Eukaryote

**真核生物**（學名：Eukaryota）是其細胞具有細胞核的單細胞生物和多細胞生物的總稱，它包括所有動物、植物、真菌和其他具有由膜包裹著的複雜亞細胞結構的生物，而不包括細菌和古菌，因其胞器無膜包裹。

真核生物與原核生物的根本性區別是前者的細胞內含有細胞核，因此以**真核**來命名這一類細胞。許多真核細胞中還含有其它胞器，如粒線體、葉綠體、高基氏體等。

由於具有細胞核，因此真核細胞的細胞分裂過程與沒有細胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是單源性的，都屬於生物分類三域系統中的**真核域**，另外兩個域為同屬於原核生物的細菌和古菌。但由於真核生物與古菌在一些生化性質和基因上具有一定相似性，因此有時也將這兩者共同歸於新壁總域演化支。

科學家相信，從基因證據上來看，真核生物是細菌與古菌的基因融合體，它是某種古菌與細菌共生，異種結合的產物。

## 起源

真核細胞之所以可以發展出有質膜包圍的細胞核和胞器，被認為有兩個過程：**膜內折**和**內共生**。膜內折指始祖古核生物細胞的質膜內折成為真核細胞的膜系統。經過第二次內折，內質網膜形成高基氏體等胞器。內共生學說指，古核生物吞入了需氧的、較小的、始祖原核生物（需氧真細菌，如變形細菌）和，由寄生過渡到共生，變為粒線體。通過類似的過程，古核生物細胞與較小的、始祖光合原核生物（如藍細菌）共生，產生綠藻和紅藻，第二次被古核生物吞入成為共生者，並演變為葉綠體。膜內折產生的原始的內質網膜系統，限制了吞入細菌的活動，避免了細胞成分被其「吃掉」。

## 真核生物的分類

### 傳統分類

在古時候，人們就已認識到動物和植物應分為兩類。在林奈建立分類階元時，雖然存在一定疑惑但還是把真菌劃為**兩界說**中的植物界。而後來的學者把真菌獨立成一界，即把真核生物分為四界：原生生物界、植物界、動物界、真菌界，但學界直至 1980 年代仍然對真菌界的構成未完全清楚。顯微鏡發明後，所發現的許多原生生物根據是自營還是異營，劃分為原生植物與原生動物，分別歸入植物界與動物界。而海克爾在 1866 年增加了原生生物界，即把真核生物分為四界。

在 20 世紀 80 年代之前，單細胞的原生生物的分類還處於很混亂的階段，直到 DNA 定序技術的成熟使種系發生學出現，改變了這一狀況，也使人們開始重新譜寫真核生物的分類。

### 2005 年國際原生生物學家協會分類

根據種系發生學的研究，根據進化分支上的同源性，2005 年的國際原生生物學家協會提出了一種在當時被普遍接受的真核生物分類方法，分作六類（supergroups）。這種分類方法並沒有明確這些類是生物分類學上的哪一等級，但其它文獻將其當作「界」。

但是，這一「六界說」很快就遭到了新的研究的挑戰，特別是對囊泡藻界是否有共同起源的質疑。真核生物的分類目前仍有很大的不確定性。例如，把真核生物分為單鞭毛生物（Unikonta）與雙鞭毛生物（Bikonta），前者包括變形蟲界與後鞭毛生物，後者其它四界。但是，很多研究表明單鞭毛生物與雙鞭毛生物都不是同源的進化支。另外，有孔蟲界應該併入囊泡藻界。泛植物界也應該不是同源的，需要被細分。

### 當前的爭議與共識

一些研究拆分了囊泡藻界，並將其一部分與有孔蟲界合併為 SAR 超類群，另一部分視為原始色素體生物的近緣類群 ，比如 Burki 等在 2007 提出的系統樹：

另一些研究則認為 Hacrobia 和古蟲界的一部分應該屬於原始色素體生物，和 SAR 超類群組成雙鞭毛生物，變形蟲和後鞭毛生物組成單鞭毛生物：

還有一些研究認為囊泡藻界不應被拆分，而是將 SAR 超類群歸入擴大的囊泡藻界，如 Rogozin 等在 2009 年的一項研究：

許多觀點將擴大的囊泡藻界視為原始色素體生物的近緣類群：

2009 年一項研究詳細研究了已有的真核生物分類的證據，提出了如下分類：

2012 年的一項研究也支持單鞭毛生物與雙鞭毛生物的劃分：

現在廣泛認為有孔蟲和不等鞭毛類及囊泡蟲類是姊妹類群，同屬於一個超類群（SAR 超類群），因此有孔蟲也不再視為真核生物的主要類群之一，同時單鞭毛生物及其子類群變形蟲和後鞭毛生物都被視為**單系群**，即動物和真菌同屬一個單系群 —— 後鞭毛生物。除此之外，還沒有其它共識。

## 真核細胞

真核細胞體積通常遠大於原核細胞，約達後者的一萬倍。其內部有各種內膜結構構成的內膜系統。胞器與微絲、微管、中間絲等細胞骨架在細胞的功能和結構上起到了重要的作用。真核 DNA 線性地劃分在幾個染色體上，平時以染色質形態存在於細胞核中，在有絲分裂時由微管組成的紡錘絲分離。

### 內膜系統

真核細胞包含多種膜結構，統稱為內膜系統。膜可以部分脫離，產出獨立的小室，稱為小泡或液胞。很多細胞通過胞吞作用攝入食物和其他物質，外層膜首先入鞘，然後收緊形成獨立的小泡彈出。大多其他由膜包圍的胞器都可能形成自這種液胞。

細胞核由兩層膜包圍，常稱為核膜，包含核孔，使得物質能夠進出。核膜的管狀、片狀突出形成了內質網，負責蛋白質的生成和轉運。粗糙內質網上有核糖體，進行蛋白質合成，這些蛋白質隨後進入細胞內腔，再進入小泡中，然後從平滑內質網彈出。對於大多真核細胞，這些攜帶蛋白質的小泡釋放到一堆扁平囊泡中，即高基氏體，並進一步改裝。

小泡可以被特化，用於多種不同目的。例如，溶體裝有可以分解食物的酶，過氧化物酶用於分解有毒的過氧化物。很多原生生物有可收縮的液胞，用於收集和排出多餘的水，排出小體可以噴出物質，用於擊偏捕食者，或抓住獵物。而在高等植物中，中央液胞占據細胞多半的體積，該液胞也維持了它的滲透壓。

### 內共生體

粒線體是幾乎所有真核細胞共有的胞器，有兩層膜，即兩層磷脂雙分子層所包裹，內膜向內摺疊成皺褶，在此進行有氧呼吸。粒線體有自己的 DNA，今天通常認為是由內共生學說的原核生物發展而來，很可能是接近立克次體的變形菌門細菌。少數原生生物中沒有粒線體，卻發現具有由粒線體起源的胞器，如氫化酶體和紡錘剩體，因此很可能這些原生生物是在之後才丟失了粒線體。

植物和很多藻類擁有胞器色素體。同樣的，這些色素體也有自己的 DNA，起源於內共生，這次的內共生體是藍菌門細菌。色素體又稱**質體**，最常見的就是葉綠體，像藍菌門細菌一樣也有葉綠素，通過光合作用合成有機物（如葡萄糖）。其他色素體參與儲存食料。雖然色素體很可能是單起源的，但並非所有含有色素體的細胞也是單起源的，實際就有些真核細胞通過多重內共生或攝入獲得色素體。

內共生起源也許能適用於細胞核，此前鞭毛也被認為起源於螺旋體。但由於缺乏細胞生物學證據，且難以與細胞繁殖過程調和，螺旋體一說未被廣泛接受。

### 細胞骨架

許多真核生物具有細長且能運動的突起，稱為鞭毛，以及較短但類似的結構 — 纖毛，合稱為波動足，與真核生物的運動、感覺和攝食密切相關，主要成分是微管蛋白。這些胞器與原生生物的鞭毛具有鮮明的不同，基體伸出一簇微管，支撐起它們。基體也被稱作毛基體或中心粒，是中心體的主要組成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛，以及鱗片，連接膜和內杆，它們又與細胞質相連。

微絲結構由肌動蛋白和結合了肌動蛋白的蛋白質構成，例如 α- 肌動蛋白、絲束蛋白和細絲蛋白也存在於膜下皮質層和皮質束眾。微管中的馬達蛋白，如動力蛋白，或驅動蛋白和肌動蛋白，如動力蛋白，為系統提供了動態特性。
即使是沒有鞭毛的細胞也常有中心粒，但開花植物和松柏門植物則沒有。中心粒通常成組出現，稱作動胞器（kinetids），形成多種不同的微管根，它們構成了細胞骨架結構的主要成分，往往在多次細胞分裂的過程中合成，一個鞭毛從親代保留下來，另一個則據親代衍生而來。此外，中心粒也可能與細胞核分裂時紡錘體的形成有關。

## 繁殖

細胞核的分裂通常以有絲分裂的形式與細胞分裂得以相互協調，這一過程使得每一個子代細胞核都得到親代的一條染色體拷貝。在大多真核細胞中，還有另一種有性繁殖過程，即減數分裂，這一過程中，二倍體親代細胞經由兩次分裂成為單倍體，DNA 的數量減半。然而，減數分裂本身也分很多種類。

相比原核細胞，真核細胞有更小的表面積 - 體積比，因此新陳代謝速率較慢，細胞周期更長。在有些多細胞生物體中，一些專門用於新陳代謝的細胞會擴大表面積，如小腸絨毛細胞。

### 有性生殖

現在的真核生物廣泛地採用有性生殖，並有證據顯示，這是真核生物原始、根本的特性。基於種系發生學分析，生物學家達克斯和羅傑提出，真核細胞共有的祖先進行隨機性行為。減數分裂中核心的一組基因出現在陰道毛滴蟲和腸賈第蟲中，而這兩種生物此前被視為是無性的。在真核細胞進化樹上，這兩個物種很早便分離出來，因此可以推斷，減數分裂的核心基因存在於所有真核生物的那個共同祖先中，也因此這一祖先是有性的。其他對真核物種的研究也揭露了生殖周期的證據。例如寄生原生生物利什曼原蟲近來顯示存在生殖周期。另外，有證據顯示，此前被認為是無性的阿米巴蟲，在古代也是有性的，並且如今大多無性生物也是近期才獨立地進化為無性的。

## 各種真核細胞

### 植物細胞

植物細胞也與其它真核細胞有很多不同。其特徵是：

* 由單層膜所包圍的中央大液胞，維持細胞滲透壓，其中的液體也是植物汁液的主要來源。
* 纖維素、半纖維素與果膠構成的細胞壁，保護原生質體。這與含有幾丁質成分的真菌、粘菌和水霉細胞壁不同。
* 原生質絲通過紋孔穿過細胞壁使每個植物細胞與其相鄰細胞連接，並相互溝通，這與功能類似的動物細胞間隙連接系統有所不同。
* 含有許多兩層膜的色素體（即**原始色素體**，植物也是原始色素體生物中的一類），特別是富含葉綠素的葉綠體，進行光合作用並使植物呈綠色。
* 高等植物，包括松柏和開花植物（被子植物）缺少鞭毛和中心粒。

### 真菌細胞

真菌細胞與動物細胞最為相似，但存在以下不同：

* 擁有幾丁質組成的細胞壁。
* 難以區分單個細胞：高等真菌的菌絲擁有隔膜，但隔膜可以允許細胞質中的胞器甚至是細胞核通過；原始真菌的菌絲很少或根本沒有隔膜，所以每個生物體本質上是一個巨大的多核超級單體。
* 只有最原始的真菌壺菌門擁有鞭毛。

### 動物細胞

動物細胞是組成動物組織的基本單元。動物細胞與其它真核細胞有巨大差異，主要分別在缺少細胞壁、大液胞等，但具有能進行胞吞、胞吐的小液胞。也正是因為缺乏細胞壁，動物細胞可以轉換成不同的形態，吞噬細胞正是具有這點才能進行吞噬作用。

動物細胞可以分化成許多種類型，比如成人體內大約有 210 種細胞。

## 參見

* 已定序真核生物基因組列表
* 有性生殖的演化
* 三域系統
* 內共生

## 參考文獻