Hesperosaurus

**西龍**（屬名：_Hesperosaurus_，意為「西方蜥蜴」）是種劍龍科恐龍，生存於晚侏羅世（啟莫里階約 1 億 5600 萬年前）的北美。化石自 1985 年起陸續於美國懷俄明州及蒙大拿州出土，來自莫里遜組下部層位，因此年代稍比同地區其他劍龍科古老。模式種**繆氏西龍**（_Hesperosaurus mjosi_）於 2001 年命名。已發現多具相對完整的骨骼，其中一具甚至保存了至今首個劍龍類背板角質鞘印痕。西龍身長 6 至 7 公尺及體重 2 至 3 噸。作為一種典型劍龍科，西龍是四足、植食性、身上長著用來防禦的骨板與尾刺；如同最近緣的劍龍，有兩排背板、四根尾刺，背板可能不像劍龍那麼高聳但更長，頭骨則比劍龍還深。

## 研究史

1985 年化石獵人派屈克・麥謝禮（Patrick McSherry）在懷俄明州強森郡史密斯（S.B. Smith）農場發現了一種劍龍類遺骸。由於圍岩十分堅硬使他難以挖出，於是尋求西部古生物實驗室（Western Paleontological Laboratories, Inc.）的羅納・繆斯（Ronald G. Mjos）與傑夫・帕克（Jeff Parker）的協助，他們進而再找來楊百翰大學古生物學家迪豪（Dee Hall）合作。起初人員認為這是一隻劍龍，但當克里弗・邁爾斯（Clifford Miles）進行清修時，意識到屬於一個全新物種。

模式種**繆氏西龍**（_Hesperosaurus mjosi_）於 2001 年由肯尼思・卡彭特、邁爾斯、凱倫・克勞沃（Karen Cloward）所描述、命名。屬名取自希臘語ἕσπερος／_hesperos_「西方」，意指發現於美國西部。種名紀念繆斯為物種研究作的貢獻，他參與化石採集及清修過程，還為其製作一隻模型，現以 DMNH 29431 館藏編號展示於丹佛自然史博物館。

正模標本 **HMNS 14**（原 HMNH 001）出土於莫里遜組下部第 1 層帶的颯丘段（Windy Hill Member），年代可追溯至約 1 億 5600 萬年前的啟莫里階。截至 2001 年作為北美已知最古老的劍龍類記錄。標本由一具近乎完整的頭部與大多數顱後骨骼組成，包含關節脫落的頭骨、下頜後部、舌骨、十三個頸椎、十三個背椎、三個薦骨、四十四個尾椎、頸肋、胸肋、人字骨、左肩胛骨、一個完整的骨盆、骨化肌腱、十個頸部至背部的骨板。骨架部分關節相連，根據骨折癒合跡象判斷是隻老年個體。

自 1995 年起，在懷俄明大角郡的豪威史蒂芬斯採石場（Howe-Stephens Quarry）—— 以歷史上豪威農場（Howe Ranch）所在地與新的土地擁有者普雷斯・史蒂芬斯（Press Stephens）為名；巴納姆・布朗曾經探勘過 —— 瑞士古生物學家漢斯・雅各・賽伯（Hans Jacob Siber）挖掘出劍龍類標本。第一個是 SMA 3074-FV01（或 SMA M04）標本，暱稱為「莫利茨」（Moritz），與之前在此地發現被稱為「Max」的需盔龍並列。1996 至 97 年，發現第二個標本 SMA 0018，命名為「維多利亞」（Victoria），取自當異特龍「大艾爾」（Big Al）標本被沒收為國有財產後，考察隊又發現了「大艾爾二號」（Big Al Two）而感受到勝利的滋味；這具標本是一隻帶有頭骨非常完整的骨骼，還保存了皮膚與角質鞘印痕。第三個標本 SMA L02 於 2002 年發現，稱為「麗莉」（Lilly），以挖掘志工的麗莉詩姊妹（Nicola and Rabea Lillich）為名；現保存於瑞士阿塔恐龍博物館。當初人員認為這些是劍龍的參考標本。本來 2009 年只有「莫利茨」和「麗莉」被歸在類似繆氏西龍（cf. _Hesperosaurus mjosi_）名下，2010 年尼可萊・奎斯堅森（Nicolai Christiansen）和伊曼紐・喬普（Emanuel Tschopp）將「維多利亞」歸入繆氏西龍。
當初卡彭特認為西龍是種相對基礎的劍龍類。但 2008 年蘇珊娜・梅德曼等人發表的種系發生分析將西龍列於進階型劍龍類，與劍龍、烏爾禾龍近緣。他們提出應把西龍和烏爾禾龍視為劍龍屬下的物種：繆氏西龍變成繆氏劍龍（_Stegosaurus mjosi_）而平坦烏爾禾龍（_Wuerhosaurus homheni_）變成平坦劍龍（_Stegosaurus homheni_）。卡彭特認為這樣的歸類哲學意涵多於科學成分，2010 年反駁西龍作為劍龍的異名，指出兩者有足夠差異可以各自為獨立屬。同一年奎斯堅森也給出同樣見解。2017 年瑞雯和梅德曼將米拉加亞龍、西龍都視為與劍龍不同屬。

2015 年記載了更多標本發現：在蒙大拿州草場附近的 JRDI 5ES 採石場有至少五隻個體、以及科摩崖梅林（Meilyn）採石場有兩隻。2018 年來自蒙大拿新的繆氏西龍標本被描述。

## 描述

### 特徵

西龍是大型劍龍科。2010 年葛瑞格利・保羅估計身長 6.5 公尺及體重 3.5 噸。2012 年湯瑪斯・霍茨給出較低的估計值身長 5 公尺及體重 454 至 907 公斤。

2001 年卡彭特提出鑑定特徵，因為當時他認為西龍是種基礎劍龍類，有很多特徵是基於最原始的華陽龍來比較的。然而當後來證實西龍位於演化支的進階位置，其與華陽龍的關聯性隨即消滅。2008 年梅德曼指出三項自衍徵：背椎有 11 節；第四薦椎未與薦骨融合；背板前後長度大於高度。梅德曼還提到一些西龍比裝甲劍龍（_Stegosaurus armatus_）原始的特徵：在寰椎，即使成體神經弓也未與椎體融合；後部頸椎後關節突上突不明顯；背椎神經弓在神經管之上處並未往上延長；臀部有骨化肌腱；肋骨下端膨脹；尾椎神經棘無分叉；恥骨下端擴張。卡彭特認為這些鑑定存在某些問題，因為劍龍的模式種本身是個疑名，且不認同梅德曼將所有北美劍龍類材料歸在同一屬的觀點，因為有巨大的變異性難以區分彼此。他認為依據更多完好標本建立的狹臉劍龍（_Stegosaurus stenops_）是足以鑑別的獨立物種，並將之與西龍比較提出新的鑑定特徵：眶前孔為大型而非特別小；上頜骨短而深，高度是長度的一半而非三分之一；腦殼下方基蝶骨是短而非長；頸椎有十三節而非十節；背椎有十三節而非十七節；中部背椎有矮神經弓的基礎形態而非高神經弓；頸肋下端擴張；前部尾椎神經棘頂部為圓形而非分叉；肩胛骨前緣收縮而非平行於後緣；髂骨前片大幅側向分叉而非微幅；髂骨後片後端有個扭狀擴張；前恥突前端有個向上擴張；臀部與尾部基部的背板呈低矮橢圓而非高三角。

由於認知上的改變，許多篇關於西龍文獻中的描述互相矛盾。起初卡彭特將關節脫離的頭骨重建成一個很凸的頭部，參考華陽龍的形狀。脊椎數量的變化起因於到底哪幾節該歸在頸部或背部所用標準上的差異。由於化石的損耗使骨板形狀難以確認。保羅認為頸部骨板較低矮、背部骨板較高。至於阿塔博物館的標本亦尚未經過完善的描述，奧塔維歐・馬諦尤斯仍在準備階段。

上頜牙齒數量為每側 20 顆，少於劍龍。卡彭特描述成類似劍龍牙但稍大。2007 年彼得・高爾頓指出彼此差異：每顆牙冠上部各有一道粗糙縱脊；齒面細紋發育不良。

### 皮內成骨和皮膚印痕

2001 年卡彭特確認十片骨板屬於正模標本的一部分，形容其長而低矮。基部不對稱顯示骨板排成兩排。尾部末端有兩對尖刺構成的尾刺，前面那對較厚、後面那對較薄且更水平朝後。

2012 年的一份組織學研究指出西龍的皮內成骨與劍龍的大致相同。CT 掃描顯示骨板外壁薄而緻密，內部由厚海綿狀結構填充。骨骼有生長過程重塑的跡象。廣泛可觀察到長又寬的動脈管。尾刺骨壁較厚，內部海綿狀空間較小，一根大血管沿縱軸延伸。

2010 年的一項研究討論了「維多利亞」標本上可見的軟組織，不僅保留了皮膚在周圍沉積物的印痕，還有天然的建模，內部軟組織腐蝕掉的空間由沉積物填充。此外某些區域的黑色層可能由有機殘留物或細菌構成。軀幹下側有成排小六角形、不重疊的凸形鱗片。側高處可見兩個較大中心鱗片的玫瑰花狀結構，一個 20x10 公厘另一個 10x8 公厘。除鱗片外還有一塊背板下側印痕，面積約 200 平方公分，沒有鱗片而是有低矮平行縱脊的光滑面；凹陷約半公厘深、相距約兩公厘；由於印痕直接產生，凹陷於生前一直存在著。印痕反映了骨板角質鞘的存在，由縱向靜脈痕得到證實，成為劍龍類首個角質鞘的直接證據。研究認為防護層強烈暗示著骨板主要作為防禦功能，能加強整片骨板並產生鋒利如刀刃的邊緣。同時也增強展示功能，提升表面鮮豔程度。至於另一種常見推測的溫度調節功能會受到絕緣層及表面光滑度的限制，但有鑑於現代牛和鴨子也用角和喙散熱亦不能排除其可能性。

## 分類

2001 年卡彭特認為西龍相對原始並與銳龍近緣，但意識到他的分析範圍有限：

梅德曼進行更廣泛的種系發生分析發現西龍是非常進化的劍龍科，與烏爾禾龍互成姊妹群；2009 年研究的西龍演化位置如下所示：

2019 年重新修正定義銳龍亞科時雖然沒將西龍納入但仍有近緣關係。

## 古生物學

2015 年艾文・湯瑪斯・塞塔（Evan Thomas Saitta）由 JRDI 5ES 採石場標本發現兩種骨板：一種高、另一種矮寬，推測西龍有兩性異形。雖然不同個體的背板已經關節脫落，塞塔設法還原排列出頸、背、尾類型，似乎顯示某些個體只有高形背板，某些則只有矮寬背板。塞塔認為高型屬於雌性，矮形為雄性。凱文・帕迪安和卡彭特質疑此理論但未發表正式論文作辯駁。

## 延伸閱讀

* 劍龍類研究史

## 參考來源