Spiranthes

**綬草屬**（學名：_Spiranthes_），是蘭科蘭亞科地生蘭。

屬名 _Spiranthes_ 來源於希臘語 speira（被纏繞物）和 anthos（花）的合成詞，指本屬植物的花序呈螺旋狀扭旋。

## 分布

綬草屬分布非常廣泛，幾乎是連續分布，常見於北半球溫帶地區，包括歐洲、北非、澳大利亞、新幾內亞、美國以及加勒比地區。綬草屬在某些地方是瀕危的，但在其大部分分布區中都是一種很常見的野草。它們生長於草甸、牧場、熱帶草原、森林等環境中，能適應酸性土壤以及石灰土。

## 特徵

株高 12－38 厘米，多年生，束狀、塊莖狀或偶為纖維質的肉質根。葉基生，偶為莖生，形狀各異，寬卵形、橢圓形或花期無葉。

花梗有葉狀鞘，莖直立，盤旋，這也是學名 _Spiranthes_ 的來源，意思為「盤旋」。花梗上長有連續的苞片。花倒垂，管狀，盤旋排列，頂端穗狀明顯或不明顯，花色為白色、淡黃色或粉色（僅綬草）。

## 分類

此屬在分類學上有過很多變化，最早曾包含綬草亞族的所有物種。1920 年，Schlechter 將此屬分為 24 屬， 而 Williams 在 1951 年和 Schweinfurth 在 1958 年將此屬物種的數目大幅增加。最終，D. Szlachetko 在經過很多研究後，於 1990 將此屬分為多個屬，包含 3 個亞族。在所有的分類學變化中，只有庭園綬草（_Spiranthes parksii_）這一個物種在分類上從未改變。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

* 夏綬草 _Spiranthes aestivalis_ (Poir.) Rich. (1817) : Summer-flowering Spiranthes (Western & Central Europe to NW. Africa)
* _Spiranthes angustilabris_ J.J.Sm. (1913) (New Guinea)
* _Spiranthes brevilabris_ Lindl. (1840) : Texas Ladies'-tresses (SE. U.S.A. to East Texas)

  * Spiranthes brevilabris _var._ brevilabris
  * Spiranthes brevilabris _var._ floridana _(Wherry) Luer (1972)._
* _Spiranthes casei_ Catling & Cruise (1974 publ. 1975) : Case's ladies'-tresses (Eastern Canada to NE. U.S.A.)

  * Spiranthes casei _var._ casei
  * Spiranthes casei _var._ novaescotiae _Catling (1981) (Nova Scotia)_
* 俯花綬草 _Spiranthes cernua_ (L.) Rich. (1817) : Nodding Ladies'-tresses (Eastern Canada to Central & Eastern U.S.A.)
* _Spiranthes delitescens_ Sheviak (1990) : Reclusive Ladies'-tresses (Arizona)
* _Spiranthes diluvialis_ Sheviak (1984) : Ute's Ladies'-tresses (NW. U.S.A. to Nebraska)
* _Spiranthes eatonii_ Ames ex P.M.Br. (1999) : Eaton's Ladies'-tresses (SE. U.S.A. to E. Texas)
* _Spiranthes graminea_ Lindl. in G.Bentham (1840) : Canelo Ladies'-tresses (Arizona, Mexico, Honduras, Nicaragua)
* 香港綬草 _Spiranthes hongkongensis_ S.Y.Hu & Barretto (1976)(香港)
* _Spiranthes infernalis_ Sheviak (1989): Ash Meadows Ladies'-tresses (Nevada)
* _Spiranthes lacera_ (Raf.) Raf. (1833) : Northern Slender Ladies'-tresses (C. & E. Canada to C. & E. U.S.A) 

  * Spiranthes lacera _var._ gracilis_: Slender Ladies'-tresses (Bigelow) Luer (1975) (S. Ontario to C. & E. U.S.A.)_
  * Spiranthes lacera _var._ lacera
* _Spiranthes laciniata_ (Small) Ames (1905): Lace-lipped Ladies'-tresses (New Jersey to E. Texas)
* _Spiranthes longilabris_ Lindl. (1840) : Giant-spiral Ladies'-tresses (SE. U.S.A. to E. Texas)
* _Spiranthes lucida_ (H.H.Eaton) Ames (1908) : Shining Ladies'-tresses (SE. Canada, NC. & E. U.S.A.)
* _Spiranthes magnicamporum_ Sheviak (1973) : Great Plains Ladies'-tresses (S. Canada to C. & EC. U.S.A.)
* _Spiranthes nebulorum_ Catling & V.R.Catling (1988) (墨西哥，Guatemala)
* 黃俯花綬草 _Spiranthes ochroleuca_ (Rydb.) Rydb. (1932) : Yellow Nodding Ladies'-tresses (SE. Canada to E. U.S.A.)
* _Spiranthes odorata_ (Nutt.) Lindl. (1840) : Fragrant Ladies'-tresses, Marsh Ladies'-tresses (SE. U.S.A. to SE. Oklahoma)
* _Spiranthes ovalis_ Lindl. (1840) : October ladies'-tresses (Ontario to EC. & SE. U.S.A.)

  * Spiranthes ovalis _var._ erostellata _Catling (1983)._
  * Spiranthes ovalis _var._ ovalis
* 庭園綬草 _Spiranthes parksii_ Correll (1947): Navasota Ladies'-tresses (美國德克薩斯州)
* _Spiranthes porrifolia_ Lindl. (1840) : Leek-leaved Ladies'-tresses, Creamy ladies'-tresses (W. USA)
* _Spiranthes praecox_ (Walter) S.Watson in A.Gray (1890) : Early-blooming Spiranthes, Green-vein ladies'-tresses (New Jersey to E. Texas)
* _Spiranthes pusilla_ (Blume) Miq. (1859) (Sumatra)
* 羅氏綬草 _Spiranthes romanzoffiana_ Cham. (1828) : Hooded Ladies'-tresses (Great Britain, Ireland, Subarctic America to N. & WC. U.S.A)
* 綬草 _Spiranthes sinensis_ (Pers.) Ames (1908) : Chinese Spiranthes (E. European Russia to Pacific, Borneo, Java, Sumatra, Philippines, Australia, Tasmania, New Zealand, New Guinea, Samoa, Vanuatu)

  * Spiranthes sinensis _f._ autumnus _Tsukaya (2005) (Japan)_
* 旋花綬草 _Spiranthes spiralis_ (L.) Chevall. (1827) : Autumn Ladies-tresses, Spiraled Spiranthes (Europe, Mediterranean to W. Himalaya)
* _Spiranthes torta_ (Thunb.) Garay & H.R.Sweet in R.A.Howard (1974): Southern ladies'-tresses (Florida, Caribbean, Mexico, Central America)
* 細綬草 _Spiranthes tuberosa_ Raf. (1833) : Little Ladies'-tresses (E. & EC. U.S.A)
* _Spiranthes vernalis_ Engelm. & A.Gray (1845): Spring Ladies'-tresses (Quebec, E. & EC. U.S.A, Mexico, Guatemala, Bahamas)

## 物種和雜交種的劃分

因為此屬的物種互相極少雜交，故雜交種很少。

* _Spiranthes_ × _intermedia_ Ames (1903) (SE. Canada to NE. U.S.A.)
* _Spiranthes_ × _itchetuckneensis_ P.M.Br. (1999) (Florida)
* _Spiranthes_ × _simpsonii_ Catling & Sheviak (1993) (SE. Canada to NC. U.S.A)

分類學家 Charles Sheviak 博士和紐約州立博物館（New York State Museum）建議將 _Spiranthes delitescens_ 視為兩個具有不同染色體數目的物種的雙倍體雜交種，這兩個物種可能是 _Spiranthes vernalis_ 和 _Spiranthes porrifolia_。

不過此屬中有更複雜的基因流形式。此屬中包含若干多倍體物種，如俯花綬草（_S. cernua_）複合種，具有無融合生殖和多胚的特徵。這一複合種包括俯花綬草、庭園綬草（_S. parksii_，可能也包括 _S. casei_。相關物種至少包括 _S. magnicamporum_、黃俯花綬草（_S. ochroleuca_）和 _S. odorata_，這幾個物種都是二倍體，僅具有二倍體到多倍體的基因流，反之不然。

## 參考文獻

* Schlechter, R. Versuch einer systematischen Neuordnung der Spiranthinae. Beih. Bot. Centralbl. 1920, **37**: 317–454.  (in German)
* Williams, L.O. The Orchidaceae of Mexico. Ceiba. 1951, **2**: 1–321.
* Schweinfurt C. Orchids of Peru. Fieldiana Bot. 1958, **30**: 1–260.
* Szlachetko D.L. Studies on Spirantheae (Orchidaceae) I. Varia. Fragm. Flor. Geobot. 1996, **41**: 845–863.
* Sheviak C. A new Spiranthes (Orchidaceae) from the cienegas of southernmost Arizona. Rhodora. 1990, **92**: 213–231.

## 外部連結

* （簡體中文）中國數字植物標本館中的相關內容：綬草屬