Ceratopogonidae

**蠓（ㄇㄥˇ）科**（學名：**Ceratopogonidae**），俗稱**小咬**、**咬蠓**（英語：Biting Midge），又名**糠蚊**或**沙蚊**（主要在澳大利亞的北領地使用），英語中還把它們叫做「**no-see-ums**」（意思是「看不到它們」），是昆蟲綱雙翅目長角亞目蚊下目之下的一個科，1917 年由 Malloch 賦予科的級別，是昆蟲綱中物種極為豐富的昆蟲種類。與同屬搖蚊總科（Chironomoidea）的山蚋科（Thaumaleidae）、蚋科（Simulidae）及搖蚊科（Chironomidae）等物種關係密切。

蠓科幾乎所有物種的雌蟲均會以某種動物為宿主來吸血，其中的一些物種被認為是捕食其他小昆蟲的，特別是蚊子的幼蟲已經調查確認是 _Bezzia_ 的通常的獵物。例如，已經對 _Bezzia nobilis_ 進行了實驗，表明它們依賴蚊子幼蟲作為一種獵物來源。它們也可以是無脊椎動物的吸血寄生蟲，這取決於吸血攻擊是否致命。

與其它吸血飛蟲一樣，這些叮咬的蠓，如庫蠓，不僅可以通過叮咬對人畜等產生直接騷擾性危害，還可以通過吸血活動傳播多種病原體，傳播的疾病包括寄生線蟲的曼氏菌病、藍舌病、非洲馬病、流行性出血病、蟲媒病毒和非病毒性動物病原體。。因此，蠓蟲是與人畜疾病關係密切的重要的媒介昆蟲。

蠓的幼蟲需要水分才能發育，還需要空氣和食物。它們不是嚴格意義上的水生或陸生動物。他們在世界各地幾乎任何水棲或半水棲及山區都找到牠們的棲息地。蠓科物種的若蟲總可在一些潮濕的地方發現的，例如：在樹皮底下、在腐爛的木頭裡、堆肥裡、泥裡、小溪旁、樹洞內或保水植物內（例如：phytotelmata）。

庫蠓屬（_Culicoides_）、鋏蠓屬（_Forcipomyia_）及細蠓屬（_Leptoconops_）主要吸有脊椎動物的血。有些 _Atrichopogon_ 及鋏蠓屬物種是其他較大型的昆蟲的外寄生蟲（ectoparasite）。
毛蠓屬（_Dasyhelea_）幾乎只吃花蜜。其他屬的物種則捕食較小型的昆蟲。

## 外貌

本科物種體形細小，身長一般在 1–4 mm 之間，褐色或黑色，有複眼、單眼各一對，觸角絲狀，長而有毛，分為 13~15 節。下顎須有 5 節，喙短，雌蟲為刺吸式。胸分三節，中胸背板最發達，前部兩側各有一肩坑。翅短而寬，翅端鈍圓，接近前緣的二條翅脈甚粗大。翅上有細毛及粗毛，有的翅膀上有暗斑與白斑。翅在靜止時重疊覆蓋於腹部之上。足三對，較發達，腹部有 10 節，雌蟲末端有尾須一對。

頭部近球形，複眼發達，觸角絲狀，吸血種類口器發達，但比蚊蟲的口器短。胸部背面略隆起，前翅大，庫蠓屬前翅多淡色或有暗斑，後翅成平衡棒，腹部 10 節。雌蠓有受精囊和一對卵巢。僅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的構造因種類而異。蛹為裸蛹，分頭、胸、腹 3 部，體前方背面有一對呼吸管。幼蟲呈蠕蟲狀，上顎和咽發達，在水中作螺旋運動，行體壁呼吸。卵呈長紡錘形，長為寬的 4 倍以上。

蠓為完全變態昆蟲，這意味著它們的發育包括四個生命階段：卵、幼蟲、蛹和成蟲。在溫暖氣候中，常見的物種需要大約兩到六周才能完成一個生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜為食。大多數雌性還以脊椎動物（包括人類）的血液為食，以獲取產卵所需的蛋白質。它們的叮咬很痛，並且會引起強烈的瘙癢損傷。 它們的口器非常發達，可以切割宿主的皮膚。有些物種捕食其他昆蟲。

## 分類

### 常見種類

全球已知蠓類 5360 種，其中庫蠓 1224~1530 種、細蠓 133 種、鋏蠓屬蠛蠓亞屬 124 種、澳蠓 1 種。吸血蠓蟲 (blood-suckingmidges) 是蠓科昆蟲中能叮刺人和畜等動物蠓蟲的總稱。吸血蠓蟲是重要的醫學昆蟲。全世界已知吸血蠓蟲為 4 屬 1503 種，包括庫蠓屬 (Culicoides)、蠛蠓屬 (Lasiohelea)、細蠓屬 (Leptoconops) 和澳蠓屬 (Austroconops)。現知庫蠓有 1247 種，占世界已知蠓科昆蟲種類的 23.3%，占已知 4 個吸血蠓屬的 83%。

### 常見物種

* _Culicoides impunctatus_—known as the Scottish midge, or Highland midge
* _Culicoides imicola_

### 亞科

蠓科物種大致可以分類為四個亞科：

* 蠓亞科（_Ceratopogoninae_ Kieffer, 1906）—— 細長的幼蟲，沒有前腿或鉤子。這個亞科的大多數幼蟲都是捕食性的，成蟲一般會吸食脊椎動物的血液或攻擊其他昆蟲，大多數雌性以大小相似的昆蟲為食。
  * 庫蠓屬（_Culicoides_ Latreille, 1809）
* 毛蠓亞科（_Dasyheleinae_ Kieffer, 1911）—— 幼蟲的特徵是肛門節段具有可伸縮的後肢。幼蟲是水生的，成蟲不以脊椎動物的血液為食，也不捕食其他昆蟲。它們只吃花蜜，這是角蠹科的一種不尋常的攝食行為。
* 鋏蠓亞科（_Forcipomyiinae_ (Lenz, 1934) Enderlein, 1936）—— 幼蟲身上有前肢和後肢，幼蟲是陸生和水生的，主要以藻類和真菌為食。一些物種是熱帶作物如可可豆的重要傳粉者。
  * 鋏蠓屬（_Forcipomyia_ Meigen, 1818
* 細蠓亞科（_Leptoconopinae_ Enderlein, 1936）—— 幼蟲通過它們獨特的頭部鞏膜和口器來識別。
  * 澳蠓屬（_Austroconops_ Wirth and Lee, 1958）
  * 細蠓屬（_Leptoconops_ Skuse, 1889）

### 屬

本科包括以下屬：

* _Acanthohelea_ Kieffer, 1917
* _Adelohelea_ Borkent, 1995
* _Afrohelea_ Wirth, 1965
* _Afrostilobezzia_ Szadziewski & Dominiak, 2015
* _Agilihelea_ Yu, 2005
* _Alautunmyia_ Borkent, 1996
* _Allohelea_ Kieffer, 1917
* _Alloimyia_ Yu, 2005
* _Alluaudomyia_ Kieffer, 1913
* _Amerohelea_ Grogan & Wirth, 1981
* _Anebomyia_ Borkent, 2014
* _Ankylohelea de_ Meillon & Wirth, 1987
* _Archiaustroconops_ Szadziewski, 1996
* _Archiculicoides_ Szadziewski, 1996
* _Atrichopogon_ Kieffer, 1906
* _Atriculicoides_ Remm, 1976
* _Atyphohelea_ Borkent, 1998
* _Austroconops_ Wirth & Lee, 1958
* _Austrohelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Austrosphaeromias_ Spinelli, 1997
* _Avaritia_ Fox, 1955
* _Baeodasymyia_ Clastrier & Raccurt, 1979
* _Baeohelea_ Wirth & Blanton, 1970
* _Bahiahelea_ Wirth, 1992
* _Bezzia_ Kieffer, 1899
* _Boreohelea_
* _Borkenthelea_ Spinelli & Grogan, 1993
* _Bothahelea_ Grogan & Wirth, 1983
* _Bothamia_ Meiswinkel, 1987
* _Brachycretacea_ Szadziewski, 1996
* _Brachypogon_
* _Burmahelea_ Szadziewski & Sontag, 2019
* _Cacaohelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Calcarhelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Calyptopogon_ Kieffer, 1910
* _Camptopterohelea_ Wirth & Hubert, 1960
* _Capehelea de_ Meillon & Wirth, 1987
* _Ceratoculicoides_ Wirth & Ratanaworabhan, 1971
* _Ceratohelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Ceratopalpomyia_ Szadziewski, 1988
* _Ceratopogon_ Meigen, 1803
* _Chairopogon_ Yu, 2005
* _Changania_
* _Chelohelea_ Giles & Wirth, 1985
* _Clastrieromyia_ Spinelli & Grogan, 1985
* _Clinohelea_ Kieffer, 1917
* _Congohelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Cotocripus_ Brethes, 1912
* _Crispomyia_ Debenham, 1974
* _Culicoides_
* 毛蠓屬 _Dasyhelea_ Kieffer, 1911
* _Devalquia_
* _Diaphanobezzia_ Ingram & Macfie, 1931
* _Dibezzia_ Kieffer, 1911
* _Diplosella_ Kieffer, 1921
* _Downeshelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Echinohelea_ Macfie, 1940
* _Eohelea_ Petrunkevitch, 1957
* _Euprojoannisia_ Brèthes, 1914
* _Fanthamia_ De Meillon, 1939
* _Fittkauhelea_ Wirth & Blanton, 1970
* 鋏蠓屬 _Forcipomyia_ Meigen, 1818
* _Fossihelea_ Szadziewski, 1988
* _Fossileptoconops_ Szadziewski, 1996
* _Gedanohelea_ Szadziewski, 1988
* _Gerontodactus_ Borkent, 2019
* _Gerontodacus_ Borkent, 2019
* _Groganhelea_ Spinelli & Dippolito, 1995
* _Guihelea_ Yu & Qian, 2005
* _Haematomyidium_ Goeldi
* _Hebetula_ Wirth & Debenham, 1977
* _Heleageron_ Borkent, 1995
* _Heteroceratopogon_ Wirth & Grogan, 1988
* _Heterohelea_ Clastrier, 1985
* _Heteromyia_ Say, 1825
* _Homohelea_ Kieffer, 1917
* _Hypsimyia_ Yu, 2005
* _Indobezzia_ Dasgupta & Saha, 1995
* _Isthmohelea_ Ingram & MacFie, 1931
* _Jenkinshelea_ Macfie, 1934
* _Johannsenomyia_ Malloch, 1915
* _Jordanoconops_ Szadziewski, 2000
* _Kolenohelea de_ Meillon & Wirth, 1981
* _Lanatomyia_ Debenham, 1974
* _Lanehelea_ Wirth & Blanton, 1972
* _Lasiohelea_ Kieffer, 1921
* _Lebanoculicoides_ Szadziewski, 1996
* _Leehelea_ Debenham, 1974
* _Leptoconops_
* _Leptohelea_ Wirth & Blanton, 1970
* _Luciamyia_ De Meillon, 1937
* _Mackerrasomyia_ Debenham, 1970
* _Macropeza_ Meigen, 1818
* _Macrurohelea_ Ingram & MacFie, 1931
* _Mallochohelea_ Wirth, 1962
* _Mantohelea_ Szadziewski, 1988
* _Metacanthohelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Metahelea_ Edwards, 1929
* _Meunierohelea_ Szadziewski, 1988
* _Minyohelea_ Borkent, 1995
* _Monogedania_ Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022
* _Monohelea_ Kieffer, 1917
* _Nannohelea_ Grogan & Wirth, 1980
* _Nelohelea_ Szadziewski & Sontag, 2019
* _Neobezzia_ Wirth & Ratanaworabhan, 1972
* _Neoculicoides_ Pierce, 1966
* _Neohelea_ Clastrier, 1988
* _Neosphaeromias_ Das Gupta & Wirth, 1970
* _Neurobezzia_ Wirth & Ratanaworabhan, 1973
* _Neurohelea_ Kieffer, 1925
* _Nilobezzia_ Kieffer, 1921
* _Niphanohelea_ Grogan & Wirth, 1981
* _Notiohelea_ Grogan & Wirth, 1979
* _Notoceratopogon de_ Meillon & Downes, 1986
* _Oculudentavis_ Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020
* _Oecacta_ Poey
* _Oxyria_ Yu, 2005
* _Pachyhelea_ Wirth, 1959
* _Palaeobrachypogon_ Borkent, 1995
* 須蠓屬 _Palpomyia_ Meigen, 1818
* _Parabezzia_ Malloch, 1915
* _Paraculicoides_ Pierce, 1966
* _Paradasyhelea_ Macfie, 1940
* _Paralluaudomyia_ Clastrier, 1960
* _Parastilobezzia_ Wirth & Blanton, 1970
* _Paryphoconus_ Enderlein, 1912
* _Pellucidomyia_ Macfie, 1939
* _Peronehelea_ Borkent, 1995
* _Phaenobezzia_ Haeselbarth, 1965
* _Physohelea_ Grogan & Wirth, 1979
* _Probezzia_ Kieffer, 1906
* _Prokempia_
* _Protoculicoides_ Boesel, 1937
* _Pseudostilobezzia_ Wirth & Ratanaworabhan, 1973
* _Rhynchohelea_ Wirth & Blanton, 1970
* _Schizohelea_ Kieffer, 1917
* _Schizonxyhelea_
* _Schizonyxhelea_ Clastrier, 1984
* _Serromyia_ Meigen, 1818
* _Sinhalohelea_ Grogan & Borkent, 1992
* _Sinicohelea_ Yu, Wang & Tan, 2012
* _Sphaerohelea_ Spinelli & Felippe-Bauer, 1990
* _Sphaeromias_ Curtis, 1829
* _Sphaeromias_ Stephens, 1829
* _Spinellihelea_ Borkent, Grogan & Picado, 2008
* _Stenoxenus_ Coquillett, 1899
* _Stilobezzia_
* _Stiloculicoides_ Wirth & Grogan, 1988
* _Tetrabezzia_ Kieffer, 1917
* _Thyridomyia_ Saunders, 1925
* _Trishelea_
* _Wannohelea_ Yu, 2005
* _Washingtonhelea_ Wirth & Grogan, 1988
* _Wirthohelea_ Szadziewski, 1988
* _Wirthomyia_ Vargas, 1973
* _Xenohelea_ Kieffer, 1917
* _Yungahelea_ Spinelli & Ronderos, 2018

## 生活習性

蠓蟲為刺吸式口器，雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血習性。因此雌蠓可作為傳播疾病的重要媒介。一般蠓蟲的吸血活動是在白天、黎明或黃昏進行。成蟲多棲息於樹叢、竹林、雜草、洞穴等避風、避光處。當溫度、光照適合且無風時，成蟲即成群飛出，蠓蟲的飛行能力不強，一般不超過 0.5km，因此蠓蟲的活動範圍一般在棲息地周圍的 300m 內，吸血蠓類交配時常有群舞現象，交配後吸血，約 3~4d 後卵巢發育成熟而產卵。通常雌蠓一生產卵 2~3 次，一次產卵量約 50~150 粒，蠓生活史所需的時間與溫度關係密切，在夏季約需一個月，通常一年可繁殖 2~4 代，視種類與地區不同而異，雄蠓交配後 1~2d 便死亡，雌蠓的壽命約一個月，一般以幼蟲或卵越冬。

### 出現季節

中國北方通常出現在 5~8 月；南方出現在 4~10 月。

### 繁殖方式

蠓主要孳生在潮濕、鬆軟、富有腐殖質的土壤內及水塘、樹洞、沼澤和住區附近的糞坑、污水溝等處。

## 危害與防治

### 危害

蠓蟲叮咬處可發生兩種損害：

1. 速髮型風團中央有蠓蟲叮咬的點狀小傷口，被叮後迅即有癢感，半小時內風團及瘙癢達高峰，24 小時內消退，不留痕跡

2. 遲髮型風團叮咬後 12~24 小時後發生水腫性紅斑，以後變為風團，中央有綠豆大的淤點或丘疹，少數發生水疱，4~5d 後甚至月余後才能消退，遺留色素沉著斑。受大量蠓蟲叮咬或具有特異質者，可發生血管性水腫、全身性風團，甚至大片淤斑。常因搔抓等刺激引起糜爛、滲液或繼發感染，有因此誘發濕疹者。個別患者皮疹呈結節性痒疹樣損害。

### 易被叮咬部位

被叮咬的情況多發生在暴露部位，尤以兩小腿、足踝、足背及前臂多見，在野外坐臥者可發於顏面及耳部。

### 預防措施

1. 改善環境衛生：經常清除濕地、廄舍等處的腐爛物質，剷除池塘、水坑邊上的雜草，以消滅或減少滋生地。

2. 對住區周圍 100~200m 內的滋生場所如樹林濕地、池塘及水溝邊等處可重點用 0.5%γ-666 溶液噴灑，60~100m/m2，1 次 / 月。

3. 個人防護：避蚊劑對蠓有驅避作用；在暴露部分塗搽 1 次，驅避效果可維持 4 小時。

## 病毒傳播

吸血蠓蟲可以通過吸血傳播多種蟲媒病毒，目前已知的從吸血蠓蟲分離鑑定的病毒有 5 科 7 屬，包括彈狀病毒科、水泡性病毒屬及暫時熱病毒屬、呼腸孤病毒科、環狀病毒屬、布尼亞病毒科正布尼亞病毒屬及奈洛比病毒屬、披膜病毒科甲病毒屬、黃病毒科黃病毒屬。

吸血蠓作為傳播媒介可以在人和（或）動物之間傳播多種病毒性疾病，藍舌病是蠓蟲傳播的最重要的動物性疾病，以庫蠓為主要傳播媒介，主要侵害綿羊，該病的發生具有明顯的地區性和季節性，以綿羊感染後臨床症狀最明顯，表現為發熱、面部水腫、頰黏膜和胃腸道黏膜嚴重的卡他性炎症為特徵，嚴重病例舌頭呈藍紫色、發紺並出現潰瘍和糜爛症狀。孕羊患病可經胎盤傳播給胎兒，引起母畜的流產、死胎或先天性異常的發生。目前在我國已經從庫蠓中分離到藍舌病毒，但尚未發現動物間有藍舌病的流行。

彈狀病毒科中的新澤西水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎，又名鼻瘡、口瘡、偽口瘡、「爛舌症」、「牛及馬的口腔潰瘍」等，是一種可引起馬、牛、豬和鹿等多種動物發病的一種病毒性傳染病，大量流涎是家畜感染最重要的症狀，其特徵表現為口腔黏膜、蹄冠狀帶及乳頭皮膚出現水泡、糜爛及潰瘍，臨床症狀與口蹄疫相似。人可因接觸病畜而偶發感染，但常不顯症狀或僅輕微發燒或寒戰，有的患者表現頭疼、噁心、嘔吐等。約有 1/4 的病人在口部、舌或鼻部出現疱疹樣水疱病變，持續 2~7 天後完全恢復。VS 最早於 1926 年和 1927 年在美國被報導，VS 可以使馬和牛的生產能力下降而造成嚴重的經濟損失，並對國際貿易產生嚴重影響。

此外，布尼亞病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障礙的一種重要病毒性疫病，是我國從國外進口牛、羊必須檢測的七種疫病之一，其臨床特徵表現為流產、早產、死胎、胎兒畸形、木乃伊胎、新生胎兒發生關節彎曲積水性無腦綜合症等，該病最早在義大利暴發，隨後在日本、美國、韓國、台灣、沙烏地阿拉伯等地區分離到該病毒，對養牛業和養羊業危害嚴重，是較為嚴重的一種疫病，布尼亞病毒科奧柔普西病毒也可引起蠓媒性人獸共患病等。總之，蠓媒性疾病給畜牧業造成了巨大的疾病負擔，並帶來了巨大的經濟損失。

## 參考文獻

## 延伸閱讀

[編]

　
: 《欽定古今圖書集成・博物彙編・禽蟲典・蠓部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》

## 外部連結

* British insects: the families of Diptera （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – Delta guides, Biodiversity and Biological Collections
* Ceratopogonidae – AAFC, Government of Canada
* The Ceratopogonidae – Inbio Site, Instituto Nacional de Biodiversidad
* Ceratopogonid Web Page – Belmont University
* Biting midges （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
* Flying Teeth （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Spain Buddy Website