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RMS_QM2

**瑪麗皇后 2 號**（英語：**RMS Queen Mary 2**）是一艘橫渡大西洋的英國皇家郵輪。由嘉年華集團所持有，由卡納德郵輪營運。瑪麗皇后二號是當前唯一一艘作為遠洋定期客輪營運的大型客輪。

瑪麗皇后二號是由伊莉莎白二世以特克的瑪麗（伊莉莎白二世祖母）的名字來命名，名稱的來源與瑪麗皇后號一樣。在 2003 年建造的時候，瑪麗皇后 II 號被公認為世界上最長、最寬和最高的客船。她亦曾是總噸位最大的客輪，達到 148,528 英噸。2006 年 4 月這個紀錄被由皇家加勒比國際公司建造，總噸位數達 154,407 噸的郵輪海洋自由號（Freedom of the Seas）取代。即使已經不是世上最大的客船，但仍是目前全球體積最大的遠洋郵輪。瑪麗皇后 II 號有 15 個餐廳和酒吧、5 個游泳池、1 個賭場、1 個舞池、1 個舞台和 1 個天象館。

## 特徵

瑪麗皇后 II 號是卡納德郵輪公司現時的旗艦，她主要的職責是接替自 1969 年至 2004 年以來用來橫渡大西洋的卡納德郵輪旗艦伊利沙白皇后 II 號。第一艘瑪麗皇后號客船由 1936 年到 1967 年都用來橫渡大西洋。當瑪利皇后號從 2004 年開始行駛從南安普敦到紐約的航線時，它的皇家郵政船（RMS）稱號使它表示了卡納德郵輪的歷史。

皇家郵政船（RMS）是「皇家郵船」（Royal Mail Steamer），但由於現今的船已不再由蒸汽引擎驅動，而是利用燃氣渦輪引擎和柴油引擎，以驅動電動的推進器來航行， 所以將「蒸汽船」（Steamer）改為「船」（Ship）。

## 歷史

### 構思與建造

瑪麗皇后 II 號，21 世紀最大的遠洋客輪的構想，來自卡納德郵輪的母公司 Carnival Corporation & plc 首席執行官 Mickey Arison。他曾經說: 「Carnival 購買卡納德郵輪的目的，是要創造瑪麗皇后 II 號，而不是相反。」

1998 年 12 月 10 日，卡納德郵輪邀請以下造船厰競投：

* 北愛爾蘭的 Harland and Wolff
* 挪威的 Aker Kværner
* 義大利的 Fincantieri
* 德國的 Meyer Werft
* 法國的 Chantiers de l'Atlantique

如果立刻開始建造，原本可望在 2002 年投入服務。但卡納德郵輪在 2000 年 11 月 6 日才決定將建造合約授予 Chantiers de l'Atlantique（母公司是 Alstom）。Chantiers de l'Atlantique 的出品包括 SS Normandie 和 SS France 等輪船。

瑪麗皇后 II 號在 2002 年 7 月 4 日開始建造，2003 年 3 月 21 日下水，同年 12 月 26 日在修咸頓付運給卡納德郵輪，2004 年 1 月 8 日由英女王伊莉莎白二世命名。

### 航行

* 2004 年 1 月 12 日：瑪麗皇后 II 號開始她的處女航，在有恐怖威脅的威嚴密保安下載著 2,620 名乘客，由英國修咸頓航行至美國佛羅里達州勞德代爾堡。
* 2007 年 1 月 10 日：瑪麗皇后 II 號開始她首次 81 日的環球航行。
* 2007 年 2 月 20 日清晨 5 時 42 分：2 至 3 架傳媒直升機和上百艘雪梨市民駕駛的大小船隻，出海護送這艘郵輪進入澳洲雪梨港，數以千計市民走到岸邊揮手歡迎，她最後停泊在 HMAS Kuttabul 澳洲皇家海軍基地。下午 7 時，伊莉莎白女王二號進入雪梨港，準備停泊在環形碼頭，在雪梨海港大橋前與瑪麗皇后 II 號互相響號歡迎。一整天，市民為一睹 2 艘姊妹船的風姿，導致雪梨港灣大橋和澳紐軍團大橋大塞車。這是超過 60 年以來，首次有 2 艘卡納德郵輪遠洋客船在同一時間造訪雪梨，上一次是 1941 年，當時伊莉莎白皇后號和瑪麗皇后號充當軍艦駛進雪梨港，預備將澳洲軍人帶上戰場。至晚上 11 時，雪梨港放煙花慶祝這特別慶典，同一時間瑪麗皇后 II 號離開雪梨開往下一站香港。
* 2007 年 2 月 28 日：瑪麗皇后 II 號抵達香港，由於長度超過海運大廈的容許度，需要停泊在五號貨櫃碼頭。晚上，瑪麗皇后 II 號駛進維多利亞港，讓乘客欣賞「幻彩詠香江」鐳射燈光音樂表演後駛往下一站新加坡。

## 規格

### 引擎與推進系統

瑪麗皇后二號上有 4 台 16 氣缸 Wärtsilä 16V46C 海洋環保柴油引擎發電機，共發出 67,200 千瓦電力；也有 2 台奇異 LM2500 + 燃氣渦輪引擎（在煙囪後下方），共發出 50,000 千瓦。這種結合引擎安排被稱為複合式柴油 / 燃氣渦輪系統 CODAG（Combined Diesel And Gas turbine），低速時柴油機能提供較經濟的動力來源，高速時與高功率的燃氣渦輪機並聯輸出。瑪麗皇后二號是第 1 艘利用 CODAG 發電的客輪。第 1 艘利用燃氣渦輪引擎發電系統的客輪是 1977 年建成的芬蘭渡輪 Finnjet。

跟大多數的現代郵輪一樣，瑪麗皇后二號為電力推進，柴油主機與燃氣渦輪主機分別推動 4 台 21,500 千瓦阿爾斯通發電機，為 4 台勞斯萊斯美人魚（Mermaid）吊艙式推進器提供電力。每台推進器駁上一個前向式低震動瑞典 Kamewa 螺旋槳。每一塊螺旋片都是個別地裝上。瑪麗皇后二號上的前方甲板有 8 片後備螺旋片。前置的一對是固定的，後置的一對可以 360 度轉向，亦有一個槳舵。瑪麗皇后二號是自 1961 年的法國號 SS France 以來，第 1 艘有 4 個螺旋槳的客輪；另外，船首兩側各有 3 具船首推進器。

同樣由於船為電力推進，主機安裝不再受制於傳動軸的位置，瑪麗皇后二號的燃氣渦輪主機裝設在煙囪底部一個獨立、有隔音設備的空間裡，跟傳統配置差異很大。

## 相關

* 郵輪碼頭
* 世界之最
* 海洋自由號
* 海洋迎風號

## 參考資料

## 外部連結

* 瑪麗皇后二號行程表 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 瑪麗皇后二號到訪香港 - 星島日報
* 瑪麗皇后二號 - Cunard 公司
* 新聞和相片條目 - 海事新聞網站
* Cunard 定期船公司
* 瑪麗皇后二號照片
* 瑪麗皇后二號內外照片
* 瑪麗皇后二號控制室攝影機
* 處女航照片室
* 壞船乘客威脅叛變 - 英國獨立報 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 瑪麗皇后二號觀星設備
* 勞斯萊斯推進器 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 瑪麗皇后二號到訪舊金山 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 瑪麗皇后二號到訪雪梨 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 瑪麗皇后二號進出雪梨港定時錄影 - Youtube
RMS_聖赫勒拿號

**聖赫勒拿號**是英國海外領土聖赫勒拿的貨輪（載運貨物和乘客）。她在開普敦和聖赫勒拿島之間航行，定期穿梭於阿森松島。有時還為鯨灣港提供往返開普敦的航線。她每年兩次到訪波特蘭島，在西班牙港口維戈（北行）和特內里費島（南行）正常停靠，直到 2011 年 10 月 11 日，她在最後一次航行中從英國港口啟航。

2018 年 2 月 10 日，她從聖赫勒拿出發前往開普敦，進行最後一次旅行。在她從聖赫勒拿島退役時，她是世界上僅有的四艘仍具有英國皇家郵輪地位的船舶之一。因此包括當地媒體在內的當地人通常稱她為「RMS」而不是「聖赫勒拿號」，以免將她與島嶼本身混淆。

2018 年 4 月，她被 MNG Maritime 收購，並更名為「MNG Tahiti」，在阿曼灣獲得英國國際貿易部 (DIT) 許可作為艦載軍械。2018 年 10 月，MNG 賣掉了這艘船，她返回英國，再次更名為「聖赫勒拿號」。

## 背景資料

以前，聖赫勒拿島偶爾有聯合城堡線的船隻在英國和南非之間運行。到 1970 年代，走這條路線的船隻數量顯著下降，聯合城堡在 1977 年底取消了這條路線。由於聖赫勒拿島沒有機場，英國政府不得不從開普敦購買一艘船來為這個偏遠的島嶼及其附屬地提供服務。

英國政府購買了部分客船、部分貨船_北國王子號_來履行服務聖赫勒拿島的職責，經過改裝和更名後成為第一艘聖赫勒拿。這艘改裝後重 3,150 噸船最初建於 1963 年，可容納 76 名乘客。這艘船在馬島戰爭期間被皇家海軍用作掃雷支援艦。到了 1980 年代，這艘船顯然太小了，無法滿足島上的需求，因此在 1989 年建造了新的「聖赫勒拿號」。

島上沒有適合大型船隻停靠的港口，因此聖赫勒拿號停靠在該島附近，並在駁船上裝卸貨物。

## 特點和特徵

新的聖赫勒拿號，是最後一艘在阿伯丁建造的船，由霍爾羅素公司於 1989 年推出。「聖赫勒拿號」是一艘英國註冊的 1 級客 / 貨船，擁有 56 和船員。_聖赫勒拿號_ 配備了運載各種貨物（包括液體）的設備，以滿足聖赫勒拿島居民的需求。她還擁有可容納 155 名乘客的泊位和相關設施，包括游泳池、商店和休息室。她還擁有設備齊全的醫療設施和一名船上醫生。2012 年，該船的容量得到了擴展，增加了 24 個額外的客艙泊位，並安裝了一個新的健身房。一些消息來源稱她有「貝蒂藍桶」的綽號。

AW 船舶管理公司有一項一攬子交易，乘客可以乘坐聖赫勒拿號後再乘坐英國皇家空軍的航班往返在英格蘭布里澤諾頓的阿森松島皇家空軍基地和布萊茲諾頓皇家空軍基地。

到 2010 年代，許多建設機場的建築工人和南非遊客都是聖赫勒拿號的乘客。船上文化從以前的聯合城堡線中繼承下來的，儘管形式隨著客戶群的變化而變得寬鬆。

## 意外

1999 年 11 月，「聖赫勒拿」號在前往該島的途中拋錨，被迫進入法國港口布雷斯特進行維修。在修船期間，許多人被困在島上無法進出。隨著島民開始擔心重要物資無法交付，恐慌性購買隨之而來。這一事件加劇了為該島興建機場的呼聲。

2000 年 8 月 25 日，「聖赫勒拿」號在從加的夫前往特內里費島的第一站航行途中遭遇了輕微的機房火災。沒有人受傷，也沒有重大損失。

2017 年 3 月和 2017 年 4 月，由於螺旋槳問題，許多從開普敦至聖赫勒拿島的航行被取消，導致該島因機場仍未運營而被孤立。

## 近期狀況

2005 年，英國政府宣布計劃在聖赫勒拿島建造一座機場，這將導致「聖赫勒拿號」退出服務。機場最初預計 2010 年駕駛建設，但直到 2011 年 10 月才獲批，2012 年開工。該項目的估計成本為 2.4 億英鎊，機場原定於 2016 年第一季開放。然而，出於對風切變的擔憂，2016 年 4 月 26 日，聖赫勒拿政府宣布無限期推遲聖赫勒拿機場的開放時間。聖赫勒拿號因此恢復服務。

這次航行原本打算作為她的最後一次航行，於 2016 年 6 月 14 日從英國開始，於 7 月 15 日在開普敦結束，途中停靠特內里費島、阿森松島和聖赫勒拿島。作為告別航程的一部分，皇家郵政組織了一次與來自加的夫和聖赫勒拿的學生的信件交流。然而，由於機場延遲開放，作為臨時措施，聖赫勒拿號需要繼續為島上居民服務。該船最初計劃運行到 2017 年 7 月，然後被推遲至 2018 年 2 月。聖赫勒拿機場於 2017 年 10 月 14 日開通定期客運航班後，「聖赫勒拿」號郵輪正式退出服務，她最後一次從聖赫勒拿島啟航是在 2018 年 2 月 10 日。

聖赫勒拿島的貨運服務已由 MV _赫勒拿號_貨船接管，但載客數量有限，而郵件和其他快遞貨物則由客機接管。MV _赫勒拿號_上的第一位乘客表示，與聖赫勒拿號不同，這艘新船的容量較低，雖然一些前 RMS 的員工已成為新船上的船員，但船的設計明顯偏向搭載貨物。

2018 年 4 月，「聖赫勒拿」號被 MNG Maritime 購買，並作為在阿曼灣名為「MNG Tahiti」的艦載軍械庫投入使用，為航行的船隻提供武器以通過印度洋海盜活動加劇的高風險區域。2018 年 10 月，該船轉售給澤西的聖赫勒拿有限公司，並於 2019 年進行了改裝，作為電動 SUV 賽車系列賽 Extreme E 的運輸船及移動中心。她被用作將包括賽車在內的所有設備運送到比賽地點。

## 參考資料

### 參考書目

## 外部鏈接

* RMS _聖赫勒拿號的主頁_
  * RMS _St. Helena_ homepage (rms-st-helena.co.uk)，存檔於網際網路檔案館（存檔 index）
  * Deck Plans and brochure （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* MV 赫勒拿號主頁 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RMVB

**RealMedia Variable Bitrate**，縮寫 RMVB，是由 RealNetworks 開發的 RealMedia 多媒體封裝格式的一種動態比特率擴展。採用此格式文件的後綴名為「.rmvb」。

## 與 rm 的差異

相較於一般使用了固定位元率的 RealMedia 視訊文件格式「.rm」，RMVB 副檔名多出的「VB」指的是可變動的位元率（Variable Bitrate）。也由於變動位元率的緣故，RMVB 可以在畫面變動不大或是簡單的影片片段，降低位元率；反之，在畫面變動大或是動態的影片片段，提高位元率，藉以在檔案大小以及畫質之間取得一個平衡。一般而言，在較低的平均位元率下，RMVB 格式的影像畫質會較原先固定位元率的 RealMedia 檔案來得要好。

RealMedia 用了許多與 MPEG-4 Part 10 編解碼器（像是 H.264）相似的壓縮技術。

## 使用

RMVB 在傳遞亞洲地區的影片，尤其是動畫和中文的影集，非常的流行。因此，在檔案分享平台上，例如 BitTorrent、eDonkey 和 Gnutella 上，RMVB 非常流行。

主要的媒體播放程式對於 RMVB 的支援有限，一般是在 Windows 平台上。包括商業軟體 RealPlayer 10，和在使用了適當的 DirectShow 過濾器、或是 Real Alternative 的開放原始碼軟體 Media Player Classic。MPlayer 和 totem 等程序，可以在 Linux 或 UNIX 為基礎的 x86 電腦上，藉由使用 WIN32 的動態連接庫（DLL），或是原生的封閉原始碼函式庫播放。

## 檔案識別

* 在 \*.rmvb 檔的最前面 4 個 bytes 是 "`.RMF`"（標準的 RealMedia 格式），或是 16 進制的 `2E 52 4D 46`，這可以讓電腦系統更容易的識別檔案。

## 相關條目

* RealVideo
* RealPlayer

## 外部連結

* RealNetworks（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* RealMedia（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） File Format
* CREATION 為香港首台支援播放 RMVB 的 IDTV CREATION 為香港首台支援播放 RMVB 的 IDTV
RMX

**iRMX** 是 Intel 公司為 8080 和 8086 微處理器設計的一款非常典型的即時多工作業系統，iRMX 是 Intel Real-time Multitasking eXecutive 的縮寫，該作業系統由 INTEL 公司在 70 年代後期開發，並於 1980 年面世，以滿足市場對 8080/8086 處理器日益增長的應用需求。

80 年代時期，iRMX 比較廣泛地應用在以 8080/8086/80286/80486 為中央處理器的嵌入式系統上作為系統的開發編譯平台，特別是在當時的程控交換機通信系統開發領域，iRMX 幾乎成為一個事實上的標準開發平台。

iRMX 系統採用 INTEL 公司的 PL/M 高階語言及相應的系列編譯器，除錯器作為開發編譯除錯環境。
RMX_(operating_system)

**iRMX** 是 Intel 公司為 8080 和 8086 微處理器設計的一款非常典型的即時多工作業系統，iRMX 是 Intel Real-time Multitasking eXecutive 的縮寫，該作業系統由 INTEL 公司在 70 年代後期開發，並於 1980 年面世，以滿足市場對 8080/8086 處理器日益增長的應用需求。

80 年代時期，iRMX 比較廣泛地應用在以 8080/8086/80286/80486 為中央處理器的嵌入式系統上作為系統的開發編譯平台，特別是在當時的程控交換機通信系統開發領域，iRMX 幾乎成為一個事實上的標準開發平台。

iRMX 系統採用 INTEL 公司的 PL/M 高階語言及相應的系列編譯器，除錯器作為開發編譯除錯環境。
RM_(mixtape)

《**RM**》是韓國男子組合防彈少年團成員 RM 的首張 mixtape，由 Big Hit 娛樂和 RM 製作，於 2015 年 3 月 20 日發行，主打歌為〈Do You〉。

## 背景

RM 曾於訪問中表示希望發行一張混音帶以確立自己的地位並提出有關其自我身份的音樂。在與防彈少年團其他成員的討論中，RM 表示會利用休息時間來製作混音帶。

RM 在混音帶上的整個製作工作大約花了四到五個月。RM 曾是地下 rapper，希望透過在嘻哈音樂的基礎上發展自己的音樂，RM 歌詞的大部分靈感來他經常聆聽的歌曲「Just Do You」。

## 曲目

## 發行歷史

## 參考文獻
RNA-Seq

**核糖核酸定序**，簡稱 **RNA 定序**（英語：RNA Sequencing，英文簡稱 **RNA-Seq**，也被稱為**全轉錄物組散彈槍法定序 Whole Transcriptome Shotgun Sequencing**，簡稱 **WTSS**）是基於第二代定序技術的轉錄組學研究方法。RNA 定序是使用第二代定序的能力，在給定時刻從一個基因組中，揭示 RNA 的存在和數量的一個快照的技術。

首先提取生物樣品的全部轉錄的 RNA，然後反轉錄為 c-DNA 後進行的二代高通量定序，在此基礎上進行片段的重疊組裝，從而可得到一個個的轉錄本。進而可以形成對該生物樣品當前發育狀態的基因表現狀況的全局了解（global）。進一步說，若和下一階段的生物樣品的 RNA-Seq 轉錄組進行比較，則可以得到全部的（在轉錄層面）基因表現的上調及下調 -- 這就形成了表現譜，針對關鍵基因則可以形成你要想要的通路（英語：pathway）的構建。

## 介紹

相較於一個靜態的染色體而言，細胞內的轉錄物組是一個處於不斷變化的動態過程。隨著現在的次世代基因定序（NGS）技術的發展，使得可測得的 DNA 鹼基覆蓋面增加且樣本輸出的吞吐量增大。有助於對細胞內 RNA 轉錄物進行定序，提供包括選擇性剪接的轉錄、轉錄後的修飾、基因融合、突變 / SNPs 以及基因表現量改變等細節。，RNA 定序不僅能檢測 mRNA 的轉錄，還能觀測到包括總 RNA 和小 RNA（miRNA、tRNA 和核糖體 RNA）在內不同尺度的 RNA 表現譜。RNA 定序還能用來確定外顯子 / 內含子的邊界，修正之前注釋的 5' 和 3' 端基因邊界。未來的 RNA 定序研究還包括觀察感染時細胞傳導路徑的變化和癌症中不同基因表現程度。下一代基因定序之前，對轉錄物組學和基因表現的研究主要基於基因表現晶片（微陣列），後者包含數以千計用於探測靶向序列的 DNA 探針，可以得到所有表現出轉錄物的表現譜。基因表現晶片之後，基因表現的系列分析（SAGE）是主要的基因分析技術。

相對於 RNA 定序，基因表現晶片（微陣列）定序結果的覆蓋面很窄，只能覆蓋染色體中 1 千多萬 SNP 中的常見等位基因的 SNP（50 萬到 200 萬）。因此，現有資料庫中一般沒有罕見等位基因的定序結果，而只有常見的 SNP 的資料，這對研究者來說是一個重大缺陷。很多癌症源於突變概率小於 1% 的突變，因而很難被檢測出。但是，基因表現晶片（微陣列）定序在已知的等位基因檢測中仍很重要，使它們非常適合監管機構批准的診斷，如囊性纖維化。

 

## 分析

### 轉錄體組裝

有兩種方法用於將原始序列讀數分配給基因體特徵（即組裝轉錄體）：

* _De novo:_ 這種方法不需要參考基因體來重建轉錄體，通常基因體未知、不完整或與參考基因體相比有顯著不同時使用。短讀長序列進行 _de novo_ 組裝時的挑戰包括：(1) 確定哪些序列應連接成連續序列（重疊序列群，contigs）(2) 定序錯誤和其他人為的穩定性 (3) 計算效率。使用在 _de novo_ 組裝的主要演算法是從重疊圖轉換而來，稱為 de Bruijn 圖，其將序列讀長切分為長度 k 的序列並將所有 k-mer 轉存成雜湊表。使用 de Bruijn 圖做組裝的工具有 Velvet、Trinity、Oases 和 Bridger。同一樣品的雙端序列和長序列讀長可作為模板或骨架來彌補短讀長序列的缺陷。評估 _de novo_ 組裝品質的指標包括重疊序列群長度的中位數、重疊序列群數量和 N50。

* 引導式組裝：這種方法使用與 DNA 比對相同的方式，比對序列至參考基因體的非連續部分則需要額外的計算複雜度。這些非連續序列讀數是對剪接產物進行定序的結果（如圖）。通常比對演算法分為兩個步驟：(1) 對齊序列較短的部分 (seed) (2) 使用 動態規劃 來找到最佳比對，有時結合已知的註釋。使用基因體引導比對的工具包括 Bowtie TopHat（基於 Bowtie 結果對齊剪接點）、Subread、STAR、HISAT2、Sailfish、Kallisto 和 GMAP。基因體引導式組裝的品質可以藉由以下兩者來測量：(1) _de novo_ 組裝指標（如 N50）2）使用精確度、召回率或它們的組合（如 F1 score）（與已知的轉錄本、剪接點、基因體和蛋白質序列比較）。此外，可以使用模擬序列讀數的方式進行電腦模擬評估。

 

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文）RNA-Seq for Everyone （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: a high-level guide to designing and implementing an RNA-Seq experiment.
* （英文）ChIPBase database: 提供的蛋白質編碼基因的表現譜和長鏈非編碼 RNA (lncRNAs) (lincRNAs) 從 22 個組織的 RNA 定序的資料。
* Martin A. Perdacher (September 2011) Next-Generation Sequencing and its Applications in RNA-Seq. Theory part of the Bachelorthesis, Hagenberg. （英文）
RNA-dependent_RNA_polymerase

**RNA 複製酶**（RNA replicase）或名 **RNA 依賴性 RNA 聚合酶**（RNA-dependent RNA polymerase），縮寫 RdRp 或 RDR，係一類能以 RNA 爲模板複製 RNA 的酶。值得注意的是，這類酶與以 DNA 爲模板合成 RNA 的 RNA 聚合酶（在轉錄中扮演重要角色的酶）不是同一類酶。

RNA 複製酶對於那些反義 RNA 病毒（例如流感病毒）的增殖來說，是一種至關重要的蛋白質。RNA 複製酶能合成一條 RNA 單鏈的互補鏈。

## 歷史

病毒 RdRps 是在 1960 年代早期通過對腦膜炎病毒和脊髓灰質炎病毒的研究發現的，當時觀察到這些病毒對放線菌素不敏感，放線菌素是一種抑制細胞 DNA 指導的 RNA 合成的藥物。 這種缺乏敏感性表明有一種病毒特異性酶可以從 RNA 模板而不是從 DNA 模板複製 RNA。

## 分布

RdRps 在整個病毒中高度保守，甚至與端粒酶有關，儘管截至 2009 年這是一個持續存在的問題。這種相似性導致推測病毒 RdRps 是人類端粒酶的祖先。

RdRp 最著名的例子是脊髓灰質炎病毒。

## 結構

所有的 RNA 複製酶和不少 RNA 聚合酶都有一個摺疊結構。這個摺疊結構與三個亞結構域相連。上面三個結構域的形狀和人的右手想像，因而分別被稱爲「四指」（fingers）、「手掌」（palm）、「拇指」（thumb）。其中，只有手掌亞結構域有一個由四條反向平行的多肽鏈構成的 β- 折疊結構和兩個 α- 螺旋結構，在各類 RNA 複製酶中高度保守。其中，手掌亞結構域有三個高度保守的基元（A、B，以及 C）。基元 A（D-x (4,5)-D）和基元 C（GDD）在空間上並列。這兩個基元中的天冬氨酸殘基與鎂離子和錳離子相連。而 B 基元中的天冬醯胺殘基則與在脫氧三磷酸核苷中選三磷酸核糖核苷的過程有關，上述過程可以確保合成的是 RNA 而不是 DNA。RNA 複製酶的結構域的組織形式保守，其催化中心也是一樣。RNA 複製酶的催化中心是由一系列包含保守的胺基酸殘基的基元組成的，即使在同源性不高的編碼序列下也保守。

## 參考

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNA+Replicase_
* EC 2.7.7.48
RNA_polymerase_III

**RNA 聚合酶 III**（又稱 **Pol III**）是真核細胞中通過轉錄 DNA 來合成核糖體 5S rRNA、tRNA 等小 RNA 的酶。

由 RNA Pol III 轉錄的基因屬於「管家」基因。因為這些基因需要在所有類型的細胞和大多數環境條件中表達，所以 **Pol III** 轉錄的調控主要與細胞增殖和細胞周期關聯，需要的調控蛋白少於 RNA 聚合酶 II。然而，在壓力下，蛋白質會 MAF1 抑制 Pol III 的活性。 雷帕黴素 是另一個 Pol III 抑制劑。

## 轉錄

任何聚合酶的轉錄過程都會涉及三個主要階段：

* 啟動，在基因啟動子上構建 RNA 聚合酶複合物。
* 延伸，合成 RNA 轉錄物。
* 終止、完成 RNA 轉錄和分解 RNA 聚合酶複合物。

### 起始

起始：啟動子上聚合酶複合物的構建。**Pol III** 與 Pol II 不同，通常不依賴控制序列上游的基因，而是依賴位於被轉錄基因內的內部控制序列。然而上游序列是偶有發現的，例如 U6 核內小 rna 基因和 Pol II 的啟動子一樣有一個上游 TATA 盒。

Pol III 的起始分為三類，分別對應於 5S rRNA、tRNA 和 U6 snRNA 的起始。在所有情況下，這個過程開始於轉錄因子與控制序列結合，結束於 TFIIIB（RNA 聚合酶 III 的轉錄因子 B，**T**ranscription **F**actor for polymerase **III** **B**）被招募到正在裝配的 Pol III 複合物。TFIIIB 由三個亞基組成：TATA 結合蛋白（TBP）、TFIIB 相關因子（BRF1 或 BRF2，用於轉錄脊椎動物 Pol iii 轉錄基因的一個子集）和 B-double-prime （BDP1）單元。Pol III 啟動過程的整體結構與 Pol II 相似。

#### 類型一

類型一通常在編碼 5rRNA 的基因被轉錄時啟動：

* TFIIIA（RNA 聚合酶 III 的轉錄因子 A，**T**ranscription **F**actor for polymerase **III** **A**）與基因內 5S rRNA 控制序列 C 區（也稱為 box C）結合。
* TFIIIA 作為一個平台，取代了 A 塊和 B 塊，使 TFIIIC 相對於轉錄起始位點的定位與 tRNA 基因的定位相同。
* 一旦 TFIIIC 與 TFIIIA - DNA 複合物結合，TFIIIB 的組裝就會按照類型二的描述進行。

#### 類型二

類型二通常在編碼 tRNA 的基因被轉錄時啟動：

* TFIIIC（RNA 聚合酶 III 的轉錄因子 C，**T**ranscription **F**actor for polymerase **III** **C**）與基因內的兩個控制序列 A 和 B（也稱為框 A 和框 B）結合。
* TFIIIC 作為一種裝配因子，使 TFIIIB 在轉錄起始位點上游大約 26 個鹼基對的中心位置與 DNA 結合。
* TFIIIB 是在轉錄起始位點組裝 Pol III 的轉錄因子。一旦 TFIIIB 與 DNA 結合，就不再需要 TFIIIC。TFIIIB 在啟動子開放中也起著重要作用。

#### 類型三

類型三通常在編碼 U6snRNA 的基因被轉錄時啟動，這種起始方式只在脊椎動物有記錄:

* SNAPc（SNRNA 活化蛋白複合物，**SN**RNA **A**ctivating **P**rotein **c**omplex; 亞基：1,2,3,4,5）（也稱為 PBP 和 PTF）與位於轉錄起始位點上游約 55 個鹼基對的 PSE（近端序列元件，**P**roximal **S**equence **E**lement）結合。轉錄起始位點上游至少 200 個鹼基對與增強子樣 DSE（遠端序列元件）結合的 Pol II 轉錄因子 Oct1 和 STAF 可以極大地刺激這種裝配。snRNA 基因的 Pol II 和 Pol III 轉錄過程共享這些因子和啟動子元件。
* SNAPc 在轉錄起始位點上游以 26 對鹼基對為中心的 TATA 盒中組裝 TFIIIB。TATA 盒的存在說明了 snRNA 基因是由 Pol III 而不是 Pol II 轉錄的。
* 參與 U6 snRNA 轉錄進程的 TFIIIB 包含一個與 Brf1 同源且小於它的結構域，Brf2。
* TFIIIB 是在轉錄起始位點組裝 Pol III 的轉錄因子。根據序列保守性預測，含有 Brf2 的 TFIIIB 也參與啟動子的開放。

### 延伸

不像細菌 σ 因子和 Pol II 的大部分基礎轉錄因子那樣，在 **Pol III** 起始轉錄後 TFIIIA 會和 5s rRNA 結合。因此 **Pol III** 所轉錄基因的轉錄重新啟動率很高。

### 終止

RNA 聚合酶 III 在小 polyTs 結構域（5-6）（small polyTs stretch (5-6)）處終止轉錄。RNA 聚合酶 III 的終止與細菌的內源性終止極為相似。有研究表明，多個胸腺嘧啶的終止信號引起 RNA 聚合酶 III 的失活，從而使延伸終止並將酶轉運至最近的 RNA 二級結構，進而促進酶的釋放。

## 由 RNA 聚合酶 III 轉錄的 RNA

從 RNA 聚合酶 III 轉錄的 RNA 包括：

* tRNA
* 5S 核糖體 RNA
* U6 剪接體 RNA
* RNase P 和 RNase MRP RNA
* 7SL RNA （ 信號識別粒子的 RNA 組分）
* Vault RNAs
* Y RNA
* SINE （短散布的重複元素）
* 7SK RNA
* 部分 microRNAs
* 部分小核仁 RNA
* 部分調控反義 RNA 的基因

## 參見

* RNA 聚合酶

## 參考文獻
RNA_結構

**核酸結構**（英語：Nucleic acid structure）是指如 DNA 與 RNA 的核酸生物分子結構。從化學角度上講，DNA 與 RNA 是非常相似的。DNA 與 RNA 的結構常分為四個不同水平：一級、二級、三級及四級。

能夠直接計算出 DNA 機械性質的實驗技術相對較新，且要在溶液中進行高解析度觀察也較困難，不過科學家仍然解出了許多關於 DNA 機械性質的數據。關於 DNA 機械性質的研究，包括不同型態的 DNA 雙螺旋、DNA 超螺旋、非螺旋型態、鹼基配對鍵結、熔點等。

## 一級結構

一級結構是由通過磷酸二酯鍵連接在一起的核苷酸的線性序列。它是核苷酸的這種線性序列組成 DNA 或 RNA 的一級結構。核苷酸由 3 個組成部分組成：

1. 含氮基
  1. 腺嘌呤
  2. 鳥嘌呤
  3. 胞嘧啶
  4. 胸腺嘧啶（僅存在於 DNA 中）
  5. 尿嘧啶（僅存在於 RNA 中）
2. 被稱為脫氧核糖（在 DNA 中發現）和核糖（在 RNA 中發現）的 5 碳糖。
3. 一個或多個磷酸基。

## 二級結構

二級結構是鹼基之間的相互作用集合，即鏈的哪些部分彼此結合。 在 DNA 雙螺旋中，兩條 DNA 鏈通過氫鍵連在一起。 一條鏈鹼基上的核苷酸與另一條鏈上的核苷酸成對配對。 二級結構負責核酸所承受的形狀。DNA 中的鹼基被分類為嘌呤和嘧啶。嘌呤是腺嘌呤和鳥嘌呤。嘌呤由雙環結構，含氮的六元環和五元環組成。嘧啶是胞嘧啶和胸腺嘧啶。它有一個單一的環狀結構，有一個含氮六元環。嘌呤鹼基總是與嘧啶鹼基（鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C），與腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）或尿嘧啶（U））配對。DNA 的二級結構主要通過彼此纏繞的兩條多核苷酸鏈的鹼基對來確定，以形成雙股螺旋。

## 三級結構

三級結構是指原子在三維空間中的位置，考慮到幾何和位阻效應空間限制。 它比二級結構更高一級，其中發生線性聚合物的大規模摺疊，並且整個鏈條被摺疊成特定的三維形狀。DNA 的結構形式有 4 個不同區域。

1. 手性 - 右手性或左手性
2. 螺旋匝的長度
3. 每匝鹼基對數
4. 主凹槽與次凹槽之間的尺寸差異

DNA 的雙股螺旋空間的三級排列包括 B-DNA，A-DNA 和 Z-DNA。

## 四級結構

核酸的四級結構與蛋白質四級結構相似。 雖然一些概念不完全相同，但四級結構是指較高級別的核酸組織。 此外，它是指核酸與其他分子的相互作用。 核酸的較高級組織的最常見形式以染色質的形式出現，這導致其與小蛋白質組蛋白的相互作用。 此外，四元結構是指核糖體或剪接體中分離的 RNA 單元之間的相互作用。

## DNA 螺旋幾何

據信在自然界中發現了至少三種 DNA 構象，即 A-DNA，B-DNA 和 Z-DNA。

## 參看

* 生物分子結構
* 核酸雙螺旋
* 基因結構
* DNA 奈米技術
* 核酸設計
* 核酸熱力學
* DNA 超螺旋
* 蛋白質結構

## 參考文獻
RNAa

**RNA 激活**（RNA activation, RNAa) 是一種由小分子 RNA 介導的特異性基因表達上調機制，是李龍承等於 2006 年首先在人細胞中發現並命名的。隨後，其他研究小組也報導了相似的現象，證明了 RNA 激活是從人及大小鼠等哺乳類動物到植物及線蟲中的保守現象。RNA 激活是由靶向基因啟動子區域的雙鏈小 RNA（dsRNA）分子介導並需要 Argonaute（AGO）蛋白的參與。這類能夠誘導 RNA 激活現象（即激活基因表達）的 dsRNA 被稱為小激活 RNA（small activating RNA，saRNA）。saRNA 可通過人工設計及化學合成而獲得，也可為天然存在的內源性 RNA 如 miRNA；前者介導的 RNA 激活被稱為外源性 RNA 激活，後者為內源性 RNA 激活。

## 與 RNA 干擾（RNAi）的異同

介導外源性 RNA 激活的 saRNA 與介導 RNAi 的 siRNA 結構相似， 是含 21 個核苷酸的雙鏈 RNA（dsRNA），其兩條鏈在各自的 3』端含 2 個核苷酸的突出。和 RNAi 一樣，RNAa 也需要 AGO 蛋白特別是 AGO2 的參與，其作用可能是處理和活化 saRNA 分子，並介導 saRNA 與其啟動子上的靶位點結合。與 RNAi（主要發生在胞漿）不同的是，RNA 激活機製發生在細胞核，介導 RNA 激活的 saRNA 靶向啟動子而不是 mRNA 序列，此外，RNA 激活具有特殊的時效性，表現為其效果（基因表達上調）的出現呈現 48 小時左右的滯後，及效果的長久性（10-14 天）。其機制被認為是因為 RNA 激活導致了表觀遺傳的改變。

## 內源性 RNA 激活

2008 年 Place 等報導了天然存在的 miRNA 也能夠靶向啟動子序列而誘導 RNA 激活。他們發現人 CDH1 及 CSDC2 基因啟動子存在 miR-373 的靶位點，在人腫瘤細胞中引入 miR-373 的模擬物（mimics）能激活其靶基因的表達。後來，Huang 等進一步證實了內源性 miRNA 介導的 RNAa，並且發現該機制在正常及腫瘤細胞的增殖中起重要作用。Xiao 等還報導了靶向增強子區域的 miRNA 也能夠誘導 RNA 激活。Chaluvally-Raghavan 等發現 miR-551b-3p 通過靶向激活 STAT3 而促進卵巢癌細胞增殖、生存和腫瘤生長。目前對於有多少基因受到內源性 RNA 激活機制的調控還不清楚，但有研究發現 miRNA 及 AGO 蛋白在人基因組的啟動子區存在廣泛的結合位點，提示 miRNA 可能在轉錄或者表觀遺傳水平調控大量的基因。

## RNA 激活的應用

RNA 激活是一種簡單易行的上調基因表達的方法，在生物醫學領域具有廣泛的潛在用途，包括作為工具用於研究基因的功能和對細胞進行重新編程，以及作為治療疾病的手段，包括腫瘤、心血管疾病、勃起功能障礙等。目前，治療肝癌的 saRNA 藥已經進入臨床試驗。

## 參考來源

## 延伸閱讀

* Check, Erika. RNA interference: Hitting the on switch. Nature. 2007, **448** (7156): 855–8. PMID 17713502. doi:10.1038/448855a.
* Long-Cheng Li. RNA Activation. Singapore: Springer Nature. 2017 [2018-08-20]. ISBN978-981-10-4310-9. （原始內容存檔於 2018-08-20）.
* Garber K. Genetics. Small RNAs reveal an activating side. Science. November 2006, **314** (5800): 741–2 [2011-12-13]. PMID 17082428. doi:10.1126/science.314.5800.741a. （原始內容存檔於 2008-06-19）.
* How to get your genes switched on. New Scientist 16 November 2006（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 外部連結

* RNAa FAQs Li Lab, University of California San Francisco（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* saRNAdb - Resource of small activating RNAs for up-regulating gene expression IMTech（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNAse

**核糖核酸酶**（英語：**ribonuclease**，常用縮寫：**RNase**）或稱 **RNA 酶**，是一種可將 RNA 水解成小分子組成的核酸酶（nuclease）。可粗分為核糖核酸內切酶（endoribonuclease）與核糖核酸外切酶（exoribonuclease），這些酶分別歸屬於 EC 2.7（磷酸化酶）與 EC 3.1（水解酶）中的多個次分類。

## 參考文獻

## 外部連結

* IUBMB Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Integrated Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNA修饰

**轉錄前修飾**（**RNA 修飾**，或稱**修飾 RNA**）是真核細胞中，將初級轉錄 RNA 轉化為成熟 RNA 的加工過程。一個很好的例子就是前 mRNA 轉化為成熟的 mRNA，其中包括剪接，並發生在蛋白質生物合成之前。這一加工過程對於真核生物基因組的正確轉譯至關重要，這是因為真核生物的初級轉錄 RNA 中包含既包括用於編碼蛋白質的外顯子又包含非編碼的內含子。

## mRNA 加工

mRNA 前體分子需要通過三個修飾加工才能轉化為成熟的 mRNA。這三個修飾包括 5' 端加帽、3' 端多聚腺苷酸化和 RNA 剪接，發生在細胞核中 mRNA 轉譯之前。

### 5' 端加工

#### 加帽

mRNA 前體的加工包括了在其 5' 端加上 7 - 甲基鳥苷（**m7G**），稱之為「帽」。為了進行加帽，5' 端的磷酸基團需要被去除，這是在**磷酸酶**的幫助下完成的；接著**鳥苷轉移酶**催化產生具二磷酸的 5' 末端；帶二磷酸的 5' 末端隨後攻擊 GTP 分子上的 α 磷原子，使得鳥嘌呤殘基以 5'5' 三磷酸的連接方式加入 5' 端；然後在 **S - 腺苷基蛋胺酸**輔酶的作用下，將鳥嘌呤環上的 N-7 位置甲基化。這種類型的「帽」（只含 m7G）被稱為「帽 0 結構」（cap 0 structure）；而如果下游鄰位核苷酸上的核糖也被甲基化，則為「帽 1」，再下游的則為「帽 2」…… 以此類推。其中，甲基基團是被加入到核糖的 2' 羥基上。這樣的加帽加工保護了初級轉錄 RNA 免於被能夠特異性切割 3'5' 磷酸二酯鍵的核糖核酸酶攻擊降解。

### 3' 端加工

#### 剪切和多聚腺苷酸化

對於 mRNA 前體的 3' 端的加工包括了對 3' 端的切割以及隨後加上的約 200 個腺嘌呤殘基以形成多聚腺苷酸尾。當 mRNA 前體分子的 3' 端附近存在有多聚腺苷酸化信號序列（5'- AAUAAA-3'，其後通常還跟著 5'-CA-3' 序列），切割和腺苷酸化反應就會發生。另一個信號序列：GU 富含序列，其通常位於 mRNA 前體分子的下游遠端。在信號序列被合成後，兩個多亞基蛋白質複合物，「剪切和多聚腺苷酸化特異性因子」（cleavage and polyadenylation specificity factor）和「剪切刺激因子」（cleavage stimulation factor），從 RNA 聚合酶 II 上轉移到 RNA 分子上並與信號序列結合。隨後，在加入更多的剪切因子和多聚腺苷酸聚合酶（PAP）後，形成一個更大的蛋白質複合物。這一複合物在 RNA 上對多聚腺苷酸化信號序列和 GU 富含序列之間的（5'-CA-3'）特徵位點進行切割。然後，多聚腺苷酸聚合酶利用 ATP 為原料，從切割後生成的新的 3' 端加入約 200 個腺嘌呤基團。多聚腺苷酸尾巴被合成後，多個多聚腺苷酸結合蛋白就可以結合上來，保護 3' 端，避免被核糖核酸酶降解。

### 剪接

RNA 剪接是將 RNA 上屬於非編碼區的內含子從 RNA 前體上除去並將剩餘的外顯子拼接在一起的加工過程。雖然大多數的 RNA 剪接發生在 RNA 前體完全合成並加帽後，許多外顯子的剪接可以在轉錄過程中發生。 剪接反應是由一個被稱為剪接體（由一些識別位於 mRNA 前體序列中的剪接位點的蛋白質和小核 RNA 分子聚合而成）的蛋白質複合物來進行催化的。許多 mRNA 前體，包括編碼抗體的 mRNA，都能夠以多種方式被剪接，以產生各種編碼不同蛋白質序列的成熟 mRNA；這樣一種剪接加工被稱為選擇性剪接，其目的是從有限的 DNA 序列中生成大量不同的蛋白質。

## 參見

* mRNA
* 轉譯

## 注釋

## 參考資料

1. Berg, Jeremy M.; Tymoczko; Stryer, Biochemistry 6, New York: WH Freeman & Co., 2007, ISBN 0-7167-6766-X
2. Hames, David; Hooper, Instant Notes Biochemistry 3, Leeds: Taylor and Francis, 2006, ISBN 0-415-36778-6
RNA列表

這裡有自然界中各種 RNA 的列表；有些 RNA 類別很廣泛，有些則屬於單 RNA 家族。

 

 

## 參見

* 核糖核酸的種類和作用
* Category: 核糖核酸
* 非編碼 RNA

## 參考文獻

## 外部連結

* Rfam 資料庫 ——RNA 的集合
* 歐洲核糖體 RNA 資料庫 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNA基因

**非編碼核糖核酸**（non-coding RNA，ncRNA）是指各種不轉譯成蛋白質的 RNA 分子。過去也稱此類 RNA 為**小核糖核酸**（sRNA）。不過有些 ncRNA 分子其實相當大。其他較少使用的同義詞還有**非信使核糖核酸**（nmRNA）、**小非信使核糖核酸**（snmRNA）或**功能性核糖核酸**（fRNA）等。

DNA 序列中專門轉錄成非編碼 RNA 的部分稱為 **RNA 基因**或是**非編碼 RNA 基因**。非編碼 RNA 基因用來生產 tRNA（轉移 RNA）與 rRNA（核糖體 RNA），以及一些小 RNA，如 snoRNAs、microRNAs、siRNAs 與 piRNAs；較大的則有 Xist、Evf、Air、CTN 與 PINK 等。

基因組中可生產非編碼 RNA 的 DNA 比例目前仍未明瞭，最近的轉錄組及微陣列研究顯示，在老鼠基因組中，可能有超過 3 萬個長 ncRNA。mRNA（信使 RNA）末端也含有一些非編碼區域（non-coding regions；UTRs），雖然這些部分並非蛋白質編碼，但 mRNA 並不歸類於非編碼 RNA。

## 外部連結

* The Rfam Database
* Non-coding RNA database
* EumiR prediction of microRNA precursors based on Support Vector Machine.
* HairpinFetcher Prediction and analysis of hairpin forming potential in nucleic acids.
* RNA@IGIB group at the Institute of Genomics and Integrative Biology working on functional noncoding RNA biology.
* Wikiomics/RNA Provides links to a variety of ncRNA analysis tools for structure prediction, sequence alignment and homology search.
* miRacle Provides target search for microRNAs and other small non-coding RNAs based on an algorithm which incorporates RNA secondary structure.
RNA引擎

**SAGE**（戰略動作遊戲引擎，**Strategy Action Game Engine**）是西木工作室（Westwood Studios）和美商藝電（EA）用於即時戰略遊戲的遊戲引擎。

引擎的第一個版本是 W3D (Westwood 3D)，是 SurRender 3D 引擎的高度修改版本，由 Hybrid Graphics 開發。

西木在《叛國者》和《Emperor: Battle for Dune》使用了 W3D 引擎。

在西木被美商藝電收購之後，W3D 引擎進一步更新了，新版本在《終極動員令：將軍》使用和改名為 SAGE。 畫面和原本的 W3D 引擎幾乎是完全相同，但是 SAGE 引擎仍有其獨特優點。

SAGE 引擎提供動態照明，從而能夠投射陰影和呈現光線反射的效果。 使用 SAGE 引擎的遊戲擁有較佳視覺效果。一個獨特功能是停止行動照相機。

較老版本的 SAGE 在 EA 的許可下以 Creative Common 協議使用。

SAGE 引擎的更新版本，RNA 引擎，在《紅色警戒 3》（含資料片《起義時刻》）使用。

## 使用 W3D 引擎的遊戲

* 皇權爭霸
* 銀河戰將
* 終極動員令：叛國者
* 榮譽勳章：聯合襲擊
  * 榮譽勳章：諾曼第大空降
  * 榮譽勳章：突出重圍
* 模擬城市 3000
* 模擬市民
  * 模擬市民：美麗人生
  * 模擬市民：歡樂派對
  * 模擬市民：非常男女
  * 模擬市民：歡樂假期
  * 模擬市民：寵物世代
  * 模擬市民：超級巨星
  * 模擬市民：魔法世界

## 使用 SAGE 引擎的遊戲

* 終極動員令：將軍
  * 終極動員令：將軍 絕命時刻
* 模擬城市：福爾摩沙
  * 模擬城市：福爾摩沙 尖峰時刻
* 模擬市民 2
  * 模擬市民 2：夢幻大學城
  * 模擬市民 2：美麗夜未眠
  * 模擬市民 2：佳節時刻
  * 模擬市民 2：開店達人
  * 模擬市民 2：歡樂家庭組合
  * 模擬市民 2：時尚生活組合
  * 模擬市民 2：寵物當家
  * 模擬市民 2：冬季派對組合
  * 模擬市民 2：度假四季
  * 模擬市民 2：H&M 流行組合
  * 模擬市民 2：玩樂派對組合
  * 模擬市民 2：環遊世界
  * 模擬市民 2：年輕潮流組合
  * 模擬市民 2：玩耍時光
  * 模擬市民 2：廚浴美學組合
  * 模擬市民 2：IKEA 家具設計組合
  * 模擬市民 2：公寓生活
  * 模擬市民 2：花園別墅組合
* 模擬市民趴趴走：人生大冒險
* 模擬市民趴趴走：寵物大挑戰
* 模擬市民趴趴走：荒島歷險記
* 榮譽勳章：太平洋突襲
* 榮譽勳章：空降神兵
* 極速快感：飆風再起
* 極速快感：飆風再起 2
* 極速快感：全民公敵
* 極速快感：玩命山道
* 極速快感：職業街頭
* 魔戒：中土大戰
* 魔戒：中土大戰 2
  * 魔戒：中土大戰 2 巫王的崛起
* 終極動員令 3：泰伯倫戰爭
  * 終極動員令 3：肯恩之怒

## 使用 RNA 引擎的遊戲

* 終極動員令：紅色警戒 3
  * 終極動員令 紅色警戒 3：起義時刻
* 終極動員令 4：泰伯倫黃昏
* 極速快感：臥底風雲
* 極速快感：進化世代
* 極速快感：超熱力追緝
* _MySims_
* 模擬城市：夢之都
  * 模擬城市：度假天堂
* Spore
  * _Spore: Creepy & Cute_
  * _Spore: Galactic Adventures_
* 模擬市民 3
  * 模擬市民 3：世界歷險記
  * 模擬市民 3：夢想起飛
  * 模擬市民 3：頂級奢華組合
  * 模擬市民 3：夜店人生
  * 模擬市民 3：慾望街車組合
  * 模擬市民 3：休閒生活組合
  * 模擬市民 3：花樣年華
  * 模擬市民 3：摩登生活組合
  * 模擬市民 3：玩美寵物
  * 模擬市民 3：主臥室組合
  * 模擬市民 3：華麗舞台
  * 模擬市民 3：凱蒂佩苪甜心包
  * 模擬市民 3：Diesel 組合
  * 模擬市民 3：異能新世紀
  * 模擬市民 3：春夏秋冬
  * 模擬市民 3：70、80 及 90 年代組合
  * 模擬市民 3：大學生活
  * 模擬市民 3：島嶼天堂
  * 模擬市民 3：電影組合
  * 模擬市民 3：前進未來

註：榮譽勳章 _(Medal of Honor)_ 及終極動員令：將軍 2 _(Command & Conquer: Generals 2)_ 非 Maxis 所作，上述兩款遊戲使用寒霜引擎開發。

## 使用 Glassbox 引擎的遊戲

* 模擬城市 (2013)
  * 模擬城市：未來之城
* 模擬市民 4
RNA提取

**RNA 提取**（英語：RNA extraction）即從生物學樣品中純化 RNA。該步驟的麻煩點在於：細胞與組織中的遍布著核糖核酸酶，這種酶可迅速降解 RNA。用於分子生物學的從樣品中分離 RNA 的方法有多種，最常用的方法之一是硫氰酸胍 - 酚 - 氯仿提取。

通常使用研缽及研杵或專業電動研磨器在液氮中提取 RNA，也是阻止核糖核酸酶的有效方法。

## 另見

* DNA 提取
* 酚 - 氯仿提取
* 乙醇沉澱
* 基於旋轉柱的核酸純化

## 參考文獻
RNA测序

**核糖核酸定序**，簡稱 **RNA 定序**（英語：RNA Sequencing，英文簡稱 **RNA-Seq**，也被稱為**全轉錄物組散彈槍法定序 Whole Transcriptome Shotgun Sequencing**，簡稱 **WTSS**）是基於第二代定序技術的轉錄組學研究方法。RNA 定序是使用第二代定序的能力，在給定時刻從一個基因組中，揭示 RNA 的存在和數量的一個快照的技術。

首先提取生物樣品的全部轉錄的 RNA，然後反轉錄為 c-DNA 後進行的二代高通量定序，在此基礎上進行片段的重疊組裝，從而可得到一個個的轉錄本。進而可以形成對該生物樣品當前發育狀態的基因表現狀況的全局了解（global）。進一步說，若和下一階段的生物樣品的 RNA-Seq 轉錄組進行比較，則可以得到全部的（在轉錄層面）基因表現的上調及下調 -- 這就形成了表現譜，針對關鍵基因則可以形成你要想要的通路（英語：pathway）的構建。

## 介紹

相較於一個靜態的染色體而言，細胞內的轉錄物組是一個處於不斷變化的動態過程。隨著現在的次世代基因定序（NGS）技術的發展，使得可測得的 DNA 鹼基覆蓋面增加且樣本輸出的吞吐量增大。有助於對細胞內 RNA 轉錄物進行定序，提供包括選擇性剪接的轉錄、轉錄後的修飾、基因融合、突變 / SNPs 以及基因表現量改變等細節。，RNA 定序不僅能檢測 mRNA 的轉錄，還能觀測到包括總 RNA 和小 RNA（miRNA、tRNA 和核糖體 RNA）在內不同尺度的 RNA 表現譜。RNA 定序還能用來確定外顯子 / 內含子的邊界，修正之前注釋的 5' 和 3' 端基因邊界。未來的 RNA 定序研究還包括觀察感染時細胞傳導路徑的變化和癌症中不同基因表現程度。下一代基因定序之前，對轉錄物組學和基因表現的研究主要基於基因表現晶片（微陣列），後者包含數以千計用於探測靶向序列的 DNA 探針，可以得到所有表現出轉錄物的表現譜。基因表現晶片之後，基因表現的系列分析（SAGE）是主要的基因分析技術。

相對於 RNA 定序，基因表現晶片（微陣列）定序結果的覆蓋面很窄，只能覆蓋染色體中 1 千多萬 SNP 中的常見等位基因的 SNP（50 萬到 200 萬）。因此，現有資料庫中一般沒有罕見等位基因的定序結果，而只有常見的 SNP 的資料，這對研究者來說是一個重大缺陷。很多癌症源於突變概率小於 1% 的突變，因而很難被檢測出。但是，基因表現晶片（微陣列）定序在已知的等位基因檢測中仍很重要，使它們非常適合監管機構批准的診斷，如囊性纖維化。

 

## 分析

### 轉錄體組裝

有兩種方法用於將原始序列讀數分配給基因體特徵（即組裝轉錄體）：

* _De novo:_ 這種方法不需要參考基因體來重建轉錄體，通常基因體未知、不完整或與參考基因體相比有顯著不同時使用。短讀長序列進行 _de novo_ 組裝時的挑戰包括：(1) 確定哪些序列應連接成連續序列（重疊序列群，contigs）(2) 定序錯誤和其他人為的穩定性 (3) 計算效率。使用在 _de novo_ 組裝的主要演算法是從重疊圖轉換而來，稱為 de Bruijn 圖，其將序列讀長切分為長度 k 的序列並將所有 k-mer 轉存成雜湊表。使用 de Bruijn 圖做組裝的工具有 Velvet、Trinity、Oases 和 Bridger。同一樣品的雙端序列和長序列讀長可作為模板或骨架來彌補短讀長序列的缺陷。評估 _de novo_ 組裝品質的指標包括重疊序列群長度的中位數、重疊序列群數量和 N50。

* 引導式組裝：這種方法使用與 DNA 比對相同的方式，比對序列至參考基因體的非連續部分則需要額外的計算複雜度。這些非連續序列讀數是對剪接產物進行定序的結果（如圖）。通常比對演算法分為兩個步驟：(1) 對齊序列較短的部分 (seed) (2) 使用 動態規劃 來找到最佳比對，有時結合已知的註釋。使用基因體引導比對的工具包括 Bowtie TopHat（基於 Bowtie 結果對齊剪接點）、Subread、STAR、HISAT2、Sailfish、Kallisto 和 GMAP。基因體引導式組裝的品質可以藉由以下兩者來測量：(1) _de novo_ 組裝指標（如 N50）2）使用精確度、召回率或它們的組合（如 F1 score）（與已知的轉錄本、剪接點、基因體和蛋白質序列比較）。此外，可以使用模擬序列讀數的方式進行電腦模擬評估。

 

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文）RNA-Seq for Everyone （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: a high-level guide to designing and implementing an RNA-Seq experiment.
* （英文）ChIPBase database: 提供的蛋白質編碼基因的表現譜和長鏈非編碼 RNA (lncRNAs) (lincRNAs) 從 22 個組織的 RNA 定序的資料。
* Martin A. Perdacher (September 2011) Next-Generation Sequencing and its Applications in RNA-Seq. Theory part of the Bachelorthesis, Hagenberg. （英文）
RNA结构

**核酸結構**（英語：Nucleic acid structure）是指如 DNA 與 RNA 的核酸生物分子結構。從化學角度上講，DNA 與 RNA 是非常相似的。DNA 與 RNA 的結構常分為四個不同水平：一級、二級、三級及四級。

能夠直接計算出 DNA 機械性質的實驗技術相對較新，且要在溶液中進行高解析度觀察也較困難，不過科學家仍然解出了許多關於 DNA 機械性質的數據。關於 DNA 機械性質的研究，包括不同型態的 DNA 雙螺旋、DNA 超螺旋、非螺旋型態、鹼基配對鍵結、熔點等。

## 一級結構

一級結構是由通過磷酸二酯鍵連接在一起的核苷酸的線性序列。它是核苷酸的這種線性序列組成 DNA 或 RNA 的一級結構。核苷酸由 3 個組成部分組成：

1. 含氮基
  1. 腺嘌呤
  2. 鳥嘌呤
  3. 胞嘧啶
  4. 胸腺嘧啶（僅存在於 DNA 中）
  5. 尿嘧啶（僅存在於 RNA 中）
2. 被稱為脫氧核糖（在 DNA 中發現）和核糖（在 RNA 中發現）的 5 碳糖。
3. 一個或多個磷酸基。

## 二級結構

二級結構是鹼基之間的相互作用集合，即鏈的哪些部分彼此結合。 在 DNA 雙螺旋中，兩條 DNA 鏈通過氫鍵連在一起。 一條鏈鹼基上的核苷酸與另一條鏈上的核苷酸成對配對。 二級結構負責核酸所承受的形狀。DNA 中的鹼基被分類為嘌呤和嘧啶。嘌呤是腺嘌呤和鳥嘌呤。嘌呤由雙環結構，含氮的六元環和五元環組成。嘧啶是胞嘧啶和胸腺嘧啶。它有一個單一的環狀結構，有一個含氮六元環。嘌呤鹼基總是與嘧啶鹼基（鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C），與腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）或尿嘧啶（U））配對。DNA 的二級結構主要通過彼此纏繞的兩條多核苷酸鏈的鹼基對來確定，以形成雙股螺旋。

## 三級結構

三級結構是指原子在三維空間中的位置，考慮到幾何和位阻效應空間限制。 它比二級結構更高一級，其中發生線性聚合物的大規模摺疊，並且整個鏈條被摺疊成特定的三維形狀。DNA 的結構形式有 4 個不同區域。

1. 手性 - 右手性或左手性
2. 螺旋匝的長度
3. 每匝鹼基對數
4. 主凹槽與次凹槽之間的尺寸差異

DNA 的雙股螺旋空間的三級排列包括 B-DNA，A-DNA 和 Z-DNA。

## 四級結構

核酸的四級結構與蛋白質四級結構相似。 雖然一些概念不完全相同，但四級結構是指較高級別的核酸組織。 此外，它是指核酸與其他分子的相互作用。 核酸的較高級組織的最常見形式以染色質的形式出現，這導致其與小蛋白質組蛋白的相互作用。 此外，四元結構是指核糖體或剪接體中分離的 RNA 單元之間的相互作用。

## DNA 螺旋幾何

據信在自然界中發現了至少三種 DNA 構象，即 A-DNA，B-DNA 和 Z-DNA。

## 參看

* 生物分子結構
* 核酸雙螺旋
* 基因結構
* DNA 奈米技術
* 核酸設計
* 核酸熱力學
* DNA 超螺旋
* 蛋白質結構

## 參考文獻
RNA编辑

**核糖核酸編輯**（英語：RNA editing），縮寫為 **RNA 編輯**，是指一種在核糖核酸（RNA）由聚合酶生成之後其轉錄自脫氧核糖核酸（DNA）的核酸序列又發生改變的分子生物學過程。和其它轉錄後修飾方式（如 RNA 剪接、5'- 加帽、3'- 加尾）相比，RNA 編輯現象相對較為罕見。RNA 編輯通常包括鹼基的插入、丟失和替換。

RNA 編輯已在一些古菌、原核、真核及其病毒的 tRNA、rRNA、mRNA 或 miRNA 分子中發現。RNA 編輯會出現在細胞核與細胞質乃至粒線體和色素體中。在脊椎動物中，編輯現象較為罕見，受影響的分子只有少數鹼基發生變化。在其它生物體中，有可能產生豐富的 RNA 編輯，在某些情況下，mRNA 序列中的大多數核苷酸都可能經過編輯。

## 參考文獻

## 外部連結

* RNA editing website
* DARNED (DAtabase of RNa EDiting in humans) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* A-I editing website
RNA聚合酶2

**RNA 聚合酶 Ⅱ**（英語：RNA polymerase II，亦被稱為 **RNAPⅡ** 或 **PolⅡ**）是一個多種蛋白質複合體。它是在真核生物細胞核中發現的三種 RNAP 酶之一。 它催化 DNA 的轉錄，以合成 mRNA 的和大多數 snRNA 和微 RNA 的前體。 RNA 聚合酶 Ⅱ 是一個 550 kDa 的 12 個亞基複合物，是研究最多的 RNA 聚合酶類型。 它需要多種轉錄因子才能與上游基因啟動子結合併開始轉錄。

## 發現

早期的研究表明至少有兩種 RNAP：一種在核仁中合成 rRNA，另一種在核質中合成其他 RNA，核一部分但在核仁外。在 1969 年，科學實驗家羅伯特・羅德（Robert Roeder）和威廉・魯特（William Rutter）最終發現了一種額外的 RNAP，它負責在核質中轉錄某種 RNA。 通過使用 DEAE-Sephadex 離子交換色譜法獲得該發現。 該技術通過增加硫酸銨的濃度將酶分離相應洗脫的順序，I，II，II。根據洗脫順序命名酶，RNA 聚合酶 Ⅰ，RNA 聚合酶 Ⅱ，RNA 聚合酶 Ⅲ。 該發現表明在核質中存在另外的酶，其允許 RNAP II 和 RNAP III 之間的區分。

## 亞基

真核核心 RNA 聚合酶 II 首先使用轉錄分析被純化。 被純化的酶通常有 10-12 個亞基（人類和酵母中有 12 個），並且不能識別特定的啟動子。 許多亞基 - 亞基相互作用是已知的。

## 另見

* RNA 聚合酶 Ⅰ
* RNA 聚合酶 Ⅲ
* RNA 聚合酶 Ⅱ 全酶
* 轉錄後修飾
* 轉錄
* 真核轉錄

## 參考文獻

## 外部連結

* More information at Berkeley National Lab
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNA+Polymerase+II_
RNA聚合酶III

**RNA 聚合酶 III**（又稱 **Pol III**）是真核細胞中通過轉錄 DNA 來合成核糖體 5S rRNA、tRNA 等小 RNA 的酶。

由 RNA Pol III 轉錄的基因屬於「管家」基因。因為這些基因需要在所有類型的細胞和大多數環境條件中表達，所以 **Pol III** 轉錄的調控主要與細胞增殖和細胞周期關聯，需要的調控蛋白少於 RNA 聚合酶 II。然而，在壓力下，蛋白質會 MAF1 抑制 Pol III 的活性。 雷帕黴素 是另一個 Pol III 抑制劑。

## 轉錄

任何聚合酶的轉錄過程都會涉及三個主要階段：

* 啟動，在基因啟動子上構建 RNA 聚合酶複合物。
* 延伸，合成 RNA 轉錄物。
* 終止、完成 RNA 轉錄和分解 RNA 聚合酶複合物。

### 起始

起始：啟動子上聚合酶複合物的構建。**Pol III** 與 Pol II 不同，通常不依賴控制序列上游的基因，而是依賴位於被轉錄基因內的內部控制序列。然而上游序列是偶有發現的，例如 U6 核內小 rna 基因和 Pol II 的啟動子一樣有一個上游 TATA 盒。

Pol III 的起始分為三類，分別對應於 5S rRNA、tRNA 和 U6 snRNA 的起始。在所有情況下，這個過程開始於轉錄因子與控制序列結合，結束於 TFIIIB（RNA 聚合酶 III 的轉錄因子 B，**T**ranscription **F**actor for polymerase **III** **B**）被招募到正在裝配的 Pol III 複合物。TFIIIB 由三個亞基組成：TATA 結合蛋白（TBP）、TFIIB 相關因子（BRF1 或 BRF2，用於轉錄脊椎動物 Pol iii 轉錄基因的一個子集）和 B-double-prime （BDP1）單元。Pol III 啟動過程的整體結構與 Pol II 相似。

#### 類型一

類型一通常在編碼 5rRNA 的基因被轉錄時啟動：

* TFIIIA（RNA 聚合酶 III 的轉錄因子 A，**T**ranscription **F**actor for polymerase **III** **A**）與基因內 5S rRNA 控制序列 C 區（也稱為 box C）結合。
* TFIIIA 作為一個平台，取代了 A 塊和 B 塊，使 TFIIIC 相對於轉錄起始位點的定位與 tRNA 基因的定位相同。
* 一旦 TFIIIC 與 TFIIIA - DNA 複合物結合，TFIIIB 的組裝就會按照類型二的描述進行。

#### 類型二

類型二通常在編碼 tRNA 的基因被轉錄時啟動：

* TFIIIC（RNA 聚合酶 III 的轉錄因子 C，**T**ranscription **F**actor for polymerase **III** **C**）與基因內的兩個控制序列 A 和 B（也稱為框 A 和框 B）結合。
* TFIIIC 作為一種裝配因子，使 TFIIIB 在轉錄起始位點上游大約 26 個鹼基對的中心位置與 DNA 結合。
* TFIIIB 是在轉錄起始位點組裝 Pol III 的轉錄因子。一旦 TFIIIB 與 DNA 結合，就不再需要 TFIIIC。TFIIIB 在啟動子開放中也起著重要作用。

#### 類型三

類型三通常在編碼 U6snRNA 的基因被轉錄時啟動，這種起始方式只在脊椎動物有記錄:

* SNAPc（SNRNA 活化蛋白複合物，**SN**RNA **A**ctivating **P**rotein **c**omplex; 亞基：1,2,3,4,5）（也稱為 PBP 和 PTF）與位於轉錄起始位點上游約 55 個鹼基對的 PSE（近端序列元件，**P**roximal **S**equence **E**lement）結合。轉錄起始位點上游至少 200 個鹼基對與增強子樣 DSE（遠端序列元件）結合的 Pol II 轉錄因子 Oct1 和 STAF 可以極大地刺激這種裝配。snRNA 基因的 Pol II 和 Pol III 轉錄過程共享這些因子和啟動子元件。
* SNAPc 在轉錄起始位點上游以 26 對鹼基對為中心的 TATA 盒中組裝 TFIIIB。TATA 盒的存在說明了 snRNA 基因是由 Pol III 而不是 Pol II 轉錄的。
* 參與 U6 snRNA 轉錄進程的 TFIIIB 包含一個與 Brf1 同源且小於它的結構域，Brf2。
* TFIIIB 是在轉錄起始位點組裝 Pol III 的轉錄因子。根據序列保守性預測，含有 Brf2 的 TFIIIB 也參與啟動子的開放。

### 延伸

不像細菌 σ 因子和 Pol II 的大部分基礎轉錄因子那樣，在 **Pol III** 起始轉錄後 TFIIIA 會和 5s rRNA 結合。因此 **Pol III** 所轉錄基因的轉錄重新啟動率很高。

### 終止

RNA 聚合酶 III 在小 polyTs 結構域（5-6）（small polyTs stretch (5-6)）處終止轉錄。RNA 聚合酶 III 的終止與細菌的內源性終止極為相似。有研究表明，多個胸腺嘧啶的終止信號引起 RNA 聚合酶 III 的失活，從而使延伸終止並將酶轉運至最近的 RNA 二級結構，進而促進酶的釋放。

## 由 RNA 聚合酶 III 轉錄的 RNA

從 RNA 聚合酶 III 轉錄的 RNA 包括：

* tRNA
* 5S 核糖體 RNA
* U6 剪接體 RNA
* RNase P 和 RNase MRP RNA
* 7SL RNA （ 信號識別粒子的 RNA 組分）
* Vault RNAs
* Y RNA
* SINE （短散布的重複元素）
* 7SK RNA
* 部分 microRNAs
* 部分小核仁 RNA
* 部分調控反義 RNA 的基因

## 參見

* RNA 聚合酶

## 參考文獻
RNA聚合酶V

**RNA 聚合酶 V**（英語：RNA polymerase V）是一種植物細胞核中特有的 RNA 聚合酶，和 RNA 聚合酶 IV 一樣參與小干擾 RNA (siRNA) 的轉錄。RNA 聚合酶 V 轉錄 siRNA 誘導 DNA 甲基化而導致異染色質沉默。

RNA 聚合酶 V 由 12 個亞基組成，與 RNA 聚合酶 Ⅱ 亞基旁系同源。兩個最大的亞基（催化位置）是最保守的，與真核生物和細菌的聚合酶都有很高的相似性。

## 參考文獻
RNA螺旋酶

**解旋酶**（英語：**Helicases**）又稱**解鏈酶**，是所有生物體維持生命所必需的一類酶，可分為多種類型。這類酵素是能夠依循核酸磷酸雙酯骨架（phosphodiester backbone）的方向性，而往特定方向移動的馬達蛋白（motor protein）。移動過程中可將相連的兩條核酸長鏈（如 DNA、RNA 或兩者的混合分子）解開，作用時所需能量來自核苷酸水解。

許多細胞代謝過程 (cellular processes)，如 DNA 複製，翻譯，重組，DNA 修復，和核糖體合成涉及的核酸鏈的分離必須使用解旋酶。

## 作用方式

解旋酶可以利用三磷酸腺苷（ATP）或三磷酸鳥苷（GTP）水解產生的能量，將 DNA 雙股螺旋或自我黏合的 RNA 分子解開。此種酵素會依循其中一股核酸長鏈的方向（3'→5' 或 5'→3'）而移動。

各類型的解旋酶具有不同的結構與寡聚（oligomerization）性質，例如 DnaB 與相似的類型，是以環狀排列的六聚體（hexamer）產生作用；而其他類型則可能是單體或二聚體。解旋酶作用時是位於一個交叉位置（fork），最近的研究顯示，此交叉位置是在解旋酶主動促使下產生，也就是說，解旋酶可以直接作用於完全相連的雙股長鏈，而不只是作用在已經稍微打開的雙股長鏈。

## 各種類型

* 超家族 I（Superfamily I）：
  * UvrD：存在於 _E. coli_，作用於 DNA 修復。
  * Rep：_E. coli_，DNA 複製。
  * PcrA：_Bacillus stearothermophilus_，角色未明。
  * Dda：bacteriophage T4，複製起始。
* 超家族 II（Superfamily II）：
  * RecQ：_E. coli_，DNA 修復。
  * eIF4A：釀酒酵母，RNA 轉譯。
  * WRN：人類、DNA 修復。
  * NS3：C 型肝炎病毒，複製。
  * TRCF（Mfd）：_E.coli_，轉錄 - 修復偶合因子（transcription-repair coupling factor）。
* 超家族 III（Superfamily III）：
  * LTag：SV40，複製。
  * E1：人類乳突病毒（human papillomavirus），複製。
  * Rep：Adeno-Associated Virus（AAV），複製、site-specific integration、virion packaging。
* 類 DnaB 家族（DnaB-like family）：
  * DnaB：_E. coli_，複製。
  * gp41：bacteriophage T4，DNA 複製。
  * T7gp4：bacteriophage T7，DNA replication。
* 類 ρ 家族（Rho-like family）：
  * Rho：_E. coli_，轉錄終止因子（Transcription termination factor）。

## 參考文獻

* Bird L, Subramanya HS, Wigley DB, "Helicases: a unifying structural theme?", Current Opinion in Structural Biology. 1998 Feb; 8 (1): 14-18.
* Betterton MD, Julicher F, "Opening of nucleic-acid double strands by helicases: active versus passive opening.", Physical Review E. 2005 Jan; 71 (1): 011904.

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_DNA+Helicases_
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNA+Helicases_
RNA複製酶

**RNA 複製酶**（RNA replicase）或名 **RNA 依賴性 RNA 聚合酶**（RNA-dependent RNA polymerase），縮寫 RdRp 或 RDR，係一類能以 RNA 爲模板複製 RNA 的酶。值得注意的是，這類酶與以 DNA 爲模板合成 RNA 的 RNA 聚合酶（在轉錄中扮演重要角色的酶）不是同一類酶。

RNA 複製酶對於那些反義 RNA 病毒（例如流感病毒）的增殖來說，是一種至關重要的蛋白質。RNA 複製酶能合成一條 RNA 單鏈的互補鏈。

## 歷史

病毒 RdRps 是在 1960 年代早期通過對腦膜炎病毒和脊髓灰質炎病毒的研究發現的，當時觀察到這些病毒對放線菌素不敏感，放線菌素是一種抑制細胞 DNA 指導的 RNA 合成的藥物。 這種缺乏敏感性表明有一種病毒特異性酶可以從 RNA 模板而不是從 DNA 模板複製 RNA。

## 分布

RdRps 在整個病毒中高度保守，甚至與端粒酶有關，儘管截至 2009 年這是一個持續存在的問題。這種相似性導致推測病毒 RdRps 是人類端粒酶的祖先。

RdRp 最著名的例子是脊髓灰質炎病毒。

## 結構

所有的 RNA 複製酶和不少 RNA 聚合酶都有一個摺疊結構。這個摺疊結構與三個亞結構域相連。上面三個結構域的形狀和人的右手想像，因而分別被稱爲「四指」（fingers）、「手掌」（palm）、「拇指」（thumb）。其中，只有手掌亞結構域有一個由四條反向平行的多肽鏈構成的 β- 折疊結構和兩個 α- 螺旋結構，在各類 RNA 複製酶中高度保守。其中，手掌亞結構域有三個高度保守的基元（A、B，以及 C）。基元 A（D-x (4,5)-D）和基元 C（GDD）在空間上並列。這兩個基元中的天冬氨酸殘基與鎂離子和錳離子相連。而 B 基元中的天冬醯胺殘基則與在脫氧三磷酸核苷中選三磷酸核糖核苷的過程有關，上述過程可以確保合成的是 RNA 而不是 DNA。RNA 複製酶的結構域的組織形式保守，其催化中心也是一樣。RNA 複製酶的催化中心是由一系列包含保守的胺基酸殘基的基元組成的，即使在同源性不高的編碼序列下也保守。

## 參考

## 外部連結

* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNA+Replicase_
* EC 2.7.7.48
RNA誘導沉默複合體

**RNA 誘導沉默複合物**（英語：RNA-induced silencing complex，縮寫：**RISC**），是在 RNA 干擾技術中起作用的重要物質。一定數量的外源性雙鏈 RNA（dsRNA）進入細胞後，被類似於核糖核酸酶 Ⅲ 的 Dicer 酶切割成短的 21~23bp 的雙鏈小干擾 RNA（siRNA），siRNA 與解旋酶和其它因子結合，形成 RNA 誘導沉默複合物（RISC）。激活 RISC 需要一個依賴 ATP 的將小分子 RNA 解雙鏈的過程。激活的 RISC 通過鹼基配對定位到同源 mRNA 轉錄本上，並在距離 siRNA 3' 端 12 個鹼基的位置切割 mRNA。切割的機制尚不明了，但每個 RISC 都包含一個 siRNA 和一個不同於 Dicer 的 RNA 酶。因此，siRNA 能夠以序列同源互補的 mRNA 為靶點，通過促使特定基因的 mRNA 降解來高效、特意地阻斷體內特定基因表達，誘發細胞呈現出特定基因表達降低表型。

## 外部連結

* Schwarz DS, Tomari Y, Zamore PD. The RNA-induced silencing complex is a Mg2+-dependent endonuclease. Curr. Biol. 2004, **14** (9): 787–91. PMID 15120070. doi:10.1016/j.cub.2004.03.008.
* Dcr-1 and Dcr-2 have distinct but overlapping roles in the siRNA and miRNA silencing pathways
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNA-Induced+Silencing+Complex_
RNA逆轉錄病毒

**反轉錄病毒科**（學名：_Retroviridae_）又稱「**逆轉錄病毒科**」，分爲**雙鏈 DNA 反轉錄病毒**和**正鏈 RNA 反轉錄病毒**。

它們增殖時都有將遺傳物質 RNA 反轉錄爲 DNA 的過程（前者反轉錄反鏈 RNA，後者反轉錄正鏈 RNA），多具有反轉錄酶。

本文主要介紹**正鏈 RNA 反轉錄病毒**。

## 反轉錄病毒

於 1908 年於丹麥証明、1911 年於美國進行人工實驗証實此病毒科之存在。

反轉錄病毒大小約為 100nm（70~110nm，有時至 200nm），外面為一層具有表面突起的脂蛋白套膜。套膜內有一正二十面體的衣殼（capsid），核蛋白衣內有一螺旋結構的核糖核蛋白（ribonucleoprotein），當以負染色電子顯微鏡觀察時，許多反轉錄病毒，尤其是引起動物白血病及腫瘤者，都是多形性病毒顆粒，對滲透壓的改變非常敏感，當樣品處理時常會使病毒破碎。此科的亞科致腫瘤 RNA 病毒（Oncovirinae），可於許多細胞內繁殖達到很高的力價而不改變細胞的性狀。尤其是在薄切片時經常可看到直徑為 85~110nm 的 C 顆粒，大部分哺乳動物都有相關的 C 顆粒。反轉錄病毒一般在其外殼外還有一層脂肪。

在薄切片時，C 顆粒因其核心殼（core shell）及其染色較深的衣殼呈同心狀排列而類似靶心。B 型致腫瘤 RNA 病毒如鼠乳房瘤病毒（mouse mammary tumor virus），因其病毒核心位置較偏而與 C 型不同，其與外殼間有一電子透明的空間。B 型致腫瘤 RNA 病毒於負染色時較 C 型穩定而不易破碎。A 型顆粒為圓形或油炸甜圈餅形中心為電子透明，直徑約 75nm 常存在於細胞質高基氏體附近或內質網之空隙內（cisternae of the endoplasmic reticulum）。

### 病毒組成

反轉錄病毒至少含下列三種基因：

* _gag_ 包含組成病毒中心和結構的蛋白質的基因
* _pol_ 包含反轉錄酶的基因
* _env_ 包含組成病毒外殼的基因。

大多數反轉錄病毒造成的疾病都是比較慢性的，有些病毒雖然不直接導致疾病，但可以導致癌症，有些病毒可以在其基因插入細胞基因內而不導致疾病。在人類進化的過程中有許多反轉錄病毒將它們的基因插入人的基因內並成為人的基因的一部分。

## 遺傳資訊傳遞過程

在感染受害細胞時，反轉錄病毒遺傳資訊的傳遞過程如下：

1. 在它們自身所攜帶的反轉錄酶的催化下將其正鏈 RNA 反轉錄為反鏈 DNA（因此被稱為反轉錄病毒），形成 RNA-DNA 雜交體。
2. 正鏈 RNA 被病毒所攜帶的核酸核糖酶 H（RNaseH）降解。
3. 在依賴於 DNA 的 DNA 聚合酶作用下，由反鏈 DNA 合成出正鏈 DNA，形成 ±DNA 雙鏈中間體，並可整合進宿主細胞基因中，成為前病毒，在細胞分裂時與宿主 DNA 分子同步複製。
4. 前病毒在宿主細胞 RNA 聚合酶的作用下，從反鏈 DNA 轉錄合成出新的正鏈 RNA 基因組。
5. 正鏈 RNA 基因組部分被加工為 mRNA，轉譯出結構蛋白。
6. 結構蛋白與正鏈 RNA 基因組組裝成為新的病毒。

## 反轉錄病毒科主要分類

反轉錄病毒科（Retroviridae）可分為二類：

* 正反轉錄病毒亞科（Orthoretrovirinae）
  * α 反轉錄病毒屬（Alpharetrovirus）
  * β 反轉錄病毒屬（Betaretrovirus）
  * γ 反轉錄病毒屬（Gammaretrovirus）
  * δ 反轉錄病毒屬（Deltaretrovirus）
  * ε 反轉錄病毒屬（Epsilonretrovirus）
  * 慢病毒屬（Lentivirus）- 代表種：人類免疫缺陷病毒 1（Human immunodeficiency virus 1; HIV-1）可以導致慢性病，如愛滋病等。
* 泡沫反轉錄病毒亞科（Spumaretrovirinae）代表種：黑猩猩泡沫病毒（Chimpanzee foamy virus; CFV）泡沫病毒：不導致疾病。
  * _Bovispumavirus_
  * _Equispumavirus_
  * _Felispumavirus_
  * _Prosimiispumavirus_
  * _Simiispumavirus_

 

## 流行病學

在台灣，家禽白血病病毒（Avian leukosis viruses），貓白血病病毒（Feline leukemia virus 1996），牛白血病病毒（Bovine leukemia virus），羊關節炎腦炎病毒（caprine arthritis-encephalitis virus 1984），馬傳染性貧血症病毒（Equine infectious anemia virus 1992），均為台灣重要的疾病，感染情形非常普遍。

δ 反轉錄病毒屬的致瘤病毒可以導致癌症，如白血病等。它們含有癌基因（oncogene）。目前已發現 35 種致癌病毒，能在禽類與老鼠身上造成惡性疾病。在人類目前只有人類嗜 T 淋巴球病毒一型（HTLV-1），能造成成人急性 T 細胞淋巴性白血病（ATLL）。此病毒可經由輸血、性行為或哺乳傳染，在日本南部的九州及沖繩為地區性流行。每 20 名感染者中約有一名會發病，平均在感染後 30-50 年間。ATLL 的表現除了白血球增加外，皮膚表現亦為特徵，其細胞具有多型性且多葉的細胞核，有「花細胞」之稱。

由於反轉錄過程比較不穩定，因此反轉錄病毒的變異過程比較快。這使研究針對反轉錄病毒的免疫抗體的過程非常困難。

大多數針對反轉錄病毒的治療方法（比如目前擁有的針對愛滋病的藥物）主要是針對病毒的反轉錄過程。但由於病毒迅速的變異過程，病毒往往會很快就產生對藥物的阻抗。

## 參考文獻

## 外部連結

* 微生物免疫學 - Retroviridae（反轉錄病毒科） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 反轉錄病毒學期刊 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（_Retrovirology_）
RNA酶

**核糖核酸酶**（英語：**ribonuclease**，常用縮寫：**RNase**）或稱 **RNA 酶**，是一種可將 RNA 水解成小分子組成的核酸酶（nuclease）。可粗分為核糖核酸內切酶（endoribonuclease）與核糖核酸外切酶（exoribonuclease），這些酶分別歸屬於 EC 2.7（磷酸化酶）與 EC 3.1（水解酶）中的多個次分類。

## 參考文獻

## 外部連結

* IUBMB Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Integrated Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNA酶III

**RNA 酶 III**（Ribonuclease III，簡稱 RNase III 或 RNase C，BRENDA 編號：3.1.26.3）為一類 RNA 酶，屬切割雙股 RNA 的內切酶，均具有 RNA 酶 III 結構域。此類 RNA 酶參與 rRNA、SnRNA、SnoRNA 與 miRNA 等 RNA 的生成過程，可在細胞中的特定位置切割這些 RNA 的前驅物以產生成熟的 RNA。三域生物與部分病毒皆具有 RNA 酶 III。

RNA 酶 III 可依結構域分為四型。切割 miRNA 前驅物的 Drosha 與 Dicer 分別屬於三型與四型的 RNA 酶 III

## 參考文獻
RNA酶MRP

**RNA 酶 MRP**（RNase MRP，簡稱 RMRP）是真核生物的一種 RNA 酶，屬核糖核酸蛋白，其切割活性來自其中的 RNA（即屬於核酶），但需與蛋白結合才具有活性。此 RNA 酶得名自「剪切粒線體 RNA 的 RNA 酶」（RNAse for mitochondrial RNA processing）之首字縮寫，在細胞中主要有兩個功能，一為在粒線體 DNA 複製的過程中，將複製起始區轉錄產生的 RNA 切割成為 DNA 複製所需引物；另一功能則是在細胞核的核仁中參與 rRNA 前驅物（35S rRNA）的剪切，切割 18S rRNA 與 5.8S rRNA 之間的 ITS1 序列。此外還有研究顯示 RNA 酶 MRP 可切割特定 mRNA 的 5′ UTR 而促使其被降解。

RNA 酶 MRP 與 RNA 酶 P（另一種核酶）雖功能不同，但兩者特定區域的結構與序列相似，可能是由同一共祖蛋白演化而來。

RNA 酶 MRP 中 RNA 的一個位點突變可能與軟骨毛髮發育不良症候群相關。

## 參考文獻

## 外部連結

* * RNase MRP 的 Rfam 頁面
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+MRP_
RNA酶P

**核糖核酸酶 P**（Ribonuclease P，簡寫為 **RNase P**）是一種核糖核酸酶。核糖核酸酶 P 也是一種核酶，即由一個 RNA 分子發揮催化活性，它是第一個被發現的蛋白質以外具有催化活性的生物大分子。它的功能是剪切 tRNA 分子中 RNA 上多餘的或前體的多餘序列。它的發現者雪梨・奧爾特曼在 1970 年代在研究前體 tRNA 中發現它可以剪切 RNA 的 5' 端，雪梨・奧爾特曼也因此獲得了 1989 年度的諾貝爾化學獎。近期的研究發現核糖核酸酶 P 也具有一些新的功能，例如人類細胞核中的核糖核酸酶 P 對於正常並有效地轉錄多種非編碼 RNA（包括 tRNA、5S rRNA、SRP RNA 和 U6 snRNA）的基因是必要的，這些基因是由 RNA 聚合酶 III（人類細胞中三類主要的 RNA 聚合酶之一）來進行轉錄。

## 細菌中

在細菌中，如大腸桿菌，核糖核酸酶 P 具有兩個組分：一條 RNA 鏈（稱為 M1-RNA）和一個蛋白質（稱為 C5 蛋白）。在細胞內，這兩個組分對於功能的發揮都是必要的；但在體外（_in vitro_），M1-RNA 可以獨自發揮催化的功能。C5 蛋白的作用主要是增強底物結合的親和力，而活性位點金屬離子結合親和力的提高很可能能夠加強 M1-RNA 的催化速率。細菌核糖核酸酶 P 的晶體結構顯示它具有一個由共軸堆積的螺旋結構域構成的平整表面，這樣一個平的表面有助於底物前體 tRNA 分子的結合和剪切。

## 古菌中

在古菌中，核糖核酸酶 P 含有 4-5 個結合 RNA 的蛋白質亞基。體外重構實驗顯示，這些亞基中的每一個都通過核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分參與對於 tRNA 的處理。古菌核糖核酸酶 P 中的蛋白質亞基結構已經通過 X 射線晶體學和 NMR 被解析，進一步揭示了這些亞基結構與功能的關係。

## 真核生物中

在真核生物中，如人類和酵母，核糖核酸酶 P 的 RNA 鏈與細菌中所發現的在結構上相似，並含有 9-10 個與 RNA 鏈結合的蛋白質亞基，，其中 5 個亞基與古菌核糖核酸酶 P 中的 5 個亞基具有同源性。這些亞基同時也是核糖核酸酶 MRP（RNase MRP，一種催化性核糖核蛋白，參與細胞核中核糖體 RNA 的剪切）的組成亞基。真核生物的核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分直到最近才被證明是核酶；其蛋白質亞基自身對於底物 tRNA 的剪切只具有次要作用，這些亞基可能是在核糖核酸酶 P 和核糖核酸酶 MRP 的其他功能（如基因轉錄和細胞周期）中發揮主要作用。

## 參考文獻

## 外部連結

* RNase P 資料庫
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+P_
* EC 3.1.26.5
RNA酶Z

**核糖核酸酶 Z**（Ribonuclease Z、RNase Z、3′ tRNase，在不同生物中的名稱包括 ElaC、ZiPD、RNase BN、TRZ1 等）是一種參與 tRNA 生合成的核糖核酸酶，為內切酶，屬鋅依賴型金屬水解酶，編碼此蛋白的基因於 2002 年被發現。

tRNA 基因轉錄產生 tRNA 前驅物（pre-tRNA）後，其 5′端會被核糖核酸酶 P 切割，3′端則被核糖核酸酶 Z 切割，隨後再由 CCA tRNA 核苷酸轉移酶在其 3′端加上 CCA 三個鹼基，以生成成熟的 tRNA。核糖核酸酶 Z 切割位點下游位點的 CC 會抑制其切割活性，因此已被加上 CCA 的成熟 tRNA 不會再被其切割，此外 tRNA 前驅物 5′端序列的長度也可能影響核糖核酸酶 Z 切割的活性。

釀酒酵母、大腸桿菌、枯草桿菌、海棲熱袍菌等生物的核糖核酸酶 Z 結構均已被解出。

## 演化與功能

三域生物皆有核糖核酸酶 Z，已被定序的所有真核生物與古菌以及許多細菌皆有之，但變形菌門的細菌多不具此酵素。自然界中存在兩型的核糖核酸酶 Z，較短的 RNase ZS 長 280 至 360 個胺基酸，見於三域生物；較長的 RNase ZL 長度約為前者兩倍，在演化上應是由前者經基因重複產生，只見於真核生物。RNase ZS 會以二聚體的形式切割 tRNA，RNase ZL 則是以單體的形式作用，且有研究顯示後者的切割活性比前者的高許多。

脊椎動物與植物以外的真核生物（包括釀酒酵母、粟酒裂殖酵母、黑腹果蠅與秀麗隱桿線蟲等模式生物）經常只有 RNase ZL；而同時具有 RNase ZL 和 RNase ZS 的生物中兩者在細胞中的位置可能不同，例如模式植物阿拉伯芥分別有兩個 RNase ZS 與 RNase ZL，前者一個位於細胞質，一個位於葉綠體中，後者一個位於細胞核與粒線體，一個僅見於粒線體；釀酒酵母僅有 RNase ZL，位於細胞核與粒線體中。

人類的 RNase ZL（ELAC2）基因有兩個起始密碼子，可轉錄產生兩種不同的 mRNA，其中較長者包含一粒線體導向序列，會被送入粒線體中，負責切割粒線體基因組編碼的 tRNA 前驅物；較短者則會被送入細胞核中，切割細胞核編碼的 tRNA 前驅物，除產生成熟 tRNA 外，也參與 tRNA 片段（tRNA fragment）的生成，進而影響細胞內各種小 RNA 量的平衡已知有 ELAC2 基因的突變與前列腺癌和心肌病變相關。人類的 RNase ZS（ELAC1）則位於細胞質中，其功能仍不甚清楚，有研究指其可能參與解決轉譯中核糖體停滯的反應途徑，停滯的核糖體上 P 位點的 tRNA 3′端會被內切酶 ANKZF1 切割，將與其連結的多肽鏈和末端的 CCA 鹼基一起移除，造成 tRNA 最末端的核苷酸形成 2′,3′- 環磷酸（2′,3′-cyclic phosphate），ELAC1 可能可切割此結構，使 tRNA 重新產生有活性的 3′端，得以再被 CCA tRNA 核苷酸轉移酶作用接上 CCA 而重新利用。

## 切割其他 RNA

除 tRNA 前驅物外，核糖核酸酶 Z 可能還可切割其他與 tRNA 前驅物結構相似的 RNA。核糖核酸酶 P 與核糖核酸酶 Z 可切割 MALAT1（一個長鏈非編碼 RNA）的 3′端，產生 MALAT1 相關胞漿小 RNA（mascRNA）；另有一 3′端和 MALAT1 高度相似的長鏈非編碼 RNAMEN β RNA 可能也可被核糖核酸酶 P 與核糖核酸酶 Z 切割，產生類似 mascRNA 的小 RNA。阿拉伯芥編碼 tRNAGly 的基因下游緊接著編碼 snoR43 家族的 snoRNA 基因，兩者會共同轉錄成一 RNA 前驅物，並被核糖核酸酶 Z 切割，以產生成熟的 tRNA 與 snoRNA。

## 參見

* 核糖核酸酶 E：某些細菌具有的一種核糖核酸酶，亦為內切酶，tRNA 前驅物的 3′端可被其切割後，再經由其他外切酶切割產生成熟 tRNA，為 tRNA 3′成熟的另一機制，不依賴核糖核酸酶 Z。部分真核生物可能也有類似機制。

## 註腳

## 參考文獻
RNC

**RNC** 可以是下列意思：

* 共和黨全國委員會
* 西日本放送（Radio Nishinippon broadcasting Company）
* 無線電網路控制器（Radio Network Controller）
RNDIS

RNDIS（Remote Network Driver Interface Specification，遠程網絡驅動接口規範）是一個通信協議。它是微軟公司的專利協議，被大多數 Windows、Linux 和 Unix 系統所支持。它主要使用 USB 協議作為其下層傳輸，它向上層提供虛擬的乙太網連接。

## 概況

微軟公開提供該協議的部分標準文檔，但在 Windows 系統上的實現並不完全符合該標準：它具有一些文檔中未定義的請求消息和限制條件。

該協議依賴 Windows 的編程接口和模型，例如 Windows 系統特有的 NDIS 協議。儘管如此，Linux、FreeBSD、NetBSD 和 OpenBSD 仍然為其提供了原生支持。

USB 開發者論壇已定義了至少 3 種功能與 RNDIS 類似（通過 USB 提供虛擬的乙太網接口 / 連接）的非專利 USB 通信設備類，其中 CDC-ECM 的出現早於 RNDIS，但它不被 Windows 系統所支持。

一些安卓系統提供對 RNDIS（下層使用 USB）的支持。

## 關聯條目

* NDIS
* USB 承載乙太網

## 參考來源

## 外部連結

* Overview of Remote NDIS (RNDIS)（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（英文）
RNG

**RNG** 可以指：

* RNG 電子競技俱樂部
* 偽環
* 相對鄰域圖
* 隨機數生成
* RELAX NG
RNH

**RNH** 可以指：

* 核糖核酸酶 H，Ribonuclease H
* RNH1，人類基因
* 新里奇蒙地區機場的 IATA 代碼
RNLI

**皇家全國救生艇協會**（**Royal National Lifeboat Institution**，縮寫：**RNLI**）是一個提供不列顛群島附近海域救生服務的慈善組織。由喬治五世提供贊助而成立於 1824 年 3 月 4 日，當時稱「National Institution for the Preservation of Life from Shipwreck」。1854 年獲得「皇家」的稱號，並由維多利亞女王改現名。其慈善組織地位在英國和愛爾蘭共和國都有效。 其總部位於英國普爾，2004 年，伊莉莎白二世為此機構的支持中心及 RNLI 學院剪綵。

皇家全國救生艇協會現有 444 艘救生艇和 236 個救生艇站。據 2011 年估計，該協會每天援救 22 人，2012 年該協會的救生艇共出動 8,321 次，營救了 7,912 人。 2012 年該協會的服務範圍擴大到 180 多個沙灘。 其經費來自各地市鎮議會及捐款，不過其很多員工卻是不領工資的志願者。

## 參考文獻

## 外部連結

* Official website （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 開放式目錄計劃中和 Lifeboat stations 相關的內容
* RNLI YouTube channel （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNP

**RNP** 可以指：

* 所需導航性能， Required Navigation Performance 的縮寫
* 核糖核蛋白， Ribonucleoprotein 的縮寫
RNZ

**紐西蘭國家廣播電台**（英語：Radio New Zealand；毛利語：Te Reo Irirangi o Aotearoa），英文名稱通常縮寫為 **Radio NZ** 或者 **RNZ**，中文名稱縮寫為**紐西蘭電台**，是依據《1995 年紐西蘭廣播法》（Radio New Zealand Act 1995）成立、由紐西蘭政府資金支持的公共服務廣播電台（public-service radio broadcaster）與政府公共機構（Crown entity），播出新聞、時事、藝術與音樂。自 2014 年以來，該電台的重點一直是將 RNZ 從廣播電台轉變為多媒體服務商，以音頻、視頻和文字形式增加其數字內容的生產。

該機構在紐西蘭公共廣播行業扮演著中流砥柱的角色。紐西蘭議會（New Zealand Parliament）為其調幅網絡提供全部資金，部分用於廣播議會程序。根據《2002 年民防應急管理法》（Civil Defence Emergency Management Act 2002），該電台在緊急情況下鬚髮揮「保護公民生命安全的公用事業」（lifeline utility）的法定作用。

該電台還通過紐西蘭國際廣播電台提供國際服務，通過其太平洋短波服務以英語和太平洋語向南太平洋廣播。

2005 年 10 月，紐西蘭電台 RNZ 網站 rnz.co.nz（原 radionz.co.nz）上線，包括新聞報導、節目信息、在線電台流媒體和播客。RNZ National、RNZ Concert、AM Network Parliament 報導和 RNZ International 均以 Windows Media Audio 流媒體形式呈現給大眾。該電台幾乎所有的節目都可追溯至 2008 年 1 月，並為用戶提供 MP3 和 Ogg Vorbis 以及下載等選項。由於版權審核不充分，有些材料無法提供。

## 參考文獻

## 外部連結

* 電台官網（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 電台國際頻道 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The Wireless （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Sound Archives（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNZI

**紐西蘭國際廣播電台**（英語：Radio New Zealand International，英語簡稱 **RNZI**）是紐西蘭的官方廣播電台，也是紐西蘭國家廣播電台的對外廣播部門，廣播內容有新聞和體育節目，語言以英語為主。

## 概況

紐西蘭國際廣播電台是紐西蘭唯一的短波電台，大部分節目都是自己製作。其收聽範圍可以覆蓋到法屬玻里尼西亞東部和巴布亞紐幾內亞西部，在亞洲、歐洲和北美也能接收到該台的廣播信號。

20 世紀 90 年代，該台每周三會以「金馬之音」的名義播出漢語普通話節目，現已停播。

## 廣播時間和頻率

* 以上時間均為北京時間（UTC+8），發射地點均位於朗伊泰基，功率 100kW。

## 外部連結

* 紐西蘭國際廣播電台 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） （英文）
RNase

**核糖核酸酶**（英語：**ribonuclease**，常用縮寫：**RNase**）或稱 **RNA 酶**，是一種可將 RNA 水解成小分子組成的核酸酶（nuclease）。可粗分為核糖核酸內切酶（endoribonuclease）與核糖核酸外切酶（exoribonuclease），這些酶分別歸屬於 EC 2.7（磷酸化酶）與 EC 3.1（水解酶）中的多個次分類。

## 參考文獻

## 外部連結

* IUBMB Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Integrated Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
RNase_P

**核糖核酸酶 P**（Ribonuclease P，簡寫為 **RNase P**）是一種核糖核酸酶。核糖核酸酶 P 也是一種核酶，即由一個 RNA 分子發揮催化活性，它是第一個被發現的蛋白質以外具有催化活性的生物大分子。它的功能是剪切 tRNA 分子中 RNA 上多餘的或前體的多餘序列。它的發現者雪梨・奧爾特曼在 1970 年代在研究前體 tRNA 中發現它可以剪切 RNA 的 5' 端，雪梨・奧爾特曼也因此獲得了 1989 年度的諾貝爾化學獎。近期的研究發現核糖核酸酶 P 也具有一些新的功能，例如人類細胞核中的核糖核酸酶 P 對於正常並有效地轉錄多種非編碼 RNA（包括 tRNA、5S rRNA、SRP RNA 和 U6 snRNA）的基因是必要的，這些基因是由 RNA 聚合酶 III（人類細胞中三類主要的 RNA 聚合酶之一）來進行轉錄。

## 細菌中

在細菌中，如大腸桿菌，核糖核酸酶 P 具有兩個組分：一條 RNA 鏈（稱為 M1-RNA）和一個蛋白質（稱為 C5 蛋白）。在細胞內，這兩個組分對於功能的發揮都是必要的；但在體外（_in vitro_），M1-RNA 可以獨自發揮催化的功能。C5 蛋白的作用主要是增強底物結合的親和力，而活性位點金屬離子結合親和力的提高很可能能夠加強 M1-RNA 的催化速率。細菌核糖核酸酶 P 的晶體結構顯示它具有一個由共軸堆積的螺旋結構域構成的平整表面，這樣一個平的表面有助於底物前體 tRNA 分子的結合和剪切。

## 古菌中

在古菌中，核糖核酸酶 P 含有 4-5 個結合 RNA 的蛋白質亞基。體外重構實驗顯示，這些亞基中的每一個都通過核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分參與對於 tRNA 的處理。古菌核糖核酸酶 P 中的蛋白質亞基結構已經通過 X 射線晶體學和 NMR 被解析，進一步揭示了這些亞基結構與功能的關係。

## 真核生物中

在真核生物中，如人類和酵母，核糖核酸酶 P 的 RNA 鏈與細菌中所發現的在結構上相似，並含有 9-10 個與 RNA 鏈結合的蛋白質亞基，，其中 5 個亞基與古菌核糖核酸酶 P 中的 5 個亞基具有同源性。這些亞基同時也是核糖核酸酶 MRP（RNase MRP，一種催化性核糖核蛋白，參與細胞核中核糖體 RNA 的剪切）的組成亞基。真核生物的核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分直到最近才被證明是核酶；其蛋白質亞基自身對於底物 tRNA 的剪切只具有次要作用，這些亞基可能是在核糖核酸酶 P 和核糖核酸酶 MRP 的其他功能（如基因轉錄和細胞周期）中發揮主要作用。

## 參考文獻

## 外部連結

* RNase P 資料庫
* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+P_
* EC 3.1.26.5
RN黑洞

**帶電黑洞**（或稱為 **R-N 黑洞**），顧名思義就是帶有電荷的黑洞，他與一般黑洞不同的是，帶電黑洞有兩個視界，當物體穿越第一層視界時就一定被強大的重力吸往第二層視界，然後被潮汐力給撕碎，並且任何關於物體的資訊都會消失的無影無蹤。如果帶電黑洞的電荷太多的的話，將會出現所謂的極端 RN 黑洞，對它再加上任何一點的電荷的話，它的視界將會消失，並留下一個裸奇異點，這種奇異點性質怪異，在科學界仍存在許多爭議。

## 參見

* 萊斯納 - 諾德斯特洛姆度規
* 黑洞
* 旋轉黑洞
* 旋轉帶電黑洞
* 廣義相對論
RO

**RO** 或 **Ro** 為簡稱，有以下意思：

* 逆滲透（Reverse Osmosis）：一種淨化水質的方式
* 仙境傳說：韓國重力社製作發行的 MMORPG 遊戲系列
  * RO 仙境傳說：守護永恆的愛
  * RO 仙境傳説：新世代的誕生
  * 仙境傳說 2
* Red Orchestra：第一人稱射擊遊戲
* Ro 語：一種人造語言
* 滾裝船（Roll-on/roll-off），又稱「Ro-Ro 船」，一種可裝載其他交通工具的船舶

## 另見

* R0 （消歧義）
RO2

**仙境傳說 2：Legend of The Second** 或 **RO2: LotS**（韓語：라그나로크 온라인 2:세계의 문 / 英語：Ragnarok Online 2: Legend of the Second）為「仙境傳說 2：世界之門」的新作品，由南韓 Gravity 公司製作發行的大型多人線上角色扮演遊戲（MMORPG），為知名 MMORPG「仙境傳說」的續篇。

## 故事背景

將近 L.C 1000 年 ，在 1000 年前世界發生了一次恐怖的災難，光明之神貝爾德之子聖里夫拯救了世界。而大約 20 年前，大陸東西方的 Norman 又發生了毀滅性的戰爭，雖然已經回復和平，但發生許多奇怪事件。黑暗的流浪者 Dimago 開始甦醒，亦 Ellr 離開了他們原本居住的領土前往大地樹研究它的死亡。

## 新增及系統改善

仙境傳說 2 改進了許多「仙境傳說」內原有的特色，亦加入少量新元素。以下是在仙境傳說 2 中值得注意的新原素和改進：

* 全 3D 畫面，但保留「仙境傳說」的原有風格。
* 以真實情感表示取代表情符號，玩家角色表現情感動作。
* 反強盜系統，以處罰玩家取代給受害者保償。
* 安全交易系統
* 游泳及跳躍
* DNA 系統

## 主要特色

* 複合職業變換系統 (Complex Job Change System)
* 特化職業系統 (Specialty Job System)
* 裝備成長系統 (Equipment leveling System)

## 相關條目

* RO 仙境傳說：守護永恆的愛

## 參考文獻

## 外部連結

* 美國 RO2 官方網頁（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 韓國 RO2 官方網頁
* 日本 RO2 官方網頁（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* 台灣 RO2 官方網頁
* 中國大陸 RO2 官方網頁
* 新馬 RO2 官方網頁（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Gravity Corp. 網站
* Ro2 仙境傳說 2 - 遊戲新幹線（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
ROA

**資產報酬率**（英語：Return on Assets，縮寫：**ROA**），又稱**資產收益率**，是用來衡量每單位資產創造多少淨利潤的指標，也可以解釋為企業利潤額與企業平均資產的比率。

資產收益率是反映企業資產綜合利用效果的指標，也是衡量企業利用債權人和業主權益總額所取得盈利的重要指標，資產收益率越高，說明企業資產的利用效率越高，利用資產創造的利潤越多，整個企業的獲利能力也就越強，企業經營管理水準越高；反之，資產收益越低，說明企業資產的利用效率不高，利用資產創造的利潤越少，整個企業的獲利能力也就越差，企業經營管理水準越低。

## 計算方法

計算公式為：

　
: 資產收益率＝淨利潤／平均資產總額 ×100%

　
: 單期資產的收益率 = 資產價值（價格）的增值 / 期初資產價值（價格）

　
: : : : : =[利息（股利）收益 + 資本利得]/ 期初資產價值（價格）

　
: = 利息（股利）收益率 + 資本利得收益率

## 資產收益率的類型

在實際工作中，由於工作角度和出發點不同，收益率可以有以下一些類型：

### 實際收益率

實際收益率表示已經實現或者確定可以實現的資產收益率，表述為已實現或確定可以實現的利息（股利）收益率與資本利得收益率之和。當然，當存在通貨膨脹時，還應當扣除通貨膨脹率的影響，才是真實的收益率。

### 預期收益率

（1）單項資產的預期收益率

預期收益率也稱為期望收益率，是指在不確定的條件下，預測的某資產未來可能實現的收益率。計算公式為：

　
: $\operatorname {E} [R]=\sum _{i}P_{i}R_{i}$

式中，E（R）為預期收益率； Pi 表示情況 i 可能出現的機率；Ri 表示情況 i 出現時的收益率。

（2）證券資產組合的預期收益率

證券資產組合的預期收益率就是組成證券資產組合的各種資產收益率的加權平均數，其權數為各種資產在組合中的價值比例。即：

　
: $\operatorname {E} [R_{p}]=\sum _{i}W_{i}\cdot \ {E}[R_{i}]$

式中， $\operatorname {E} [R_{p}]$ 表示證券資產組合的預期收益率； $\operatorname {E} [R_{i}]$ 表示組合內第 i 項資產的預期收益率；Wi 表示第 i 項資產在整個組合中所占的價值比例。

### 必要收益率

必要收益率也稱為最低必要報酬率或最低要求的收益率，表示投資者對某資產合理要求的最低收益率。必要收益率由兩部分構成：

必要收益率 = 無風險收益率 + 風險收益率

$$
R=R_{f}+\beta (R_{m}-R_{f})\,
$$

式中， $R$ 表示某資產的必要收益率； $\beta $ 表示該資產的系統性風險係數； $R_{f}$ 表示無風險收益率，通常以短期國債的利率來近似替； $R_{m}$ 表示市場投資組合收益率，通常用股票價格指數收益率的平均值或所有股票的平均收益率來代替。

（1）無風險收益率

無風險收益率也稱無風險利率，它是指無風險資產的收益率，它的大小由純粹利率（資金的時間價值）和通貨膨脹補貼兩部分組成。無風險資產一般滿足兩個條件：一是不存在違約風險；二是不存在再投資收益率的不確定性。實際上，滿足這兩個條件的資產幾乎是不存在的，一般用與所分析的資產的現金流量期限相同的國債來表示。因此，一般用國債的利率表示無風險利率，該國債應該與所分析的資產的現金流量有相同的期限。

（2）風險收益率

風險收益率 = $\beta (R_{m}-R_{f})\,$

風險收益率是指某資產持有者因承擔該資產的風險而要求的超過無風險利率的額外收益。風險收益率衡量了投資者將資金從無風險資產轉移到風險資產而要求得到的「額外補償」，它的大小取決於以下兩個因素：一是風險的大小；二是投資者對風險的偏好。

## 資產收益率的作用

資產收益率是業界應用最為廣泛的衡量企業盈利能力的指標之一，是財務分析的一個重要比率，其主要意義表現在：

第一，資產收益率集中地體現了資金運動速度與資產利用效果之間的關係。從計算公式不難看出，資金運動速度快，必然資金占用額少而業務量大，表現為較少的資產投資能夠獲得較多的利潤。通過資產收益率的分析能使企業資產運用與利潤實現很好地掛起鉤來，使投資者清晰的對企業「所得」與「所費」間比例妥當與否有清晰認識。

第二，在資產一定的情況下，利潤的波動必然引起資產收益率的波動，因此利用資產收益率這一指標，可以分析企業盈利的穩定性和持久性，從而確定企業的經營風險。盈利的穩定性表明企業盈利水準變動的基本態勢。有時，儘管企業的盈利水準很高，但是缺乏穩定性，這很可能就是經營狀況欠佳的一種反映。

第三，資產收益率的高低反映了企業經營管理水準高低和經濟責任制的落實情況。企業經營管理水準的高低，經濟責任落實的情況如何，直接反映在利潤的高低和資產的運用狀況上。通過資產收益率將利潤與資產相比較，更實在反映了企業情況。

## 內部連結

* 股本報酬率（股東權益報酬率）
ROAD_KING_INFRASTRUCTURE_FINANCE_(2007)_LIMITED

**路勁基建有限公司**，簡稱**路勁基建**（**英語：Road King Infrastructure Limited**，港交所：1098），在 1994 年，由惠記集團有限公司創立一家主要經營基建公路、高速公路、中國房地產等企業公司。股份在 1996 年 7 月 4 日，在香港交易所主板上市。總部位於香港九龍尖沙咀廣東道 9 號港威大廈第 6 座 5 樓 501 室。

路勁現時持有房地產組合投資約港幣 340 億元，包括土地儲備逾 5,600,000 平方米，主要位於長三角及渤海灣地區。路勁目前的收費公路項目包括位於中國的四條高速公路，總里程逾 300 公里。

2016 年 8 月 30 日路勁基建以 9.9 億港元的代價，奪得新界丈量約份第 103 約地段第 1066 號住宅地，樓面呎價約 2,690 港元。該項目已命名為山水盈，預計於 2021 年入伙。

2017 年 2 月 28 日港鐵公司公佈路勁基建與平安不動產資本合組的財團怡騰投資有限公司，以補地價金額逾 46.84 億港元（即每方呎約 8,119 港元，分紅比例固定為 35%），奪得黃竹坑站上蓋第一期項目，佔地約 1.1 公頃（約 11.84 萬平方呎），可建兩幢住宅大廈，提供約 800 伙，樓面面積約 57.7 萬平方呎。該項目已命名為晉環，預計 2022 年落成。

2017 年 6 月 21 日路勁基建旗下間接全資附屬益城與深圳控股全資附屬 Medos 成立的合資企業深勁有限公司，以約 31.69 億港元奪得屯門第 56 區管翠路的屯門市地段第 520 號的用地，以最高可建樓面面積 472,949 平方呎計算，每平方呎樓面地價約 6,700 港元。

## 主要股東

於 2016 年 12 月 31 日：

* 惠記集團有限公司 41.36%
* 深業集團有限公司 27.34%

## 旗下公司

* 勁投國際

## 參考文獻

## 外部連結

* RoadKing.com.hk （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）