Pagophilus_groenlandicus

**豎琴海豹**（學名：_Pagophilus groenlandicus_），也被稱為**琴海豹**、**鞍紋海豹**或**格陵蘭海豹**，屬於海豹科，是**豎琴海豹屬**的唯一一種。成年豎琴海豹體長約 1.7 米，它們的體重在不同的時間裡會有很大的變化，在繁殖期間可以達到約 130 公斤。它們是一種耐寒的海洋哺乳動物，分布於大西洋最北端及北冰洋地區，主要以毛鱗魚、鱈魚等較小的魚類及海鰻等無脊椎動物為食。豎琴海豹的天敵包括北極熊、虎鯨和鯊魚，但其最主要的捕食者是人類。

屬名 Pagophilus 來自希臘語，意為「喜冰」。

## 生物特徵

### 形態

成年豎琴海豹身長 1.7 至 2.0 米，體重 115 至 140 公斤。全身覆蓋著銀灰色皮毛，背上有黑色豎琴（馬鞍）形斑紋。面部通常呈黑色。豎琴海豹幼崽出生時由於羊水的沾染，通常有一層黃白色的絨毛，但一到三天後，絨毛變成白色，並保持 2-3 周，直到第一次換毛。青少年豎琴海豹的皮毛呈帶黑色斑點的銀灰色。

雄性豎琴海豹的體型略大於雌性，平均體重為 135 公斤，身長可達 1.9 米，雌性平均體重為 120 公斤，身長可達 1.8 米。 雄性頭骨長 229 毫米，雌性頭骨長 207 毫米。雄性通常具有更明顯的豎琴斑紋和顏色更深的頭部，而有些雌性則從未出現豎琴斑紋，始終保留著青少年時期的斑點。

顎骨後緣呈 U 形凹入。小腸長 12.63 米，大腸 5.5 米。齒式：I 3/2, C 1/1, PC 5/5 34 

### 潛水

相較於其他海豹物種，豎琴海豹的潛水深度屬於較淺到中等深度範圍。潛水深度會受到季節、時間和地點的影響而變化。例如，在格陵蘭海的亞種群中，平均每小時下潛 8.3 次，潛水深度從不到 20 米到超過 500 米，潛水時間從不到 2 分鐘到剛剛超過 20 分鐘不等。在春季和夏季，當海豹在格陵蘭海的冰上覓食時，它們大多時候的下潛深度低於 50 米。但在深秋和冬季，豎琴海豹的下潛深度增加，尤其在丹麥海峽，平均下潛深度為 141 米。

哺乳期的雌性豎琴海豹大約 80% 的時間在水中度過，20% 的時間在快冰上哺乳或陪伴幼崽。然而，雌性豎琴海豹在水中的一半時間停留在水面，這遠遠超出了潛水換氣的需要。這種行為使豎琴海豹能夠節省能量，避免快冰的惡劣條件，同時保持在幼崽身邊。和大多數海豹一樣，豎琴海豹需要大量的能量來保證傳遞足夠的乳汁給它成長中的幼崽。豎琴海豹 99% 的潛水深度都保持在它們有氧潛水的極限內。

### 體溫調節

豎琴海豹的保暖能力在其一生中會不斷變化。豎琴海豹幼崽從哺乳期到斷奶期，主要依靠絨毛 (lanugo pelt) 保暖。絨毛的保暖性能取決於毛髮內部或之間保持一層空氣的能力。豎琴海豹的脂肪層和毛皮需要一年時間才能完成發育。由於絨毛在水中的保暖性能並不理想，從厚厚的絨毛到脂肪的轉換十分關鍵。隨著豎琴海豹的成長，它們逐漸減少對毛皮的依賴，而主要依靠脂肪。成年豎琴海豹主要用脂肪保暖。

豎琴海豹結合了解剖學和行為學的方法來控制自身體溫，而非增加新陳代謝率和能量需求。它們的下臨界溫度低於空氣溫度零下 10 攝氏度。豎琴海豹利用脂肪保存其核心的溫度，同時通過改變循環系統防止腳蹼熱量的流失。脂肪的厚度不僅提供了身體的保暖能力，同時也在食物匱乏或斷食時期提供能量。這些脂肪也讓豎琴海豹的身體變成流線型，從而更加高效地游泳。此外，棕色脂肪組織可以溫暖從體表返回的血液並提供能量；這對於剛剛斷奶的幼崽來說非常重要。

豎琴海豹的腳蹼可以起到熱交換器的作用，使其能夠根據需要調節體溫。在冰面上，海豹可以將前肢蹼貼在身體上，將後肢蹼緊密壓在一起，以減少熱量損失。此外，它們還可以通過將血液從身體末端引向其他部位來最小化熱量流失。

### 感知能力

豎琴海豹的眼睛相對它的身體尺寸來說很大，且包含一個大的球面透鏡，以幫助聚焦。豎琴海豹的活動瞳孔能夠適應北極冰層的強烈光線。它的視網膜主要由視杆細胞構成，後面有一個像貓一樣的反光層，可以增加對弱光的敏感度。豎琴海豹的視錐細胞對藍綠色光譜最敏感，而視杆細胞則幫助感知光的強度，並可能幫助辨識顏色。它的角膜由淚腺潤滑，以保護眼睛免受海水的刺激。由於缺乏在鼻腔中排泄分泌物的淚腺，豎琴海豹在陸地上的眼睛周圍可能會出現 "眼環 (eye rings)"，這可以作為其水合水平的一個指標。

在冰上，雌性豎琴海豹可以通過嗅覺來識別自己的幼崽，或者發現潛在的捕食者。在水下，海豹會關閉鼻孔，同時也停止了嗅覺功能。

豎琴海豹的鬍鬚被稱為「觸鬚」。它們水平排列在鼻子兩側，為海豹提供線性編碼的觸覺信息。此外，這些觸鬚可以在水下對動作發出的低頻振動作出反應。

## 生命周期

豎琴海豹大部分時間生活在海里。它們是群居動物，會在大群體中形成有自己等級制度的小團體。在交配和繁殖期，它們會形成包括幾千隻個體的大群體。豎琴海豹在野外的壽命可以超過 30 年。在冰面上，幼崽會在喊叫母親時使用「大叫」，在玩耍時使用「咕噥」聲。成年海豹則會用「咆哮」和「鳴叫」來警告同類和捕食者。在水下，成年海豹求愛和交配時發出的聲音中，超過 19 種發聲方式被記錄在案。

### 繁殖

豎琴海豹在冰面上進行快速繁殖，其繁殖期從二月中旬持續到四月。求偶行為在三月中旬達到高峰。雄性在水下進行展示，用氣泡、聲音和爪子的動作來追求留在冰面上的雌性。雄性有時會靠近並拉扯冰上的雌性，而雌性會阻止雄性上岸。最終的交配往往在水下進行。

豎琴海豹在 5-6 歲時達到性成熟，之後每年通常會生下一個幼崽，一般在二月下旬生產。它們的妊娠期大約持續 11.5 個月，其中胎兒發育階段為 8 個月。雖然有過雙胞胎的記錄，但單胎更為常見。 受精卵在成長為胚胎後，會在子宮內懸浮長達三個月，然後才著床。這種現象是為了推遲分娩，直到有足夠的浮冰供幼崽成長。

### 幼年

豎琴海豹的幼崽出生時平均重 11 公斤，長 80-85 厘米。剛出生的幼崽絨毛呈黃白色，被稱為「黃夾克 (yellowjacket)「。幾天後黃色褪去，全身覆蓋著白色的絨毛，被稱為「白大衣 (whitecoat)」。母親在幼崽出生後停止捕獵，專心哺乳，每天最多失去 3 公斤體重。哺乳期持續約 12-13 天。幼崽每天攝入的乳汁含有 25% 的脂肪，隨著母親禁食，這個比例在斷奶前逐漸增加到 40%。在哺乳期間，幼崽每天體重增加超過 2.2 公斤，同時脂肪層也迅速增厚。在這段時間裡，幼崽的體重增加到 36 公斤，身上的灰色毛髮在白色的絨毛下逐漸生長，因此這一階段的幼崽被稱為「灰夾克 (graycoat)」。母親在斷奶後會突然進入交配期，將幼崽留在冰面上。

### 青少年

幼崽被遺棄後，為了節省體內脂肪，它們開始變得靜止不動。幾天之內，它們就會徹底脫去白外套，變成 "拍打者 (beater)"。這個名字來自於海豹學游泳時，尾巴拍擊海面發出的聲音。儘管小海豹從 4 周大時就開始進食，但它們仍然依賴於內部能量來源，首先是身體核心內儲存的能量，而不是脂肪。隨著冰層開始融化，這些幼崽變得更加容易受到北極熊和其他掠食者的攻擊，其體重可能迅速下降 50%。多達 30% 的幼崽在第一年內就會死亡，部分原因是它們早期無法在陸地上行動。

當小海豹大約 13-14 個月大時，它們開始再次換毛，成為 "bedlamers"。小海豹會每年換毛以保持帶黑色斑點的皮毛，直到斑點變成豎琴狀斑紋。這個過渡階段通常會持續數年，與成年期統稱為 "斑點豎琴"。豎琴海豹的皮毛在幼年時期和成年時期有明顯的區別，這個過渡通常發生在 4 或 5 歲，當它們達到性成熟期時（雄性可能稍晚）。大多數雄性豎琴海豹會突然出現黑色的 "豎琴" 花紋，這個花紋是它們成年皮毛的特徵，而雌性的轉變則比較緩慢，可能需要很多年。實際上，有些雌性豎琴海豹從未失去所有斑點，也沒有形成完整的 "豎琴" 花紋。

豎琴海豹每年聚集在冰面上，在遷移到夏季覓食地之前進行換毛、交配和繁殖。它們的壽命可以超過 30 年。

## 生態

### 分布

全球豎琴海豹數量約為 760 萬隻。在聖勞倫斯灣南部的傳統產仔區出生的幼崽數量大大減少，估計幼崽產量約為 18,300（95% CI，15,400-21,200）只。另有約 13,600（95% CI，7,700-19,500）只幼崽在北部海灣出生。約 714,600（95% CI，538,800-890,400）只幼崽在紐芬蘭東北海岸（」Front「地區）出生，占 2017 年所有幼崽的 96%。綜合所有地區的估計，幼崽的總產量約為 746,500（95% CI，570,300-922,700）只。

由於豎琴海豹的繁殖需要浮冰，它們的棲息地受到季節性形成的浮冰範圍的限制。最大的種群是分布在加拿大東部沿海的北大西洋西部種群。該種群根據繁殖地點進一步分為兩個獨立的族群。「前線 (Front)」亞種在拉布拉多和紐芬蘭海岸繁殖，另一個族群則在聖勞倫斯灣中部的馬格達倫群島附近繁殖。第二個種群在格陵蘭島東部的「西冰 (West Ice)」上繁殖。這兩個種群被歸為紐芬蘭亞種（P.g. groenlandicus）。第三個種群在位於巴倫支海以下的俄羅斯北海岸的白海的「東冰 (East Ice)」上繁殖。這一種群被歸為白海亞種（P.g. oceanicus）。豎琴海豹的繁殖期處於在 2 月中旬至 4 月之間，每個種群的情況都有所不同。這三個種群是同源的，所以不存在雜交現象。

兩個亞種：

狩獵極大地影響了豎琴海豹的種群規模。在過去 150 年中，豎琴海豹數量從超過 900 萬隻急劇下降到僅剩 100 萬隻。西北大西洋地區豎琴海豹種群在 1952 年至 1970 年期間至少減少了 50%。這主要是由於大規模的商業狩獵活動所致。但現今，為了保護豎琴海豹和其他海洋哺乳動物，許多國家制定了法規和規定來限制狩獵活動，通常包括捕獵配額和其他保護措施，以確保海豹種群能夠持續增長和繁衍。截至 2019 年，豎琴海豹數量估計已回升至 760 萬隻。

#### 遷徙和流浪

豎琴海豹具有很強的遷徙能力，西北地區的海豹常常在繁殖季節之外向東北方向移動 4000 公里，甚至有個體向其被標記地點的東北方向移動了 4640 公里，到達了挪威北部海岸。它們擁有高度精準的導航能力，主要歸功於其良好的視力。儘管豎琴海豹偶爾會在其正常分布範圍以南作為流浪者被發現，但這並不常見。在英國，自 1800 年至 1988 年期間，共有 31 次流浪海豹的記錄。

最近的一次，豎琴海豹於 1987 年到達了設得蘭群島，並於 1995 年 9 月到達了諾森伯蘭的林迪斯法恩。前者可能與豎琴海豹大規模進入挪威水域有關。據報導，1987 年 2 月中旬為止，有 24,000 隻海豹被困在漁網中淹死，而可能有 30,000 隻豎琴海豹（約占世界豎琴海豹數量的 10%）侵入峽灣，甚至到達了最南邊的奧斯陸。這些海豹看起來很憔悴，可能是由於商業捕魚對豎琴海豹獵物的競爭所致。

豎琴海豹有時會在大西洋沿岸擱淺。擱淺通常發生在溫暖的月份，因為它們可能會因脫水和寄生蟲感染而虛弱。2020 年 3 月，一隻豎琴海豹在北卡羅來納州的薩爾沃附近被發現。豎琴海豹經常依賴吃雪來補充水分，但在溫暖的冬季可能無法獲得足夠的雪。IFAW、NOAA 和新英格蘭水族館等組織積極參與了豎琴海豹的救援和康復工作。在美國，豎琴海豹受到《海洋哺乳動物保護法》保護。

### 海豹狩獵

所有三個種群均受到主要來自加拿大、挪威、俄羅斯和格陵蘭島的商業性捕獵。

在加拿大，商業狩獵季從 11 月 15 日持續到 5 月 15 日。海豹狩獵主要集中在 3 月下旬的聖勞倫斯灣，以及 4 月的第一或第二周的紐芬蘭島（「前線」）地區，這個時期通常被稱為「加拿大海豹狩獵季」。自 1987 年以來，捕獵加拿大 "白大衣" 豎琴海豹幼崽的行為已被禁止。自 2000 年以來，通常被獵的豎琴海豹年齡不到一歲，被稱為「拍打者（beater）」 。2006 年，由於當年氣溫較低導致冰層變薄，聖勞倫斯島的狩獵活動於 3 月 25 日正式開始。因紐特人在該地區狩獵主要是為了食物，商業狩獵程度較小。

2019 年，漁業和海洋部門估計了未來五年的可持續捕獵水平。根據捕撈年齡結構由 95% 的幼魚（YOY）組成的假設，加拿大年度總可捕量（TAC）被確定為 425,000。2016 年，加拿大大西洋地區共捕獲了 66,800 隻豎琴海豹和 1,612 隻灰海豹。

2005 年，獨立獸醫工作組（IVWG）建議獵人採用三步法殺死海豹，只要快速連續完成這個過程，海豹幾乎不會感到痛苦。這個過程如下：

1. 使用工具（如步槍或棍棒）擊暈海豹頭部，立即殺死或使其永久失去意識。
2. 確保步驟 1 正確完成，使頭骨受到不可逆的損傷。
3. 沿著兩個腋下切開腋下動脈，沿著腹部切開，防止血液到達大腦，確認其死亡。

2009 年，這個過程被列入加拿大狩獵的「許可條件」和加拿大海洋哺乳動物條例。

加拿大的海豹捕獵由加拿大政府監督。儘管大約 70% 的狩獵發生在 "前線" 地區，但由於聖勞倫斯島的位置更方便，大多數私人監督員更關注在聖勞倫斯島的狩獵。

2017-2019 年格陵蘭島沿海的年度配額被設定為 26,000 隻 1 + 動物，其中兩隻幼崽相當於除去一隻 1 + 動物。2017 年豎琴海豹的總捕獲量為 2000 隻（包括 1934 隻幼崽），2018 年為 2703 隻（包括 1218 隻幼崽），2019 年為 5813 隻（包括 2168 隻幼崽）。

2004 年西冰區的總可捕量（TAC）為 15000 隻，幾乎是 8200 隻可持續捕量的兩倍。2004 年的實際漁獲量為 9895 隻，2005 年為 5808 隻。2004 年白海總可捕量為 45000 隻。漁獲量為 22,474 隻。

### 食物

和大多數海豹一樣，豎琴海豹是肉食性動物。它們豐富的食譜中包括幾十種魚類和無脊椎動物。白海種群會在夏季向北遷徙，並在巴倫支海廣泛覓食磷蝦、毛鱗魚、鯡魚、比目魚和鱈魚等常見獵物。雖然豎琴海豹偏好某些獵物，但它們的食物主要取決於獵物的豐富程度。根據對斯瓦爾巴群島種群的研究，該種群最主要的食物是磷蝦，其次是北極鱈魚。格陵蘭海種群的一些個體會在夏末和秋季與白海種群一起在巴倫支海覓食。巴倫支海種群主要以鯡魚和北極鱈魚為食，較少捕食磷蝦或片腳類動物。北大西洋西部的豎琴海豹在紐芬蘭島附近覓食，最喜捕食北極鱈魚、毛鱗魚、格陵蘭比目魚和美洲擬庸鰈等獵物。豎琴海豹的飲食隨著離岸距離而變化。 不過，毛鱗魚是巴倫支海和北大西洋西部的豎琴海豹共同喜愛的獵物。

## 參考文獻

## 外部連結

* ICES/NAFO Working Group on Harp and Hooded Seals
* Smithsonian Institution - North American Mammals: Pagophilus groenlandicus（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Harp Seal - Encyclopedia of Life