Ficeae

**榕屬**（學名：_Ficus_），又名**無花果屬**，是桑科內的其中一屬也是無花果族（學名：_Ficeae_）的唯一屬，內裡包含近 800 種的樹木、灌木及藤本植物等。它們原為熱帶雨林的原生品種，但也有部份延伸至暖溫帶，常被統稱為榕樹。其中一種最廣為人知的品種就是無花果（_F. carica_）。前者被當作水果而廣泛種植的溫帶物種，原產於中亞和地中海地區（從阿富汗 葡萄牙）。許多其他品種的果實也是可供食用，是野外求生中常當為應急食品的食物，也是野生動物們的大餐。榕屬植物也在文化方面或是實用性上有相當關聯。

## 特徵

本屬是在生態圈中包含喬木、灌木和藤本，型態變化大的一屬。大部分為常綠，但有些落葉品種會攀附在喬木到高處以得到陽光。本屬植物因其特殊的隱頭花序和與榕果小蜂型成的特殊授粉系統而容易辨認。

要在眾多在本屬植物分辨出是哪種是很困難，但分辨本屬植物與其他植物卻是相當容易。有些具有氣根和獨特的型態和習性，它們的果實也很容易辨認。本屬植物的果實其實是一種閉鎖的花序，也被稱為隱頭花序，甕狀結構中佈滿了本屬植物真正的小花。其特別的授粉系統是藉由一種微小且高度特化的蜂，即榕果小蜂進入這些半封閉的花序產卵時同時也完成授粉程序，此舉也令生物學家驚異，認為是自然界中的奇蹟。最後，它們都各自擁有一些共同植物特徵。所有榕屬植物皆有白色且乾燥後會呈黃色的汁液（乳膠），有些含量甚至更豐富。嫩枝皆有一對托葉或是形成托葉鞘保護嫩枝直到脫落。而且在葉片基部的側邊葉脈呈現斜狀，且和其他側邊葉脈不同的是與中央葉脈呈現銳角，此特徵也被稱為 "三脈葉"（tri-veined）。

本屬植物並沒有很明確的化石留存。但是，目前的分子時鐘估計說明本屬是至少存在 6 千～8 千萬年，相當古老的一屬。現存的主要物種的輻射適應也許已經發生在最近的 2 千到 4 千萬年。

一些在本屬較為人熟悉的物種，像是無花果，是一種小型溫帶落葉樹。其葉是在藝術雕刻和圖樣上廣為人知的重點部位遮蔽物。垂榕 （_F. benjamina_）在其葉片上具有長而下垂的葉尖以適應熱帶雨林的環境。葉面粗糙的糙葉榕（_Ficus irisana_）分布在印度尼西亞、台灣島、琉球群島、菲律賓等地。薜荔 （_F. pumila_）是一種具有小且硬質葉片的藤本植物， 可攀爬於石頭或花園圍牆上形成綠色的毯子美化環境。此外，具有許多特徵的榕屬植物在生物地理學中不同區域上經歷了輻射適應造就了相當高程度的初級多樣性。在此，在某些森林中，榕屬植物的廣泛分布是相當平常的。在亞洲能夠發現 70 種甚至更多的本屬植物。

## 生態和運用

榕屬植物是許多 雨林 生物圈的關鍵物種。它的果實是食果動物的關鍵糧食。包含了果蝠、捲尾猴、長尾葉猴和白眉猴。甚至對某些鳥類更為重要，像是亞洲擬啄木、鴿子、犀鳥、無花果鸚鵡和夜鶯為代表類群，經常棲息於佈滿果實的榕屬植物樹上。也是許多鱗翅目 毛毛蟲的食草，例如紫斑蝶、金斑蝶 （_Danaus chrysippus_）、_Papilio cresphontes_、尖翅弄蝶 （_Badamia exclamationis_）、南方錁夜蛾、偽捲蛾和曲鬚蛾。星天牛 （_Anoplophora chinensis_）的幼蟲取食於木頭，也包含了榕屬植物。成為榕屬植物的頭號害蟲。相似的，甘薯粉虱 （_Bemisia tabaci_）也容易在盆栽中的榕屬植物被發現，在輸出這些植物至其他區域時而廣泛分布。

榕屬植物的木頭質地是軟的且去除乳膠之後有許多用途。在古埃及就被用來製作木乃伊棺木。某些榕屬植物（主要是 _F. cotinifolia_、 _F. insipida_ 和 _F. padifolia_） 在中美洲被傳統的使用在製造 "墨西哥樹皮紙" 上（納瓦特爾語: _āmatl_）。"納塔爾榕" （_Ficus natalensis_）也在烏干達被製成樹皮衣使用。菩提樹 （_F. religiosa_）的葉型也在柬埔寨影響形成當地建築上獨有的元素 ─ Kbach 浮雕。垂葉榕 （_F. benjamina_）和印度橡膠樹 （_F. elastica_）被美國國家航空暨太空總署清淨空氣研究中認為是相當強力的空氣清潔植物。孟加拉榕 （_F. bengalensis_）和印度橡膠樹等其他物種也被當成草藥使用。

榕屬植物在一些人類文明上有突出的象徵。這些物種即是證據，尤其是無花果 （_F. carica_）和西克莫無花果 （_F. sycomorus_）可能在中東第一種被刻意種植的果樹，已有 11,000 年之久。9 樣在吉甲 I （位於下約旦河谷，耶利哥北方 13 公里處）村莊挖掘到的早新石器時代無花果半化石距離現今大約有 9400–9200 年之久。因此以前的農民已經發現這些植物是單性結實的類型。這次發現比在幾百年前中東穀物的種植更早。

## 文化和宗教象徵性

本屬植物於宗教傳統有深深的文化影響。其中最著名的即是菩提樹（_Ficus religiosa_）和孟加拉榕（_Ficus benghalensis_）。目前已知存活最老的樹為斯里蘭卡阿努拉德普勒市的聖菩提樹，由帝沙王（Tissa）在西元前 288 年種植。無花果是伊斯蘭教兩種聖樹之一，在古蘭經其中一篇蘇拉即命名為 "At-Tin"（سوره تین，無花果之意），在東亞，榕屬植物在佛教、印度教和耆那教皆有一定地位。佛祖一向被認為是在菩提樹（_F. religiosa_）下悟道。菩提樹同樣被印度教認為是 Ashvastha，即世界樹。_Plaksa Pra-sravana_ 是指菩提樹佈滿於傳說中的薩拉斯瓦蒂河上游，雖然被聲稱是菩提樹但更有可能是波葉榕 （_Ficus infectoria_）。無花果樹被記載於聖經創世紀 3:7，亞當和夏娃以無花果樹葉覆蓋身體。無花果也是被列為樂土（迦南）上的食物之一，根據摩西律法 （申命記 8 章）. 耶穌斥責不生果實的無花果樹。（Mark 11:12–14）無花果也在古老的賽普勒斯被認為是豐收的象徵。

## 無花果與授粉

許多植物因果實而被刻意種植，特別是無花果有更多樣的用途。此外，無花果是一種重要的食物和傳統藥材，富含瀉藥的成份、類黃酮、糖、維他命 A 和 C、酸和酵素。然而也是一種過敏原，汁液對眼睛有嚴重刺激性。無花果是一種假果或多花聚合果，無數的花和種子皆生長於同一花托。
同樣也是桑科中的臭桑屬，型態也是在一花托上佈滿花和種子， 但不同的是其花托為平面圓盤狀、不閉鎖。

根據品種的不同，每顆無花果果實可能包含了幾百到幾千顆種子。

無花果的 "果實" 是一種花序的變形。其中內部中佈滿了小花且肉質花托接近閉鎖。而無花果真正的花必須切開才看的到。英文中無花果稱做 _Fig_ 。在孟加拉稱無花果為 _dumur_，緣自一句諺語：_tumi jeno dumurer phool hoe gele_ （" 你就像 _dumur_ 花一般消失不見 "）

隱頭果型狀為壺狀且外面有一小孔令授粉動物得以進入。藉由榕果小蜂爬入開口尋找合適的產卵地點時傳粉。若沒有授粉者無花果將無法形成種子。反過來花朵也提供榕小蜂下一代安全的孵育場所，形成了共演化的關係。技術上來說，在許多成熟的隱頭果中，其中之一會是雌花果 — 當你打開未成熟的隱頭果，裡面的雌花會帶有絲狀花柱，裡面都帶有一顆種子。

榕屬植物有些是雌雄同株（皆為兩性株）或雌性異株（兩性株和雌性株）。

大半的榕屬植物為雌性異株，這些物種的花序 （隱頭果） 有些為單一、具有長花柱的雌花，有些則為短花柱雌花和雄花混合。長花柱的雌花是為了避免榕小蜂在胚珠內產卵而是產卵在短花柱的雌花。

原產在美洲大陸的榕屬植物為雌雄同株，像是孟加拉榕 （_F. benghalensis_）、垂葉榕 （_F. benjamina_）、印度橡膠樹 （_F. elastica_）, 琴葉榕 （_F. lyrata_）、澳洲大葉榕 （_F. macrophylla_）、正榕 （_F. microcarpa_）、菩提樹 （_F. religiosa_）和西克莫無花果 （_F. sycomorus_）。

另一方面無花果（_Ficus carica_）卻是雌性異株，像是 _Ficus aspera_、象耳榕 （_F. auriculata_）、三角榕（_Ficus deltoidea_）、_Ficus pseudopalma_、薛荔 （_F. pumila_）等物種。

無花果的兩性株被稱為 "不可食無花果" 或原生無花果，傳統上在地中海區域皆被當成山羊 （_Capra aegagrus_）的食物。而無花果的雌株，雄花是萎縮退化的，只型成 "可食無花果"。榕小蜂只生長於無花果的兩性株上，因為雌株的雌花柱太長以致於榕小蜂無法產卵。儘管如此，傳粉的小蜂依然帶來兩性株的花粉。小蜂死亡時榕果內會釋放酵素（無花果蛋白酶）分解小蜂。目前尚未發現榕小蜂攜帶對人類有害的疾病。

當兩性果成熟時，其他兩性果也準備要授粉。在溫帶地區，榕小蜂會在隱頭果渡冬，以等待不同的收成順序。無花果每年可收成三次不可食無花果，收成二次可食無花果。第一批 （breva）。產生的果實稱做 olynth。有些單性品種的無花果並不需要兩性株和榕小蜂授粉，依然會產生一批無花果（就算是不孕的）。

每種榕屬植物會有其相應的榕小蜂負責授粉，若種植於原生地過遠的物種可說幾乎不孕。例如在夏威夷，有 60 種榕屬植物被引進，但被引進的榕小蜂只有四種，所以只有和榕小蜂配對的物種才能形成種子。這就是互利共生的最佳例子。

榕屬植物與它們專屬的榕小蜂如此密切的關聯，其一對一傳粉的比率相當高令科學家們認為榕屬植物和榕小蜂是共演化的明確例子。其型態和繁殖行為的證據，像是榕屬植物和榕小蜂幼蟲的成熟週期相對應，已被此假說引用數年之久。另外，最近的遺傳分子分析顯示兩種類群的型態發生學和物種進化彼此有相當緊密的關連。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

* 石榕樹 _Ficus abelii_
* 高山榕 _Ficus altissima_
* 菲律賓榕 _Ficus ampelos_
* 環紋榕 _Ficus annulata_
* 大果榕 _Ficus auriculata_
* 橙黃榕 _Ficus aurantiaca_
* 北碚榕 _Ficus beipeiensis_
* 黃果榕 _Ficus benguetensis_
* 垂葉榕 _Ficus benjamina_
* 長葉榕 _Ficus binnendijkii_
* 草原榕 _Ficus burtt-davyi_
* 龍州榕 _Ficus cardiophylla_
* 無花果 _Ficus carica_
* 大葉赤榕 _Ficus caulocarpa_
* 柳葉榕 _Ficus celebensis_
* 硬皮榕 _Ficus callosa_
* 沙壩榕 _Ficus chapaensis_
* 紙葉榕 _Ficus chartacea_
* 雅榕 _Ficus concinna_
* 版納榕 _Ficus cornelisiana_
* _Ficus crassifolia_
* 糙毛榕 _Ficus cumingii_
* 鈍葉榕 _Ficus curtipes_
* 革葉榕 _Ficus cyathistipula_
* 歪葉榕 _Ficus cyrtophylla_
* 大明山榕 _Ficus daimingshanensis_
* 金錢榕 _Ficus deltoidea_
* _Ficus diltoidea_
* 定安榕 _Ficus dinganensis_
* 枕果榕 _Ficus drupacea_
* 印度榕 _Ficus elastica_
* 矮小天仙果 _Ficus erecta_
* 黃毛榕 _Ficus esquiroliana_
* 線尾榕 _Ficus filicauda_
* 水同木 _Ficus fistulosa_
* 台灣榕 _Ficus formosana_
* 金毛榕 _Ficus fulva_
* 扶綏榕 _Ficus fusuiensis_
* 冠毛榕 _Ficus gasparriniana_
* 曲枝榕 _Ficus geniculata_
* 大葉水榕 _Ficus glaberrima_
* 廣西榕 _Ficus guangxiensis_
* 貴州榕 _Ficus guizhouensis_
* 藤榕 _Ficus hederacea_
* 尖葉榕 _Ficus henryi_
* 異葉榕 _Ficus heteromorpha_
* 尾葉榕 _Ficus heteropleura_
* 山榕 _Ficus heterophylla_
* 粗葉榕 _Ficus hirta_
* 對葉榕 _Ficus hispida_
* 大青樹 _Ficus hookeriana_
* 糙葉榕 _Ficus irisana_
* 壺托榕 _Ficus ischnopoda_
* 景寧榕 _Ficus jingningensis_
* _Ficus kerkhovenii_
* _Ficus kochummeniana_
* _Ficus koutumensis_
* 滇緬榕 _Ficus kurzii_
* 光葉榕 _Ficus laevis_
* 青藤公 _Ficus langkokensis_
* 大琴葉榕 _Ficus lyrata_
* 榕樹 _Ficus microcarpa_
* 森林榕 _Ficus neriifolia_
* 九丁榕 _Ficus nervosa_
* 平枝榕 _Ficus prostrata_
* 毛果榕 _Ficus trichocarpa_
* 羊乳榕 _Ficus sagittata_
* 琴葉榕 _Ficus pandurata_
* 舶梨榕 _Ficus pyriformis_
* 褐葉榕 _Ficus pubigera_
* 薜荔 _Ficus pumila_
* 瘤枝榕 _Ficus maclellandii_
* 澳洲大葉榕 _Ficus macrophylla_
* 山地榕 _Ficus montana_
* 墨脫榕 _Ficus motuoensis_
* 那坡榕 _Ficus napoensis_
* 南美榕 _Ficus natalensis_
* 蘋果榕 _Ficus oligodon_
* 直脈榕 _Ficus orthoneura_
* 卵葉榕 _Ficus ovatifolia_
* 白面榕 _Ficus palmeri_
* 蔓榕 _Ficus pedunculosa_
* 翅托榕 _Ficus periptera_
* 大頭榕 _Ficus petiolaris_
* 多脈榕 _Ficus polynervis_
* 豆果榕 _Ficus pisocarpa_
* 鉤毛榕 _Ficus praetermissa_
* 綠島榕 _Ficus pubinervis_
* 球果山榕 _Ficus pubilimba_
* 聚果榕 _Ficus racemosa_
* 菩提樹 _Ficus religiosa_
* 普文奇葉榕 _Ficus repens_
* 鏽葉榕 _Ficus rubiginosa_
* 心葉榕 _Ficus rumphii_
* 乳源榕 _Ficus ruyuanensis_
* 匍莖榕 _Ficus sarmentosa_
* 雞嗉子榕 _Ficus semicordata_
* 棱果榕 _Ficus septica_
* 極簡榕 _Ficus simplicissima_
* 緣毛榕 _Ficus sinociliata_
* 肉托榕 _Ficus squamosa_
* 竹葉榕 _Ficus stenophylla_
* 勁直榕 _Ficus stricta_
* 棒果榕 _Ficus subincisa_
* 筆管榕 _Ficus subpisocarpa_
* 假斜葉榕 _Ficus subulata_
* 華麗榕 _Ficus superba_
* 掃帚榕 _Ficus sur_
* 塔爾博特榕 _Ficus talbotii_
* 濱榕 _Ficus tannoensis_
* 地果 _Ficus tikoua_
* 紅莖榕 _Ficus ruficaulis_
* 金葉榕 _Ficus thonningii_
* 山豬枷 _Ficus tinctoria_
* 三角榕 _Ficus triangularis_
* 楔葉榕 _Ficus trivia_
* 岩木瓜 _Ficus tsiangii_
* 平塘榕 _Ficus tuphapensis_
* 傘榕 _Ficus umbellata_
* 波緣榕 _Ficus undulata_
* 越橘葉蔓榕 _Ficus vaccinioides_
* 雜色榕 _Ficus variegata_
* 變葉榕 _Ficus variolosa_
* 白肉榕 _Ficus vasculosa_
* 絨葉蔓榕 _Ficus villosa_
* 綠黃葛樹 _Ficus virens_
* 島榕 _Ficus virgata_
* 雲南榕 _Ficus yunnanensis_

## 圖片集

## 註解

## 參考資料

## 外部連結

* Figweb （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Major reference site for the genus _Ficus_
* Video: Interaction of figs and fig wasps （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Multi-award-winning documentary
* Fruits of Warm Climates: Fig （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* California Rare Fruit Growers: Fig Fruit Facts （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* North American Fruit Explorers: Fig
* BBC: Fig fossil clue to early farming （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* La Photothèque PH.S., p. 45-47 : Numbers of _Ficus_ pictures
* Wayne's Word: Sex Determination & Life Cycle in _Ficus carica_
* Figs 4 Fun: The Weird Sex Life of the Fig （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* Figs nutritional information

**Video**

* How the fig tree strangles other plants for survival in the rainforest （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）