Erythrocytes

**紅血球**（英語：Red blood cells，簡稱 RBCs，或稱 erythrocytes），又稱為**紅細胞**或**血紅細胞**，是血液中數量最多的一種血球，同時也是脊椎動物體內通過血液將氧氣從肺或鰓運送到身體各個組織的最主要的媒介。破裂中的紅血球或其碎片則稱為**裂紅細胞**（schistocyte）。

## 歷史

1658 年，荷蘭生物學家揚・斯瓦默丹應用早期的顯微鏡首先發現了紅血球，並對其形態進行了描述。

## 生物學功能

紅血球的主要功能分子是血紅素，佔紅血球的 90%。血紅素是一種含有血基質的蛋白質分子，它可以在肺部或鰓部與氧氣分子結合，然後在身體的組織中將結合的氧氣分子釋放。氧氣分子可以很容易地以擴散方式通過紅血球的細胞膜。血紅素也可以運送有機體使用氧氣後產生的二氧化碳（不到氧氣總量的 2%，更多的二氧化碳由血漿來運輸）。另一種相關的蛋白質分子肌紅素，可以在肌肉細胞中存儲氧氣。此外，血紅素與一氧化碳的結合活性要遠高於氧氣，因此當空氣中存在一定量的一氧化碳時，血紅素失去攜氧能力，導致一氧化碳中毒，嚴重時可致死。

紅血球的顏色是來自於血紅素中所含的血基質。血漿本身是無色的，而紅血球則可以根據血基質狀態的不同而呈現不同的顏色：結合氧氣分子時，處於氧化態的血基質分子顯鮮紅色；而當氧氣分子被釋放後，處於去氧化態的血基質顯暗紅色，而且會使血管壁看起來帶有藍色（這時的血管俗稱「青筋」）。脈動式氧合測量器（Pulse oximetry）正是利用了這一顏色變化的原理，採用比色法實現對動脈中血氧飽和度的測定。

紅血球這種攜氧細胞（即將攜氧蛋白質包含在細胞中而不是直接包含於體液中）的出現，是脊椎動物進化過程中的重要一步，它使得血液在低黏度情況下仍具有高攜氧性。

在哺乳動物中，成熟的紅血球是無細胞核的（常常誤認為駱駝和羊駝的成熟紅血球是有細胞核的，但實際上，駱駝紅血球並沒有細胞核，只是形狀不同），這意味著它們不含有儲存於細胞核中的 DNA。相比較而言，包括鳥類在內的其他幾乎所有的脊椎動物的紅血球都是有核的（除了兩棲動物有尾目中的蠑螈）。哺乳動物的紅血球也沒有粒線體，它們通過糖解產生能量。而且紅血球表面也沒有胰島素受體，因此其糖攝入不能被胰島素所調控。由於缺少細胞核和胞器，因此紅血球不能生產結構蛋白、修復蛋白或酶，使得其只有有限的壽命。

哺乳動物的紅血球為扁平狀，且兩面中心都向內凹陷。這種形狀可以最大限度的從周圍攝取氧氣。同時它還具有柔韌性，這使得它可以通過毛細血管，並釋放氧分子。哺乳動物的紅血球基本為圓形，只有在駱駝中為橢圓形。

在大血管中，有時紅血球可以以扁平的側面互相堆積在一起，形成錢串狀。當特定血清蛋白含量提高時（如發炎反應時），這一堆積情況發生的機率會增大。

脾臟是紅血球的儲存器官。在一些哺乳動物，如馬和狗中，脾臟積存了大量的紅血球，在必要時可以釋放到血液中，以提供更大的攜氧量。但在人類中，其作用有限。

## 人類的紅血球

人類的紅血球同其他哺乳動物相似，也是扁平的卵狀，中間凹陷。紅血球的直徑通常是 6～8µm，比大多其他類型的人類細胞要小。成人體內大約有 2～3×1013 個紅血球（女性大約為 4～5 百萬 / 微升血液，男性為 5～6 百萬 / 微升血液；生活在高海拔地區的人由於低氧壓力，會有更高的紅血球含量）。相比於其他血球（白血球含量為 4000～11000／微升，血小板為 15 萬～40 萬／微升），紅血球在血液中更為常見。一個紅血球中含有約 2.7 億個血紅素，每個血紅素中含有 4 個血基質分子；因此血液中的紅血球中共存儲了約 3.5 克鐵，比其他組織中的鐵含量多 5 倍。

### 紅血球生成

紅血球生成，即 Erythropoiesis ，需要以下養分作為原料：

1. 鐵：維持血紅素數值的主要物質。
2. 維生素 B12 及內在因子：維生素 B12 在紅血球的成熟與製造扮演重要的角色。
3. 葉酸
4. 銅
5. 紅血球生成素
6. 睪固酮

### 生命周期

產生紅血球的過程叫做紅血球生成。紅血球是由大骨中的紅骨髓中的造血幹細胞持續製造，產率為每秒兩百萬個（在胚胎中，肝臟是主要的紅血球生產地）。促紅血球生成素（一種荷爾蒙，主要由腎臟產生，在肝臟中亦可生成小量）可以促進紅血球生成；其經常在體育比賽中被用作興奮劑。在離開骨髓前後，初生的紅血球被稱為網狀紅血球，約占循環紅血球數量的 1％。紅血球由幹細胞到網狀紅血球，再到成熟的紅血球，需要約 7 天；此後，還能夠存活約 120 天。衰老的紅血球被脾臟、肝臟等處的巨噬細胞吞噬並破壞，殘餘物質被釋放到血液中。組成血紅素的血基質則最終被分解為膽紅素。

### 表面蛋白質

紅血球表面的蛋白質主要有兩類：

* Band 3
* 血型醣蛋白，如血型醣蛋白 C

人類的不同血型正是來自於紅血球表面所含的不同的血型醣蛋白。

### 血液分離與回輸

人類紅血球可以通過離心從血漿中分離出來。在獻血過程中，紅血球被很快回輸到獻血者體內，而血漿則被收集。

一些運動員通過血液回輸技術（或稱「血液興奮劑」）來提高比賽成績。這一技術是首先從自身體內抽取約一升血液，然後將紅血球分離出來，並冷凍保存（紅血球在－79 °C 下可以保存三個星期），在比賽之前再重新輸回體內。這種作弊很難被檢測，但這一方法不僅會導致血液黏度過高，而且對於使用者的循環系統會有極大的損害。

## 疾病與診斷

與紅血球相關的血液疾病包括：

* 由於紅血球數量降低或紅血球（包括血紅素）的異常所導致的血液攜氧能力的降低，即貧血。
  * 缺鐵性貧血：最為常見的一類貧血，其發生原因通常為鐵攝入或吸收不足所導致的血紅素（含鐵）無法合成。
  * 鐮刀型紅血球疾病：一類與血紅素相關的遺傳性疾病。在這一疾病中，血紅素在組織中釋放氧氣後變為不可溶狀態，並導致紅血球發生形變，形變的紅血球的柔性下降從而導致血管阻塞、中風和其他組織損傷。
  * 地中海貧血：一類能夠導致產生異常的血紅素亞基的遺傳性疾病。
  * 球形紅血球增多症：一類導致紅血球細胞骨架缺陷的遺傳性疾病。表現為紅血球體積變小，形狀變為球形，且易碎。
  * 惡性貧血：一類自體免疫性疾病。會引起缺乏內在因子，並進一步引起維生素 B12 缺乏，而維生素 B12 為血紅素合成的必需材料。
  * 再生不良性貧血：骨髓無法生產血球。
  * 獲得性純紅血球再生障礙性貧血：骨髓只能生產除了紅血球以外的所有血球。
  * 溶血反應：泛指紅血球的非正常分解，其有多種產生原因。
* 瘧原蟲能夠寄生於紅血球中，以血紅素為食，導致紅血球破裂，並引起發燒，此病症被稱為瘧疾。鐮刀型紅血球疾病和地中海貧血在瘧疾多發地區很普遍，其原因在於這些紅血球的病變能夠在一定程度上對瘧疾產生抵抗。
* 紅血球增多症是表現為紅血球數量過量的一些疾病。而紅血球數量增多所引起的血液黏度增加會導致一系列症狀。
  * 真性紅血球增多症：骨髓病變導致紅血球數量增多。
* 微血管病變
  * 彌散性血管內凝血和血栓性微血管病變：表現為疾病特有的紅血球片斷，即裂紅血球。這些疾病會產生纖維蛋白鏈，使得紅血球在通過血栓時被破壞。

紅血球相關的血檢包括紅血球計數（單位體積的血液中紅血球數量）和紅血球比積（血液中紅血球所占的體積百分比）。在輸血或進行器官移植前，需要進行血型檢測。

## 參見

* 血液
* 血球
* 貧血
* 全血球計數
* 工作細胞（將人體細胞擬人化的日本漫畫作品）

## 參考文獻

## 外部連結

* （英文）血液、紅血球、白血球和血小板
* （英文）紅血球相關疾病患者
* （英文）血型和紅血球表面抗原 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）