Anhingidae

**蛇鵜屬**（_Anhinga_）是**蛇鵜科**（Anhingidae）的唯一一個屬。該屬有四個現存的種，其中有三種很常見且分布廣泛，而第四種較為罕見，並被國際自然保護聯盟歸為近危物種。使用「蛇鳥」一詞時，通常沒有任何修飾，涵蓋了異域物種形成的出現在任何地區的任何物種。這個名字來源於它們細長的脖子。當它們把身體潛在水下游泳時，或者在炫耀結合期配對的蛇鳥扭動脖子時，它們的脖子擁有蛇一樣的外觀。而「蛇鵜」則會加上一個地理學詞彙，用來指特定的種類。它們捕食的方式是，用其薄而尖的喙刺穿魚。在美國南部，有時也稱它們為「水火雞」，但實際上蛇鵜與野生火雞完全無關，儘管它們有許多共同點，比如，它們都是大型的、黑色的鳥兒，都有長尾巴，並且有時作為食物被捕獵。

## 描述

蛇鵜是一種兩性異形的換羽大鳥。他們的體長約 80 至 100 公分（31 至 39 英寸），翼展約 120 公分（47 英寸），體重約 1,050 至 1,350 克（37 至 48 盎司）。雄蛇鵜的羽毛呈黑色或深棕色，脖子上有個短的向上的彎，喙比雌蛇鵜大。雌蛇鵜的羽毛顏色要淺得多，尤其是頸部和腹部，而且雌蛇鵜的體形較大。在長長的肩胛和上覆羽上，它們都長有灰點。蛇鵜尖銳的喙有著鋸齒狀邊緣和索齶型的齶，而且沒有外鼻孔。蛇鵜有完整的蹼，他們的腿很短，並且長在身體非常靠後的部位。

蛇鵜不換羽，但是露出的部分會雖季節改變顏色。在繁殖季節，他們的小喉囊由粉色或黃色變為黑色，而裸露的面部皮膚由黃色或黃綠色變為綠松色。它們的虹膜隨季節在黃色、紅色或棕色之間變化。剛孵出來的小蛇鵜沒有羽毛，但很快就長出白色或黃褐色的絨羽。

蛇鵜在飛翔或棲息時，叫聲中會含有一種滴答聲或咔噠聲。在築巢時，成年蛇鵜通過嘎嘎聲、呼嚕聲或格格聲來交流。在繁殖期，成年蛇鵜有時會發出鴉叫聲或嘆息聲，或者發出嘶嘶的叫聲。雛鳥則通過嘯聲或粗叫聲來交流。

## 分布與生態

蛇鵜主要是分布在熱帶，在亞熱帶也有分布，偶爾還會進入溫帶地區。它們通常生活在淡水的湖泊、河流、濕地和沼澤中，有時也會出現在沿海的半海水河口、海灣、瀉湖及紅樹林中。它們大多數屬於留鳥，不遷徙；但是在分布區域中最冷地區生活的蛇鵜也可能會遷徙。他們的首選飛行模式是盤旋和滑翔；在振翅飛行中，它們都顯得很笨拙。在陸地上，蛇鵜走路時採用高步態，往往展開翅膀以保持平衡，就像鵜鶘一樣。它們往往聚集成群，有時多達上百隻，並經常與鸛、鷺或朱鷺一起。但它們對巢又有著高度的領土感，儘管它們只是移民築巢者。如果有任何其它鳥類敢於嘗試進入到它們長長的頸和喙的範圍內，在繁殖的一對蛇鵜，尤其是雄性，都會去啄那些鳥。黑腹蛇鵜已經是近危物種。棲息地破壞以及其它的人類干擾因素（例如撿走它們的蛋和農藥的過度使用），都是蛇鵜數量下降的主要原因。

### 飲食

蛇鵜主要吃中型的魚；少數情況下，它們也吃其它的水生脊椎動物和個頭相對較大的無脊椎動物。這些鳥兒用腳划水，潛入水中，悄悄地追上並伏擊它們的獵物；然後用它們尖銳的喙刺穿那些動物。它們潛水不深，而是利用自己較低的浮力。這種低浮力來自於可濕潤的羽毛、小氣囊和更緻密的骨骼。頸椎下側的 5-7 節是龍骨，可以讓肌肉附著其上，從而形成一個類似鉸鏈的機構，使頸部、頭部和喙可以向前伸出，像投擲標槍一樣。在刺傷獵物之後，它們會返回水面，將食物扔到空中，並再次抓住它，這樣它們就可以使獵物頭朝下將其吞掉。像鸕鶿一樣，它們有一個殘留的尾脂腺，它們的羽毛在潛水時會變濕。為了在潛水之後把羽毛弄乾，蛇鵜會找一個安全的地方，把翅膀展開。蛇鵜會經歷一個同步所有初級和次級換羽的過程，這使得它們暫時無法飛行，但也有些個體會經歷不完全的換羽。

### 捕食

蛇鵜的天敵主要是大型肉食鳥類，包括雀形目，如澳洲渡鴉（_Corvus coronoides_）和家鴉（_Corvus splendens_），以及猛禽，如沼澤鷂（_Circus aeruginosus_ 複合體）或玉帶海雕（_Haliaeetus leucoryphus_）。也有人指出，鱷魚（_Crocodylus_）也會捕食蛇鵜。但是，許多潛在的捕食者知道最好不要去抓蛇鵜。因為蛇鵜的長頸和尖喙加上其「投標槍」的機制，使得作為捕食者的鳥類，甚至是較大的食肉哺乳動物處於危險之中。而且實際上它們將向捕食者發起攻擊，而不是被動防禦或逃跑。

### 繁殖

它們通常在自己的棲息地繁殖，偶爾也跟鸕鶿或蒼鷺混在一起。蛇鵜至少在一個繁殖季里採取單配偶制配對。有許多不同類型的用於求偶的炫耀方式。為了吸引雌性，雄性用來炫耀的方式包括：舉起（但不伸展）翅膀並交替搖晃，彎脖並前伸自己的喙，或把樹枝遞給潛在的配偶。為了加強它們的配對關係，情侶們摩擦它們的喙，一起揮動、伸直或彎曲它們的脖子。當一隻去巢里替換另一隻時，它們會使用與雄性求偶時相同的炫耀動作；換崗時，它們也可能互相「打哈欠」。

在其範圍的北端，繁殖是季節性的（在 3、4 月達到頂峰）；而在其它地方，全年都有蛇鵜在繁殖。蛇鵜的巢由樹枝搭建，並內襯樹葉；它們搭建在樹上或蘆葦中，一般會靠近水。通常，雄鳥收集築巢材料，並帶給雌鳥，而雌鳥負責大部分實際的搭建工作。巢的搭建只需要幾天時間（大約最多三天），然後它們就在巢里交配。一窩蛋有兩到六個（通常四個左右），呈淺綠色。雌鳥在 24-48 小時內就會產卵，從下第一個蛋開始，在 25 至 30 天內這些蛋就會陸續孵化成幼鳥。為了給鳥蛋提供溫暖，父母會用帶蹼的大腳覆蓋鳥蛋，因為與它們的近親類似，它們沒有孵卵斑。最後孵出的一隻幼鳥通常只有很少的食物，因此會挨餓幾年。蛇鵜採用雙親照顧，而幼鳥被認為是需要哺育的。雛鳥在年幼時，需要接受父母通過返流提供的部分消化食物，隨著年齡的增長再過渡到完全自己進食。羽化後，在它們學習自己獵食期間，父母還要繼續哺育大約兩個星期。

這些鳥大約兩年後性成熟，通常能活九年左後。蛇鵜的壽命最長可能達到大約十六年。

蛇鵜蛋可食用，而且有些人覺得很美味；當地可能有些人會去撿蛇鵜蛋吃。偶爾也有人吃成鳥，因為它們的肉比較多（與家鴨相比）；與其它吃魚的鳥類似，例如鸕鶿或秋沙鴨，它們的味道並不是特別好。在某些地方，也有人撿蛇鵜蛋和雛鳥來餵養小孩。有時這是為了食物，但是在阿薩姆邦和孟加拉，一些游牧民族也會訓練蛇鵜用作鸕鶿捕魚。隨著近幾十年越來越多的游牧民族在此定居，這種文化遺產正面臨著消失的危險。另一方面，圖皮人似乎認為蛇鵜這種鳥是生病的預兆。

## 分類與進化

最早介紹蛇鵜屬的是法國動物學家馬蒂蘭・雅克・布里松，1760 年他以美洲蛇鵜作為模式種介紹到西方。Anhinga 衍生自圖皮語的 ajíŋa (也轉錄為 áyinga 或 ayingá），它在當地神話中指的是惡毒的邪靈森林精靈；它通常被翻譯為「魔鬼鳥」。當該名稱被轉為圖皮 - 葡萄牙語一般語言時，變成了 anhingá 或 anhangá。然而，在 1818 年首次作為英文詞彙記錄使用，它指的是舊大陸的蛇鵜。從那以後，它也被用於整個的現代蛇鵜屬。

該科與鰹鳥目的其它科，如鸕鶿科（鸕鶿屬、小鸕鶿屬和藍眼鸕鶿屬）和鰹鳥科（鰹鳥屬、阿波特鰹鳥屬和大鰹鳥屬）關係密切。鸕鶿和蛇鵜的身體和腿部骨骼極為相似，它們可能屬於姐妹群。實際上，幾塊蛇鵜化石最初就被認定為鸕鶿（見下文）。一些早期的作者將蛇鵜作為蛇鵜亞科（Anhinginae）包含在鸕鶿科中，但現在通常認為這是過度統合了。然而，由於這與化石證據非常吻合，一些人將蛇鵜與鸕鶿統合在一個鸕鶿總科（Phalacrocoracoidea）中。

鰹鳥也通過其特徵展示行為而被歸為一類，這與解剖學和核酸序列數據所顯示的系統發生樹一致。而蛇鵜所缺少的展示行為，有很多與塘鵝一致，也有幾種與鸕鶿一致，這些都是共有祖征，而軍艦鳥、鸏和鵜鶘卻沒有。蛇鵜展示時用舌骨來拉伸喉囊，這一點與鸕鶿相似，但與其它鳥類不同。配偶的指向性展示是否是蛇鵜和鸕鶿的另一個共有衍征（該衍征再次落在了某些鸕鶿身上），或者蛇鵜和那些這樣做的鸕鶿是否是獨立進化的，尚不明確。雄性張翅的展示動作似乎是鰹鳥的一個共有衍征。在舉起翅膀展示的時候，蛇鵜會保持腕部彎曲，這一點與幾乎所有的鸕鶿相似，但與幾乎所有的塘鵝和鰹鳥不同。但是它們在起飛前還會表現出交替揮舞翅膀，這一點卻是獨一無二的。它們在行走時常常張開翅膀來保持平衡，可能是蛇鵜的獨有衍征。這是必然的，因為它們比其它鰹鳥目動物更胖。

在傳統上，鰹鳥目動物被包含在鵜形目中，後來則被劃入「水鳥類」的一個並系群。一些所謂的共同特徵，像全腳蹼和外露的喉囊，現在已經知道這屬於趨同演化，而且鵜鶘顯然與鸛的親緣關係更近，而不是鰹鳥。因此，鰹鳥和軍艦鳥，以及一些史前時代的「親戚」，漸漸被分離出來，成為鰹鳥目，有時也稱為「Phalacrocoraciformes」。

### 現存物種

蛇鵜有四個現存的物種，但在舊大陸它們往往被歸類在一起作為黑腹蛇鵜的亞種。它們可以和更加不同的美國蛇鵜一起，形成一個超種：

* 美洲蛇鵜 _Anhinga anhinga_
* 黑腹蛇鵜 _Anhinga melanogaster_
* 紅蛇鵜 _Anhinga rufa_
* 澳洲蛇鵜 _Anhinga novaehollandiae_

僅僅通過骨頭得知的已滅絕的來自模里西斯和澳大利亞的蛇鵜，被描述為 Anhinga nana（模里西斯蛇鵜，Mauritian darter）和 Anhinga parva。但這些實際上分別是被錯認的長尾鸕鶿（Microcarbo/Phalacrocorax africanus）和小花鸕鶿（M./P. melanoleucos）的骨頭。但在前一種情況下，那些遺骸比地理上最接近的馬達加斯加島上的現存長尾鸕鶿種群的體型更大：因此它們可能屬於一種已經滅絕的亞種（模里西斯鸕鶿，Mauritian cormorant），必須將其稱為 Microcarbo africanus nanus (or Phalacrocorax a. nanus)–相當具有諷刺意味的是，拉丁語詞彙 nanus 表示侏儒。晚更新世的美洲蛇鵜（Anhinga laticeps）與澳大拉西亞蛇鵜沒有明顯區別；它可能是末次冰期一個大型漸變種。

### 化石記錄

蛇鵜的化石非常密集，但很已經非常具有衍征性，並且似乎缺乏其基礎。鰹鳥目中的其它科依次出現在整個始新世中，已經知道最獨特的軍艦鳥差不多在 50Ma（百萬年前）就存在了，且有可能源於古新世。所發現的塘鵝化石可追隨到始新世中期（約 40 Ma），而鸕鶿的化石只比它晚一點。蛇鵜作為一個獨特的世系，其起源想必大約在 50-40Ma，也許更早一點。

已知的蛇鵜化石可追溯到中新世早期；化石記錄了大量與現存蛇鵜類似的史前蛇鵜，也記錄了一些現已絕滅的更加獨特的屬。南美洲的多樣性最高，因此該科很可能是在那裡起源的。最終滅絕的一些屬體型很大，並且發現史前蛇鵜有不會飛的趨勢。它們的獨特性受到質疑，但這是由於假想的「Anhinga」fraileyi 更類似於 Macranhinga（蛇鵜科一個已經滅絕的屬），而不是由於它們類似於現存物種：

**美洲蛇鵜**

據推測，美洲蛇鵜的史前成員分布在與今天類似氣候中，在更熱更濕的中新世分布到歐洲。憑藉它們超強的耐力和大洲範圍的分布能力（已被美洲蛇鵜和舊大陸的超種所證明），較小的血統已經存活了 20Ma 以上。化石證據表明，物種的生物地理學中心在赤道周圍，較年輕的物種從美洲向東擴展，哈德里環流圈似乎是該屬成功和生存的主要驅動力：

Protoplotus 是一種古近紀來自蘇門答臘的小傘形龍（phalacrocoraciform），在過去被認為是一種原始的蛇鵜。但是，它也被歸入自己的科（Protoplotidae）中，並且可能是 Sulae 的一個基群成員和 / 或接近鸕鶿和蛇鵜的共同祖先。

## 注釋

## 參考文獻

## 外部連結

* Lynx Edicions 上的蛇鵜視頻 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）