Cetacea

**鯨下目**（學名：Cetacea）舊稱**鯨目**，是偶蹄目的一個演化支，包含現存約 90 種體態似魚、外觀裸露的水生哺乳動物和它們已滅絕的早期親族，統稱**鯨類**或**鯨豚類**，習慣上體型大者稱鯨（英：Whales），小者稱豚（英：Dolphins）。大部分棲息於淺海，個別種類棲息於淡水。

鯨類的形體構造和生活習性明顯異於任何哺乳類，故長期單列為一目。其祖先和演化史一度存有爭議，但隨著相關研究不斷進展，現已充分證實鯨類由 5000 萬年前的陸生偶蹄目入水後演化而成。DNA 定序顯示鯨類與河馬互為姊妹群，二者構成的分支又與反芻亞目互為姊妹群。為避免偶蹄目成為並系群（即缺少部分演化支），現行分類將鯨目歸入偶蹄目，降級為單系的鯨下目。

為適應水下環境，鯨類的前肢進化為鰭，後肢退化，並生出水平的尾鰭。鼻孔移生至頭頂，須每隔一段時間將鼻孔露出水面置換氧氣。無耳廓，但聽力極佳。多數種類擁有肥厚的脂肪為身體保溫。鯨類的兩大支系 —— 鬚鯨和齒鯨，在 3400 萬年前分化。鬚鯨現存約 15 種，口內無齒，上頜有簾幕般的角質鯨鬚，濾食磷蝦、小魚等；普遍體型巨大，是世界上最大的一類動物。齒鯨現存約 75 種，有錐形或其他形狀的牙齒，捕食魚類、頭足類等；總體上體型較鬚鯨小，且不同種類間差距較大；擁有發達的聽覺和聲吶系統，活動時主要依靠回聲定位功能；部分種類智商極高，甚至具備複雜的情感。

鯨類每胎僅產 1 崽，生長期長，在人類侵害下 1/4 的種類瀕臨滅絕。儘管國際捕鯨委員會自 1980 年代起規定禁止商業捕鯨，但冰島、挪威、俄羅斯、日本等國仍在大量獵殺鯨類。

## 生理特徵

鯨類為現代哺乳動物中最適應水中生活者，在從陸生向水生轉變的歷程中，演化出近似魚類的外形，同時體毛退化（一些鯨類的初生幼體的吻部仍有少量剛毛，大部分種類在成長中褪去，小部分種類保留終身），汗腺和皮脂腺也隨著鯨類最終完全水生而退化。

鯨類身軀肥圓，略呈桶狀，側看呈流線形。多數種類頸椎癒合，頭與身體直接相連，無法在身體不動的情況下扭轉頭部。前肢特化為鰭狀肢，內部仍有趾骨殘留。後肢完全退化，僅存 1 對小骨片。軀幹後部為尾柄，尾末左右兩端擴充形成水平的尾鰭，可上下搖擺，推動身體前進。多數鯨類長有背鰭，立於脊背後方或背中央。眼小，無瞬膜和淚腺，視力較差。無耳廓，僅有微小的耳孔，但在水中和空氣中均有良好的聽力。外鼻孔位於頭頂，俗稱噴氣孔。用肺呼吸，肺左右各 1 葉。胃分 3 室。除淡水豚外的鯨類都有 1 層豐厚的脂肪，藉此保溫、減少身體比重和增加浮力，有助於游泳和出水換氣。氣管和食管完全分離，因而不能用嘴呼吸。肛門和外生殖器隱於尾柄下方靠近下腹處。雌性的乳房藏於下腹的乳裂內，哺乳時伸出。雄性的陰莖藏於生殖縫內，性興奮時伸出。

鬚鯨口內無齒，上頜兩側各有 150－400 縷角質鯨鬚；鯨鬚的顏色、數目和形狀因種而異，是分類的重要依據；它們利用鯨鬚在海水中濾食磷蝦、小魚、頭足類和貝類，食物直接吞入腹中，不加以咀嚼。鬚鯨是世界上體型最大的一類動物，且雌性大於雄性。鬚鯨中最小的小露脊鯨體長也超過 5 公尺，而最大的藍鯨更是史上最大的動物，可達 33 公尺長、近 200 噸重。鬚鯨頭部極大，如露脊鯨科的頭可達體長的 1/3，最多可佔體重的 40%；頭頂偏後處有一對（兩個）外鼻孔；僅有 1－2 對肋骨與小型胸骨相連，無鎖骨；鰭肢一般 4 趾；所有鬚鯨均有盲腸。鬚鯨通常喜歡溫度較低且食物豐足的海水，會游到赤道附近產下後代，在此過程中可數月不進食，以其脂肪儲備為能量來源。

齒鯨有各種形狀的牙齒，如圓錐形（海豚科及抹香鯨）、鏟形（鼠海豚科）、釘形（白鯨）、長矛形（獨角鯨）等；雌喙鯨的牙齒隱於牙齦內，大部分雄喙鯨只有 2 顆短牙；雄獨角鯨和 15% 的雌獨角鯨有突出嘴外的 1－2 顆長牙，構成牙齒的百萬個細胞能感測水溫、壓力及鹽度。齒鯨捕食魚類、頭足類、甲殼類等，和鬚鯨一樣不會咀嚼食物；某些齒鯨（如虎鯨）會捕食哺乳動物，獵物包括鰭足類和其他鯨類。齒鯨的體型差異較大，從 1 公尺長的侏海豚到 18 公尺長的抹香鯨不等，多數種類雄性大於雌性。許多齒鯨為兩性異形，外貌因性別而有很大不同，可能是為了便於雄性求偶或彰顯攻擊性而形成的。齒鯨的頭頂偏後處有單個外鼻孔（抹香鯨的外鼻孔位於頭部左前方）；鰭肢一般 5 趾；擁有相當發達的聲吶系統，並可用額隆（頭頂前方的脂肪組織）進行回聲定位。它們的聽覺十分敏銳，甚至有些失明的齒鯨可以只靠聽覺存活。除恆河豚外的所有齒鯨均無盲腸。部分齒鯨極善潛水，如抹香鯨與柯氏喙鯨可下潛至 2000 多米深的海域，憋氣一兩個小時。

### 呼吸

鯨類都需呼吸空氣，因此牠們會週期性地浮出水面吸入新鮮的氧氣及呼出二氧化碳。經歷漫長演化後鯨類的噴氣孔生在頭頂，以方便它們在波濤洶湧的大海中呼吸。當深潛時，其獨有的噴氣孔會關閉直至其返回水面，其附近的肌肉會重新打開噴氣孔，好讓新鮮的空氣進入其體內。其呼吸後的空氣被肺部加熱變暖，在噴發時遇到較冷的外圍空氣後迅即凝結，形成水花或水柱。該現象與其他哺乳動物在寒冷天氣呼出空氣形成白霧的原理一致。不同的鯨類噴出的水花或水柱的形狀、角度和高度等不同，人們據此可在遠處分辨不同的鯨類。

### 內臟

鯨類的胃分為三個腔室，第一個是由鬆散腺體和發達肌肉組成的前胃（喙鯨無此部位），之前是主胃和幽門，兩部份都有腺體以助消化。腸和胃相鄰，只能依組織來區分腸和胃的差異。肝臟很大，且與膽囊分開。

鯨類的腎是長而扁平的。鯨類的血液濃度遠低於海水的濃度，需要腎臟來排泄鹽份，因此鯨類可直接飲用海水。

### 眼

鯨類的雙眼在頭部兩側，不是在頭部前方。只有有點狀喙的物種（例如海豚）才有良好的雙眼視覺，可以往前及往下觀看。鯨類的淚腺會分泌油脂性的淚水，能保護眼睛，避免海水進入。水晶體幾乎是球形的，可在深海中光線最小時進行聚焦。

### 耳

鯨類無外耳廓，但仍有狹長的耳道。為記錄聲音，下頜骨後部有薄的側壁，前側的凹處儲有脂肪墊。脂肪墊往前可以延伸到擴大的下頜孔，一直到牙齒的下方，並向後到外鼓膜的薄側壁。外鼓膜可減少鼓膜的附著面積。海豚科的聽覺複合體及顱骨其餘部分的連接處退化為單個小軟骨。

齒鯨的聽覺複合體是被充滿空氣的海綿組織所包圍，而鬚鯨的聽覺複合體和陸地哺乳類形似，即與顱骨整合。齒鯨的鼓膜（或韌帶）形狀和摺疊傘類似，從外鼓膜環延伸，在錘骨處變窄，和陸地哺乳類的扁平圓形膜不同。鬚鯨的鼓膜形成一個大的突起，延伸至外耳道，且鐙骨比齒鯨要大。有些小抹香鯨屬的槌骨與外鼓膜融合。

耳部的聽小骨硬化（密而緊實），外形和其他陸生哺乳動物不同。鯨類的 T 形半規管和其體形的比例較其他哺乳類小很多。

鯨類的鼓泡和顱骨分開，是由二塊密而緊實的骨骼（圍耳骨和鼓骨）組成，稱為「鼓圍耳骨複合體」（tympano-periotic complex）。此骨聯合位在中耳的空腔中。鬚鯨的空腔被骨突出物分開，壓在外枕骨及鱗狀骨之間。不過齒鯨的空腔很大，完全包圍鼓泡，因此鼓泡不連接顱骨（僅抹香鯨總科例外）。齒鯨的空腔中有填充緻密的泡沫，鼓泡由五條或更多的韌帶支撐。齒鯨的複合聽覺結構類似隔音器，像蝙蝠顳骨中的層狀結構。鯨類可用許多不同的聲音來彼此溝通聯絡。

## 分類

鯨下目和其他偶蹄目動物的分化關係：

鯨下目內部和外部類群的分化關係：

現代鯨類分為鬚鯨小目和齒鯨小目，都演化自古鯨小目，在 3400 萬年前的漸新世初期便已分化。古鯨小目實際上是個並系群，包含了已滅絕的古代鯨類的最近共同祖先，但未包含其最近共同祖先的所有後代（即現代鯨類）。

**古鯨小目 Archaeoceti**

* †巴基鯨科 Pakicetidae
* †步鯨科 Ambulocetidae
* †原鯨科 Protocetidae
* †雷明頓鯨科 Remingtonocetidae
* †矛齒鯨科 Dorudontidae
* †龍王鯨科 Basilosauridae

## 參看

* 鯨
* 海豚
* 淡水豚

## 參考文獻