Bombina

**鈴蟾屬**（學名：_Bombina_）是兩棲綱無尾目鈴蟾科的一屬，根據不同的文獻現存五種或者八種，分布於歐洲和亞洲東部地區。是一種小型蛙類，成蛙腹部顏色鮮艷，起到警告色的作用。遇到危險時會將腹部朝上，並分泌毒液。從進化歷史的觀點上它們屬於比較原始的無尾目動物，屬於無尾目中的始蛙亞目。

## 特徵

### 成年蛙的外形

鈴蟾是非常小的、多疣的蟾蜍，它們的身體扁平。大多數鈴蟾只有四至五厘米長。它們的腹部有非常鮮艷的警告色和圖案，來警告可能的天敵它們有毒。背部一般是灰色至棕色的，這些顏色幫助它們在爛泥里躲藏。即使東方鈴蟾顯眼的綠色和黑色的背部在它的生活環境裡也有掩護的作用。它們的皮膚表面覆蓋有許多疣狀的腺。多彩鈴蟾的腺還帶有角質的尖。

對於鈴蟾來說非常特殊的標誌有其很長的腰椎橫向突出。此外它們和其它盤舌蟾科動物一樣擁有名字中所包含的圓形的舌頭。除了一個很窄的邊緣這個舌頭和嘴的下部連在一起，因此無法伸出。此外和其它盤舌蟾科動物一樣它們有八根椎弓上部互相交疊的骶前脊椎，其中的第二和第四根各連著一對不接觸的肋骨。在目前已知的 5000 種無尾目兩棲動物中大多數已經沒有這些肋骨了。鈴蟾的胸帶是可以運動的，其胸骨僅由軟骨組成。

鈴蟾的眼睛距離相當近，瞳孔是三角形或者心形的。它們沒有外部可見的耳鼓。雄性的紅腹鈴蟾有內部和喉部的聲囊，其它種沒有聲囊。上頜骨有牙，下頜骨沒有牙。

鈴蟾的腳趾之間有膜，後腳的腳趾有完整的泳膜。在交配的期間雄性的前腿腳趾和下腿形成深色或者黑色臃腫的婚墊。大蹼鈴蟾的胸部和多彩鈴蟾的中後腿腳趾也會形成婚墊。

### 幼蛙的變態

鈴蟾的蝌蚪可以達到和它們的成蛙差不太多的大小。也就是說在變態前它們可以達到約五厘米。與盤舌蟾屬和產婆蟾屬一樣蝌蚪的氣門不在軀幹的左側，而是在軀幹的下方正中，鈴蟾的氣門比另外兩個屬的氣門更加靠近軀幹的尾部。上部的翼邊邊緣至少達到軀幹的後三分之一部分，尾不長於軀幹的 1.5 倍。此外翼邊邊緣有很細膩的線條圖案。紅腹鈴蟾的蝌蚪的背部有兩道淺色的平行的脊椎。它們很少在寬廣的水面上游泳，而是偏愛水生植物之間。

口是確定蝌蚪的種的重要特徵。鈴蟾的蝌蚪的上唇和下唇有各種特別的唇齒以及嘴邊的疣。鈴蟾、盤舌蟾和產婆蟾的兩個嘴唇均有雙排牙齒。上唇有兩排，下唇有三個雙排牙齒。此外它們的整個嘴唇邊上有疣。而盤舌蟾上唇中間的疣不可見。

## 生活環境和分布

鈴蟾生活在北古屆，也就是說，它們的分布地區在歐洲和亞洲的溫帶。紅腹鈴蟾和多彩鈴蟾（的許多亞種）生活在歐洲的大部分地區和西亞，尤其紅腹鈴蟾的分布地區非常廣，所有其它鈴蟾種都生活在東亞。其中除了東方鈴蟾也生活在俄羅斯東部、朝鮮部分地區和日本的一些島嶼上外其它的種全部生活在中國的部分很局限的地區。

鈴蟾喜歡靜水。和其它許多蟾蜍不同的是它們不喜歡長距離或者長時間遠離它們的水潭。紅腹鈴蟾主要生活在大陸內地的低地上，它們生活在河流的河跡湖、寂靜的水潭以及河灣發大水後的水潭裡。多彩鈴蟾則主要生活在高處，尤其在中部山區，它們生活在小水裡，比如水潭、泥濘的水坑或者車轍壓出來的道路的積水裡，往往也在小山溪附近。亞洲的種類也生活在小水裡，有些甚至可以在 3000 米以上的高處生活。

## 生活方式

### 習性

在交配期以外鈴蟾主要是夜間活動，在沒有受威脅的地方它們的密度很大。它們半水生，因此體形對於水生適應得非常好。在休息的時候它們伸出四肢，尤其是在淺和溫暖的水裡漂在水面上，或者停留在岸邊的地上。在冬季它們挖到地下或者在已經存在的洞裡冬眠。

### 繁殖和成長

雄蟾交配的呼聲聽上去有「旋律」（尤其紅腹鈴蟾）或者如同「鈴聲」（多彩鈴蟾）。交配時雄蟾不是抱住雌蟾的肩膀，而是抱住她們的腰部。它們的卵是小塊，纏在水草或者水底。東方鈴蟾把它們的卵粘在水底空的石頭的底部。它們可以在整個夏季多次產卵。每次交配後產卵的數目小於 100 枚。

### 食物

鈴蟾在捕食的時候主要通過視覺發現事物，它們對所有在面前運動的大約 3.5 厘米大的物體都有沒有區分的咬的反應。成年鈴蟾的食物主要由昆蟲及其幼蟲組成。地區性的差別主要來源於各地食物分布的不同。在烏克蘭研究的紅腹鈴蟾的胃含中 56% 是搖蚊、18% 是不同的甲蟲、3% 是蜘蛛，剩下是其它的無脊椎動物，其中各種動物的比例小於 1%。多彩鈴蟾的胃含 31% 是甲蟲、其次 15% 是螞蟻、14% 是不同的雙翅目動物（包括搖蚊）和許多其它動物，其中有些的比例達 9%。

蝌蚪以石頭表面的藻類為食。此外它們還吃其它蛙類的卵，偶爾也吃自己種類的卵以及小的、弱的或者死去的蝌蚪。

### 天敵

儘管它們皮膚上的毒液有許多動物吃鈴蟾，其中最主要的是蛇。在歐洲比如水游蛇（_Natrix natrix_）或者棋斑水游蛇（_Natrix tesselata_）。鳥類有白鸛（_Ciconia ciconia_）、黑鸛（_Ciconia nigra_）和一些小型的鳥類如烏鴉和喜鵲。在烏克蘭有觀察到夜鷺（_Nycticorax nycticorax_）吃紅腹鈴蟾，那裡的紅腹鈴蟾占夜鷺比例的 5 至 25%。刺蝟和鼩鼱也吃鈴蟾。蛙、鯢和水生烏龜吃蝌蚪和卵。

鈴蟾的寄生蟲主要有蠕蟲。比如紅腹鈴蟾至少被 15 種吸蟲、八種線蟲和兩種棘頭動物門蟲類寄生。此外至少有兩種絛蟲使用鈴蟾作為中間宿主。目前多彩鈴蟾的寄生蟲只發現了兩種：絛蟲綱里的 _Nematotaenia dispar_ 和棘頭動物門裡的 _Acathocephalus ranae_。對於亞洲的鈴蟾的寄生蟲至今為止沒有研究或者記錄。

鈴蟾，尤其是多彩鈴蟾，也有同類相食的記錄。尤其是蝌蚪會吃卵或者比較小的蝌蚪。成蟾會吃蝌蚪。

### 自衛

在水裡鈴蟾被騷擾後會潛入水中並試圖在水裡逃開。在陸地上它們會陷入一種典型的受驚狀態，這個狀態也被稱為溫肯反射，其它一些兩棲類動物也被觀察到有這樣的反應。它們翻過身，把它們的四肢伸向上，他們腹部的紅色、橙色或者黃色警告色可以被看見。它們的上爪背蓋住眼睛，下爪則轉到背後。

此外鈴蟾皮膚上的腺可以分泌含有毒物的分泌物。它們可以分泌大量的分泌物以至於它們的身體表面覆蓋著白色的泡沫。分泌物有蔥味，含有不同可以使得人的眼睛和鼻子的黏膜發炎的物質。其中一些物質有毒，另一些則有殺菌的作用，它們放置細菌和真菌在鈴蟾的皮膚上落腳。其中最主要的成分是鈴蟾肽，鈴蟾肽 - H 以及其它類似的肽，它們被統稱為類鈴蟾肽，每種鈴蟾分泌物的成分有所不同。比如紅腹鈴蟾除鈴蟾肽外還含有多種胺基酸和大量血清素。多彩鈴蟾還含有一種溶血的肽。大蹼鈴蟾含有類似鈴蟾肽的大蹼鈴蟾抗菌肽。在實驗室里發現這種肽對腫瘤有細胞毒的作用，此外它還有地址愛滋病病源人類免疫缺陷病毒的功能。

## 進化和分類

### 進化史

在中歐發現的最早的鈴蟾化石來自上新世，也就是說約 200 至 500 萬年前。其中大多數是在梅克倫堡發現的。

最早的盤舌總科的化石在歐洲是上侏羅紀（1.95 至 1.35 億年前）、在美洲是在上白堊紀（1.35 億年至 6500 萬年前）發現的。根據這個發現以及它們今天的分布區域在歐洲和東亞可以推測鈴蟾和盤舌總科是在勞亞大陸的北部形成的。

### 屬外分類

數年前鈴蟾還被看作是盤舌蟾科的一屬，今天大多數學者把它和巴蟾屬一起歸入鈴蟾科。因此巴蟾屬和鈴蟾最鄰近，而盤舌蟾屬、產婆蟾屬則是鈴蟾科的近鄰。這個把這兩個科作為單系群分類單元的假設在近年內也獲得了粒線體基因分析的證實。鈴蟾科和盤舌蟾科則組成一個總科，即盤舌蟾總科。

鈴蟾科和盤舌蟾科屬於始蛙亞目。這個亞目還包括滑蹠蟾科和尾蟾。始蛙亞目是所有蛙類最原始的現生動物。

### 屬內分類

洛倫茲・奧肯於 1816 年把多彩鈴蟾和紅腹鈴蟾放在了一個鈴蟾屬（_Bombina_）。多彩鈴蟾於 1758 年被卡爾・林奈記錄為 _Rana variegata_，紅腹鈴蟾被他在 1761 年記錄為 _Rana bombina_。1768 年這兩個種被約瑟夫・尼古拉・洛朗歸入蟾蜍屬。1820 年布拉西歐斯・梅倫再次描寫鈴蟾屬，但是把這個屬的拉丁名字叫做 _Bombinator_。到 1907 年為止這個拉丁名字是該屬的正式名稱。1907 年列昂哈德・黑斯・斯戴聶格根據動物命名優先權的規則把該屬的名字改回奧肯的名字，但是梅倫的名字依然是最常見的該屬的異名。

鈴蟾的屬內分類部分還有爭議，因此不同的論文對各個種的地位的觀點也不同。根據分子生物學研究結果目前鈴蟾屬分兩個亞屬和六個種。過去獨立的兩個東亞的種強婚刺鈴蟾（_Bombina fortinuptialis_）和微蹼鈴蟾（_Bombina microdeladigitora_）是大蹼鈴蟾的地區同種。

* 鈴蟾亞屬
  * 紅腹鈴蟾（_Bombina bombina_）
  * 東方鈴蟾（_Bombina orientalis_）
  * 亞平寧鈴蟾（_Bombina pachypus_）
  * 多彩鈴蟾（_Bombina variegata_）
* _Grobina_
  * 利川鈴蟾（_Bombina lichuanensis_ ）
  * 大蹼鈴蟾（_Bombina maxima_）

一些種之間，比如紅腹鈴蟾和多彩鈴蟾之間，可以雜交，條件是兩個種在同一地區共存。不過這樣的交叉地區僅限於非常狹窄的地帶。雜種的顏色非常多變，介於父母種之間。它們完全可以再繁殖，但是尤其在交叉地區的中心地區雜交種的死亡率明顯高。通過基因分析可以在交叉地區 10 倍的地方確定父母種的影響，但是離交叉地區的距離越遠，雜交種的表型就越不明顯。

## 詞源

鈴蟾屬的學名 _Bombina_ 以及其異名 _Bombinator_ 均來自拉丁語 bombus，它的意思是「低沉的聲音」。它描述鈴蟾的叫聲（尤其是紅腹鈴蟾的叫聲）。

## 與人的關係

### 威脅和保護

在歐洲有的兩個種紅腹鈴蟾和多彩鈴蟾均列在國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄上。尤其在它們分布地區的北邊緣它們的數量減少。瑞典南部已經沒有紅腹鈴蟾了，從 1960 年開始瑞典試圖人工使得它們重新落腳。在丹麥原來有上百個地區有紅腹鈴蟾，到 1950 年已經只有一半的地方還有，到 1996 年只有七個地區還有紅腹鈴蟾。在德國北部的發展類似。多彩鈴蟾的情況雷同，在許多它們的分布地區它們的數量減少或者已經完全消失。

亞洲種的數量和威脅情況不明。除東亞鈴蟾和大蹼鈴蟾外所有其它種的描寫都是個別物體或者數量很小的群。大蹼鈴蟾的狀況也不清楚。東亞鈴蟾是分布最廣和最常見的兩棲動物種，在大多數地區其狀況的研究很少，但是總的來說沒有受到威脅。

歐洲鈴蟾主要受到水域減少和生活環境被限制的威脅。許多水潭被農業、排乾以及水道改直和利用和地下水水位下降而破壞了。尤其鈴蟾居住的小的和特別小的水潭特別受威脅。此外這些水潭受到農藥和肥料的污染。一些區域的鈴蟾消失後剩下的成為鼓勵的島嶼，使得它們的基因庫與其它鈴蟾隔絕，更加加劇了鈴蟾的減少。

多彩鈴蟾需要經常被使用或者被保護的生活環境，因為否則的話它們喜歡的開曠地區會逐漸變成森林。在中歐這樣的生活環境很少能夠自然形成，一般只有在挖掘或者在粘土的林地道路上有相應的條件。

對鈴蟾的保護主要是生活環境的保護和改善。它們生活的地區應該受到保護，農業需要加強。此外小水潭需要被改善，綠地受保護，排水設施被取消。

除了人為的原因外估計氣候變遷也造成鈴蟾的減少。在最後一次冰川期結束的時候可能是鈴蟾最好的氣候，因此從這個時期開始到今天氣候也使得鈴蟾不斷減少，這個因素是無法通過保護措施來改變的。

### 寵物

請注意：飼養這些動物之前需要專業人員的教導和閱讀相應的資料。維基百科的文章不能取代專業人員的教導。在許多國家從野外捕取兩棲動物及其蝌蚪按照相應的自然保護法是被禁止的，這也包括不在這些國家野生生存的種類。

飼養的動物里主要是東方鈴蟾，紅腹鈴蟾和多彩鈴蟾以及大蹼鈴蟾比較少。出售的鈴蟾中有捕獲的也有人工繁殖的。

飼養的動物需要相應裝配的水缸，水缸里需要比較多的結構。在水裡需要有植物和有空洞的石頭。昆蟲和小肉塊均可以作為食物。動物的密度不應太高，因為否則的話它們會互相咬和傷害。越冬需要在填有潮濕的苔蘚和葉子的容器，容器要放在陰冷但是不上凍的地方。

東方鈴蟾在飼養中繁殖很容易。蝌蚪要放在別的水缸里，否則的話可能會發生同類相食。飼養繁殖的東方鈴蟾和紅腹鈴蟾腹部的紅色可能不如野生的鮮艷。通過在食物中添加角黃素可以使得顏色重新鮮艷起來。

### 藝術、文學和神話

在歷史文獻中鈴蟾沒有出現，頂多可能有描述它們的叫聲。

在繪畫里鈴蟾幾乎不出現。在一些祭壇上有鈴蟾的圖案。凱爾特人的沙岩祭壇上祭祀的凹坑往往做成鈴蟾頭的形象，在祭壇的背面也往往有跳躍的鈴蟾和一隻野獸（可能是狼）的圖案。類似的圖案偶爾也出現在沙岩的紀念碑或者界石上。

在巫術里很少提到鈴蟾，但是經常提到蟾蜍作為巫術的組成部分，這裡可能沒有區分鈴蟾和蟾蜍。

#### 寓言

在西方鈴蟾往往被看作是惡兆的跡象。原因是它們的叫聲被人們感覺到是悲哀的。鈴蟾的叫聲被看作是死亡的預兆。在文學中也有使用鈴蟾的叫聲來加強憂鬱的氣氛。在成語中鈴蟾的叫聲被比喻為悲觀主義。

鈴蟾也被用作老婦人或者不令人喜歡的女孩子或者醜陋的同義詞。這個比喻來自於鈴蟾的疣。除此外鈴蟾還被用來比喻為喝醉酒。

#### 童話

在童話里很少提到鈴蟾。

## 外部連結

* American Museum of Natural History (AMNH): Amphibian Species of the World: _Bombina_
* Bombinatoridae （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* The Firebellied Toad FAQ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

## 參考資料

* 蛙類網