SSU_rRNA

**核糖體 RNA**（**r**ibosomal **RNA**, **rRNA**）是生物細胞中主要的核糖核酸之一，是一種具有催化能力的核糖酶，但其單獨存在時不能如其他核糖核酸那樣發揮作用，僅在與多種核糖體蛋白質共同構成核糖體（一種無膜細胞器）後才能執行其功能。23S 和 28S rRNA 在轉譯過程中作為肽醯轉移酶催化多肽（包括蛋白質）中胺基酸之間肽鍵的形成。rRNA 是單鏈 RNA，但通過摺疊形成了廣泛的雙鏈區域。

## 原核生物與真核生物中的 rRNA

原核生物與真核生物的核糖體都能被分為兩個可相互分離的亞基：

注意：「S」（沉降速度）這個單位是不能直接簡單相加的，因為它代表沉降速度的度量而不是質量。每個亞基的沉降速度既受到其形狀的影響，又受到其質量的影響。

### 70S 核糖體中的 rRNA

原核細胞及真核細胞內共生體的 70S 核糖體中包含 3 種沉降係數不同的 rRNA，其中 30S 核糖體亞基中包含 16S rRNA，50S 核糖體亞基中包含 5S rRNA 和 23S rRNA。這 3 種 rRNA 在結構上有明顯的不同。

編碼細菌三種 rRNA 的基因常被按 16S-23S-5S 的順序組合在同一操縱子中共同轉錄。在細菌基因組中，往往有多個 rRNA 操縱子（例如大腸桿菌有七個：rrnA、B、C、D、E、G 和 H ），當其中一部分被敲除後，仍可通過基因轉換的方式從其他操縱子上獲得。古菌則存在只有單組 rRNA 操縱子的情況。

#### 30S rRNA 前體

70S 核糖體中的 16S 和 23S rRNA 由 30S rRNA 前體經加工產生，30S rRNA 前體的相對分子質量約為 2 MDa。在該加工過程中，30S rRNA 前體的特定鹼基被甲基化，然後經水解斷裂產生 17S 和 25S rRNA 中間產物，再經核酸酶的作用去除少量核苷酸殘基才最終分別得到 16S 和 23S rRNA。而 5S rRNA 是從 30S rRNA 的 3' 端分離的。

#### 16S rRNA

原核生物的 30S 核糖體亞基中含有 16S rRNA。16S rRNA 的相對分子質量約為 0.6 MDa，長度約為 1540 nt。在 30S 核糖體亞基組裝過程中，16S rRNA 與其核糖體蛋白質 S4、S7、S8、S15、S17 和 S20 結合先行成初級複合物。

16S rRNA 約有一半的核苷酸形成鏈內鹼基對，使其具有約 60 個螺旋；分子中未配對部分則形成突環。在濃度足夠的 Mg2+ 存在下分離得到的 16S rRNA 處於緊密狀態，與 30S 核糖體亞基的結構相似。已發現 16S rRNA 中的一些序列與蛋白質合成時 30S 核糖體亞基、mRNA 及一些翻譯因子的結合有關。核糖體 16S rRNA 的 3' 端能識別待翻譯 mRNA 的 5' 端的夏因 - 達爾加諾序列，起始翻譯。另有研究表明，16S rRNA 也能與進入核糖體 P 位點的 tRNA 相互作用。

16S rRNA 作為研究分類學和系統進化的分子受到很大重視，16S rRNA 序列分析是當前對細菌進行分類學研究中較精確的一種技術。隨著分子生物學的快速發展以及該技術在醫學微生物研究中的應用，對 16S rRNA 作為微生物分類依據的研究也逐漸發展起來並已得到廣泛認同。

位於原核生物 70S 核糖體 A 位點的 16S rRNA 部分的是氨基糖苷類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與 16S rRNA 的 A 位點結合而阻礙原核翻譯。但由質粒介導的 16S rRNA 甲基化酶能將 16S rRNA 甲基化，從而導致細菌產生對該類抗生素較高的抗藥性。

#### 5S rRNA

基本上所有 70S 核糖體與 80S 核糖體（除了少數真菌、少數原生動物和少數較高級動物的粒線體核糖體）的大亞基中都含有 5S rRNA。

5S rRNA 相對分子質量約為 40 kDa，長度約為 120 nt，分子中有 5 個螺旋。它在 70S 核糖體的 50S 核糖體亞基中與核糖體蛋白質 L5、L18 及 L25 結合。5S rRNA 約 60% 的核苷酸形成了鏈內鹼基對。已有研究表明，5S rRNA 具有一個與 tRNA 特定序列互補的序列。

70S 核糖體中的 5S rRNA 被認為是一種傳感裝置，能促進核糖體中各功能中心的交流並組織翻譯的進行。缺少 5S rRNA 的核糖體的肽醯轉移酶活性會下降。

#### 23S rRNA

23S rRNA 的相對分子質量約為 1.2 MDa，長度約為 2900 nt，分子一半以上核苷酸以分子內雙鏈形式存在，產生超過 100 個螺旋。 它在 70S 核糖體的 50S 亞基中與核糖體蛋白質 L1、L2、L3、L4、L9 和 L23 結合形成初級複合物。對緊密狀態下 23S rRNA 的電鏡研究表明，23S rRNA 的形狀與 50S 核糖體亞基相似。

23S rRNA 是核糖體催化功能的核心，其結構域 Ⅴ 具有肽醯轉移酶活性。位於核糖體 P 位點的 23S rRNA 部分有特定區域能與進入核糖體的 tRNA 形成互補鹼基對。

P 位點的 23S rRNA 部分是大環內酯類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與 23S rRNA 阻礙肽鏈延伸。但一些細菌可利用 erm 基因介導 23S rRNA 甲基化酶使 23S rRNA 的甲基化，從而降低核糖體對抗生素的親合性；也有細菌能通過核糖體變構來影響抗生素作用。

### 80S 核糖體中的 rRNA

80S 核糖體中包含 4 種沉降係數不同的 rRNA，其中，40S 核糖體亞基（小亞基）中包含 18S rRNA，而 60S 核糖體亞基（大亞基）中包含 5S rRNA、5.8S rRNA 和 28S rRNA。

28S、5.8S 與 18S rRNA 由單獨的一個轉錄單位（45S rDNA）所轉錄，它們之間被兩個內轉錄間隔區分隔。45S rDNA 被組織於 5 基因簇中，每個簇中大約有 30-40 次重複（真核生物在串聯重複序列中通常擁有多個 rDNA 的備份），人類大概有 300-400 個 rDNA 重複段存在於五個基因簇中（分別在 13、14、15、21 和 22 號染色體上）。

#### 45S rRNA 前體

80S 核糖體中的 28S rRNA、5.8S rRNA 和 18S rRNA 由長度約為 14,000 nt 的 45S rRNA 前體在細胞核的核仁加工產生。加工過程中，該 rRNA 前體的 100 多個核苷酸會被甲基化，再經過一系列酶促反應被剪切成幾條 RNA 鏈。

#### 18S rRNA

18S rRNA 是 16S rRNA 的同源 RNA，其相對分子質量約為 0.7 MDa，長度約為 1900 nt。18S rRNA 除了比 16S rRNA 稍長且多一些臂和環結構外，兩者空間結構十分相似，在核糖體中起到的作用也基本相同。

#### 5S rRNA

真核細胞中的 5S rDNA 存在於串聯重複基因中（大約有 200-300 個真 5S rDNA，且另有許多分散的假基因），人類的最大的一個位於 1 號染色體長臂 41 號帶 - 42 號帶上。5S rDNA 與其餘三種 80S 核糖體的 rRNA 的基因不同，該基因並不位於核仁組織區，且由 RNA 聚合酶 III 所轉錄。

#### 5.8S rRNA

5.8S rRNA 的相對分子質量約為 40 kDa，長度約為 160 nt。也存在於古菌細胞中。

核糖體中的 5.8S rRNA 被認為起到輔助核糖體易位的作用。

5.8S rRNA 可以用作探測 miRNA 的內參基因。

#### 28S rRNA

28S rRNA 是 23S rRNA 的同源 RNA，其相對分子質量約為 1.7 MDa，長度約為 4700 nt。真核生物 28S rRNA 的結構與大腸桿菌 23S rRNA 的相似。

### 其他 rRNA

* 哺乳動物細胞的粒線體中含有一種 55S 核糖體，其 28S 核糖體亞基（小亞基）中含有長度約為 950 nt 的 12S rRNA，其 39S 核糖體亞基（大亞基）中則含有長度約為 1560 nt 的另一種 16S rRNA。
* 部分植物細胞的葉綠體中也含有 80S 核糖體，故也擁有 4 種 rRNA 分子。

## rRNA 的重要性

rRNA 的某些特徵在物種進化及醫藥方面的研究十分重要。

* rRNA 是所有細胞中都會表達的基因，即所有擁有細胞結構的生物都擁有 rRNA。因此可以通過對編碼 rRNA 的基因進行測序來對某種生物進行分類學上的分類、計算出相關的種群或估測物種的差異度。已有逾千種 rRNA 已被測序，測序的結果被儲存在特殊的資料庫（如 RDP-II 和 SILVA （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館））中。
* 核糖體中的 rRNA 是多種臨床有關抗生素的靶位點，例如：巴龍黴素可特異性地與原核生物核糖體的 30S 小亞基的 A 區（該區存在 16S rRNA）結合，干擾翻譯過程的正常進行。其他通過與 rRNA 反應起到殺菌作用的抗生素還有：氯黴素、紅黴素、春雷黴素、微球菌素、蓖麻毒素、帚麴黴素、大觀黴素、鏈黴素及硫鏈絲黴素。

## rRNA 的研究價值

在近年的系統發育樹中，rRNA 序列（尤其是小亞基 rRNA，SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲 SSU rRNA 具有以下特點：

* 長度適中，通常為 1200-1900 nt，能夠提供足夠的信息但又不過長。
* 完全廣泛分佈於所有具有細胞結構的生物，而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹，而易變的區域可用來區別屬或者種。
* rRNA 基因的水平轉移非常難發生，因爲它們的功能十分基本且重要，需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。

## 相關基因

## 參見

* RNA
* rDNA
* 轉錄
* 核糖體
* 核糖體分型
* 核糖核蛋白
* 核糖體蛋白質

## 參考資料

## 外部連結

* 「SILVA」rRNA 資料庫計劃 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（包含真核細胞 rRNA（18S）及核糖體大亞基 rRNA（23S/28S））
* 歐洲核糖體小亞基 rRNA 資料庫 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* rRNA 資料庫計劃 Ⅱ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 16S rRNA，BioMineWiki （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* * Small subunit ribosomal RNA, 5' domain 的 Rfam 頁面
* 醫學主題詞表（MeSH）：_Ribosomal+RNA_