Dendroaspis_angusticeps

**東部綠曼巴蛇**（學名：_Dendroaspis angusticeps_），別名：白唇曼巴，是曼巴蛇屬的一種劇毒蛇種，生活在東非南部沿海地區。1849 年，蘇格蘭外科醫生兼動物學家安德魯・史密斯描述道，它體型纖細，背部為鮮綠色，腹部為黃綠色。雌性成體平均體長約 2 米（6 英尺 7 英寸），雄性略小一些。

東部綠曼巴蛇性情害羞，善於隱藏，人們也很難見到。之所以說它們善於隱藏，主要是因為生活在常綠灌木叢和樹林中，它們身體呈現的綠色可以很好地和周圍環境融合。人們還觀察到東部綠曼巴會像許多蝰蛇一樣，「守株待兔」伏擊捕食，和其他眼鏡蛇科典型的主動覓食方式不同。它捕食鳥類，卵，蝙蝠和嚙齒類動物，如小老鼠，大鼠和沙鼠。

它的毒液由神經毒素和心臟毒素組成。中毒的症狀包括咬傷部位腫脹，頭暈和噁心，伴有呼吸和吞咽困難，心律不齊和抽搐，並發展為呼吸衰竭。造成嚴重中毒的咬傷可能很快即可致命。

## 分類

1849 年，蘇格蘭外科醫生和動物學家安德魯・史密斯（ _Andrew Smith）_ 首次將東部綠曼巴蛇描述為_眼鏡蛇（Naja angusticeps）_ ，他將這一命名匯報至納塔爾（Natal）及東至馬普托灣的地區。物種名稱 _angusticeps_ 源自拉丁語單詞 _angustus_ ，意為「 窄的」，和 _ceps，_當用在複合詞中時是 _caput_ 的縮寫形式，意為「頭「。1865 年，英籍德裔動物學家阿爾伯特・岡瑟（Albert Günther）給來自莫三比克北部贊比西河的曼巴蛇命名為_中介曼巴（Dendroaspis intermedius）_ 此後這也是東部綠曼巴蛇 _（D. angusticeps）_ 的異名。

1896 年，比利時裔英籍動物學家喬治・艾伯特・博林傑將東部綠曼巴蛇歸入黑曼巴蛇種 _（Dendroaspis polylepis），_直到 1946 年這一統合方式才被拋棄，當時，南非爬蟲學家維維安・菲茨西蒙斯在研究了大約 50 個東部綠曼巴和 85 個黑曼巴後發表了一篇論文。他得出的結論是，這兩種蛇在體型、鱗片、顏色和行為上存在差異，應將它們分為不同的物種。 英國生物學家亞瑟・洛夫里奇（Arthur Loveridge）對菲茨西蒙斯的論文進行了補充，研究了生活在南非以外的這兩種蛇，他指出兩種蛇在鱗片方面有相似之處，但仍支持將其劃分成兩個物種。 2016 年的一項基因分析顯示，東部綠曼巴和黑曼巴是彼此的近親，它們有共同原種，該原種分化出了簡氏曼巴蛇（_Dendroaspis jamesoni_ ）和西部綠曼巴蛇（_Dendroaspis viridis_ ）。

除了東部綠曼巴蛇這一叫法，它也經常被稱為經典綠曼巴，東非綠曼巴蛇，白嘴曼巴或直接稱為綠曼巴蛇。

## 描述

東部綠曼巴蛇體型較大，略微呈扁平狀，身子細長，尾巴長度中長，往尾尖方向逐漸變細。成年雄性體長平均約為 1.8 米 (5 英尺 11 英寸)，而雌性的體長平均為 2.0 米 (6 英尺 7 英寸) 。體長超過 2.5 公尺（8 英尺 2 英寸）的十分罕見 。一般來說，東部綠曼巴蛇的總體長是其尾巴長度的 4–4.3 倍。 成年的東部綠曼巴蛇背部呈鮮綠色（偶有黃色鱗片），腹部呈淺黃綠色。有時在蛻皮前顏色暗淡。幼蛇呈藍綠色，當長到 75 厘米 (2 英尺 6 英寸) 左右時，就會變成亮綠色。頭部窄長，形似棺材，眼角突出，以區別頸部。當受到威脅或被其他方式驚動時，東部綠曼巴蛇能夠撐開頸部肋骨，將其向外膨起，儘管無法形成兜帽狀。眼睛大小中等，瞳孔呈圓形，邊緣呈細細的金色或赭色；虹膜為橄欖綠色，隨著成長後變為亮綠色。口腔內部可能呈白色或藍白色。

在非洲南部，其他綠色蛇類通常被稱為「綠曼巴蛇」，其中包括綠色的非洲樹蛇（ _Dispholidus typus_ ），與綠曼巴蛇不同的是，它們眼睛較大，頭部較短。它們也具有毒性。斑點叢林樹蛇（_Philothamnus_ 屬）也經常與體型較小的東部綠曼巴混淆。

### 鱗片

蛇體上鱗片的數量和樣式是物種鑑定的關鍵因素。東部綠曼巴蛇在身體中線處有 17 至 21 排背鱗，有 201 至 232 片腹鱗，99 至 126 片二分尾鱗和一片二分肛鱗。嘴上有 7 至 9 片唇鱗，其中第四個鱗片位於眼睛下方，有 9 至 11 片下唇下鱗。眼部有 3 片眶前鱗及 3–5 片眶後鱗。

## 分布範圍與棲息地

東部綠曼巴蛇生活於非洲南部和非洲東部海岸線附近地區。生活範圍由北向南貫穿肯亞，坦尚尼亞，馬拉威和辛巴威東部；在桑給巴爾和莫三比克北部也有它們的蹤跡。 人們在南非東開普省的最東北部沿夸祖魯 - 納塔爾省海岸線到莫三比克南部一帶發現了一種獨特的基因不同的種群。

東部綠曼巴蛇善於隱藏，具有高度樹棲性（生活在樹上），擅長偽裝於樹葉之中。一些爬行動物學家認為其僅棲息於沿海低地的熱帶雨林。其他專家認為它們也可以生活在沿海灌木叢，沙丘和山地森林中。不同於其近親黑曼巴蛇，東部綠曼巴蛇很少在開闊地帶，且喜歡更茂密、更多樹蔭的植被。除了野生森林，它們也常生活在灌木叢和農場樹木中，比如柑橘，芒果，椰子和腰果樹等。在東非沿海地區，它們還經常會鑽進民居，甚至會在茅草屋頂築巢。人們在海拔 1,500 公尺（4,900 英尺）米的地方發現了東部綠曼巴蛇的標本 。

### 保護現狀

國際自然保護聯盟（IUCN）尚未評估東部綠曼巴蛇的保護現狀。它在其分布範圍內較為常見，並且種群穩定。據記載，在肯亞沿海地區和坦尚尼亞南部該蛇種較為聚集，每公頃有 2 到 3 條東部綠曼巴，甚至有一條記錄顯示曾在一棵樹上盤繞著五條東部綠曼巴。儘管總體而言種群數量穩定，但棲息地破壞和森林砍伐可能威脅到它們的生存。 在南非，由於沿海住房的發展，它們的棲息地被大量分割，因此被評為易危物種。 

## 行為與生態

東部綠曼巴是晝行性物種，白天活動，晚上盤繞在樹葉中睡覺，很少在樹幹或樹枝中空處。 東部綠曼巴蛇身手敏捷，熟練攀爬，雖然有時會下樹沐浴早晨的陽光（體溫調節），但在地面上並不常見。在對兩隻成年綠曼巴的運動模式進行了 27 天的研究後發現，它們的活動區域相對較小，和伏擊獵物的捕食者相當，不同於獵食動物（這一點不同於大部分眼鏡蛇，包括其他曼巴蛇，因為其他曼巴蛇習性為狩獵和覓食）。該研究初步證明了東部綠曼巴蛇的進食方式，由其「守株待兔」的行為方式推斷，主要為伏擊捕食。但是，這一證據並不排除其積極覓食的可能性，因為人們還觀察到一個東部綠曼巴獵食熟睡蝙蝠的標本。

沒有證據表明東部的綠曼巴蛇有遷徙行為。它們可以在一個地區停留數天，只為覓食或尋找伴侶，因此也被認為是不愛動的物種。它們平均每天只移動約 5.4 公尺（18 英尺）米 。它們通常會避免與人和其他掠食者接觸，只有在感到受到威脅時才會發起攻擊。

### 繁殖與壽命

除繁殖季節外，東部綠曼巴蛇偏好獨處。懷孕的雌性往往久處不動，而雄性則在 4 月至 6 月的雨季積極尋找和追求潛在的配偶。雄性會激烈競爭，會為了贏得交配機會或主導地位而相互爭鬥。通常情況下，一隻雄性發起戰鬥時，會游移到另一方身體上方，吐信以作挑釁，接著兩條蛇就會相互糾纏推擠，試圖將另一方的頭按在地上。雄性東部綠曼巴蛇的戰鬥可以持續數個小時，但鬥爭中不會撕咬彼此，不如黑曼巴蛇之間的競爭激烈。

雄性通過識別空氣中的氣味尋覓雌性。雄性吸引雌性時，會快速吐信，游到雌蛇身旁。如果雌蛇接收交配，會抬起尾巴，打開泄殖腔。在樹上求偶和交配後，雌蛇會在 10 月和 11 月產卵 4-17 枚（平均 10-15 枚）。雌蛇通常在樹洞裡的枯枝落葉中產卵，蛇卵形狀小而細長，長寬通常為 47–58 x 25–28 毫米，孵化期約為三個月。野外幼蛇破殼時大約 30 至 45 cm（12 至 18 英寸），人工飼養的幼蛇孵化時約 44 cm（17 英寸）。在長至 75 cm（30 英寸）時，體色與成年綠曼巴一致。 幼蛇在孵化的第一年內通常會長到 50 至 80 cm（20 至 31 英寸）。隨著年齡的增長，它們的生長速度會下降，但不會完全停止生長。

據記錄，一條人工養殖的東部綠曼巴蛇最為長壽，活到了 18.8 歲。另一條養殖的東部綠曼巴活了 14 年。 

### 食物

東部綠曼巴蛇主要捕食鳥類及其卵，以及包括蝙蝠在內的小型哺乳動物。此外也被認為可吃樹棲蜥蜴。 儘管人們觀察到有一條實驗對象積極捕獵熟睡的蝙蝠，但絕大部分還是用的伏擊狩獵方式。東部綠曼巴蛇的典型行為還包括突襲幼鳥巢穴。坐等戰術在高度機動的獵物 (如成鳥或嚙齒類動物) 身上可能是成功的。在肯亞沿海天然及人工植被密集的地區，曾有過東部綠曼巴蛇捕食淡黑鋸齒鵯的記錄。艾奧尼德斯和皮特曼（Ionides and Pitman（1965））報導過坦尚尼亞的一條綠曼巴蛇，它的胃裡有一隻大白腹沙鼠。儘管肯亞並沒有白腹沙鼠，但是東部綠曼巴蛇會捕食其生活範圍內的七種沙鼠。

### 天敵

東部綠曼巴蛇少有天敵。它們的捕食者通常為人類，貓鼬，蜜獾，蛇雕和香貓，而犀鳥和其他蛇類則會捕食東部綠曼巴幼蛇。

## 毒液

儘管東部綠曼巴蛇相對其他三種綠曼巴蛇而言毒性最小，但仍具有劇毒。雖然綠曼巴最常遇到，但它們一般會避開人。9 月到 2 月的繁殖季節是東部綠曼巴蛇最易怒的時候，因此也是人們被咬傷的高峰期。從 1957 年至 1979 年在南部非洲進行的調查記錄了 2,553 例毒蛇咬傷事件，其中 17 例為東部綠曼巴蛇。在這 17 個人中，儘管無人死亡，但其中有 10 人有全身中毒的症狀。蛇往往反覆咬人，一口可含乾重 60-95 毫克的毒液。小鼠皮下注射的半數致死量（LD 50 ）為 1.3 mg /kg 靜脈注射的半數致死量為 0.45 mg / kg。  

中了東部綠曼巴蛇蛇毒的症狀包括咬傷部位疼痛腫脹，並且可能發展為局部壞死或壞疽。全身反應包括頭暈、噁心、呼吸和吞咽困難、心律不齊及抽搐。可能沒有或是有輕微的神經中毒症狀（如癱瘓）。造成嚴重中毒的咬傷可能會迅速致命。有記錄顯示該蛇毒可 30 分鐘致命（儘管致死時間 30 分鐘對東部綠曼巴蛇的毒性來說可能顯得稍慢）。

2015 年，人們評估並發表了東部綠曼巴蛇毒的蛋白質組（完整蛋白質譜），揭示了 42 種不同的蛋白質和核苷腺苷。其主要組成部分一是三指毒素家族，包括作用於毒蕈鹼受體和腎上腺素能受體的胺類毒素，二是筒箭毒鹼 ，一種抗膽鹼酯酶抑制劑，能夠引起肌顫。另一個重要成分是一組被稱為樹眼鏡蛇毒素的蛋白質；儘管在結構上它們與 Kunitz 型蛋白酶抑制劑同源，但它們阻斷了電壓依賴性鉀通道，刺激乙醯膽鹼的釋放並引起興奮效應。另一種 Kunitz 型蛋白質是鈣阻蛋白，它能阻斷高壓激活的鈣通道。就單獨某一成分而言，大部分在_體外_不表現出強毒性，但在自然界中不同毒性成分會協同作用，構成劇毒。

與大多數其他曼巴蛇的毒液相似，東部綠曼巴蛇主要含有三指毒素。唯一的例外是黑曼巴蛇，它的毒液缺乏強力的 α- 神經毒素。人們認為這種現象可能反映了曼巴蛇的首選獵物：主要生活在地面的黑曼巴蛇會捕食小型哺乳動物，而其他樹棲曼巴蛇則捕食鳥類。不同於許多蛇種，曼巴蛇的毒液中幾乎沒有磷脂酶 A2 。

### 治療

對任何疑似毒蛇咬傷的標準急救方法是綁壓力繃帶，儘量減少受害者的活動並迅速送往醫院或診所。動脈止血帶對緩解綠曼巴蛇的神經毒素可能有部分作用。儘管主要的治療方法是適當使用抗蛇毒血清，但有時也會用破傷風疫苗治療。針對東部綠曼巴蛇咬傷，人們會用一種由南非醫學研究所生產的多價抗蛇毒血清。

## 補充

## 參考文獻

## 外部連結

* 維基共享資源上的相關多媒體資源：_Dendroaspis angusticeps_
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