Nepenthes_bokorensis

**波哥豬籠草**（學名：_Nepenthes bokorensis_）是柬埔寨特有的熱帶食蟲植物。其存在於柬埔寨南部的波哥山（Mount Bokor），也可能存在於貢布省象山山脈的部分地區。波哥豬籠草的種加詞「_bokorensis_」即來源于波哥山及波哥國家公園。

## 植物學史

雖然波哥豬籠草於 2009 年才被正式描述，但其早在 20 世紀初就被發現了。已知最早的波哥豬籠草標本是由法國植物採集者 C・若弗雷（C. Geoffray）於 1904 年 1 月 14 日在波哥山的雙重瀑布（Popokvil falls）附近採集到的三粉標本。其中兩份標本由帶下位籠的葉片組成，第三份由帶上位籠的葉片組成。這三份標本存放於法國國家自然歷史博物館。

1965 年，J・E・維達爾（J. E. Vidal）第二次採集了波哥豬籠草的標本。其由一個帶上位籠的植株組成。三年後，瑪麗・馬丁（Marie Martin）採集了編號為「_M. Martin 1231bis_」的標本，其中含有下位籠和雌性的花序。2001 年，大衛・米德爾頓（David Middleton）和孟・摩尼拉克（Meng Monyrak）採集了帶兩棵蓮座狀植株的標本。

2007 年 7 月，弗朗索瓦・薩克洪・梅（François Sockhom Mey）在對於柬埔寨南部的實地考察中，于波哥山發現了波哥豬籠草。幾個月後，他在網上公布了大量關于波哥豬籠草的照片。2009 年 3 月，他在澳大利亞食蟲植物協會的《澳大利亞食蟲植物》中正式描述了波哥豬籠草。並將存於法國國家自然歷史博物館的編號為「_M. Martin 1231bis_」號標本為指定為模式標本。

此外，奧古斯特・讓・巴蒂斯特・謝瓦利埃在 1917 年採集到的標本也可能是波哥豬籠草。如果這被證實，那麼說明波哥豬籠草還存在於象山山脈的部分地區。曼谷森林植物標本館（BKF）中被鑑定為高棉豬籠草（_N. thorelii_）的標本可能也屬于波哥豬籠草。

2009 年 6 月，馬丁・奇克也描述了這個物種，並將其命名為「_Nepenthes bokor_」，其後來被認為是波哥豬籠草同物異名。

2011 年 8 月，弗朗索瓦・梅和阿拉斯泰爾・羅賓遜一起在波哥山發現了兩個波哥豬籠草的巨大分布地，其被命名為「Location B」和「Location C」（原位於路邊的分布地被命名為「Location A」）。

## 形態特徵

波哥豬籠草為藤本植物，其可攀爬至 7 米的高處。蓮座狀植株及成年植株的下部，莖直徑可達 0.9 公釐，呈圓柱形。攀援部分的莖直徑可達 1 公分。節間距可達 3 公分。

波哥豬籠草的葉片無柄至具小葉柄，革質，呈披針形或線形－披針形，可長達 35 公分，寬至 8 公分。葉片末端可變性較大，可為急尖至鈍尖，偶爾可能為漸尖。葉片漸縮至基部，包裹住莖部周長的四分之三，極少下延。中脈的兩側各有 3 條縱脈。羽狀脈斜發於中脈。籠蔓可長達 18 公分，直徑至 2 公釐。上位籠的籠蔓可出現籠蔓圈。

波哥豬籠草的下位籠可高達 20 公分，寬至 6 公分。其下三分之一為卵形，上部縮小為圓柱形或略呈漏斗形。腹面具一對公釐的籠翼，不寬於 15 公釐。翼須可長達 12 公釐。籠口傾斜。唇為圓柱形，可寬達 20 公釐。唇肋間距 1 公釐，可高達 0.8 公釐。籠蓋為圓形至橢圓形，基部為心形，可長達 7 公分，寬至 6 公分。籠蓋的下表面無附屬物，但具有密集的火山口狀蜜腺。靠近中線的蜜腺體型最大，直徑可達 0.5 公釐；其餘部分的蜜腺較小，且分布較稀疏，直徑為 0.2 至 0.3 公釐。籠蓋基部的後方有一根可長達 12 公釐的籠蔓尾，其通常不分叉。

波哥豬籠草的上位籠的可變性較大，其可高達 25 公分，寬至 6 公分，呈漏斗形，基部較窄。籠翼縮小為一對隆起。唇可寬達 17 公釐，邊緣平展。唇肋不如下位籠發達，高僅可達 0.4 公釐，間距僅為 0.5 公釐。籠蓋與下位籠相似，但略小。其可長達 6 公分，寬至 5 公分，邊緣常呈波浪形。其他部分與下位籠類似。

波哥豬籠草的花序為總狀花序，可長達 100 公分。一個花序可具 80 朵花。大部分花梗帶一朵花，極少數花梗帶兩朵花。雄性花序的總花梗可長達 70 公分，花序軸可長達 30 公分。而雌性花序的花序軸只可達 20 公分。花被片為圓形至橢圓形，雄性花序的花被片可長達 2 公釐，雌性花序的可長達 4 公釐。雄蕊柄可長達 2 公釐，子房長約 4 公釐。果莢通常長 10 至 25 公釐，含 50 至 100 個梭形的種子，其長約 7 公釐。

波哥豬籠草所有的營養組織都披被著銀色或褐色的毛被，其可長達 1 公釐。部分位置的毛被較為稀疏，使之看起來似乎無毛。

還不能肯定波哥豬籠草是否具有類似於其他中南半島地區豬籠草那樣發達的根系，但栽培觀察表明很可能如此。

本物種外型與柬埔寨當地獨有物種霍爾登豬籠草的外型非常相似，而且在蓋上捕蟲籠蓋以後與人類陰莖酷似，在當地被遊人肆意採摘打卡拍照，惹來當地環境部門關注；但其實這兩者並非相同物種。

## 生態關係

僅確定波哥豬籠草分布於柬埔寨貢布省波哥山海拔 800 米至 1080 米處。一個尚未確定的標本（_Aug. Chevalier 36411_）表明波哥豬籠草也可能存在於象山山脈的部分地區。

波哥豬籠草的典型原生地是季節性乾旱的高地灌木叢。其也生長於矮小的低地山區森林內。波哥豬籠草生長於有充足直射光的開闊地區，所以植株常矮化，開花時整個植株也很少超過 60 公分。還未發現波哥豬籠草與其他豬籠草同域分布，也未發現波哥豬籠草的自然雜交種。

在一些開闊地，波哥豬籠草有時還與其他食蟲植物同域分布，如毛氈苔和狸藻。2007 年，弗朗索瓦・梅找到的波哥豬籠草與盾葉毛氈苔（_Drosera peltata_）的紅色變型生長於一起，但作者在 2009 年返回時，原生地已被破壞。2011 年于波哥高原（Bokor plateau）波哥豬籠草原生地「Location C」也發現的盾葉毛氈苔與之同域分布。盾葉毛氈苔顏色的可變性較高，可為黃綠色至紅色，高度常超過 30 公分。此外，波哥豬籠草還與錦地羅，及各種禾本科植物、低矮灌木和岩生蘭花同域分布。當地的狸藻物種包括兩裂狸藻（_U. bifida_）、芳香狸藻（_U. odorata_）、斜果狸藻（_U. minutissima_）、圓葉狸藻（_U. striatula_）、尖葉狸藻（_U. subulata_）和溼地狸藻（_U. uliginosa_）。

在波哥山上，波哥豬籠草生長於酸性的砂質土壤中。根據「_Middleton & Monyrak 589_」號標本的標籤顯示，其生長的基質 pH 值約為 4.6。

## 食蟲性

波哥豬籠草的獵物主要為螞蟻。2012 年一項對波哥國家公園內 30 個波哥豬籠草捕蟲籠的研究顯示，其內存在著 3 個亞科 9 個屬的 10 種蟻類。多刺蟻（_Polyrhachis_ (_Myrma_) sp.）是數量最多的類群，約占所有樣本的 40%，其次為黑可可臭蟻（_Dolichoderus thoracicus_）和弓背蟻（_Camponotus_ (_Tanaemyrmex_) sp.）。其研究者認為多刺蟻和弓背蟻可能是波哥豬籠草特別重要的營養來源。

這反映在當地高棉語豬籠草的名稱中，貢布省和菩薩市的當地人將其被稱為「ampuong sramoch」，意為「螞蟻坑」。但這個名字並不是特指波哥豬籠草，而是指當地的所有豬籠草。

波哥豬籠草捕蟲籠內的消化液為強酸性，「_Middleton & Monyrak 589_」號標本的標籤寫道其消化液的 pH 值可低至 2.7。

## 相關物種

波哥豬籠草與其他存在於中南半島的豬籠草之間存在著密切的近緣關係，特別是貢布豬籠草（_N. kampotiana_）、斯邁爾斯豬籠草（_N. smilesii_）和高棉豬籠草。波哥豬籠草與這三者的區別在於其葉片較寬，更接近橢圓形，且其花序偶爾具有帶兩朵花的花梗。

波哥豬籠草與貢布豬籠草的區別在於，貢布豬籠草的葉片通常無毛。相對於斯邁爾斯豬籠草，波哥豬籠草的捕蟲籠質地更堅硬，顏色更豐富，且具有較寬的唇和較長的籠蔓。波哥豬籠草與高棉豬籠草的營養組織有幾個方面的不同。首先，波哥豬籠草的葉片無柄至具小葉柄，僅略微的下延。而高棉豬籠草的葉片包住莖部，且葉片的基部下延成兩個可寬達 2.5 公分的葉柄翼。此外，高棉豬籠草具有卵形的下位籠，而波哥豬籠草的下位籠僅下三分之一為卵形，其餘的上部為圓柱形。

波哥豬籠草也表現出與產自泰國的克爾豬籠草（_N. kerrii_）之間存在著密切的近緣關係。波哥豬籠草與克爾豬籠草的區別在于波哥豬籠草葉片為線形至披針形，而克爾豬籠草的葉片為倒卵形。波哥豬籠草周身具有毛被，而克爾豬籠草的毛被只存在於葉腋。此外，克爾豬籠草的雄蕊柄也短于波哥豬籠草。

## 保護狀況

雖然柬埔寨是世界上森林開伐率最高的國家之一，但波哥豬籠草的分布地的環境還相對未受破壞。當時，弗朗索瓦・梅依據世界自然保護聯盟的標準，認為波哥豬籠草「潛在易危」。雖然波哥豬籠草生長于波哥國家公園中，但其仍然受到當地旅遊業發展的威脅。柬埔寨政府已將波哥山租賃予私人以修建度假村和高爾夫球場。雖然開發商表示會重視環境保護，但波哥山上仍有大片的森林遭到破壞。「波哥城」項目建設使波哥豬籠草的原生地加速消亡。截至 2011 年，波哥豬籠草的模式產地及新發現的原生地都依然受到當地不斷開發的威脅。

## 注釋

## 參考文獻

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