Cyanobacteria

**藍菌**或**藍綠菌**（學名：Cyanobacteria）即**藍菌門**（學名：Cyanophyta）所屬細菌，舊稱**藍綠藻**，由其顏色而得名，是一類能透過光合作用產氧獲取能量的革蘭氏陰性菌，但有些也能透過異營來獲取能量，屬於原核生物界，而非真核生物中的藻類。

藍菌門當中包括藍鼓藻、藍球藻等生物。過去曾長期被歸於藻類，但實際上藍菌與真核生物非常不同，例如沒有核膜，沒有有膜細胞器，其遺傳物質 DNA 也不構成染色體，這些都是細菌的特徵，故現在藍菌已被歸入細菌域。

藍菌在地球上已存在約 40 億年以上，是為活化石，是目前以來發現到的最早的光合放氧生物，對地球表面從無氧的大氣環境轉變為有氧環境起了巨大的作用，也是地球生命起源的研究重點之一。通過其造成的大氧化事件激發生物多樣性和導致厭氧生物接近滅絕，顯著的改變了在地球上生命形式的組成。根據內共生學說，在植物和真核藻類發現的葉綠體及粒線體是從藍菌祖先經過內共生演化而來的。

## 形態

藻體為單細胞或群體，或為細胞成串排列組成藻絲狀的絲狀體，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不產遊動細胞，一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動；細胞壁缺乏纖維素，由肽聚糖組成，壁外常形成膠質鞘；無真正細胞核，核的組成物質集於細胞中央，無核膜及核仁；細胞內除含有葉綠素和類胡蘿蔔素外，尚含有藻藍素，部分種類含藻紅素；色素不包在質體內，而分散在細胞質的邊緣，藻體因所含色素種類和多寡而呈現不同的顏色。

分類和細菌同屬細菌界，無膜狀胞器，體內作用易互相干擾。

## 分布

藍菌主要分布在含有機質較多的淡水中，部分生於海水中、潮濕和乾旱的土壤或岩石上、樹幹和樹葉上，溫泉中、冰雪上，甚至在鹽滷池、岩石縫中都可以發現藍菌；有些還可穿入鈣質岩石或介殼中（如穿鈣藻類）或土壤深層中（如土壤藍藻）；也有同真菌共生形成地衣，或生於植物體內形成內生植物，少數種類能生活於 85℃以上的溫泉或終年積雪的極地。

藍菌已知約 2000 種。目前藍菌的系統發育分類仍未確定，根據色素種類可單分出類似植物的葉綠體，含有葉綠素 a 和葉綠素 b 的原綠藻類，根據形態可分爲色球藻目（Chroococcales）、寬球藻目（Pleurocapsales）、顫藻目（Oscillatoriales）、念珠藻目（Nostocales）和真枝藻目（Stigonematales）。但以上分類可能除真枝藻目以外均非單系群，有待進一步研究。形態分類可參見細菌分類表。是發現年代最早的化石。

## 分類

約在 19 世紀 70 年代，F. Cohn 首先發現藍菌和細菌的相似性，他將二者合併建立裂殖植物門（Schizophyta，又稱分裂植物門），後來裂殖植物於 1866 年被恩斯特・海克爾歸入原生生物界（Protista）的原核生物門（Monera），包括有 _Protogens_、_Protamaeba_、_Vampyrella_、_Protomonae_ 及 _Vibrio_，但不包括 _Nostoc_ 及其他藍菌，因為當時其他藍菌被分類為藻類、然後再被 Chatton 於 1925 年分類到原核生物域（Prokaryotes）。

傳統上**藍綠菌**歸於藻類，以往稱為**藍綠藻門**（_Cyanophyte_），最新研究早已將它排除，因為其和藻類差異甚大。藻類是有膜狀胞器的真核生物成員，藍菌是缺乏膜包圍的胞器（膜狀胞器）的原核生物，含有單一環狀 DNA 分子，細胞壁含有肽聚糖，核糖體大小、成分和真核生物不同。藍綠菌在特化摺疊的原生質膜（稱為**葉綠囊膜**）上行光合作用。因此，它們即使擁有類似的生態棲位，彼此仍然差異很大。

傳統上，藍藻按形態學分為五個部分，用數字 I-V 表示。前三個 —— 色球藻目、寬球藻目 (_Pleurocapsales_) 和顫藻目 —— 沒有得到動植物種類史研究的支持。後兩者 - 念珠藻目和真枝藻目（_Stigonematales_） - 是單系的，構成異囊藻。

The members of Chroococales are unicellular and usually aggregate in colonies. The classic taxonomic criterion has been the cell morphology and the plane of cell division. In Pleurocapsales, the cells have the ability to form internal spores (baeocytes). The rest of the sections include filamentous species. In Oscillatoriales, the cells are uniseriately arranged and do not form specialized cells (akinetes and heterocysts). In Nostocales and Stigonematales, the cells have the ability to develop heterocysts in certain conditions. Stigonematales, unlike Nostocales, include species with truly branched trichomes.

Most taxa included in the phylum or division Cyanobacteria have not yet been validly published under _The International Code of Nomenclature of Prokaryotes_ (ICNP) except:

* The classes Chroobacteria、藍絲藻綱 (_Hormogoneae_) 和膠藻菌綱 (gloeobacteria)
* 色球藻目（_Chroococcales_）、黏菌藻目 (_Gloeobacterales_)、念珠藻目 (_Nostocales_)、顫藻目（_Oscillatoriales_）, 寬球藻目 (_Pleurocapsales_) 和真枝藻目 (_Stigonematales_)
* 原綠藻科 Prochloraceae and 木靈蘚科 _Prochlorotrichaceae_
* 鹽螺旋藻屬（ _Halospirulina_）, 擬浮絲藻屬（_Planktothricoides_）、原綠球藻屬（_Prochlorococcus_）, 原綠藍細菌屬_, and_ Prochlorothrix

The remainder are validly published under the 國際藻類、真菌和植物命名法規.

Formerly, some bacteria, like _貝日阿托氏菌屬_, were thought to be colorless Cyanobacteria.

## 危害

### 毒素

國際間對食用藍菌門生物開始關注，因為不論土生和水生的藍菌生物皆含有神經毒素 BMAA（β-N-methylamino-L-alanine），並可能透過食物鏈不斷累積產生生物放大作用，對人類的損害將逐漸增加。BMAA 已證實會對動物產生強烈的毒性，加速動物腦神經退化、四肢肌肉萎縮等等，小量 BMAA 積累已能選擇性殺死老鼠的神經元。香港中文大學呼籲大眾停止食用同屬藍菌門的髮菜，減輕患上肌萎性側索硬化症、柏金遜症和老人癡呆症的風險。

藍菌的次生代謝產物微囊藻毒素有非常強的毒性，可能會嚴重損害肝臟，引致肝癌。1996 至 1999 年間，美國俄勒岡健康部門（Oregon Health Division）曾對市面上 87 種藍菌及螺旋藻保健食品進行測試，發現其中竟然有 85 種保健食品均含有微囊藻毒素。

不同種類的藍菌含有不同類型的毒素，當中包括神經毒素（Neurotoxin）、肝毒素（Hepatotoxicity）、細胞毒素（Cytotoxicity）及內毒素等，使他們對人體及動物構成生命危險。已有紀錄証明飲用或於被藍菌污染的水源接觸會引致中毒現象，但實際多少的攝取量會致命則未有定論。

### 污染水質

藍菌和藻類皆會產生有腥臭味的「藻華」（又稱水華）現象，最大危害是令飲用水源受到威脅，毒素影響人類健康。亦會蓋住池水令魚類缺氧死亡。

### 螺旋藻、螺旋菌

螺旋藻同屬於藍菌門，最初是由非洲查德居民當作食物，雖然現時也是一種流行的商業保健食品，但螺旋藻的健康及治療效用一直備受質疑。很多贊成的主張都是著重螺旋藻包含的個別養份，如 γ- 亞麻酸（GLA）、不同的抗氧化劑等，而不是著重直接食用螺旋藻。螺旋藻含有的所有營養如維生素，全部均可以在一般正常食物中找到，根本沒有食用必要，但螺旋藻卻會另外對重金屬產生富集作用。2008 年，中國雲南省疾控中心就對當地市場上 25 個品牌的螺旋藻進行檢驗，發現重金屬鉛和鎘的含量均超標。另外，螺旋藻食品所含的毒素，也是值得關注的問題。

## 參見

* BMAA 神經毒素
* 微囊藻毒素
* 重金屬
* 太古宙是地球的史前時期
* 元古宙是地球的史前時期，也被稱為「菌藻時代」
* 氧氣的地質歷史
* 大氧化事件
* 浮游植物
* 疊層石

## 參考文獻

## 外部連結

* 什么是蓝藻及其类型？. [2018-02-25]. （原始內容存檔於 2021-10-30） （英語）.
* 藍藻爆發 -- 化學農業的污染。綠色和平. [2008-05-10]. （原始內容存檔於 2010-08-14） （英語）.
* 当蓝藻汹涌袭来. [2007-05-31]. （原始內容存檔於 2021-04-03） （英語）.