致病性的重要指標。凝固酶有兩種：一種是分泌至菌體外的游離凝固酶，被血漿中的凝固酶反應因子激活而至血漿凝固，採用試管法檢測，血漿凝固呈膠凍狀為陽性；另一種結合於菌體表面的結合凝固酶，能與纖維蛋白原結合，使纖維蛋白原變成固態的纖維蛋白而致細菌凝聚，可用玻片法測定，細菌凝集呈顆粒狀為陽性。凝固酶與葡萄球菌的毒力關係密切，凝固酶陽性株進入機體後，使周圍血液或血漿中的纖維蛋白等沉積於菌體表面，阻礙體內吞噬細胞的吞噬或胞內消化作用，也能保護細菌不受血清中殺菌物質的破壞。葡萄球菌引起的感染易於局限化和形成血栓，也與凝固酶的生成有關。

### 葡萄球菌溶血素

* 有 α、β、γ、δ 四種溶血素，對人類致病的主要是 α
* α 對多種哺乳動物引發溶血
* α 還對白血球、血小板、肝細胞、成纖維細胞具有毒作用
* β 可水解細胞膜磷脂損傷細胞
* γ 溶血素具有去污劑樣作用
* δ 溶血素類似殺白血球素

### 殺白血球素

殺白血球素（Panton-Valentine，PV）

### 腸毒素

約 1/3 臨床分離的金葡菌可產生的一組蛋白質，耐 100℃30min，可抗消化系統的蛋白酶水解。攝入含腸毒素的食物後，毒素刺激嘔吐中樞從而引起以嘔吐為主要症狀的食物中毒。

### 表皮剝脫毒素

引起葡萄球菌燙傷樣皮膚症候群（staphylococcal scalded skin syndrome，SSSS），又稱剝脫性皮炎。

表皮剝脫毒素，又稱表皮溶解毒素（epidemolytic toxin），兩個血清型，能裂解細胞間橋小體，導致粒層角質細胞分離，引起 SSSS 症候群。

### 毒性休克症候群毒素 - 1

### 其他酶類

## 所致疾病

### 侵襲性疾病

　
: 引起組織的化膿性炎症，包括局部組織（癤、癰、毛囊炎、蜂窩織炎、化膿感染等）

　
: 內臟感染（氣管炎、肺炎、心包炎等）

　
: 全身性感染（敗血症、膿毒血症）

### 毒素性疾病

　
: 食物中毒

　
: **中毒機制：金黃色葡萄球菌食物中毒屬於毒素型食物中毒，攝入含有活的金葡菌但不含有腸毒素的食物不會引起食物中毒。攝入含有中毒劑量的食物，即使已無活菌存在依然可導致中毒。腸毒素作用於胃腸黏膜，引起充血、水腫、糜爛等炎症變化和水與電解質代謝紊亂，出現腹瀉，同時刺激迷走神經的內臟分支而引起反射性嘔吐。**

　
: 燙傷樣皮膚症候群（SSSS）

　
: 毒性休克症候群（TSS），由毒性休克症候群毒素 - 1（TSST-1）引起

### 臨床症狀

　
: 葡球菌屬產生的腸毒素經食物進入人體後，可通過刺激中樞神經系統可引起劇烈的中毒反應。潛伏期較短，約 1~5 h，最短的僅 15 min。症狀包括起病突然急劇，先出現噁心，後反覆嘔吐，嚴重者一天可達 10~20 次；吐出物初為食物，以後為水樣物，嚴重者可吐膽汁或含血及粘液，同時並伴有上腹不適和疼痛、頭暈、腹瀉、發冷等症狀；腹瀉則一般較輕，多為水樣瀉，少數重症病人由於劇吐和頻瀉可致脫水和肌痙攣，甚至循環衰竭；體溫則一般正常或低熱；

　
: 吐瀉症狀多於數小時內緩解，1~2d 內即能恢復，大多預後良好。但總的來說，金黃色葡萄球菌腸毒素引起的食物中毒病程較短，且愈後良好，一般不導致死亡。

### 食源性疾病

* 流行病學特點：

　
: 季節性：全年皆可，夏秋多見

　
: 中毒食品種類：主要是營養豐富、含水分較多的食物。乳類及乳製品、肉類、剩飯，其次為熟肉類、偶見魚類、蛋類等。

* 食品被污染的原因：

　
: 食品金葡菌的來源：金葡菌分布廣泛，人和動物的上呼吸道、消化道帶菌率較高。人和動物的化膿性感染部位常成為污染源，如化膿性乳腺炎的奶牛所產的乳汁可能會含有金葡菌；禽畜具有局部性化膿感染時，化膿部位污染其他部位的肉質；金葡菌感染的食品從業者污染產品等。

　
: 腸毒素的形成：前文說過，金葡菌引起食物中毒主要是因為腸毒素，單純攝入金葡菌活菌而無腸毒素的食物通常不會引發食物中毒。故腸毒素的成因對於預防金葡菌食物中毒尤為重要。一般來說，37℃以下、溫度越高產生腸毒素需要的時間越短，20-37℃時經 4-8 小時可產生毒素，5-6℃時產生腸毒素需要 18 天的時間。此外，蛋白質豐富、含水分較多、又含有一定量澱粉的食物，如奶油糕點、冰淇淋以及含油脂較多的食物如油煎荷包蛋等受到金葡菌污染後更容易產生腸毒素。

## 免疫性

人體有一定天然免疫力，皮觴或免疫力低下時感染，患病恢復後獲得的免疫力難以防止再次感染。

## 微生物學檢查法

* 標本
* 塗片染色鏡檢
* 分離培養和鑑定
* 腸毒素檢查（ELISA 方法）

rocin)。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

* 阿格尼斯葡萄球菌 _Staphylococcus agnetis_ Taponen et al. 2012
* 阿根葡萄球菌 _Staphylococcus argensis_ Heß and Gallert 2015
* 銀色葡萄球菌 _Staphylococcus argenteus_ Tong et al. 2015
* 阿爾萊特葡萄球菌 _Staphylococcus arlettae_ Schleifer et al. 1985
* 金黃色葡萄球菌 _Staphylococcus aureus_ Rosenbach 1884
  * 金黃色葡萄球菌厭氧亞種 _Staphylococcus aureus_ subsp. _anaerobius_，異名
  * 金黃色葡萄球菌金黃亞種 _Staphylococcus_ _aureus_ subsp. _aureus_
* 耳葡萄球菌 _Staphylococcus auricularis_ Kloos and Schleifer 1983
* 挪威北部葡萄球菌 _Staphylococcus borealis_ Pain et al. 2020
* 天空葡萄球菌 _Staphylococcus caeli_ MacFadyen et al. 2019
* _Staphylococcus_ _caledonicus_ Newstead _et al._ 2021
* _Staphylococcus_ _canis_ Newstead _et al._ 2021
* 頭狀葡萄球菌 _Staphylococcus capitis_ Kloos and Schleifer 1975
  * 頭狀葡萄球菌頭狀亞種 _Staphylococcus capitis_ subsp. _capitis_
  * 頭狀葡萄球菌解脲亞種 _Staphylococcus capitis_ subsp. _urealyticus_
  * _Staphylococcus_ _capitis_ subsp. _ureolyticus_，拼寫錯誤
* 山羊葡萄球菌 _Staphylococcus caprae_ Devriese et al. 1983
* 肉葡萄球菌 _Staphylococcus carnosus_ Schleifer and Fischer 1982
  * 肉葡萄球菌肉亞種 _Staphylococcus_ _carnosus_ subsp. _carnosus_
  * 肉葡萄球菌有益亞種 _Staphylococcus_ _carnosus_ subsp. _utilis_，異名
* 奶酪葡萄球菌 _Staphylococcus casei_ (Place et al. 2003) Madhaiyan et al. 2020
* 溶酪葡萄球菌 _Staphylococcus caseolyticus_ (ex Evans 1916) Schleifer et al. 1982，異名
* 產色葡萄球菌 _Staphylococcus chromogenes_ (Devriese et al. 1978) Hájek et al. 1987
* 凝結葡萄球菌 _Staphylococcus coagulans_ (Igimi et al. 1990) Madhaiyan et al. 2020，前稱施氏葡萄球菌凝聚亞種或舒萊夫葡萄球菌凝聚亞種
* 科氏葡萄球菌 _Staphylococcus cohnii_ Schleifer and Kloos 1975
  * 科氏葡萄球菌科氏亞種 _Staphylococcus cohnii_ subsp. _cohnii_，異名
  * _Staphylococcus_ _cohnii_ subsp. _urealyticum_，拼寫錯誤
  * 科氏葡萄球菌解脲亞種 _Staphylococcus cohnii_ subsp. _urealyticus_，異名
* 香料葡萄球菌 _Staphylococcus condimenti_ Probst et al. 1998
* 克努比亞葡萄球菌 _Staphylococcus cornubiensis_ Murray et al. 2018
* 藏紅花色溶細胞葡萄球菌 _Staphylococcus croceilyticus_ (Pantůček et al. 2013) Madhaiyan et al. 2020
* 德巴克氏葡萄球菌 _Staphylococcus debuckii_ Naushad et al. 2019
* 海豚葡萄球菌 _Staphylococcus delphini_ Varaldo et al. 1988
* 德夫里耶斯氏葡萄球菌 _Staphylococcus devriesei_ Supré et al. 2010
* _Staphylococcus_ _durrellii_ Fountain _et al._ 2021
* 土壤葡萄球菌 _Staphylococcus edaphicus_ Pantůček et al. 2018
* 表皮葡萄球菌 _Staphylococcus epidermidis_ (Winslow and Winslow 1908) Evans 1916
* 馬胃葡萄球菌 _Staphylococcus equorum_ Schleifer et al. 1985
  * 馬葡萄球菌馬亞種 _Staphylococcus_ _equorum_ subsp. _equorum_
  * 馬葡萄球菌塗散亞種 _Staphylococcus_ _equorum_ subsp. _linens_
* 貓葡萄球菌 _Staphylococcus felis_ Igimi et al. 1989
* 福氏葡萄球菌 _Staphylococcus fleurettii_ Vernozy-Rozand et al. 2000，異名
* 雞葡萄球菌 _Staphylococcus gallinarum_ Devriese et al. 1983
* 溶血葡萄球菌 _Staphylococcus haemolyticus_ Schleifer and Kloos 1975
* 人葡萄球菌 _Staphylococcus hominis_ Kloos and Schleifer 1975
  * 人葡萄球菌人亞種 _Staphylococcus_ _hominis_ subsp. _hominis_
  * 人葡萄球菌抗新黴素敗血症亞種 _Staphylococcus_ _hominis_ subsp. _novobiosepticus_
* 豬葡萄球菌 _Staphylococcus hyicus_ (Sompolinsky 1953) Devriese et al. 1978
  * _Staphylococcus_ _hyicus_ subsp. _chromogenes_，異名
  * 豬葡萄球菌豬亞種 _Staphylococcus_ _hyicus_ subsp. _hyicus_，異名
* 中間葡萄球菌 _Staphylococcus intermedius_ Hájek 1976
* 傑特葡萄球菌 _Staphylococcus jettensis_ De Bel et al. 2013，異名
* 克氏葡萄球菌 _Staphylococcus kloosii_ Schleifer et al. 1985
* 緩慢葡萄球菌 _Staphylococcus lentus_ (Kloos et al. 1976) Schleifer et al. 1983，異名
* _Staphylococcus_ _lloydii_ Fountain _et al._ 2021
* 路鄧葡萄球菌 _Staphylococcus lugdunensis_ Freney et al. 1988
* 水獺葡萄球菌 _Staphylococcus lutrae_ Foster et al. 1997
* 馬西利亞葡萄球菌 _Staphylococcus massiliensis_ Al Masalma et al. 2010
* 田鼠葡萄球菌 _Staphylococcus microti_ Nováková et al. 2010
* 蒼蠅葡萄球菌 _Staphylococcus muscae_ Hájek et al. 1992
* 尼泊爾葡萄球菌 _Staphylococcus nepalensis_ Spergser et al. 2003
* 巴氏葡萄球菌 _Staphylococcus pasteuri_ Chesneau et al. 1993
* 彼得拉舍克氏葡萄球菌 _Staphylococcus petrasii_ Pantůček et al. 2013
  * _Staphylococcus_ _petrasii_ subsp. _croceilyticus_，異名
  * 彼得拉舍克氏葡萄球菌熱特亞種 _Staphylococcus_ _petrasii_ subsp. _jettensis_，異名
  * 彼得拉舍克氏葡萄球菌彼得拉舍克氏亞種 _Staphylococcus_ _petrasii_ subsp. _petrasii_
  * _Staphylococcus_ _petrasii_ subsp. _pragensis_，異名
* 佩氏葡萄球菌 _Staphylococcus pettenkoferi_ Trülzsch et al. 2007
* 魚發酵葡萄球菌 _Staphylococcus piscifermentans_ Tanasupawat et al. 1992
* 布拉格葡萄球菌 _Staphylococcus pragensis_ (Švec et al. 2015) Madhaiyan et al. 2020
* 偽中間葡萄球菌 _Staphylococcus pseudintermedius_ Devriese et al. 2005
* 假木糖葡萄球菌 _Staphylococcus pseudoxylosus_ MacFadyen et al. 2019
* 普氏葡萄球菌 _Staphylococcus pulvereri_ Zakrzewska-Czerwińska et al. 1995，異名
* _Staphylococcus_ _ratti_ Kovařovic _et al._ 2022
* 豬鼻葡萄球菌 _Staphylococcus rostri_ Riesen and Perreten 2010
* _Staphylococcus_ _roterodami_ Schutte _et al._ 2021
* 解糖葡萄球菌 _Staphylococcus saccharolyticus_ (Foubert and Douglas 1948) Kilpper-Bälz and Schleifer 1984
* 腐生葡萄球菌 _Staphylococcus saprophyticus_ (Fairbrother 1940) Shaw et al. 1951
  * 腐生葡萄球菌牛亞種 _Staphylococcus_ _saprophyticus_ subsp. _bovis_，異名
  * 腐生葡萄球菌腐生亞種 _Staphylococcus_ _saprophyticus_ subsp. _saprophyticus_
* 施氏葡萄球菌 _Staphylococcus schleiferi_ Freney et al. 1988
  * 施氏葡萄球菌凝結亞種 _Staphylococcus schleiferi_ subsp. _coagulans_，異名
  * 施氏葡萄球菌施氏亞種 _Staphylococcus_ _schleiferi_ subsp. _schleiferi_，異名
* 施魏策爾氏葡萄球菌 _Staphylococcus schweitzeri_ Tong et al. 2015
* 松鼠葡萄球菌 _Staphylococcus sciuri_ Kloos et al. 1976，異名
  * _Staphylococcus_ _sciuri_ subsp. _carnaticus_，異名
  * _Staphylococcus_ _sciuri_ subsp. _lentus_，異名
  * _Staphylococcus_ _sciuri_ subsp. _rodentium_，異名
  * 松鼠葡萄球菌松鼠亞種 _Staphylococcus_ _sciuri_ subsp. _sciuri_
* 猿猴葡萄球菌 _Staphylococcus simiae_ Pantůček et al. 2005
* 模仿葡萄球菌 _Staphylococcus simulans_ Kloos and Schleifer 1975
* _Staphylococcus_ _singaporensis_ Chew _et al._ 2021
* 斯捷潘諾維奇氏葡萄球菌 _Staphylococcus stepanovicii_ Hauschild et al. 2012，異名
* 琥珀葡萄球菌 _Staphylococcus succinus_ Lambert et al. 1998
  * _Staphylococcus_ _succinus_ subsp. _casei_，異名
  * 琥珀葡萄球菌琥珀亞種 _Staphylococcus_ _succinus_ subsp. _succinus_，異名
* _Staphylococcus_ _taiwanensis_ Lin _et al._ 2022
* 解脲葡萄球菌 _Staphylococcus ureilyticus_ (Kloos and Wolfshohl 1991) Madhaiyan et al. 2020，前稱科氏葡萄球菌解脲亞種
* 牛葡萄球菌 _Staphylococcus vitulinus_ corrig. Webster et al. 1994，異名
* _Staphylococcus vitulus_ Webster et al. 1994，拼寫錯誤
* 沃氏葡萄球菌 _Staphylococcus warneri_ Kloos and Schleifer 1975
* 木糖葡萄球菌 _Staphylococcus xylosus_ Schleifer and Kloos 1975

## 參見

* 金黃色葡萄球菌
* 白色葡萄球菌
* 檸檬色葡萄球菌
* 革蘭氏陽性菌

## 參考資料