Gryposaurus

**鉤鼻龍屬**（學名：_Gryposaurus_）又名**格里芬龍**，是鴨嘴龍科恐龍的一個屬，生存於上白堊紀（桑托階至坎帕階）的北美洲，約 8300 萬至 7400 萬年前。牠的學名在古希臘文的正確意思是「鉤鼻的蜥蜴」，但有時被誤譯為拉丁文的「獅鷲蜥蜴」，中文譯名亦是根據此名翻譯。鉤鼻龍的化石發現於加拿大艾伯塔省的恐龍公園層、美國蒙大拿州的雙屋層下部，以及猶他州的凱帕羅維茲層。

鉤鼻龍與小貴族龍相當相似，很多年來都被認為是同一屬。鉤鼻龍的化石包括了大量頭顱骨、一些骨骼及皮膚痕跡，從皮膚痕跡可發現沿牠的背部中間有一些向外突出的錐形鱗片。鉤鼻龍與其他鴨嘴龍科最大的差異是拱起的鼻梁，因而有時被比喻為鷹鉤鼻，這可能是牠們的物種特徵或性徵，或是作為物種內打鬥的武器。鉤鼻龍是大型的雙足或四足草食性恐龍，被估計約有 9 公尺長，並被認為生活於河流的環境。

## 描述

鉤鼻龍的體型與外型，是典型的鴨嘴龍科動物。最完整的其中一個標本，是在泰瑞爾古生物博物館展覽的獨特鉤鼻龍（_G. notabilis_，之前被標名為內彎手鉤鼻龍）模式標本，長約 8.2 公尺。這個標本也有保存狀況最好的皮膚痕跡，顯示了鉤鼻龍有著數種不同形狀的鱗片，如在身體兩側及尾巴有長 3.8 公分、呈錐形、具稜脊、帽貝狀的鱗甲，在頸部及身體兩側呈正多邊形的鱗片，沿上背部中線呈錐形而四邊扁平的鱗片。

鉤鼻龍的四個已知物種，在頭顱骨及下頜有些微的差異。牠的明顯鼻拱是由一對鼻骨組成。這個鼻拱在眼睛前形成一個圓丘，鼻拱的高度與背部的最高點相當。由於牠的骨骼提供了豐富的資料，使科學家在研究其他的鴨嘴龍科時有更多有用的參考。

## 分類

鉤鼻龍屬於鴨嘴龍亞科，這是鴨嘴龍科中沒有頭冠的亞科。而有鼻拱的鴨嘴龍類有時被稱為鉤鼻龍，如南方小貴族龍及發現於義大利的里雅斯特的特提斯鴨嘴龍（_Tethyshadros_）。傑克・霍納（Jack Horner）為了提升鴨嘴龍亞科至科的層面，建立了一個新的亞科：鉤鼻龍亞科（Gryposaurinae），但卻沒有被引用。鉤鼻龍與其他鴨嘴龍科的關係並不明確，因為牠與小貴族龍的關係仍未有定案。直至目前為止，已知牠們之間的分別就只有發現的地點（鉤鼻龍在艾伯塔省及蒙大拿州，而小貴族龍在新墨西哥州），及年代（小貴族龍較鉤鼻龍年輕）。另外，小貴族龍的頭顱骨在眼睛前端完全遺失，因此所得的資料並不完整，而其餘的部分則很像鉤鼻龍。

## 發現歷史

鉤鼻龍的正模標本（編號 NMC 2278）是一個頭顱骨及部分骨骼，是由喬治・斯騰伯格（George F. Sternberg）於 1913 年在艾伯塔省的雷德迪爾河附近發現的，該地屬於恐龍公園層。在隔年，這個標本由勞倫斯・賴博（Lawrence Lambe）描述、命名，他注意到鉤鼻龍的獨特鼻拱，故因此取名。在幾年前，巴納姆・布朗（Barnum Brown）在新墨西哥州發現了一個部分骨骼，並命名為小貴族龍。這個頭顱骨的鼻端被侵蝕成為碎片。布朗參考大鴨龍的平坦頭部來重建嘴部部分，並且認為部分碎片是被壓扁的證據。賴博的鉤鼻龍描述提供了另一類型的頭部，直至 1916 年，小貴族龍的頭顱骨才重組成有鼻拱。布朗及查爾斯・懷特尼・吉爾莫耳（Charles Whitney Gilmore）都提出鉤鼻龍及小貴族龍是相同的動物。雖然這個意見沒有完全受到支持，但很多學者仍以小貴族龍的屬名來命名物種，例如威廉・帕克斯（William Parks）將一個發現於恐龍公園層的完整化石，命名為內彎手小貴族龍（_K. incurvimanus_），但帕克斯仍將鉤鼻龍是為個別的屬。但是，這套骨骼遺失了頭顱骨的前端，在鼻拱前就沒有了。1942 年，理查・史旺・魯爾（Richard Swann Lull）等人將鉤鼻龍屬與小貴族龍屬歸類於同一屬，都是小貴族龍，之後被沿用達 50 多年。在 1990 年代，由於小貴族龍的化石有限，無法與其他鴨嘴龍科作出比較。因此，鉤鼻龍再次從小貴族龍中分開，至少目前暫時是獨立屬。

包括傑克・霍納（Jack Horner）在內的一些學者，甚至提出鴨嘴龍是與鉤鼻龍或小貴族龍是相同的動物，這令鉤鼻龍的分類更為混亂。這種想法在 1970 年代末至 1980 年代初最為普遍，且出現在一些著名的書本上。其中著名的《恐龍插畫百科全書》將鉤鼻龍的加拿大標本標為小貴族龍，但又誤將內彎手小貴族龍的骨骼稱為鴨嘴龍。於 1979 年，霍納將發現於蒙大拿州 Bearpaw 頁岩層的骨骼與頭顱骨歸類於鴨嘴龍屬的一種，稱為「_Hadrosaurus notabilis_」；但至 1990 年他修改了他的看法，將之改為鉤鼻龍的一種。現今認為鴨嘴龍（從碎片化石中發現）與鉤鼻龍的差異在於肱骨及腸骨。

進一步的研究發現鉤鼻龍的第三個物種，寬齒鉤鼻龍（_G. latidens_），是發現於蒙大拿州的岩層中發現，年代略早於艾伯塔省的化石。這個標本是由美國自然歷史博物館於 1916 年所挖掘的，是一個個體的兩個骨骼部分，在骨床中也發現寬齒鉤鼻龍的化石。霍納在描述這個物種時，認為牠是較不衍化的種。

近年在猶他州大階梯艾斯可蘭特國家紀念區的凱帕羅維茲層發現的新化石，包含一個顱骨與部分骨骸，被命名為第四個種，紀念區鉤鼻龍（_G. monumentensis_）。牠們的顱骨較其他種粗壯，前齒骨的喙嘴基部上緣有加長的分叉。紀念區鉤鼻龍使得格里芬龍的地理分布更為廣泛，該地區可能還有另一個體型較小物種。凱帕羅維茲層還發現了其他格里芬龍的化石，例如頭蓋骨與顱後部份，而且體型較其他地區的鉤鼻龍還大。

### 物種

格里芬龍現今已知有三個物種：模式種獨特鉤鼻龍（_G. notabilis_）、寬齒鉤鼻龍（_G. latidens_）、紀念區鉤鼻龍（_G. monumentensis_）。模式種是獨特鉤鼻龍，化石發現於加拿大艾伯塔省的恐龍公園層，地質年代為上白堊統坎帕階。內彎手鉤鼻龍的化石也發現於恐龍公園層，兩者的鼻拱大小不同，獨特鉤鼻龍的鼻拱較大及接近眼睛；前臂形式亦有所不同，內彎手鉤鼻龍的前臂較大及長。獨特鉤鼻龍的化石有 10 組完整的頭顱骨及 12 組頭顱骨碎片連顱後骨，而內彎手鉤鼻龍的化石是兩組連頭顱骨的骨骼。2005 年的研究認為，內彎手鉤鼻龍其實是獨特鉤鼻龍的一個變異個體。根據 2010 年的研究，內彎手鉤鼻龍被認為是獨特鉤鼻龍的異名。

寬齒鉤鼻龍的化石發現於美國蒙大拿州希爾縣的雙屋層，包含幾個個體的部分頭顱骨及骨骼。牠的鼻拱就如獨特鉤鼻龍般明顯，但位置更接近鼻端；牙齒較不衍化，仍保有禽龍類的特徵。_Hadrosauravus_ 是一個早期及不使用的名字，現被認為是無資格名稱。紀念區鉤鼻龍（_G. monumentensis_）發現於猶他州，包含一個顱骨與部分骨骸。

一些從艾伯塔省發現的零散化石，稱為緣邊糙齒龍（_Trachodon marginatus_），有時根據小貴族龍等於鉤鼻龍的假設，而被包括在小貴族龍中。這個物種可能與獨特鉤鼻龍是相同的物種，但在最新的評估中，沒有採用這個歸類。

在美國亞利桑那州立大學國際物種勘測協會（International Institute for Species Exploration）公佈的 2007 年度 10 大新發現物種裡，紀念區鉤鼻龍被列名為第二名。

## 古生物學

鉤鼻龍是草食性恐龍，可以採雙足或四足方式行走，以多種的植物為食。牠的頭顱骨有特別關節，可以做出類似咀嚼的磨碾動作，牠的牙齒會持續的替換，且保有達超過幾百顆牙齒，但只有少量是會持續使用的。牠會用寬的喙嘴來咬斷植物，並將食物送入嘴部兩旁的頰部。牠的進食範圍約為由地面至約四米高度的植物。

就像其他恐龍公園層的鳥臀目恐龍，鉤鼻龍似乎只存在於該岩層的最上層。該這個地區逐漸被海洋覆蓋時，也逐漸形成沉積層。鉤鼻龍不出現在有原蜥冠龍地層的上層。其他在下層的恐龍包括有尖角龍及冠龍。鉤鼻龍可能生存於有河流的環境。

### 鼻拱

鉤鼻龍的鼻拱可能有多種的社交功能，如性徵、物種特徵、或社會地位等。它可能是在物種內打鬥時用來互推及互牴，或是膨脹來製造視覺或聽覺的訊號。一些標本的鼻拱頂端很粗糙，顯示它是被厚的角質皮膚覆蓋，或是由軟骨覆蓋。

## 參考資料

## 外部連結

* 恐龍博物館 —— 鉤鼻龍
* 大階梯艾斯可蘭特國家紀念區發現的鉤鼻龍頭顱骨 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）